Фауна и эколого-биологические особенности эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской

Коплик, Анастасия Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и эколого-биологические особенности эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и эколого-биологические особенности эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской"

ИИ4611255

На правах рукописи

коплик

Анастасия Александровна

ФАУНА И ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭНДОБИОНТНЫХ ИНФУЗОРИЙ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА КОСУЛИ СИБИРСКОЙ (на примере Челябинской области)

03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 I ОНТ

Омск-2010

004611255

Работа выполнена на кафедре зоологии ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет».

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Лихачев Сергей Федорович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Мкртчан Офелия Завеновна

кандидат биологических наук, профессор Левых Алёна Юрьевна

Ведущая организация:

Тюменский государственный университет

Защита состоится 28 октября 2010 г. в 1200 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.177.05 при ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет» по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

Телефон/факс: (3812) 23-12-20, e-mail: kolpakova@omgpu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу: г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

Автореферат разослан « » сентября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н., доцент

Т.Ю. Колпакова

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Фауна ресничных инфузорий, обитающих в пищеварительном тракте растительноядных млекопитающих, насчитывает около 450 видов, отмеченных в отделах желудка и кишечника (A. Ito, S. Imai, 2000; S.L. Cameron et al.; 2000; A. Ito et al„ 2002; O.A. Корнилова, 2004; Л.Г. Баймакова, 2004; Л.Г. Баймакова, С.Ф. Лихачев, 2006; Л.А. Максюта, С.Ф. Лихачев, 2007; Л.В. Черная, С.Ф. Лихачев, 2007; Т.А. Корчагина, С.Ф. Лихачев, 2009 и др.). Но, исследования протозоологов, охватывают лишь инфузорий некоторых видов млекопитающих в отдельных географических точках Земли. Особый интерес представляют исследования цилиат из организма охраняемых и ценных для промысла диких млекопитающих. Например, практически не были изучены эндобионтные инфузории пищеварительного тракта косули сибирской (Capreolus capreolus pygargus). Косуля сибирская - охраняемое и ценное с промысловой точки зрения животное, что обуславливает важность исследования ее эндобионтов. Известно, что инфузории пищеварительного тракта жвачных регулируют численность бактерий и способствуют расщеплению целлюлозы, играя тем самым важную роль в пищеварении хозяина. Таким образом, изучение эндобионтных инфузорий является важным с теоретической и практической точек зрения.

Целью нашей работы было изучение фауны и эколого-биогических особенностей эндобионтных инфузорий желудка косули сибирской (Capreolus capreolus pygargus), обитающей на территории Челябинской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить видовой состав и морфологию отдельных видов эндобионтных инфузорий желудка косули сибирской. Составить дифференциальные диагнозы видов и атлас-определитель инфузорий.

2. Провести сравнительный анализ населения эндобионтных инфузорий желудка косули из разных районов Челябинской области.

3. Описать количественный состав эндобионтных инфузорий, их пространственное распределение в отделах желудка косули и встречаемость у разных особей хозяина из разных физико-географических подзон Челябинской области.

4. Сравнить инфузорную фауну косуль, обитающих на территориях Челябинской и Омской областей.

5. Изучить особенности биологии косули сибирской, связанные с наличием и передачей эндобионтных инфузорий, а так же эколого-биологические особенности инфузорий и характер взаимоотношений в системе «инфузории - косуля».

Научная новизна исследования. Впервые изучена инфузорная фауна пищеварительного тракта косули сибирской, обитающей на территории лесостепи Челябинской области. Найдено 27 видов инфузорий, относящихся к 5 родам семейств Ophryoscolecidae Stein, 1958 и Isotrichidae Bütschli, 1889. Выполнены фотографии и рисунки по общей морфологии для всех найденных видов инфузорий желудка косули.

Впервые составлен «Атлас - определитель эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской Челябинской области». Показаны: видовое разнообразие инфузорий в разных отделах желудка; изменение видового разнообразия и динамика численности видов от отдела к отделу; с применением индекса Мак-Интоша (Ир) проведена оценка разнообразия фаун инфузорий. С помощью цитохимических методов изучены: морфология особей отдельных видов; характер питания и предпочитаемые пищевые объекты инфузорий (по питанию выделено три группы видов: растительноядные, крахмалоядные и хищные). Проведено сравнение видовых составов инфузорий из пищеварительного тракта косули сибирской, обитающей на территории Челябинской и Омской областей. Установлено, что взаимоотношения в системе «инфузории - косуля» являются мутуалистическими.

Теоретическая и практическая значимость диссертации. Изучение фауны инфузорий желудка косули сибирской расширяет представления о биоразнообразии цилиаг, вносит вклад в изучение цилиатной фауны ценных охотничье-промысловых млекопитающих и выяснения характера взаимоотношений инфузорий и их хозяев. Результаты работы могут быть использованы для установления вероятных путей формирования системы «эндобионгы - хозяин». Материалы диссертации используются в курсе зоологии беспозвоночных и спецкурсе «Протозоология», а так же для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ Челябинского государственного педагогического университета.

Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на заседании кафедры зоологии ЧГПУ (2007-2010 гг.); Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные процессы в области химико-педагогического и естественнонаучного образования» (Оренбург, февраль 2009г); Всероссийской научно-практической конференции «Полевые и экспериментальные исследования биологических систем» (Ишим, февраль 2009г.); 5-ой международной научно-практической конференции: «Качество науки - качество жизни» (Тамбов, февраль 2009г.); Международной научно-практической конференции «Современные проблемы экологии и экологического образования» в МГОГИ (Орехово-Зуево, март 2009г.); Всероссийской научно-практической конференции «Экология в высшей школе: Синтез науки и образования» в ЧГПУ (Челябинск, апрель 2009г.); III Всероссийской конференции «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» (Астрахань, июнь 2009г.); ХЬУШ Международная научная студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, апрель 2010г.).

Положения, выносимые на защиту.

1. Фауна эндобионтных инфузорий желудка косули лесостепи Челябинской области, насчитывает 27 видов, относящихся к 5 родам. Видовые составы инфузорий у косуль центральной и южной лесостепи имеют достоверное сходство, а у косуль

северной лесостепи в сравнении с особями южной и центральной лесостепи достоверно различаются.

2. Морфофизиологические особенности эндобионтных инфузорий и их хозяев-косуль, позволяют выделить три группы видов инфузорий по характеру питания: растительноядные, крахмалоядные, хищные и определить характер взаимоотношений в системе «инфузории - косуля» как мутуалистический.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, одна в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 183 страницах (112 страниц чистого текста), состоит из введения, 4-х глав, выводов и списка литературы (231 наименование, из них 129 - отечественных и 102 - на иностранном языке). Диссертация содержит 8 рисунков, 5 таблиц и 3 приложения.

Глава 1. Обзор литературы В главе рассмотрена краткая история изучения эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта жвачных животных. Показано, что инфузории желудка косули сибирской практически не изучены, в частности инфузорная фауна пищеварительного тракта косули сибирской, обитающей на территории Челябинской области во многих отношениях является «белым пятном». Лишь несколько работ в мировой литературе посвящено инфузориям рубца европейской косули Capreolus capreolus (J. Buisson, 1923; P. Wertgheim, 1933; S. Imai et al., 1983) и косули сибирской, обитающей на территории Омской области (Л.Г. Баймакова, 2004). Анализ работ показал, что в пищеварительном тракте косули европейской в целом выявили 5 видов эндобионтных инфузорий, а у косули сибирской Омской области было обнаружено 19 видов инфузорий (Л.Г. Баймакова, С.Ф. Лихачев, 2006).

Глава 2. Материал и методика В главе дана подробная характеристика физико-географических условий района исследований. Сбор материала проводился в осенне-зимние сезоны 2007 - 2010 гг. в подзонах северной, центральной и южной лесостепи Челябинской области в административных районах: Троицком (3 особи косули), Красноармейском (3 особи косули), Октябрьском (4 особи косули). Всего было собрано 400 проб. Определение видов проведено по определительным таблицам офриосколецид (В.А. Догель, 1929; G. Lubinsky, 1957а, 1957b, 1957с; В.А. Dehority, 1996). Цитохимические методики применяли для выявления морфологических видоспецифичных признаков (Э. Пирс, 1968; А.И. Кононский, 1976; В.А. Крыленко, C.B. Левин, К.А. Самойлова, 1979). Для микроскопирования применяли микроскопы, БИОМЕД-2 и МИКМЕД-6 с увеличением 100-400 раз (без иммерсии) и фотонасадкой Canon Power Shot А 630. Подсчет численности инфузорий проводился методом «калиброванной капли» (В.Ф. Николюк, 1963; Е.С. Липеровская, 1977). Для сравнения фаун эндобионтных инфузорий косули из разных подзон Челябинской области, а также косули, обитающей на территории Омской области были использованы зоогеографические

коэффициенты (Kj-m) и индексы (Ies). Для выявления разнообразия фаун использовали индекс Мак-Интоша (Ир). Для изучения биологических особенностей косули были проведены полевые наблюдения за особенностями поведения и питания косуль в природе (весенне-летний период) и в условиях Челябинского зоопарка (зимний период). Для установления предпочитаемых косулей мест обитания, кормов, некоторых особенностей поведения были проведены опросы охотников во всех обследованных нами районах Челябинской области. Математическая обработка данных проведена с применением методов математической статистики и компьютерной программы «Statan» (С.Н. Гашев, 2007).

Глава З.Фауна эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули

сибирской

3.1. Видовой состав и встречаемость эндобионтных инфузорий косули сибирской 3.1.1.Распределение и численность инфузорий в разных отделах желудка косули

В пищеварительном тракте косуль сибирских, добытых на территории северной, центральной и южной лесостепи Челябинской области обнаружено 27 видов эндобионтных инфузорий, относящихся к 3 родам семейства Ophryoscolecidae Stein, 1859 и 2 родам семейства Isotrichidae Bütschli, 1859. Все найденные виды инфузорий является форгутными, т.е. встречающимися только в отделах желудка. В кишечниках косуль инфузории нами не обнаружены.

Из всех найденных у косуль инфузорий по видовому разнообразию лидирует род Entodinium - 16 видов (табл. 1). Он же имеет и высокую встречаемость видов в пробах (от 69,6 до 72,2 %) у косуль разных подзон Челябинской области. В сумме виды Е. bursa, Е. furca nanellum, Е. nanellum, Е. simulans-dubardi, Е. longinucleatum и Е. rostraíum rostratum имеют от 49,6 до 62,2% встречаемости в пробах и относятся к часто встречаемым видам, составляющим основу эндобионтной фауны инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской. У видов рода Entodinium, которые отмечаются в пробах редко, резких колебаний встречаемости не наблюдается, ни у разных особей одной подзоны, ни у всех обследованных косуль (табл. 1). На втором месте по встречаемости находятся виды рода Epidinium (от 7,1 до 10,4 %), а так же виды рода Diplodinium (от 5,6 до 11,5). Род Diplodinium представлен 6 видами, общая встречаемость всех видов рода варьирует от 5,1 до 11,5 % (табл. 1). В качестве лидеров можем отметить виды D. bubalidis consors и D. anisacanthum, встречаемость которых в пробах варьирует от 1,3 до 2,2%, при этом данный вид был отмечен для косуль всех обследованных географических подзон Челябинской области. Все остальные виды рода относятся к редким, встречаемость их в пробах находится на уровне от 0,2 до 1,2%. Род Epidinium представлен 3 видами. Наибольшая встречаемость наблюдается для вида Е. ecaudaíum-ecaudatum от 4 до 4,5%. Чаще всего он встречается в пробах из косуль центральной лесостепи (Октябрьский район) -4,5%. Наименьшая встречаемость в пробах отмечена для видов семейства Isotrichidae:

Isotricha и Dasytricha (от 6,1 до 8,7 %) (табл. 1). Род hotricha представлен всего одним видом -1. intestinalis, данный вид был отмечен только в желудках косуль, добытых на территории центральной и северной лесостепи. Встречаемость данного вида в пробах колеблется от 6,1 до 7,4 %, что позволяет отнести данный вид к часто встречаемым (табл. 1).

Таблица 1

Видовой состав эндобионтных инфузорий косули сибирской II _встречаемость видов в пробах (%)_

Виды инфузорий Места добычи косули сибирской

(природные зоны и административные районы)

Южная лесостепь Центральная Северная лесостепь

лесостепь

Троицкий Октябрьский Красноармейский

Entodinium bursa 8,2 9,7 7,2

Е. furca crassicaudatum 1,5 1,5 0,7

Е. furca nanellum 11,0 2,0 2,4

E. nanellum 17,0 15,2 12,4

E. simplex 4,4 2,6

E. caudatum 2,4 1,6 1,4

E. dubardi -dubardi 3,7 2,3

E. simulans-dubardi 5,3 7,8 7,3

E. longinucleatum 12,6 7,8

E. vorax vorax 4,5 5,7 12,9

E. vorax bispinosum 1.3 1,1

E. rostratum roslralum 8,4 2.8

E. bicarinatum 0,8

E. furca anguststum 1,3

E. quadricitspis quadricuspis 0,8

E.anteronucleatum laeve 4,5 8,8 10,5

Встречаемость видов рода/ 72,2 69,6 69.6

кол-во видов 12 12 14

Epidinium ecaudatum-ecaudatum 4,3 4,5 4,0

Е. ecaudatum gigas 4,3 4,4 2,3

E. lobatum 1,1 1,5 0,8

Встречаемость видов рода/ 2>2 10.4 м

кол-во видов 3 3 3

Diplodinium anisacanthum 2,2 1,3 1,9

D. monacaníhum 1,3 1,1 1,1

D. rangiferi 0,8 0,2 0,4

D. bubalidis consors 2,1 1,3 2.2

D. neglectum dilobum 2,8

D.affine 2,3 1,2

Встречаемость видов рода/ 11.5 5д1 5,6

кол-во видов 6 5 4

Isotricha iníesíinalis 6,1 7,4

Dasytricha ruminanttum 6,4 8,7 5,4

Род ОаяуМсИа, так же представлен всего одним видом - £>. гит'таШшт, однако его можно отнести к одному из наиболее часто встречаемых видов. Этот вид был отмечен в пробах из желудков косуль всех подзон. Встречаемость О. гиттапИит изменяется в пределах от 5,4 до 8,7 % (табл. 1).

Численность видов также различна в разных отделах желудка. В рубце отмечены все 27 найденных видов эндобионтных инфузорий. Высокая средняя численность характерна для видов рода ЕМосИпшт 525,4±14,9 ос/мл, что составляет 74,4% от

Рис. 1. Встречаемость и численность инфузорий рода ЕгйоШтит в разных отделах 10 особей косули сибирской (Челябинская область 2008 - 2009 гг.) По оси абсцисс: численность всех видов рода ЕШосИтит в 1 мл; по оси ординат: отделы желудка косули сибирской

Таблица 2

Средние показатели численности эндобионтных инфузорий в отделах желудка _косули сибирской (ос/мл±х) (Челябинская обл., 2007-2009 гг.)_

Виды инфузорий Рубец Сетка Книжка Сычуг

Entodinium bursa 76,6±4,2 В. X. .

Е. furca crassicaudatum 8,4*0,3 5.6±0,2

Е. furca nanellum 25,6±1,4 : : 1,4*0,1 3,2*0,1

E. nanellum 98,9*3,1 1 Я Я II 4 10,5*0,3 1,5*0,1

E. dubardi dubardi 12,2*0,4 42,2±1,3 2*0,1 ■BS

E. simplex 8,8*0,3 5,5±0,2 4,9*0,1

E. anteronucleatum laeve 75,5*2,4

E. longinucleatum 40,4*1,3 5,5±0,2

E. simulans-dubardi 48,8*1,5 28,6±0,9 sí,.: ■

E. caudalum 14,5±0,5 11,1*0,5 5,3*0,2 2,2*0,1

E. vorax bispinosum 6,8*0,2 7±0,2

E. vorax vorax 66,8*2,1 4,8±0,1 1.5= 0.1

E. quadricuspis quadricuspis 2,3*0,1 0,4±0,01 ашрв

E. bicarinatum 4,6±0,2 0,9±0,03

E. furca anguststum 2,5*0,1 ......

E. roslratum rostratum 36,1*1,2

Общая численность видов рода EntodiniumI кол-во видов 525,4±14,9 16 138.4*5,6 1 3 25,6*1,7 6 6,9*0,3 з

Epidinium ecaudatum-ecaudatum 18,8*0,6

E. lobatum 10,3±0,3 ill Ш :ШШ ' "

E. ecaudatum gigas 2б,4±0,8

Общая численность видов рода Epidinium I кол-во видов 5S,5±3,7 3 21.7±0,6 4,3*0,1

Diplodinium anisacaníhum 16,3*0,8 • • ' V ' '

D. rnonacanthum 10,3±0,3

D. bubalidis consors 1б,8±0,6

D. rangiferi 3,7*0,1 ..........................................

D. affine 9,6*0,6 • . - -

D. neglectum dilobum 6,6*0,5 . . . .

Общая численность видов рода Diplodinium / кол-во видов 63,3±1.5 б ■

hotrichu intestinalis 22,5±0,8 8 7XJ 4 8,3*0,3 1,4*0,1

Dasytricha ruminantium 38,8*1,2 14,5*0,5 4,9*0,1 2,1*0,1

Всего: численность ос/мл число видов 705,8±16,8 27 183,3*6,9 17 43,1*3,6 9 10,4*0,6 5

Виды Entodinium bursa, E. nanellum, E. simulans-dubardi, E. longinucleatum, E. an-teronucleatum leave, E. vorax vorax и E. rostratum rostratum, являются часто встречаемыми и в сумме дают 84,3% от общей численности всех видов рода из рубца (табл. 2). Высокая численность отмечена для вида Е. nanellum - 98,8 ос/мл, что составляет 18,8% от общей численности всех видов рода и 14,1% от общей численности всех видов инфузорий рубца. На втором месте по численности находятся виды Е. bursa - 76,6 ос/мл и Е. anteronucleatum leave - 75,5 ос/мл. Для вида Е. vorax vorax численность составила 66,8 ос/мл, что соответствует 12,7% от численности всех инфузорий рода и 9,5% от общей численности всех видов рубца Численность видов Е. longinucleatum и Е. simulans-dubardi составила 40,4 ос/мл и 48,8 ос/мл, соответственно 7,7% и 5,7%. А у видов Е. rostratum rostratum и Е. furca nanellum численность отмечена на уровне -36,1 ос/мл и 25,6 ос/мл. Численность остальных видов рода Entodinium варьирует от 2,3 до 12,2 ос/мл. Но, не всегда высокому уровню встречаемости отдельного вида соответствует высокий уровень его численности и наоборот. Инфузории рода Entodinium были отмечены нами кроме рубца и в других отделах желудка - в сетке численность всех видов рода составляет 138,4 ос/мл, затем от отдела к отделу численность снижается и в книжке таковая уже - 25,6 ос/мл, в сычуге - 6,9 ос/мл (табл. 2). Отметим, что инфузории, встреченные нами в книжке и сычуге, чаще всего были деформированы, иногда сильно разрушены. Отметим, что эндобионтные инфузории, встреченные нами в книжке и сычуге, чаще всего были деформированы, иногда сильно разрушены. Вероятно, причиной этому может служить постепенное изменение уровня рН в различных отделах желудка (от щелочной до кислой реакции), В рубце, сетке и книжке уровень рН изменяется от слабо щелочной до нейтральной: рубец - рН = 8, сетка - рН = 7,5, книжка - рН = 7,2. В сычуге рН = 6,5, что соответствует слабокислой среде. При рН <5 инфузории разрушаются и быстро погибают. С этим явлением, вероятно, связаны изменение видового разнообразия и динамика численности инфузорий в отделах желудка косули, максимальная численность в рубце - 705,8 ос/мл, в сетке и книжке - 183,3 и 43,1 ос/мл соответственно и в сычуге - 10,4 ос/мл.

Для рода Epidinium в рубце отмечены все три вида, 2 вида в сетке и 1 вид в книжке, в сычуге виды рода не обнаружены. Виды этого рода в сумме имеют численность 55,5 ос/мл или 7,8% от общего числа видов эндобионтных инфузорий (табл. 2, рис. 2). Наибольшая численность отмечена для вида Е. ecaudatum gigas - 26,4 ос/мл, что составляет 47,6% от всех инфузорий рода и 3,7% от общего числа инфузорий рубца.

Виды рода Diplodinium встречены только в рубце. Все 6 видов рода в сумме дают 8,9% (63,3 ос/мл) общей численности инфузорий рубца (рис. 3). Наибольшую численность имеет вид D. bubalidis consors - 16,8 ос/мл, что составляет 26,5 % от общей численности всех видов рода. Также высока численность и вида D. anisacanthum -16,3 ос/мл и 25,8 % соответственно.

140

320

100

60' У

40- /

20- "ЗГ 1 я - 1 ь

г 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Н Рубец ■ Сетка О Книжка ■ Сычуг

Рис. 2. Встречаемость и численность инфузорий рода ЕриИгиит в разных отделах 10 особей косули сибирской (Челябинская область 2008 - 2009 гг.) По оси абсцисс: численность всех видов рода Ер1с1тит в 1 мл; по оси ординат: отделы желудка косули сибирской

Численность родов Ьогпска и Дазугпс/га ниже, чем у предыдущих трех родов. В сумме они дают 8,7% от общей численности всех инфузорий рубца или 61,3 ос/мл.

Я Рубец В Сетка □ Книжка ■ Сычуг

Рис. 3. Встречаемость и численность инфузорий рода В1р1оЛтит в разных отделах 10 особей косули сибирской (Челябинская область 2008 - 2009 гг.) По оси абсцисс: численность всех видов рода В1р!осИпшт в 1 мл; по оси ординат: отделы желудка косули сибирской

■ Рубец ■ Сетаа □ Книжка ■ Сычуг

Рис. 4. Встречаемость и численность инфузорий рода йогпсйа в разных отделах 10 особей косули сибирской (Челябинская область 2008 - 2009 гг.) По оси абсцисс: численность всех видов рода /даглсйа в 1 мл; по оси ординат: отделы желудка косули сибирской

При анализе видового состава инфузорий родов Entodinium, Epidinium и Diplodinium в рубце каждой из 10 особей косули сибирской с применением индекса разнообразия фаун Мак-Интоша (Ир) было установлено, что Ир для энгодиниумов колеблется в пределах от 0,50 до 0,69, что соответствует умеренно разнообразной и разнообразной фаунам.

i ,-----

70 г

SOf

soi'

30 Y 20 lOf

O Рубец ■ Сетеa □ Книжка ■ Сычуг

Рис. 5. Встречаемость и численность инфузорий рода Dasytricha в разных отделах 10 особей косули сибирской (Челябинская область 2008 - 2009 гг.) По оси абсцисс: численность всех видов рода Dasytricha в 1 мл; по оси ординат: отделы желудка косули сибирской

У особей косули, добытых ранней осенью, фауна энтодиниумов всегда разнообразна (Ир от 0,66 до 0,69), у особей добытых поздней осенью и в зимние месяцы фауна умеренно разнообразна. Для видов рода Epidinium из рубца косули Ир варьирует от 0 до 0,33, т.е. от бедной до однообразной фаун. У особей косули, добытых как в ранний, так и в поздний осенний периоды бедна, либо однообразна. Для особей, добытых в зимний период фауна данного рода всегда бедна (Ир = 0). Для фауны рода Diplodinium Ир варьирует от 0 до 0,44, что соответствует бедной, однообразной и умеренно разнообразной фаунам. Для особей, добытых в сентябре фауна умеренно разнообразна (Ир от 0,4 до 0,42), у косуль, добытых в октябре-ноябре Ир от 0 до 0,44, т.е. от бедной до умеренно разнообразной. Всегда однообразной остается фауна рода Diplodinium для особей, добытых в зимние месяцы: декабре-январе. Для родов Entodinium, Epidinium и Diplodinium отмечена тенденция уменьшения числа видов инфузорий от осени к зиме. Инфузорное население сетки представлено 17 видами 4 родов (табл. 1, 2; рис. 1, 3). В сетке не найдены виды рода Diplodinium. Основу видового состава сетки составляют 5 видов рода Entodinium, которые дают 75,5% от общей численности инфузорий сетки, при общей численности всех видов 183,3 ос/мл. Высокую численность имеют виды: Е. dubardi dubardi - 42,2 ос/мл или 30,5 % от общей численности всех видов рода, Е. simulons dubardi - 28,6 ос/мл или 20,6%, Е. caudatum - 11,5 ос/мл или 8%, Е. nanellum - 13,3 ос /мл или 9,6 % и Е. rostratum rostratum - 8,5 ос/мл или 4,6%. Оставшиеся виды рода имеют незначительную численность (табл. 1, рис. 1). Род Epidinium представлен в сетке двумя видами: Е. ecaudatum-ecaudatum - 15,5 ос/мл и Е. ecaudatum gigas - 6,2 ос/мл.

Так же в сетке были найдены оба вида изотрихид, в сетке их численность ниже, чем в рубце (табл. 1, рис. 4, 5). Видовое разнообразие инфузорий книжки значительно ниже, чем таковое в первых двух отделах желудка В книжке было встречено 9 видов из 4 родов (табл. 1, рис. 1, 3). Численность инфузорий книжки также не велика - 43,1 ос/мл. Офриосколециды представлены родами Entodinium - 25,6 ос/мл, Epidinium -4,3 ос/мл, Isotricha - 8,3 ос/мл и Dasytricha - 4,9 ос/мл. Высокую численность имеет род Entodinium, вид Е. nanellum имеет среди всех видов книжки наибольшую численность - 10,5 ос/мл, что составляет 24,4 % от общей численности эндобионтов книжки. В книжке имеются и оба вида изотрихид, их численность составляет 13,2 ос/мл или 30,6% от общего числа всех инфузорий книжки. Наиболее бедной оказалась инфузорная фауна четвертого отдела - сычуга Общая численность инфузорий здесь -10,4 ос/мл. Основу составляет род Entodinium, представленный 3 видами, которые в сумме дают 6,9 ос/мл или 66,4% от общего видового состава сычуга Встречаемость видов I. intestinalis и D. ruminantium составляет 1,4 и 2,1 ос/мл. Таким образом, именно рубец является наиболее предпочитаемым инфузориями местом обитания в желудке косули. Количество особей инфузорий всех видов в содержимом рубца сибирской косули в среднем не превышает 705,6 ос/мл, но при этом фауну инфузорий косули нельзя назвать угнетенной, т.к. в рубце встречается много делящихся и конъюгирующих особей.

3.1.2. Сравнительный анализ видовых составов и встречаемости инфузорий у косуль разных подзон лесостепи Челябинской области Сравнительный анализ видовых составов эндобионтных инфузорий 10 особей косули сибирской из разных географических мест Челябинской области, проведенный с применением коэффициента Жаккара-Малышева (Kj.m) и индекса общности фаун Чекановского-Соренсена (Ics) показал достоверное сходство видовых составов инфузорий у косуль из центральной и южной лесостепи, а также различие видовых составов инфузорий у косуль центральной и северной, южной и северной лесостепи (табл. 3).

Таблица 3

Сравнение видовых составов эндобионтных инфузорий у косуль

разных мест обитания по К;.т и Ics

Кк. Ics

Подзоны ЮЛ цл СП ЮЛ ЦЛ СЛ

Районы TP OK КА TP OK КА

TP 0,1 -0,1 72,0 59,0

OK 0,1 -0,1 72,0 59,0

КА -0,1 -0,1 59,0 59,0

Видовое многообразие инфузорий у косуль разных подзон варьирует от 18 видов (центральная и южная лесостепь) до 23 видов (северная лесостепь). Таким образом, у косуль из районов центральной (Октябрьский) и южной (Троицкий) лесостепи, соседствующих друг с другом, число видов одинаково - 18. Число общих видов у косуль разных районов (Красноармейского, Октябрьского и Троицкого) разных подзон составляет - 13. Уровень сходства отмечен для инфузорного населения центральной

(Октябрьский район) и южной (Троицкий район) лесостепи - Kj.m= 0,1 и Ies = 72,0%. Различие видовых составов инфузорий отмечено для косуль центральной (Октябрьский район) и северной (Красноармейский район) лесостепи - Kj.m= -0,1 и Ies = 59,0%; южной (Троицкий район) и северной (Красноармейский район) лесостепи -Kj.m=-0,1 и Ics=59,0%. Следовательно, фактором определяющим сходство инфузорных фаун является не обитание косуль в определенной зоне или подзоне, а географическая близость мест обитания разных особей, что делает вероятным их контакт между собой. Различие инфузорных фаун обусловлено достаточной отдаленностью мест обитания косуль друг от друга.

Таким образом, основу фауны эндобионтных инфузорий и по видовому многообразию, и по встречаемости составляют инфузории семейства Ophrioscolecidae с ведущим родом Entodinium. Семейство Isotrichidae представлено всего двумя видами, но их встречаемость сравнима с большинством видов семейства Ophrioscolecidae. Большинство найденных у косули видов инфузорий можно отнести к обычным или редко встречаемым видам. При сравнении видовых составов и встречаемости видов, отмечается близость данного показателя у косуль, обитающих в соседних граничащих районах или географических подзонах.

3.1.3. Сравнительный анализ населений эндобионтных инфузорий из пищеварительных трактов косули сибирской, обитающей на территории

Челябинской и Омской областей При сравнении видовых составов эндобионтных инфузорий рубца косули сибирской, обитающей на территории Челябинской и Омской областей было отмечено 15 общих видов эндобионтных инфузорий (табл. 4).

Таблица 4

Сравнение видовых составов эндобионтных инфузорий у косули сибирской,

обитающей на территории Челябинской и Омской областей

Виды хозяев K¡.m Ies (%)

Косуля ЧО Косуля ОмО Косуля ЧО Косуля ОмО

Косуля 40 -0,1 65,2

Косуля ОмО -0,1 65,2

Основу общих видов косуль Челябинской и Омской областей составляют 8 видов рода Еп^Шит. Общая средняя численность энтодиниумов у косули Челябинской области 525,4 ос/мл, тогда как у косули Омской области 243 ос/мл, т.е. средняя численность энтодиниумов у косули омской популяции составляет 46,3%, от средней численности этих же видов у косули челябинской популяции. Из рода Diplodinium для обеих популяций косуль общими являются 4 вида. Численность всех видов, кроме вида В. rangiferi у косули Челябинской области гораздо выше, чем у косули Омской области, а вид Д га^г/еп, наоборот, у косули, добытой в Омской области, имеет численность в 4 раза больше, чем у косуль Челябинской области. В процентном соотношении численность диплодиниумов у косули омской популяции составляет 30,3% от таковой у косули челябинской популяции. Вид Epidimum ecaudatum-есаги1а1ит единственный представитель рода Epidinium у косуль Омской области и

один из 3 видов у косуль Челябинской области. Численность вида у косули омской популяции 22,6 ос/мл, что примерно 1,2 раза больше, чем у косули челябинской популяции. Но от всего видового состава эпидиниумов косули челябинской популяции - 55,5 ос/мл, вид Epidinium ecaudatum-ecaudatum составляет 40,7%. Видовой состав изотрихид идентичен, но численность их значительно меньше у косули Омской области. Так вид I. intestinalis у косули Омской области составляет 69,7% от численности этого вида у косуль Челябинской области, а вид D. ruminantium - 36,6%. По коэффициенту Жаккара-Малышева видовые составы эндобионтных инфузорий косули сибирской Челябинской и Омской областей достоверно различаются Kj.m = -0,1, а по индексу общности фаун Чекановского-Соренсена имеют общность на уровне 65,2% (табл. 4). Наличие 15 общих видов эндобионтных инфузорий у косуль Челябинской и Омской областей связано, прежде всего, с обитанием их в одном виде хозяина - косуле сибирской.

Глава 4. Эколого-биологические особенности эндобионтных инфузорий и их хозяина косули сибирской В главе приводится описание основных морфофизиологических признаков эндобионтных инфузорий, позволяющих выделить их в специфическую группу простейших. Для определения особенностей морфологии и физиологии эндобионтных инфузорий нами были проведены исследования с использованием разнообразных стандартных цитохимических методик. Ресничные инфузории желудка косули в общих чертах строения и функционирования соответствуют дифференциальному диагнозу класса: пелликула, реснички, цитостом, дуализм ядер, конъюгация. Однако, в связи с обитанием в желудке хозяина, они приобрели ряд признаков и свойств, отличающих их от других представителей класса и указывающих на их специализацию.

4.1. Морфофнзиологические особенности эндобионтных инфузорий из желудка

косули сибирской

Основными морфологическими признаками эндобионтных инфузорий являются: форма цитостомального (переднего) и цитопроктального (заднего) концов тела; вооружение заднего конца тела и его модификации; длина и ширина тела инфузорий; строение ресничного аппарата и его расположение на теле; строение ротового аппарата; строение цитоскелета; строение ядерного аппарата и локализация ядер в клетке; строение сократительной вакуоли и локализация в клетке.

4.2. Особенности питания и обмена веществ у инфузорий У всех представителей семейств Ophryoscolecidae Stein, 1859 и Isotrichidae Bütschli, 1889 в связи с эндобионтным образом жизни существенно изменились и обменные процессы. Примерами могут служить углеводный и белковый обмены. Благодаря симбиозу с внутриклеточными бактериями-симбионтами, для инфузорий, например видов родов Diplodinium и Epidinium, отмечена способность к расщеплению целлюлозы. Усваивая продукты расщепления клетчатки и растительного белка, инфузории являются симбионтами и в тоже время они становятся источником

белка для организма животного-хозяина. Представители рода ЕшоШтит могут синтезировать аминокислоты (аланин, серин, глутаминовую кислоту) из углеводородов. Так же эндобионты могут служить и источником азотистого питания. На основании собственных данных, полученных при микрокопировании заглоченных инфузориями организмов и пищевых частиц, мы выделяем три группы видов инфузорий по предпочитаемым пищевым объектам (рис. 6).

Рис.6. Соотношение групп инфузорий по питанию из особей косули разных географических мест Челябинской области. По оси абсцисс: % от общего видового состава инфузорий

Растительноядные виды, питающиеся преимущественно растительными волокнами или клетками растительных тканей: Entodinium furca crassicaudatum, Е. furca nanellum, E. nanellum, E. simplex, E. exiguum, E. longinucleatum, Diplodinium bubalidis bubalidis, D. bubalidis consors. Крахмалоядные виды, предпочитают в питании зерна крахмала: Entodinium caudatum, Е. caudatum-dubardi, Е. simulans-dubardi, Epidinium ecaudatum-ecaudatum, Diplodinium anisacanthum, Isotricha ntestinalis, Dasytricha ruminantium. Хищные виды, питаются другими инфузориями и отчасти бактериями: Entodinium bursa, Diplodinium monacanthum, D.rangiferi. Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в пробах от 47,4 до 53,5%, крахмалоядные виды - от 26,7 до 33,8%, а хищники - от 16,1 до 20,3%.

4.3. Эколого-биологические особенности косули сибирской как хозяина эндобионтных инфузорий 43.1. Повидовой очерк косули сибирской

В главе дается характеристика систематическому положению косули сибирской, ее морфофизиологическим особенностям, распространению на территории Челябинской области, особенностям поведения в различные сезоны года.

4.3.2. Питание и групповое поведение косули, способы инвазии косуль

инфузориями

На основе собственных данных, полученных ходе полевых наблюдений, вскрытия желудков косуль, а также опроса охотников, мы выявили, что по способу питания косуля относится к обкусывающим животным. Для рациона косули характерна большая доля древесно-кустарниковых кормов. Особенно охотно поедаются листья и побеги ив, берез и осины, а также листья и ягоды. В осенний

период в пищу косуль входят плоды, семена, ягоды и в какой-то мере грибы, падалица яблонь и груш, желуди и т.п. В бесснежный и малоснежный периоды поздней осени большое значение в питании косули имеют ягодные кустарнички, которые добываются из-под снега В зимний период косули поедают побеги деревьев и кустарников (как хвойных, так и лиственных). В весенний период косули полностью переключаются на питание травами. В летнем питании косули доминирует травянистая растительность, затем листва кустарников, ягоды и листья кустарничков.

Особенности питания и поведения этих животных, несомненно, оказывают влияние на развитие эндобионтной фауны пищеварительного тракта косули сибирской и, по нашему мнению, способствуют передаче и обмену эндобионтными простейшими между разными особями. Основными особенностями биологии и экологии косули сибирской способствующими обитанию в ней эндобионтных инфузорий являются: морфофункциональные особенности пищеварительного тракта; характер питания и пищевые объекты; груминг и капрофагия, как способы передачи инфузорий от матери к детенышам, от одной взрослой особи к другой.

4.3.3. Взаимоотношения в системе «инфузорни-косуля»

Изучение инфузорий представляет интерес для выяснения характера взаимоотношений между инфузориями и их хозяевами. В соответствии с нашими данными можно предположить, что эндобионтные инфузории играют важную роль в поддержании оптимального режима пищеварения в рубце косули путем регуляции численности бактерий и расщепления целлюлозы. Наличие инфузорий является, необходимым условием для нормальной жизнедеятельности животного, а их видовой состав и численность могут служить ценными диагностическими признаками состояния особи хозяина. В тоже время, желудок косули является местом обитания инфузорий, где инфузории находят пищу. В норме члены системы не наносят друг другу вреда, но приносят несомненную пользу: косуля пассивно, а инфузории активно. Таким образом, взаимоотношения в системе «инфузории - косуля» можно считать проявлением мутуализма.

ВЫВОДЫ

1. Для косули сибирской, обитающей на территории лесостепи Челябинской области отмечено 27 видов эндобионтных ресничных инфузорий, относящихся к 5 родам двух семейств Ophryoscolecidae и Isotrichidae. По видовому разнообразию и встречаемости лидируют роды: Entodinium - 10 видов, Diplodinium - 4 вида и Epidinium - 3 вида Численность инфузорий уменьшается от отдела к отделу желудка: рубец - более 700 ос/мл, сетка-более 180 ос/мл, книжка - более 40 ос/мл и сычуг-около 10 ос/мл.

2. Разнообразие фаун инфузорий разных родов различно. Индекс Мак-Интоша для рода Entodinium колеблется в пределах от 0,50 до 0,69, для рода Epidinium от 0 до 0,33 и для фауны рода Diplodinium от 0 до 0,44. Видовое разнообразие инфузорной фауны косули сибирской определяется видами рода Entodinium. Во все сезоны года фауна инфузорий данного рода является умеренно разнообразной или разнообразной. Раз-

нообразие фаун родов Epidinium и Diplodinium изменяется по сезонам года от бедной до умеренно разнообразной. Для фаун всех родов отмечена тенденция уменьшения числа видов от осени к зиме.

3. У косуль, обитающих в центральной и южной лесостепи, наблюдается сходство видовых составов эндобионтных инфузорий по коэффициенту Жаккара-Малышева -K¡.m=0,l, а по индексу общности фаун Чекановского-Соренсена - Ics=72,0%. Различия видовых составов наблюдается у косуль северной - южной лесостепи и северной -центральной лесостепи - Kj.m=-0,1, a Ics=59,0%, что вероятно связано с отдаленностью этих мест обитания косули и разными условиями ее существования.

4. Все найденные виды инфузорий являются форгутными, встречающимися только в желудке. Рубец является предпочитаемым местом обитания инфузорий, т.к. в нем отмечены все 27 видов, которые имеют высокую численность и встречаемость, что связано с pH рубца (слабощелочная реакция) и обилием пищи. В сетке, книжке и сычуге найдено 16, 9 и 5 видов соответственно, встречаемость и численность которых значительно ниже, чем в рубце, что связано с изменением pH (от слабощелочной до слабокислой реакции) и с изменением пищевого спектра.

5. Инфузории, обитающие в желудке косули, составляют 3 группы по предпочитаемым пищевым объектам: растительноядные, крахмалоядные и хищные. Все инфузории поедают бактерий как дополнение к основной пище. Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в пробах от 47,4 до 53,5%, крахмалоядные виды - от 26,7 до 33,8%, а хищники - от 16,1 до 20,3%.

6. Установлено достоверное различие видовых составов инфузорий косули сибирской из Челябинской и Омской областей Kj.m = -0,1, Ies = 65,2%. Показано наличие 15 общих видов эндобионтных инфузорий у косуль из Челябинской и Омской областей, вероятно, это связано с их принадлежностью к одному виду, сходством природных условий существования и пищевой базы.

7. Взаимоотношения в системе «инфузории-косуля» вероятно можно считать проявлением мутуализма, т.к. инфузории от косули получают пищу и среду обитания, при этом участвуют в пищеварении хозяина, регуляции численности бактериального населения и утилизации целлюлозы в пищеварительном тракте косули.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Коплик, A.A. Морфологические и физиологические особенности эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской [текст] / С.Ф. Лихачев, Л.Г. Баймакова, A.A. Коплик // Вестник Челябинского государственного педагогического университета, 2010. № 10. - С. 298-305.

Публикации в других изданиях:

2. Коркина, A.A. (Коплик, A.A.) Некоторые особенности питания косули и возможные способы инвазии косули инфузориями [текст] /С.Ф. Лихачев, A.A. Коркина // Современ-

ные проблемы экологии и экологического образования: Сб. материалов международной научно-практической конференции - Орехово-Зуево, 2009. - С. 81 - 82.

3. Коркина, A.A. (Коплик, A.A.) Некоторые особенности метаболизма эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта косули сибирской (Capreolus pygargus). Их роль в системе «инфузории-косуля» [текст] /С.Ф. Лихачев, A.A. Коркина // Материалы 5-ой международной научно-практической конференции: «Качество науки - качество жизни» -Тамбов: Изд-во Тамбовпринт, 2009. - С. 168 - 172.

4.Коркина, A.A. (Коплик, A.A.) Особенности углеводного обмена эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули [текст] / A.A. Коркина // Полевые и экспериментальные исследования биологических систем: Материалы всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых - Ишим: Изд-во ИГПИ, 2009.-С.69-71.

5. Коркина, A.A. (Коплик, A.A.) Питание и групповое поведение косули сибирской. Возможные способы инвазии косуль инфузориями [текст] /С.Ф. Лихачев, A.A. Коркина // Экология в высшей школе: Синтез науки и образования. Материалы Всероссийской научно-практической конференции. -4.1. -Челябинск: Изд-во ЧГПУ, 2009. - С. 68 - 70.

6. Коркина, A.A. (Коплик, A.A.) Особенности внешней организации клетки эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта косули [текст] /С.Ф. Лихачев, A.A. Коркина // Материалы Всероссийской научно-практической конференции: «Инновационные процессы в области химико-педагогического и естественнонаучного образования» - Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2009. - С.87 - 88.

7. Коркина, A.A. (Коплик, A.A.) Эндобионтные инфузории преджелудков косули сибирской [текст] /С.Ф. Лихачев, A.A. Коркина // Сборник научных работ преподавателей и аспирантов. - Челябинск: ЧГПУ, 2009 - С. 203-205.

8. Коркина, A.A. (Коплик, A.A.) Особенности биологии и экологии косули сибирской (Capreolus pygargus) в условиях Челябинской области [текст] /С.Ф. Лихачев, A.A. Коркина // Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий: сборник статей III Всероссийской конференции (с международным участием) / -Астрахань: Издатель Сорокин Роман Васильевич, 2009. - С. 37 - 39.

9. Коплик, A.A. Особенности морфологии и размножения эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта косули [текст] /С.Ф. Лихачев, A.A. Коркина // Экологический мониторинг и биоразнообразие. Ишим: Изд-во ИГПИ, 2010, 5 (1) - С. 85-87.

10. Коплик, A.A. Роль эндобионтных инфузорий рубца жвачных в питании и обменных процессах хозяина [текст] /С.Ф. Лихачев, A.A. Коплик // Студент и научно-технический прогресс: сборник статей XLVIII международной научной студенческой конференции. -Новосибирск: Изд-во НГУ, 2010. - С. 100.

Объем 1 печ. л. Бумага офсетная Формат А5 Тираж 100 экз. Отпечатано Полиграфический центр КАН ПЛД 58-47 от 21.04.97 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Коплик, Анастасия Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История изучения эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта жвачных

1.2. Степень изученности эндобионтных инфузорий семейства Ор11гуо8со1ес1с1ае из пищеварительного тракта растительноядных млекопитающих

1.3. Систематика эндобионтных инфузорий

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Физико-географическая характеристика района исследования 31 2.2 .Методика исследования

ГЛАВА 3. ФАУНА ЭНДОБИОНТНЫХ ИНФУЗОРИЙ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА КОСУЛИ СИБИРСКОЙ

3.1. Видовой состав и встречаемость эндобионтных инфузорий косули сибирской

3.1.1. Распределение и численность инфузорий в разных отделах желудка косули

3.1.2. Сравнительный анализ видовых составов и встречаемости инфузорий у косуль разных подзон лесостепи Челябинской области

3.1.3. Сравнительный анализ населений эндобионтных инфузорий из пищеварительных трактов косули сибирской, обитающей на территории Челябинской и Омской областей

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭНДОБИОНТНЫХ ИНФУЗОРИЙ И ИХ ХОЗЯИНА - КОСУЛИ СИБИРСКОЙ

4.1. Морфофизиологические особенности эндобионтных инфузорий из желудка косули сибирской

4.2. Особенности питания и обмена веществ у инфузорий

4.3. Эколого-биологические особенности косули сибирской как хозяина эндобионтных инфузорий

4.3.1. Повидовой очерк косули сибирской

4.3.2. Питание и групповое поведение косули, способы инвазии косуль эндобионтными инфузориями

4.3.3. Взаимоотношения в системе «инфузории-косуля» 107 ВЫВОДЫ 111 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 113 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и эколого-биологические особенности эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской"

Актуальность проблемы. Фауна ресничных инфузорий, обитающих в пищеварительном тракте растительноядных млекопитающих, насчитывает около 450 видов, отмеченных в отделах желудка и кишечника (A. Ito, S. Imai, 2000; S.L. Cameron et al.; 2000; A. Ito et al., 2002; O.A. Корнилова, 2004; Л.Г. Баймакова, 2004; Л.Г. Баймакова, С.Ф. Лихачев, 2006; Л.А. Максюта, С.Ф. Лихачев, 2007; Л.В. Черная, С.Ф. Лихачев, 2007; Т.А. Корчагина, С.Ф. Лихачев, 2009 и др.). Первые сведения о нахождении инфузорий в пищеварительном тракте млекопитающих животных относятся к 19 веку (D. Gruby, О. Delafon, 1843). В данной работе был представлен перечень простейших из кишечника лошади, желудка собаки, свиньи и быка с кратким описанием видов. К сожалению, описания видов были далеко не полные и не иллюстрированные, однако, именно в этот период было положено начало изучения эндобионтных инфузорий (G. Colin, 1854, 1871; F. Stein, 1859; А. Beneden, 1859; S. Weiss,1869; А. Schuberg, 1888; A. Fiorentini, 1890; R. Eberlein, 1895).

В России большой вклад в изучение инфузорной фауны травоядных млекопитающих, в том числе косули и других парнокопытных, был сделан в первой половине 20 века Г.Н. Гассовским (1918, 1925), В.А. Догелем (1925, 1929, 1935, 1946) и A.A. Стрелковым (1939). Однако позже фаунистические исследования эндобионтных инфузорий в нашей стране надолго прекратились. Только в конце 20 и начале 21 века появились публикации, посвященные изучению фауны форгутных инфузорий из косули, северного оленя, сайги (O.A. Корнилова, О.Б. Шитова, 1977; O.A. Корнилова, 1991, 2001; Л.Г. Баймакова, 2004; Л.Г. Баймакова, С.Ф. Лихачев, 2006; Л.А. Максюта, С.Ф. Лихачев, 2007; Л.В. Черная, С.Ф. Лихачев, 2007; Т.А. Корчагина, С.Ф. Лихачев, 2009 и др.). На Урале (в частности, в Челябинской области) фауна эндобионтных инфузорий косули не изучена.

Инфузории пищеварительного тракта травоядных составляют около 6,0% от числа всех видов инфузорий на нашей планете.

Среди эндобионтных инфузорий 57,0% видов относятся к форгутным (то есть, обитающим в желудках), остальные 43,0% относятся к хиндгутным (обитающим в слепой и толстой кишке). У жвачных парнокопытных в настоящее время обнаружено 49 видов инфузорий.

Фауна инфузорий, обитающих в желудочно-кишечном тракте растительноядных млекопитающих, отличается известным многообразием как в связи с видовой принадлежностью хозяина, так и в связи с его географическим распространением. Но, исследования протозоологов, охватывают лишь инфузорий некоторых видов млекопитающих в отдельных географических точках Земли. Особый интерес представляют исследования цилиат из организма охраняемых и ценных для промысла диких млекопитающих. Например, практически не были изучены эндобионтные инфузории пищеварительного тракта косули сибирской (Capreolus capreolus pygargus). Косуля сибирская - охраняемое и ценное с промысловой точки зрения животное, что обуславливает важность исследования ее эндобионтов. Известно, что инфузории пищеварительного тракта жвачных регулируют численность бактерий и способствуют расщеплению целлюлозы, играя тем самым важную роль в пищеварении хозяина. Таким образом, изучение эндобионтных инфузорий является важным с теоретической и практической точек зрения.

Инфузории пищеварительного тракта косули сибирской (Capreolus capreolus pygargus) — большая, своеобразная группа простейших, относятся к царству Protozoa Coldfuss, 1818, типу Ciliophora Doflein, 1901, классам Ciliata Petry, 1852. Часть пищеварительного тракта косули (желудок, включающий отделы - рубец, сетка, книжка и сычуг) и родственных ей парнокопытных, является местом обитания большого числа очень разных по морфологии и систематическому положению видов инфузорий.

Таким образом, изучение фауны, особенностей биологии и экологии эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской в разных регионах мира позволяет расширить наши представления об этих своеобразных и хорошо адаптированных к организму хозяина простейших.

Что в свою очередь говорит об актуальности, практической и теоретической значимости данной работы.

Целью нашей работы было изучение фауны и эколого-биоглогических особенностей эндобионтных инфузорий желудка косули сибирской (СаргеоЫз саргео1ш pygarglls) обитающей на территории Челябинской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить видовой состав и морфологию отдельных видов эндобионтных инфузорий рубца и других отделов желудка косули сибирской. Составить дифференциальные диагнозы видов и атлас-определитель инфузорий.

3. Описать количественный состав эндобионтных инфузорий, их пространственное распределение в рубце и других отделах желудка косули сибирской и встречаемость у разных особей хозяина из разных физико-географических подзон Челябинской области.

4. Сравнить инфузорную фауну косуль, обитающих на территории Челябинской и Омской областей.

5. Изучить особенности биологии косули сибирской, связанные с наличием и передачей эндобионтных инфузорий, а так же эколого-биологический особенности инфузорий и характер взаимоотношений в системе «инфузории — косуля».

Научная новизна исследования. Впервые изучена инфузорная фауна пищеварительного тракта косули сибирской (Capreolns capreolus pygargus), обитающей на территории лесостепи Челябинской области. Найдено 27 видов инфузорий, относящихся к 5 родам семейств Ophryoscolecidae Stein и 1958 Isotrichidae Butschli, 1889.

Выполнены фотографии и рисунки по общей морфологии для всех найденных видов инфузорий желудка косули сибирской. Впервые составлен «Атлас - определитель эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской Челябинской области». Установлено, что основу видового состава инфузорий желудка косули сибирской составляют виды рода Entodinium семейства Ophryoscolecidae. Показаны: видовое разнообразие инфузорий в разных отделах желудка; изменение видового разнообразия и динамика численности видов от отдела к отделу; с применением 'индекса Мак-Интоша (Ир) проведена оценка разнообразия фаун инфузорий.

С помощью цитохимических методов изучено питание эндобионтных инфузорий косули, выделено три группы видов по характеру питания и предпочитаемым пищевым объектам: растительноядные, крахмалоядные и хищные. Впервые проведено сравнение видовых составов инфузорий из пищеварительного тракта косули сибирской, обитающей на территории Челябинской и Омской областей.

Установлено, что взаимоотношения в системе «инфузории — косуля» у являются мутуалистическими. Предложены вероятные пути обмена эндобионтными инфузориями между разными особями хозяев.

Теоретическая и практическая значимость диссертации. Изучение фауны инфузорий желудка косули сибирской расширяет представления о биоразнообразии цилиат, вносит вклад в изучение цилиатной фауны ценных охотничье-промысловых млекопитающих и выяснения характера взаимоотношений инфузорий и их хозяев. Результаты работы могут быть использованы для установления вероятных путей формирования системы «эндобионты - хозяин».

Материалы диссертации используются в курсе зоологии беспозвоночных и спецкурсе «Протозоология», а так же для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ в ГОУ ВПО «ЧГТГУ» (Челябинский государственный педагогический университет).

Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на заседании кафедры зоологии ЧГПУ; Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные процессы в области химико-педагогического и естественнонаучного образования» (г. Оренбург, 16-17 февраля 2009 г); Всероссийской научно-практической конференции «Полевые и экспериментальные исследования биологических систем» (г. Ишим, 26-27 февраля 2009 г.); 5-ой международной научно-практической конференции: «Качество науки — качество жизни» (г. Тамбов, 26-27 февраля 2009 г.); Международной у научно-практической конференции «Современные проблемы экологии и экологического образования» в МГОГИ (г. Орехово-Зуево, 5-6 марта 2009 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Экология в высшей школе: Синтез науки и образования» в ЧГПУ (г. Челябинск, 30 марта-1 апреля 2009 г.); III Всероссийской конференции (с международным участием) «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» (г. Астрахань 25-26 июня 2009 г.); XLVIII Международная научная студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс» (г. Новосибирск, 10-14 апреля 2010 г.).

Положения, выносимые на защиту:

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 183 страницах (112 страниц чистого текста), состоит из введения, 4-х глав, выводов и списка литературы (231 наименований, из них 129 -отечественных и 102 - на иностранном языке). Диссертация содержит 8 рисунков, 5 таблиц и 3 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Коплик, Анастасия Александровна

выводы

1. Для косули сибирской, обитающей на территории лесостепи Челябинской области отмечено 27 видов эндобионтных ресничных инфузорий, относящихся к 5 родам двух семейств Ophryoscolecidae и Isotrichidae. По видовому разнообразию и встречаемости лидируют роды: Entodinium - 10 видов, Diplodinium - 4 вида и Epidinium — 3 вида. Численность инфузорий уменьшается от отдела к отделу желудка: рубец -более 700 ос/мл, сетка - более 180 ос/мл, книжка - более 40 ос/мл и сычуг - около 10 ос/мл.

2. Разнообразие фаун инфузорий разных родов различно. Индекс МакИнтоша для рода Entodinium колеблется в пределах от 0,50 до 0,69, для рода Epidinium от 0 до 0,33 и для фауны рода Diplodinium от 0 до 0,44. Видовое разнообразие инфузорной фауны косули сибирской определяется видами рода Entodinium. Во все сезоны года фауна инфузорий данного рода является умеренно разнообразной или разнообразной. Разнообразие фаун родов Epidinium и Diplodinium изменяется по сезонам года от бедной до умеренно разнообразной. Для фаун всех родов отмечена тенденция уменьшения числа видов от осени к зиме.

3. У косуль, обитающих в центральной и южной лесостепи, наблюдается сходство видовых составов эндобионтных инфузорий по коэффициенту Жаккара-Малышева - Kjm=0,l, а по индексу общности фаун Чекановского-Соренсена - Ics=72,0%. Различия видовых составов наблюдается у косуль северной - южной лесостепи и северной - центральной лесостепи - Kj.m=-0,1, a Ics=59,0%, что вероятно связано с отдаленностью этих мест обитания косули и разными условиями ее существования.

4. Все найденные виды инфузорий являются форгутными, встречающимися только в желудке. Рубец является предпочитаемым местом обитания инфузорий, т.к. в нем отмечены все 27 видов, которые имеют высокую численность и встречаемость, что связано с рН рубца слабощелочная реакция) и обилием пищи. В сетке, книжке и сычуге найдено 16, 9 и 5 видов соответственно, встречаемости и численность которых значительно ниже, чем в рубце, что связано с изменением рН (от слабощелочной до слабокислой реакции) и с изменением пищевого спектра.

5. Инфузории, обитающие в желудке косули, составляют 3 группы по предпочитаемым пищевым объектам: растительноядные, крахмалоядные и хищные. Все инфузории поедают бактерий как дополнение к основной пище. Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в пробах от 47,4 до 53,5%, крахмал оядные виды - от 26,7 до 33,8%, а хищники - от 16,1 до 20,3%.

7. Взаимоотношения в системе «инфузории-косуля» вероятно можно считать проявлением мутуализма, т.к. инфузории от косули получают пищу и среду обитания, при этом участвуют в пищеварении хозяина, регуляция численности бактериального населения и утилизации целлюлоза в пищеварительном тракте косули.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Коплик, Анастасия Александровна, Челябинск

1. Волкова О.В. Основы гистологии с гистологической техникой Текст. /

2. О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий. М.: Медицина, 1982. - 304 с. Гассовский Г.Н. К микрофауне кишечника лошади Текст. / Г.Н.

3. Гассовский // Тр. петроградск. общ. естествоисп. 1918 1919., 49 (1). С.20-37, 65-69. Гельцер Ю.Г. Методы изучения почвенных простейших [Текст] / Ю.Г.

4. Гельцер // Почвенные простейшие. Протозоология. Л.: Наука, 1980.-С. 154- 165.

5. Герасимова З.П. План строения инфузорий (Ciliophora) Текст. / З.П.

6. Е.М. Хейсин // М., Л., 1962. С.146. Догель В.А. Ход развития видов в семействе Ophryoscolecidae Текст. / В.А. Догель // русск. арх. протистол. 1923, 2. - С. 89-104.

7. Текст. / В.А. Догель // Природа. 1928, 11. С. 951 - 966. Догель В.А. Простейшие — Protozoa. Малоресничные инфузории — Infusoria Oligotrichia. Сем. Ophryoscolecidae. Определитель по фауне СССР Текст] / В.А. Догель // М: изд. АН СССР. Л.,1929.-96с.

8. Джумбулатов М.М. Изменение фауны преджелудков крупного рогатого скота при различных рационах Текст. // Труды Дагестанского с-х ин-та, 1955, 6. С. 93 - 95. Доппельмаер Г.Г. Биология лесных птиц и зверей [Текст] / Г.Г.

9. Доппельмаер, A.C. Мальчевский, Г.А. Новиков // Учебноепособие для лесохоз.специальностей вузов. М.: ВШ, 1966. -403с.

10. Дормидонтов Р.В. и др. Копытные звери. Редкие животные СССР. Текст. / Р.В. Дормидонтов, A.A. Слудский, JI.B. Жирнов М.: Лесная пром-ть, 1977.-280с.

11. Дудкина A.B. Об адаптивности реснитчатых инфузорий (крупного рогатого скота) Текст. / A.B. Дудкина // Докл.всесоюз.акад.с/х наук, 1968, №5. С.ЗЗ - 34.

12. Дудкина A.B. О влиянии ресничных инфузории на организм жвачных Текст. / A.B. Дудкина // Проблемы паразитологии. Труды 6 научной конф. паразитологов УССР, ч. 2, Киев, 1969а. - С. 15 -16.

13. Дудкина A.B. Об адаптивности реснитчатых инфузорий жвачных Текст. / A.B. Дудкина // Ветеринария, 1969. 6, 9. С. 47 - 50.

14. Егоров И.Н. О значимости инфузорий в пищеварении крупного рогатого скота Текст. / И.Н. Егоров // Ветеринария. 1952, 5. С. 50 -53.

15. Иванов A.B. Большой практикум по зоологии беспозвоночных Текст. / A.B. Иванов, Ю.И. Полянский, A.A. Стрелков М.: Выс. школа, 1981.-504с.

16. Карпов С.А. Система протистов. 3-е издание Текст. / С.А. Карпов // СПб, Омск: изд-во Омского гос. пед. ин-та, 2000. 215с.

17. Карпов С.А. Строение клетки протистов: учебное пособие. Текст. / С.А. Карпов СПб.: ТЕССА, 2001. - 384с.

18. Кеннеди К. Экологическая паразитология Текст. / К. Кеннеди М.: Мир, 1978.-230с.

19. Киль С.Г. Экспериментальное исследование изменчивости Diplodinium dentatum (Inf. Ophryoscol.) Текст. / С.Г. Киль // Уч. зап. ЛГПИ, 1940, 30.-С. 25-50.

20. Киселев A.A. Косуля на Урале автореферат.: дисс. конд. биол. наук / А.А Киселев — Свердловск: 1979. — 23с.

21. Коваль М.П. Инфузории рубца коров при различных кормовых рационах и некоторых заболеваниях Текст. / М.П. Коваль // Сб. работ Ленингр. вет. ин-та, 1957, 20. С. 67 - 72.

22. Колосов A.M. Биология промысловых зверей СССР Текст. / А.М.Колосов, М.П.Лавров, С.П.наумов М.: «Высшая школа», 1961.

23. Кононский, А.И. Гистохимия Текст. / А.И. Кононский. Киев, 1976. -278с.

24. Корнилова O.A. История изучения эндобионтных инфузорий млекопитающих Текст. / O.A. Корнилова // СПб.: ТЕССА, 2004.-351с.

25. Корнилова O.A. Биоразнообразие инфузорий из кишечника лошади, желудка косули и северного оленя таежной зоны Сибири Текст. / O.A. Корнилова // Научн. труды каф.зоологии Рос.гос.пед ин-та им. А.И. Герцена., 2004, вып. 4. С.55 - 63.

26. Корнилова O.A. Фауна инфузорий пищеварительного тракта туркменского кулана Equus hemionus onager Boddaert острова Барсакельмес Текст. / O.A. Корнилова // Деп. в ВИНИТИ № 2202 В87. ЛГПИ им. А.И. Герцена. Л., 1987а. - С. 1 - 11.

27. Корнилова O.A. Новые виды инфузорий из кишечника кулана Текст. / O.A. Корнилова // Сб. «Полевые и эксперим. Биол. исслед.» СПб, Омск: РГПУ, ОмГПУ. Вып. 5, 2001. С. 42 - 45.

28. Корнилова O.A. Краткий обзор инфузорий из кишечника якутской лошади Текст. / O.A. Корнилова // Сб. Функц. морф. экол. и жизн. циклы жив. Научн. труды каф. зоол. РГПУ им. А.И. Герцена. Вып. 2. С-Пб.: «ТЕССА», 2002а. С. 20 - 22.

29. Корнилова O.A., Шитова О.Б. Инфузории рубца сайги (Saiga tatarica L.)острова Барсакельмес Текст. / O.A. Корнилова // Уч. зап. биол. фак. ОмГПУ. Вып.2, ч. 1: Омск, 1997. С. 88-120.

30. Корнилова O.A. Фауна инфузорий кишечника кулана: Монография Текст. / O.A. Корнилова СПб.: ТЕССА, 2003а. - 216с.

31. Корнилова O.A. Изучение эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта редких, охраняемых животных Текст. / O.A. Корнилова // сб."Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив." С-Пб.: Изд-во РГПУ им. А.И. Герцена. 2000. С. 77 - 83.

32. Корнилова O.A. Новые виды инфузорий из кишечника кулана Текст. / O.A. Корнилова // Сб. "Полевые и эксперим. биол. исслед." СПб, Омск: РГПУ, ОмГПУ. Вып. 5. 2001. С. 42 - 45.

33. Корнилова O.A. Краткий обзор инфузорий из кишечника якутской лошади Текст. / O.A. Корнилова // Сб. Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. труды каф. зоол. РГПУ им. А.И. Герцена. Вып. 2. СПб.: ТЕССА, 2002а. С. 17 - 19.

34. Корнилова O.A. Определитель инфузорий кишечника лошадиных: 2-е изд., исправл. и дополн. Текст. / О.А.Корнилова // Омск: Издатель-Полиграфист, 2003. С. 38.

35. Корнилова O.A. Преемственность паразитоценозов в желудках жвачных копытных Текст. / O.A. Корнилова // Биол, наука и образ, в педвузах. Вып. 3: Мат. 3 Всеросс. научно-практич. конф. 24-26 апр. 2003г. Новосибирск, 2003. С. 92 - 93.

36. Корнилова O.A. Случайность и прерывистость в формировании экосистем эндобионтов Текст. / O.A. Корнилова // Мат. научно-практич. конф. "Пробл. метод, обуч. биол. и экол. в усл. модерниз. образ». СПб.: ТЕССА, 2003. - С. 80 - 82.

37. Корнилова O.A. Функциональное разнообразие эндобионтов кишечника лошадиных Текст. / O.A. Корнилова // Матер, межвуз. конф. "Биология и экология в системе современного педагогич. образ". С-Пб - Ставрополь. 1994. - С.78.

38. Липеровская Е.С. Гидробиологический анализ активного ила Текст. / Е.С.

39. Липеровская // Методика технологического контроля работыочистных сооружений городской канализации. — 1977. — С. 201— 215.

40. Лихачев С.Ф. Полевые и экспериментальные исследования беспозвоночных Текст. / С.Ф. Лихачев // СПб.: Тесса, 2004. -154с.

41. Мальков М.Г. Млекопитающие. Справочник определитель Текст. / Г.Н.Сидоров, И.И.Богданов, В.С.Крючков, А.П.Станковский. -Омск, 2003.-272с.

42. Матвеев A.C., Бакунин В.А. Промысловые звери и птицы Челябинской области. Текст. / A.C. Матвеев, В.А. Бакунин — Челяб.: АТОКСО, 1994.-383с.

43. Несипбаев Т.Н. Динамика численности инфузорий в рубцовом содержимом у овец взависимости отхарактера кормления Текст. / Т.Н. Несипбаев // Изв. АН КазССР. Серия биологическая. 1989. № 2. С. 76 - 79.

44. Николаевский Л.Д., Кудрявцев Н.В. Новые данные о биологии инфузорий, населяющих рубец северных оленей Текст. / Л.Д. Николаевский, Н.В. Кудрявцев // Докл. 8 науч. сесс., Якутск, 1959.-С. 285-297.

45. Николюк В.Ф. Методы быстрого подсчета количества микроорганизмов в жидкой среде Текст. / В.Ф. Николюк. — Узб. Гидробиол. ж., 1963.-С. 32-81.

46. Ницкус Г.Б. Предпочитаемые породы деревьев и кустарников в зимнем питании европейской косули Текст. / Г.Б. Ницкус // Копытные фауны СССР, Тез.докл., М., 1980. С. 187 - 188.

47. Новиков Г.А., Тимофеева Е.К. Питание и лесохозяйственные знаяение косули в лесостепных дубравах Текст. / Г.А. Новиков, Е.К. Тимофеева // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1964. Т. 69. Вып. 2. С. 39-53.

48. Окороков В.И. Фауна наземных позвоночных степной зоны Челябинской области: докл. научно-краевед. конф. Текст. / В.И. Окороков // Челябинск, отд. всесоюзн. географич. общ-ва. — Челябинск, 1961.-С.16.

49. Орлов И.В., Дудкина A.B. Об изучении инфузорий жвачных Текст. / И.В. Орлов, A.B. Дудкина // ветеренария, 1969, №9. С.47 - 50.

50. Павловский E.H. Организм как среда обитания Текст. / E.H. Павловский // Природа, 1934, 1. С. 80 - 91.

51. Пастернак Ф.А. Материалы к систематике и биологии косули Текст. / Ф.А. Пастернак // Учен. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В.П.Потемкина, 1955.Т. 38, вып. 3. С. 29 - 140.

52. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях Текст. / Ю.А. Песенко // М.: Наука, 1982. 280с.

53. Песенко Ю.А. Концепция видового разнообразия и индексы его измеряющие Текст. / Ю.А. Песенко // Журнал Общей Биологии, 1978, 39 (3). С. 380 - 393.

54. Пирс Э. Гистохимия Текст. / Э. Пирс. М., 1968. - 962 с.

55. Плохинский H.A. Биометрические методы. Текст. / H.A. Плохинский // М.: изд-во Московского ун-та, 1975. 167с.

56. Полянский Ю.И. О некоторых морфологических закономерностях в эволюции паразитических животных Текст. / Ю.И. Полянский // Паразитол. сб., 1969, 24. С. 208 - 220.

57. Полянский Ю.И. О происхождении и экологии некоторых экологических комплексов паразитических простейших. Текст. / Ю.И. Полянский // Уч. записки ЛГПИ им. Герцена. 1948, 70. С. 3 -22.

58. Полянский Ю.И. Формы фенотипической изменчивости простейших, их адаптивное значение и биологические механизмы Текст. /

59. Ю.И. Полянский // Вопр. экол. простейших. JL, Вып. 3, 1978. — С. 5-25.

60. Полянский Ю.И., Райков И.Б. Ядерный аппарат инфузорий. Его природа, пути эволюции Текст. / Ю.И. Полянский, И.Б. Райков // Свободноживущие и паразитические беспозвоночные. JL, 1983. -С. 28-52.

61. Полянский Ю.И., Стрелков A.A. Половые процессы у Entodinium caudatum Stein Текст. / Ю.И. Полянский, A.A. Стрелков // 19386. Т. 177 вып. 1.-С. 75-80. Райков И.Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция [Текст] / И.Б.

62. Райков Л.: Наука, 1978. - 327с. Роскин Г.И. Микроскопическая техника Текст. / Г.И. Роскин, Л.Б.

63. Левинсон М., 1957. - 467с Руденко Ф.А., Семашко В.Ю. Олени. Серия - Охота в России. Текст. /

64. Саблина Т.Б. Сезонные изменения питания у представителей семейства оленей Текст. / Т.Б. Саблина // Моссковск. общ-во испыт.природы, докл. за 1970 г. и перв.полуг. 1971 г., М., 1972. С.76 -77.

65. Сабанеев Л.П. Косули и козлиный промысел в Уральских горах Текст. /

66. Смирнов М.Н. Косуля в западном Забайкалье Текст. / М.Н. Смирнов

67. Новосибирск: Наука, 1978. — 189с. Соколов В.Е., Данилкин A.A. Сибирская косуля: Экологические аспекты поведения Текст. / В.Е. Соколов, A.A. Данилкин — М., Наука, 1981,- 136с.

68. Соколов И.И. Копытные звери (отряды Perissodactyla и Artiodactyla) Текст. / В.Е. Соколов // Фауна СССР. Млекопитающие. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Т.1, вып. 3. -640с. Соколова С.М., Данилкин A.A. О питании сибирской косули [Текст] / С.М.

69. Соколова, A.A. Данилкин Зоол. журн., 1977, 56, (12). - С. 1870- 1873.

70. Старобогатов Я.И. К вопросу о числе царств эукариотных организмов.

71. Стрелков А.А. Паразитические простейшие Текст. / А.А. Стрелков // Развитие биологии в СССР, М., 1967. С. 190 - 197.

72. Стрелков А.А. К морфологии рода Cycloposthium (Infusoria Oligotrieha) Текст. / А.А. Стрелков // Тр. III Всеросс. съезда зоол., анат. и гистол., 1927. С. 158 - 159.

73. Стрелков А.А. Паразитические инфузории из кишечника непарнокопытных семейства Equidae Текст. / А.А. Стрелков // Уч. зап. ЛГПИ им. А.И. Герцена. 1939, 17 (7). -262с.

74. Стрелков А.А., Полянский Ю.И. О процессе естественного отбора у некоторых Infusoria Entodiniomorpha Текст. / А.А. Стрелков, Ю.И. Полянский Зоол. журн., 1937,16 (1). - С. 77 - 87.

75. Стрелков А.А. О путях заражения жвачных инфузориями, населяющими рубец и сетку Текст. / А.А. Стрелков, Ю.И. Полянский, М.М. Искакова-Кео // Тр. Ленингр. общ. естествоисп. 1933, 62 (3). -С. 309-340.

76. Суханова К.М. Температурные адаптации у простейших Текст. / К.М. Суханова. Л.: Наука, 1968. - 267с.

77. Тер-Карапетян М.А. Углеводные компоненты и моносахаридный состав инфузорий рода Ophryoscolex Текст. / М.А. Тер-Карапетян, С.Г. Семерджян // Докл. АН АрмССР, 1971,52(1). С.57.

78. Тимофеева Е.К. Косуля Текст. / Е.К. Тимофеева // Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Вып. 8. Л.:изд-во Ленингр. ун-та, 1985. 224с.

79. Фетисов А.С. Сезонные корма сибирской косули в Иркутской области Текст. / А.С. Фетисов Иркутск: Обл.изд-во, 1947. - 15с.

80. Флеров К.К. Кабарги и олени Текст. / К.К. Флеров // Фауна СССР.

81. Млекопитающие. М., Л.: изд-во АН СССР, 1952. Т.1, вып. 2. -256с.

82. Фокин С.И. Paramecium (Ciliophora, Protista). Систематика и филогенетические связи Текст. / С.И. Фокин Зоол. журн., 2001, Т.80. - С. 899-908.

83. Цветкова А.В. К вопросу о фауне ресничных инфузорий домашних и диких животных Текст. / А.В. Цветкова // Матер. II Всесоюзн. съезда протозоологов. Ч. 1. Киев. 1976а. С. 144 - 145.

84. Швейер А.В. Паразитические ресничные инфузории (эктопаразиты) Текст. / А.В. Швейер. С-Пб., 1900.

85. Язан Ю. Охота на копытных. Биологические основы промысла Текст. / Ю.

86. Язан, М. Лавов, Г. Иванова М., Лесная пром-ть, 1976. - 168с.

87. Янковский А.В. Новые роды щупальцевых инфузорий (Suctoria) Текст. / А.В. Янковский // Материалы V конференции молодых ученых Молдавии. Кишинев, 1967а. - С.35 - 36.

88. Янковский А.В. Новая система ресничных простейших (Ciliophora) Текст. / А.В. Янковский // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 19676, 43, С.З -52.

89. Янковский А.В. Конспект новой системы подтипа Ciliophora Doflein, 1901 Текст. / А.В. Янковский // Труды ЗИН АН СССР, Л., 1975. -С.26-27.

90. Янковский А.В. Филогения и дивергенция щупальцевых простейших Текст. / А.В. Янковский // Докл. АН СССР. 1978а, 242 (2). -С.493 496.

91. Янковский А. В. Пересмотр системы класса Polyhymenophora (Spirotricha) Текст. / А.В. Янковский // Тез. докл. Зоол. ин-та АН СССР, 1978. С.39 - 40.

92. Янковский А.В. Конспект новой системы типа Ciliophora. Принципы построения макросистемы одноклеточных животных Текст. / А.В. Янковский // Тр. зоол. ин-та АН СССР, 94, Л.: Наука, 1980.-С.103-121.

93. Янковский А.В. Новые и малоизвестные роды инфузорий (тип Ciliophora) Текст. / А.В. Янковский // Труды ЗИН, 1986а, 144. С.72 - 88.

94. Янковский А.В. Новые роды симбионтных простейших в подтипах Ciliata и Suctoria Текст. / А.В. Янковский // X конференция Украинского общества паразитологов: Материалы конференции: В 2-х ч. Киев: Наук, думка, 19866, 2. - С.389.

95. Янковский А.В. Дополнения к каталогу родов щупальцевых простейших (Suctoria) Текст. / А.В. Янковский // Современные проблемы протозоологии. Тез. докл. и сообщений четвертого съезда ВОПР, Л.: Наука, 1987, С. 18 - 19.

96. Aescht Е. Catalogue of the Generic Names of Ciliates (Protozoa, Ciliophora) // Denisia, 2001,1. -350 p.

97. Bird S., Baiget D.R., Dixon R., Leng R.A. Ruminal protozoa and growth in lambs // Proc. Australiar Soc. Animal Production. 1978. Vol. 12, N l.-P. 137.

98. Bnai S. Rumen ciliate protozoa. Fauna of Bali cattle (Bos javanicus domesticus) and water buffalo (Bubalus bubalis) in Indone- with the description of a new species Entodinium javanicum sp. Nov. // Zool. Sci. 1985. Vol. 2,N4.-P. 591 -600.

99. Bonhomme A. Mise en evidence de faction cellulolytique des cilies oligotriches du genre Entodinium // Protistologica. 1968.4, № 1. P. 61-66.

100. Bush M., Kofoid C.A. Ciliates from. CVieira Nevada bighorn Ovis sierra Grinnell // Berkley and Los Angeles. 1948. P. 237-261.

101. Buisson J. Les infusorians ciliates du tube digestive de l'homme et des mammiferes // These. Paris, 1923. 234 p.

102. Cameron S.L., O'Donoghue P.J., Adlard R.D. Novel isotrichid ciliates endosymbiotic in Australian macropodid marsupials // Sys.

103. Parasitol., 46, 2000. P. 45-57.7

104. Cameron S.L., Wright A.D.G., O'Donoghue P.J. An Expanded Phylogeny of the

105. Entodiniomorphida (Ciliophora: Litostomatea) // Acta Protozool., 2003, 42.-P. 1-6.

106. Agric. Res. 1964. Vol. 7, N 3. P. 248 - 257. Coleman G.S. The growth and metabolism of rumen ciliate protozoa // Symbiot.

107. Assoc., Cambr. Univ. Press, 1963. P. 298-324. Coleman G.S. The metabolism of free aminoacidis by washend suspensions of the rumen ciliate Entodinium caudatum // J. Gen. Microb. 1967,47, № 3. - P.433-447.

108. Crawley H. Evolution of the ciliate family Ophryoscolecidae // Proc. Acad. Nat.

109. Sci. Philadelphia, vol. 75, 1923. P. 78-102. Dehority B.A. Rumen ciliate fauna of Alaskan moose (Alces americana), muskox (Ovibos moschatus) and dull mountain sheep (Ovis dalli) // J. Protozool. 1974. Vol. 21, N 1. - P.26-32.

110. Dehority B.A. Rumen ciliate protozoa of Alaskan reindeer caribou (Rangifer tarandus L.) // Biol. Papers Univ. Alaska. Spec. rep. 1975. N1. P. 241-250.

111. Dehority B.A. Ciliate protozoa of the rumen of Brazilian water buffalo (Bubalus bubalis) // J. Protozool. 1979. Vol. 26, N 4. P. 536-544.

112. Dehority B.A. Rumen ciliate of musk oxen (Ovibos moschutus) from the Canadian Arctic // J. Protozool. 1985. Vol. 32, N 2. - P. 246-250.

113. Dehority B.A. Rumenciliate fauna of some Brasilian cattle: of several ciliates new to the rumen, including the cycloposthid Parentodinium africanum // J. Protozool. 1986. Vol. 33, N 3. P. 416-421.

114. Dehority B.A. Rumen ophryoscolecid Protozoa in the hindgut of the Capybara (Hydrochaerus hydrochaerus) // J. Protozool. 1987. 34, № 2. P. 143-145.

115. Dehority B.A. Rumen ciliate protozoa in Ohio white-tailed deer (Odocoileus virginianus) // J. Protozool. 1994, 37. P. 473-475.

116. Dehority B.A. A new family of entodiniomorph protozoa from the marsupial forestomach, with descriptions of a new genus and five new species. // J. of Eucaryotic Microbiol., 1996, 43, P. 285-295.

117. Dehority B.A., Damron W.S., Vac Laren J.B. Occurrence of the rumen ciliate Oligoisotricha bubali in domestic cattle (Bos taurus) // Appl. Environ. Microbiol. 1983, 45.-P. 1394-1397.

118. Dogiel V. Monographie der Familie Ophryoscolecidae // Archiv fur Protistenkunde, Bd. 59,1927. -P. 200-378.

119. Eberlein R. Uber die im Wiederkauermagen vorkommenden ciliaten Infusorien // Zeitschr. Wissensch. Zool., Bd. 59, 1895. -P.l-156.

120. Garin Y., Tutin C.E.G., Fernandez M., Goussard B. A new intestinal parasitis entodiniomorph ciliate from wild lowland gorillas (Gorilla gorilla) in Gabon. // J.Med. Primatol. 1982, 11, № 3. P. 189-190.

121. Gilchrist F.M.C., Van Hoven W., Stenson M.O. Five new species of

122. Kofoid C.A., MacLennan R.F. Ciliates from Bos indicus L. I. The Genus Entodinium Stein // Univ. Calif. Publ. Zool. 1930. Vol. 33, N 3. -P. 471-544.

123. Kofoid C.A., MacLennan R.F. Ciliates from Bos indicus Linn. II. A revision of Diplodinium Schuberg // Univ. Calif. Publ. Zool. 1932. Vol. 37, N l.-P. 53-152.

124. Kofoid C.A., MacLennan R.F. Ciliates from Bos indicus L. III. Epidinium Crawley, Epidinium Gen. nov. and Ophryoscolex Stein // Univ.

125. Mandal D., Choudhury A. On two new cycloposthiid form Indian elephant, Elephus maximus L. // J. Bengal. Natur. Hist. Soc., 1983, 2, № 1. -P. 13-18.

126. Matthes D. Wimpertiere im Wiederkauem und Einhufem // Mikrokosmos. 1985. 74, № 12.-P. 372-375.

127. Noirot-Timothee C. La limite ectoplasme-enoplasme ches Eudiplodinium medium (Infusoire Ophryoscolecidae) // Bull. Soc. Zool. France, 1956.N1.-P. 47-52.

128. Noirot-Timothee C. Etude d'une famille de ciliés: les "Ophryoscolecidae".

129. Structures and ultrastructures // Ann. Sci. Nat. Zool. 1960. 2. 12e ser.-P. 527-718.

130. Noirot-Timothee C. Sûr les ciliés du rumen de Giraffa camelopardales L. // Compt. Rend. Acad. Sci. 1963. Vol. 256, N 25. P. 5400-5401.

131. Noirot- Timothee C. Les ciliés du rumen de Hyemoschus aquaticus Ogilby, a l'état sauvage et en captivité // Biol. Gabon. 1968, 4, № 4. P. 343352.

132. Oxford A.E. The conversation of certain soluble sugars to a glucose by holotrich ciliates in the rumen of sheep // J. Microbiol. 1951. Vol. 9, N 1. — P. 83-90.

133. Oxford A.E. The rumen ciliate protozoa: their chemical composition, metabolism, requirements for maintenance in culture and physiological significance for the host // Experiment. Parasit. 1955. Vol. 4,N6.-P. 569-605.

134. Piligrim A.T., Gray F.V, Weller R.A., Belling C.B. Synthesis of microbial protein from ammonia in the sheep's rumen and the proportion of dietary nitrogen converted into microbial nitrogen // British J.Nutrition, 1970. Vol. 4, N5. P. 589.598.

135. Schuberg A. Die Protozoen des Wiederkauermagens //1. Zool. Jahrbuch., Bd. 3, 1888.-s. 1-432.

136. Sharp R. Diplodinium eucaudatum with an account of its neuromotor apparatus // Univ. of California Public. In Zool., vol. 13, 1914. P. 56-89.

137. Stein F. Uber neue im Pansen der Widerkauer Jeben Infusionsthiere // Abh. K. Böhm. Gtstllsch. Wiss., Bd. 10, 1858. s. 1-567.

138. Schwarz C. Die Ernarungsphysiologische Bedeutung der Microorganismen inden Vormagen der Wiederkäuer // Biochem. Zeitschr. 1925 Bd. 156, H. l.-S. 130-137.

139. Thurston J.P., Grain J. Holotrich ciliates form the stomach of Hippopotamus amphibious, with descriptions of two new genera and four new species//J. Protozool., 1971, 18(1).-P. 133-141.

140. Trier H. Der Kohlenhydratstoff der Panseninfusorien und Bedeutung der grünen Pflanzenteil für diese Organismen // Zeit. Vergl. Physiol. 1926. Bd. 4. S.305 — 330.

141. Towne G., Nagaraja T., Kemp K. Ruminal ciliated protozoa in bison // Appl. Environ. Microbiol. 1988. Vol. 54, N 11. P. 2733-2736.

142. Van Hover W., Gilchrist F.M.C., Hamilton Attwell V.L. Intestinal ciliated protozoa of African rhinoceros: two new genera and five new species form the white rhino (Ceratotherium simum Burchell, 1817) // J. Protozool., 1987, 34, № 3. P. 338-342.

143. Van Hover W., Gilchrist F.M.C., Stenson M.O. Six New Ciliated Protozoan Species of Trichostomatida, Entodiniomorphida and Suctorida form the Intestine of Wild African Rhinoceros // Acta Protozoologica, 1998, 37,N2.-P. 113-124.

144. Van Hover W., Hamilton Attwell V., Grobler J. Rumen ciliate protozoa of the sable antelope Hippotragus niger // S. Afr. J. Zool. 1979. Vol. 14, N 1.-P. 37-42.

145. Van Hover W., Prins R.A. Carbohydrate fermentation by the rumen ciliate Dasytricha ruminantium // Protistologica. 1977. 13, N 4. P. 599606.

146. Vosdingh R., Vanniasingham J. Balantidiasis in a camel (Camelus dromedaries) //J. Am. Vet. Med. Assoc. 1969, 155 (7). P. 1077-1079.

147. Wereniniw A., Winogradoff M., Winogradowa-Fedorowa T., Diakow N. Die Einwirkung der Infusorien auf die Verdauung der Wiederkäuer // Biochim. Zeit. 1930, Bd. 226. S 387 394.

148. Westerling R. Rumen ciliate fauna of semi-domestic reindeer (Rangiter tarandus L.) in Finland: composition, volume and some seasonal variations // Acta Zool. Fennica. 1970. Vol. 127, N 1. P. 1-76.

149. Wright A.D.G., Dehority B., Lynn D.H. Phylogeny of the rumenciliates Entodinium, Epidinium and Polyplastron (Litostomatea: Entodiniomorphida) inferred form small subunit ribosomal RNA sequences // J. Eukaryot. Microbiol., 1997,44. P. 61-67.

150. Wright A.D.G., Lynn D.H. Phylogenetic analysis of the rumen ciliate family Ophryoscolecidae based on 18S ribosomal RNA sequences with new sequences from Diplodinium, Eudiplodinium and Ophiyoscolex // Can. J. Zool., 1997,75. P. 963-970.

151. Yarlett N., Lloyd D., Williams A.G. Respiration of the rumen ciliate Dasytricha ruminantium Schberg // Biochem. J. 1982.206 (2). P. 256-266.

152. Youssef F.G., Allen D.M. Part played by ciliate Protozoa in rumen function // Nature. 1968.217, № 5130. P. 777-778.

Информация о работе

Коплик, Анастасия Александровна
кандидата биологических наук
Челябинск, 2010
ВАК 03.02.04

Диссертация

Фауна и эколого-биологические особенности эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы