Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эндобионтные инфузории овец домашних (Ovis aries) лесостепных районов Омской области

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эндобионтные инфузории овец домашних (Ovis aries) лесостепных районов Омской области"

ЭНДОБИОНТНЫЕ ИНФУЗОРИИ ОВЕЦ ДОМАШНИХ (Ovis aries) ЛЕСОСТЕПНЫХ РАЙОНОВ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Омск - 2006

Работа выполнена на кафедре зоологии ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет».

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Лихачев Сергей Федорович

Официальные оппоненты: заслуженный деятель науки РФ,

член-корреспондент СО АНВЩ, доктор биологических наук, профессор Рябиков Анатолий Яковлевич

доктор биологических наук, профессор Мкртчан Офелия Завеновна

Ведущая организация: ГОУ ВПО « Тюменский государственный университет»

Защита диссертации состоится « 22 » декабря 2006г. в 9 часов на заседании диссертационного совета К 212.177.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г.Омск, наб. Тухачевского, 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу: г.Омск, наб. Тухачевского, 14.

Автореферат разослан « 22 » ноября 2006г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

С.А. Соловьев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Ресничные инфузории (Ciliophora, Ciliata), обнаруженные у различных сельскохозяйственных животных (лошади, свиньи, быка и др.), были описаны как паразиты пищеварительного тракта своих хозяев (Colin, 1854, 1871, 1888; Stein, 1859 а, 1859 b; Schuberg, 1888 и др.). В настоящее время большую часть из более чем 500 видов инфузорий пищеварительного тракта травоядных млекопитающих принято относить к эндобионтным организмам (Корнилова, 2004). Следует отметить, что эндобионтные цилиаты млекопитающих, хотя и известны более 150 лет, но изучены недостаточно. Отсутствуют данные: о видовом составе инфузорий у различных видов хозяев из разных регионов мира; особенностях биологии, экологии и ультратонкого строения многих уже известных видов; об их взаимоотношениях с животными-хозяевами и т.п. Остается неясным вопрос происхождения и эволюции эндобионтных инфузорий.

В 1931 году в пищеварительном тракте овцы домашней были обнаружены ресничные инфузории (Hsiung, 1931). Но за 75 лет, прошедших с момента их открытия и описания до недавнего времени, инфузории овец практически не были известны и изучены. Овца домашняя - ценное сельскохозяйственное животное для многих регионов мира, поэтому заслуживают тщательного изучения не только особенности ее биологии, но и обитатели ее пищеварительного тракта. Таким образом, изучение фауны, особенностей биологии и экологии эндобионтных инфузорий овцы домашней позволяет расширить наши представления об этих своеобразных и хорошо адаптированных к организму хозяина простейших. Морфофизиоло-гические, эколого-биологические и филогенетические исследования инфузорий отделов желудка овцы необходимы для рассмотрения происхождения, становления, эволюции и выяснения характера взаимоотношений в системе «инфузории -овца». Исходя из выше сказанного, исследования эндобионтных инфузорий желудка овец актуальны и представляют теоретический и практический интерес, и в связи с малой изученностью инфузорий, и в связи с ценностью их хозяина - овцы.

Цели и задачи. Целью нашей работы было изучение фауны, биологии и экологии эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта овцы домашней (Ovis aries) из агрохозяйств центральной и южной лесостепи Омской области. Из поставленной цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить видовой сосгав и морфологию эндобионтных инфузорий разных отделов желудка овцы домашней из агрохозяйств центральной и южной лесостепи Омской области, составить дифференциальные диагнозы видов и атлас видов;

2. Описать количественный состав инфузорий, их распределение в пищеварительном тракте и встречаемость у разных особей хозяина и в разных отделах желудка;

3. Сравнить инфузорную фауну овцы домашней в стойловый и пастбищный периоды;

4. Изучить особенност и питания эндобиоптных инфузорий в желудке овцы;

5. Изучить особенности биологии овцы домашней, связанные с наличием и передачей эндобионтных инфузорий, а также биолого-экологические особенности инфузорий и характер взаимоотношений в системе «инфузории - овца».

Научная новизна. Впервые изучена инфузорная фауна пищеварительного тракта овец домашних (Ovis aries) хозяйств центральной и южной лесостепи Омской области. Найдено 10 видов инфузорий, относящихся к 4 родам семейства Ophryoscolecidac Stein, 1859 и 2 родам семейства Isotrichidae Bütschli, 1889. Выполнены фотографии и рисунки по общей морфологии 10 видов эндобионтных инфузорий желудка овец Омской области, впервые составлен «Атлас эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта овец домашних Омской области». Установлено, что основу видового состава инфузорий желудка овцы домашней составляют виды рода Entodinium семейства Ophiyoscolecidae. Впервые показана приуроченность инфузорий к разным отделам желудка овец, из которых рубец для большинства видов является наиболее предпочитаемым местом обитания. С помощью цитохимических методов изучены морфология инфузорий и их питание; выделено три группы видов по характеру питания и предпочитаемым пищевым объектам: растительноядные, крахмалоядные и хищные. Выявлена сезонная динамика групп инфузорий по питанию. Впервые проведено сравнение видовых составов инфузорий из пищеварительного тракта овцы домашней в стойловый и пастбищный периоды. Установлено, что взаимоотношения в системе «инфузории - овца» являются мутуалистическими. Предложены вероятные пути обмена эндоби-онтными инфузориями между разными особями хозяев.

Теоретическая и практическая значимость работы. Фаунистические, мор-фофизиологические и экологические исследования позволили провести оценку инфузорной фауны пищеварительного тракта овец из агрохозяйств Омской области; выявить особенности распределения видов эндобионтных инфузорий в разных отделах пищеварителыюго тракта овец. Полученные результаты существенно расширяют представления о региональной фауне, морфологии и особенностях экологии инфузорий желудка овцы домашней. Изучение инфузорий пищеварительного тракта овцы домашней вносит существенный вклад в разработку пробле-

мы исследования протозойной фауны сельскохозяйственных животных и в решение проблемы характера взаимоотношений инфузорий и их хозяев. Результаты работы могут быть использованы для установления вероятных путей сопряженной эволюции инфузорий и их хозяев — растительноядных млекопитающих, а также предложить пути формирования системы «эндобионт - хозяин». Материалы работы используются для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения в Омском государственном педагогическом университете, Челябинском государственном педагогическом университете и в Ишимском государственном педагогическом институте им. ГШ. Ершова, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

Личный вклад автора. Автором выбраны объект и направление исследования, разработаны основные подходы к решению поставленных задач. Выполнена большая работа по сбору и исследованию полевого материала, произведена статистическая обработка данных и их анализ, сформулированы выводы.

Апробация. Основные результаты исследования докладывались на заседаниях кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета в 2002 г.ив 2004 г.; на научной конференции студентов и аспирантов кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, май 2005 г.); на VII Всероссийской научно-практической конференции аспирантов и студентов «Молодежь и наука XXI века» КГПУ им. В.П. Астафьева (Красноярск, май 2006 г.); на международной научно-практической конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» ЛГУ им. A.C. Пушкина (Санкт — Петербург, май 2006 г.); на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, октябрь 2006 г.).

По теме диссертации диссертантом опубликовано 9 работ и 2 работы находятся в печати.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 160 страницах компьютерного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (216 названий, из них 102 отечественных и 114 зарубежных) и приложения. В диссертации имеется 6 таблиц и 15 рисунков. Приложение содержит таблицы и атлас эндобионтных инфузорий овцы домашней {Ovis aries) с микрофотографиями.

Положения, выносимые на защиту: 1. Видовые составы эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта овцы домашней разных агрохозяйсгв центральной и южной лесостепи Омской области

имеют достоверное сходство, но характер связей по коэффициенту Жаккара-Малышева и индексу общности фаун Чекановского-Соренсена различен.

2. Рубец наиболее предпочитаемое для инфузорий место обитания в желудке овцы домашней, это подтверждается высокими показателями видового разнообразия и численности эндобиоптов в рубце. Но, при пастбищном и стойловом содержании наблюдаемая численность и видовые составы инфузорий различны.

3. Взаимоотношения в системе «инфузории-овцы» для найденных видов инфузорий и их хозяев носят мутуалистический характер.

Глава I. Состояние изученности эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта жвачных млекопитающих

В главе анализируются литературные данные об истории изучения инфузорий пищеварительного тракта травоядных млекопитающих со времени их открытия и до наших дней (Gruby, Delafond, 1843; Stein, 1859; Fioremtini, 1890; Догель, 1928, 1929, 1946, 1947; Стрелков, 1937, 1939; Стрелков, Полянский, 1933, 1935, 1937, 1938 а, 1938 б; Ghosh,1922; Buisson, 1923; Jirovec, 1933; Noirot-Timothee, 1968; Thurston, Grain, 1971; Klynhans, Van Hoven, 1976; Garin et al., 1982; Carl, Brown, 1983; Van Hoven et al., 1987, 1998; Gilchrist et al., 1994; Dehority, 1996; Mandai, Choudhury, 1983; Корнилова 1991, 2001, 2004; Ito, Imai, 2000; Cameron et al., 2003; Ito et al., 2002). Эти и работы других авторов посвящены изучению, прежде всего, фауны эндобионтных инфузорий сельскохозяйственных и диких млекопитающих, а также некоторых птиц.

Литературные данные о эндобионтных инфузориях овцы домашней (Ovis dries) в отечественной и зарубежной литературе чрезвычайно скудны, отрывочны и не дают полного представления о цилиатной фауне овец (Hsiung, 1931; Dehority, Potter, 1974; Dehority, 1975; Oktem et al., 1996). Именно приведенными выше работами ограничиваются наши знания об инфузориях пищеварительного тракта овцы домашней, что позволяет еще раз подчеркнуть теоретическую и практическую значимость темы нашей работы.

Глава 2. Материал и методика исследований

Сбор материала проводился на территории Омской области в период с 2002 по 2005 гг. Изучены биологические и экологические особенности овцы домашней, проведены полевые наблюдения за особенностями поведения, питания овец в весенне-летний период. За время исследований в осенне-зимний и весенне-летний периоды года у 25 особей овец домашних сибирской породы из агрохозяйств О.м-

ской области, расположенных на территориях административных районов: Корми-ловском (р.п. Кормиловка; д. Борки; д. Самаринка) — 8 овец; Калачинском (г. Кала-чинск; д. Сорочино) - 5 овец; Нижнеомском (с. Нижняя Омка) — 6 овец; Оконеш-никовском районе (с. Крестики) - 6 овец, было собрано 250 проб содержимого желудков (по 10 проб из каждой овцы). Дополнительно у каждой особи овцы брали пробы из сычуга, слепой, ободочной и прямой кишки. Пробы фиксировали 4% раствором формалина. Взятие проб осуществляли впервые 15-20 минут после забоя овец. Определение видов проведено по определительным таблицам офриоско-лецид (Догель, 1929; Lubinsky, 1957; Корнилова, 2004) совместно с к.б.н. Л.Г. Бай-маковой (СибГУФК, г. Омск). Морфологию инфузорий изучали на временных препаратах с применением гистохимических и цитохимических методик (Пирс, 1968; Лихачев, 2004). Подсчет фиксированных эндобионтных инфузорий проводили в полях зрения или в счетной камере Горяева. Подсчет численности инфузорий проводился методом «калиброванной капли». Для сравнения фаун эндобионтных инфузорий овец разных населенных пунктов лесостепной зоны Омской области были использованы коэффициент Жаккара-Малышева (Kj_m) и индекс общности фаун Чекаповского-Соренсена (Ies). Материал обработан стандартными статистическими методами с помощью компьютерной программы «Statistica for Windows V 6.0». Рисунки сделаны при помощи рисовального аппарата РА-4 (ок. 10х, об. 40х), а также по контурам фотографий. Фотографии получены с помощью цифровой камеры Olympus EF- 110 (совместно с A.C. Лихачевым).

Глава 3. Фауна эндобионтных инфузорий пищеварительного траста овцы домашней 3.1. Видовой состав и встречаемость эндобионтных инфузорий у овцы домашней (Ovis mies) При исследовании пищеварительного тракта овец домашних агрохозяйств лесостепной зоны Омской области было обнаружено 10 видов эндобионтных инфузорий, относящихся к 4 родам семейства Ophryoscolecidae и 2 родам семейства Iso-trichidae (табл. 1). Основу населения эндобионтных инфузорий овец по видовому разнообразию и частоте встречаемости составляют представители рода Entodinium, представленные 5 видами. Но полный состав рода отмечен только для овец из хозяйств двух районов центральной лесостепи: Кормиловского и Нижнеомского (табл. 1).

Три вида рода Entodinium: Е. bursa, Е. nanellum и Е. caadatum являются общими для овец хозяйств всех обследованных районов Омской области, поэтому их

можно отнести к обычным видам (табл. 1). Два оставшихся вида: Е. зт^ат - с1и-ЬагсИ и Е. оуспит встречены только у овец из хозяйств центральной лесостепи (Кормиловский и Нижнеомский р-ны). Суммарно все виды рода имеют и высокую среднюю частоту встречаемости у овец - от 38,9 % (Оконешниковский р-он) до 53,3 % (Калачинский р-он), а в пробах - от 28,6 % (Калачинский р-он) до 51,1 % (Оконешниковский р-он).

Таблица 1

Видовой состав и средняя частота встречаемости эндобионтных

v инфузорий у особей хозяев и в пробах (%)

Виды инфузорий Административные районы

Кормиловский Калачинский Нижнеомский Оконешниковский

Entodinium bursa 25.0 ± 5.2 47,5 ±1,9 20.0 ± 4.3 30,0 ±5,4 16.7 ±6.1 30,0 ± 5,0 33.3 ± 3.4 75,0 ±2,3

Е. nanellum 100.0 ±2.1 52,5 ± 1,2 80.0 ± 2.5 32,5 ± 3,7 83.3 ± 1.1 22,0 ± 1,2 50.0 ±2.1 33,3 ± 1,8

Е. caudatum 75.0 ± 2.4 51,7 ± 1,6 60.0 ±2.1 23,3 ± 5,7 66.7 ± 1.6 22,5 ± 1,3 33.3 ± 3.4 45,0 ±2,5

Е. simulans-dubardi 25.0 ± 5.2 42,5 ± 2,8 - 16.7 ±6.1 50,0 ±2,1 -

E. ovinum 62.5 ± 2.7 30,0 ± 2,2 - 33.3 ± 3.4 65,0 ± 1,5 -

Epidinium ecau-datum 37.5 ±3.1 56,7 ± 0,9 80.0 ± 2.5 25,0 ± 4,9 66.7 ± 1.6 30,0 ± 5,0 50.0 ±2.1 23,3 ± 2,0

Ophryoscolex caudatus 25.0 ± 5.2 20,0 ± 4,3 20.0 ± 4.3 30,0 ±5,4 33.3 ± 3.4 20,0 ±6,1 -

Diplodinium bu-balidis ssp. bu-balidis 25.0 ± 5.2 40,0 ± 2,9 50.0 ±2.1 30,0 ± 5,0 33.3 ± 3.4 25,0 ± 1,7

Isotricha intestinalis 12.5 ±6.7 20,0 ± 4,3 40.0 ±3.2 25,0 ±4,9 16,7 ±6.1 30,0 ± 5,0 50.0 ±2.1 23,3 ± 2,0

Dasytricha ruminantium 25.0 ± 5.2 35,0 ± 1,9 - 33.3 ± 3.4 25,0 ± 1,7 33.3 ± 3.4 30,0 ± 5,0

Всего видов 10 6 10 7

Примечание: в числителе - средняя частота встречаемости в особях хозяев;

в знаменателе - средняя частота встречаемости в пробах.

По частоте встречаемости у особей хозяина лидирующее положение занимает вид ЕШосИтит папеИит - от 50,0 % (Оконешниковский р-он) до 100,0 % (Кормиловский р-он), а в пробах - от 22,0 % (Нижнеомский р-он) до 52,5 % (Кормиловский р-он). Немного ему уступают виды £. саисЬшт и Е. ом тит. Все остальные виды рола имеют средние или низкие показатели частоты встречаемости. Вид

Epidinium ecaudatum также обнаружен у овец всех районов. Его средняя частота встречаемости у овец высока и варьирует от 37,5 % (Кормиловский р-он) до 80,0 % (Калачинский р-он), а в пробах - от 23,3 % (Ошнешниковский р-он) до 56,7 % (Кормиловский р-он). Роды Diplodinium, Ophryoscolex, Isotricha, Dasyíricha представлены каждый одним видом и частота встречаемости и у овец и в пробах в среднем ниже, чем у видов указанных ранее родов (табл. 1).

Видовое многообразие инфузорий у разных особей овец варьирует от 3 до 10 видов, а среднее видовое разнообразие по районам от 6 до 10 видов. Сравнительный анализ видовых составов эндобионтных инфузорий 25 особей овец из разных агрохозяйств лесостепной зоны Омской области, проведенный с применением коэффициента Жаккара-Малышева (Kj-м) и индекса общности фаун Чекановского-Соренсена (Ies), показал их достоверное сходство (табл. 2).

Таблица 2

Сходство видовых составов эндобионтных инфузорий овец из разных

агрохозяйств лесостепной зоны Омской области (Kj-м и Ies)

Районы Кормиловский Калачинский Нижнеом- CKllií Оконешниковский

Kj-м Ies (%) Kj-м Ies (%) Kj-м Ies (%) Kj-м Ies (%)

Кормиловский - - 0,2 75,0 1 100 0,4 82,4

Калачинский 0,2 75,0 - - 0,2 75,0 0,7 92,3

Нижнеомский 1 100 0,2 75,0 - - 0,4 82,4

Оконешниковский 0,4 82,4 0,7 92,3 0,4 82,4 - -

Уровень сходства видовых составов у разных особей хозяев, содержавшихся в агрохозяйствах разных районов лесостепи Омской области, варьирует и зависит от общего числа видов инфузорий у овец хозяйства одного района и числа общих видов у овец хозяйств разных сравниваемых районов. Наименьший уровень сходства отмечен для инфузорного населения овец хозяйств Калачинского - Нижнеомского районов и Кормиловского - Калачинского районов: Kj-м = 0,2 и Ies = 75,0 % (табл. 2). Высокое значение уровня сходства отмечено для видовых составов инфузорий овец из хозяйств Калачинского и Оконешниковского районов: Kj-м = 0,7 и Ies = 92,3 %. Абсолютное сходство отмечено при сравнении видовых составов инфузорий из желудка овец хозяйств Кормиловского и Нижнеомского районов: Kj-м =1,0 и Ies = 100 %.

3.2. Распределение и численность инфузорий в разных отделах пищеварительного тракта домашней овцы

Все найденные виды инфузорий являются форгутными, т.е. встречаются только в желудке (рис. 1; табл. 3). В других обследованных нами отделах пищеварительного тракта овцы домашней (сычуг, слепая кишка, ободочная и прямая кишки) не обнаружены. Видовое разнообразие инфузорий изменяется по отделам желудка. Примером является пространственная динамика видового разнообразия инфузорий по отделам (рубец - сетка - книжка) (рис. 1).

12 ю-8 -в 4

2 Н о

10

10

10

ш

ш

5

1з

0.

1особь 2особь Зособь 4особь 5особь бособь 7особь вособь

□ Рубец з Сетка ез Книжка

Рис. 1. Видовое разнообразие инфузорий в разных отделах желудка овец (Корми-ловский район, Омская область, 2002 - 2005 гг.)

По видовому разнообразию и средней численности лидирует инфузорная фауна рубца, где отмечены все 10 видов инфузорий, найденных у овец домашних. Высокие значения численности характерны для видов рода ЕшосИтит - 105,2 ос/мл, или около 53,0 % от численности всех инфузорий рубца. Виды Е. папеНит, Е. саис1ашт суммарно дают 85,9 % от общей численности всех видов рода в рубце. Вид ЕргсИтит есаискгШт также имеет высокие значения средней численности 58,2 ос/мл, или 29,3 % от обшей численности всех инфузорий рубца. Все остальные роды: ОрИгуозсокх, 01р1о<Итит, ЬоЫска и иавуйгкЪа. - в рубце представлены каждый одним видом, которые имеют либо низкую, либо близкую к низкой среднюю численность.

Инфузорное население сетки преджелудка овцы домашней представлено 6 видами 4 родов. Основу видового состава инфузорий сетки составляют 3 вида рода Еп(осНпшт - 53,9 ос/мл. В сетке не обнаружены виды родов ОрИгуоясокх и В1р-\odinium. Разнообразие видов эндобионтных инфузорий книжки значительно уступает таковым рубца и сетки.

В книжке обнаружено 4 вида из 3 родов. Численность инфузорий книжки невелика, всего 21,9 ос/мл. Причем, в книжке лидируют виды родов ЬоМска и

ВахуЫсЬа, которые суммарно дают 76,3 % от обшей средней численности инфузорий этого отдела желудка. Представители родов 01р1осИпшт, Оркгуозсо1ех и Ер'к1-Шит в книжке не обнаружены.

Таблица 3

Средние показатели численности инфузорий в отделах желудка овец

(Кормиловский район, Омская область)

Виды инфузорий Рубец (ос/мл) Сетка (ос/мл) Книжка (ос/мл)

Род Entodinium

Е. bursa 10,4 ±0,9 - -

Е. nanellum 61,2 ± 5,6 30,4 ± 3,3 2,6 ± 0,6

Е. caudatum 22,4 ± 4,2 18,5 ±2,4 -

Е. simulans - dubardi 8,8 ± 1,3 5,0 ± 0,5 2,6 ± 0,5

Е. ovinum 2,4 ± 0,4 - -

Общая численность ви- 105.2 ± 12.4 53.9 ±6.2 5.2 ± 1.1

дов рода Entodinium / 5 3 2

кол-во видов

Род Epidinium

Е. ecaudatum 58,2 ±0,2 22,6 ± 0,2 -

Род Ophryoscolex

О. caudatus 3,6 ± 0,5 -

Род Diplodinium

D. bubalidis bubalidis ssp. 1,7 ±0,3 - -

latteeur

Род Isotricha

I. intestinalis 15,7 ± 1,2 13,3 ± 2,5 7,1 ±0,8

Род Dasytricha

D. ruminantium 14,2 ±2,2 10,1 ± 1,3 9,6 ±0,9

Всего: численность ос/мл 198.6 ±6.8 99.9 ± 10,2 21.9 ±2.8

число видов 10 6 4

Можно выделить 3 вида инфузорий, которые встречаются во всех, рассмотренных ранее, отделах желудка: Entodinium nanellum, Е. simulans - dubardi и Isotri-cha intestinalis. Видимо, их можно отнести к фоновым видам инфузорий желудка овец, т.к. эти виды эндобионтных инфузорий у большинства обследованных особей хозяев чаще других составляют инфузорный фон желудка.

Исходя из данных по видовому многообразию и численности инфузорий, можно предположить, что именно рубец является наиболее предпочитаемым инфузориями местом обитания в желудке овец домашних. В рубце относительное постоянство среды (щелочная среда), которое обеспечивает необходимые условия для жизнедеятельности инфузорий. Для рубца отмечены многочисленные делящиеся и конъюгирующие особи. Роль сетки как места обитания значительно снижается.

Вероятно, что сетка является промежуточным отделом для инфузорий, при переходе в который особи части видов цилиат элиминируют. Содержимое книжки характеризуются значительным снижением рН среды но сравнению с рубцом и сеткой, вместе с тем происходит и снижение численности и видового разнообразия инфузорий. Книжка, вероятно, является местом утилизации инфузорий. Па что указывают не только низкое видовое разнообразие и значительное снижение численности инфузорий в книжке, но и отсутствие в ней конъюгирующих и делящихся особей. В содержимом сычуга, имеющем кислую среду, инфузории не обнаружены (табл. 4).

Таблица 4

Численность инфузорий и показатель рН среды в отделах желудка овец

(Кормиловскнй район, Омская область)

Отдел желудка Число проб Численность инфузорий (ос/мл) pH среды

Рубец 32 198,6 ±6,8 7,0 - 7,5

Сетка 32 99,9 ± 10,2 6,0

Книжка 32 21,9 ±2,8 5,0-5,5

Сычуг 32 - 3,5-4,0

Фауна инфузорий овец домашних резко отличается от фаун других жвачных, главным образом, бедным видовым составом и очень низкой численностью видов (табл. 3). Для сравнения можно отметить, что в рубце крупного рогатого скота численность инфузорий может достигать от 50 тыс. до 1 млн. ос/мл. Несмотря на низкую численность, фауну инфузорий овцы нельзя назвать угнетенной, т.к. особенно в рубце встречаются много делящихся и конъюгирующих особей инфузорий.

3.3. Сравнительный анализ населения эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта овцы домашней в стойловый и пастбищный периоды

Взятие проб проводилось у овец в стойловый и пастбищный периоды. Животные в стойловый период содержались на сено-концентратном рационе. Овцы в пастбищный период выпасались на суходольных пастбищах, содержащих в травостое бобовые и мелкое разнотравье. Для всех овец в стойловый и пастбищный периоды отмечены 6 общих видов эндобионтных инфузорий: Entodinium bursa, Е. nanellum, Epidinium ecaudatum, Diplodinium bubalidis ssp. bubalidis, Isotricha intestinalis и Ophryoscolex caudatus (табл. 5). Следует отметить, что в стойловый период из состава фауны инфузорий выпадает 4 вида: Е. candatum, Е. simulans - dubardi, Е. ovinum и Dasytricha ruminantium. При этом видов, специфичных только для пастбищного или только для стойлового периодов, не обнаружено. Существенно отли-

чается общая средняя численность инфузорий в пастбищный и стойловый периоды (табл. 5).

Таблица 5

Видовой состав и средняя численность эндобионтных инфузорий овец в стойловый и пастбищный периоды (Кормиловский район, Омская область)

Виды инфузорий Пастбищный Стойловый

период период

Entodinium bursa 12,7 ± 3,7 8,4 ± 0,9

Е. nanellum 91,9± 1,6 58,2 ±0,3

Е. caudatum 35,3 ± 2,2 -

Е. simulans - dubardi 9,4 ± 3,9 -

Е. ovinum 4,9 ± 4,7 -

Epidinium ecaudatum 72,3 ± 1,9 18,6 ±3,2

Ophryoscolex caudatus 6,1 ±3,9 3,6 ± 0,5

Diplodinium bubalidis ssp. bubalidis 4,8 ± 4,9 1,7 ±0,3

Isotricha intestinalis 31,2 ±2,5 12,2 ±0,1

Dasytricha ruminantium 29,4 ± 5,1 -

Всего: численность в ос/мл 298.0 ± 0.6 102.7 ±0.9

число видов 10 6

По численности 5 видов рода ЕшосИтит составляют основу инфузорного населения рубца овец в пастбищный период. В стойловый период в рубце обнаружено только два вида энтодиниумов (табл. 5). Общая средняя численносгь энтоди-ниумов у овец в пастбищный период достигает 154,2 ос/мл, тогда как в стойловый период - 66,6 ос/мл, т.е. средняя численность энтодиниумов у овец в стойловый период составляет 43,2 % от средней численности энтодиниумов у овец в пастбищный период. Но все же, всего два вида энтодиниумов составляют 64,8 % от общей численности инфузорий в стойловый период. Вид 01р1осИтит ЬиЬаИсИз в$р. ЬиЬаИсИз является общим для овец как в пастбищный, так в стойловый период, но численность этого вида у овец, как в стойловый период, так и в пастбищный период чрезвычайно низкая и составляет соответственно 4,8 и 1,7 ос/мл. Вид Ер1сИтит есаийагит обнаружен у овец в стойловый и пастбищный периоды, но численность вида у овец в пастбищный период составляет 72,3 ос/мл, что почти в 4 раза больше чем в стойловый период (18,6 ос/мл).

По коэффициенту Жаккара - Малышева видовые составы эндобионтных инфузорий овец в пастбищный и стойловый периоды сходны на уоовне К|-м = 0.2. По

индексу общности фаун Чекановского — Соренсена фауны эндобионтных инфузорий у овец в пастбищный и стойловый периоды имеют общность на уровне 75,0 %.

Таким образом, установлено, что наиболее благоприятные условия для роста и развития инфузорий в рубце овцы создаются в пастбищный период, а затем в стойловый период при скармливании им сена и комбикорма число видов инфузорий уменьшается, а их средняя численность снижается. Вероятно, это связано с введением в рацион гранулированных кормов, которые оказывают влияние на изменение рН содержимого рубца, а, следовательно, и на изменение численности простейших в рубце в сторону снижения, что в свою очередь сказывается на всем населении инфузорий желудка.

Глава 4. Некоторые особенности биологии эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта овец домашних 4.1. Морфофизиологические особенности инфузорий из желудка овец как система адаптаций к эндобионтному обитанию

Морфологические описания обнаруженных видов инфузорий приводятся в диссертации в сопоставлении с литературными данными (Догель, 1929; ЬиЫпзку, 1957 а, 1957 Ъ, 1957 с). Ресничные инфузории желудка овцы домашней в общих чертах строения соответствуют дифференциальному диагнозу класса: пелликула, строение ресничного аппарата и расположение ресничек на теле; форма цитосто-ма; дуализм ядер и локализация в клетке; вооружение заднего конца тела и его модификации; строение сократительной вакуоли и ее локализация в клетке; конъюгация (Корнилова, 2004). Но в связи с обитанием в желудке хозяина они приобрели ряд признаков и свойств, отличающих их от других представителей класса и указывающих на их специфичность и пищевую специализацию.

4.2. Особенности питания инфузорий

Важной особенностью биологии инфузорий является их питание. На основе микроскопирования заглоченных пищевых частиц, находящихся в цитостомах фиксированных инфузорий, все найденные у овец виды инфузорий можно разделить на три группы по характеру предпочитаемых пищевых объектов:

I - растительноядные виды, преимущественно питающиеся растительными волокнами или отдельными клетками растительных тканей (ЕмоШтит папеПит, Е. о\тит, 01р1осИпшт ЪиЪаИсИз ЬиЬа1кИ5);

2 - крахмалоядные виды, предпочитающие в питании зерна крахмала {Entodin-ium caudatum, Е. simulans - dubardi, Ophryoscolex caudatus);

3 - хищные виды, питающиеся другими инфузориями и отчасти бактериями (Entodinium bursa, Epidinium ecaudatum, Isotricha intestinalis, Dasytricha ruminan-tium). Все они имеют цитостом, т.е. являются голозойными простейшими.

Все эндобионтные инфузории поедают бактерий как дополнение к основной пище, поэтому выделение группы бактериоядных инфузорий нецелесообразно.

Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в пробах - от 58,6 до 73,0 % , крахмалоядные виды - от 17,3 до 33,7 % , хищные инфузории - от 7 до 9,8 % . Характер питания найденных нами видов инфузорий свидетельствует о том, что они активно участвуют в процессах утилизации сложных органических остатков, например клетчатки, и ведут себя как эндосим-бионты.

4.3. Способы передачи эндобионтных инфузорий

По мнению В.А. Догеля, обмен паразитическими инфузориями может проходить как между домашними животными «вследствие тесного контакта между хозяевами в условиях доместикации» (Догель, 1935), так и между дикими при совместном использовании ограниченных пастбищ (Догель, 1947). Среди овец домашних так же, как и среди других животных (например, лошадиных), широко распространена копрофагия. Одним из наиболее вероятных путей заражения является поедание овцами фекалий других особей данного вида, а также поедание корма, загрязненного фекалиями, что возможно при большой скученности животных на пастбище. Наибольшее число случаев копрофагии отмечено в весенний период, возможно, это связано с нехвагкой минеральных веществ и витаминов в организме овец после долгой зимы. В поведении овец домашних заслуживает особого внимания «груминг». Ого форма комфортного поведения, при котором овцы одного стада зубами чешут друг другу шерсть на шее, холке, спине. Часто в груминге участвуют одновременно 3 и даже 4 особи. Мы предполагаем, что груминг может быть одним из способов передачи эндобионтных инфузорий от одной особи к другой. Еще в начале 20 века была выдвинута «контактная гипотеза» заражения жвачных инфузориями. Согласно этой гипотезе заражение происходит активными формами инфузорий, а не цистами. При непосредственном контакте (облизывание, общая пища, питье и т.д.) активные формы инфузорий передаются от одного животного к другому. Очень часто заражение инфузориями происходит при контакте магери с

потомством. Мы считаем, что при передаче инфузорий разными способами основную роль играет их высокая жизнеспособность, широкая приспособляемость к меняющимся условиям среды, благодаря чему эндобионтные инфузории долгое время остаются живыми и вне тела хозяина.

4.4. Взаимоотношение в системе «инфузории — овца домашняя»

Овца домашняя (Ovis aries) с инфузориями в комплексе изучена нами впервые. В результате проведенного исследования взаимоотношений в системе «инфузории - овца домашняя», мы имеем достаточно оснований предполагать важную роль инфузорий в подержании оптимального режима пищеварения в рубце путем регуляции численности бактерий и утилизации клетчатки. Наличие определенной фауны инфузорий в рубце овец является, на наш взгляд, необходимым условием для нормальной жизнедеятельности животного-хозяина, а их состав и численность может служить ценным диагностическим признаком прижизненного состояния хозяина.

Заселение инфузориями пищеварительного тракта хозяина происходит пост-натально одновременно с переходом животного к питанию подножным кормом. Определенный состав симбионтов сохраняется в популяции хозяина путем передачи от поколения к поколению хозяина посредством груминга со слюной и жвачкой.

В норме члены системы не наносят друг другу вреда. Но несомненна их польза друг другу: желудок овцы - место обитания инфузорий, а инфузории участвуют в пищеварении овцы. Следовательно, отношения в системе «инфузории-овца домашняя» носит мутуалистический характер, а инфузории являются эндобионтами овец.

ВЫВОДЫ

1. Видовой состав эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта овец домашних агрохозяйств центральной и южной лесостепи Омской области представлен 10 видами, относящихся к 4 родам семейства Ophryoscolecidae и 2 родам семейства Isotrichidae. Основу населения инфузорий желудков овец по видовому разнообразию, частоте встречаемости и численности составляют представители рода Entodinium.

2. У овец домашних, содержащихся в хозяйствах 4 районов лесостепной зоны Омской области, отмечается сходство видовых составов эндобионтных инфузорий по коэффициент}' Жаккара - Малышева (Kj-м) на уровне от 0.2 до 1.0. а по ин-

дексу общности фаун Чекановского - Соренсена (Ies) от 75,0 % до 100 %. Абсолютное сходство видовых составов инфузорий характерно для овец из хозяйств Кормиловского и Нижнеомского районов: Kj-м = 1,0 и Ies = 100 %.

3. Все найденные виды являются форгутными, встречающимися только в желудке. В других отделах пищеварительного тракта инфузории не обнаружены. Рубец является предпочитаемым местом обитания инфузорий, т.к. в нем обнаружены все 10 видов цилиат; которые имеют высокую численность и частоту встречаемости. В сетке обнаружено 7 видов, в книжке найдено 4 вида инфузорий, частота встречаемости и численность которых значительно ниже, чем в рубце.

4. Все виды инфузорий, обитающих в желудке овец домашних, являются голозоя-ми с развитым цитостомом и составляют 3 группы по питанию: растительноядные, крахмалоядные и хищные. Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в пробах - от 58,6 до 73,0 %, крахмалоядные виды - от 17,3 до 33,7 %, хищные инфузории - от 7,0 до 9,8 %.

5. Численность инфузорий в рубце, а, следовательно, и других отделах желудка овец, изменяется при переходе от стойлового к пастбищному содержанию и наоборот. Наименьшая численность всех найденных инфузорий характерна для овец в стойловый период - 102,7 ± 0,9 ос/мл, тогда как в пастбищный период она возрастает примерно в 3 раза - 298,0 ± 0,6 ос/мл. По коэффициенту Жаккара — Малышева, видовые составы инфузорий желудка овец в пастбищный и стойловый периоды имеют низкое, но все-таки, сходства: Kj-м = 0,2, а по индексу общности фаун Чекановского - Соренсена сходство на уровне 75,0 %.

6. Взаимоотношения в системе «инфузории-овца» мы считаем проявлением мутуализма, так как инфузории получают от овцы среду обитания и пищу, при этом участвуют в процессах пищеварения хозяина, регуляции численности бактерий и утилизации клетчатки в желудке овцы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Черная (Каталова) JI.B. Методика изучения инфузорий (Ophryoscolecidae) пищеварительного тракта овцы // В сб.: «Методология и методика естественных наук». Выпуск 8, часть 1. Омск: ООИПКРО, 2003. - С. 57 - 61.

2. Черная (Каталова) JI.B. Распределение и численность инфузорий в разных отделах пищеварительного тракта домашней овцы // В сб.: «Методология и методика естественных наук». Выпуск 8, часть 2. Омск: ООИПКРО, 2003. - С. 73 - 76 (в соавт.).

3. Черная (Качалова) Л.В. Сравнительный анализ видовых составов и встречаемости инфузорий у овец разных районов Омской области // В сб.: «Методология и методика естественных наук». Выпуск 8, часть 2. Омск: ООИГ1КРО, 2003. - С.

4. Черная (Каталова) Л.В. Видовой состав эндобионтных инфузорий у домашних овец // В сб.: «Методология и методика естественных наук». Выпуск 10, часть 1. Омск: ООИПКРО, 2004. - С. 100 - 104.

5. Черная (Каталова) Л.В. Роль инфузорий в пищеварении жвачных животных // «Естественные науки и экология». Ежегодник. Вып.9: Межвузовский сборник научных трудов. - Омск: изд-во ОмШУ, 2005. - С. 146 - 147 (в соавт.).

6. Черная (Каталова) Л.В. Сравнительный анализ инфузорий фауны пищеварительного тракта диких и домашних животных // В сб.: «Естествознание и гуманизм». Том 2, №> 2. Томск: изд-во ООО «Крокус», 2005. - С. 43 - 44 (в соавт.).

7. Черная Л.В. Инфузории пищеварительного тракта разновозрастных домашних овец (Ovis aries) // В сб.: «Естествознание и гуманизм». Том 3, № I. Томск: изд-во ООО «Крокус», 2006. - С. 87.

8. Черная Л.В. Зависимость количества инфузорий от pH содержимого желудка домашних овец и лосей северной лесостепи Омской области // В сб.: «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность». Материалы международной научной конференции. Санкт — Петербург, 2006. - С. 136 - 137 (в соавт.).

9. Черная Л.В. Видовое разнообразие форгутных инфузорий овцы домашней (Ovis aries) // Омский научный вестник: изд-во ОмГТУ, № 9 (46), 2006. - С. 137 - 140 (в соавт.).

70 - 73.

ООО «Издатель - Полиграфист»

Объем 1,0 печ. л. Формат А5

Бумага офсетная Тираж 100 экз.

ПЛД № 58 - 53 от 24.07.97г. № 2155

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Черная, Лариса Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Состояние изученности эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта жвачных

1.1. История открытия эндобионтных инфузорий у растительноядных млекопитающих

1.2. Степень изученности эндобионтных инфузорий семейства ОрИгуозсокмёае из пищеварительного тракта овцы

1.3. Систематика эндобионтных инфузорий

ГЛАВА 2. Материал и методика исследований

2.1. Методы сбора материала

2.2. Методы обработки материала

ГЛАВА 3. Фауна эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта овцы домашней

3.1. Видовой состав и встречаемость эндобионтных инфузорий овцы домашней

3.1.1. Дифференциальные диагнозы видов

3.1.2. Сравнительный анализ видовых составов и встречаемости инфузорий у овец разных районов Омской области

3.2. Распределение и численность инфузорий в разных отделах пищеварительного тракта овцы домашней

3.3. Сравнительный анализ населения эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта овцы домашней в стойловый и пастбищный периоды

ГЛАВА 4. Некоторые особенности биологии эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта овец домашних 4.1. Морфофизиологические особенности инфузорий из желудка овец как система адаптаций к эндобионтному обитанию

4.2. Особенности питания инфузорий

4.3. Способы заражения эндобионтными инфузориями

4.4. Взаимоотношение в системе «инфузории-овца домашняя»

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эндобионтные инфузории овец домашних (Ovis aries) лесостепных районов Омской области"

Актуальность проблемы.

Ресничные инфузории (Ciliophora, Ciliata), обнаруженные у различных сельскохозяйственных животных (лошади, свиньи, быка и др.), были описаны как паразиты пищеварительного тракта своих хозяев (Colin, 1854, 1871, 1888; Stein, 1859 а, 1859 b; Schuberg, 1888 и др.). В настоящее время большую часть из более чем 500 видов инфузорий пищеварительного тракта травоядных млекопитающих принято относить к эндобионтным организмам (Корнилова, 2004). Следует отметить, что эндобионтные цилиаты млекопитающих, хотя и известны более 150 лет, но изучены недостаточно. Отсутствуют данные: о видовом составе инфузорий у различных видов хозяев из разных регионов мира; особенностях биологии, экологии и ультратонкого строения многих уже известных видов; об их взаимоотношениях с животными-хозяевами и т.п. Остается неясным вопрос происхождения и эволюции эндо-бионтных инфузорий. Требует значительной переработки их система.

В 1931 году в пищеварительном тракте овцы домашней были обнаружены ресничные инфузории (Hsiung, 1931). Но за 75 лет, прошедших с момента их открытия и описания до недавнего времени, инфузории овец практически не были известны и изучены.

Овца домашняя - ценное сельскохозяйственное животное для многих регионов мира, поэтому заслуживают тщательного изучения не только особенности ее биологии, но и обитатели ее пищеварительного тракта. Таким образом, изучение фауны, особенностей биологии и экологии эндобионтных инфузорий овцы домашней позволяет расширить наши представления об этих своеобразных и хорошо адаптированных к организму хозяина простейших.

Морфофизиологические, эколого-биологические и филогенетические исследования инфузорий отделов желудка овцы необходимы для рассмотрения происхождения, становления, эволюции и выяснения характера взаимоотношений в системе «инфузории - овца». Исходя из выше сказанного, исследования эндобионтных инфузорий желудка овец актуальны и представляют теоретический и практический интерес, и в связи с малой изученностью инфузорий, и в связи с ценностью их хозяина - овцы.

Цели и задачи. Целью нашей работы было изучение фауны, биологии и экологии эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта овцы домашней (Ovis aries) из агрохозяйств на территории центральной и южной лесостепи Омской области. Из поставленной цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить видовой состав и морфологию эндобионтных инфузорий рубца и других отделов желудка овцы домашней из агрохозяйств центральной и южной лесостепи Омской области, составить дифференциальные диагнозы видов и атлас видов;

2. Описать количественный состав инфузорий, их распределение в пищеварительном тракте и встречаемость у разных особей хозяина;

3. Сравнить инфузорную фауну овцы домашней в стойловый и пастбищный периоды;

4. Изучить особенности питания эндобионтных инфузорий в рубце овцы;

5. Изучить особенности биологии овцы домашней, связанные с наличием и передачей эндобионтных инфузорий, а также биолого-экологические особенности инфузорий и характер взаимоотношений в системе «инфузории-овца».

Научная новизна.

Впервые изучена инфузорная фауна пищеварительного тракта овец домашних (Ovis aries) хозяйств центральной и южной лесостепи Омской области. Найдено 10 видов инфузорий, относящихся к 4 родам семейства Ophry-oscolecidae Stein, 1859 и 2 родам семейства Isotrichidae Bütschli, 1889.

Выполнены фотографии и рисунки по общей морфологии 10 видов эндобионтных инфузорий желудка овец Омской области, впервые составлен

Атлас эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта овец домашних Омской области». Установлено, что основу видового состава инфузорий желудка овцы домашней составляют виды рода ЕмосНтит семейства ОрИгу-озсо1еЫ(1ае.

Впервые показана приуроченность инфузорий к разным отделам желудка овец, из которых рубец для большинства видов является наиболее предпочитаемым местом обитания.

С помощью цитохимических методов изучены морфология инфузорий и их питание; выделено три группы видов по характеру питания и предпочитаемым пищевым объектам: растительноядные, крахмалоядные и хищные. Выявлена сезонная динамика групп инфузорий по питанию.

Впервые проведено сравнение видовых составов инфузорий из пищеварительного тракта домашней овцы в стойловый и пастбищный периоды.

Установлено, что взаимоотношения в системе «инфузории - овца» являются мутуалистическими. Предложены вероятные пути обмена эндобионт-ными инфузориями между разными особями хозяев.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Фаунистические, морфофизиологические и экологические исследования позволили провести оценку инфузорной фауны пищеварительного тракта овец из агрохозяйств Омской области; выявить особенности распределения видов эндобионтных инфузорий в разных отделах пищеварительного тракта овец. Полученные результаты существенно расширяют представления о региональной фауне, морфологии и особенностях экологии инфузорий желудка овцы домашней.

Изучение инфузорий пищеварительного тракта овцы домашней вносит существенный вклад в разработку проблемы исследования протозойной фауны сельскохозяйственных животных и в решение проблемы характера взаимоотношений инфузорий и их хозяев. Результаты работы могут быть использованы для установления вероятных путей сопряженной эволюции инфузорий и их хозяев - растительноядных млекопитающих, а также предложить пути формирования системы «эндобионт - хозяин».

Материалы работы используются для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения в Омском государственном педагогическом университете, Челябинском государственном педагогическом университете и в Ишимском государственном педагогическом институте им. П.П. Ершова, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

Личный вклад автора. Автором выбраны объект и направление исследования, разработаны основные подходы к решению поставленных задач. Выполнена большая работа по сбору и исследованию полевого материала, произведена статистическая обработка данных и их анализ, сформулированы выводы.

Апробация

Основные результаты исследования докладывались на заседаниях кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета в 2002-2004 гг.; на научной конференции студентов и аспирантов кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, май, 2005 г.); на VII Всероссийской научно-практической конференции аспирантов и студентов « Молодежь и наука XXI века» КГПУ им. В.П. Астафьева (Красноярск, май, 2006г.); на международной научно-практической конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» ЛГУ им. A.C. Пушкина (Санкт - Петербург, май, 2006г.); на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, октябрь, 2006г.).

По теме диссертации диссертантом опубликовано 9 работ и 2 находятся в печати.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 160 страницах компьютерного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (216 названий, из них 102 отечественных и 114 зарубежных) и приложения. В диссертации имеется 6 таблиц и 15 рисунков. Приложение содержит таблицы и атлас эндобионтных инфузорий овцы домашней (Ovis aries) с микрофотографиями.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Черная, Лариса Владимировна

выводы

1. Видовой состав эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта овец домашних агрохозяйств центральной и южной лесостепи Омской области представлен 10 видами, относящихся к 4 родам семейства Ophryoscoleci-dae и 2 родам семейства Isotrichídae. Основу населения эндобионтных инфузорий овец по видовому разнообразию, частоте встречаемости и численности составляют представители рода Entodinium.

2. У овец домашних, содержащихся в хозяйствах 4 районов лесостепной зоны Омской области, отмечается сходство видовых составов эндобионтных инфузорий по коэффициенту Жаккара - Малышева (Kj-м) на уровне от 0,2 до 1,0, а по индексу общности фаун Чекановского - Соренсена (Ies) от 75 % до 100 %. Абсолютное сходство видовых составов инфузорий характерно для овец из хозяйств Кормиловского и Нижнеомского районов: Kj-м = 1,0 и Ies =100%.

3. Все найденные виды являются фор^тными, встречающимися только в желудке. В других отделах пищеварительного тракта инфузории не обнаружены. Рубец является предпочитаемым местом обитания инфузорий, т.к. в нем обнаружены все 10 видов цилиат, которые имеют высокую численность и частоту встречаемости. В сетке обнаружено 7 видов, в книжке найдено 4 вида инфузорий, частота встречаемости и численность которых значительно ниже, чем в рубце.

4. Все виды инфузорий, обитающих в желудке овец домашних, являются голозоями с развитым цитостомом и составляют 3 группы по питанию: растительноядные, крахмалоядные и хищные. Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в пробах - от 58,6 до 73,0 %, крахмалоядные виды - от 17,3 до 33,7 %, хищные инфузории - от 7,0 до 9,8 %.

5. Численность инфузорий в рубце, а, следовательно, и других отделах желудка овец, изменяется при переходе от стойлового к пастбищному содержанию и наоборот. Наименьшая численность всех найденных инфузорий характерна для овец в стойловый период - 102,7 ± 0,9 ос/мл, тогда как в пастбищный период она возрастает примерно в 3 раза - 298,0 ± 0,6 ос/мл. По коэффициенту Жаккара - Малышева, видовые составы инфузорий желудка овец в пастбищный и стойловый периоды имеют низкое, но все-таки, сходства: К]'-м = 0,2, а по индексу общности фаун Чекановского - Соренсена сходство на уровне 75,0%.

6. Взаимоотношения в системе «инфузории-овца» мы считаем проявлением мутуализма, так как инфузории получают от овцы среду обитания и пищу, при этом участвуют в процессах пищеварения хозяина, регуляции численности бактерий и утилизации клетчатки в желудке овцы.

105

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Черная, Лариса Владимировна, Омск

1. Алиев A.A. Инфузория населения рубца у буйволят и телят при различныхрационах кормления // Тр. Азерб., Н.-и. вет. ин-та. Вып. 16, 1962. -С. 154-157.

2. Алиев A.A., Джавадов А.К. Определение количества инфузорной массы в содержимом преджелудков // Докл. ВАСХНИЛ. № 11, 1986. С. 24 -26.

3. Баймакова Л.Г. Некоторые особенности экологии эндобионтных инфузорийпреджелудка косули сибирской // Сб. Методология и методика естественных наук. Омск, ОмИПКРО, изд-во «ОмГПУ». 2003. Вып. 9.-С. 33-38.

4. Баймакова Л.Г. Особенности питания эндобионтных инфузорий косули сибирской // Сб. Свободноживущие и паразитирующие простейшие. Омск: «Издатель Полиграфист». 2003. Вып. 4. - С. 22 - 27.

5. Баймакова Л.Г. Особенности морфологии некоторых видов эндобионтныхинфузорий из рубца косули сибирской // Сб. Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных. СПб.: изд-во РГПУ им. А.И. Герцена, 2000. Вып. 1. С. 148 - 152.

6. Богданов И.И. Методы расчета основных зоолого-паразитологических индексов, применяемых при работе в природных очагах инфекции. Методические рекомендации // Омск: ОмПИ, 1990. -11 с.

7. Гассовский Г.Н. К микрофауне кишечника лошади.// Тр. Петроградск. общ.естествоисп. 1919 1918. Вып. 49 (1). С. 20-37,65 - 69.

8. Гассовский Г.Н. Инфузории пятнистого оленя (Cervus hortulorum) // Тр. Гос.

9. Дальневост. унив., 1925. Вып. 2 (1). C.4I - 49.

10. Гаузе Г.Ф. Экология и некоторые проблемы происхождения видов // Л.: Наука, 1984.-С. 5-105.

11. Герасимова З.П. Ультраструктура и систематическое положение инфузорий1.otricha intestinalus из рубца жвачных // Цитология, 1981. Вып. 23 (8).-С. 861-866.

12. Герасимова З.П., Серавин JI.H. Ультратонкое строение инфузорий Epidiniumsimplex из рубца жвачных // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР, 1979, 86. -С. 30-35.

13. Герасимова З.П. План строения инфузорий (Ciliophora) // Зоол. журнал,1989. Вып. 68 (4).-С. 5-17.

14. Груздев П.В., Губанова Г.Н., Шпыгова В.М. и др Характеристика сосудистого русла эпителиосоединительнотканных образований слизистой оболочки преджелудка домашних и диких жвачных животных // Актуал. пробл. ветеринарии Барнаул, 1995. - С.48.

15. Давлетова JI.B., Капралова А.Т., Термелева А.Г. Морфофункциональноеизучение органов пищеварения копытных. М.: Наука, 1986.- с.60

16. Двойное Г.М., Коваль В.П. К характеристике инфузорий кишечника кулана (Equus hemionus) // Современные проблемы протозоологии, Вильнюс, 1982. С. 12 -14.

17. Джамбулатов М.М. Послойное распределение инфузорий содержимогорубца и сетки // Сборник научных трудов Казахского гос. университета 1952.- С. 70 74.

18. Довгаль И.В. Определитель щупальцевых инфузорий (Ciliophora,

19. Sucttoria) фауны Украины // Вестник зоологии. 1996. Отд. Вып. 2. -42 с.

20. Довгаль И.В., Пиндрус А. Н. Обнаружение Arcosoma dicorniger (Hsiung)

21. Ciliophora, Suctoria) на Украине // Вестник зоологии. 1985. № 5. -С.42.

22. Догель В.А. Новые перспективы в изучении процессов пищеваренияжвачных животных // Известия Гос. Института Опытной Агрономии. 1925.Т. 6,№5-6.-С. 122-127.

23. Догель В.А. Зависимость распространения паразитов от образа жизниживотных хозяев / Сб. в честь П.М. Книповича. 1927 а. - С. 17 -43.

24. Догель В.А. Влияние прерывистого распространения хозяина на его паразитофауну // Изв.АН Каз. ССР, серия зоология, № 4, 1945. С. 5 -8.

25. Догель В.А. Новые паразитические инфузории из желудка северного оленя

26. Русск. арх. протистол. 1925 а. Т. 4. С.43 - 65.

27. Догель В.А. Простейшие Protozoa. Малоресничные инфузории - Infusoria

28. Oligotrichia. Сем. Ophryoscolecidae. Определитель по фауне СССР. Изд. АН СССР. Л. 1929. 96 с.

29. Догель В.А. Заметка о фауне инфузорий, населяющих желудок северногооленя // Тр. Арктич. инс-та Л., 1935. Т. 24. С.143 - 148.

30. Догель В.А. Филогения инфузорий желудка жвачных в свете палеонтологических и эколого-паразитических данных // Зоол. журн., 1946. Т. 25. Вып. 5 С.395 - 402, С. 1162 - 1188.

31. Догель В.А. Общая протистология. М., изд-во «Советская наука», 1951.603 с.

32. Догель В.А. Общая паразитология. Изд-во Лен. универ. 1962. 462 с.

33. Догель В.А. Простейшие как совершенные микроорганизмы // Природа,1925,№4-6.-С. 55-75.

34. Догель В.А. Симбиотическое значение некоторых кишечных простейших //

35. Природа. 1928. Вып. 11. С. 951 - 966.

36. Догель В.А. Чем и как питаются инфузории, паразитирующие в кишечникекопытных животных // Тр. Ленингр. Общ. Естествоиспыт., 1925 а. Вып. 54. (2).-С. 69 93.

37. Догель В.А. Ход развития видов в семействе Ophryoscolecidae // Русс. арх.протистологии, 1923 а. Т. 2. С. 89 - 104.

38. Догель В.А. Очередные задачи экологической паразитологии // Труды

39. Петергофск. Биол. ин-т. ЛГУ. 1935. № 15. С. 31 - 48.

40. Догель В.А. Влияние прерывистого распространения хозяина на его паразитофауну // Изв. АН Каз. ССР, серия зоология, № 4, 1945. С. 5 -8.

41. Догель В.А. Значение паразитологических данных для решения зоогеографических вопросов // Зоол. журн. 26, № 6, 1947. С. 1610-1 618.

42. Догель В.А. Явление «сопряженных видов» у паразитов и эволюционноезначение этого явления // Изв. АН Каз. ССР, сер. паразитология. 1949, № 7.-с. 3- 15.

43. Догель В.А. Инфузории из желудка сайги // Изв. АН Казахской ССР. Алма Ата. сер. паразитол. Вып. 33, 1946. - С. 46 - 50.

44. Догель В.А., Виноградова Федорова Т. В. Экспериментальные исследования над биологией инфузорий из желудка жвачных // ВАСХНИИЛ. Труды института с/х и микробиологии. 1930, 4, вып. 2.-С. 157- 187.

45. Егоров И.Н. О значимости инфузорий в пищеварении крупного рогатогоскота // Ветеринария. 1952. Вып.5. С. 50 - 53.

46. Иванов A.B., Полянский Ю.И., Стрелков A.A. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. - 504 с.

47. Карпов С.А. Строение клетки протистов: учебное пособие. СПб.:1. ТЕССА», 2001.-С. 13-18.

48. Колесник А.Д., Головушкин М.И. Результаты первого протистологического обследования снежного барана (Ovis nivicola Eschs.). // Вестник зоологии. 1994. Вып. 4 5. - 54 с.

49. Корнилова O.A. Фауна и некоторые особенности экологии эндобионтныхпростейших желудка овцебыка и кишечника кулана // Сб. «Экология паразитов», СПб.: «ТЕССА», 2002. С. 37 - 42.

50. Корнилова O.A. Методы комплексного обследования фауны эндобионтных инфузорий // Сб. «Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив.» Научн. тр. каф. зоол. РГТТУ им. А. И. Герцена. СПб.: «ТЕССА», 2004. Вып. 4.-С. 75-77.

51. Корнилова O.A. Ревизия систематики семейств эндобионтных инфузорий,имеющих вакуоль с конкрециями 1. Сем. Buetschliidae // Сб. «Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив.». СПб: Вып. 4, 2004. -С.42-54.

52. Корнилова O.A. Изучение эндобионтных инфузорий: задачи и проблемы

53. Сб. мат. междунар. научно-практ. конф. «Биосфера и человек». Майкоп, изд-во АГУ, 2001. С. 169 - 171.

54. Корнилова O.A. Фауна инфузорий пищеварительного тракта туркменского кулана Equus hemionus onager Boddaert острова Барсакельмес // Деп. в ВИНИТИ № 2202. Вып. 87. ЛГПИ им. А. И. Герцина. JI., 1987а.-С. 1-11.

55. Корнилова O.A. Фауна эндопаразитических инфузорий туркменского кулана в заповедниках разных географических зон СССР // Деп. в ВИНИТИ № 3755. Вып. 87. ЛГПИ им. А. И. Герцена. Л., 1987 б. -С. 1 9.

56. Корнилова O.A. Инфузории кишечника кулана (Eguus hemionus onager)острова Барсакельмес // Зоол. журнал. 1991. Т.70. Вып. 5. С. 128 -131.

57. Корнилова O.A. Новые виды инфузорий из кишечника кулана // Сб. «Полевые и эксперим. биол. исслед.». СПб, Омск: РГПУ, ОмГПУ. Вып. 5. 2001.-С. 42-45.

58. Корнилова O.A. Фауна инфузорий кишечника кулана: Монография, СПб:1. Тесса», 2003. С. 216.

59. Корнилова O.A. Изучение эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта редких, охраняемых животных // Сб. «Функц. морф.,экол. и жизн. циклы жив.» СПб изд-во: РГПУ им. А.И. Герцена, 2000.-С.77 83.

60. Корнилова O.A. История изучения эндобионтных инфузорий млекопитающих // СПб.: «ТЕССА», 2004. 352 с.

61. Корнилова O.A. Эндобионтные инфузории в пищеварительном трактептиц // Науч. чтения памяти проф. В.В. Станчинского. Смоленск, 2004. Вып. 4.-С. 188- 189.

62. Корнилова O.A. Краткий обзор инфузорий из кишечника якутской лошади // Сб. «Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив.» Научн. труды каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 2. С-Пб.: «ТЕССА», 2002 а. С. 20 - 22.

63. Корнилова O.A. Сохранность эндобионтных инфузорий в фиксированныхпробах // Сб. «Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив.» Научн. труды каф. зоол. РГПУ им. А.И. Герцена. Вып. 2. С-Пб.: «ТЕССА», 2002 б. С. 80 - 82.

64. Корнилова O.A. Случайность и прерывистость в формировании экосистем эндобионтов // Мат. научн.- практ. конф. 21-23 янв. 2003. С-Пб„ «ТЕССА», 2003. С. 80-82.

65. Корнилова O.A. История изучения эндобионтных инфузорий млекопитающих. // СПб: «ТЕССА», 2004. 352 С.

66. Корнилова O.A., Аянитова М.С., Федорова П.Н., Григорьева H.H., Мачахтыров Г.Н. К вопросу о выживании эндобионтных инфузорий во внешней среде // Научн. труды мол. учен, аграр. вузов России. Якутск: Изд-во Якутского гос. ун-та., 2003. С. 54 - 59.

67. Корнилова O.A., Федорова П.Н., Григорьева H.H. Сезонные изменения фауны эндобионтных инфузорий якутской лошади // Сб. «Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив.» Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. СПб.: "ТЕССА", 2003. Вып. 3. С. 43 - 47.

68. Корнилова O.A., Шитова О.Б. Инфузории рубца сайги (Saiga tatarica L.)острова Барсакельмес // Уч. зап. Биол. фак. ОмГПУ, Омск. 1997. Вып. 2. ч.1.-С. 88- 120.

69. Корш П.В. Дикие козы в Омской области // Сов. Охотник, № 4,1941. С. 33.

70. Кравченко В.М., Тарена A.A. О фауне инфузорий рубца жвачных // Зоологический журнал. Вып. 8,1978. С. 90 - 91.

71. Николаевский Л.Д., Кудрявцев Н.В. Новые данные о биологии инфузорий,населяющих рубец северных оленей // Докл. 8 научн. сесс., Якутск, 1957 1958.-С. 285-297.

72. Николаев В.К. Овцеводство. М.: Сельхозгиз, 1960. 298 С.

73. Несипбаев Т.Н. Динамика численности в рубцовом содержимом у овец в зависимости от характера кормления // Изв. Ан КазССР. Серия биологическая. 1989. № 2. С. 76 - 79.

74. Орлов И.В., Дудкина A.B. Об изучении инфузорий жвачных // Ветеринария,1969. Вып. 9.-С. 47-50.

75. Максюта J1.A. Эндобионтная фауна инфузорий лошади лесной и лесостепной зон Омской области диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук: Омск, 2005г.

76. Мачахтыров Г.Н, Корнилова O.A. Фауна эндобионтных инфузорий снежного барана (Ovis nivicola) // Сб. «Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив.» Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. СПб.: «ТЕССА», 2004. Вып. 4. С. 64 - 68.

77. Мельникова А.Д. Инфузории пищеварительного тракта овец разного возраста // Сб. работ научн. конф. по протозоол. пробл., посвящ. 90 -летию со дня рожд. Проф. B.JI. Якимова, JL, 1961. С. 282 - 284.

78. Микрюков К.А. Изучение ультраструктуры и сравнение генов рибосомальной РНК как методы построения системы протистов // Изв. АН КазССР. Серия биология, № 2, 1989. С. 76 - 79.

79. Павловский E.H. Организм как среда обитания // Природа, 1934. Вып. 1.1. С. 80-91.

80. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях // М. 1982. 280 с.

81. Петков А. Брой и родов състав на инфузориите в търбуха и цекума на агнета във връзка с възрастта // Животновъдини науки (Бълг), 1967. Вып. 13 (6).-С. 64-69.

82. Пивняк Г.И., Тараканов Б.В. Микробиология пищеварения жвачных // М.:1. Колос, 1982.-247 с.

83. Полянский Ю.И. О происхождении и эволюции некоторых экологическихкомплексов паразитических простейших // Уч. Зап. ЛГПИ. 1948. 70. С. 3-22.

84. Полянский Ю.И. О некоторых морфологических закономерностях в эволюции паразитических животных // Паразитол. сб. Л., 1969. №24.-С. 208 219.

85. Полянский Ю.И. Формы фенотипической изменчивости простейших, ихадаптивное значение и биологические механизмы // Вопр. Экол. Простейших. Л., Вып. 3. 1978. С. 5 - 25.

86. Полянский Ю.И., Райков И.Б. Ядерный аппарат инфузорий. Его природа,пути эволюции // Свободноживущие и паразитические беспозвоночные. Л., 1983 С. 28 - 52.

87. Полянский Ю.И., Соловьева JI.M. Паразитические инфузории из желудкагорала // Вестн. Лен. Унив. 1959. № 15, сер. Биол., вып. 3. С. 134- 137.

88. Полянский Ю.И., Стрелков A.A. Экспериментальное исследование изменчивости некоторых Ophryoscolecidae //Тр. Петергофск. биол. инс-та., 1938 б. Т. 16. С.44 - 132.

89. Полянский Ю.И., Стрелков A.A. О влиянии фауны инфузорий рубца нарост жвачных // Тр. Петергофск. биол. инст., 1935. Т. 13. С. 68 -87.

90. Полянский Ю. И., Стрелков А. А. Половые процессы у Entodinium caudatum Stein // Тр. Петерг. Биол. Инст., 1938 б. Т. 177, Вып. 1. С. 75-80.

91. Русев В., Петков А., Неделчев Д. Изследване броя и родовия състав наинфузориите и обемното им съотношение в търбухното съдържание на овце в различна възраст // Животновъдини науки (Бълг), 1967. Вып. 4 (2). С. 45 - 53.

92. Рябиков А.Я., Гвоздева Т.Г., Пузакова H.A. Сравнительная характеристика pH содержимого желудка овец и количества инфузорий в нем. // Научн. тр. Омск. вет. ин-та, 1972. Вып. 22. С. 206 - 209.

93. Рябиков А.Я. Особенности желудочного пищеварения у жвачных животных // Омск, ОмСХИ, 1979. 47 с.

94. Рябиков А.Я. Методы изучения пищеварительной функции желудка ужвачных животных. // Омск, ОмСХИ, 1983. 57 с.

95. Рябиков А.Я. Методические рекомендации по изучению пищеварительной функции преджелудков и сычуга у жвачных животных. М.: ВАСХНИЛ, 1987.-32 с.

96. Рябиков А.Я. Функциональная характеристика книжки жвачных животных. Докл. 2-го международного симпозиума по физиологии пищеварения жвачных и их продуктивности, ноябрь, 1982 г. в г. Стара-загора. София, 1985. - С. 86 - 88.

97. Саблина Т. Б. Адаптивные особенности питания некоторых видов копытных и воздействие этих видов на смену растительности // Сообщ. Ин-та леса. 1959. Вып. 13. С. 32 - 43.

98. Соколов В.Е., Наумова Е.И., Жарова Г.К. Пищевая специализация жвачных: Роль эндосимбиоза в ее формировании // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1989, 2. С. 165 - 175.

99. Серавин JI.H., Герасимова З.П. Тонкая организация, классификация и эволюция покровов у инфузорий // Цитология, 1979, 21. С. 247 -256.

100. Стрелков A.A., Полянский Ю.И., Исакова-Кео М. О путях зараженияжвачных инфузориями, населяющими рубец и сетку // Тр. Ленинград. общ. естествоисп., 1933. Вып.62 (3) С. 309 - 340.

101. Стрелков A.A. Паразитические инфузории из кишечника непарнокопытныхсемейства Equidae / Дисс. д-ра биол. наук // Уч. зап. J1111Я им. А. И. Герцена. 1939. Вып. 17 (7). 262 с.

102. Чистяков C.B., Востроилов A.B. Участие инфузорий рубца в переваривании клетчатки жвачными // Зоологический журнал, 2004, том 83, № 10.-С. 1197- 1205.

103. Холодова М.В. Сезонные изменения в потребности кормов у некоторыхкопытных // 4-й съезд Всесоюз. териол. о-ва: Тез. докл. М., 1986. T. 1.-С. 367-368.

104. Яновский А.В. Новая система ресничных простейших (Ciliophora) // Тр.

105. Зоол. ин-та АН СССР. 1967 а. 43. С. 3 - 52.

106. Яновский А.В. Новые роды щупальцевых инфузорий (Suctoria) // Материалы 5-ой конференции молодых ученых Молдавии. Кишинев, 1967 б.-С. 35 -36.

107. Яновский А.В. Филогения и дивергенция щупальцевых простейших //

108. Докл. АН СССР. 1978. 242, № 2. - С. 493 - 496.

109. Яновский А.В. Новые виды, роды и семейства щупальцевых инфузорийкласс Suctoria) // Эволюция и филогения одноклеточных животных. Л.: Зоол. ин-т АН СССР (Тр. Зоол. ин-та АН СССР). 1981. 107.-С. 80-115.

110. Яновский А.В. Новые и малоизвестные роды инфузорий (тип Ciliophora) // Труды ЗИН РАН, 1986. 144. - С. 72-88.

111. Abraham R. A new ciliate Paraisolricha equi n. sp. from the Indian horse //

112. Ann. and Mag.Hist. 1961. ser 13.4, № 43. P. 445 - 448.

113. Al-Rawas A.Y. New species of Ophryoscolecidae (Ciliata, Entodiniomorphida)from cattle and buffalo in Bagdad area. // Bull. Natur. Hist. Res. Cent., 1975,6,№ l.-P. 24-38.

114. Aescht E. Catalogue of the Generic Names of Ciliates (Protozoa, Ciliophora)1. Denisia, 2001, 1.-350 p.

115. Bird S., Baiget D. R., Dixon R., Leng R. A. Ruminal protozoa and growth inlambs // Proc. Australiar Soc. Animal Production. 1978. Vol. 12, № 1. -P. 137.

116. Bonhomme A. Mise en evidence de 1'action cellulolytique des ciliesoligotriches du genre Entodinium // Protistologica. 1968. 4, № l.-P. 61-66.

117. Bush M., Kofoid C.A. Ciliates from Sierra Nevada Bighorn, Ovis canadensis sierrae Grinnel // Berkeley and Los Angeles, 1948. P. 237 -261.

118. Bundle A. Ciliate Infusorien im Caecum des Pferdes. // Zeitschr. f. wiss.

119. Zool., 1895, 60.-P. 284 -350.

120. Cameron S. L., O'Donoghue P. J., Adlard R. D. Novel isotrichid ciliates endosymbiotic in Australian macropodid marsupials // Sys. Parasitol., 46, 2000 a. -P. 4 5- 57.

121. Cameron S. L., Wright A. D. G., O'Donoghue P. J. An Expanded Phylogenyof the Entodiniomorphida (Ciliophora: Litostomatea) // Acta Proto-zool., 2003,42. P. 1 - 6.

122. Carl Gary R., Brown Robert D. Protozoa in the forestomach of the collaredpeccary (Tayassu tajacu) // J. Mammal., 1983, 64, №4. P. 709.

123. Carmen S. V. F., Lopez O. E. Protozoarios ciliados de Mexico // XXIV

124. Biologia de algunas especies entozoicas de Ovis aries Linnaeus. Rev. latinoamer. microbial. 1978.20, № 1. P. 59 - 65.

125. Clarke R. T. J. Ciliates of the rumen of domestic cattle (Bos taurus) // N. Z. I.

126. Agric. Res. 1964. Vol. 7, № 3. P. 248 - 257.

127. Coleman G. S. The growth and metabolism of rumen ciliate protozoa // Symbiot. Assoc., Cambr. Univ. Press, 1963. P. 298 - 324.

128. Coleman G. S. The metabolism of free aminoacidis by washend suspensionsof the rumen ciliate Entodinium caudatum // J. Gen. Microb. 1967,47, № 3. P. 433-447.

129. Coleman G. S. The metabolism of starch, maltose, glucose and some othersugars by the rumen ciliate Entodinium caudatum // J. Gen. Microb. 1969. 57, №3.-P. 303 -332.

130. Coleman G. S. Rumen ciliate protozoa // Advance in Protozoollogy. London.1980. Vol. 10.-P. 121 173.

131. Coleman G. S., Sandford D. C. The engulfment and digestion of mixed rumenbacteria and individual bacterial species by single and mixed species of rumen ciliate protozoa grown in vito // J. Agricult. Sei. 1979. Vol. 92, № l.-P. 729-742.

132. Colin G. Traite de Phrysiologie comparee des animaux domestiques // Paris,1854.-278 P.

133. Corliss J. O. The ciliate protozoa // London, 1961. 310 P.

134. Dogiel V.A. Uber die Conjugation von Bulschlia paiva II Arch. f. Protistenk. 1928 a, Vol 62. - P. 80 - 95.

135. Dogiel V.A. La faune d'infusoires habitant l'estomac du büffle, et du dromadaire. // Arm. Parasitol. Hum. Сотр. 1928 b, № 6. - P. 322 -338.

136. Dogiel V.A. Die sogenannt "Konkrementenvakuole" der Infusorien als eine

137. Statocyste betrachtet // Arch. f. Protistenk. 1929, 68. - P. 319 -384.

138. Dogiel V.A. Angaben über die Ophryoscolecidae des Wildschafes aus

139. Kamtschatka, des Elches und des Yaks, nebst deren zoogeographischen Verwertung. // Arch. f. Protistenk., 1934, 82. P. 290 - 297.

140. Dehority B. A. Rumen ciliate protozoa of Alaskan reindeer and caribou

141. Rangifer tarandus L.) // Biol, papers Univ. Alaska. Spec. rep. 1975., № 18.-P. 241 -250.

142. Dehority B.A. Occurrence of the ciliate protozoa Butschha parva Schuberg in the rumen of the ovine.//Appl. Microbiol. 1970, 19 (1).1. P. 179- 181.

143. Dehority B. A. Ciliate protozoa of the rumen of Brazilian water buffalo

144. Bubalus bubalis) // J. Protozool. 1979. Vol. 26, № 4. P. 536 - 544.

145. Dehority B. A. Rumen ciliate of musk oxen (Ovibos moschutus) from the

146. Canadian Arctic // J. Protozool. 1985. Vol. 32, № 2. P. 246 - 250.

147. Dehority B. A. Rumenciliate fauna of some Brasilian cattle: occurence of several ciliates new to the rumen, including the cycloposthid Parentodin-ium africanum //J. Protozool. 1986. Vol. 33, № 3. P. 416 - 421.

148. Dehority B. A. Rumen ophryoscolecid Protozoa in the hindgut of the Capybara (Hydrochaerus hydrochaerus) // J. Protozool. 1987. 34, № 2. P. 143- 145.

149. Dehority B. A. A new family of entodiniomorph protozoa from the marsupialforestomach, with descriptions of a new genus and five new species. // J. of Eucaryotic Microbiol., 1996, № 43, P. 285 - 295.

150. Dehority B. A. Rumen ciliate protozoa in Ohio white-tailed deer (Odocoileusvirginianus) // J. Protozool. 1994, № 37. P. 473 - 475.

151. Dehority B. A., Damron W. S., VacLaren J. B. Occurrence of the rumen ciliate Oligoisotricha bubali in domestic cattle (Bos taurus) // Appl. Environ. Microbiol. 1983, №45.-P. 1394-1397.

152. Eberlein R. Uber die im Wiederkauermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. // Zeitschr. f. wiss. Zool. 1895, № 59. - P. 1-156, 233 -304.

153. Garin Y., Tutin C. E. G., Fernandez M., Goussard B. A new intestinal parasitis entodiniomorph ciliate from wild lowland gorillas (Gorilla gorilla gorilla) in Gabon? // J.Med. Primatol. 1982,11, № 3. P. 189 - 190.

154. Gocmen B. New rumen ciiiates from turkish domestic cattle (Bos taunts L.): II.

155. Epidinium graini n. sp. (Ophryoscolecidae. Entodiniomorphida). // Turk. J. Zool., 2000, № 24 (1). P. 23 - 31.

156. Gocmen B., Dehority B. A., Talu G. H., Rastgeldy S. The rumen ciliatefauna of domestic sheep (Ovis ammon aires) from the Turkish Republic of Northern Cyprus // J. Eukaryot. Microbiol., 2001, № 48 (4).-P-455-459.

157. Gocmen B.,Torun S., Oktem N. A preliminary study on the rumen ciliatefauna of Turkish domestic sheep (Ovis ammon aires): II Family Ophryoscolecidae (Entodiniomorphida). // Doga Tr. J. of Zoology, 1999, №23.-P. 473-490.

158. Grain J. Sur Dasytricha ruminantium Schuberg, cilié de la panes des ruminants. // Arch. zool. exp. et. gen. 1963. P. 183 -188

159. Grain J. Classe des Litostomatea Small et Lynn, 1981 // Traite de Zoologie. 1994, 2 (2). - P. 267-310.

160. Gruby D., Delafond O. Sur les animalculesse development dans l'estomac etles intestins pluu avant digestion des animaux herbivores et can-nivores // C. R. Acad. Sci. Paris, 1843. T. 17. P. 1304 - 1308.

161. Gutierrez J., Davis R. L. Bacterial digestion by the rumen ciliates Entodiniumand Diplodinium // J. Protozoology. 1959. Vol. 6, № 3. P. 222 - 226.

162. Hammerschmidt B., Schlegel M., Lynn D., Leipe D., Sogin M., Raikov I. Insights into the evolution of nuclear dualism in the ciliates revealed by phylogenetik analysis of rRNA sequences.// J. Eukaryot. Microbiol., 1996,43.-P. 225-230.

163. Hausmann K., Hulsmann N., Radek R. Protistology. 3 compl. Revised ed.

164. Berlin, Stuttgard, 2003. P. 1 - 379.

165. Harrington R. Evolution and distribution of the Cervidae Biology of deer production // Bull. Roy. Soc. NZ. 1985. Vol. 22. P. 3 -11.

166. Hempel-Zawitkowska J., Latteur B. Quelques remarques sur la systématiquedu genre Entodinium Stein, 1858 //Acta zool. et pathol. antverpien. 1977, №69.-P. 189-202.

167. Honigberg B. M., Balamuth W. et al. A revised classification of the phylum

168. Protozoa // J. Protozool. 1964. Vol. 11, № 1. P. 7-20.

169. Hoppe P., Gwynne M., Van Hoven W. Nutrients protozoa and volatile fattyacids in the rumen of Harvey's duiker Cephalophus harveyi // S. Afr. J. Wildl. Res. 1981,№ 11.-P. 110- 111.

170. Hungate R. E., Reichl J., Prins R. Parameters of rumen fermentation in a continuously fed sheep // Applied Microbiol. 1971. Vol. 22, № 9. P. 1104-1113.

171. Hsiung T.S. A monograph on the protozoan fauna of the large intestine ofthe horse // Iowa St. Coll. JSci. 1930, 4. - P. 359 - 423.

172. Ibrahim E. A., Ingalles J. K. Microbial protein biosynthesis in the rumen // J.

173. Daiiy Sci. 1972. Vol. 55, № 8. P. 971 - 978.

174. Imai S. A new suctorian ciliate AHantosomajaponensis sp. nov. from the largeintestine of the horse. // Jap. Soc. System. Zool., 1979, № 16. P. 1 - 4.

175. Imai S. Rumen ciliate protozoal fauna of Zebu cattle (Bos taunts indicus) in Sri1.nka, with the description of a new species Diplodinium sinhalicum sp. nov. I I Zool. Sci., 1986,3,3 4. P. 699 - 706.

176. Imai S. Rumen ciliate protozoal fauna of Bali cattle (Bos javanicus domesticus) and water buffalo (Bubalus bubalis) in Indonesia, with the description of a new species Entodinium javanicum sp. nov. // Zool. Sci. 1985. Vol. 2,№4.-P. 591 -600.

177. Imai S., Oku Y., Morita T., Ike K., Guirong. Rumen ciliate protozoal fauna ofreindeer in inner Mongolia. China // J. Vet. Med. Sci., 2004, 66 (2). P. 209-212

178. Imai S. Four new rumen ciliates, Entodinium ogimoto sp. n., E. bubalum sp.n., E. fujitai sp. n. and E. tsunodai sp. n. and Oligoisotricha bubali (dogiel, 1928) n. comb. //Jap. J. Vet. Sci. 1981. Vol. 43, № 2. P. 201 -209.

179. Imai S., Katsuno M., Tsunoda K. Scanning electron microscopy of rumenciliates in cattle // Zool. Mag. 1977. № 86. P. 194 - 204.

180. Imai S., Charg C., Wang J., Ogimoto K., Fyita J. Rumen ciliate protozoalfauna of the water buffalo (Bubalus bubalis) in Taiwan // Bull. Nippon Vet. Zootech. Coll., 1981, 29. P 77 - 81.

181. Imai S., Kinoshita M., Ogimoto K. Distribution of the rumen ciliate Protozoain the deer // New Strateg. Improv. Anim. Prod. Hum. Welfare. Proc. 5 World Conf. Anim. Prod., Tokyo, Aug. 14-19, 1983. Vol. 2. Free Commun. Pap. Tokyo, 1983. P. 337-338.

182. Ike K., Imai S., Ishii T. A new ciliate Spirodinium magnum sp. nov., from thelight horse // Jap. J. Vet. Sci. Nippon Juigaku Zasshi. 1983, № 45 (4). -P. 525 527.

183. Ike K., Nuruki R., Imai S., Ishii T. Composition of intestinal ciliates and bacteria excreted in feces of the race-horse // Jap. J. Vet. Sei., 1983. 45, №2.-P. 157- 163.

184. Kopperi A.J. Uber die nicht-pathogene Protozoenfauna des Blinddarmeseiniger Nagetiere // Ann. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo, Helsinki, 1939,3, 2.-P. 1-90.

185. Kornilova O.A. Slrelkowella urunbasiensis gen. (Suctorea, Allantosomidae)from the hindgut of the Yakut horse // Vestnik zoologii. 2004. P. 45 -48

186. Kleynhans C. J., Van Hoven W. Rumen protozoa of the giraffe with a description of tho new species // East Afr. Wildlife J. 1976. 14, № 3. P. 203-214.

187. Kleynhans C. J. The rumen ciliate of greater kudu Tragelephus siceros

188. Pallas) from South Africa, Zimbabwe with a description of one new species // South Afr. J. Zool. 1982. Vol. 17, N 1. P. 11 - 14.

189. Kofoid C. A., MacLennan R. F. Ciliates from Bos indicus L. I. The Genus

190. Entodinium Stein // Univ. Calif. Publ. Zool. 1930. Vol. 33, № 3. P. 471 -544.

191. Kofoid C. A., MacLennan R. F. Ciliates from Bos indicus Linn. II. A revisionof Diplodinium Schuberg // Univ. Calif. Publ. Zool. 1932. Vol. 37, № l.-P. 53 152.

192. Kofoid C. A., MacLennan R. F. Ciliates from Bos indicus L. III. Epidinium

193. Crawley, Epidinium Gen. nov. and Ophryoscolex Stein // Univ. Calif. Publ. Zool. 1933. Vol. 39, № 1. P. 1 - 34.

194. Kubikova M. Infusorien aus dem Pansen von Cervus elephus L. // Zool. Anz.1935, 11 l.-P. 175 177.

195. Latteur B. Contribution a'la systématique de la famille des Ophryoscolescidae

196. Stein//Ann. Soc. Roy. zool. Belg. 1965-66. 96, № 2-3. P. 117 -144.

197. Latteur B. Diplodinium archon n. sp., Ciliate Ophryoscolecide du rumen del'antilope Tragelaphus scriptus Pallas // Ann. Soc. Belg. med. Trop. 1966 (b). Vol. 46, № 6. P. 727 - 740.

198. Latteur B. Revision systématique de la famille de Ophryoscolescidae Stein,1898, sous-famille des Entodininae Lubinsky, 1957, genre Entodinium Stein 1858 // Ann. Soc. Roy. zool. Belg. 1968. 98, № 1. P. 1 -41.

199. Latteur B. Revision systématique de la famille de Ophryoscolescidae Stein,1858, sous-famille des Entodininae Lubinsky, 1957, genre Entodinium Stein, 1858 // Ann. Soc. Roy. zool. Belg. 1969. 99, № 1-2. P. 3 -25.

200. Latteur B., Dufey M. M. Reforme systématique de la famille des Cycloposthiidae Poche, 1913 // Acta zool. pathol. Antverpiensia. 1967. 44. P. 125 - 139.

201. Lubinsky G. Ophryoscolecidae (Ciliata. Entodiniomorphida) of reindeer

202. Rangifer tarandus L.) from Canadien Arctic // Can. J. Zool. 1958, 36, (5,6).-P. 819-825,937-959.

203. Lubinsky G. Studies on the evolution of the Ophryoscolecidae: some evolutionary trends on the genus Entodinium // Canad. J. Zool. 1957 a. Vol. 35,№1.-P. 111-133.

204. Lubinsky G. Studies on the evolution of the Ophryoscolecidae. On the originof the higher Ophryoscolecidae // Canad. J. Zool. 1957 b. Vol. 35, № l.-P. 135- 140.

205. Lubinsky G. Studies on the evolution of the Ophryoscolecidae. Phylogeny ofthe Ophryoscolecidae based on their comparative morphology // Canad. J. Zool. 1957 c. Vol. 35,№ l.-P. 141 159.

206. Lynn D. H., Small E. B. Phylum Ciliophora, Doflein, 1901 / In: J. J. Lee, G.

207. F. Leedale, P. Bradbury (Eds.) The Illustrated Guide to the Protozoa (2 nd edit.) Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas., 2000, 1. -P. 37 656.

208. MakLennan R. F. The morphology of the glycogen reserves in Polyplastron //

209. Arch. f. Protistenk. 1934. p. 412 -419.

210. Mandai D., Choudhury A. On two new cycloposthiid form Indian elephant,

211. Elephus maximus L. // J. Bengal. Natur. Hist. Soc., 1983, 2, № 1. P. 13-18.

212. Marinho A.A. de M. Protozoarios ciliados no rumen de ovinos em pastoreio //

213. Rev. Port. Cien. Vet. 1983. № 78. P. 157 - 165.

214. Marinho A.A. de M. Identificacao de protozoario ciliado Diplodinium dogieli

215. Kofoid & Maclennan (Ciliata: Ophryoscolecidae) no rumen de um Ovino. // Rev. Portug. Cienc. Veter. 1983, 78 (466). P. 117 - 121.

216. Matthes D. Wimpertiere im Wiederkauern und Einhufern // Mikrokosmos.1985. 74,№ 12.-P. 372-375.

217. Noirot-Timothee C. La limite ectoplasme-enoplasme ches Eudiplodiniummedium (Infusoire Ophryoscolecidae) // Bull. Soc. Zool. France, 1956. № l.-P 47-52.

218. Noirot-Timothee C. Etude d'une famille de ciliés: les «Ophryoscolecidae».

219. Structures and ultrastructures // Ann. Sei. Nat. Zool. 1960. 2. 12e ser. -P. 527-718.

220. Noirot-Timothee C. Sûr lés ciliés du rumen de Giraffa camelopardales L. //

221. Compt. Rend. Acad. Sei. 1963. Vol. 256, N 25. P. 5400 - 5401.

222. Noirot-Timothee C. Les ciliés du rumen de Hyemoschus aquaticus Ogilby, al'état sauvage et en captivité // Biol. gabon. 1968, 4, № 4. P. 343 -352.

223. Oxford A. E. The conversation of certain soluble sugars to a glucose byholotrich ciliates in the rumen of sheep // J. Microbiol. 1951. Vol. 9, № 1. P. 83 -90.

224. Oxford A. E. The rumen ciliate protozoa: their chemical composition, metabolism, requirements for maintenance in culture and physiological significance for the host // Experiment. Parasit. 1955. Vol. 4, № 6. P. 569-605.

225. Sladecek F. Ophryoscolecidae z bachoru jelena (Cervus elaphus L.), danka

226. Dama dama L.) a srnce (Capreolus capreolus L.) // Vest. Ceskosl. Zool. Spol., 1946,10.-P. 201-231.

227. Schuberg A. Die Protozoen des Wiederkauermagens. 1 Buetschlia. Isotricha, Dasyiricha und Enlodinium II Zool. Jahrb. Abt. Syst. Oekol. Geog. Tiere. 1888. 3. - P. 365 - 418.

228. Schwarz C. Die Ernärungsphysiologische Bedeutung der Microorganismen inden Vormagen der Wiederkäuer // Biochem. Zeitschr. 1925 Bd 156, H.1.-P. 130- 137.

229. Talu G. H. Kuzey Kibris Turk Cumhuriyetl Evcil Koyunlarinin (Ovis ammonaries) Ophryoscolecid (Entodiniomorphida) Iskembe Siliyat Faunasi // Ege Univ. Fen Bil. Enst., Izmir, 1999.

230. Trier H. Der Kohlenhydratstoffen der Panseninfusorien und Bedeutung dergrünen Pflanzenteile für diese Organismen. // Ztschr. vergl. Physiol., 1926,4.-P. 305-330.

231. Torum S. Evcil Koyun (Ovis ammon aires) un iskembe Siliyat Faunasi II Ege

232. Univ. Fen. Bil., Izmir, 1996. P. 1 - 88.

233. Towne G., Nagaraja T., Kemp K. Ruminal ciliated protozoa in bison // Appl.

234. Environ. Microbiol. 1988. Vol. 54, № 11. P. 2733 - 2736.

235. Thurston J. P., Grain J. Holotrich ciliates form the stomach of Hippopotamusamphibious, with descriptions of two new genera and four new species//J. Protozool., 1971, 18 (1). P. 133-141.

236. Van Hover W., Hamilton Attwell V., Grobler J. Rumen ciliate protozoa ofthe sable antelope Hippotragus niger // S. Afr. J. Zool. 1979. Vol. 14, № 1.-P. 37-42.

237. Van Hover W., Gilchrist F. M. C., Hamilton Attwell V. L. Intestinal ciliatedprotozoa of African rhinoceros: two new genera and five new species form the white rhino (Ceratotherium simum Burchell, 1817) // J. Protozool., 1987,34, № 3. P. 338 - 342.

238. Van Hover W., Gilchrist F. M. C., Stenson M. 0. Six New Ciliated Protozoan

239. Species of Trichostomatida, Entodiniomorphida and Suctorida form the Intestine of Wild African Rhinoceros // Acta Protozoologica, 1998, 37,№2.-P. 113-124.

240. Van Hover W., Prins R. A. Carbohydrate fermentation by the rumen ciliate

241. Dasytricha ruminantium // Protistologica. 1977. 13, № 4. P. 599 -606.

242. Vosdingh R., Vanniasingham J. Balantidiasis in a camel (Camelus dromedaries)//J. Am. Vet. Med. Assoc. 1969,155 (7). P 1077 - 1079.

243. Wakita M., Hoshino S. Изменения в содержании запасных полисахаридову инфузорий рода Entodinium из рубца овцы после содержания на различных рационах // Jap. J. Zootechn. Sei. 1979. 50, № 1. P. 1-7.

244. Wertheim P. Uber die Beschaffenheit der Infusorien magen fauna von Capreoluscapreolus L. //Zool. Anz., 1933, 106. P. 67 - 70.

245. Westerling B. Rumen ciliate fauna of semi-domestic reindeer (Rangifer tarandus L.) in Finland: composition, volume and some seasonal variations. //Acta zool. fenn. 1970,127. № 1. P. 1 - 76.

246. Wereninow A., Winogdoff M., Winogdowa Fedorowa Т., Diakow N.

247. Die Einwirkung der Infusorien auf die Verdauung der WiederkäryK // Biochem. Zeit. 1930, Bd. 226. P. 387 - 394.

248. Wright A-D. G., Dehority В., Lynn D. H. Phylogeny of the rumenciliates Entodinium, Epidinium and Polyplastron (Litostomatea: Entodiniomorphida) inferred form small subunit ribosomal RNA sequences // J. Eu-karyot. Microbiol., 1997, 44. P. 61 - 67.

249. Wright A-D. G., Lynn D. H. Phylogenetic analysis of the rumen ciliate family

250. Ophryoscolecidae based on 18S ribosomal RNA sequences with new sequences from Diplodinium, Eudiplodinium and Ophiyoscolex // Can. J. Zool., 1997 a, 75. P. 963 - 970.

251. Yarlett N., Lloyd D., Williams A. G. Respiration of the rumen ciliate Dasytri-cha ruminantium Schberg // Biochem. J. 1982. 206 (2). P. 256 - 266.