Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эндобионтная фауна инфузорий лошади лесной и лесостепной зон Омской области

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эндобионтная фауна инфузорий лошади лесной и лесостепной зон Омской области"

На правах рукописи

МАКСЮТА Леонид Александрович

ЭНДОБИОНТНАЯ ФАУНА ИНФУЗОРИЙ ЛОШАДИ ЛЕСНОЙ И ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОН ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.08 - зоология

ОМСК 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии Омского государственного педагогического университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Лихачев Сергей Федорович

Официальные оппоненты:

заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Рябиков Анатолий Яковлевич

кандидат биологических наук, доцент Зарипов Рафаил Гарифович

Ведущая организация:

Ленинградский государственный университет имени А.С. Пушкина

Защита диссертации состоится « ¿¿¿-{?//^2005 г. в

на за-

седании диссертационного совета К 212.177.02 по защите диссертаций на соискание yченой степени кандидата биологических наук при Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу: г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

Автореферат разослан « » июня 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

С.А. Соловьев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Инфузории кишечника лошади (Equus cabal I us) — большая, своеобразная группа простейших, относятся к царству Protozoa Coldfiiss, 1818, типу Ciliophora Doflein, 1901, классу Ciliata Petry, 1852. Часть кишечного тракта лошади (слепая, большая и малая ободочная кишка) и родственных ей непарнокопытных, является местом обитания большого числа очень разных по морфологии и систематическому положению видов инфузорий. Первое упоминание об этих простейших относится к середине 19 века (Gruby, Dela-fond, 1843). Но до сих пор фауна и жизненные циклы большинства известных видов инфузорий, обитающих в кишечнике Equidae, влияние их на организм хозяина изучены недостаточно, а часто и не изучены вовсе. Следует отметить, что в научной литературе регулярно появляются сведения об инфузорной фауне эндемичных пород лошадей. Так, в Индии и Японии были открыты несколько новых видов инфузорий из кишечника местных лошадей (Abraham, 1961; Imai, 1979; Ike et al., 1983). Но эти исследования касаются лишь отдельных регионов мира.

В России большой вклад в изучение инфузорной фауны травоядных млекопитающих, в том числе лошадей, был сделан в первой половине 20 века Г.Н. Гассовским (1918,1925), В.А. Догелем (1925, 1929,1935, 1946) и ААСтрелко-вым (1939). Однако позже фаунистические исследования эндобионтных инфузорий в нашей стране надолго прекратились. Только в конце 20 века появились публикации, посвященные изучению фауны хиндгунтных инфузорий из кулана и других лошадиных аридных зон Евразии (Корнилова, 1991, 2001). В Сибири фауна эндобионтных инфузорий лошадиных практически не изучена. Первое же исследование эндобионтной фауны якутской лошади позволило описать новый вид инфузорий Strelkowella urunbasiensis (Корнилова и др. 2004). Недостаточная изученность этой своеобразной группы простейших сама по себе является существенным пробелом в зоологической науке, так как с одной стороны посредством изучения данной группы можно подойти к решению ряда теоретических проблем биологии. С другой стороны, инфузории из лошадей чрезвычайно удобны для разрешения ряда задач протозоологии и паразитологической экологии.

Таким образом, изучение фауны эндобионтных инфузорий в разных регионах позволяет еще более расширить список видов инфузорий и географию их встречаемости.

Цель и задачи исследования.

Цель - изучение фауны, особенностей биологии и экологии инфузорий кишечника домашней лошади из населенных пунктов лесной и лесостепной зон Омской области. Из данной цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить видовой состав инфузорий кишечника лошади лесной и лесостепной природных зон Омской области, составить дифференциальные диагнозы и атлас видов.

2. Описать количественный состав инфузорий, их пространственное распределение в пищеварительном тракте и соотношение встречаемости у разных особей хозяина.

3. Выявить сходство и различие видовых составов инфузорий у лошадей лесной и лесостепной зон с применением разных биогеографических коэффициентов.

4. Провести сравнение фауны эндобионтных инфузорий лошадей Омской области с инфузорной фауной кулана и лошадей других регионов России.

5. Оценить характер взаимоотношений в системе «инфузории - лошадь».

Научная новизна. Впервые для Западной Сибири и Омской области изучена инфузорная фауна кишечника безпородных лошадей лесной и лесостепной зон. Обнаружено и определено 43 вида эндобионтных инфузорий, относящихся к 18 родам, для некоторых из них впервые сделаны микрофотографии. Изучены: распределение найденных видов в разных отделах кишечника хозяев; частота встречаемости; зависимость видового разнообразия инфузорий от местообитания и возраста хозяина; установлено географическое распространение отдельных видов инфузорий у лошадей разных населенных пунктов и проведен анализ сходства инфузорных фаун у лошадей лесной и лесостепной зон. Впервые проведено сравнительное изучение фаун эндобионтных инфузорий лошадей Омской области, кулана и лошадей из других регионов России. Сделано предположение, что, своеобразие инфузорной фауны определяется родовидо-

выми связями хозяев, а не природно-территориальными условиями их местообитания. Предложены вероятные пути обмена эндобионтными инфузориями между разными особями хозяев.

Теоретическое и практическое значение.

Фаунистические, морфофизиологические и экологические исследования позволили провести оценку эндобионтной инфузорной фауны кишечника лошадей лесной и лесостепной зон Омской области; выявить особенности распределения видов эндобионтных инфузорий в разных отделах кишечника лошадей; характер сезонной динамики численности и видового разнообразия инфузорной фауны лошадей, что существенно расширяет представления о региональной фауне, морфологии, биологии и особенностях экологии эндобионтных инфузорий кишечника лошадей лесной и лесостепной зон Омской области. Составлен атлас инфузорий кишечника лошадей Омской области, который, кроме рисунков, содержит микрофотографии фоновых видов.

Полученные данные расширяют представление о происхождении, биологии и экологии хозяина. Выполнены фотографии и рисунки по общей морфологии всех найденных видов инфузорий, предложен атлас эндобионтных инфузорий кишечника лошади Омской области.

Материалы работы используются для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения в Омском государственном педагогическом университете, Тарском филиале Ом-ГПУ, Челябинском государственном педагогическом университете и Ишим-ском государственном педагогическом институте, для выполнения студентами курсовых и выпускных работ.

Апробация работы. Основные результаты исследования были апробированы на республиканской научной конференции "Герценовские чтения" (Санкт-Петербург, РГПУ, апрель 2004 г.), на научно-практической конференции Тарского филиала ОмГПУ (Тара, май 2001,2003,2004 гг.), на семинаре кафедры биологии Ишимского педагогического института (Ишим, март 2004 г.), на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, май 2005 г.).

По теме диссертации диссертантом опубликовано 6 работ.

Положения, выносимые на защиту:

1. Фауны эндобионтных инфузорий кишечника лошади лесной и лесостепной зон Омской области имеют достоверное сходство видовых составов.

2. Видовое разнообразие инфузорий и численность отдельных видов в разных отделах кишечника лошади не зависят от характера питания и возраста хозяина, а определяются условиями среды обитания.

3. Взаимоотношения в системе «инфузории - лошадь» носят в большинстве случаев характер эндосимбиоза.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (294 названий, из них 99 отечественных и 195 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 22 таблиц и 57 рисунков. Приложение содержит: таблицы, атлас кишечных инфузорий с рисунками и микрофотографиями.

Глава 1. Обзор литературы

Наиболее существенные результаты по инфузориям пищеварительного тракта лошади были получены в первой половине 20 века российскими учеными (Гассов-ский, 1918, 1925; Догель, 1925, 1929, 1935; Стрелков, 1939). Но, методики и технические средства того времени не позволили полно изучить этих своеобразных простейших. Фауна инфузорий, обитающих в пищеварительном тракте растительноядных млекопитающих, в том числе и лошади в последние десятилетия широко изучается у нас в стране и за рубежом (Noirot-Timothee, 1968; Thurston, Grain, 1971; Klynhans, Van Hoven, 1976; Garin et al., 1982; Carl, Brown, 1983; Van Hoven et al., 1987, 1998; Gilchrist et al., 1994; Dehority, 1996; Mandal, Choudhury, 1983; Корнилова 1987, 1991, 2001, 2004; Ito, Imai, 2000; Cameron et al., 2000; Ito et al., 2002 и др.).

В работах многих авторов, неоднократно производился пересмотр и уточнение систематики эндобионтных инфузорий млекопитающих, на основе изучения морфогенеза инфузорий пищеварительного тракта лошадей, с учетом данных электронной микроскопии, и гистохимических методов (Latteur, 1965-1966, 1968, 1969; Latteur, Dufey, 1967; Янковский, 1967, 1978; Hempel-Zawitkowska, Latteur, 1977; Ike et al., 1983; Matthes, 1985; Puytorac et al.,1994; Довгаль, 1985, 1996; Aescht, 2001). В последние годы, активно ведется сравнительное исследование рибосом на молекулярном уровне у наиболее распространенных кишечных ин-

фузорий, метод весьма перспективный для филогенетических исследований (Wright et al., 1997; Wright, Lynn, 1997; Cameron et al., 2003).

Глава 2. Материал и методика

Сбор материала проводился на территории Омской области в период с 2001-2004 годы. Была изучена инфузорная фауна кишечника 15 лошадей из населенных пунктов 5 районов Омской области: южная лесостепь — Таврический район (аул Курултай); центральная лесостепь - Саргатский район (д. Ивановка, с. Андреевка, д. Красный путь); северная лесостепь - Большереченский район (с. Старый-Карасук, с. Б-Мурлы, с. Уленкуль); лесная зона - Тарский район (с. Атак, с. Туралы, с. Черняево) и Тевризский район (д. Тайчи, с. Бакшеево, д. Кускуны). Собирался только свежий материал. Промежуток времени после забоя лошади до взятия проб составлял не более 20 минут. Пробы брались из содержимого всех отделов пищеварительного тракта (кроме тонкого кишечника). Пробы фиксировали 4% раствором формалина. Определение видов проведено по определительным таблицам (Стрелков, 1939; Корнилова, 2003). Морфологию инфузорий для видового определения и составления дифференциальных диагнозов изучали на временных препаратах с применением цитохимических методик (Лихачев, 2004). Измерение инфузорий проводили окулярным микрометром. Изучение морфометрии проведено на случайных выборках. При этом каждый раз измеряли не менее 100 экземпляров, а для встречавшихся единично - не менее 25 экземпляров. Для определения процентного соотношения видов просчитывались все инфузории в нескольких тотальных препаратах из каждой пробы. Материал обработан стандартными статистическими методами (Лакин, 1980) и с помощью компьютерной программы «Statistica for Windows V5.». Рисунки сделаны при помощи рисовального аппарата РА-4 (ок. 10х, об. 40х). Фотографии получены с помощью цифровой камеры Nikon Coolpix 4500. Подсчет численности инфузорий проводился методом «калиброванной капли» (Фауна аэротенков, 1984). Для сравнения видовых составов эндобионтных инфузорий у лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной зон Омской области, а также из лошадей других регионов России и кулана были использованы коэффициент Жаккара-Малышева (Kj-м) и индекс общности фаун Чекановского-Соренсена (Ics).

Глава 3. Фауна эндобионтных инфузорий лошадей Омской области 3.1. Видовой состав и встречаемость эндобионтных инфузорий лошади

В исследованном материале было обнаружено 43 вида кишечных инфузорий из 18 родов. Видовое разнообразие инфузорий у лошадей разных зон варьирует от 31 видов (лесная зона), до 41 (лесостепная зона). В пределах одной зоны число видов инфузорий в разных районах варьирует от 26 (Тевризский район), до 27 видов (Тарский район). У лошадей лесостепной зоны (Большеречен-ский район) 36 видов инфузорий, а у лошадей Таврического района только 22 вида, у лошадей Саргатского района 35 видов (рис. 1). К доминирующим формам можно отнести 10 видов из 7 родов: Cycloposthium, BlepharocoIys и Вип-dleia по 2 вида, а у Paraisotricha, Вк^агоргс^Ыит, Hemipropodon, Didesmis по 1 виду. Доминирующими являются 8 видов инфузорий: Cycloposthium Ыра1та-Шт, С. scutigerum, Bundleia ЬепЬгоМ, В. postciliata, Вк^агсюогуз .щЬа1а, В1. сиг-\igula Г. стаа, В1. angysta, Paraisotricha colpoidea, Blepharoprosthium politrichim и Hemipropodon gymnoposthium. Они встречены у всех обследованных лошадей, и их можно отнести к обычным видам с частотой встречаемости от 10 до 30%. Но, среди указанных видов по частоте встречаемости и численности 4 занимают лидирующее положение: Bundleia benbroki, В. postciliata, Cycloposthium bipalmatum и С. scutigerum, встречающиеся в 100% обследованных лошадей.

А Б

Рис. 1. Видовое разнообразие инфузорий в кишечнике лошадей (Омская область, 2001-2004 гг.). По оси абсцисс: число видов инфузорий; по оси ординат: обследованные особи лошадей; А - лесная зона (1-3 - Тевризский р-он, 4-6 -Тарский р-он); Б - лесостепная зона (1-3 - Большереченский р-он, 4-6 - Сар-гатский р-он, 7-9 - Таврический р-он).

Эти виды инфузорий в исследуемом материале чаще других составляют инфузорный фон фауны кишечника. Кроме того, они являются общими видами инфузорий для всех обследованных особей хозяев и, видимо, могут служить фоновыми видами.

Видовое разнообразие изменяется и по отделам кишечника, от бедного в слепой кишке до богатого в большой ободочной кишке (рис. 2).

3.2. Сравнительный анализ видовых составов кишечных инфузорий из лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной зон Омской области

Число общих видов инфузорий у лошадей разных зон варьирует. Так, у лошадей из Тевризского и Тарского районов отмечено 20 общих видов инфузорий; в лесостепной зоне (три района) - 17 общих видов эндобионтных инфузорий. У особей из Болыиереченского и Саргатского районов - 29 общих видов. У обследованных лошадей Саргатского и Таврического районов 21 общий вид. У особей Тевризского и Большереченского районов - 20. У особей Тевризского и Таврического районов (находящихся дальше других друг от друга - в 500-х километрах) 15 общих видов инфузорий.

Отличается видовое разнообразие и у отдельно взятых особей лошадей. Наименьшее число видов инфузорий оказалось у лошадей Таврического и Тар-

ского районов — 15 и 16 видов соответственно. Наибольшее видовое разнообразие обнаружено у лошадей Саргатского района - 26 видов.

Сравнительный анализ видовых составов кишечных инфузорий лошадей разных мест Омской области, проведенный с применением коэффициента Жак-кара-Малышева и индекса общности фаун Чекановского-Соренсена, показал их достоверное сходство. Уровень сходства видовых составов у разных особей, живущих в разных физико-географических зонах Омской области, варьирует и зависит от общего числа видов инфузорий лошадей одной зоны и числа общих видов у лошадей разных сравниваемых зон.

Несмотря на сходство инфузорных фаун, отмечается видовая специфичность инфузорий кишечника лошадей лесной и лесостепной зон. Так, в лесной зоне найдено 2 вида инфузорий Bundleia triangularis и Cycloposthium laticauda-tum, не отмеченных у лошадей лесостепной зоны. У лошадей лесостепной зоны найдены 9 видов инфузорий, не встреченные у лошадей из лесной зоны.

Различия инфузорных фаун кишечника лошадей разных природных зон Омской области, вероятно, можно объяснить чрезвычайной протяженностью территории, на которой проводились исследования, удаленностью мест взятия проб друг от друга, невозможностью контактов между хозяевами и различными условиями обитания лошадей.

Следовательно, при общем сходстве видовых составов кишечных инфузорий у лошадей, живущих в разных физико-географических зонах Омской области, вероятно, что фактором, определяющим сходство инфузорных фаун, является не обитание лошадей в определенной зоне, а географическая близость мест обитания разных особей, что делает возможным их контакты между собой в прошлом или (что менее вероятно) в настоящем времени. Примером является высокий уровень сходства инфузорных фаун у лошадей Тарского (лесная зона) и Большереченского (лесостепь) районов 24 вида (55,91%). Эти районы географически являются пограничными между собой, кроме того, они исторически находились на сибирском торговом пути, что, вероятно, приводило к контактам между лошадьми и обмену между разными хозяевами кишечными инфузориями.

3.3. Численность и распределение инфузорий в кишечнике лошадей

Средняя численность инфузорий у лошадей разных районов Омской области варьирует от 180 до 270 тыс. особей/мл (рис. 3). По численности видами

особеи/м 1 300000

200000

100000

0

Тевриэскнй район 268120

200531

Тарский район

особсн/м 1 300000 , 23Ш5

I

200000

s

100000 - р

о 4——1 —

особь 2

особь 3

Большереченскнй район

Саргатский район

особсн/мл 300000 п 248424

200000 ■ 100000 О -

ОСОбсЙ/\П

300000 200000 100000 0

особсй/мл 300000

200000

100000 -

0

Таврический район 246588 253747

*

*

Ч !

»-

Рис. 3. Численность инфузорий в кишечнике лошадей (Омская область, 2001-2004 гг.) А - лесная зона, Б - лесостепная зона.

лидерами являются представители рода Cycloposthium. Это, прежде всего, С. bipalmatum, численность которого варьирует от 11000 до 84000 особей/ мл, и С. scutigerum, численность которого варьирует от 13000 до 88000 особей/мл. У вида Bundleia postciliata численность изменяется от 52 до 79 тыс. особей/мл.

Минимальная численность отмечена для видов Prorodonopsis coli, от 64 до 98 особей/мл и Didesmis quadrate f. spirals от 65 до 105 особей/мл. Общая численность варьирует по отделам кишечника. Она минимальна в слепой кишке и максимальна в большой ободочной кишке. Примером является динамика средней численности инфузорий по отделам кишечника у лошадей из Саргатского района (рис. 4).

■ Слепая кишка

□ Большая ободочная кишкг

S Малая ободочная кишка

Рис. 4. Отношение численности инфузорий из разных отделов кишечника к общей численности инфузорий в одном хозяине (Саргатский район, 2001-2004 гг.)

3.4. Сравнительный анализ населений эвдобионтных инфузорий пищеварительных трактов лошадей Омской области, других регионов

России и кулана

Сравнительный анализ видовых составов эндобионтных инфузорий из кишечника различных представителей Едшдае (кулан, ленинградские и якутские лошади) показал сходство инфузорных фаун по Ю-м = от 0,3 до 0,8, а по 1сз от 40,8 до 95%. Общность фаун эндобионтных инфузорий кишечника лошадей Омской области и кулана свидетельствует о близком родстве хозяев, общности происхождения их и возможных исторических контактах ареалов двух видов Едшдае, обитавших и обитающих по берегам реки Иртыш.

О возможности обмена паразитофаунами между контактирующими животными разных видов сообщалось в работах многих авторов (Догель, 1935, Саг-реп, Ьэгеш, 1978; 1ша1, Ктое1йа, О^шоШ, 1983; БеИогйу, 1987 Корнилова 1991). Наши исследования подтверждают их данные о том, что обмен кишеч-

ными инфузориями может происходить между дикими и домашними животными. По индексу общности Чекановского-Соренсена, индекс общности фаун эн-добионтных инфузорий из кишечника лошади Омской области и кулана составляет - 48,7%, индекс общности фаун инфузорий из кишечника лошади Омской области и фаун Ленинградских лошадей составляет - 100%.

В то же время следует отметить, что эндобионтно-инфузорный видовой состав кишечника лошадей Омской области имеет свои количественные отличия по встречаемости и численности от таковых Ленинградских лошадей. Так, вид инфузорий Но1ойуо1ёез оуаКз, найденый в 4% Ленинградских лошадей (Стрелков, 1939), в Омских лошадях найден в 46,6% особях; ВкерИагосогуз шюгосогуз в Ленинградских лошадях встретился в 80%, а в Омских - в 33,3%, ВкрИаго-согуз angysta в Ленинградских лошадях - в 74%, а в Омских - в 100%.

Глава 4. Некоторые особенности биологии инфузорий кишечника лошади

В кишечнике лошадей, обитающих на территории Омской области, живет довольно разнообразное сообщество эндобионтных инфузорий, приспособившихся к специфическим условиям обитания в кишечнике лошади. В процессе эволюции эти инфузории заняли необычное место обитания - кишечник лошади. Место, где нет недостатка в пище, всегда постоянно высокая температура и влажность, сравнительно ровный уровень рН, отсутствие врагов, способствовало развитию и совершенствованию своеобразных органелл кишечных инфузорий и всего, удивительно совершенного, крайне приспособленного к столь специфическим условиям существования, животного.

При исследовании характера питания у кишечных инфузорий были выявлены 4 группы этих простейших: хищные, растительноядные, бактериоядные, крахмалоядные. Все они имеют развитый первичный рот, т.е. являются голо-зойными простейшими. Среди них не обнаружены сапрофитные формы, т.е. формы, которые можно отнести к паразитам. Характер пищи найденных нами видов инфузорий, свидетельствует о том, что кишечные инфузории активно участвуют в процессах утилизации сложных органических остатков и ведут себя как эндосимбионты.

выводы

1. Видовой состав инфузорий кишечника лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной зон Омской области представлен 43 видами, относящимися к 18 родам. Основу населения эндобионтных инфузорий лошади по видовому разнообразию, частоте встречаемости и численности составляют 8 видов рода ВкерИагосогуз и 7 видов рода Сус1оройЫиш. Род ВипёЫа, представленный всего 4 видами имеет самую высокую встречаемость среди всех найденных кишечных инфузорий.

2. У лошадей, живущих в лесной зоне (Тевризский и Тарский районы) и северной подзоне лесостепи (Большереченский район) по коэффициенту Жаккара - Малышева отмечается сходство видовых составов эндобионтных инфузорий (Ю-м = 0,7). Такое же сходство отмечено при сравнении видовых составов инфузорий у лошадей живущих на территории центральной (Саргатский район) и южной лесостепи (Таврический район) Омской области. Но, между этими двумя группами отмечено сходство на уровне слабой связи (К>м = 0,3). По индексу общности фаун Чекановского — Соренсена (1сз) от 65 до 95%.

3. Все найденные виды инфузорий являются хингутными, встречающимися только в кишечнике лошади. В других отделах пищеварительного тракта лошади инфузории не обнаружены. Большая ободочная кишка является предпочитаемым местом обитания инфузорий, т.к. в ней отмечен 21 вид, имеющий высокую численность и частоту встречаемости. В малой ободочной кишке найдено 14 видов инфузорий. Низкое видовое разнообразие и численность инфузорий отмечены для слепой кишки - 6 видов. Общая численность инфузорий в разных отделах кишечника сильно варьирует от 2 тыс. до 300 тыс. особей/мл. Численность варьирует и по отделам кишечника, при максимальной в большой ободочной кишке до минимальной в слепой кишке.

4. Видовые составы кишечных инфузорий у лошадей Омской области, Якутии, Ленинградской области достоверно сходны по К>м = от 0,3 до 0,8, а по 1сз от 40,8 до 95%. По индексу Чекановского - Соеренсена сходство видовых составов инфузорий наблюдается на уровне 48,7%, вероятно, связано с единством происхождения этих двух видов Едшдае.

5. Все виды инфузорий, обитающие в кишечнике лошади, являются голозой-ными с развитым цитостомом и составляют 4 группы по преимущественному питанию: растительноядные, крахмалоядные, бактериоядные и хищные. Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в пробах от 40 до 67%, крахмалоядные виды - от 15 до 30%, бакте-риоядные и хищники - от 7,3 до 8,5%.

6. Взаимоотношения в системе «инфузории - лошадь» вероятно можно считать проявлением эндосимбиоза, т.к. инфузории от лошади получают пищу и среду обитания, при этом участвуют в пищеварения хозяина, регуляции численности бактериального населения и утилизации клетчатки в кишечнике хозяина.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Эндобионтные инфузории кишечника лошади // В кн.: Материалы научно-практической конференции. Тара, 16 мая 2003 г. -С. 141-144.

2. Значение эндобионтных инфузорий для копытных // В сб.: Наука и образование: проблемы и перспективы. Материалы научно практической конференции Тара, 18-19 мая 2004 г. -С. 85-87.

3. Степень изученности эндобионтных инфузорий непарнокопытных // В сб.: Наука и образование: проблемы и перспективы. Материалы научно практической конференции. Тара, 8-19 мая 2004 г. -С. 87-89.

4. Кишечник лошади - среда обитания эндобионтных инфузорий // В сб.: Наука и образование: проблемы и перспективы. Материалы научно практической конференции с международным участием. Тара, 24-25 марта 2005 г. с. 119-123.

5. Экологическая характеристика некоторых видов эндобионтных инфузорий кишечника лошади // В сб.: Наука и образование: проблемы и перспективы. Материалы научно практической конференции с международным участием. Тара, 24-25 марта 2005 г. с. 123-129.

6. Видовое разнообразие инфузорий из пищеварительного тракта лошади в Омской области // Фунциональная морфология, экология и жизненные циклы животных. Научные труды кафедры зоологии РГПУ им. А. И. Герцена. Санкт-Петербург 2004. -С. 78-84 (в соавт.).

0 0 0 «Издатель - Полиграфист» Объем печ. л. 2,25 Бумага офсетная

Формат А5 Тираж 100 экз.

Лицензия ПЛД №58-53 от 24.07.97 г. №2155

1359

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Максюта, Леонид Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История изучения эндобионтных инфузорий лошади и других травоядных млекопитающих

1.2. Некоторые особенности биологии и экологии эндобионтных инфузорий

1.3. Происхождение и эволюция эндобионтных инфузорий

1.4. Развитие систематики эндобионтных инфузорий

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Методики сбора материала

2.2. Методики обработки материала

ГЛАВА 3. ФАУНА ЭНДОБИОНТНЫХ ИНФУЗОРИЙ

ЛОШАДЕЙ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

3.1. Видовой состав и встречаемость эндобионтных инфузорий лошади

3.2. Сравнительный анализ видовых составов кишечных инфузорий из лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной зон Омской области

3.3. Численность и распределение инфузорий в кишечнике лошадей

3.4. Сравнительный анализ видовых составов кишечных инфузорий лошадей Омской и Ленинградской областей, Якутии и кулана

ГЛАВА 4. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ИНФУЗОРИЙ КИШЕЧНИКА ЛОШАДИ

4.1. Особенности строения эндобионтных инфузорий

4.2. Особенности питания кишечных инфузорий лошади

4.3. Взаимоотношения в системе «инфузории - лошадь» выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эндобионтная фауна инфузорий лошади лесной и лесостепной зон Омской области"

Актуальность проблемы. Инфузории кишечника лошади (Equus caballus) — большая, своеобразная группа простейших, относятся к царству Protozoa Coldf fuss, 1818, типу Ciliophora Doflein, 1901, классу Ciliata Petry, 1852. Часть кишечного тракта лошади (слепая, большая и малая ободочная кишка) и родственных ей непарнокопытных, является местом обитания большого числа очень разных по морфологии и систематическому положению видов инфузорий. Первое упоминание об этих простейших относится к середине 19 века (Gruby, Dela-fond, 1843). Но до сих пор фауна и жизненные циклы большинства известных видов инфузорий, обитающих в кишечнике Equidae и их влияние на организм хозяина, изучены недостаточно, а для большинства видов не изучены вовсе. В современной научной литературе регулярно появляются сведения об инфузорной фауне эндемичных пород лошадей. Так, в Индии, Японии и Якутии были открыты несколько новых видов инфузорий из кишечника местных лошадей (Abraham, 1961; Imai, 1979; Ike et al., 1983; Корнилова и др., 2004). Но эти исследования касаются лишь отдельных регионов мира.

В России большой вклад в изучение инфузорной фауны травоядных млекопитающих, в том числе лошадей, был сделан в первой половине 20 века Г.Н. Гассовским (1918, 1925), В.А. Догелем (1925, 1929, 1935, 1946) и А.А. Стрелковым (1939). Однако позже фаунистические исследования эндобионтных инфузорий в нашей стране надолго прекратились. Только в конце 20 века появились публикации, посвященные изучению фауны хиндгунтных инфузорий из кулана и других лошадиных Евразии (О.А. Корнилова, 1991, 2001). В Сибири фауна эндобионтных инфузорий лошадиных практически не изучена. Первое же исследование эндобионтной фауны якутской лошади позволило описать новый вид инфузорий Strelkowella urunbasiensis (О.А. Корнилова и др., 2004). Недос-* таточная изученность этой своеобразной группы простейших сама по себе является существенным пробелом в зоологической науке, так как с одной стороны посредством изучения данной группы можно подойти к решению ряда теоретических проблем биологии. С другой стороны, инфузории из лошадей чрезвычайно удобны для разрешения ряда задач протозоологии и паразитологиче-ской экологии.

Таким образом, изучение фауны, особенностей биологии и экологии кишечных инфузорий в разных регионах мира позволяет расширить наши представления об этих своеобразных и хорошо адаптированных к организму хозяина простейших.

Цель и задачи исследования.

Цель — изучение фауны, особенностей биологии и экологии инфузорий кишечника домашней лошади из населенных пунктов лесной и лесостепной зон Омской области. Из данной цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить видовой состав кишечных инфузорий у беспородных лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной природных зон Омской области, составить дифференциальные диагнозы и атлас видов.

2. Описать количественный состав инфузорий, их пространственное распределение в пищеварительном тракте и встречаемость отдельных видов у разных особей хозяина.

3. Выявить сходство видовых составов кишечных инфузорий у лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной зон Омской области с применением фаунистических и биогеографических коэффициентов.

4. По собственным и литературным данным провести сравнение фаун кишечных инфузорий лошадей Омской и Ленинградской областей, Якутии и кулана.

5. Изучить особенности питания кишечных инфузорий.

6. Оценить характер взаимоотношений в системе «инфузории - лошадь».

Научная новизна. Впервые для Западной Сибири и в частности для Омской области изучена инфузорная фауна кишечника беспородных лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной зон. Найдено и определено 43 вида кишечных инфузорий, относящихся к 18 родам, для некоторых из них впервые сделаны микрофотографии. Изучены: распределение видов инфузорий в разных отделах кишечника хозяев; частота встречаемости и численность отдельных видов инфузорий; видовое разнообразие инфузорий и ее зависимость от места обитания в организме хозяина и возраста хозяина; проведен анализ сходства видовых составов инфузорий у лошадей разных населенных пунктов лесной и лесостепной зон. Впервые проведено сравнительное изучение фаун кишечных инфузорий лошадей Омской и Ленинградской областей, Якутии и кулана. Сделано предположение, что, своеобразие инфузорной фауны определяется родовидовыми связями хозяев, а не природно-территориальными условиями их местообитания. Предложены вероятные пути обмена эндобионтными инфузориями между разными особями хозяев. Изучен характер питания разных видов инфузорий, выделены группы видов по потребляемым пищевым объектам.

Теоретическое и практическое значение. Фаунистические, морфофизиоло-гические и экологические исследования позволяют: провести оценку инфузорной фауны кишечника лошадей; выявить особенности распределения видов эн-добионтных инфузорий в разных отделах кишечника лошадей; характер пространственной динамики численности и видового разнообразия инфузорий в ^ организме хозяина, что существенно расширяет представления о региональной фауне, морфологии, биологии и особенностях экологии эндобионтных инфузорий лошадей.

Выполнены фотографии и рисунки по общей морфологии всех найденных видов инфузорий, предложен первый для научной литературы атлас инфузорий кишечника лошади Омской области.

Материалы работы используются для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протозоологии, экологии, цитологии и эволюционного учения в 'Ь Омском государственном педагогическом университете, Тарском филиале Ом

ГПУ, Челябинском государственном педагогическом университете и Ишимском государственном педагогическом институте, для выполнения студентами курсовых и выпускных работ.

Апробация работы. Основные результаты исследования были апробированы на республиканской научной конференции "Герценовские чтения" (Санкт-Петербург, РГГТУ, апрель 2004 г.), на научно-практических конференциях Тар-ского филиала ОмГПУ (Тара, май 2001, 2003, 2004 гг.), на семинаре кафедры биологии Ишимского педагогического института (Ишим, март 2004 г.), на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, май 2005 г.). По теме диссертации опубликовано 6 работ и 2 находятся в печати.

Положения, выносимые на защиту:

1. Видовые составы инфузорий из кишечника лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной зон Омской области имеют достоверное сходство, но характер связей по коэффициенту Жаккара-Малышева и по индексу общности фаун Чекановского-Соренсена различен.

2. Видовое разнообразие инфузорий и численность их отдельных видов в разных отделах кишечника лошади имеют пространственную динамику и не зависят от характера питания и возраста хозяина, а определяются условиями обитания этих простейших в разных отделах кишечника лошади.

3. Взаимоотношения в системе «инфузории - лошадь» для всех найденных видов инфузорий и их хозяев имеют эндосимбиотический характер.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (294 названий, из них 99 отечественных и 195 зарубежных) и приложений. В диссертации имеется 22 таблицы и 57 рисунков. Приложения содержат: таблицы, атлас кишечных инфузорий с рисунками и микрофотографиями.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Максюта, Леонид Александрович

ВЫВОДЫ

1. Видовой состав инфузорий кишечника лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной зон Омской области представлен 43 видами, относящимися к 18 родам. Основу населения инфузорий кишечника лошади по видовому разнообразию, частоте встречаемости и численности составляют 8 видов рода Blepharocorys и 7 видов рода Cycloposthium. Род Bundleia, представленный всего 4 видами имеет самую высокую встречаемость среди всех найденных кишечных инфузорий.

2. Видовые составы кишечных инфузорий у лошадей, живущих в населенных пунктах лесной и лесостепной зон Омской области по коэффициенту Жакка-ра - Малышева сходны, но характер связей между сравниваемыми парами различен. Тесные связи наблюдаются в парах соседних мест обитания лошадей: Тевризский и Тарский районы - 0,5 и Большереченский - Саргатский районы - 0,6. Слабые связи в парах удаленных друг от друга мест обитания хозяев: Тевризский и Большереченский районы, Тевризский и Саргатский районы-0,1.

3. По индексу общности фаун Чекановского - Соренсена (Ics) сходство видовых составов отмечено в пределах от 67,8 до 88,6%. Вероятно, что сходство видовых составов инфузорий из кишечника лошадей разных географических мест Омской области определяется не обитанием их хозяев-лошадей в определенной зоне, а географической близостью мест обитания разных особей хозяев, что делает возможным их контакты между собой в прошлом и в настоящем времени.

4. Все найденные виды инфузорий являются хингутными, встречающимися только в кишечнике лошади. Большая ободочная кишка является предпочитаемым местом обитания инфузорий. Низкое видовое разнообразие и численность инфузорий отмечены для слепой кишки. Общая численность инфузорий в кишечнике сильно варьирует от 2 тыс. до 300 тыс. особей/мл. Численность варьирует и по отделам кишечника, при максимальной в большой ободочной кишке до минимальной в слепой кишке.

5. Видовые составы кишечных инфузорий у лошадей Омской и Ленинградской областей и Якутии достоверно сходны по индексу общности фаун Чекановского - Соренсена от 49,2 до 98,8%. Сходство видовых составов инфузорий у омских лошадей и кулана наблюдается на уровне 80,6%, что подтверждает данные литературы о единстве происхождения этих двух видов лошадиных.

6. Все виды инфузорий, обитающие в кишечнике лошади, являются голозоями с развитым цитостомом и составляют 4 группы по питанию различными пищевыми объектами: растительноядные, крахмалоядные, бактериоядные и хищные. Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в пробах от 40 до 67%, крахмалоядные виды — от 15 до 30%, бактериоядные и хищники - от 7,3 до 8,5%.

7. Взаимоотношения в системе «инфузории — лошадь» вероятно можно считать проявлением эндосимбиоза, т.к. инфузории от лошади получают пищу и среду обитания, при этом участвуют в процессах пищеварения хозяина, регуляции численности бактериального населения и утилизации клетчатки в кишечнике лошади.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Максюта, Леонид Александрович, Омск

1. Агамалиев Ф.Г. Инфузории Каспийского моря // Л., 1983. 232 с.

2. Алиев А.А., Джавадов А.К. Определение количества инфузорной массы в содержимом преджелудков // Докл. ВАСХНИЛ. 1986. № 11. С. 24-26.

3. Гассовский Г.Н. К микрофауне кишечника лошади // Тр. Петроградск. общ. естественен. 1918 1919., 49 (1). -С. 20-37, 65-69.

4. Геворкян А.С, Семерджян Г.А. Изоферменты аргиназы малоресничных инфузорий // Деп. Редкол. "Биологич. ж. Армении" АН Арм. ССР. Ереван, 1980а. -С. 8.

5. Геворкян А.С, Семерджян Р.А. Об аргиназе малоресничных инфузорий // Айа-стани генсапанакан антес, Биол. ж. Армении, 19806, 33, 7. -С. 778-780.

6. Герасимова З.П., Серавин Л.Н. Ультратонкое строение инфузории Epidinium ecaudatum (Entodiniomorphida, Ophryoscolecidae) из рубца жвачных // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1978, 78. -С. 44-50.

7. Герасимова З.П., Серавин Л.Н. Ультратонкое строение инфузории Entodinium simplex (Entodiniomorphida, Ophryoscolecidae) из рубца жвачных // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1979, 86. -С. 30-35.

8. Грэн Ж. Структурные особенности Balantidium testudinos // Успехи протозоологии, Л., 1969. -С. 68.

9. Двойное Г.М., Гальперина О.Н., Крылов Н.П. Инфузории кишечника дикой лошади (Equus przewalskii) и кулана (Equus hemionus) // X конференция Укр. общ-ва паразитологов: мат. конф. Киев, 1986. ч. 1. -С. 176.

10. Двойное Г.М., Кутимов В.А. О паразитических инфузориях лошадей -продуцентов сыворотки // Материалы 2 Всесоюзн. съезда протозоологов. Киев, 1976. Ч. 2. -С. 27.

11. Двойное Г.М., Тимошенко О.Н. Опыт симбиоценологической оценки сообщества инфузорий толстого кишечника лошадей // Цитология, 1992, 34(4). -С. 51-52.

12. Джумбулатов М.М. Изменение фауны преджелудков крупного рогатого скота при различных рационах // Труды Дагестанского с-х ин-та, 1955, 6. -С. 93-95.

13. Довгаль И.В. Определитель щупальцевых инфузорий (Ciliophora, Suctoria) фауны Украины // Вестн. зоол. 1996. Отд. выпуск № 2. 42 с.

14. Догель В.А. Ход развития видов в семействе Ophryoscolecidae // Русск. арх. протистол. 1923, 2. -С. 89-104.

15. Догель В.А. Как и чем питаются инфузории, паразитирующие в кишечнике копытных животных // Тр. Ленгр. общ. естествоисп., 1925, 54 (2). -С. 69 -93.

16. Догель В.А. Зависимость распространения паразитов от образа жизни животных-хозяев // Сб. в честь Н. М. Книповича. 1927. С. 17-43.

17. Догель В.А. Симбиотическое значение некоторых кишечных простейших // Природа. 1928, 11. -С. 951-966.

18. Догель В.А. Простейшие — Protozoa. Малоресничные инфузории — Infusoria Oligotrichia. Сем. Ophryoscolecidae. Определитель по фауне СССР // М.: изд. АН СССР. Л., 1929. -96 с.

19. Догель В.А. Филогения инфузорий желудка жвачных в свете палеонтологических и эколого-паразитических данных // Зоол. журн., 1946, 25. -С. 395402.

20. Догель В.А. Явление «сопряженных видов» у паразитов и эволюционное значение этого явления // Изв. АН Каз. ССР, сер. паразитология. 1949, № 7. -С. 3-15.

21. Догель В.А. Общая паразитология. Изд-во Лен. универ. 1962. -464 с.

22. Догель В.А., Виноградова-Федорова Т.В. Экспериментальные исследования над биологией инфузорий из желудка жвачных. // ВАСХНИИЛ. Труды ин-та с/х микробиологии. 1930, 4 (2). -С. 157-187.

23. Дудкина А.В. О влиянии ресничных инфузорий на организм жвачных // Проблемы паразитологии. Труды 6 научной конф. паразитологов УССР, ч. 2, Киев, 1969а. -С. 15-16.

24. Дудкина А.В. Об адаптивности реснитчатых инфузорий жвачных // Ветеринария, 19696, 9.-С. 47-50.

25. Егоров И.Н. О значимости инфузорий в пищеварении крупного рогатого скота // Ветеринария. 1952, 5. -С. 50-53.

26. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных // М.: Выс. школа, 1981. 504 с.

27. Исмаилов Т.У., Туркенбаев А.А., Маутенбаев А.А. Зависимость расщепления целлюлозы и численности инфузорий в рубце верблюда от характера диеты // Изв. АН КазССР, сер. биол., 1983, 5. -С. 56-58.

28. Карпов С.А. Система протистов. 3-е издание // СПб, Омск: изд-во Омского гос. пед. ин-та, 2000. -215 с.

29. Карпов С.А. Строение клетки протистов: учебное пособие.- СПб.: ТЕССА, 2001. -384 с.

30. Киль С.Г. Экспериментальное исследование изменчивости Diplodinium den-tatum (Inf. Ophryoscol.) // Уч. зап. ЛГПИ, 1940, 30. -С. 25-50.

31. Коваль М.П. Инфузории рубца коров при различных кормовых рационах и некоторых заболеваниях // Сб. работ Ленингр. вет. ин-та, 1957, 20. -С. 6772.

32. Корнилова О.А. Фауна инфузорий пищеварительного тракта туркменского кулана Equus hemionus onager Boddaert острова Барсакельмес // Деп. в ВИНИТИ № 2202 В87. ЛГПИ им. А. И. Терцина. Л., 1987а. - С. 1-11.

33. Корнилова О.А. Фауна эндопаразитических инфузорий туркменского кулана в заповедниках разных географических зон СССР // Деп. в ВИНИТИ № 3755 -В87. ЛГПИ им. А. И. Герцена. Л., 19876. С. 1-9.

34. Корнилова О.А. Инфузории кишечника кулана Equus hemionus onager острова Барсакельмес // Зоол. журн. 70, вып. 5, 1991. С. 128-131.

35. Корнилова О.А. Новые виды инфузорий из кишечника кулана // Сб. «Полевые и эксперим. Биол. исслед.» СПб, Омск: РГПУ, ОмГПУ. Вып. 5, 2001. С. 42-45.

36. Корнилова О.А. Краткий обзор инфузорий из кишечника якутской лошади // Сб. Функц. морф. экол. и жизн. циклы жив. Научн. Труды каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 2. С-Пб.: «ТЕССА», 2002а. С. 20-22.

37. Корнилова О.А., Шитова О.Б. Инфузории рубца сайги (Saiga tatarica L.) острова Барсакельмес // Уч. зап. Биол. фак. ОмГПУ. Вып.2, ч. 1 Омск, 1997. С. 88-120.

38. Корнилова О.А. Фауна инфузорий кишечника кулана: Монография, -СПб. ТЕССА, 2003а.-216 с.

39. Корнилова О.А. Взаимосвязь пищевого поведения эндобионтных инфузорий с условиями жизни хозяина / Матер, научно-практич. конф. "Пробл. метод, обуч. биол. и экол. в усл. модерниз. образ." 21-23 янв. 2003. С-Пб. изд-во "ТЕССА". 2003, с. 84-86.

40. Корнилова О.А. Изучение эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта редких, охраняемых животных / сб."Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив." С-Пб., Изд-во РГПУ им. А. И. Герцена. 2000, с. 77-83.

41. Корнилова О.А. Новые виды инфузорий из кишечника кулана / сб. "Полевые и эксперим. биол. исслед." С-Пб, Омск: РГПУ, ОмГПУ. Вып. 5. 2001, с. 42 -45.

42. Корнилова О.А. Краткий обзор инфузорий из кишечника якутской лошади / Сб. Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. труды каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 2. СПб.: ТЕССА, 2002а. -С. 17-19.

43. Корнилова О.А. Определитель инфузорий кишечника лошадиных: 2-е изд., ис-правл. и дополн // Омск.: Издатель-Полиграфист, 2003. -С. 38.

44. Корнилова О.А. Преемственность паразитоценозов в желудках жвачных копытных // Биол, наука и образ, в педвузах. Вып. 3: Мат. 3 Всеросс. науч-но-практич. конф. 24-26 апр. 2003г. Новосибирск, 2003. -С. 92-93.

45. Корнилова О.А. Проблема идентификации энтодиниумов инфузорий из рубца домашних жвачных животных // Человек и животные: материалы II Ме-ждунар. науч.-практ. конф. 13-14 мая 2004 г., Астрахань: Астраханский университет, 2004. -С. 208-210.

46. Корнилова О.А. Случайность и прерывистость в формировании экосистем эн-добионтов // Мат. научно-практич. конф. "Пробл. метод, обуч. биол. и экол. в усл. модерниз. образ." СПб.: ТЕССА, 2003. -С. 80-82.

47. Корнилова О.А. Фауна инфузорий пищеварительного тракта туркменского кулана Equus hemionus onager Boddaert острова Барсакельмес // Деп. в ВИНИТИ 2202 В87. ЛГПИ им. А. И. Герцена. Л., 1987а, -С. 1-11.

48. Корнилова О.А. Фауна эндопаразитических инфузорий туркменского кулана в заповедниках разных географических зон СССР // Деп. в ВИНИТИ 3755 В87. ЛГПИ им. А. И. Герцена. Л., 19876. -С. 1 -9.

49. Корнилова О.А. Функциональное разнообразие эндобионтов кишечника лошадиных // Матер, межвуз. конф. "Биология и экология в системе современного педагогич. образ". СПб Ставрополь. 1994. -С. 78.

50. Корнилова О.А., Аянитова М.С., Федорова П.Н., Григорьева Н.Н., Ма-чахтыров Г.Н. К вопросу о выживании эндобионтных инфузорий во внешней среде // Сб. Научн. тр. мол. учен, аграрн. вузов России. Якутск: Якутский гос. ун-та., 2003. -С. 54-59.

51. Корнилова О.А., Федорова П.Н., Григорьева Н.Н. Сезонные изменения фауны эндобионтных инфузорий якутской лошади // Сб.Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 3. СПб.: ТЕССА, 2003. -С. 43-47.

52. Кравченко В.М., Тарана А.А. О фауне инфузорий рубца жвачных на Украине // Нов. пробл. зоол. науки и их отраж. в вузовск. препод. Тез. докл. Науч. конф. зоологов пед. ин-тов. Ч 1, Ставрополь, 1979. -С. 90-91.

53. Лакин Г.Ф. Биометрия // М.: Высш. Шк., 1980. 162 с.

54. Лалуева К.Ф. Новые крупные инфузории // Природ, условия и ресурсы севера Европ. части СССР. Вологда, 1979.-С. 99-103.

55. Лихачев С.Ф. Полевые и экспериментальные исследования беспозвоночных // СПб.: Тесса, 2004. 154 с.

56. Микрюков К.А. Изучение ультраструктуры и сравнение генов рибосомальной РНК как методы построения системы протистов // Зоол. журн. 1999, 78. №8. -С. 901-915.

57. Павловский Е.Н. Организм как среда обитания // Природа, 1934, 1. -С. 80-91.

58. Паулин Дж.Дж. Ультраструктура при делении и реорганизации загадочной инфузории Cyathodinium // Успехи протозоологии, Л., 1969 -С. 75.

59. Пирс Э. Гистохимия // М.: Высш. школа, 1968.

60. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях // М.: Наука, 1982. 280 с.

61. Песенко Ю.А. Методологический анализ систематики. I. Постановка проблемы, основные таксономические школы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1989, 206. -С. 8-119.

62. Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Экспериментальное исследование изменчивости некоторых Ophryoscolecidae // Тр. Петерг. Биол. Инст., 1938. Т. 16. -С. 44-134.

63. Полянский Ю.И. О некоторых морфологических закономерностях в эволюции паразитических животных//Паразитол. сб., 1969, 24. -С. 208-220.

64. Полянский Ю.И. О происхождении и экологии некоторых экологических комплексов паразитических простейших. // Уч. записки ЛГПИ им. Герцена. 1948, 70. -С. 3-22.

65. Полянский Ю.И., Райков И.Б. Ядерный аппарат инфузорий. Его природа, пути эволюции // Свободноживущие и паразитические беспозвоночные. JL, 1983. -С. 28-52.

66. Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Экспериментальное исследование изменчивости некоторых Ophryoscolecidae // Тр. Петергофск. биол. инст. 1938, 16. -С. 44- 132.

67. Райков И.Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция // JL, Наука, 1978. —327 с.

68. Рябиков А.Я., Гвоздева Т.Г., Пузакова Н.А. Сравнительная характеристика рН содержимого желудка овец и количества инфузорий в нем // Науч. тр. Омск. вет. ин-та, 1972, 22 -С. 206-209.

69. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции // M.-JL: изд-во АН СССР, 1939.-610 с.

70. Серавин JI.H. О параллелизмах на субклеточном уровне живых систем // Вестник ЛГУ, 1987, Сер. 3, Вып. 1 (3). -С. 3-10.

71. Серавин Л.Н. Паразитарная (эндосимбиотическая)- гипотеза происхождения инфузорий // Зоол. журн., 1996, 75 (5). -С. 643-652.

72. Серавин J1.H., Герасимова З.П. Новая макросистема инфузорий // Вестник ЛГУ. 1977,3.-С. 29-38.

73. Серавин Л.Н., Герасимова З.П. Тонкая организация, классификация и эволюция покровов у инфузорий // Цитология, 1979, 21. -С. 247-256.

74. Старобогатов Я.И. Естественная система, искусственные системы и некоторые принципы филогенетических и систематических исследований // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1989, 206. -С. 191-222.

75. Старобогатов Я.И. К вопросу о числе царств эукариотных организмов. Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариота-ми // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1986. -С. 4-25.

76. Стрелков А.А. К морфологии рода Cycloposthium (Infusoria Oligotrieha) // Тр. Ill Всеросс. съезда зоол., анат. и гистол., 1927. -С. 158-159.

77. Стрелков А.А. Паразитические инфузории из кишечника непарнокопытных семейства Equidae // Дисс. д-ра биол. наук // Уч. зап. ЛГПИ им. А. И. Герцена. 1939, 17 (7).-262 с.

78. Стрелков А.А., Полянский Ю.И. О процессе естественного отбора у некоторых Infusoria Entodiniomorpha // Зоол. журн., 1937,16 (1). -С. 77-87.

79. Стрелков А.А., Полянский Ю.И., Исакова-Кео М.М. О путях заражения жвачных инфузориями, населяющими рубец и сетку. // Тр. Ленингр. общ. ес-тествоисп. 1933, 62 (3). -С. 309-340.

80. Тер-Карапетян М.А., Семерджян Г. А. Углеводные компоненты и мо-носахаридный состав инфузорий рода Ophryoscolex // Докл. АН АрмССР, 1971,52(1). -С. 57.

81. Тимошенко О.Н., Двойное Г.М. Трофические связи- в сообществе инфузорий толстого кишечника Equidae // В кн.: Паразитолопя в Украш Кшв, 1996. -С. 97-100.

82. Хейсин Е.М. Зависимость темпа пульсации сократительной вакуоли паразитических инфузорий от условий обитания хозяина // Зоол. журн., 1952, 31(1).-С. 72-79.

83. Цветкова А.В. К вопросу о фауне ресничных инфузорий домашних и диких животных // Матер. II Всесоюзн. съезда протозоологов. Ч. 1. Киев. 1976а. -С. 144-145.

84. Янковский А.В. Новые роды щупальцевых инфузорий (Suctoria) // Материалы V конференции молодых ученых Молдавии. Кишинев, 1967а. -С. 3536.

85. Янковский А.В. Новая система ресничных простейших (Ciliophora) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 19676, 43, с. 3-52.

86. Янковский А.В. Конспект новой системы подтипа Ciliophora Doflein, 1901 // Труды ЗИН АН СССР, Л, 1975. -С. 26-27.

87. Янковский А.В. Филогения и дивергенция щупальцевых простейших // Докл. АН СССР. 1978а, 242 (2). -С. 493 496.

88. Янковский А. В. Пересмотр системы класса Polyhymenophora (Spirotricha) // Тез. докл. Зоол. ин-та АН СССР, 19786. -С. 39-40.

89. Янковский А.В. Конспект новой системы типа Ciliophora. Принципы построения макросистемы одноклеточных животных // Тр. зоол. ин-та АН СССР, 94, Л.: Наука, 1980. -С. 103-121.

90. Янковский А.В. Новые и малоизвестные роды инфузорий (тип Ciliophora) // Труды ЗИН, 1986а, 144. -С. 72-88.

91. Янковский А.В. Новые роды симбионтных простейших в подтипах Ciliata и Suctoria // X конференция Украинского общества паразитологов: Материалы конференции: В 2-х ч. Киев: Наук, думка, 19866, 2. -С. 389.

92. Янковский А.В. Дополнения к каталогу родов щупальцевых простейших (Suctoria) // Современные проблемы протозоологии. Тез.докл. и сообщений Четвертого съезда ВОПР, Л.: Наука, 1987, с. 18-19.

93. Abraham R. A new ciliate Paraisotricha equi n. sp. from the Indian horse // Ann. and Mag. Hist., 1961, ser 13, 4 (43), pp. 445-448.

94. Aescht E. Catalogue of the Generic Names of Ciliates (Protozoa, Ciliophora) // Deni-sia, 2001, 1.-350 p.

95. Banerjee A.K. Studies on parasitic ciliates from Indian ruminants // Proc. Zool. Soc, 1955, 8, pp. 87-101.

96. Becker E.R. Concerning Elytroplastron hegneri Becker and Talbott, 1927 // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1933, 52, pp. 217-219.

97. Becker E.R. Present status of problems relating to the ciliates of ruminants and equi-dae // Quest. Rev. Biol., 1932, 7, pp. 282-297.

98. Becker E.R., Hsiung T.S. The method by which Ruminants acquire their fauna of Infusoria, and remarks concerning experiments on the hostspecifity of these Protozoa. // Proc. Nat. Acad. Sci. 1929 a, 15 (8), pp. 684-690.

99. Beisson J. Cytoskeleton and molecular basis of pattering in ciliates / Progress in Protozoology. Proceedings of the IX International Congress of Protozoology, 1994, pp. 15-24.

100. Bonhomme A. Mise en evidence de Taction cellulolytique des cilies oligotriches du genre Entodinium // Protistologica. 1968. 4, № 1. P. 61-66.

101. Bonhomme-Florentin A. Degradation of hemicellulose and pectin by horse caecum contents.//Brit. J. Nutrit. 1988, 60, pp. 185-192.

102. Bretschneider L.H. Die submikroskopische Structur der Pellikula von Epidinium ecaudatum (Ophryoscolecidae) // Proc. Acad. Sci. Amsterdam, 1959, 62, s. 542-555.

103. Butler R.D. Cytology of Entodiniomorphid ciliates. In: Cytology and cytochemistry (Grain J.) / In: Progress in Protozoology // Zool. Sci. 1990, 7 (suppl.), pp. 118-119.

104. Cameron S.L. Taxonomy and phylogeny of endosymbiotic ciliates (Ciliophora: Li-tostomatea) associated with Australian herbivorous marsupials // Intern. J. Parasitol., 2003, 33, pp. 347-355.

105. Cameron S.L., Adlard R.D., O'Donoghue P.J. Evidence for an independent radiation of endosymbiotic litostome ciliates within Australian marsupial herbivores // Mol. Phylogen. Evol. 2001, 20 (2), pp. 302-310.

106. Campbell A.S. Fission in Isotricha prostoma // Arch, f. Protistenk. 1930, 72, pp. 141146.

107. Zool. Soc, Calcutta, 1960,13, pp. 51-70. Clarke R.T.J. Ciliates of the rumen of domestic cattle (Bos taurus) // N. Z. I. Agric.

108. Res. 1964. Vol. 7, N 3. P. 248-257. Coleman G.S. The cultivation of the rumen ciliate Entodinium simplex // J. Gen. Microbiol., 1969 a, 57 (1), pp. 81-90. Coleman G.S. The growth and metabolism of rumen ciliate protozoa // Symbiot.

109. Assoc., Cambr. Univ. Press, 1963. P. 298-324. Coleman G.S. The metabolism of free aminoacidis by washend suspensions of the rumen ciliate Entodinium caudatum // J. Gen. Microb. 1967, 47, № 3. - P. 433-447.

110. Coleman G.S. The metabolism of starch, maltose, glucose and some other sugars by the rumen ciliate Entodinium caudatum // J. Gen. Microb. 1969. 57, № 3. P. 303-332.

111. Coleman G.S., Hall F.J. Digestion of Epidinium ecaudatum caudatum by the rumen ciliate Polyplastron multivesiculatum as shown by studies in the electron microscope // Soc. Gen. Microb. Quart. 1978, 6, pp. 19-30.

112. Coleman G.S., Hall F.J. Electron microscopy of the rumen ciliate Entodinium caudatum, with special reference to the engulfment of bacteria and other particulate matter // Tissue and Cell, 1969, 1 (4), pp. 607-618.

113. Coleman G.S., Laurie J.I., Bailey J.E. The cultivation of the rumen ciliate Entodinium bursa in the presence of Entodinium caudatum. // J. Gen. Microbiol., 1977, 101 (2), pp. 253-258.

114. Coleman G.S., Reynolds D.J. The effect of sterols and haemin on the growth of the rumen ciliate Ophryoscolex caudatus and some other entodiniomorphid protozoa//J. Appl. Bacteriol., 1982, 52 (1), pp. 129-134.

115. Cunha A.M. da, Muniz J. Nouveau cilie parasite du coecum du Tapirus americanus. Description d'un nouveau genre // C. R. Seanc. Soc. Biol. 1928, 98, pp. 631632.

116. Davis T.G. Morhology and division in Tetratoxum unifasciculatum // Trans Am Mi-crosc Soc. 1941 a, 60, pp. 441-452.

117. Dehority B.A. A new family of entodiniomorph protozoa from the marsupial fores-tomach, with descriptions of a new genus and five new species // J. of Eu-caryotic Microbiol., 1996, 43, P. 285-295.

118. Dehority B.A. Ciliate protozoa of the rumen of Brazilian water buffalo (Bubalus bubalis) // J. Protozool. 1979. Vol. 26, N 4. P. 536-544.

119. Dehority B.A. Diplodinium (Ostracodinium) minorum sp. п., ciliate from the rumen of domestic sheep // J. Protozool., 1975, 22 (3), pp. 328-330.

120. Dehority В.A. In vitro determination of generation times for Entodium ex-iguum, Ophryoscolex purkynjei and Eudiplodinium maggii // J. Eukaryot. Mi-crobiol. 2004, 51(3), pp. 333-338.

121. Dehority B.A. Microbial interactions in the rumem // Rev. Fac. Agron. (LUZ), 1998 6, 15, pp. 69-86.

122. Dehority B.A. Rumen ciliate protozoa in Ohio white-tailed deer (Odocoileus virgin-ianus) // J. Protozool. 1994, 37. P. 473-475.

123. Dehority B.A. Rumen Microbiology //Nottingham University Press, 2003, pp. 1-372.

124. Dehority B.A., Damron W.S., VacLaren J.B. Occurrence of the rumen ciliate Oligo-isotricha bubali in domestic cattle (Bos taurus) // Appl. Environ. Microbiol. 1983, 45.-P. 1394-1397.

125. Delfosse J., Latteur B. Eudiplodinium giganteum Dogiel 1925 cilie ophry-oscolecidae rare. Etude topographique // Cellule, 1981 -.1982, 73 (3), pp. 221—233.

126. Fernandez-Galiano D. La infraciliacion en Cyclopostium edentatum Strelkow // Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 1959, 57, pp. 139-150.

127. Fiorentini A. Intorno ai protisti dell' intestino degli Equini. // Bol. Sci. med. 1890 a, 12, pp. 1 -24,51-60.

128. Fondevila M., Dehority B.A. Preliminary study on the requirements of Entodinium exiguum and E. caudatum for live or dead bacteria when cultured in vitro // Reprod. Nutr. Dev. 2001,41 (1), pp. 41-46. '

129. Forsyth G., Hirst E.L., Oxford A.E. Protozoal polysaccharides. Structure of the polysaccharide produced by Cycloposthium // J. Chem. Soc. 1953, pp. 2030-2033.

130. French R.A., Meier W.A., Zachary J.F. Eosinophilic colitis and hepatitis in a horse with colonic intramucosal ciliated protozoa. // Vet. Pathol., 1996, 33 (2), pp. 235-238.

131. Furness D.N., Butler R.D. Morphogenesis of infraciliature in the entodiniomorphid ciliate Eudiplodinium maggii // J. Ultrastruct. and Mol. Struct. Res., 1986, 94 (1), pp. 16-29.

132. Garin Y., Tutin C.E.G., Fernandez M., Goussard B. A new intestinal parasitis ento-diniomorph ciliate from wild lowland gorillas (Gorilla gorilla gorilla) in Gabon? //J.Med. Primatol. 1982, 11, № 3. P. 189-190.

133. Gocmen B. New rumen ciliates from turkish domestic cattle (Bos taurus L.): II. Epid-inium graini n. sp. (Ophryoscolecidae, Entodiniomorphida).// Turk. J. Zool., 2000, 24(1), pp. 23-31.

134. Gocmen В., Oktem N. The taxonomical status of the rumen ciliate Entodinium longi-nucleatum Dogiel, 1925 (Ciliophora: Entodiniomorphida: Entodiniidae) in domesticated cattle. // Doga-Tr. J. of Zoology, 1999, 23 (Turk. Supl. 2), pp. 465-471.

135. Gocmen В., Ozbel Y. Rumen flagellated (Mastigophora) and. holotrich ciliated (Ciliophora) Protozoa. // Turk. Parazitol. Derg. (Acta Parasitologica Turcica), 2001,25 (4), pp. 405-425.

136. Gocmen В., Torun S., Oktem N. A preliminary study on the rumen ciliate fauna of Turkish domestic sheep (Ovis ammon aries): II- Family Ophryoscolecidae (Entodiniomorphida).// Doga-Tr. J. of Zoology, 1999, 23 (Turk. Supl. 2), pp. 473-490.

137. Grain J. Class Vestibuliferea de Puytorac et al., 1974. / Traite de Zoologie: Infusories Cilies. (Eds. P. Grasse, P. de Puytorac), Masson, Paris, 1994 6, 2/2, pp. 311379.

138. Grain J. Classe des Litostomatea Small et Lynn, 1*981. / Traite de Zoologie: Infusories Cilies. (Eds. P. Grasse, P. de Puytorac), Masson, Paris, 1994 a, 2/2, pp 267-310.

139. Grain J. Etude cytologique de quelque cilie Holotriches endocommensaux des Ruminants et Equides // Protistologica, 1966 a, 2 (1), pp. 59-141.

140. Grain J. La stomatogenese chez les Cilies Trichostomes Isotricha intestinalis et Paraisotricha colpoidea//Arch. zool. exp. et gen. 1964 a, 104, pp. 85-93.

141. Grain J. Premieres observations sur les systemes fibrillaires chez quelques cilies des Ruminants et des Equides // Arch. zool. exp. et gen. 1965 6, 105, pp. 185-190.

142. Grain J. Sur ultrastructure de vestibule de Paraisotricha colpoidea Fiorentini, Cilie Trichostoma de l'intestin du Cheval // C. R. Acad. Sci. Paris 1963 в, 257 (17), pp. 2534-2537.

143. Gruby D., Delafond O. Sur les animalculesse development dans l'estomac et les intes-tins pluu avant digestion des animaux herbivores et cannivores // C. R. Acad. Sci. Paris, 1843. T.17. P. 1304-1308.

144. Hammerschmidt В., Schlegel M., Lynn D., Leipe D., Sogin M., Raikov I. Insights into the evolution of nuclear dualism in the ciliates revealed by phylogenetik analysis of rRNA sequences.// J. Eukaryot. Microbiol., 1996, 43. P. 225230.

145. Harrington R. Evolution and distribution of the Cervidae Biology of deer production // Bull. Roy. Soc. NZ. 1985. Vol. 22. P. 3-11.

146. Hempel-Zawitkowska J., Latteur B. Quelques remarques sur la'sys-tematique du genre Entodinium Stein, 1858. // Acta zool. et pathol. antver-pien, 1977, 69, pp. 189-202.

147. Hickson S.J. The Infusoria or Corticata Heterokaryota / A Tr. on Zool. by E. Ray Lankester, Part. I, 1903, pp. 361-426.

148. Honigberg B.M., Balamuth W. A revised classification of the phylum Protozoa // J. Protozool. 1964. Vol. 11, N 1. P. 7-20.

149. Hoppe P., Gwynne M., Van Hoven W. Nutrients protozoa and volatile fatty acids in the rumen of Harvey's duiker Cephalophus harveyi // S. Afr. J. Wildl. Res. 1981, 11.-P. 110-111.

150. Hsiung T.S. A monograph on the protozoan fauna of the large intestine of the horse. // Iowa St. Coll. J Sci. 1930 6, 4, pp. 359-423.

151. Hsiung T.S. A survey of the ciliates of Chinese eguines. // Bull. Fan Memor. Inst.

152. Biol. 1936, 6 (6), pp. 289-304. Hsiung T.S. A surwey of the protozoan fauna of the large intestine of the horse // J.

153. Bull. Fan Memor. Inst. Biol. 1935 6, 6, pp. 81-94. Hsiung T.S. Some new ciliates from the large intestine of the horse. // Trans. Amer.

154. Jadin J.M., Creemers J., Mortelmans J. Contribution a l'etude de l'ultra-structure de Troglodytella abrassarti, Brumpt et Joyeux, 1912./ Proc. 3rd int. Congr. Pri-mat. Zurich, 1971, 2, pp. 181 -186.

155. Jameson A.P. A note on the ciliates from the stomach of the mouse deer (Tragulus meminna Milne-Edwards) with the description of Entodinium ovalis n. sp. // Parasitol. 1925 6, 17, pp. 406-409.

156. Jirovec O. Beobachtungen uber die Fauna des Rinderpansens. // Zeitschr. f. Para-sitenk., 1933 a, 5, pp. 584-591.

157. Jirovec O. Berichtigung zu der Arbeit von Otto Jirovec: "Beobachtungen uber die Fauna des Rinderpansens", Zeitschr. f. Parasitenkunde, Bd. 5, Heft 3/4 1933. // Zeitschr. f. Parasitenk., 1933 6, 6, pp. 150.

158. Jones W.T., Lyttleton I.W. Bloat in cattle. The foaming properties of bovine salivary secretions and protozoal proteins // New Zeland J. Agricult. Res. 1972. Vol. 15, N4.-P. 506-511.

159. Jouany J.P., Thivend P. Les protozoaires de rumen: symbiotes ou parasites? // G. eme Reun. Microbial. INRA, Murat-le-Quaire, 17-18 Juin 1982. Versailles. 1982. P. 37.

160. Kantor S. The inf raciliature in the Ophryoscolecidae and its morphogenetic and phy-logenetic significance // J. Protozool. 1956, 3, suppl., pp. 2-3.

161. Kirkpatrick C.E., Saik J.E, Ciliated protozoa in the colonic wall of horses. // J. Сотр. Pathol., 1988, 98 (2), pp. 205-212.

162. Kisidayova S., Siroka P., Laukova A. Effect of nisin on two cultures of rumen ciliates // Folia Microbiol. (Praha), 2003, 48 (3), pp. 408-412.

163. Kisidayova S., Varadyova Z. Potential of galvanotaxis to separation and cleaning of rumen ciliates // J. Mocrobiol. Methods. 2004, 57 (1), pp. 65-68.

164. Kleynhans C.J. The rumen ciliate of greater kudu Tragelephus siceros (Pallas) from South Africa, Zimbabwe with a description of one new species // South Afr. J. Zool. 1982. Vol. 17, N 1. P. 11-14.

165. Kleynhans C.J., Van Hoven W. Rumen protozoa of the giraffe with a description of tho new species // East Afr. Wildlife J. 1976. 14, № 3. P. 203-214.

166. Kofoid C.A. On two remarkable ciliate protozoa from the caecum of the Indian elephant. // Proc. Nat. Acad. Sci. 1935, 21, pp. 501-506.

167. Kofoid C.A., MacLennan R.F. Ciliates from Bos indicus L. I. The Genus Entodinium Stein // Univ. Calif. Publ. Zool. 1930. Vol. 33, N 3. P. 471-544.

168. Kofoid C.A., MacLennan R.F. Ciliates from Bos indicus L. III. Epidinium Crawley, Epidinium Gen. nov. and Ophryoscolex Stein // Univ. Calif. Publ. Zool. 1933. Vol. 39, N 1. P. 1-34.

169. Kofoid C.A., MacLennan R.F. Ciliates from Bos indicus Linn. II. A revision of Dip-lodinium Schuberg // Univ. Calif. Publ. Zool. 1932. Vol. 37, N 1. P. 53-152.

170. Kofoid C.A., MacLennan R.F. Ciliates from Bos indicus Linn. I. The genus Entodinium Stein // Univ. Calif. Pub. Zool. 1930, 33 (22), pp. 471-544.

171. MacDonald J.D. On Balantidium coli (Malmsten) and Balantidium suis (sp. nov.), with an account of their neuromotor apparatus. // Univ. Calif. Pub. Zool. 1922, 20 (10), pp. 243-300.

172. MacLennan R.F. The morphology of the glycogen reserves in Polyplastron //Arch. f. Protistenk. 1934, 81, pp. 412-419.

173. MacLennan R.F. The pulsatory cycle of the contractile vacuoles in the Ophryoscolecidae, ciliates from the stomach of cattle. // Univ. Calif. Pub. Zool. 1933, 39 (11), pp. 205-250.

174. Mandal D., Choudhury A. On two new cycloposthiid form Indian elephant, Elephus maximus L. //J. Bengal. Natur. Hist. Soc., 1983, 2, № 1. P. 1.3-18.

175. Matthes D. Wimpertiere im Wiederkauern und Einhufern // Mikrokosmos. 1985. 74, № 12.-P. 372-375.

176. Meuleman A., Latteur B. Cochliatoxum periachtum Gassovsky, 1919, en-todinimorphic Ciliate of the horse digestive tract. // Cellule, 1977, 72 (1-2), pp. 5-25.

177. Michalowski T. The synthesis and turnover of the cellular matter of ciliates in the rumen // Acta protozool., 1990, 29 (1), pp. 47-72.

178. Muszynski P., Michalowski Т., Szczepkowski P. The influence of protein on the number of rumen ciliates Entodinium caudatum and Diploplastron affine in vitro // Acta protozool., 1985, 24(3-4), pp. 307-317.

179. Nogueira Filho J.C.M., Zanetti M.A., Oliveira M.E.M., Cunha J.A. Efeitos de niveis crescentes de ureia na dieta de ovinos da raca ideal sobre a populasao de pro-tozoarios ciliados do rumen// Ars. vet., 1999, 15 (2), pp. 130-134.

180. Noirot-Timothee C. La structure de la cuticule chez les Ophryoscolecidae // Bull. Soc. Zool. France, 1956 a, 81, pp. 44-47.

181. Noirot-Timothee C. Les cilies du rumen de Hyemoschus aquaticus Ogilby, a l'etat sauvage et en captivite // Biol, gabon. 1968, 4, № 4. P. 343-352.

182. Noirot-Timothee C. Sur les cilies du rumen de Giraffa camelopardales L. // Compt. Rend. Acad. Sci. 1963. Vol. 256, N 25. P. 5400-5401.

183. Nolan J.V., Leng R.A., Demeyer D.I. (ed.) The roles of protozoa and fungi in ruminant digestion: Proc. intern, seminar at Univ. New Engl., Armidale, Australia, 26-29th Sept. 1988. 1989.

184. Nouzarede M. Sur la presence d'une bacterie endocelluleire chez Isotricha prostoma Stein//Protistol. 1978, 14(2), pp. 177-181.

185. Onodera R., Henderson C. Growth factors of bacterial origin for the culture of the rumen oligotrich protozoan, Entodinium caudatum // J. Appl. Bac-teriol. 1980, 48, pp. 125-133.

186. Onodera R., Migita R. Metabolism of treonine, methionine and related compounds in mixed rumen ciliate Protozoa// J. Protozool., 1985, 32 (2), pp. 326-330.

187. Onodera R., Miura K., Fukuda H. Occurence of 2-aminobutanoic acid in the incubation medium of mixed rumen ciliate protozoa // J. Protozool., 1982, 29(1), pp. 122-124.

188. Oxford A.E. The conversation of certain soluble sugars to a glucose by holotrich cili-ates in the rumen of sheep // J. Microbiol. 1951. Vol. 9, N 1. P. 83-90.

189. Schwarz C. Die Ernarungsphysiologische Bedeutung der Microorganismen in den Vormagen der Wiederkauer // Biochem. Zeitschr. 1925 Bd 156, H. 1. S. 130-137.

190. Senaud J., Grain J. Etude ultrastructural preliminaire de CochliatoXum periachtum Gassovsky 1919, cilie Entodiniomorphe endocommensal du cheval // Protistology, 1972, 8, pp. 65-82.

191. Sharp R.G. Diplodinium ecaudatum, with an account of its neuromotor apparatus // Univ. Calif. Pub. Zool. 1914, 13 (4), pp. 43-122.

192. Shrenk H.G., Bardele Ch.F. The fine structure of the paralabial organelle in the rumen ciliate Ophryoscolex purkinei Stein, 1858 // J. Protozool., 1987, 34(1), pp. 97-104.

193. Sladecek F. Ophryoscolecidae z bachoru jelena (Cervus elaphus L.), danka (Dama dama L.) a srnce (Capreolus capreolus L.) // Vest. Ceskosl. Zool. Spol., 1946, 10, pp. 201-231.

194. Stein F. Uber mehrere neue im Pansen der Wiederkauer lebende Infii-sionsthiere // Abh. K. bohm. Ges. Wiss. 1859a, 10, pp. 69-70.

195. Stein F. Characteristik neuer Infusorien-Gattungen // Lotos, 1859 6, 9, pp. 1-5, 57-60.

196. Thurston J.P., Grain J. Holotrich ciliates form the stomach of Hippopotamus amphibious, with descriptions of two new genera and four new species // J. Pro-tozool., 1971, 18(1).-P. 133-141.

197. Timoshenko O., Imai S. Eleven new ciliate species of the genus Triplumaria (Cilio-phora, Entodiniomorphida) from Asian elephant, Elephas maximus and African elephant, Loxodonta africana // J. Protozool. Res., 1995, 5, pp. 157-175.

198. Timoshenko O., Imai S. Three new intestinal protozoan species of the genus Latteuria n. g. (Ciliophora: Trichostomatia) from Asian and African elephants // Parasitology International, 1997, 46, pp. 297-303.

199. Towne G., Nagaraja Т., Kemp K. Ruminal ciliated protozoa in bison // Appl. Environ. Microbiol. 1988. Vol. 54, N 11. P. 2733-2736.

200. Van Hoven W. Ciliate protozoa and aspects of the nutrition of the hippopotamus in the Kruger National Park // S. Afr. J. Sci. 1974, 70, pp. 107-109.

201. Van Hoven W., Gilchrist F.M.C, Stenson M.O. Six new ciliated protozoan species of Trichostomatida, Entodiniomorphida and Suctorida from the intestine of wild african rhinoceros // Acta Protozool., 1998, 37 (2), pp. 113-124.

202. Van Hoven W., Gilchrist F.M., Liebenberg H., Van der Merwe C.F. Three new species of ciliated Protozoa from the hindgut of both white and black wild African rhinoceroses // Onderstepoort J. Vet. Res., 1998, 65 (2), pp. 87-95.

203. Van Hover W., Gilchrist F.M.C., Hamilton Attwell V.L. Intestinal ciliated protozoa of African rhinoceros: two new genera and five new species form the white rhino (Ceratotherium simum Burchell, 1817) // J. Protozool., .1987, 34, № 3. -P. 338-342.

204. Van Hover W., Hamilton-Attwell V., Grobler J. Rumen ciliate protozoa of the sable antelope Hippotragus niger // S. Afr. J. Zool. 1979. Vol. 14, N 1. P. 37-42.

205. Van Hover W., Prins R.A. Carbohydrate fermentation by the rumen ciliate Dasytricha ruminantium // Protistologica. 1977. 13, N 4. P. 599-606.

206. Vosdingh R., Vanniasingham J. Balantidiasis in a camel (Camelus dromedaries) // J. Am. Vet. Med. Assoc. 1969, 155 (7). P 1077-1079.

207. Watson J.M. A new Ophryoscolecid ciliate, Entodinium insolitum sp. п., from the Indian rhinoceros // Proc. Zool. Soc. 1945,114, pp. 507-522.

208. Wenyon C.M., Sheather A.L. Allantosoma intestinalis a Suctorian from the Intestin of a Horse // Trans. Soc. Trop. Med. Hyg. London, 1929, 23, p. 7.

209. Westerling R. Rumen ciliate fauna of semi-domestic reindeer (Rangiter tarandus L.) in Finland: composition, volume and some seasonal variations // Acta Zool. Fermica. 1970. Vol. 127, N 1. P. 1-76.

210. Wolska M. Studies on the family Blepharocorythidae Hsiung. V. A review of gmera and species //Acta protozool., 1971 a, 9 (1-8), pp. 23-40.

211. Wolska M. Studies on the representatives of the family Paraisotrichidae da Cunha (Ciliata, Trichostomata). I. Somatic infraciliature in the genus Paraisa-tricha Fior. and Rhizotricha g. n. // Acta protozool., 1964 6, 2 (19-29), pp. 213-224.

212. Wolska M. Studies on the representatives of the family Paraisotrichidae Da Cunha (Ciliata, Trichostomata). III. Division morphogenesis in the genus Paraisotri-cha Fior. and Rhizotricha Wolska // Acta protozool., 1965 a., 3 (1-8). -pp. 2736.

213. Wolska M. Studies on the representatives of the family Paraisotrichidae Da Cunha (Ciliata, Trichostomata). IV. General discussion // Acta protozool., 19656, 3 (9-18). -pp. 115-132.

214. Wolska M. Tetratoxum unifasciculatum (Fiorent.) (Ciliata, Entodiniomorphida) II. Electron microscope investigations // Acta protozool., 1980 6, 19 (1). -pp. 2128.

215. Wolska M. Triadinium caudatum Fiorent. Electron microscope examinations // Acta Protozool., 1978 в, 17 (3), pp. 445-454.

216. Wolska M. Tripalmaria dogieli Gass., 1918 (Ciliata, Entodiniomorphida) Structure and ultrastructure. I. Light microscope investigations // Acta Protozrol., 1978 a, 17, pp. 13-20.

217. Wolska M. Tripalmaria dogieli Gass., 1918 (Ciliata, Entodiniomorphida) Structure and ultrastructure. II. Electron microscope investigations // Acta Protozool., 1978 6, 17, pp. 21-29.

218. Wolska M., Piechaczek H. Some intestinal ciliates from American tapir (Tapirus ter-restris L.) // Acta protozool., 1970, 7(11/12), pp. 221-227.

219. Wright A-D.G., Dehority В., Lynn D.H. Phylogeny of the rumenciliates Entodinium, Epidinium and Polyplastron (Litostomatea: Entodiniomorphida) inferred form small subunit ribosomal RNA sequences // J. Eukaryot. Microbiol., 1997, 44. -P. 61-67.

220. Wright A-D.G., Lynn D.H. Phylogenetic analysis of the rumen ciliate family Ophry-oscolecidae based on 18S ribosomal RNA sequences with new sequences from Diplodinium, Eudiplodinium and Ophiyoscolex // Can. J. Zool., 1997 a, 75. P. 963-970.

221. Yarlett N., Lloyd D., Williams A.G. Respiration of the rumen ciliate Dasytricha ru-minantium Schberg //Biochem. J. 1982. 206(2). P. 256-266.

222. Youssef F.G., Allen D.M. Part played by ciliate Protozoa in rumen function // Nature. 1968. 217, № 5130. P. 777-778.

223. Численность эндобионтных инфузорий в кишечнике лошади (Тевризский район, Омская обл., 2001-2004 гг.)

224. Виды Обследованные отделы кишечника у разных особей лошадейинфузорий Особь 1 (отделы кишечника) Особь 2 (отделы кишечника) Особь 3 (отделы кишечника)

225. Слепая кишка Большая ободочная Малая ободочная Слепая кишка Большая ободочная Малая ободочная Слепая кишка Большая ободочная Малая ободочная

226. Н. macrotricha 2904 3868 3378

227. Н. gymnoprosthium 10000 61211. В. trizonum 6520

228. В. citriformis 1040 2170

229. В. polytrichum 346 11000 11966

230. D. quadrata f. latisulcata 506 189 200

231. D. quadrata f. spiralis 94 ' 348 86

232. B. pyriformis 14390 • ' , 0 9675

233. B. postciliata 44938 44246 21125

234. B. benbrooki 47034 42309 44490

235. B. trianqularus. 21643 33500

236. P. colpoidea 706 13000 3165 832 13467

237. B. jubata 447 1643 5004

238. B. cardionucleata 772 483 837

239. В. curvigula f. curvigula 13701 3117 1870

240. В. curvigula f. cirrata 10000 3206 12037

241. B. angysta 1300 6908 7463 64561. B.microcoris 6000 701

242. C. scutigerum 3863 13505 16883 15143

243. C. dentiferum f. deficiens 2738

244. C. bipalmatum 2662 24809 1119 37913 147 55771

245. C. edentatum f. laticaudatum 1380 1600

246. D. funinucleum 17481. C. periaehtum 405

247. T. excavatum f excavatum 375

248. A. intestenalis 836 786

249. ИТОГО:26 8024 223574 36522 1719 172899 26382 1168 202768 21536

250. Виды Обследованные отделы кишечника у разных особей лошадейинфузорий Особь 1 (отделы кишечника) Особь 2 (отделы кишечника) Особь 3 (отделы кишечника)

251. Слепая кишка Большая ободочная Малая ободочная Слепая кишка Большая ободочная Малая ободочная Слепая кишка Большая ободочная Малая ободочня1. Н. ovalis 2308 2810

252. Н. gymnoprosthium 1648 14761. В. trizonum 860

253. В. ellipsoidalis 95 83

254. В. citriformis 96 1688

255. В. polytrichum 11003 3500 134 10000

256. В. hemiciliatus 5096

257. D. quadrata f. latisulcata 279 400 • 846 478

258. D. quadrata f. angustisulcata • 316

259. D. quadrata f. spiralis 98

260. B. pyriformis •7281 18348

261. B. postciliata . 44084 21041 42034 • / 47804 15630

262. B. benbrooki '24289 36308 33601

263. P. colpoidea 166 14000 1266 13000 926 155001. B. jubata 2609 906 6300

264. B. curvigula f. cirrata 4289 3186 7064

265. B. angysta 600 1956 371 640 134 12001. B. microcorys 576

266. С. scutigerum 2840 34082 14017 1891 43000 18344

267. С. affine 10378 43341. С. ponomarevi 4876

268. С. dentiferum f. deficiens 17883 4956 2738

269. С. bipalmatum 16300 16721 2156 18300

270. D. funinucleum 10430

271. C. periaehtum 1576 5610

272. T. excavatum 1980 279

273. ИТОГО :26 3285 176134 51946 4373 187028 20463 3216 169650 40053

274. Виды Обследованные отделы кишечника у разных особей лошадейинфузорий Особь 1 (отделы кишечника) Особь 2 (отделы кишечника) Особь 3 (отделы кишечника)

275. Слепая кишка Большая ободочная Малая ободочная Слепая кишка Большая ободочная Малая ободочная Слепая кишка Большая ободочная Малая ободочная1. Н. ovalis 8116 1. Н. macrotricha 1. P. coli 3456 4762

276. Н. gymnoprosthium 3808 26561. В. zonatum 678 5861. В. trizonum 500

277. В. intestinalis 137

278. В. citriformis 2154 2200 2400 2400

279. В. politricbum 16200 647 10568 ■ 333 80001. В. ampula 3631. В. hemiciliatus 102

280. D. quadrata f. latisulcata 1184 700 288 785

281. D. quadrata f. angustisulcata 422 • 202 808

282. D. quadrata f. spiralis • • • • • 615

283. B. pyriformis 23560 22069

284. B. postciliata 37124 34636 14676 45345 11737

285. B.benbrooki 44009 33996 7838 37637

286. P. colpoidea 601 13076 162 13114 11178

287. В. jubata 606 12700 376 14000 300 112831. В. cardionucleata 638

288. В. appendiculata 213 309 440

289. В. curvigula f. curvigula 1078 748

290. В. curvigula f. cirrata 16601 3180 13000 11003 42501. B. valvata 7761

291. B. angysta 4761 3000 3747

292. B. microcoris 872 418

293. C. scutigerum 22367 44657 2160 321. C. affine 3600 1. C. ponomarevi 400 540

294. C. dentiferum f. deficiens 5609 6000

295. C. bipalmatum 1413 17000 1056 19346 512 19000

296. C. edentatum f. edentatum 5031. T. minor 1935 1. D. funinucleum 1377

297. D. brevinucleatum • 29731. T. excavatum 150 -S. equi 1465

298. A. intestinalis 638 986

299. ИТОГО: 36 3804 213815 39168 2404 173364 37249 3305 182476 27763

300. Виды инфузорий Обследованные отделы кишечника у разных особей лошадей

301. Особь 1 (отделы кишечника) Особь 2 (отделы кишечника) Особь 3 (отделы кишечника)

302. Слепая кишка Большая ободочная Малая ободочная Слепая кишка Большая ободочная Малая ободочная Слепая кишка Большая ободочная Малая обочная

303. Н. ovalis 2000 4116 1371

304. Н. macrotricha 13761. P. coli 980

305. Н. gymnoprosthium 3308 3446 34161. В. zonatum 360 1. В. trizonum 144 700

306. В. intestinales 488 863 64

307. В. ellipsoidalis 363 74

308. В. citriformis 1354 26871. В. ampula 100 3568

309. В. polytrichum 160 1448 340 13000 135 15978

310. В. hemiciliatus • 86

311. D. quadrata f. latisulcata 600 396 169 700

312. D. quadrata f. spiralis 180

313. B. pyriformis 36221 8663

314. B. postciliata 41253 21000 54108 12418 15230 5901

315. B. benbrooki 47081 31077 52307

316. P. coipoidea 1400 2448 236 2800 2756

317. B. jubata 1363 13400 1090 12488 • 10819

318. B. cardionucleata 7345 600

319. B. curvigula f. curvigula 4004 1700 1564

320. В. curvigula f. cirrata 4100 1600 19001. В. valvata 3415 3456

321. С. scutigerum 16500 23321 1260 226001. С.affine 3500

322. С. dentiferum f. deficiens 8356 13600

323. C. bipalmatum 32700 11800 1569 32200

324. C. edentatum f. edentatum 800 5001. T. major 5000 13441. T. minor 1950 1878

325. D. funinucleum 1684 1884

326. D. brevinucleatum 3600 36001. S. equi 7488 10301. T. excavatum 148

327. A. intestinalis 846 746

328. ИТОГО: 34 3283 187201 34712 2206 155577 25983 3233 211880 27161

329. Виды инфузорий Обследованные отделы кишечника у разных особей лошадей

330. Особь 1 (отделы кишечника) Особь 2 (отделы кишечника) Особь 3 (отделы кишечника)

331. Слепая кишка Большая ободочная Малая ободочная Слепая кишка Большая ободочная Малая ободочная Слепая кишка Большая ободочная Малая ободочная1. Н. ovalis 2603 2510

332. Н. gymnoprosthium 3622 4863 300 50901. В. polytrichum 11300 1. В. hemiciliatus 104

333. D. quadrata f. latisulcata 400 389

334. D. quadrata f. spiralis 961

335. B. pyriformis 34576 10308

336. B. postciliata 57361 21316 36124 12112 56105 11504

337. B. benbrooki 47247 46213 44210

338. P. colpoidea 162 13000 488 21000

339. B. jubata 12811 15371 13218

340. B. curvigula f. curvigula 3171 14000 3516

341. B. curvigula f. cirrata 12269 14133 1700 110001. B. valvata 578 716

342. C. scutigerum 3939 20000 1760 14385 3776 14800

343. C. dentiferum f. deficiens 1943 4491

344. C. bipalmatum 2850 26039 1119 12132 235371. D. funinucleum 1264

345. D. brevinucleatum 5348 * 5418

346. S.equi 13763 12400 278 11000 3781

347. C. periaehtum 3763 311

348. T. excavatum f. excavatum 1464

349. A. intestinal is 916 1350

350. ИТОГО:22 7750 207523 31315 5356 222144 35959 4254 220601 24753