Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эндобионтные инфузории лося (Alces alces L., 1758) северных районов Омской обл.

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эндобионтные инфузории лося (Alces alces L., 1758) северных районов Омской обл."

На правах рукописи

КОРЧАГИНА Татьяна Александровна

ЭНДОБИОНТНЫЕ ИНФУЗОРИИ ЛОСЯ (Alces alces L, 1758) СЕВЕРНЫХ РАЙОНОВ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.08 - зоология 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень - 2006

Работа выполнена на каф едре зоологии Челябинского государственного педагогического университета и кафедре зоологии и ихтиологии Тюм енского государственного университета.

Научные руководители: доктор биологических наук,

профессор Лихачев Сергей Федорович

доктор биологических наук, доцент Гашев Сергей Николаевич

Официальные оппоненты: заслуженныйдеятель науки РФ, член-корреспондент

СО АНВШ, доктор биологических наук, профессор Рябиков А натолий Яковлевич

доктор биологических наук,

профессор Дом ацкий Владимир Николаевич

Ведущая организация: ГОУ ВПО Ишимский государственный

педагогический институт

Защита диссертации состоится 14 декабря 2006 г. в 13 00 ч. на заседании диссертационного совета Д 212.274.08 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Тюменском государственном университете по адресу: 625043 г. Тюмень, ул. Пирогова, 3.

Тел (факс): 8 (3452)46-78-96

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменского государственного университета.

Автореферат разослан 14 ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, доцент

С.Н. Гашев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Инфузории пищеварительного тракта травоядных млекопитающих относятся к царству Protozoa Coldfuss, 1818, типу Ciliophora Doflein, 1901, классу Ciliata Petry, 1852. Они известны с середины 19 века по работе Gruby и Delafond (1843), в которой был дан список простейших из кишечника лошади, желудка собаки, свиньи и быка с кратким описанием видов. Все последующие исследования эндобионт-ных простейших во второй половине 19 века содержали сведения об инфузорной фауне преимущественно сельскохозяйственных животных (Stein, 1859; Fiorentini, 1890).

Первая половина 20 века была ознаменована важнейшими открытиями в изучении фауны эндобионтных инфузорий жвачных. В этот период были опубликованы работы отечественных протозоологов Г. Гассовского, В.А. Догеля, A.A. Стрелкова и ряда зарубежных ученых, которые посвящены изучению эндобионтных инфузорий как сельскохозяйственных, так и диких травоядных млекопитающих.

В настоящее время в протозоологической литературе периодически появляются описания новых видов и форм эндобионтных инфузорий, в основном из пищеварительного тракта копытных и, в частности несколько таких работ посвящены новым инфузориям из рубца сайги и лошадиных, антилопы «болотный козел» - Kobus leche kafuensis, буйвола - Bubalus bubalis, американского лося - Alces americana. Особый интерес представляет цикл работ, посвященных инфузориям пищеварительного тракта сумчатых, в значительной степени изменивших взгляды на филогению и систематику эндобионтных инфузорий.

Отделы желудка лося (Alces alces L., 1758) и родственных ему других жвачных являются местом обитания очень разных по морфологии и систематическому положению видов инфузорий. Но до сих пор фауна и жизненные циклы большинства известных видов эндобионтных инфузорий, обитающих в желудке жвачных, и их влияние на организм хозяина изучены недостаточно. Таким образом, изучение фауны, особенностей биологии и экологии инфузорий диких жвачных в разных регионах мира позволяет расширить наши представления об этих своеобразных и хорошо адаптированных к организму хозяина простейших.

Цель н задачи исследования. Цель - изучение фауны, особенностей биологии и экологии инфузорий желудка лося из северных районов Омской области. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав инфузорий лося северных районов Омской области, составить дифференциальные диагнозы.

2. Описать количественный состав инфузорий, их пространственное распределение в пищеварительном тракте и встречаемость отдельных видов у разных особей хозяина.

3. Выявить сходство видовых составов инфузорий у лосей северных районов Омской области с применением фаунистических и биогеографических коэффициентов.

4. По собственным и литературным данным провести сравнение фаун инфузорий двух макропопуляций лосей, северного оленя и косули сибирской.

5. Изучить особенности питания инфузорий из желудка лося.

6. Оценить характер взаимоотношений в системе «инфузории — лоси».

Научная новнзна. Впервые для Западной Сибири и в частности для Омской области изучена инфузорная фауна желудка лося, обитающего на территории северных районов. Найдено и определено 15 видов инфузорий, относящихся к 4 родам, для некоторых из них впервые сделаны микрофотографии. Изучены распределение видов инфузорий в разных отделах желудка лося; частота встречаемости и численность отдельных видов инфузорий; видовое разнообразие инфузорий и его зависимость от места обитания в организме хозяина; проведен анализ сходства видовых составов инфузорий у лосей разных районов Омской области. Впервые проведено сравнительное изучение фаун инфузорий лосей Омской и Сумской областей, северного оленя и косули сибирской. Сделано предположение, что своеобразие инфузорной фауны определяется родовидовыми связями хозяев и природно-территориальными условиями их местообитания. Предложены вероятные пути обмена эндобионтными инфузориями между разными особями хозяев. Изучен характер питания разных видов инфузорий, выделены группы видов по потребляемым пищевым объектам.

Теоретическое и практическое значение. Фаунистические, морфофизиологиче-ские и экологические исследования позволили провести оценку инфузорной фауны желудка лосей; выявить особенности распределения видов эндобионтных инфузорий в разных отделах желудка лося и характер пространственной динамики численности и видового разнообразия инфузорий в организме хозяина, что существенно расширяет представления о фауне, морфологии, биологии и особенностях экологии эндобионтных инфузорий лосей. Выполнены фотографии и рисунки по общей морфологии всех найденных видов инфузорий. Материалы работы используются для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протозоологии, экологии, цитологии и эволюционного учения в Омском государственном педагогическом университете, Челябинском государственном педагогическом университете и Ишимском государственном педагогическом институте для выполнения студентами курсовых и выпускных работ.

Личный вклад автора. Автором выбраны объект и направление исследования, разработаны основные подходы к решению поставленных задач. Выполнена большая

работа по сбору и исследованию полевого материала, произведена статистическая обработка данных и их анализ, сформулированы выводы.

Апробация работы и публикация результатов исследования. Основные результаты диссертационного исследования были апробированы на семинаре кафедры биологии Ишимского педагогического института (Ишим, март 2004 г.), на научно-практической конференции аспирантов и студентов ОмГПУ (Омск, май 2004 г.), на научно-практической конференции «Проблемы биоразнообразия Омского региона» (Омск, сентябрь 2004 г.), на V международном методологическом семинаре «Естественнонаучное образование: методология, теория и методика» (Санкт-Петербург, РГПУ, ноябрь 2005 г.), на научно-практической конференции аспирантов, студентов и молодых ученых (Красноярск, КГПУ, май 2006 г.), на международной научно-практической конференции ЛГУ им. Пушкина (Санкт-Петербург, май 2006), на научно-методическом семинаре кафедры зоологии ЧГПУ (Челябинск, май 2006 г.).

По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Положения, выносимые на защиту:

1. Видовые составы инфузорий из желудка лосей северных районов Омской области имеют достоверное сходство, но характер связей по коэффициенту Жаккара - Малышева и по индексу общности фаун Чекановского-Соренсена различен.

2. Видовое разнообразие инфузорий и численность их отдельных видов в разных отделах желудка лося имеют пространственную динамику и не зависят от характера питания, а определяются условиями обитания этих простейших в разных отделах желудка лося.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (238 наименований, из них 118 отечественных и 120 зарубежных) и 7 приложений. В диссертации имеется 11 таблиц и 11 рисунков. Приложения содержат таблицы, рисунки, микрофотографии эндобионтных инфузорий лося.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Дано обоснование актуальности, новизны, теоретической и практической значимости работы. Поставлены цель, задачи, сформулированы положения, выносимые на защиту.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Проведен анализ отечественных и зарубежных литературных источников, посвященных истории изучения и происхождению эндобионтных инфузорий (Stein,

1854, 1898; Schuberg, 1888; В .А. Догель, 1923, 1947, 1949; A.A. Стрелков, Ю.И. Полянский, 1937, 1938; Schwarz, 1925; Sladecek, 1946; Lubinsky, 1957, 1958; Герасимова, Серавин, 1978, 1979; Алиев, Джавадоз, 1986; Корнилова, 1987, 2001, 2002, 2003, 2004; Hammerschmidt et al., 1996; Wright, 1997; Cameron et al., 2000, 2003). Представлены разные подходы к систематике эндобионтных инфузорий. (Corliss, 1961; Honigberg et al., 1964; Lynn, 1981, 1996, 2002; Small, Lynn, 1981, 1985; Lynn, Small, 1997, 2000).

Описаны биологические и экологические особенности лосей как хозяина эндобионтных инфузорий (Лихачев, 1957; Богомолова, 1984; Ломанов, Ломанова, 1996). Даны некоторые данные по филогении лосей, что использовалось нами при сравнении инфузорных фаун лосей с другими представителями семейства Оленьи (Данилкин, Улитин, 1997; Боескоров, 2001; Удина, Данилкин, 2001). Подробно описаны морфологические особенности и процессы жизнедеятельности инфузорий, обитающих в пищеварительном тракте жвачных (Догель, 1923,1929; Стрелков, 1929; MakLennan, 1934; Lubinsky, 1957; Grain, 1963; Dehority, 1974; Герасимова, Серавин, 1976; Imai, 1998; Карпов, 2001; Корнилова, 2001,2003,2004). На основании литературных данных выявлен характер взаимоотношения в системе «инфузории - лоси» и представлены способы передачи эндобионтных инфузорий (Догель, 1935; Carmen, Lopez, 1978; Imai, Kinoshita, Ogimoto, 1983; Dehority, 1987).

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Географическое положение Омской области определяет разнообразие её природных условий и ресурсов. Область располагается на равнине в бассейне реки Иртыш. Принято деление территории Омской области на следующие природно-климатические и ландшафтные зоны (Воробьева, 1972):

- округ южной тайги (включая зону хвойных лесов с подзоной южной тайги и зону смешанных лесов с северной и южной подзонами);

- округ мелколиственных лесов или подтайги (с зоной мелколиственных лесов);

- округ лесостепи (включая одну лесостепную зону с подзонами северной, центральной и южной);

- округ разнотравно-злаковых степей (включая степную зону с подзонами разнотравно-злаковых степей).

Материал для диссертации собирался на территории таёжной и подтаёжной зон Омской области в осенне-зимние периоды с 2002 по 2005 годы.

Зона тайги занимает Усть-Ишимский, Тевризский, северные части Тарского и Знаменского, северо-западную Большеуковского и северо-восточную часть Седель-

никовского районов. Для зоны характерен климат с ослабленной континентально-стью. М аксим ально воз м ож ное сум м арное испарение около 420 м м/год, при годовой сум м е осадков 480 м м. Зона переувлаж няется з а счет осенне-з им них осадков, поэтом у в течение летних м есяцев из быточны м иоказ ы ваются до 75 м м осадков. Зим а в таежной зоне холодная. Водораздельные пространства зоны очень сильно заболочены. Основу составляют река Иртыш и ее притоки Бича, Туй, Шиш, Ишим иТевриз. На территории зоны выделяются несколько крупных озер: Рахтово, Артево, Утичье и множество старицв пойме Иртышаиего притоков. Натерриториизоны расположены крупнейшие в Западной Сибири В асюганские болота. Заболоченные междуречья и берега рек и озер заняты урманом -сыройтруднопроходимойтемнохвойнойтайгой. (Шрам, 1996; М алькова и др., 2003).

Зона подтайгн или смешанных лесов, простираясь неширокой полосой к югу оттаежнойзоны заним ает большую часть Большеуковского, южную часть Таре кого, Знаменского, С едельниковского, северные частиКрутинскогоиМуромцевскогорай-онов. По сравнению с таежной зоной в подгайге в июле абсолютные м инимум ы температуры всегда положительные. Хотя тем пература зим ы и лета в этой зоне выше, чем втаежной,тем не менее,зимапо-прежнему суровая,алетопрохладное.Зона подтайги представляет собой свое образ ную полосу, соединяющую область из быточ-ного увлажнения с расположенной южнее областью оптим ального увлажнения. Пониженное испарение является однойиз причин из бы точного увлажнения и образования большого количества болот. Гидрографическая сеть представлена Иртышом с притокам и У й, Оша, Большой Аев. Озера представлены водоем ам и пойм ы Ирты ша. (Лихачев, 2004).

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

С бор материала для исследования проводился на территории Омской области в период с 2002 по 2005 год. На протяжении 4-х лет в се верных районах Омской области из разных отделов желудка 10 особей лося было собрано 500 проб (по 50 проб из каждой особи). Особилося былидобыты при промысловом забое в адм инистратив-ных районах:Болыпеуковкий(4 особи), Знаменский (3 особи), Тевризский(1 особь), Таре кий (2 особи). Дополнительно брали пробы из кишечника каждой особи лося: слепой кишки, прям ой кишки и толстого кишечника. После забоя до момента взятия проб проходило не более 20 м инут. Все собранные пробы бы ли подробно изучены в лаборатории. М атериалы, использованные в работе, были получены на 2-х м арках световых м икроскопов БиоМ ед-2 иМБИ-6с фазово-контрастным устройством им ик-рофотонасадкой. В полевых условиях использовали м икроскопМ БИ-3. Рис> нки ин-

ф узорий сделаны при пом ощи рисовального аппарата РА (ок. 1 Ох, об. 40х), а также по контурам фотографий. Морф ом етрические особенности и численность инфузорий изучалис помощью стандартных методов (Николюк, 1963;Липеровская, 1977;Гейс-пиц, 1984). Определение видов проведено по определительным таблицам офриоско-лецид (Догель, 1929; Libinsky, 1957а, 1957b, 1957c;Dehority, 1996). Для выявления особенностей м орф ологии клеток отдельных видов использованы стандартные цитохимические методики(Роскин, Левинсон, 1957;Пирс, 1968;Кононский, 1976;Гель-цер, 1980;Гельцер идр., 1985;Иванов идр., 1981;Волкова, Елецкий, 1982;Евгеньева, 1983; Суханова, 1984). Окраска проводилась только in vitro. В качестве ф иксаторов использовали жидкость К арнуа на этиловом спирте. Для сравнения фаунэндобионт-ны x инф уз орий у особе й лося О м ской области, С ум ской области, косули с ибирской и северного оленя были использованы коэфф ициент Жаккара-М алышева (Kj^i)h индекс общности фаунЧекановского-С ope нсена (Ies). Весь собранный материал обработан стандартны ми статистическим и методам и (Лакин, 1980;Песенко, 1982) При статистической обработке использовали компьютерные программы «Statistica for Windows V6.0» и «STATAN-2006».

При сравнении полученных данных по инфузорному населению лося с другим и представителям и сем ейства Оленьи был использ ован м атериал К равченко В .М., Тарана A.A. (1978), полученный при из учении желудков 5 лосей, обитающих в Сумской области Украины. M атериал по видовому и количественному составу инф уз орий желудка 11 особей косули сибирской, отстрелянных в Ом ской области, был предоставлен Л.Г. Баймаковой. По северному оленю были использованы данные WesteriingB. (1970), который исследовал 9 особей северного оленя, обитающего на территории Финляндии.

4. ЭНДОБИОНТНЫЕ ННФУЗОРНН ЛОСЯ (Alces alces L, 1758) СЕВЕРНЫХ РАЙОНОВ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1. Распространение лосей на территории Омской области

Лоси, обитающие на территории Ом ской области, довольно крупные представители фауны. Их масса может достигать 500 кг, а высота в плечах 216 см. Лось приспособлен к ж из ни среди снегов, но в отличие от северного оленя зим ой он не может существовать вне леса. С точки зрения экологии, изменения распространения лося в динам ике его ареала дает весьм а интересные воз м ожности ближе вникнуть в вопросы отношения животного к ландшафту. Велики практический интерес изучения ареала лося. Л ос ь - важ ны й пром ы с ловы й вид. Аре ал лося в Западной С ибири из -з а с кудно-

сти сведений можно воссоздать лишь в сам ой общей форме и частью предположительно. В первой половине и середине XIX века ареал лося в Западной Сибири резко сократился. Его площадь уменьшилась до минимума, особенно на севере.

В начале XX века лосив пределах бы вшего Тарского округа (куда входила и Ом -екая область)водились в изобилии. К 1906-1912 гг. лоси как объект охоты практически исчезли на территории области. К началу 90-х гг. в Ом ской области лось встречался практические пределах всего своего ареала,его численность составляла 34 тыс. особей. С 90-95 года поголовье им елотенденцию прироста более чем на 1000 голов (с 4,5 до 5,7 ты с. голов). В сезонах 1996-97 гг. поголовье заметно сократилось до 44,3 тыс. голов. В 1998 году численность лося составляла 5900 голов, в 1999 году-7420 особей. К 2000 году поголовье вновь сократилось до 4870 голов. Ч исленность лося колебалась в пределах норм ы, но была далека от опт им аль ной из-за пресса охоты и браконьерства (М алькова, 2003) Следует отм етигь, что наибольшая численность зверя наблюдалась в северных районах, которые относятся к предтаежнойитаежной ландшафтным зонам. Распределение лося по природным зонам идет следующим образом ¡наибольшее количество следов лося встречается в таёжной зоне (1874 следа в 1998 году), далее по количеству следов идёт предтаёжная зона (1481 след в 2001 году). Современный ареал лося в Омской области 6 374 тыс. га.

4.2. Питание лося по сезонам года

Лоси, в отличие от других жвачных, узкоспециализированные лесные животные. Они держатся в таежной полосе по болотам, марям, озерам ирекам,т.е.там,где изобилует болотное раз нотравье, кустарники и лиственны е деревья. В связ и с рез ко выраженной специализацией лосей, несомненный интерес представляют основные корм а, поедаем ы е им и, их состав и характеристика питательных свойств, а такж е способ их добы вания и использования. Большинство исследователей считает, что питание лосей различается по сезонам года, а некоторые из них (Абрамов, 1954)говорятдажео двух рез ко отличных периодах. В известной мере это верно, т. к. лоси зим ой не едят траву. С ледует отм етить, что и летом, наряду с болотны м раз нотравьем, они используют ветви кустарников и деревье в, которы м и исключительно питаются в з им нее время. В разные годы питание лосей изучали м ногие ученые. Обширный список растений приводится ЕА. Соколовым (1949). М ногое еще не изучено в вопросах индивидуального раз вития лосей Западной С ибири. По нашим наблюдениям, в качестве основного корм а лосям и используется осина (Рори1ш 1гети1а)-ес ветви, отрастающие за лето, и кора стволов. Излюбленным и м естам и питания лосей являются густые з аросли осинника. Почти так же, как осина, используются лосям и и раз личные виды ивы. Осина и

ива в Западной Сибири составляют основной корм лосей. Крупные лоси поедают за сутки от 24 до 30 кг веток. Используют лоси и кору осин. Но кора поедается только ранней весной и осенью в период гона. При достаточном количестве основных кормов лоси поедают в небольших количествах молодые ветви на березах (Betula) и рябинах (Sorbus). Очень мало они используют кору черемухи и ее ветви {Prunuspadus), совершенно не едят выступающую го-под снега сухую траву. При переходе через брусничные, сосновые боры лоси употребляют брусничник, но тоже очень редко. В моховых болотах вместе с ветвями деревьев лоси захватывают иногда клюкву, которую мы обнаруживали в рубце отстрелянных животных. Кормовая база для лосей в Омской области устойчивая. В сухое и влажное лето лоси обеспечены кормами в достаточном количестве. Обобщая имеющиеся наблюдения, следует отметить, что лоси обитают на территории леса, с обилием болот, озер и марей. В качестве основных кормов лоси употребляют древесные побеги и болотное разнотравье. Кроме того, лоси в естественных условиях не едят сельскохозяйственных культур и сена, а питаются всегда живыми растениями.

4.3. В вдовой состав и численность инфузорий пищеварительного траста лося

В пищеварительном тракте лосей, добытых на территории Омской области, обнаружено 15 видов эндобионтных инфузорий, относящихся к 4 родам семейства Ophryoscolecidae (таблица 1).

На основании приведенных данных можно сделать вывод, что большинство видов эндобионтных инфузорий было встречено нами в желудках лосей, обитающих на территории Большеуковского района Омской области — 14 видов. Видовой состав инфузорной фауны желудков лосей Тарского района представлен 11 видами. У лосей, обитающих на территории Знаменского района, в желудках было найдено 12 видов инфузорий, а фауна желудков лосей Тевршского района представлена 10 видами.

Сравнительный анализ видовых составов эндобионтных инфузорий 10 особей лосей из разных административных районов Омской области, проведенный с применением коэффициента Жаккара - Малышева (Kj-м) и индекса общности фаун Чеканов-ского - Соренсена (Ies) показал следующие результаты: уровень сходства для инфузорного населения желудков лосей Тарского и Тевршского районов соответствует Kj-м = 0,3 и Ies 76 %; у лосей Тевршского и Знаменского районов инфузорная фауна желудков имеет уровень сходства Kj-м = 0,4 и Ies 80 %; для лосей Тевршского и Большеуковского районов уровень сходства инфузорных фаун соответствует Kj-м = 0,34 и Ies 73 %; инфузорная фауна желудков лосей Тарского и Большеуковского районов

имеет уровень сходства Kj-м =0,36hIcs 80 %; наименьший уровень сходства отмечен для инфузорного населения желудков лосей Таре кого и Знаменского районов -Kj-м = 0,14 и Ies 72%; наибольшее значение сходства отмечено для видовых составов инфузорий из желудков лосей Большеуковского и Знаменского районов - Kj-м =0,5 и Ies 85%.

Таблица 1

Видовом состав и численность инфузорной фауны желудков лося (%)

Виды инфузорий Места добычи лосей (административные районы Ом с кон области)

ольшеуко вскнн Тарский Знаменский Теврнзский

Diplodinium

D. monacanthum 10,2 2 - -

D. rangijeri - 3,1 0,7 30,1

D. bubalidis bubalidis 0,5 0,4 0,7 2,3

D. bubalidis censors 0,3 2 0,7 i

Общая встречаемость видов рода/общее кол-во видов 11/3 7,5/4 2,1 /3 35,4/3

Род Dasytricha

О. гиттапИит 4,6 7 - 18,4

Общая встречаем ость видов рода/общее кол-во видов 4,6/ 1 7 / 1 18,4/1

Род Entodinium

Е. bursa 2,5 - 6,У 1

К alces 1 1 6,7 14,3

Е. nanellum 21,3 23 8,1 5,6

Е. ovinum 0,6 - 1 1,2

Е. simplex 12,5 16,4 - 4

Е. caudatum 7,0 - 10,2 -

Е. simulans - dubardi 0,3 - 0,4 -

Е. exiguum 13,1 26,5 23,4 20,1

Е. longinucleatum 18,4 у, 8 41,2 -

Общая встречаем ость видов рода/общее кол-во видов 77 / У 76,7/5 97,9 / 8 46,2/6

Род Epidinhim

Е. ecaudalum - ecaudatum 7,4 8,8 4,4 -

Общая встречаем ость видов рода/общее кол-во видов 7,4 / 1 8,8 / 1 4,4 / 1

Общее число видов инфузорий всех родов 14 • 11 12 10

Таким образом, сходство видовых составов эндобионгных инфузорий у лосей, обитающих в разных административных районах Омской области, объясняется не совместным обитанием лосей на территории определенного района, а географической близостью мест обитания разных особей, что делает вероятным контакт между ними. Примером является высокий уровень сходства видовых составов и высокий показатель общности инфузорных фаун желудков лосей Знаменского и Большеуковского районов (Kj-m=0,5; Ics=85%). Именно эти районы являются географически пограничными издесь более вероятны контакты между разными особями лосей, что может приводить к обмену между ними инфузорной фауной.

При сравнении инфузорного населения лосей южнотаёжной и подтаёжной подзон Омской области мы показали, что хотя между подзонами нгт достоверных различий по среднему обилию инфузорий, сходство видовых составов инфузорий между этими группами ниже, чем у лосей разных административных районов, коэффициент Жаккара-Малышева равен 0,12, а индекс общности фаун Чекановского-Соренсена равен 71 %

4.4. Вщовое разнообразие инфузорий различных отделов желудка лося

У жвачных животных, в том числе и у лосей, в тех отделах желудка, в которых происходит брожение (рубец, сетка), реакция среды щелочная или нейтральная, в сычуге - кислая. А так как активность ферментов и жизнедеятельность симбионгных микроорганизмов, в том числе и инфузорий, находятся в прямой зависимости от рН среды, то вопрос об шучении условий для жшни эндобионгных инфузорий жвачных представляет интерес.

Наше исследование показало, что наибольшее количество инфузорий находится в рубце и сетке желудка лося. Из внешних факторов, заметно действующих на количество инфузорий, является рН содержимого преджелудков, ее значение зависит от количества органических кислот. При наличии в содержимом преджелудков кислой среды (рН=5) прекращаются развитие и жизнедеятельность инфузорий. Параллельно снижению рН с нейтрального уровня постепенно уменьшается количество видов инфузорий.

Инфузории желудка лося относятся к форгутным, т.е. населяющим только желудок. В пробах, взятых из различных отделов кишечника лося, инфузории не обнаружены. Наибольшее видовое разнообразие эндобионтов отмечено для рубца, в котором было обнаружено 15 видов инфузорий (рис. 1).

По видовому разнообразию лидирует род Entodinium, составляющий основу инфузорной фауны рубца лося. В рубце было обнаружено 9 видов рода: Е. bursa, Е. alces,

E. nanellum, Е. ovinum, Е. simplex, Е. caudatum, Е. simulans-dubardi, Е. exiguum и Е. longinucleatum. Частота встречаемости видов рода в пробах 100%. Большинство видов данного рода являются часто встречающимися (от 50 до 100% от числа проб) и составляют 75% от числа всех встреченных нами видов инфузорий рубца. В рубце лося средняя численность всех обнаруженных видов данного рода составила 258,9 ос/мл.

70

<У

виды инфузорий

Рис.1 Численность инфузорий в отделах желудка лося

Наибольшая численность отмечена для видов Е. nanellum, Е. simplex, Е. exiguum, Е. longinucleatum и Е. caudatum, которые вместе составляют 87% от общей численности всех видов рода в рубце. Наибольшая численность особей отмечена для вида Е. nanellum — 65,2 ос/мл, что составляет 25% от общей численности видов рода Entodinium в рубце и 18,8% от общей численности инфузорий всех видов, населяющих рубец. Частота встречаемости Е. nanellum составила 100% проб. Род Diplodinium представлен 4-мя видами: D. monacanthum, D. rangiferi, D. bubalidis bubalidis и D. bubalidis consors. Следует отметить, что все виды рода Diplodinium были встречены только в рубце лося, в книжке и сетке они не обнаружены. Все указанные виды имеют среднюю численность 50,1 ос/мл, что составляет 14,4% от общей численности инфузорий рубца. Частота встречаемости разных видов в пробах варьирует от 10 до 100% Наибольшую численность имеет вид D. monacanthum — 33,2 ос/мл. Частота встречаемости 100% проб. На втором месте находится вид A rangiferi с численностью 14,1 ос/мл, что составляет 28% от общей численности видов рода в рубце. Частота встречаемости 60% проб. Виды D. bubalidis consors и D.

bubalidis bubalidis относятся к редко встречающимся и составляют 5,5%от общей численности видов рода в рубце. Частота встречаемости 10% проб.

Роды Epidinium иDasyíricha представлены каждый одним видом и вместе составляют 10,5%от общего числа встреченных в рубце видов. Род Epidinium представлен видом Е. ecaudatum-ecaudatum, средняя численность которого составила 22,6 ос/мл, или 6,5%от общей численности инфузорий рубца. Частота встречаем ости особей данного вида в пробах из рубца составила 100%. Инфузории рода Dasyíricha представлены в рубце желудка лося видом D. ruminaníium, численность которого составила 14,2 ос/мл, или около 4%от общей численности инфузорий в рубце. Частота встречаемости/). ruminaníium составила 100%проб.Все виды инфузории рубца активно делятся вданном отделе желудка, на что указывает большое число коньюгирующих(5-10парна 100 особей) и монотом ически делящихся особей (20-50 на 100 особей).

В сетке желудка лося обнаружено 8 видов эндобионтныхинфузорий,относящихся к 3 родам : Enlodinium, Epidinium и Dasyíricha. Род Enlodinium представлен 6 видам и: Е. alces, Е. nanellum, Е. simplex, Е. caudaíum, Е. exiguum и Е. longinucleaíum. Инфузории данного рода занимают в сетке, как ив рубце, лидирующее положение и составляют 86%от общей численности всех видов инфузорий сетки. Самым многочисленным видом инфузорий, обитающих в сетке, является Е exiguum с численностью 33,6 ос/м л, что составляет 23%от общейчисленностивидов инфузорий сетки. Частота встречаемости разных видов рода варьирует от 20 до 100%проб. Род Epidinium, как и в рубце, представлен видом Е. ecaudaíum-ecaudaíum, который по частоте встречаем ости относится к обы чном у виду — 100%проб и составляет 7,8%от общей численности инф уз орий сетки. Род Dasyíric/jaтакже представлен видом D. ruminaníium, которыйотносится кобычному виду с частотой встречаем ости в 100%проб. Ч исленность данного вида составила 9,1 ос/м л, или 6,2%от общей численности инф уз орий сетки. В сетке, как и в рубце, обнаружены коньюгирующие и делящиеся особи. Но их количество примерно в Зраз а ниже, чем в рубце.

В книжке обнаружено всего 3 вида эндобионтных инфузорий, относящихся к 2 родам .Общая численность всех видов инф уз орий книжки составляет 15,8 ос/м л. Частота встречаем ости отдельных видов варьирует от 5 до 10%проб. Численность обнаруженных видов невелика. Род Enlodinium представлен двум я видам и, численность которых составляет 91%от общей численности инф уз орий в книжке. Наибольшая численность отмечена для вида Е. exiguum -11,8 ос/мл, что составляет 75% от общей численности всех инфузорий книжки. Также наибольшейявляется частота встречаем ости данного вида — 10% проб. Вид Dasyíricha ruminaníium имеет очень низкую численность - 1,4 ос/м л, что составляет 8,8%от общей численности всех видов инф уз орий книж ки. Ч асто-

та встречаем ости данного вида также низка-5%проб. В книжке не обнаружено конью-гирующих и делящихся особей инфузорий.

4.5. Морфологические особенности инфузорий

М орф ологические описания встреченных видов приводятся в диссертации в сопоставлении с данным и литературы (Догель, 1929;иЬтБку, 1957;ОеЬоп1у, 1996). Основным и м орф олог ическим и приз накам и э ндобионтных инф уз орий являются: 1. Форм а ци-тостом ального (пере дне го) и цитопроктального (з аднего)концов тела; 2. В ооружение заднего конца тела и его м одиф икации; 3. Длина и ширина тела инф уз орий; 4. Строение ресничного аппарата и его расположение на теле; 5. Строение ротового аппарата; 6. Строение цитоскелета; 7. Строение ядерного аппарата и локализация ядер в клетке; 8. Строение сократительной вакуоли и локализация в клетке. Из приведенных видоспеци-ф ичных признаков 14 варьируют в широких пределах у большинства видов инфузорий и в разных особях хозяев и в разных отделах преджелудка (рис.2,3,4).

ЕШосИпшт longmucleatum ОгрЬсИтит ЪиЪаИсИз сотогх 01р1осИпшт ЪиЪаИсИз ЬиЪаШхв

Entodinium bursa

Diplodinium monocanthum

Diplodinium rangiferi

Рис. 3. Хищные виды инфузорий.

Рис. 4. Крахмалоядные виды инфузорий.

Важным аспектом биологии инфузорий является их питание. На основе микроско-пирования заглоченных организмов и пищевых частиц, находящихся в цитостомах и пищеварительных вакуолях фиксированных инфузорий, мы выявили 3 группы видов (рис. 5):

1 - растительноядные инфузории - преимущественно питающиеся растительными волокнами или отдельными клетками растительных тканей (рис. 2);

2 - крахмалоядные инфузории — предпочитающие в питании зерна крахмала (рис. 4);

3 - хищные инфузории - питающиеся другими инфузориями и отчасти бактериями (рис. 3).

80

%

70 60 50 40

30 20 10 0

растительноядные крахмалоядные хищные

инфузории инфузории инфузории

Рис. 5. Процентное соотношение групп инфузорий, выделенных по характеру питания.

Мы не выделяем отдельную группу бактериоядных инфузорий, как это делают некоторые исследователи, т.к. все инфузории поедают бактерий как дополнение к основной пище. Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в пробах - от 57,3 до 74,1% крахмалоядные виды — от 22,6 до 36% а хищники—от 3,3 до 6,7%.

4.6. Морфофшиологические особенности инфузорий из желудка лося как система адаптации кэндобнонтному обитанию

Для выяснения особенностей морфологии и некоторых физиологических процессов у эндобионтных инфузорий из разных отделов желудка лосей были проведены исследования с использованием разнообразных стандартных цитохимических методик. Эндобионгные ресничные инфузории в общих чертах строения и функционирования соответствуют дифференциальному диагнозу класса: пелликула, реснички, ци-

т 1 1 □ Большеуковскнй район □ Знаменский район □ Тарский район ЕЗТевризский район

1 1 -1

1 1 1

тостом, дуализ м ядер, конъюгация (К арпов, 1990,2001,2005). Но в связ и с обитанием в условиях желудка хозяина они приобрели ряд признаков и свойств, отличающих их от других представителей класса и указ ы вающих на их специф ичность и пищевую специализацию.

4.7. Сравнительный анализ численности и встречаемости инфузорий у лосей из северных районов Омской области и из других частей ареала Сравнивая видовые составы эндобионтныхинфузорийлосейОмскойобласти России и С ум ской области Украины, м ы отм етили, что видовой состав инф уз орий рубца лосей Сум ской области нам ного м еньше таковых из Ом ской области (табл. 2)

Таблица 2.

Сравнительная характеристика инфузорного населения рубца лосей северных районов Омской и Сумской области (ос/мл)

Виды инфузорий Лоси (Омская область) п=10 Лоси (Сумская область) п=5

Entodinium bursa 7,4 ±0,6 -

Е. alces 3,1 ±0,2 13,4 ±0,5

Е. nanellum 65,2 ±8,3 29,1 ±0,2

Е. ovinum 1,8 ±0,4 -

Е. simplex 36,8 ±8,1 1,1 ±0,1

Е. caudalum 26,4 ± 4,2 -

Е. simulans - dubardi 1,1 ±0,1 -

Е. exiguum 40,8 ±5,4 -

Е. longinucleatum 56,3 ± 4,3 16,2 ±0,2

Epidinium ecaudatum-ecaudatum 22,6 ±0,2 -

Dasytricha ruminanlium 14,2 ±0,3 -

Diplodinium monacanthum 33,2±0,1 -

Ü. rangijeri 14,1±1,2 -

Ü. bubalidis bubalidis 1,6±0,3 -

D. bubalidis consors 1,2±0,3 -

Инфузорная фауна рубцалосейОмскойобластипредставлена 15 видам и, принадлежащих к 4 родам, в то вре м я как у лосей С ум с кой области описано всего 4 вида рода ЕЫосИтит. Необходим о отметить и низ кую численность инф уз орий. Так, в 1 мл содержимого рубца лосей Ом ской области насчитывается 497-850 особей, а у лосей Сум с кой области этот показатель составляет 120-195 особей. Отличаются инфузории и по типу питания. Около 74% всех найденных инф уз орий в рубце лосей Ом ской области я вляются растительноядны м и видам и, а для лосей Сум ской области описаны в основном хищные виды инфузорий.

Основу общих видов для рубца лосей Омской и Сумской областей составляют инфузории рода ЕШоШпшт. В рубце лосей Омской области было найдено 9 видов эн-тодиниумов, в рубце лосей Сумской области — 4. Таким образом, обнаружено 4 общих вида инфузорий рода ЕШосИпшт. Причем, общая средняя численность инфузорий рода ЕЫосИтит у лосей Омской области составляет - 259 ос/мл, а у лосей Сумской области - 123 ос/мл. Инфузории родов И^рЬсИпшт, ЕрШтшт и ОаяуМска, найденные в рубце лосей Омской области, у лосей Сумской области не обнаружены.

По коэффициенту Жаккара - Малышева видовые составы эндобионгных инфузорий лосей Омской области России и Сумской области Украины имеют достоверное различие видовых составов (К]-м = -0,46). По индексу общности фаун Чекановского - Со-ренсена фауны инфузорий лосей Омской и Сумской областей имеют общность на уровне 24%

4.8. Сравнительная характеристика инфузорной фауны желудка лося, косули сибирской и северного оленя

Для всех трех видов млекопитающих отмечается 8 общих видов эндобионгных инфузорий: Entodinium bursa, Е. nanellum, Е. simplex, Е. exiguum, Е. longinucleatum,Epidinium ecaudatum — ecaudatum, Dasytricha ruminantium, Diplodinium rangiferl (рис. 6)

□ кол-во общих видов

II

щ ш

лось-косуля лось- северный лось-

сибирская северный олень-косуля северный олень сибирская олень-косуля сибирская

Рис. 6. Количество общих видов эндобионтных инфузорий у лося, северного оленя и косули сибирской.

Сравнивая видовые составы эндобионгных инфузорий ю желудка лося (Alces alces), северного оленя (Rangifer tarandus) и косули сибирской (Capreolus pygargus) мы получили следующие результаты (табл. 3).

Таблица 3

Видовые составы инфузорий рубца лося Омской области, северного оленя и косули сибирской (ос/мл)

Виды инфузорий Лось n=10 Северный олень n=9 Косуля сибирская n=ll

Entodinium bursa 7,4 ± 0,6 78,6±9,1 S,4±0,9

Е. alces 3,1 ±0,2 - -

Е. nanellum 65,2 ± 8,3 181,4±9,3 61,2±4,6

Е. ovinum 1,8 ± 0,4 - 1,8±0,1

Е. simplex 36,8 ±8,1 207± 10,2 38,8±2,7

Е. caudatum 36,8 ± 0,6 - 42,4±3,5

Е. caudatum-dubardi - - 6,8±0,8

Е. simulans - dubardi 1,2±0,1 - 1,1*0,1

Е. exiguum 40,8 ± 5,4 131,6±8,4 47,8±3,8

Е. longinucleatum 56,3 ± 4,3 271,3± 12,2 46,1±4,1

Е. jurca crassicaudatum - 12,1±2,2 3,4±0,8

E.jurca nanellum - 84,1±6,1 2,5±0,6

E. minimum - 52,7±7,6 -

Epidinium ecaudatum-ecaudatum 22,6 ±0,2 54,3±4,1 24,6±3,2

E. ecaudatum caudatum - 32,8±6,2 -

Dasytricha ruminantium 12,2 ±0,3 31,6±3,2 14,2±0,9

Diplodinium monacanthum 33,2±0,1 - 1,2±0,1

D. rangijeri 17,1±1,2 136,0±10,7 14,1±0,6

D. bubalidis bubalidis 1,6±0,3 - 1,8±0,1

D. bubalidis consors 1,1±0,3 - 1,2±0,3

D. anisacanthum - - 1,1±0,1

Eudiplodinium maggii - 66,7±6,5 -

E. neglectum impale - 43,7±5,3 -

lsotricha intestinalis - 78,6±4,1 15,7±1,2

Polyplastron m ultivesiculatum - 61,3±5,4 -

Всего: 15 видов 16 видов 19 видов

При сравнении инф уз орных ф аун лося и северного оленя обнаружено 8 общих видов, лося и косули сибирской - 12. Основу общих видов для лося и северного оленя составляют 5 видов рода ЕЫосИппип, приче м следует отметить, что общая средняя численность представителей этого рода составляет 238,9 ос/мл, в то врем я каку северного оле-

ня она равна 966 ос/мл. Таким образом, средняя численность представителей рода ЕЫосИпшт у лося составляет 24,7% от таковых северного оленя.

Род Ер1сИп1ит представлен у лося 1 видом с общей средней численностью 22,6 ос/м л. У северного оленя инфузорную ф ауну рубца составляют 2 вида рода ЕрШтит с общей средней численностью 86 ос/мл, что примерно в 2,5 раза больше, чем у лося.

Общая средняя численность рода ОаяуМсИау лося -12,2 ос/м л, что составляет 38,6% от общей численности дазитрихид северного оленя. Только 1 вид рода 01р1осИпшт является общим для лося и северного оленя -Д. rangiferi, общая средняя численность которогоулося равна 17,1 ос/мл, а у северного оленя- 136 ос/мл.В процентном соотношении численность диплодиниумовулося составляет 12,5%от таковой у северного оленя. Представители родов Ро1ур1аз(гоп, коМсИа, ЕисИрЬсИпшт, обнаруженные в рубце северного оленя, у лося отсутствуют.

Для лося и косули сибирской основу общих видов эндобионтных инфузорий составляют виды рода ЕМосИтит, их 8. Причем, 3 вида свойственны только лосю и косуле сибирской и отсутствуют у северного оленя: Е. отпит, Е. саид.ашт, Е. этиЬт — с1иЪагсИ.

Роды Да^г/с/га иЕр'кИтит представлены каждый по одному виду: Оазу(г1с1га гиттапИит и ЕрШтшт есаис1аШт-есаис1аШт. Общая средняя численность обоих видов у лося и косули сибирской примерно равны.

Общим и видам ирода 01р1осИпшт являются 4 вида. Следует отм етить, что общая средняя численность видов данного рода у лося выше и составляет 53 ос/м л, у косули сибирской этот показатель равен 19,4 ос/м л. В процентном соотношении численность диплодиниум ов у косули сибирской составляет 36,6% от таковой у лося.

По коэф ф ициенту Ж аккара -М алы шева видовы е составы эндобионтны х инф уз о-рий лося, северного оленя и косули сибирской достоверно различаются: лось -северны й олень К^м =-0,1, а лось-косуля сибирская К]-м =-0,4. По индексу общности фаун Ч е-кановского-Соре нсена: фауны инфузорий лося и северного оленя имеют общность на уровне 47%, а лося и косули сибирской на уровне 51,6%. Наличие 12 общих видов эн-добионтны х инф уз орий у лося и косули с ибирс кой и 8 — у лося и се верного оле ня, вероятно, связано с единством происхождения этих трех видов жвачных, а также объясняется сходным составом кормов.

выводы

1. В идовой состав эндобионтных инфузорий желудка лося представлен 15 видами, относящихся к 4 родам сем ейств Ophryoscolecidae и Isotrichidae. Основу ф ауны э ндобионтных инф уз орий лося по видовом у раз нообраз ию, частоте встречаем ости и численности составляют 9 видов рода Entodinium.

2. Все найденные виды инф уз орий я вляютсяфоргутны ми, встречающимися только в желудке. В других отделах пищеварительного тракта лося инфузории не обнаружены. Рубецявляется предпочитаемым местом обитания инф уз орий, т.к. в нем отмечены все 15 видов, которые имеют высокую численность и частоту встречаемости. В сетке и книжке найдено 8 иЗ вида инф уз орий соответственно, частота встречаемости и численность которых значительно ниже, чем в рубце.

3. У лосе й, обит ающих на территории северны х районов О м ской облает и, отм ечает-ся достоверное сходство видовых составов э ндобионтных инф уз орий по коэф ф и-циенту Ж аккара -М алышева (Kj-м )на уровне от 0,14 до 0,5. По индексу общности фаунЧ екановского-Cope HceHa(Ics)oT 72 до 85%, что также свидетельствует о сходстве и специфичности инфузорных фаун данного вида хозяина.

4. Установлено достоверное различие видовых составов эндобионтных инфузорий лося и северного оленя -Kj-м =-0,1 и Ies 47%, лося и косули сибирской-Kj-м =-0,4 hIcs 51,6%. Для лосей северных районов ОмскойобластииСумской области Украины также отмечены достоверные различия видовых составов инфузорных фаун желудка (Kj-м = -0,46 и les 42%).

5. Инфузории, обитающие в рубце лося, составляют 3 «группы питания»:растительноядные, крахмалоядные ихищные.Все инфузории поедают бактерий как дополнение к основной пище, поэтом у выделение группы бактериоядныхинфу-з орий нецелесообраз но. Растительноядные инф уз ории им еют наиболее высокую частоту встречаем ости в пробах-от 57,3 до 74,1%, крахмалоядные виды -от 21,5 до 36%, а хищники - от 3,3 до 6,7%.

6. В результате проведенного нам иисследования было установлено,что взаимоотношения в системе «инфузории—лоси», являются проявлением мутуализм а,т.к. инфузории от лося получают пищу и среду обитания, при этом участвуют в процессах пищеварения хозяина, регуляции численности бактериального населения и обеспечивают хозяина легкоусвояем ым и белкам и.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Корчагина Т.А. Инфузорная фауна рубца западносибирского лося {Alces alces) II В кн. Методология и методика естественных наук. Выпуск 8, часть 2. Омск: ООИПКРО, 2003. - С. 33-38.

2. Корчагина Т.А., Лихачев С.Ф. Морфология эндобионтных инфузорий лося // В кн. Методология и методика естественных наук. Выпуск 8, часть 2. Омск: ООИПКРО, 2003. - С. 48-51.

3. Корчагина Т.А. Таксономическая и количественная характеристики инфузорий пищеварительного тракта лося // В кн. Методология и методика естественных наук. Выпуск 8, часть 2. Омск: ООИПКРО, 2003. - С. 52-69.

4. Корчагина Т.А. Пути заражения диких жвачных инфузориями, населяющими сетку и рубец // В кн. Методология и методика естественных наук. Выпуск 10, часть 1. Омск: ООИПКРО, 2004. - С. 98-99.

5. Корчагина Т.А. Видовое разнообразие и численность эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта жвачных животных // Сб. материалов региональной научно-практической конференции «Проблемы биоразнообразия Омского региона». Омск: ООО Издательский дом «Наука», 2004. - С. 10-12.

6. Корчагина Т.А., Каталова Л.В. Сравнительный анализ инфузорной фауны пищеварительного тракта диких и домашних жвачных // Сб. «Естествознание и гуманизм». Том 2, №2. Томск: Издательство ООО «Крокус», 2005. - С. 43-44.

7. Корчагина Т.А. Эндобионтные инфузории пищеварительного тракта лося (Alces alces L.J Омской области // Сб. материалов V международного методологического семинара «Естественнонаучное образование: методология, теория и методика», часть 2. СПб: Изд-во ТЕССА, 2005 - С.163-166.

8. Корчагина Т.А. Таксономическое разнообразие эндобионтных инфузорий в разных отделах желудка лося // Вестник ЧГПУ, Челябинск: Изд-во ЧГПУ. Серия 4 №7, 2005.-С. 70-76

9. Корчагина Т.А. Сравнительный анализ инфузорной фауны желудка лося, косули сибирской и северного оленя II Сб. «Естествознание и гуманизм». Том 3, №1. Томск: Издательство ООО «Вайар», 2006 - С. 91.

10. Корчагина Т.А. Некоторые морфологические особенности эндобионтных инфузорий лося // Материалы международной научно-практической конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность». СПб: РТП ЛГУ, 2006 - С. 69-70.

11. Черная Л.В, Корчагина Т.А. Зависимость количества инфузорий от рН содержимого желудка домашних овец и лосей северной лесостепи Омской области // Материалы международной научно-практической конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность». СПб: РТП ЛГУ, 2006. — С. 135-136.

12. Корчагина Т.А. Изучение взаимоотношения в системе «эндобионтные инфузории - лоси // Материалы VII Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь и наука XXI века». Красноярск: ИПК КГПУ, 2006. - С. 39-41.

Лицензия ПЛД №58-53 от 24.07.97 г. №2155 Подписано в печать 06.11.2006 г.

Объем 1,0 уч. изд. л. Формат 60x84/16

Бумага офсетная Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Издатель-Полиграфист»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Корчагина, Татьяна Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История изучения и происхождение эндобионтных инфузорий

1.2. Систематика эндобионтных инфузорий

1.3. Биология и особенности жизнедеятельности инфузорий, обитающих в пищеварительном тракте жвачных

1.4. Биологические и экологические особенности лосей

1.5. Филогения лосей

1.6. Особенности рубцового пищеварения лося и роль инфузорий в пищеварительных процессах

1.7. Взаимоотношения в системе «инфузории - лоси»

1.8. Способы передачи эндобионтных инфузорий

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Рельеф

2.2. Климат

2.3. Гидрографическая сеть

2.3.1. Иртыш и его притоки

2.3.2. Озера

2.3.3. Болота

2.4. Природное зональное районирование территории Омской области

2.4.1. Зона тайги

2.4.2. Зона подтайги или смешанных лесов

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Методы сбора материала

3.2. Методы обработки материала

ГЛАВА 4. ФАУНА ЭНДОБИОНТНЫХ ИНФУЗОРИЙ ЛОСЯ {Alces alces L., 1758) СЕВЕРНЫХ РАЙОНОВ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1. Распространение лосей на территории Омской области

4.2. Питание лося по сезонам года

4.3. Видовой состав и численность инфузорий пищеварительного тракта лося

4.4. Видовое разнообразие инфузорий различных отделов желудка лося

4.5. Дифференциальные диагнозы видов

4.6. Морфофизиологические особенности инфузорий из желудка лося, как система адаптаций к эндобионтному обитанию

4.7. Сравнительный анализ численности и встречаемости инфузорий у лосей из макропопуляций разных частей ареала вида

4.8. Сравнительная характеристика инфузорной фауны желудка лося, косули сибирской и северного оленя

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эндобионтные инфузории лося (Alces alces L., 1758) северных районов Омской обл."

Эндобионтные инфузории, обитающие в пищеварительном тракте растительноядных млекопитающих, в последние десятилетия широко изучаются у нас в стране и за рубежом (Noirot-Timothee, 1968; Thurston, Grain, 1971; Kleynhans, Van Hoven, 1976; Garin et al., 1982; Carl, Brown, 1983; Van Hoven et al., 1987, 1998; Gilchrist et al, 1994; Dehority, 1996; Mandai, Choudhury, 1983; Корнилова, 1987, 1991, 2001; Корнилова, Шитова, 1997; Ito, Imai, 2000; Cameron et al., 2000; Ito et al., 2002, и др.).

Инфузории пищеварительного тракта травоядных млекопитающих, относятся к царству Protozoa Coldfuss, 1818, типу Ciliophora Doflein, 1901, классу Ciliata Petry, 1852. Они известны с середины 19 века по работе Gruby и Delafond (1843), в которой был дан список простейших из кишечника лошади, желудка собаки, свиньи и быка с кратким описанием видов. Все последующие исследования эндоби-онтных простейших во второй половине 19 века, содержали сведения об инфузорной фауне преимущественно сельскохозяйственных животных (Stein, 1859; Fiorentini, 1890). Первая половина 20 века была ознаменована важнейшими открытиями в изучении фауны эндобионтных инфузорий жвачных. В этот период были опубликованы работы отечественных ученых Г. Гассовского, В.А. Догеля, A.A. Стрелкова и ряда зарубежных ученых, которые посвящены изучению эндобионтных инфузорий как сельскохозяйственных, так и диких травоядных млекопитающих. В настоящее время в протозоологической литературе периодически появляются описания новых видов и форм эндобионтных инфузорий, в основном из пищеварительного тракта копытных и в частности, несколько таких работ посвящены новым инфузориям из рубца сайги и лошадиных, антилопы «болотный козел» -Kobus leche kafuensis, буйвола - Bubalus bubalis, американского лося - Alces americana. Особый интерес представляет цикл работ, посвященных инфузориям пищеварительного тракта сумчатых, в значительной степени изменивших взгляды на филогению и систематику эндобионтных инфузорий. Описаны новые виды инфузорий пищеварительного тракта кенгуру, валлаби и других австралийских сумчатых. Отделы желудка лося (Alces alces L, 1758) и родственных ему других жвачных, являются местом обитания очень разных по морфологии и систематическому положению видов инфузорий. Но до сих пор фауна и жизненные циклы большинства известных видов эндобионтных инфузорий, обитающих в желудке жвачных и их влияние на организм хозяина, изучены недостаточно. Таким образом, изучение фауны, особенностей биологии и экологии инфузорий диких жвачных в разных регионах мира позволяет расширить наши представления об этих своеобразных и хорошо адаптированных к организму хозяина простейших.

Цель и задачи исследования.

Целью работы: изучить фауну, особенности биологии и экологии инфузорий желудочно-кишечного тракта лося северных районов Омской области.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав инфузорий лося северных районов Омской области, составить дифференциальные диагнозы.

2. Описать количественный состав инфузорий, их пространственное распределение в пищеварительном тракте и встречаемость отдельных видов у разных особей хозяина.

3. Выявить сходство видовых составов инфузорий у лосей северных районов Омской области с применением фаунистических и биогеографических коэффициентов.

4. По собственным и литературным данным провести сравнение фаун инфузорий двух макропопуляций лосей, северного оленя и косули сибирской.

5. Изучить особенности питания инфузорий из желудка лося.

6. Оценить характер взаимоотношений в системе «инфузории - лоси».

Научная новизна. Впервые для Западной Сибири и, в частности для Омской области, изучена инфузорная фауна желудка лося, обитающего в южнотаежных и подтаежных районах. Найдено и определено 15 видов инфузорий, относящихся к 4 родам, для некоторых из них впервые сделаны микрофотографии. Изучены: распределение видов инфузорий в разных отделах желудка лося, частота встречаемости и численность отдельных видов инфузорий, видовое разнообразие инфузорий и ее зависимость от места обитания в организме хозяина; проведен анализ сходства видовых составов инфузорий у лосей разных природных зон Омской области. Впервые проведено сравнительное изучение фаун инфузорий лосей из Омской области и других частей ареала, а также двух видов лосей, северного оленя и косули сибирской. Сделано предположение, что, своеобразие инфузорной фауны определяется родовидовыми связями хозяев и природно-территориальными условиями их местообитания. Предложены вероятные пути обмена эндобионтными инфузориями между разными особями хозяев. Изучен характер питания разных видов инфузорий, выделены группы видов по потребляемым пищевым объектам.

Теоретическое и практическое значение. Фаунистические, морфофизиоло-гические и экологические исследования позволяют: провести оценку инфузорной фауны желудка лосей; выявить особенности распределения видов эндобионтных инфузорий в разных отделах желудка лося; характер пространственной динамики численности и видового разнообразия инфузорий в организме хозяина, что существенно расширяет представления о фауне, морфологии, биологии и особенностях экологии эндобионтных инфузорий лосей.

Материалы работы используются для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протозоологии, экологии, цитологии и эволюционного учения в Омском государственном педагогическом университете, Челябинском государственном педагогическом университете и Ишимском государственном педагогическом институте, для выполнения студентами курсовых и выпускных работ. Выполнены микрофотографии и рисунки по общей морфологии всех найденных видов инфузорий, которые могут быть использованы как определительный материал для выяснения систематической принадлежности инфузорий. Положения, выносимые на защиту:

1. Видовые составы инфузорий из желудка лосей северных районов Омской области имеют достоверное сходство, но характер связей по коэффициенту Жак-кара - Малышева и по индексу общности фаун Чекановского-Соренсена различен.

2. Видовое разнообразие инфузорий и численность их отдельных видов в разных отделах желудка лося имеют пространственную динамику и определяются условиями обитания этих простейших в разных отделах желудка лося.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Корчагина, Татьяна Александровна

ВЫВОДЫ

1. Видовой состав лндобнонтных инфузорий желудка лося представлен 15 видами, относящихся к 4 родам семейств Ophryoscolecidae и isotrichidae. Основу фауны эндобионтных инфузорий лося по видовому разнообразию, частоте встречаемости и численности составляют 9 видов рода Еп-¡odinium,

2. Все найденные виды инфузорий являются форгугнымн, встречающимися только а желудке. В других отделах пищеварительного тракта лося инфузории не обнаружены. Рубец является предпочитаемым местом обитания инфузорий, т.к. в нем отмечены осе 15 видов, которые имеют высокую численность н частоту встречаемости. В сетке и книжке найдено 8 и 3 вида инфузорий соответственно, частота встречаемости и численность которых значительно ниже, чем о рубце.

3. У лосей, обитающих на территории северных районов Омской области, отмечается достоверное сходство видовых составов эндобионтных инфузорий по коэффициенту Жаккара - Малышева (Kj-м) на уровне от 0.14 до 0,5. По индексу общности фаун Чекановского - Соренссна (les) от 72 до 85%, что также свидетельствует о сходстве к специфичности инфузорных фаун данного вида хозяина,

4. Установлено достоверное различие видовых составов эндобионтных инфузорий лося и северного оленя - Kj-м = -0,1 и les 47%, лося и косули сибирской - Kj-м = -0,4 u les 51,6%, Для лосей северных районов Омской области н Сумской области Украины также отмечены достоверные различия видовых составов инфузорных фаун желудка (Kj-м = -0,46 и les 42%).

5. Инфузории, обитающие в рубце лося, составляют 3 «группы питания»: растительноядные, крахмадоядные и хищные. Все инфузории поедают бактерий как дополнение к основной пище, поэтому выделение группы бактерноядных инфузорий нецелесообразно, Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в пробах - от 57,3 до 74,1%, крахмалоядные виды - от 21,5 до 36%, а хищники ■ от 3,3 до 6,7%.

6, В результате проведенного нами исследования было установлено, что взаимоотношения в системе «инфузории - лоси», являются проявлением мутуализма, т.к. инфузории от лося получают пищу н среду обитания, при этом участвуют в процессах пищеварения хозяина, регуляции численности бактсриалиного населения и обеспечивают хозяина легкоуевояемыми белками.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Корчагина, Татьяна Александровна, Тюмень

1. Атамалиев Ф1' Инфузории Каспийского моря И Л„ 1983. с. 232.

2. Алиев A.A., Джавадов А.К. Определение количества инфузорной массы н содержимом преджелудков // Докл. ВАСХНИЛ. М , 1986. №11, - С. 24.

3. Александрова И.В., Красовскнй Л.И. Лоси в Подмосковье Н Охота и охотничье хозяйство, 1957, Т. II.- С. 20-22.

4. Александрова HB., Красовекий Л.И. О кормах лося в Приокско-Террасном заповеднике // Зоологический журнал, 1960, т. 39, выпуск 4.- С. 627-628,

5. Архнпов С.А,, Вдовин В,В„ Мизеров Б.В. Николаев В,А. ЗападноСибирская равнина. История развития рельефа Сибири и Дальнею Востока //Новосибирск, Наука. 1970. №77. -С.47-52.

6. Атлас Омской области // Иод ред. 3. М. Воробьевой. М., 1999 56 с.

7. Базанов В.А,, Львов Ю.А. Болотные районы Омской области // В кн.: Природное районирование Омского Прииртышья, Омск. ОГНИ, 1977.-С. 59-72.

8. Баймакова Л.Г. Эндобнонтные инфузории пищеварительного тракта косули сибирской |Текст}: лнсс. канд. бнол. наук: 03.00.08: защита 1 * -06.2004: утв: 5.11.2004 / Бай макова Л Г. М2004 172 с.

9. Банников А.Г., Теплов В,П. Движение чнслскностн и плотности населения лося в РСФСР // Биология н промысел лося. М.: Росседьхоз-издат, 1964, сб, I.- С. 5-12.

10. Баск ни Л. М, Поведение копытных животных. М.; Наука, 1976. -295 С

11. Богданов И,И, Методы расчета основных зоолога паразнтологнческих индексов, применяемых при работе в природных очагах инфекции. Методические рекомендации // Богданов И.И.-Омск: ОыПИ. 1990.

12. Боескоров IT. Систематика и происхождение современных лосей. Новосибирск: Наука, 2001. С. 117-120.

13. Борисова А.И. К вопросу о гидрохимической зональности окр Омскойобласти //Омск, ОГПИ, 1969.-214 с.

14. Борисова А.И. О динамике гидрохимических процессов озер Омского

15. Прииртышья. В кн.; Сборник работ по географии // Омск, ОГПИ, 1974, -С 9-14.

16. Виноградова Федорова Т.Г, К вопросу о влиянии инфузорий рубца напищеварение жвачных // Труды IV Всесоюзного съезда зоологов, анатомов и гистологов. Киев, 1931 С.90-91.

17. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой // М.; Медицина, 1982. 304 с. 17- Воробьева З.В. К вопросу о природном районировании Омской области // Омск. ОГПИ, 1972. - С 8-22.

18. Гас со вс кий Г.Н. К микрофауне кишечника лошади // Труды петроградского общества естествоиспытателей.- Л., 1918, С. 20-37.65-69.19, География Омской области // Уч. пособие под ред. Куракина А. Ф.1. Омск, 1999 144 с.

19. Гептнср В. Г., Насимович А. А„ Банников А- Г. Млекопитающие Советского Союза, М.; Высшая школа, 196!.Т. I. - С. 776.21, Герасимова З.П., Серавнн Л.Н, Ультратонкое строение инфузории

20. Epidinhutt ecaudatum (Ел/odiniomorphida. Ophryoscoiecidae) из рубца жвачных. II Труды Зоолог. Института АН СССР Л., 1978-С.44-50.22, Герасимова З.П., Серавнн Л.Н. Ультратонкое строение инфузории

21. Epidinium simplex (Enlodi momorphida, Ophryoscolectdae) из рубца жвачных. // Труды Зоолог. Института АН СССР, Л. 1979.- С.300-335.

22. Глушков В М, О причинах ежедневных перемещении лосей К Экология.- Киров, 1976. № 6,- С, 85-87.

23. Глушков В,М. Лось. Экология и управление популяциями. Киров:

24. ВНИИОЗ, 200.-320 с. 26- Г'орднюк И М. Особенности поведения южноуральскич лосей // Тезисы докладов III Междунар. симпозиума по лосю. Сыктывкар, 1990. -С.29.

25. Горднюк Н.М. Особенности питания н использования территории лосями на Южном Урале // Бюлл. МОИП, Отд. биол. №3. М , 19931. СЛ0.

26. Даалетова Л,В, Биология развития органов пищеварения жвачных и все-ялныч животных ■ М.: Наука, 1974.- С. 135,

27. Давлетока Л.В., Капралова А.Т., Термелева АЛ". Морфофункциональноеизучение органов пищеварения копытных. М.: Наука, 1986,- С.60.

28. Данил кии А, А. О цикличности в динамике численности лося.// Очота иохотничье хозяйство. 1997, №6 С. 12-16.

29. Данил кии А. А, Лось в России; использование ресурсов. Историческийаспект проблемы.// Охота и охотничье хозяйство, 1998, №4 С, 411.

30. Данилова О.Н. Г ндроклнматнческие условия. Феноло!нческнс явления.

31. В кн.: Атлас Омской области // М., 1996. С. 14-16.

32. Дворников МТ. Управление популяций лося на Урале // Тезисы докладов III Международного симпозиума по лосю. Сыктывкар. 1990. -С. 103.

33. Джамбулатов М,М, Послойное распределение инфузорий содержимогорубца и сетки // Сб. научных трудов Казахского гос. уннв-та, 1952 -С. 70-74

34. Догель В.А. Ход развития видов семейства Ophiyascolecldae И Русск.арх. протнетол., 1923. С. 89-104

35. Догель В.А. Новые паразитические инфузории из желудка северногооленя Л Русск. арх. нротнетол., ¡925, выпуск 4 С. 43 - 65.

36. Догель В,А. Снмбноткческос значение некоторых кишечных простейших// Природа. 1928, №1 К- С. 951-966.

37. Догель В.А, Простейшие Protozoa, малоресннчные инфузории

38. Oligotricha сем. Ophryoscolccidac. Определители по фауне СССР. -JL: Изд-во ЗИН АН, 1929 J 58 с.

39. До1ель В.А., Федорова-Виноградова Т. Г. Экспериментальные исследования над биологией инфузории из желудка жвачных // Труды института с-х. микробиологии. 1930.-С. 157-187.

40. ДоГСЛЬ В.А. Заметка о фауне инфузорий, населяющих желудок северного оленя // Тр. Арктнч. ин-та Л„ 1935а,- С. 143 - 148.

41. Догель В.А. Очередные задачи экологической паразитологии // "Груды

42. Петергофского биологического института. 19356 -С. 31 -48.

43. Догель В.А. Филогения инфузорий желудка жвачных в свете палеонтологических и эколого паразитологнческнх данных // Зоологический журнал, выпуск №5, Л;, 1946а.- С. 395-402.

44. Догель В.А, Инфузории из желудка сайги. Алма-Ата: Изд-во АН Каз.

45. ССР, 19466.-С Л 8-29. 44 Дудкина A.B. Об адаптивности реснитчатых инфузорий жвачных И Ветеринария, ¡969.- С. 47-50

46. Жирнов Л.В,, Метельский А.П. О численности и промысле лосей в Московской области// Биология и промысел лося.- М.: Россельхозиз-дат, 1965. С. 240

47. Жмакин Н.И. Климатические условия. В кн.: Атлас Омской области //1. Мг, 1996. С, 13.

48. Карпов С.А. Строение клетки протнетол: учебное пособие. СПб.:1. ТЕССА, 2001.-С, 13-18.

49. Кэтэлова Л-В. Видовой состав эндобнонтных инфузорий у домашнейовны И Методология и методика естественных наук, вып. 10, ч.2, Омск: ООИПКРО, 2004.- С. 100-104

50. Кнорре Е. П. Экология лося Н Тр. Печоро-Илычского гос. зап-ка. Сыктывкар, вып, 7,1959,-С, 5-122,

51. Кононский Л.И. Гистохимия // Киев, 1976. 278 с.

52. Кожухов М В. Поведение лосей в период гона И Сб. "Копытные фауны

53. СССР.- М.: Нау ка, 1975.- С. 323-324.

54. Кожухов М- В. О репродуктивном потенциале лося в условиях одомашнивания //Заел. жури. Т. 68, вып. 5. 1989.- С. 150-152.

55. Комарицын H.H. О механизме стимулирующего действия ннфузоркзацин на кроветворение у телят И Докл. Всесоюз, Акал, С-х наук, 1959, вып.7.- С. 44-48

56. Корнилова O.A. Фауна инфузорий пищеварительного тракта туркменского кулана Equus hemíonos onager Boddaert острова Барсакель-мес.- Л: Изд-во ЛГПИ им. А. И. Герцена, 1987.- С. 1-1!.

57. Корнилова О. А. Инфузории кишечника кулана острова Барсакельмее Н

58. Зоологический журнал, выпуск Лг5, 1991.- С- 128-130.

59. Корнилова O.A. Шитова О.Б. Инфузории рубца сайт (Saiga tatarica Г.)острова Барсакельмес Я Уч, зал, биол. фак. ОмП 1У, Омск: вып. 2, 1997 -С. 88- 120.

60. Корнилова O.A. Новые виды инфузорий из кишечника кулана // сб.

61. Нолевые и экспериментальные биологические исследования". -СПб. Омск: РГТ1У, ОмГПУ, вып. 5, 2001. С. 42 - 45.

62. Корнилова O.A. Фауна инфузорий кишечника кулана. СПб: ТЕССА,2003 а. С. 1-21.

63. Корнилова O.A. История изучения эндобнонтных инфузорий млекопитающих СПб: ТЕССА, 2004 д.- С.37-49.

64. Кравченко ß.M., Тарана A.A. О фауне инфузорий рубца жвачных // Зоологический журнал, выпуск №8. 1978 С. 90-9).

65. Крупные хкшникн и копытные звери М: Лесная промышленность,1978.-С. 11-17.

66. Кулаги н Н. М. Лос и ССС Р. И Тр. Лабор. прнкл. зоологии АН СССР, 1932.-С 33,

67. Куприянова Е.И. Водный баланс Западно-Сибирской равнины )/ М.:1. Наука, 1967. 64 с.

68. Курносое К. М. Некоторые данные по эмбриогенезу лося // Одомашнивание лося. М.: Паука, 1973. - С. 58-62.

69. Лихачев Г. Н. Материалы по питанию лося древесными кормами в Тульских засеках // Труды по лесн, опыту, делу Тульских засек, вып. Ш, 1939.- С, 23-29.

70. Максюта Л.А. Эндобионтная фауна инфузорий лошади лесной н лесостепной зон Омской области Текст.; днсс. канд. бнол- наук: 03.00.08: защита 17,05 2005; утв: 4.1I.200S / Максюта Л.А, М,. 2005.- 152 с.

71. Малькова М. Г., Г.Н. Сидороа. И.И. Богданов, В. С- Крючков, А. П. Стан-ковскнй Млекопитающие Омской области. Омск, 2003- - С-206-210.

72. Палий М.Ф. О количественных показателях при обработке фаунистнче-с кнх материалов И Зоол. ж., 1961, т. 40, № I. С. 3-6.

73. SI. Песеино Ю.А. Методологический анализ систематики, I, Постановка проблемы, основные таксономические школы И Тр, Зоол, ин-та АН СССР, 1989,206. С. 8-119.

74. Пирс Э. Гистохимия И М.: Высш. школа, 1968. 413 с.

75. Полянский Ю.И., Стрелков А,А, Экспериментальное исследование изменчивости некоторых Ophryoscoíecidae. И Труды петергофского биологического института. JL. 1938. - С. 16.

76. Полянский Ю Н. О происхождении н эволюции некоторых экологических комплексов паразитических простейших // Уч. Зап. ЛГПИ. 1948.-С. 3-22.

77. Полянский Ю.С., Соловьева В.А. Паразитические инфузории из желудка горала И Вестник Ленинградского университета № 15, 1959, -С. 27-30.

78. Полянский Ю.И. О некоторых морфологических закономерностях н эволюинн паразитических животных И Парззнтол. сборник. Л-, 1969. №24.-С. 208.

79. Полянский Ю.И, Формы фенотип и чес кой изменчивости простейших, нхадаптивное значение н биологические механизмы Н Вопр. экологии простейших. Л., вып. 3. 1978. - С. 5-25.

80. Полянский ЮН, Райков И.Б. Ядерный аппарат инфузории. Его природа,пути эволюции И Свободножнвущне и паразитические беспозвоночные.-Л., 1983 -С,28-52,

81. Рожков Ю. И., Холодова М,В„ Давыдов А.В. Мещерский И,Г., Пискунов О,Д. Пространственная дифференциация европейского лося (Alces alces alces L)H Вестник охотоведения, 2005, том 2, № 3 С. 287-290.

82. Рябншв А.Я. Особенности желудочного пищеварения у жвачных животных. Омск: ОмСХИ, 1979. - С. 47.

83. Рябнков А-Я, Методы изучения пищеварительной функции желудка ужвачных животных. Омск: ОмСХИ, 1983, - С-57.

84. Ряби кои Л.Я. Методические рекомендации по изучению пищеварительной функции пред желуд нон и сычуги у жвачных животных. М.: ВАСХНИЛ, 1987- 102 с.

85. Семашко В.Ю. Рудснк» В.А, Лось, Кабан М: Иад-ВО ACT, 2003. - с,213.217

86. Сера вин Л.Н. Паразитарная (пндосимбнотнческая) гипотеза происхождения инфузорий // Зоол. жури., 1996. 75 (5). С. 643-652

87. Соколов И И. Копытные звери, М.- Д. 1959. С. U 0-127.

88. Стрелков А.А., Полянский Ю, И,, Исакова-Ксо М,М. О путах зараженияжвачных инфузориями, населяющих сетку и рубец U Труды ле-ннгр. общ-ва естествоиспытателей, вып.ЖЗ, 1933.- С, 137-145.

89. Стрелков А.А. Паразитические инфузории из кишечника непарнокопытных сем. Equidae// Ученые записки ЛГТШ им. Л. И. Герцена, факт ест. наук, каф, зоологии, 1939. С. 314-31S.

90. Тимофеева Е.К. Лось. Л.: Издательство ЛГУ, 1974 - С. 534-570.

91. Удина И,Г., Данилкии А.А. Лось Alces alces: генетическое разнообразиеи систематика. М:, 2001,- С.Зб.

92. Фиалков Д.Н. Эволюция русла Иртыша по материалам повторного картографирования U Труды Омскою с.-х. ин-та, т, 51. Омск, 1963. -СЛ16-122,

93. Филонов К. П. Лось. М.: Лесная промышленность, 1983. - С. 247.

94. Флеров К. К. О географическом распространении и систематике лосей. //

95. Доклад Академии наук. М., 1934,- С.14-2Г

96. Флеров К. К. О некоторых ieot-рафнческих и исторических измененияхевразийских копытных // Доклад Академии наук. М:, 1934. с.3-12.

97. Чернышева 3,С- Продольные профили рек Западной Сибири и условияих формирования И Геоморфолошя, ЛнЗ, 1972. С. 110-. 16.

98. Чистяков С, В., Востронлов А. В, Участие инфузорий рубца в переваривании клетчатки жвачными // Зоологический журнал. 2004. - Т. 83. № 10.-С 1197-1205. 106- Шестелсв ГГ. Климат // Омская области. Природа и хозяйства. Омск,1963, С. 28-36.

99. Шестель ГГ. Географическое положение и рельеф // В кн.: Омская область (Природа и хозяйство) Омск, 1963. С. 13-18.

100. Пленников Л.Д. К зимнему питанию лося в Срсднеуральском регионе //

101. Вопросы динамики популяций млекопитающих: Информационные материалы / ИЭРнЖ УрО АН СССР, Свердловск, 1988. - С.76 -77.

102. Шрам В.Е. Лссорастнтельнос районирование. В кн.: Атлас Омской Области // М„ 1996. -С 24-32.

103. Юргенсок П. Б. Лось в центральных районах европейской части СССР И

104. Лось и его промысел. М., 1955. - С. 5-102. III Юргенсон П. Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах.

105. М.: Лес», промышленность, 1973. 173 с. N 2. Язан Ю, П. Плотность населения н показатели плодовитости лося печорской тайги U Биология и промысел лося,- М.: Россельхознэдаг,1964. Выл. Г-С. 101-113.

106. ИЗ. Язан Ю. Л. Охотничьи звери печорской тайги. Киров: Волго-Вятскоекн.изд-во. 1972.-383 с. [4. Янковский А.В. Новая система ресничных простейших (Cifiopftora) //

107. Янковский A.B, Новые н малоизвестные роды инфузорий (тип

108. Ciliophora) // Труды ЗИН РАН 1986. • С. 72-88.

109. Ярмоленко В. Копытные и солонцы ft Охота и охотничье хозяйство.1979, №4.-С. 6-7.

110. Abraham R. A new cil ¡aie Paraisolricha equi n, sp. From the Indian horse И

111. Ann. and Mag. His-t. 1961. ser 13, № 43. - pp. 445 - 448.

112. Al-Rawas A.Y. New species of Ophryoseolecidac (Ciliaia,

113. Becker E.R, The present status of problems relating to the ci liâtes ofruminants and cquidae И Quart, Review of biol,, 1932. pp. 282-297.

114. Bonhomme-Fliorentin A,. Durand M, Variations qualitatives et qualitatives dela faune du rumen du mouton en function de la nature du fegime H Ann. Biol. Anim. Biochim. Biophys 1974, 14. pp. 679-687

115. Braunc R. Untcrsuchungen uber die im Wiederkauermagen vorkommenden

116. Protozoen. Arch. F. Prostenk, 1927. pp. 111 -170.

117. Bundle A. filiate Infusorien im Caecum des Pferdes. // Zeitschr. f, wiss.

118. Bush M, Kofoid CA filiates from Sierra Nevada Bighorn, Ovis canadensissierrae Grinnel // Berkeley and Loa Angeles, 1948. pp. 237 - 261.

119. Cameron S, L„ Ö'Donaghue P.J., Ad lard R. I>. Novel isotrichid ciliatcsendosymbiotic in Australian macropodid marsupials // System. Parasit,, 2000r 46. pp. 45-57

120. Cameron S, L,. Ö'Donaghue PJ. The ultrastructure of Amylovorax dchorityicomb, nov, and erection of the Amylovoracidae lam. nov. (Ciliophora: Trichostomata) // Eur. J. Protistol,, 2002. pp. 29-44,

121. Cameron S, L. Ö'Donaghue P.J. Trichostome ciliates from Australianmarsupials. II. Polycosta gen. nov. (Litostomatea: Polycostidae lam. nov.)//Eur. J. Protistol.-2003,39(1),- pp. 83-99.

122. Carl G R., Brown R. D. Protozoa in the forcstomach of the collared peccary

123. O'ayassu lajacu). // J. Mammal., 1983.64 (4).- p. 709

124. Chapman D. 1, Antlers-hones of contention U Mammal Review. 1975. -Vol,5. N4. pp. 122-172,

125. Colin G Traite de physiologic compare des animaux dornest igues. Bai liiere,1. Paris, I87L2 ed.

126. Corliss J. O. The ciliated protozoa. Pergamon Press. London. 1961,310 pp.

127. Crawley H- Evolution in the Ciliata family Opbryoscolecidae// Proc. Acad

128. Nat. Sei. Phila, 1923, 75.- pp. 393-412

129. Cunha A.M. da, Muniz J. Contribution to the knowledge of ciliata parasitic in

130. Mammalia of Brazil. // Sciencia med. 1925. pp. 740 - 747.

131. Cunha A.M. da Muni/. J. Nota sobre o genera Prolotapircva, Tripalmaria c

132. Trieuudaliu. II Bol- btol. (S.Paulo Brazil. Lah. de Parasitologia da Faculdade de Medicina,), 1927. - pp. 40*42.

133. Cunha A.M. da, Freitas G de. Ensaio monografico da familia Cyathodiniidac

134. Mem. inst, Osw. Cruz,, 1940. pp, 458 - 494.

135. Coleman G S. The metabolism of starch, maltose, glucose and some other sugars by the rumen ciliate Entodinium caudal urn U J. Gen. Microbiol., 1969, 57 (3).- pp. 303*332

136. D'Agosto M„ Santa-Rosa M. P., Aroeira L. J- M., Lopez F. C F Influencia dadiets no comportamenld da populasao de ctliados do rumen It Arg. Bras Med. Vet. Zootechn., 1998.- pp. 153-159

137. Danilkin A.A., Uliiin A. A. The moose fertility in Russia.//4th International

138. Moose Symp,, University of Alaska. Fairbanks, Program & Abstracts. 1997, p. 18

139. Dehority B.A. Rumen ciliate of musk oxen {Ovibox moschutus) from the

140. Canadian Arctic ft J. Protozool 1985. - Vol. 32T № 2. - pp, 246-250,

141. Dehority B.A, RurrvencHiate fauna of some Brasilian cattle: of several ciliatcsnew to the rumen, including the cycloposthid Parcntodinium africanum //J. Protozool. -1986. -VoL 33, № 3. pp. 416-421.

142. Dehority B.A. Rumen ophryoscotecid Protozoa in the hindgut of the

143. Capybara (Hydmchaerus hydrochaents) tt L Protozool. 1987, № 2. p. 142,

144. Dehority B.A. Rumen ciliate protozoa in Ohio white-tailed deer (Odocoiteusvirginianta)/1 J. Protozool. J 994a. pp. 473-475,

145. Dehority B.A., Damron W.S., Vac Larcn J,B. Occurrence of the rumen ciliate

146. Otigoisotricha bubal i in domestic cattle (Bos taurus) H Appt. Environ. Misomal RN A genes in the ciliophoran taxa Litostomatea and Phyllopharyngea it Eurap. J. Protistol., 1994 6. pp. 354-361.

147. Dehority B.A. A new family of entodiniomorph protozoa from the marsupialforesiomach, with descriptions of a new genus and five new species. U J, ofEucaiyotic Microbiol., 1996. pp. 285-295,

148. Dogiet V.A- Uber die Conjugation von Butschlia parva II Arch. f. Protistenk,,1928 pp. 80-95,

149. Dogiet V.A. Die sogenannt "Konkremcntcnvakuale" der Infusorien als eine

150. Statocysie betrachtet // Areh. f. Proiistenk,, 1929. pp. 319-384.

151. Eberlein R. Uber die im Wicdcrkauermagen vorkommenden ciliatcn1.fusorien. // Zciischr. f. wiss. Zool., 1895. s. 233-304,

152. Ferber K, E. Die Zahl und Masse der Infusorien im Pansen und ihre

153. Bedeutung fur den Eiweissaufbau beim Wiederkäuer.// Z. Tier/.uccht Zuechiungs-bio!., 1928,12, s. 31-63

154. Femandcz-Galiano D. El aparato neuromotor de Euäiplodinium maggii Fior.//

155. Bol. R. Soc. Esp. HisL Nat., 1956, 53.- pp. 53-70

156. Fiorentini A. Sur les Protistes de l'estomac des Bovides // Journ. de

157. MicrognipJiie,, 1890, p, 14.

158. French R, A,, Meier W. A., Zachary J. F. Eosinophilic colitis and hepatitis Ln ahorse with colonic intramucosal ciliated protozoa. // Vet. Pathol., 1996, 33 (2)l- pp. 235-238

159. Garin Y., Tutin C. E. G, Fernandcs M., Goussard B, A new intestinal parasiticenlodiniomorph ciliate from wild lowland gorillas (Gorilla gorilla gorilla) in Gabon? II J. Med. Primatol,, 1982» 11 (3) -pp. 186-190

160. Gervais P., v. Beneden P. J. Zoologie medicate, 1859,2,- pp. 4)9-421

161. Gilchrist F-M.C-, Van Hoven W., Stensen M. O. Five new spcctes of

162. Trichostomatida (ciliated Protozoa) from the colon of the African rhinoceros.// System. Parasit-, 1994, 28,-pp. 187-196

163. Gocmen B. New rumen ciliates from lurkish domestic cattle litis taunts I. )1., Epittinium grain! n. sp. (OphryitscuIecitlae. Ertlotlintomorphic/a)Jt Turk, J, Zool., 2000,24 (I). pp. 23-31

164. Grain J. Sur Dasytricha rumimmlium Schtiberg. ci lie de la panes des ruminanls. // Arch. zool. exp. ct. gen., 1963. pp. IS3-ISS

165. Grain J. Classe des Lilostomatea Small et Lynn // Traite de Zoologie, 1994pp. 267-310.

166. Gruby B., Delafond C. Recherches sur des animalcules se développant engrand nombre dans lestomac et dans les intenstins, pendant la digestion des animaux herbivores ct carnivores, // C. R. Àcad. Sci., Parts, 1843, 17.-pp. 1304-1308

167. Hausmann K., Hulsmann N., Radck R. Protistology, 3 compl. Revised éd.

168. Berlin. Stutlgard. 2003, pp. 1-379.

169. Hempel-Zavitkowska J„ Latieur B, Quelques remarques sur la systématiquedu genre Entodinium Slein, 1858. // Acta zool. et pathol. antverpien, 1977,69.- pp. 189-202

170. Imai S., Katsuno M., Tsunoda K. Scanning electron microscopy of rumenciliates in cattle // Zool, Mag, Dobutsugaku Zasshi, 1977, 86.- pp. 194207

171. Imai S, Rumen ciliaie protozoal fauna of Zebu cattle (Bos taurus indiens) in

172. Sri Lanka, with the description of a new species Diplodinium stnhalicum sp. nov, //Zool, Sci., 1986, № 4. pp. 699 - 706.

173. Imai S., Kudo N., Fukuta K., Abdullah Norhanu, Ho Yin-Wan, Onodera Rlsotricha jalatudinii n. sp. found from the rumen of lesser mouse deer. Tragiilus javanicus, in Malaysia // J. Eykariot. Microbio.T 1995, 42 (!).- pp. 75-77

174. Imai S., Oku Y., Morita T., Ike K., Cutrong. Rumen ciliate protozoal fauna ofreindeer in inner Mongolia, China // J. Vet. Med. Set. 2004, - pp. 209 — 212.

175. Ito A-, Imai S. Ciliates from the caecum of capybara {Hydrochoerushydrochaeris) in Bolivia I. The families Hydrochoerellidae n. fam, Protohalltdae and Pycnotriehidae. ti Eur. J. Protistol., 2000 pp. 53 -84.

176. Ito A., tmai S. Cilialcs from the caecum of capybara (Hydrochoerushydrochaeris) in Bolivia II. The family Cycloposthiidae. II Eur. J. Proiistol., 2000. p. 169.

177. Ito A., Miyazaki Y., Imai S. Descriptions of new Paremodinium ciliates inthe family Parentodiniidae from Hippopotamus amphibius in comparison with some enlodiniomorpits from horses and cattle U Eur. J, Protistol-, 2002, -pp.405-426.

178. Kate C.GB. (en, Uber das Fibrillensystem der Citiatcn. 2. Das

179. Eribrillensysiem der Isotrieben (tsotricka und Dasytricha) // Arch. f. Protistcnk., 1928,62 5. 328-354

180. Klcynhans C. J,, Van Hoven W„ Rumen protozoa of the giraffe with adescription of two new species. H Ears! Afr. Wildl. J., 1976, 14 (3).- pp-203-214

181. Kfeynhans C. J. The rumen ciliates of greater kudu Tragelaphus strepxicems

182. Pallas) from South Africa and Zimbabwe with a description of one new species // S. Afr. J. ZooL, 1982, 17 (I).- pp. 11 -14

183. Knoth M. Neue Versuche zur Zuchlung de rim Pansen von Wiederkäuern1.henden Ophryoscolcciden // Zeilschr. F. parasitettk, 1928. pp, 262282.

184. Kofoid C.A., MacLennan R.F. Ciliates from Bos indicus Linn. I. The genus Entodtnium Stein U Univ. Calif. Pub. ZooL, 1930.- pp. 471-544.

185. Kofoid C.A., MacLennan R.F. Ciliales froin Bos indicus Linn. II. A revision of Diptodinium Schuberg // Univ. Calif, Puhl. Zool., 1932, Vol. 37. Ks l.-p. 53.

186. Kofoid C.A.+ Macl.cnnan R.F- Ciliates from Bos indicus Linn. III. Epidinium Crawlcy, F.piplastron. gen. nov and Opkryoseol.ex Stein // Univ. Calif. Pub. Zool., 1933. p, 1-34.

187. Kofoid C,A. On two rcmarkable eiliate protozoa from the caecum of the1.dian elephanL // Proc. Nat Acad. Sei., 1935, pp. 501 -506,

188. Kopperi AJ. Uber die nicht-pathogene Proto/oenfauna des Blinddarmeseiniger Nagetiere // Ann.Soc. Zool. Bot. Fenn- Vanamo, Helsinki, 1929,- pp. I -9.

189. Komilova O.A. Slrelkowella umnbasiensis gen. (Suctorea, Allantosomidae)from ihe hirtdgul of the Yakut horse // Vestnik zoologii., 2004. pp. 45-48.

190. Krascheniruiikow S, Ciliales from the stoiriach of hog-deer (Cervus poremus)

191. Proe. Soc. Protozool., 1973, 4.- p. 17

192. Kubikova M. Infusorien aus dem Pausen von Cervus elaphus L. // Zool. Anz.,1935, III.-pp. 175-177

193. I.aiteur B. Contribulion a la syslematique de la famtlle des üphryoscotecidae

194. Stein //Ann. Soc. roy. zool. Belg. 1966 a pp. 117-144.

195. Lalteur B, Diplodinium arebon n, sp„ Ciliate Ophryoscolecide du rumert del'anlilope Tragelaphus scriptus Pallas // Ann, Soc, Belg, med, Trop, 1966 b. Vol. 46, № 6. pp. 727-740. 19L I-aitcur B. Cytologie comparce de quelques Ciliales Ophiyoscolecides U

196. Lubinsky G Studies on the evolution of the Ophryoscolecidae. Phylogcny ofthe Ophryoscolecidae based on their comparative morphology // Cañad. j. Zool., 1957b. -Vol. 35, № l- pp. 141-159.

197. Lubinsky G Ophryoscolecidae (Ci I i ata, Entodiniotnorphida) of reindeer

198. Rangifer tarandus L.) from Canadien Arctic. // Can. J. Zool., 1958. -pp. 819-825,937-959

199. Lynn D.H The organization and evolution of microtubular organelles inciliated protozoa^/ Biol. Rev., 1981.56.- pp. 243-292

200. MacDonaid J. D. On Baiantidium coli (Malmsten) and Baiantidium suis (sp nov.). with an account of their neuromotor apparatus.// Univ,Calif-Pub. Zool. 1922,20 (10),- pp. 243-300

201. MacLennan R, F, The morphology of the glycogen reserves in Pojypiasimn H

202. Arch- f. Protistenk, 1934, pp, 412-419.

203. Manahan F. F. Diarrhoea in horses with particular reference to a chronicdiarrhea syndrome //Austral. Vet. J., 1970.46,- pp, 231-234

204. Mandal D., Oioudhury A. On the new ciliate from Indian elephant // J,

205. Bengal. Natur, Hire». Soc., 1983, 2 (2),- p.58

206. Noirot-Timothee C., Sur les cilies du rumen de Girafia camelopardalis L. U

207. C, R, Acad. Sei. Paris, 1963,256 pp. 5400-5401

208. Noiroi-Timolhcc C-. La limitc cctoplasme endoplasme ches Eudiplodiniummedium (Infusotre Ophryoscoleeidae). // Bull. Soc, Zool. Francc, 1968. - pp. 47-52.

209. Orpin C.G. Hall F.J. Surface structures of the rumen holotrich Protozoon1.otricba intcrstinalis with particular refecrence to the attachment zone. // Curr, Microbiol., 1983. pp. 321-325.

210. Peek J, M,, Van Ballcnherghe V., Mtquelle D, G Intensity of interactionsbetween rutting bull moose Ln ceniral Alaska // J. Mammal 1986. -Vol. 67, № 2. - pp. 423-426.

211. Rees C.W. Is there a neuromotor apparatus in Diplodimum ecoudatumf It

212. Science, 1930. pp, 369-370 2It. Rees C.W. The anatomy of Diploduuum medium, it J. Morph and Physiol,, 1931,51 (l)-pp- 195-215

213. Prins R.A., Van Hoven W. Carbohydrate fermentation by the rumen ciliate1.otricha prostoma II Protistologica, 1977,13(4).- pp. 549-556

214. SchubcrgA, Die Protozoen des Wiedcricaucrmagens, I, Butschlia, Isotricha,

215. Dasytricha and Entoidinium //Zool. Jahrb., 1988,3,- s, 365-418

216. Schul?. P Uber Beziehungen zwischen tierischen und pflanzlichen Skelcttsubstanzen und Chitinrcactionen // Biol. Zentralb.,, 1922. pp, 389394.

217. Schulz P. Der Nachweis und die Verbreitung des Chitins mit einem Anhangber das komplizierte Verdauugssystem der Ophryoscoleciden //

218. Ztschr. Morph, Ökologie d, litre (Abi. A Zischr. Wiss Biol), 1924, -pp. 643-666.

219. Sharp R G Dtplodinium ecaudatum, with an account of its neuromotorapparatus. It Univ. Calif. Pub. Zool,, 1914,13 (4).- pp. 43-122

220. Sladeeek F. Ophryoscoleeidae z baehoru jelena (Cenms elaphus L), danka

221. Dama dama L.) a sroce (Capreotus capreotus L.) // Vest, Ceskosl. Zool Spol-. 1946. pp, 201 - 231,

222. Smalt E. B., Lynn D.H. A new macrosystem for the Phylum Citiophora

223. Doflein, 1901 // BioSyslem, 1981, 14.- pp. 387-401

224. Small E. B., Lynn D.H. Phylum Ciliophora / In: JJ. Lee, S. H. Hulher and E.

225. C. Bovee (Eds.) An illustrated Guide to the Protozoa Society of Protozoologistc, l^wrcnce, Kansas, 1985,- pp. 393-575

226. Stein E Charakteristik neuer Infusorian-Gattengen.// Lotos, 1859.- pp. 1-5,57.60

227. Swofford D. L. PAUP Phylogenetic Analysis using Parsimony (and Other

228. Methods). Vcr. 4.0, bj. Sinaucr Associates, Sundcriand, MA, 1998

229. Thurston J. P., Grain J. Holotrich ciliates from the stomach of Hippopotamusamphibious, with description of two new genera and four new species H J. Protozool., 1971. 18(1).-pp. 133-141

230. Van Hoven W. Ciliale protozoa and aspects of the nutrition of thehippopotamus in the Kruger National Park It S. Afr. J. Sei,, 1974. pp, 107-109.

231. Van Hoven W- Rumen ciliates with description of two new species from three

232. African reedbuck species. //J, Protozool., 1983, 30 (4),- pp. 688-691

233. Van Hoven W., Gilchrist F.M.C., Hamilton Attwell V.L. Intestinal ciliatedprotozoa of African rhinoceros: two new genera and five new species form the white rhino {Ceratothcrium simum Burchell, 1817) // J. Protozool 1987, N° 3. - pp. 338-342.

234. Van Hoven W., Gilchrist F.M.C,, Hamilion Attwdt V.L. A new family, genus.and seven new species of Eniodiniomorphida (Protozoa) from the gul of African rhinoceros.// J. Protozoon 19B8,35 < I >.- pp. 92-97

235. Van Hoven W. Gilchrist F,M„ IJcbenberg H„ Van der Merwe C.F- Three newspecies of ciliated Protozoa from the hindgut of both white and black wild African rhinoceroses // Onderstepoort J. VeL Res, 1998 a. ■ pp. 87-95,

236. Van Hoven W,, Gilchrist F.M.C. Stenson M.O. Six new ciliated protozoanspccics of Thehostomalida, Entodiniomarphida and Suctorida from the intestine of wild african rhinoceros // Acta Protocol, 1998 6, - pp. 113-124.

237. Wakila M-r Hoshino S. Изменения в содержании запасных полисахаридов у инфузорий рода Entodinium из рубца овиы после содержания овец на различных рационах.// Jap. J. Zootechn. Sei. Nihon Chikusan Gakkaiho. J979,50 (I).- pp. 1-7:

238. Weineck E. Die Cellulose Vcrdatng bei den Cibaten der Wiederkauennagens

239. Arch. f. Protistenk,, 1934,82-s. 169-201

240. Weiss Г). C- F. H. Specielle Physiologie der Haussaugeütiere fur ТТйсгэглсund Landwirthe. Stuttgart, Metzlet, 1869, 12.- pp. 1-548

241. Wcrthetm P. über die Beschaffenheit der Infusorien magen fauna von

242. Caprtolus capreolus L. H Zool. Anz„ 1933. pp. 67-70.

243. Wester!ing В. Rumen ciliaie fauna of semi-domestic reindeer (Rangifertarandus L.) in Finland: composition, volume and some seasonal variations. // Acta ¡sooL fenn,, 1970, № I.- pp. 1-76.

244. Wolska M. Infraciliature of Didesmis ovalis Fior. and Blepharoraumtrizonum (Hsiung) fam. Öuctschlndae (Ciliate. Rhabdophorina) it Acta proto/ool, 1964. - pp. 153 - 158.

245. Wright A-D.G., Lynn D.H. Phylogenese analysis of the rumen ciliate family

246. Ophryoscolecidae based on 18S ribosomal RNA sequences with newsequcnces frtwn Diplodinium. Eudipiodinium and Ophtyosco¡ex // Can. J. Zool. 1997 a. pp. 963-970,

247. Wright A-D.Gl, Dchority B.T Lynn D.H. Phylogcny of ihe rumenei líales

248. Enlodinium, Epidinium and Potyplastron (Litostomatear Enlodirtiomorphida) inferred form small subunil ribosomal RNA sequcnces//J, Hukaryot. Microbiol., 1997 6. pp, 61-67.

249. Yarlctt Lloyd D., Williams A.ti Respiration of the rumen ciliate

250. Dasytricha rumlnaniium Schubcrg U Biochem. J., 1982. pp. 256-266.

251. Youssef F.G, Alien D.M. Pan played by ciliate Proiozoa in rumen functicm U

252. Nature, 1968, № 51. pp. 777-778.