Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эндобионтные инфузории млекопитающих

ВАК РФ 03.00.33, Протистология

Автореферат диссертации по теме "Эндобионтные инфузории млекопитающих"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

КОРНИЛОВА Ольга Анатольевна

ЭНДОБИОНТНЫЕ ИНФУЗОРИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (фауна, биология, филогения)

03.00.33 - протистология 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2006

Работа выполнена на кафедре зоологии факультета биологии Российского государственного педагогического университета им. А. И. Герцена, Санкт-Петербург.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник ФРОЛОВ

Дмитрий Владимирович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник ДОВГАЛЬ

Игорь Васильевич

Ведущая организация: Санкт-Петербургская государственная академия

ветеринарной медицины

Защита состоится " " декабря 2006 г. в 14 часов

на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук Зоологического института РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. 1 факс: (812) 328-29-41

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института

Александр Олегович

доктор биологических наук, профессор

ОСИПОВ

РАН

Автореферат разослан

" бг^гп^Ма 2006

г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Н.А.Петрова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Инфузории из пищеварительного тракта травоядных млекопитающих известны науке уже почти полтора века. За это время они служили объектами исследований в различных областях биологии. Изучены особенности ультраструктуры и метаболизма этих инфузорий, выявлено значительное число видов хозяев в различных географических точках. Тем не менее, проблемы систематики и филогении эндобионтных инфузорий млекопитающих до сих пор не были решены.

К настоящему времени сложилась весьма неравномерная, фрагментарная картина изученности эндобионтных инфузорий. В мировой фауне описано более 500 видов эндобионтных инфузорий млекопитающих (Корнилова, 2004 а), однако подавляющее большинство видов не было изучено с момента описания, значительная часть исследований других видов ограничена методиками конца 19 - начала 20 века. На фоне определенных достижений в изучении легко получаемых и культивируемых инфузорий из рубца жвачных, преимущественно офриосколецид, сохранились огромные пробелы в знаниях об остальной многочисленной группе эндобионтных инфузорий из кишечника непарнокопытных, хоботных, приматов и грызунов.

Дефицит информации о таких семействах, как ВиегБсЫМае, Вкох1с1ае, БрихкШшсЬе и ряда других затрудняет понимание становления и эволюции эндобионтных инфузорий. Родственные отношения эндобионтных инфузорий млекопитающих во всех известных системах моделируются без учета филогении и палеогеографии хозяина. Вследствие сложности в получении материала, а также из-за отсутствия определителей, фауна эндобионтных инфузорий млекопитающих редко оказывается объектом для изучения в современной зоологии. В конце XX века, к началу наших исследований в литературе не было публикаций о фауне эндобионтных инфузорий таких специфических хозяев, как кулан, лошадь Пржевальского, якутская лошадь, сибирская косуля, якутский толсторог и ряда других редких копытных Средней Азии, Западной и Восточной Сибири.

Изучение хозяина, особенностей его распространения, пищевого и социального поведения, является важной и неотъемлемой частью изучения эндобионтных инфузорий. Однако в мировой литературе, посвященной эндобионтным инфузориям, хозяину почти не уделяется внимания. В большинстве случаев только называется вид и его местообитание, иногда -состав корма. Особенности поведения хозяина, неразрывно связанные с жизнедеятельностью эндобионтных инфузорий, его история и география остаются практически никем не отмеченные. В то же время, многие из млекопитающих - хозяева уникальной фауны эндобионтных инфузорий -находятся под угрозой исчезновения с лица Земли. Вместе с ними исчезнет множество видов эндобионтных инфузорий, так и оставшихся безымянными.

Цель и задачи работы. Основной целью настоящего исследования было проведение ревизии системы эндобионтных инфузорий млекопитающих

с учетом всех имеющихся данных морфологии, ультраструктуры, молекулярного анализа ДНК этих инфузорий и современных представлений об их филогении, тесно связанной коэволюционными процессами с особенностями происхождения, распространения и поведения хозяев.

Для этого были поставлены следующие задачи:

изучить всю имеющуюся литературу по описанию видов эндобионтных инфузорий млекопитающих. Собрать оригинальный материал и провести исследование малоизученных видов для уточнения и восполнения недостающих сведений о таксономически значимых признаках;

- обобщить накопленные в мировой литературе данные по особенностям строения клетки и генома, метаболизма эндобионтных инфузорий (на светооптическом, электронно-микроскопическом, биохимическом и молекулярном уровнях). Провести дополнительные самостоятельные исследования по этим вопросам;

- изучить адаптации и изменчивость эндобионтных инфузорий млекопитающих, основные направления эволюции приспособлений к захвату пищи, к локомоции, к укреплению покровов и ряда других;

- сформулировать представления о происхождении эндобионтных инфузорий млекопитающих, о возможных путях коэволюции инфузорий и хозяев. Оценить возможности распространения эндобионтных инфузорий млекопитающих в свете палеогеографических данных о хозяевах;

- разработать схему филогенетических отношений основных таксонов эндобионтных инфузорий млекопитающих с учетом ультраструктурных, молекулярных, экологических особенностей инфузорий и особенностей пищеварения, поведения и распространения хозяев;

- провести ревизию системы эндобионтных инфузорий млекопитающих;

составить атлас-определитель эндобионтных инфузорий млекопитающих.

Защищаемые положения:

1. Филогения эндобионтных инфузорий связана с особенностями строения, распространения, пищевого и социального поведения млекопитающих - хозяев. Приуроченность инфузорий к определенному хозяину может выступать как весомый диагностический признак и должна учитываться в кладистических построениях.

2. Предлагается новая система современных эндобионтных инфузорий млекопитающих. Согласно этой системе все эндобионтные инфузории млекопитающих (за исключением сукторий) включены в подкласс ТпсЬс^отайа, при этом подвергается ревизии подкласс ТпсЬоБ1:отаиа, ряд семейств и родов. Принято подразделение подкласса ТпсЬозизтайа на 3 отряда (из них один новый), в составе которых принимаются 22 семейства, 127 родов.

Научная новизна. Впервые в мировой практике проведено сравнительно-морфологическое исследование всех известных групп эндобионтных инфузорий млекопитающих; изучена ультраструктура ряда представителей семейств Вие1всЫп<1ае, Окох1с1ае, БркосИпМае, Сус1оро81Ьпс1ае;

сделан молекулярный анализ ДНК (гена 18S рРНК) инфузорий, обитающих в кишечнике лошадиных.

Произведена ревизия видоспецифичных признаков, выявлены ценные, ограниченно ценные и несущественные для систематики признаки.

Составлен и опубликован аналитический обзор истории исследований эндобионтных инфузорий млекопитающих за весь период их изучения, составлена сводка по всем известным видам этих инфузорий (Корнилова, 2004)

Составлен и опубликован определитель инфузорий лошадиных (1995, переиздан в 2003). Определитель эндобионтных инфузорий млекопитающих составлен и готовится к печати.

Исследована фауна инфузорий кишечника эндемичных якутской лошади и туркменского кулана, и определены комплексы характерных для них эндобионтных видов. Данные комплексы являются специфичными для исследуемых хозяев.

Осуществлена инвентаризация видового состава эндобионтных инфузорий ряда копытных в аридной и таежной зонах Евразии, в результате которой выявлено более 100 видов и форм инфузорий, многие из которых являются новыми для фауны бывшего Советского Союза. Разработаны новые методы сбора и обработки материала для исследований.

Описаны 3 новых рода и 6 новых видов эндобионтных инфузорий, а также новый отряд.

Теоретическое и практическое- значение работы. Результаты исследований дополняют современные представления о биологических особенностях, системе и филогении инфузорий. Полученные данные могут оказать помощь исследователям в понимании коэволюционных процессов в комплексах "эндобионт-хозяин". Они позволяют сделать определенные выводы относительно происхождения и эволюции исследованной группы.

Проведена сравнительно-морфологическая оценка систематической значимости разнообразных признаков трихостоматид и на основании их комплекса предложена оригинальная система подкласса Trichostomatia, объединяющая около 500 видов эндобионтных инфузорий.

Собрана, каталогизирована и хранится на кафедре зоологии РГПУ им. А. И. Герцена коллекция фиксированных эндобионтных инфузорий 136 видов из 27 видов хозяев.

Доказана возможность использования коллекционных формалиновых препаратов с долгим сроком хранения в электронно-микроскопических исследованиях эндобионтных инфузорий.

Уточнен диагноз кишечных заболеваний некоторых приматов, содержащихся в зоопарках, предложены меры по профилактике балантидиаза.

Разработан метод прижизненного нетравматического взятия проб у жвачных млекопитающих, который позволяет проводить мониторинг фауны эндобионтов одних и тех же особей хозяина на протяжении многих лет.

Разработан "метод калиброванной капли", который позволяет более быстро и эффективно проводить анализ проб содержимого пищеварительного

тракта исследуемых млекопитающих на предмет одновременного выявления комплекса видов эндобионтных инфузорий, их плотности и процентного соотношения, морфометрических параметров клеток.

Созданы и апробированы определители видов эндобионтных инфузорий, которые могут использовать в своей работе зоологи, протозоологи, ветеринары, паразитологи, экологи, преподаватели и студенты вузов, учителя школ, руководители детских биологических кружков.

Материалы диссертации и отработанные методы исследований используются и могут быть использованы в таких курсах для студентов и магистрантов вузов, как "Зоология беспозвоночных", "Протистология", "Физиология домашних животных", "Экология животных", "Зоогеография", "Зоопсихология и сравнительная психология", "Паразитология", "Теория эволюции". Эндобионтные инфузории млекопитающих являются хорошими объектами для демонстрации строения клетки инфузорий, знакомства с экологическими группами простейших, для освоения методов работы с определителем на лабораторно-практических занятиях в вузе и в школе (Корнилова 1999,2003 г).

Часть результатов исследования использована при написании учебников по биологии для 9 и 11 класса средней школы с грифом "Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации".

Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры зоологии Российского государственного педагогического университета им. А. И. Герцена (Санкт-Петербург, 1987 -2005), кафедры зоологии беспозвоночных Санкт-Петербургского государственного университета (2004, 2006), кафедры физиологии Якутской государственной сельхозакадемиии (2001, 2003, 2004), на семинарах Института ветеринарной медицины Якутской государственной сельхозакадемии (Якутск, 2001, 2003, 2004), межвузовских конференциях "Вопросы экологии и охраны природы" (Горно-Алтайск, 1992), "Биология и экология в системе современного образования" (Ставрополь, 1994); международной конференции "Экология к образование" (Петрозаводск, 1994), научно-практической конференции посвященной юбилею профессора Пономаревой И. Н. "Современные проблемы методики обучения биологии и экологии" (Санкт-Петербург, 1999), научно-практической конференции "Проблемы Северо-Запада: экология и образование" (Санкт-Петербург, 1999), VI Российско-Американской научно-практической конференции, посвященной 300-летию Санкт-Петербурга (Санкт-Петербург, 2003), международной научно-практической конференции "Биосфера и. человек" (Майкоп, 2001), I и II научно-практической конференции "Проблемы методики биологии и экологии в условиях модернизации образования" (Санкт-Петербург, 2003, 2004), I и II международной научно-практической конференции "Животные в антропогенном ландшафте" (Астрахань, 2003, 2004), III и V Всероссийской научно-практической конференции "Биологическая наука и образование в педвузах (Новосибирск, 2003, 2005), III методологической конференции

"Методология и методика научных исследований в биологическом и экологическом образовании" (Санкт-Петербург, 2003), П и III научно-практической конференции "Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных" (Санкт-Петербург, 2002, 2003), IV научно-практической конференции "Экологическое образование и экологическая наука: сотрудничество и проблемы (Архангельск, 2004), IV международных чтениях памяти профессора В. В. Станчинского (Смоленск, 2004).

Публикации. Результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 70 печатных работах, в том числе в 2 монографиях, 2 брошюрах, 36 статьях, 30 материалах докладов международных и всероссийских конференций. Одна статья опубликована за рубежом. Кроме того, часть материалов работы по теме диссертации использована в учебниках для средней школы: для 9-го класса (на стр. 198) и 11-го класса (на стр. 12 - 13, 150 - 151, 154 - 156), а также в учебном пособии по экологии для студентов педвузов.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 449 страницах машинописного текста и состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (842 наименования, из них 653 - на иностранных языках) и 5 приложений. В диссертации имеется 72 рисунка, 8 диаграмм и 37 таблиц. В Приложениях приводятся: каталог коллекции инфузорий; сводная таблица по степени изученности родов инфузорий; определитель инфузорий и рисунки к нему; фотографии инфузорий и их срезов, выполненные с использованием светооптического и электронного микроскопов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал собран в 1985 - 2005 гг. на территории России, Казахстана, Украины, Турции, Франции и Финляндии. Кроме того, А. В. Янковским были переданы нам для изучения коллекционные материалы по инфузориям из Австралии. Всего собрано и обработано 892 пробы из более чем 50 пунктов указанных территорий, в том числе в заповедниках Барсакельмесском, Капчагайском, Аскания-Нова, а также в Ленинградском, Московском, Калининградском, Болыпереченском (Омская обл.) и Алматинском Зоопарках.

К настоящему времени в коллекции эндобионтных инфузорий, собранной в процессе нашей работы и хранящейся на кафедре зоологии РГПУ им. А. И. Герцена, представлены 136 видов инфузорий, среди них 75 видов инфузорий лошадиных (88% от общего числа известных видов и форм лошадиных), в том числе 3 синтипа и 4 гапантотипа. Непосредственно нами изучены 120 видов эндобионтных инфузорий, из них 6 новых, 18 - впервые после первоописания (в том числе 9 типовых).

Кишечные инфузории изучены в 180 пробах из кишечника кушумской, якутских лошадей, туркменских куланов, а также в 445 фекальных пробах из туркменских куланов, домашних лошадей и пони, лошадей Пржевальского,

бурчеллиевых зебр, зебры Греви, ослов домашних, гибридов лошадиных, американских тапиров, белого носорога, азиатских и африканских слонов, капибар, бегемотов обыкновенных и карликовых, белоруких гиббонов и черных макак.

Инфузории - обитатели преджелудков обнаружены и исследованы в 81 пробе, в том числе изучены пробы из рубца сайгаков, косуль сибирских, лосей, диких и домашних северных оленей, снежных баранов, быков, овец и коз домашних, овцебыка, двугорбых верблюдов, а также из преджелудка серого кенгуру. Часть прижизненного материала из рубца жвачных получена при помощи зонда или из жвачки. Инфузории, обитающие в преджелудках бегемота обыкновенного, были найдены в фекальных пробах.

Материал из кишечника (слепая кишка, большая ободочная кишка, малая ободочная и прямая кишка) и из вскрытых преджелудков (рубец, сетка, книжка) собирали немедленно после забоя животного, чтобы содержимое пищеварительного тракта не успело охладиться. Содержимое отбирали в стеклянную бутылочку из-под пенициллина или тару большей емкости и тотчас же заливали равным количеством теплого фиксатора. Часть материала помещали в термоконтейнер без добавления каких-либо химических веществ для последующего прижизненного изучения инфузорий.

Большая часть материала фиксировалась 4% нейтральным формалином и хранилась при комнатной температуре. Сборы, предназначенные для электронно-микроскопических исследований, фиксировали 2,5% р-ром глутаральдегида на 0,1 М какодилатном буфере (рН 7,2 или 7,4). Формалиновые сборы эндобионтных инфузорий млекопитающих также оказались пригодны для электронно-микроскопических исследований (в том числе материалы после 20 лет хранения). Пробы, предназначенные для выделения ДНК инфузорий, фиксировали 95% этиловым спиртом и хранили в морозильной камере.

Измерение инфузорий проводили окулярным микрометром (х220, х440 и хбОО). Изучение морфометрии проведено на случайных выборках. При этом каждый раз измеряли не менее 50 экземпляров инфузории, а для видов, встречавшихся единично - не менее 20 экземпляров.

Для сравнения фауны инфузорий из разных хозяев, из разных мест использовали индекс Чекановского-Сьеренсена. Этот метод основан на анализе сходства между парами фаун животных-хозяев. Значение индекса определяется как отношение удвоенного числа общих видов (то есть, присутствующих в обоих списках) в сравниваемых фаунах к сумме всех видов обеих фаун.

Для приготовления окрашенных препаратов использовали метиловый зеленый, нейтральный красный, раствор Люголя. С целью избирательного выявления ядерного аппарата были использованы реакция Фельгена и кислый гемалаун Майера. Инфрацилиатуру инфузорий импрегнировали протарголом по Бодиану.

Для трансмиссионной электронной микроскопии отмытые клетки инфузорий помещали в 1% или 1,25% OSO4 в 0,1М какодилатном буфере (1 ч., 0° С), обезвоживали в спиртах и пропиленоксиде, и заключали инфузорий (поштучно) в смесь аралдита с эпоном. Ультратонкие срезы получали на ультрамикротомах Reichert III С и Reichert-Jung OMU 2, контрастировали насыщенным водным раствором уранилацетата (1 ч) и цитратом свинца (5 мин) и изучали на электронных микроскопах Hitachi 12 и Tesla Bs 500.

Для сканирующей электронной микроскопии отмытые клетки инфузорий дегидратировали в спиртах возрастающей концентрации и ацетоне, сушили методом перехода критической точки СОг. Препараты напыляли золотом и исследовали в электронном микроскопе Cambridge.

При подготовке инфузорий к секвенированию отбирали по 30 - 50 особей инфузорий одного вида под бинокулярной лупой. Экстракция ДНК, ПЦР-амплификация и анализ гена 18S рРНК были проведены на базе Гэльфского университета (Канада). ДНК инфузорий выделяли по методике Райта и др. (Wright et al., 1997). ПЦР-амплификация гена 18S рРНК проведена с использованием праймеров JB1 и R18A, секвенирование проведено с использованием праймеров 18В, 18С, SB2, R18B, R18C, R18D (Cameron et al., 2001). Реконструкция последовательности нуклеотидов гена 18S рРНК из фрагментов проведена с использованием программы Sequencher 3.0.

Проведены полевые и стационарные наблюдения (более 500 часов) за поведением диких млекопитающих (хозяев эндобионтных инфузорий) в заповедниках и заказниках: Барсакельмесском (1977 - 1987), Окском (1981), Гостилицком (1982 - 1986), Капчагайском (1986), Аскания-Нова (1986, 1999); в зоопарках: Ленинградском (1985 - 2004), Алматинском (1986, 1988), Московском (1999 - 2005), Якутском (2001, 2003), Калининградском (2006) в городах Париж и Лабенна (Франция, 2001), Хельсинки (Финляндия, 2002), Стокгольм (2005). Также наблюдали за поведением домашних животных (груминг, копрофагия) на конезаводах, фермах, у частных владельцев.

Стадность свободноживущих диких животных оценивали при помощи индекса стадности, то есть отношения количества всех встреченных животных определенного вида к числу всех встреченных стад данного вида, и показателя стадности. Показатель стадности характеризует встреченные стада в зависимости от количества животных в них. Эти данные группируются в ряды, в каждом ряду подсчитывается количество особей и устанавливается процент к общему числу встреченных животных. Анализ полученных таким образом данных позволяет выяснить, в стадах какого размера сгруппировано основное поголовье животных и охарактеризовать их сезонные и другие биологические особенности. При наблюдениях за пищевым и социальным поведением домашних лошадей, ослов, верблюдов, крупного и мелкого рогатого скота, а также диких травоядных животных, отмечена частота копрофагии и взаимного облизывания морды у животных.

Филогенетические отношения таксонов инфузорий изучались с использованием кладистических методов. Для этого разработана оригинальная

матрица из 25 пунктов, с использованием как морфометрических признаков инфузорий, так и данных по биологии хозяина. Вычисления проводились с использованием программы HENNIG 86 - Tree Gardener 1.0, созданной доктором К. Рамос (Музей зоологии в Сан-Пауло, Бразилия). В результате проведенного анализа было получено максимально парсимоничное дерево выбранное функцией "консенсус" из 100 вариантов, созданных в программе HENNIG (см. гл. 7).

Кладограммы на базе данных молекулярного анализа гена 18S рРНК выполнены при помощи программы PHYLIP (vers. 3.51С), выбор производился из 1000 вариантов дендрограмм. Для анализа использовали имеющиеся в литературе сиквенсы желудочных инфузорий и оригинальные данные по кишечным инфузориям из якутской лошади.

Глава 2. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ЭНДОБИОНТНЫХ ИНФУЗОРИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ. 2.1. История открытия и описания видов и родов эндобионтных инфузорий млекопитающих

Впервые о нахождении инфузорий в пищеварительном тракте млекопитающих сообщили Грюби и Делафон (Gruby, Delafond, 1843), в короткой статье был дан перечень простейших без их описания. В 1859 году Ф. Штейн (Stein, 1859) описал первые несколько видов инфузорий из рубца домашнего рогатого скота. Первые инфузории из кишечника лошади были описаны А. Фиорентини (Fiorentini, 1890). После ' открытия специфической инфузорной фауны в кишечнике, эндобионтных простейших стали разделять на две группы: обитатели преджелудков или рубца жвачных и обитатели слепой и толстой кишки.

В России в первой половине XX века изучением эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта копытных занимались Г.Н.Гассовский, В.А.Догель, А.А.Стрелков, Ю.И.Полянский. Фауну инфузорий из кишечника кавиоморфных грызунов впервые исследовали бразильские ученые А.Кунха, Х.Муииц, Г.Фрейтас, Ф.Фспсека. В 70-х годах XX пека становятся известными учеными и до сегодняшнего дня возглавляют свои школы эндобионтной протозоологии Б.Дехорити (США), С.Имаи (Япония) и В. Ван Ховен (ЮАР). Их работы представляют широкий спектр исследований по многим видам хозяина из различных географических зон.

Начало нового века и тысячелетия ознаменовалось новыми открытиями в фаунистических исследованиях эндобионтных инфузорий. Среди них -описание нескольких родов и видов трихостоматид из преджелудков бегемота (Ito, Imai, 2000), австралийских сумчатых (Cameron et al., 2000; Cameron, O'Donoghue, 2002, 2003); нахождение новой суктории Strelkowella urunbasiensis в кишечнике якутской лошади (Kornilova, 2004). Сегодня известно уже более 500 видов эндобионтных инфузорий млекопитающих, и исследование инфузорной фауны этого класса продолжается.

2.2. Современное состояние изученности видового состава и распространения эндобионтных инфузорий млекопитающих на Земле.

Большинство работ связаны с изучением инфузорий крупного и мелкого рогатого скота и лошадей. Среди других хозяев, у которых изучены эндобионтные инфузории, можно отметить многих жвачных парнокопытных (быки, антилопы и другие полорогие, различные олени, оленек, жираф), нежвачных парнокопытных (свиньи и бегемот), мозоленогих, непарнокопытных (носороги, тапир, различные лошадиные), даманов, слонов, приматов (гиббоны, шимпанзе, горилла и другие), грызунов (капибара, морская свинка, гунди, капский землекоп, белка обыкновенная, различные мыши и полевки), различных австралийских . сумчатых (кенгуру, валлаби). Распространение эндобионтных инфузорий на планете зависит только от распространения хозяев.

2.3. Современные представления о системе эндобионтных инфузорий млекопитающих.

Штейн (Stein, 1859) поместил открытый им род Isotricha в отряд Holotricha Stein, 1859; семейство Ophryoscolecina - в отряд Heterotricha Stein, 1859. Бючли (Biltschli, 1889) выделил подотряд Trichostomata по признаку отсутствия/наличия ресничек в "ротовой полости". В системе Дофлейна (Doflein, 1901) появляется подотряд Entodiniomorpha.

Серьезным событием в систематике инфузорий стало выделение двух классов: Vestibuliferea Puytorac et al., 1974 и Litostomatea Small & Lynn, 1981. В системе Пюиторака (Puytorac, 1994) принимались'оба этих класса в составе подтипа Filicorticata Puytorac et al., 1993. В класс Litostomatea в системе Puytorac, 1994 из всех эндобионтов млекопитающих было помещено только семейство Buetschliidae Poche, 1913 (отряд Haptorida Corliss, 1974; подотряд Archistomatina Puytorac et al., 1974). Остальные семейства распределялись в трех отрядах класса Vestibuliferea Puytorac et al., 1974: Trichostomatida Bütschli, 1889, Entodiniomorphida Reichenow in Doflein & Reichenow, 1929 и Blepharocorythida Wolska, 1971.

В настоящее время в мире доминирует система Линна и Смолла (Lynn, Small, 2000). По ней почти все эндобионтные инфузории млекопитающих оказываются в пределах класса Litostomatea Small & Lynn, 1981, подкласса Trichostomatia Bütschli, 1889.

Молекулярно-филогенетическое древо инфузорий, построенное по сиквенсам гена 18S рРНК, с успехом подтвердило' предположения Линна и Смолла о родственных отношениях между инфузориями со сходно организованной инфрадилиатурой. Благодаря секвенированию удалось определить место австралийских эндобионтных инфузорий млекопитающих в общей системе трихостоматид (Cameron, O'Donoghue, 2004).

Многие ученые пытались систематизировать обширное семейство Ophryoscolecidae, в которое входит около четверти всех известных видов эндобионтных инфузорий (Schuberg, 1888; Dogiel, 1927; Kofoid, MacLennan

1930, 1932, 1933; Lubinsky, 1957, 1958; Latteur, 1968, 1969, 1970). К настоящему времени описана масса новых видов офриосколецид, многие из которых могут быть младшими синонимами уже известных видов. К сожалению, при наличии четких и ясных родовых признаков, видовые критерии офриосколецид весьма расплывчаты и не надежны. В большинстве случаев они сведены к форме и расположению ядра и пелликулярных выростов, то есть к наиболее изменчивым признакам.

Среди публикаций по систематике инфузорий следует отметить работу И.В.Довгаля (Dovgal, 2002), в ней, в частности, произведена ревизия системы сукторий - обитателей пищеварительного тракта непарнокопытных.

2.4. Особенности строения клетки эндобионтных инфузорий

Ресничный аппарат. У многих трихостоматид произошла значительная редукция соматической цилиатуры, компактное группирование ресничных пучков и дуг, оформление глубокого, хорошо армированного, часто втяжного вестибулюма с хорошо развитой адоральной цилиатурой.

Многие эндобионтные инфузории имеют мощные ресничные образования - цирры ("цирри"), или синцилии. Разделение синцилиев можно наблюдать только в дистальной их части, тогда как кинетосомы в их основании располагаются сплошными плотными рядами. Самостоятельное биение отдельных синцилиев свидетельствует о физиологической обособленности одного синцилия от другого (Герасимова, Серавин, 1979).

Общим признаком инфузорий класса Litostomatea выступает наличие двух лент трансверсальных фибрилл вместо одной (Lynn, Small, 2000). Характерным признаком трихостоматид является наличие в кинетоме исключительно одиночных соматических кинетосом, или монокинетид, и редукция альвеол в пелликуле.

Кортекс наиболее полно изучен у офриосколецид (Герасимова, Серавин, 1978, 1979; Furness, Butler 1983, 1988 и др.).' У Epidinium ecaudatum относительно толстый кортекс (350 - 600 нм) состоит из нескольких слоев: снаружи зернистый или волокнистый гликокаликс (около 50 нм), затем тройной мембранный слой толщиной около 20 нм (вторая и третья мембраны гомологичны альвеолярным мембранам других инфузорий, по Furness, Butler, 1983), далее гранулированный однородный слой толщиной 60 - 280 нм, заполняющий складки рельефа. Еще глубже залегает электронно-прозрачный материал, содержащий двухрядные пакеты продольных микротрубочек. Внутренний, самый глубокий слой кортекса представлен пластом толщиной 100 - 200 нм, выполненным из микрофиламентов толщиной 5 нм, расположенных под прямым углом к пакетам микротрубочек и объединенных в плотную сеть. У остальных офриосколецид ультратонкое строение клетки почти идентично Epidinium, есть небольшие отличия в числе слоев ретроцилиарных фибрилл, образующих цитофарингальную корзину (2 - 3), в эластичности пограничного филаментозного слоя, разделяющего эктоплазму и эндоплазму и некоторых других. Кортекс офриосколецид бывает усложнен

кутикулярными шипами и пальцевидными выростами разной длины и численности.

В пределах отряда Entodiniomorphida встречены инфузории с разной степенью развития кортекса. Наряду с тонкими, относительно слабыми покровами некоторых бючлид можно наблюдать прочный кортекс у представителей семейства Ditoxidae и Spirodiniidae. У этих инфузорий обнаружены многочисленные длинные пластины в составе кутикулы, лежащие плоскостями параллельно друг другу вдоль всей клетки от переднего к заднему концу и придающие кортексу высокую механическую прочность.

Скелетные образования. Догель (Dogiel, 1923) первым обратил внимание на особенности строения плотных ячеистых пластин, придающих особую механическую прочность многим эндобионтным инфузориям, и применил термины "скелет" и "скелетные пластины". В настоящее время установлено, что основным компонентом скелетных пластин является амилопектин (Coleman, 1980). Функциями скелетных пластин предполагаются: защитная от внешних воздействий, опорная для различных внутриклеточных структур, а также запасание питательных веществ углеводной природы. Скелет имеется у представителей 156 видов 32 родов эндобионтных инфузорий.

Вакуоль с конкрециями - это уникальное образование, не встречающееся ни у каких других инфузорий, кроме трихостоматид. Она найдена у представителей 27 родов 3 семейств (Buetschliidae, Paraisotrichidae, Polydiniellidae). Шуберг (Schuberg, 1888) первым обратил внимание на особую внутриклеточную структуру, представляющую собой компактное скопление кристаллоидных гранул ("konkrementenhaufen" по Schuberg, 1888), заключенных в обособленный пузырек или вакуоль. Позже это образование получило название "вакуоль с конкрециями" ("konkrementenvakuole" по Dogiel, 1929). Догель предположил функцию вакуоли с конкрециями в качестве органоида равновесия или "механорецепции" (Dogiel, 1929). Наибольшего размера вакуоль с конкрециями достигает у Polydiniellidae из кишечника слона (до 50 мкм в диаметре).

Структурные компоненты вакуоли с конкрециями тесно связаны с булавовидными ресничками на ее поверхности, сами конкреции (в основном состоящие из солей кальция) лежат в гомогенной цитоплазме. Стенка вакуоли состоит из плотной щетки ретроцилиарных фибрилл, отходящих от кинетосом булавовидных ресничек. Снаружи стенка вакуоли окружена многочисленными гидрогеносомами.

Другие структуры клетки. Несмотря на значительные различия по размеру, форме клетки и органелл, расположению ресничек, все трихостоматиды характеризуются большим сходством ультраструктуры. Как у большинства анаэробных инфузорий, митохондрии у эндобионтных инфузорий замещены гидрогеносомами. Обычно гидрогеносомы имеют двухслойную мембрану, округлую форму, диаметр 0,3 - 1 мкм.

Что касается морфологии ядерного аппарата инфузорий из пищеварительного тракта млекопитающих, - и у трихостоматид, и у

эндобионтных сукторий подавляющее большинство представителей имеет один макронуклеус (округлый или колбасовидный) и один микронуклеус (округлый или овальный) с хорошо выраженным кариофором.

2.5. Особенности питания эндобионтных инфузорий.

Выделены трофические группы инфузорий, питающихся преимущественно: растительными клетками и волокнами; зернами крахмала; бактериями и другими микроорганизмами; инфузориями. Взрослые трофозоиты эндобионтных инфузорий могут продолжительное время (вплоть до деления клетки) питаться только растительными волокнами и зернами крахмала. Однако для нормального размножения и роста молодых особей им необходимо поедать бактерий (Owen, Coleman, 1977; Grain, 1994). Таким образом, деление на трофические группы более справедливо для взрослых особей инфузорий.

Захват растительных волокон. Многие трихостоматиды способны заглатывать крупные части растений, могут отщипывать довольно большие волокна даже от целых, не пережеванных хозяином листочков растений, зерновых пленок.

Метаболизм углеводов. Для всех эндобионтных инфузорий млекопитающих характерен анаэробный метаболизм. В строгих анаэробных условиях в гидрогеносомах образуются ацетат, Н2, АТФ и небольшое количество С02. В присутствии следов кислорода может происходить выделение НгО.

. - В метаболических процессах, инфузорий нередко участвуют эндоцитобионтные метанообразующие архебактерии. Они окисляют выделяемый гидрогеносомами инфузорий водород углекислотой, накапливающейся в процессе жизнедеятельности инфузории, с выделением метана. Этот процесс выгоден как археям, так и инфузориям (Громов, 1998).

Целлюлоза в большинстве случаев переваривается инфузориями только в присутствии симбионтных целлюлозоразрушающих бактерий (Coleman, 1980), Однако некоторые крупные офрииСКолецидЫ могут иамоС'ЮЯтсльНО переваривать целлюлозу, например, Eudiplodinium maggii (Michalowski, 1997).

Метаболизм белков и других химических соединений. Наиболее быстрый прирост офриосколецид in vitro отмечается при содержании 23-25% белка в питательной среде, максимальное число инфузорий и наиболее стабильные результаты наблюдаются при 18% белка. Основным фактором, определяющим развитие простейших, является растворимость белков, тогда как их аминокислотный состав имеет существенно меньшее значение (Muszynski, Bochenek, 1981).

Метаболизм липидов у эндобионтных инфузорий изучен слабо. Есть данные о том, что офриосколециды и голотрихи рубца жвачных заглатывают небольшие капли растительных масел, однако повышенное содержание масел оказывает токсическое действие на инфузорий (Coleman, 1980). Утилизация

липидов в организме инфузории обычно происходит при помощи эндосимбионтных бактерий (Coleman, Reynolds, 1982; Michalowski, 1987).

2.6. Культивирование эндобионтных инфузорий.

Хорошие результаты по разведению эндобионтных инфузорий определенного вида были получены при заселении ими дефаунированного желудка жвачного с последующим откачиванием содержимого рубца при помощи зонда. Для этой же цели использовали фистулированных животных. In vitro простейших из рубца жвачных выращивают в анаэробных условиях, наиболее удачным субстратом признана среда из рисового крахмала, сушеной травы и казеина в растворе минеральных солей с обязательным добавлением жидкости из рубца (Clarke, 1963). Для нормального роста хищных инфузорий необходимо присутствие в культуре определенных вйдов инфузорий.

При содержании in vitro ни одна популяция инфузорий не живет более 1,5 - 2 лет. В конце этого срока обязательно наступает "старение" популяции, и все инфузории погибают. Для "оживления" популяции переносят инфузорий из культуральной среды в рубец дефаунированного хозяина на 6 - 8 дней, а затем возвращают в культуру. После этого возможно содержание данной популяции in vitro еще в течение нескольких месяцев. Возможно, только в рубце жвачного млекопитающего имеются некие факторы, необходимые офриосколецидам для нормальной конъюгации (Coleman, 1980).

2.7. Особенности размножения и конъюгации.

Размножение трихостоматид проходит бинарным делением с телокинетным стоматогенезом. Эндобионтные суктории размножаются монотомией (Allantosomathidae) или почкованием путем эвагиногеммии (Cyathodiniidae). Наименьший промежуток времени между делениями (2 часа) был отмечен у Metadinium medium. У остальных офриосколецид этот период составил от 6 до 38 часов. У изотрихид время генерации составляет 16 - 100 часов (Coleman, 1980).

В редких случаях у трихостоматид наблюдается деление по типу палинтомического (Collinina gundii, Nicollella ctenodactyli). При этом инфузории с сильно вытянутым телом (до 550 мкм в длину) размножаются несколькими делениями подряд без роста дочерних клеток, таким образом, что образуются почти округлые молодые особи длиной около 80 мкм, шириной 50 мкм. Конъюгация происходит между особями, достигшими длины 200 - 250 мкм (Chatton, Perard, 1919).

Конъюгация у офриосколецид была изучена Догелем (1923, 1929), другие исследователи не уделяли ей внимания, отмечая лишь, что она необходима для нормального культивирования инфузорий. Конъюгация энтодиниоморфид отличается от других инфузорий и имеет такую особенность, как наличие преконъюгационного деления. После такого деления дочерние клетки не расходятся далеко друг от друга, а размещаются рядом, прижимаясь друг к другу отверстием вестибулюма. Конъюгация происходит только между этими

"преконъюгантами". Таким образом, энтодиниоморфиды имеют высокую степень генотипической преемственности, по сути, представляя моноклональные линии.

2.8. Переживание эндобионтных инфузорий во внешней среде.

Продолжительность и степень воздействия внешней среды на инфузорий при их передаче от одного хозяина к другому зависит от многих факторов. Для инфузорий из рубца жвачных или преджелудков сумчатых внешняя среда обычно ограничена ротовой полостью. Исключение составляют эндобионты бегемота обыкновенного - у этого нежвачного хозяина инфузории обитают в преджелудках, но выходят с фекалиями в жизнеспособном состоянии (Корнилова, 2005).

Передача кишечных инфузорий другому хозяину происходит только после выхода их во внешнюю среду с фекальными массами. Наиболее благоприятным фактором переживания является немедленное поедание фекалий новым хозяином - прежде, чем инфузории погибнут от охлаждения или высушивания.

Цистообразование. Цисты обнаружены только у Balantidium. Часть цист формируется непосредственно в кишечнике хозяина, но большинство инфузорий инцистируется уже после выхода с фекалиями во внешнюю среду.

Переживание желудочных инфузорий. При охлаждении офриосколецид до комнатной температуры, они втягивали цирры и замирали в неподвижности, при последующем нагревании их жизнедеятельность не возобновлялась. Воздействие гипотонической среды лучше всего перенесли крупные диплодиниины (Корнилова, Мачахтыров, 2005).

Переживание кишечных инфузорий. Из циклопостиид наиболее высокую устойчивость к воздействию внешней среды показали представители относительно мелкого вида Cycloposthium bipalmatum. Среди инфузорий семейства Buetschliidae наиболее устойчивыми к экстремальным условиям среды оказались AUoiozona trizona, Bundleia triangularis и Didesmis quadrata. Дольше всех других видов (более 8 часов) сохраняли жизнеспособность Bundleia triangularis (Корнилова, Мачахтыров, 2005).

2.9. Взаимоотношения между эндобионтными инфузориями.

Отмечены случаи поедания инфузорий мелких видов крупными. Присутствие или отсутствие хищных инфузорий сказывается как на численности других эндобионтных инфузорий, так и на преобладании "вооруженных" или "невооруженных" форм в их популяциях. Размер хищника в популяции увеличивается с увеличением размера жертв.

2.10. Взаимодействие с организмом хозяина.

Вопрос о роли эндобионтных инфузорий в жизни хозяина окончательно еще не решен. Известны успешные эксперименты по заселению рубца

домашнего скота полезными видами инфузорий, в то же время имеются данные о патогенной роли некоторых эндобионтных инфузорий.

Качественный и количественный состав инфузорной фауны пищеварительного тракта тесно связан с пищевым режимом хозяина. Численность инфузорий в рубце значительно варьирует в зависимости от кормления хозяина как в течение суток, так и по сезонам. У лошадей в кишечнике в разные сезоны отмечено различное процентное соотношение основных фаунообразующих видов (Корнилова и др., 2003). У гиббонов и черных макак отмечена суточная динамика численности балантидиев в фекальных пробах, связанная с режимом дачи ячменя хозяину (Корнилова, 2004).

Глава 3. КРАТКИЙ ОБЗОР БИОЛОГИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ -ХОЗЯЕВ ЭНДОБИОНТНЫХ ИНФУЗОРИЙ

3.1. Особенности пищеварительных процессов у млекопитающих-фитофагов

Млекопитающие-фитофаги имеют в составе пищеварительного тракта расширенные участки, слепые выросты ("ферментативные отделы"), в которых пищевая масса задерживается на несколько часов и сбраживается при участии микроорганизмов. У многих растительноядных млекопитающих ферментативный отдел сформировался в задней части кишечника (в слепой и толстой кишке). У подавляющего большинства непарнокопытных и хоботных, у некоторых грызунов, приматов, даманов, нежвачных парнокопытных (свиных) в слепой и толстой кишке имеется своеобразная фауна эндобионтных инфузорий.

У других млекопитающих-фитофагов ферментативный отдел образован расширением пищевода с обособлением преджелудков. Наиболее объемистым преджелудком у жвачных является рубец. Измельчение растительной массы в процессе питания жвачных и псевдожвачных производится путем многократного отрыгивания и пережевывания животным содержимого преджелудков (жвачки). У подавляющего большинства жвачных парнокопытных, мозоленогих и бегемотов, а также у некоторых сумчатых (кенгуру, валлаби) в преджелудках найдена характерная фауна эндобионтных инфузорий.

3.2. Особенности поведения млекопитающих, влияющие на распространение и жизнедеятельность эндобионтных инфузорий.

Необходимыми условиями передачи эндобионтного населения от одного хозяина к другому выступают копрофагия и груминг. Копрофагия обязательна для передачи кишечных микроорганизмов, груминг - для передачи желудочных. Первичное заселение микроорганизмами пищеварительного тракта происходит главным образом при поедании детенышем фекалий своей матери или ближайших сородичей в стаде. У жеребят при табунном содержании к 5-6 месячному возрасту уже полностью сформировано

эндобионтное население желудочно-кишечного тракта, характерное для взрослого животного (Корнилова, 2003).

Копрофагия не имеет строгой видовой приуроченности, поэтому спектр потенциальных хозяев для кишечных инфузорий достаточно велик. Некоторые из них освоили сразу несколько видов хозяев (Корнилова, 2004).

У нежвачных млекопитающих главный путь заселения микроорганизмами преджелудков - "изо рта в рот" во время груминга. Такой способ передачи эндобиоты наиболее развит у жвачных парнокопытных. Отрыгивание жвачки у них происходит рефлекторно, регулярно и часто, при этом в ротовую полость вместе с жвачкой попадает значительное число инфузорий из рубца.

У большинства жвачных парнокопытных такое социальное поведение как груминг включает в себя облизывание морды и иногда ротовой полости сородичей, при этом часть жвачки переносится изо рта одного животного в рот другого и вскоре проглатывается. Эндобионтные организмы, в изобилии находящиеся в комочках жвачки, попадают в рубец нового хозяина практически без ущерба для своей жизнедеятельности (Корнилова др., 2003 а, 2004). У жвачных парнокопытных с низким уровнем стадности (например, лосей) груминг происходит между ближайшими сородичами (обычно между матерью и детенышем). При этом передача и накопление рубцовых эндобионтов наиболее возможно в первые месяцы жизни млекопитающего. При высоком уровне стадности (например, у многих полорогих) груминг происходит между многими членами одного стада* обычно находящимися в сходных возрастных стратах. При этом возможно получение детенышем новых эндобионтов не только от матери, но и от других детенышей. В свою очередь, и эндобиоитная фауна самки может обогатиться новыми видами, полученными от детеныша (Корнилова, 2005 а).

У некоторых сумчатых, например, кенгуру и валлаби, происходит отрыгивание и пережевывание содержимого преджелудка, подобно тому, как это происходит у жвачных. Однако отрыгивание бывает редко и нерегулярно, иногда не более 1-2 раза в сутки (Cameron, 2003; Cameron, O'Donoghue, 2004). Возможность совпадения по времени факта отрыгивания и факта груминга ничтожна, однако у кенгуру сильно развита забота о потомстве, заключающаяся в частом и длительном вылизывании детеныша. Таким образом, во время вылизывания морды детеныша кенгуру имеют возможность инвазировать его своими эндобионтами в момент спонтанной отрыжки.

3.3 Краткий обзор современной фауны млекопитающих-фитофагов, известных как хозяева эндобионтных инфузорий.

Отряд Непарнокопытные - Perissodactvla. Практически все дикие непарнокопытные являются редкими, исчезающими видами, занесенными в Международную Красную Книгу. Все исследованные представители этого отряда имели в слепой и толстой кишке большое количество эндобионтных инфузорий. К наиболее изученным в качестве хозяев инфузорий относятся

лошадиные. Кроме того, есть данные об африканских носорогах и американских тапирах. Нами были подробно изучены в природных условиях особенности пищевого и социального поведения кулана, оказывающие влияние на распространение его эндобионтных инфузорий. У всех непарнокопытных регулярно наблюдалась копрофагия.

Отряд Парнокопытные - Агйо<Зас1гу1а. Среди парнокопытных наиболее изученными хозяевами эндобионтных инфузорий являются представители подотряда Жвачные (Киттапйа). Нами были исследованы особенности пищевого и социального поведения в природе сайги татарской, косули сибирской и лося. Проведены наблюдения за поведением крупного и мелкого рогатого скота, северных оленей, овцебыка. Наиболее часто груминг с облизыванием морды друг друга мы наблюдали у крупного рогатого скота, главным образом, у телят. Они охотно облизывали рот других телят и взрослых коров, если те позволяли.

У барсакельмесской сайги нами отмечен высокий уровень стадности (до 200 голов). Но также очень часто встречали отдельные семейные группы, состоящие из самки и 2 детенышей - сеголеток. В основном груминг наблюдался в пределах такой семейной группы между матерью и детенышем, иногда между детенышами. У сибирской косули и лося стада образуются крайне редко, обычно при пастьбе на открытых пространствах или при большой толщине снега в лесу. Такие временные объединения животных отличаются непостоянством состава и слабой связью между особями. При благоприятном изменении условий они легко распадаются на более мелкие группы, преимущественно семейные. Груминг вероятнее всего, происходит в пределах семейных групп.

Среди нежвачных парнокопытных наибольшим разнообразием эндобионтных инфузорий обладает бегемот 'обыкновенный. Многие представители свиных являются хозяевами инфузорий. У этих видов парнокопытных передача инфузорий происходит посредством копрофагии, кроме того не исключена возможность получения инфузорий при поедании внутренностей мертвых животных - хозяев инфузорий (и бегемоты, и свиньи нередко потребляют животную пищу).

Отряд Мозоленогие - Ту1орос1а. В качестве хозяев эндобионтных инфузорий известны одногорбый и двугорбый верблюды Старого Света, а также южноамериканский безгорбый верблюд - гуанако. У верблюдов схема пищеварения сходна с жвачными парнокопытными, есть 2 расширенных преджелудка. Верблюды, как и жвачные, регулярно отрыгивают и пережевывают жвачку.

Все исследованные верблюды имели богатую фауну эндобионтных инфузорий, и в ней много видов общих с- инфузориями жвачных парнокопытных. Велика вероятность и того, что общность фауны инфузорий верблюдов и жвачных связана с совместным содержанием этих животных в домашнем хозяйстве. По нашим наблюдениям в Кзыл-Ординской области Казахстана, верблюдов и рогатый скот часто держат в общих загонах, поят

водой из общих поилок. Хотя на пастбище верблюды и рогатый скот обычно держаться обособленно друг от друга, но в тесных загонах при высокой скученности животные могут обмениваться инфузориями в частицах жвачки.

Отряд Приматы - Primates. В наших сборах инфузории были найдены у белорукого гиббона и черного макака.' В пище эти обезьяны отдают предпочтение растительным кормам. Охотно и помногу поедают зерно (овес). У обоих видов отмечена частая копрофагия.

Наиболее разнообразная фауна эндобионтных инфузорий была найдена исследователями у горилл и шимпанзе. В природе многие приматы, особенно крупные (например, горилла) редко употребляют животную пищу, однако в зоопарках быстро приучаются есть мясо. Возможно, по этой причине в зоопарках у горилл не удается найти других инфузорий, кроме балантидиума, наиболее устойчивого к смешанному рациону хозяина. В природе гориллы живут небольшими семьями, редко залезают на деревья. У них широко распространено явление копрофагии.

Отряд Сумчатые - Marsupialia. В настоящее время сумчатые-фитофаги обитают только в Австралии и на Тасмании. Это обитатели наземного яруса (кенгуру, валлаби, вомбаты) и многочисленные обитатели древесного яруса. У большинства исследованных древесных сумчатых эндобионтные инфузории не были найдены (Cameron, O'Donoghue, 2004), тогда как среди наземных представителей обнаружены хозяева эндобионтных инфузорий. Мы неоднократно наблюдали облизывание мордочки кенгуренка матерью. При этом высока вероятность передачи инфузорий пищеварительного тракта от самки кенгуру к детенышу.

Отряд Грызуны - Rodentia. Лишь единичные представители грызунов обладают фауной эндобионтных инфузорий. Это капибара и некоторые другие южноамериканские кавиоморфы, а также несколько видов грызунов Старого Света.

Отмечено поедание корма капибарами и их дефекация непосредственно в небольших водоемах в вольерах и закрытых помещениях, где содержатся животные. Также мы наблюдали поедание капибарами корма из кормушек совместно с гуанако. При этом была высока вероятность проглатывания капибарами частиц жвачки, упавших в кормушку изо рта гуанако.

Отряд Хоботные - Proboscidea. Представители отряда - африканский и азиатский слоны питаются исключительно растительной пищей с преобладанием грубых кормов. У всех обследованных слонов в фекалиях были обнаружены инфузории. При наблюдениях слоны неоднократно демонстрировали копрофагию.

Отряд Даманы - Hvracoidae и другие млекопитающие. Капский даман был одним из первых хозяев инфузорий, изученных в начале XX века. В его кишечнике была найдена самая крупная из всех эндобионтных инфузорий -Pycnothrix monocystoides (Schubotz, 1909). Даманы распространены в Африке и на Аравийском полуострове, живут колониями до 50 особей, питаются

преимущественно травой, листьями и корой кустарников, иногда поедают насекомых. Отмечены факты копрофагии (Сппег, 1968; Бойне, 1978).

Глава 4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ПУТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ НА ЗЕМЛЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ - НОСИТЕЛЕЙ ИНФУЗОРНОЙ ФАУНЫ

4.1. Происхождение современных растительноядных млекопитающих.

Основная адаптивная радиация плацентарных и сумчатых происходила в палеоцене и эоцене, когда сложились все основные отряды кайнозойских млекопитающих (Меннер, 1978; Симпсон, 1948, 1983).

Растительноядность у некоторых групп плацентарных развилась в палеоцене. Начало этого направления приспособительной эволюции было представлено архаическими копытными - кондиляртрами (Сопёу1апЬга). Эта древняя ветвь копытных известна из позднемеловых отложений Северной и Южной Америки, а также из раннего кайнозоя Европы и Азии - до начала олигоцена (Киелан-Яворовска, 1974). Расцвет Сопс1у1аг1:11га приходился на вторую половину палеоцена, когда они имели наибольшее географическое распространение и численность. Большинство групп копытных - современных носителей эндобионтных инфузорий, по-видимому, ведет свое происхождение от кондиляртр: к концу палеоцена от Сопс1у1аг1Ьга обособились представители современных отрядов копытных: Реп550с1ас1у1а (тапиры, носороги, лошади), Аг1:юс1ас1у1а (свиньи, верблюды, олени, жирафы, антилопы, бизоны), Нугасо1с1еа (даманы), а чуть позже — РгоЬоваёеа (хоботные) (Симпсон, 1983; Агаджанян, 2004).

4.2. Происхождение и расселение растительноядных млекопитающих Старого Света и Северной Америки.

Среди высших копытных раньше других начали адаптивную радиацию непарнокопытные, которые уже в эоцене были представлены разнообразными формами. (Меннер, 1978). Адаптивная радиация парнокопытных и мозоленогих началась несколько позже, чем непарнокопытных, однако в олигоцене уже существовали примитивные представители современных семейств свиных (8шс1ае), верблюдов (СатеШае), оленьков (Тга§иН<1ае). Эволюция парно- и непарнокопытных в палеогене происходила на территориях Северной Америки и Евразии, связанных друг с другом Берингийским сухопутным "мостом". В последующие эпохи развитие копытных проходило на северных континентах, объединенных с Африкой, а после возникновения Панамского моста в плиоцене копытные Старого Света проникли в Южную Америку.

В Африке в палеогене сформировалась особая фауна растительноядных млекопитающих. В ее состав входили крупные хоботные (РгоЬоБЫс1еа) и небольшие даманы, или жиряки (Нугасо1с1еа). Их предками могли быть примитивные кондиляртры (Агаджанян, 2004). Расцвет хоботных наступил уже в неогене. И даманы, и слоны известны сегодня как хозяева эндобионтных инфузорий. Таким образом, подавляющее большинство современных

млекопитающих-фитофагов Старого Света, носителей эндобионтных инфузорий, по-видимому ведет свое происхождение от кондиляртр. Весьма вероятно, что кондиляртры были первыми или одними из первых млекопитающих - хозяев эндобионтных инфузорий (Корнилова, 2005). В пищеварительном тракте кондиляртр и их потомков эндобионтные инфузории распространялись по планете.

4.3. Происхождение и распространение растительноядных млекопитающих Южной Америки.

Большой интерес представляет эволюция млекопитающих-фитофагов на территории Австралии и Южной Америки. В Южной Америке в олигоцене и миоцене возник своеобразный комплекс пастбищных травоядных, включавший неполнозубых (глиптодонтов и наземных ленивцев), "южноамериканских копытных" (различных литоптернов, пиротериев, нотоунгулят), а также гигантских кавиоморфных грызунов, и просуществовавший вплоть до установления в плиоцене сухопутной связи с Северной Америкой (Симпсон, 1983).

Южноамериканские копытные, ведущие свое происхождение от кондиляртр, вероятно, обладали сходной с палеогеновыми копытными Старого Света фауной эндобионтных инфузорий.

У южноамериканских обезьян инфузории встречаются крайне редко. В настоящее время крупный кавиоморфный грызун - капибара является хозяином наиболее богатой фауны эндобионтных инфузорий среди всех диких южноамериканских млекопитающих. По нашему мнению, предки капибары получили инфузорий от южноамериканских копытных только после того, как достигли достаточно крупных размеров, примерно к середине миоцена. Важным фактором передачи инфузорий было обитание грызунов и копытных в одних биотопах. Позже капибары могли получить новые виды инфузорий от травоядных млекопитающих, прибывших в Южную Америку через Панаму в плиоцене (Корнилова, 2005 а).

После образования сухопутного моста между Северной и Южной Америкой в последнюю проникли непарнокопытные, парнокопытные, мозоленогие и хоботные. Из них в современной дикой фауне сохранились тапиры, пекари, олени и гуанако (Симпсон, 1983). У всех этих копытных в пищеварительном тракте были отмечены эндобионтные инфузории, относящиеся к семействам, типичным для данных хозяев.

4.4. Происхождение растительноядных млекопитающих Австралии.

Центром эволюции сумчатых, вероятно, была Северная Америка (Меннер, 1978), позднее через Южную Америку и Антарктиду они проникли в Австралию. В позднем мелу, когда произошло отделение Южной Америки от Северной Америки, сумчатые на отделившихся континентах были представлены только в Южной Америке (возможно, и в Антарктиде, но не в Австралии) и только мелкими плотоядными и всеядными опоссумами

01с1е1рЫс1ае (Симпсон, 1983). В то время они, вероятно, не обладали фауной эндобионтных инфузорий, так как среди них еще не было фитофагов. Адаптивная радиация южноамериканских дидельфид с выделением растительноядных форм происходила в палеоцене. Тогда же они могли от многочисленных местных копытных путем копрофагии или поедания загрязненной пищи инвазироваться эндобионтными инфузориями. В палеоцене растительноядные сумчатые (уже имевшие кишечных инфузорий) проникли из Южной Америки через Антарктиду на территорию Австралии. В Южной Америке сумчатые-фитофаги не сохранились.

По мнению Каландадзе и Раутиана (1991) полное отделение Австралии от остальных материков произошло не позднее раннего мела. В таком случае первые австралийские сумчатые уже обладали эндобионтной фауной трихостоматид, или получили их позже непосредственно от динозавров, сохранившихся в Австралии до начала кайнозоя.

В последующие эпохи на изолированном континенте Австралия обитали разнообразные, первоначально лесные, сумчатые - фитофаги. В неогене появились крупные травоядные сумчатые, среди них наибольших размеров достигал дипротодон В1ргогойоп. Он существовал на протяжении длительного времени и вымер в голоцене уже после заселения материка людьми. Возможно, дипротодон был одним из основных хозяев эндобионтных инфузорий в Австралии. Другие хозяева - вомбаты, кенгуру и валлаби дожили до наших дней и сохранили для исследователей уникальную фауну эндобионтных инфузорий, подробно изученную лишь в начале XXI века.

Таким образом, расселение млекопитающих - фитофагов по Земле на протяжении последних 80 млн. лет сопровождалось распространением своеобразной фауны эндобионтных инфузорий. Впервые млекопитающие стали хозяевами эндобионтных инфузорий в меловом периоде, возможно, на территории Северной Америки. Меловые ' и раннепалеоценовые млекопитающие могли инвазироваться эндобионтными инфузориями от растительноядных динозавров, обитавших в общих с ними биотопах. Наиболее вероятными первыми хозяевами инфузорий среди млекопитающих считаем кондиляртр (Сопс1у1аг111га).

Глава 5. ОБЗОР ФАУНЫ ЭНДОБИОНТНЫХ ИНФУЗОРИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ, ИЗУЧЕННЫХ В ДАННОЙ РАБОТЕ. 5.1. Фауна эндобионтных инфузорий лошадиных (кулан, лошадь, зебра, осел).

За все время наблюдений не было встречено ни одной особи лошадиных, у которой отсутствовала инфузорная фауна. В кишечнике лошадиных обитает 84 вида инфузорий (встречено автором 75). Содержание инфузорий, по нашим данным, достигает 785400 экземпляров в 1 мл содержимого кишечника.

Фауна инфузорий туркменского кулана Едиия Ъетюпт ки1ап. Обнаружено 57 видов инфузорий. Описаны два новых вида: Сус1ороъШит Ъетют КотоНоуа, 2001 и С. ропотагеч1 КогпНоуа, 2001. Впервые в СНГ был

встречен вид БрггосИтит ипстиЫеаЫт, прежде найденный лишь в Китае (Корнилова, 1991). Наиболее распространенными являются представители родов Вип<1Ша, В1еркагосогуя, агсосИтит, Сус1орояМит, ТНасИтит, Сазвс/УйМеНа, СоскИшохит, БрггосИтит, АНапШота. Совершенно не найдены у куланов представители родов: Ргогойопорвгя, НетгргогоЛоп, В1ер1таго$ркаега, ВЬркагосопт (сем. ВийэсЫ^ае) и Тп/азЫси1аНа (сем. Сус1оро81Ьпс1ае).

Проксимальная фауна (слепой кишки и вентрального отдела толстой кишки) составляет у куланов около 26% видов, дистальная фауна (дорзального отдела толстой кишки) - 59%. Около 15% видов встречаются во всех отделах толстого кишечника.

У других представителей Eqшdae, живущих в сходных условиях аридных зон (степей, полупустынь и пустынь) обнаружено более 40 видов и форм инфузорий. Наиболее редкой из всех встреченных видов инфузорий оказалась Тп/а$Ыси1апа суЫорояМит, найденная в фекальных пробах годовалого самца бурчеллиевой зебры из Калининградского зоопарка. Этот вид инфузорий специфичен для зебр.

У разных эквид, обитающих на одной территории, обнаружено много общих видов эндобионтных инфузорий. У хозяев, принадлежащих к одному виду, но обитающих в разных географических регионах, инфузорная фауна более сходна по составу, не только по массовым видам, но и по единично присутствующим инфузориям.

Особенности Фауны эндобионтных инфузорий якутской лошади Едиив саЬаПиз. Обнаружено 57 видов инфузорий. Большинство из найденных у якутской лошади видов инфузорий встречается у домашних лошадей в разных регионах. Уже в первые месяцы жизни у жеребенка формируется комплекс из большого числа видов инфузорий. Было обнаружено во всех случаях значительное число видов инфузорий (до 43 у одной особи хозяина). Описана новая суктория: &1ге1коу1е11а игиЪаЕ1ет\$ КогпПоуа, 2004. Этот вид встречается только у якутских лошадей. Впервые в нашей стране и в мире найдены инфузории, ранее встреченные только в Японии - Сус1 орохгЫит ¡зЫкам>а1 и АПапШхепа ]арстеп$1$.

Сравнение фаунистического состава эндобионтных инфузорий лошадей лесной зоны. Для сравнения видового состава эндобионтных инфузорных фаун лошадей из разных географических зон мы использовали индекс общности Чекановского-Сьеренсена. Фауна эндобионтных инфузорий лошадей носит однообразный характер во всех исследованных географических пунктах. Общая картина встречаемости инфузорий у лошадей в исследованных местах соответствует предположению о высокой степени сходства эндобионтной фауны инфузорий кишечника лошадиных Евразии.

5.2. Фауна эндобионтных инфузорий ряда видов диких и домашних жвачных копытных аридной и таежной зон Евразии (полорогих и оленей)

Инфузории сайги Багга 1а1аг1са. Обнаружено 12 видов и форм инфузорий, относящихся к сем. 1во1х1с1^ае и сем. Ор11гуо8со1е^ае. Описаны

новые виды Entodinium dogieli Kornilova, Shitova, 1997 и Elytroplastron saigae (Kornilova, Shitova, 1997). Плотность инфузорного населения до 687000 особей на 1 мл содержимого рубца.

Инфузории снежного барана Ovis nivicola. Найдено 7 видов и форм инфузорий из семейства Ophryoscolecidae. Представители других семейств не встречены. Плотность инфузорного населения в рубце якутского толсторога составила до 53000 экземпляров в 1 мл содержимого преджелудка. Основную массу инфузорного населения желудка снежного барана составляют инфузории рода Entodinium (91,5%).

Инфузории домашних жвачных - быка, козы, овцы. Основную фауну эндобионтов рубца во всех случаях составляют офриосколециды, из них наиболее массовым является род Entodinium. Другую массовую группу эндобионтов рубца составляют изотрихиды Isotricha и Dasytricha. Единично встречены Holophryozoon и Charonina. Разнообразие видов в рубце коров в южных регионах несколько выше, чем в северных. У мелкого рогатого скота фауна инфузорий северных представителей хозяина не уступает по числу видов южным.

Инфузории северного оленя Raneifer tarandus. Инфузории (Ophiyoscolecidae и Isotrichidae) найдены у всех обследованных северных оленей. Плотность инфузорного населения в желудке северного оленя достигает 30000 инф/мл. Специфичными для северного оленя являются Entodinium minimum и Diplodinium rangiferi. Остальные виды широко распространены как у домашних, так и у диких жвачных в различных регионах.

Инфузории сибирской косули Capreolus pvgargus и лося Alces alces. У косули сибирской найдены Isotricha, Entodinium, Eodinium, Epidinium. Количество особей инфузорий всех видов в содержимом рубца сибирской косули в среднем составляет 90 - 110 экземпляров в 1 мл содержимого, максимальное количество не превышает 640 экз/мл.

У лося встречены только инфузории рода Entodinium, их численность не превышала 80 экз. на 1мл содержимого рубца. Возможно, низкая численность и разнообразие инфузорий в рубце сибирской косули и лося связаны с одиночным образом жизни этих копытных и с употреблением в пищу коры деревьев и веточных кормов с высоким содержанием химических соединений, подавляющих жизнедеятельность микроорганизмов.

5.3. Фауна эндобионтных инфузорий редких млекопитающих, содержащихся в зоопарках

Инфузории овцебыка Ovibos moschatus. Найдено 8 видов офриосколецид, чаще всего встречаются представители рода Entodinium - от 46,7% до 51,3% в разных пробах Содержание инфузорий до 63000 клеток в 1 мл жвачки.

Инфузории бегемота обыкновенного Hippopotamus amphibius. В пробах из кишечника бегемота обнаружено большое количество трофозоитов. Подобный факт отмечен впервые, так как прежде эндобионтных инфузорий у бегемотов находили только в преджелудках. По нашим данным, инфузории

бегемота успешно выживают и в кишечных условиях. Были обнаружены виды Paraisotricha colpoidea, Parentodinium africanum, Paraplagiopyla kiboko, описан новый вид Charonina durovi Kornilova, 2005.

Инфузории носорога Ceratotherium simum и тапира Tapirus terrestris. В пробах из кишечника тапира были обнаружены инфузории Prototapirella intestinalis, этот же вид был найден и у носорога. Кроме того, у носорога обнаружены Blepharosphaera intestinalis, Paraisotricha colpoidea (обычные как для носорогов, так и для лошадей), Polymorphella ampv.Ua и Triplumaria hamertoni (встречающиеся также у слонов).

Инфузории слонов Loxodonta africana и Elephas maximus. Обнаружено несколько видов инфузорий, специфичных для хоботных: Endoralium loxodontae, Raabena bella, Spirocorys indicus, Triplumaria heterofasciculata, T. longinucleata. Все эти виды инфузорий найдены нами у слона впервые после первоописания. Кроме того, обнаружены инфузории Rhizotricha beckeri, часто встречающиеся в кишечнике хоботных и непарнокопытных. Суктории встречены не были.

Инфузории капибары Hvdrochoerus hvdrochaeris. У капибар из Московского зоопарка в кишечнике обнаружены представители рода Entodinium, другие инфузории не найдены. У капибары из Ленинградского зоопарка обнаружены обычные для этого хозяина виды: Monoposthium cynodontum, Cycloposthium compressum (Cycloposthiidae).

Инфузории верблюда Camelus bactrianus. Установлено наличие в жвачке верблюда Entodinium, Campylodinium, Diplodinium, Epidinium. Численность инфузорий до 690000 клеток в 1 мл жвачки. Подавляющее большинство инфузорий - представители рода Entodinium - до 94,4%. Виды Campylodinium ovumrajae и Diplodinium cameli встречаются только у мозоленогих.

Инфузории приматов. Обнаружены трофозоиты и цисты Balantidium coli в фекалиях гиббонов и черных макак. У макак не отмечалось проявлений балантидиаза, а у гиббонов наблюдались периодические расстройства пищеварения.

Глава 6. ЭКОЛОГИЯ ЭНДОБИОНТНЫХ ИНФУЗОРИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ. 6.1. Трофические группы эндобионтных инфузорий

Наиболее высоко специализированные, часто очень крупные инфузории, преимущественно питающиеся длинными растительными волокнами, объемистыми фрагментами паренхимы растений, составляют первую группу, которую мы назвали "растительноядные". Часто они настолько набивают свое тело растительными волокнами и тканями, что деформируются до неузнаваемости. Некоторые {Diplodinium, Eudiplodinium) вырабатывают собственные целлюлозоразрушающие ферменты.

Вторая группа - "крахмалоядные" инфузории. Эти эндобионты в первую очередь выбирают из окружающего их содержимого желудка или кишечника зерна крахмала. При отсутствии в рационе хозяина крахмалистых кормов могут

переходить на питание бактериями и другими микроорганизмами, однако популяция крахмалоядных инфузорий испытывает при этом угнетенное состояние. Один вид (Balantidium coli) при недостатке крахмала может переходить в патогенное состояние, питаясь клетками крови и слизистой оболочки кишечника хозяина.

Третья группа - "бактериядные" инфузории. В их рационе преобладают мелкие пищевые частицы, преимущественно бактерии, хотя изредка бактериядные инфузории поглощают и очень мелкие растительные частицы. Следует отметить, что бактерий поедают все без исключения эндобионтные инфузории, без бактериальной пищи фатально нарушаются процессы роста и развития молодых клеток после деления. Однако взрослые растительноядные и крахмалоядные инфузории могут долгое время обходиться без бактериальной пищи.

Четвертая группа - "инфузориядные" инфузории. В эту группу включаем облигатных хищников, таких как суктории - аллантосомиды. Некоторые инфузории могут выступать в роли факультативных хищников (Blepharoprosthium pireum, Blepharozoum zonatum, Bundleia vorax, Entodinium bursa, Diplodinium rartgiferi, Polyplastron multivesiculatum, Eudiplodinium maggii), однако при содержании в "безинфузорной" среде они обнаруживают достаточно четкое распределение между растительноядными, крахмалоядными и бактериядными группами.

6.2. Зависимость фауны инфузорий от характера питания и водопойного режима хозяина

На состояние фауны эндобионтных инфузорий влияет, главным образом, преобладание в пище определенных кормов с различными свойствами в разные сезоны года. Водопойный режим хозяина оказывает незначительное воздействие на состояние эндобионтной инфузорной фауны.

6.3. Зависимость фауны инфузорий от особенностей поведения хозяина

У одиночных особей и в небольших семейных группировках хозяина обнаружен наиболее' бедный видовой состав эндобионтных инфузорий. У хозяина с наиболее высокими показателями стадности (лошадиные, некоторые полорогие) фауна эндобионтных инфузорий наиболее многочисленная и разнообразная.

Таким образом, особенности пищевого и социального поведения млекопитающего-хозяина могут выступать в качестве лимитирующих факторов при распространении инфузорий.

Глава 7. ФИЛОГЕНИЯ ТРИХОСТОМАТИД

Оценка таксономических признаков трихостоматид

Морфологические признаки эндобионтных инфузорий оказываются наиболее важными для определения видов этих простейших, причем почти все они видны при относительно небольшом увеличении (х 220). Обычно для

определения видов бывает достаточно окрасить ядро, остальные диагностические признаки хорошо видны без специального окрашивания. Большинство видов настолько резко отличаются друг от друга по внешнему виду, что даже не возникает необходимости серебрения. К сожалению, основные признаки (редуцированная цилиатура, погруженный вестибулюм, пелликулярные выросты и др.) представляют, по-видимому, параллелизмы, поэтому оказываются не пригодны для кладистических построений на уровне высших таксонов.

Форма и размер тела, а также расположение .сократительных вакуолей, представляют группу признаков, которые используются для различения таксонов невысокого ранга, они обычно входят в характеристики типовых видов родов трихостоматид, которые послужили основой для проведенного нами кладистического анализа. Однако, по нашему мнению, такие признаки наименее значимы для надвидовой систематики трихостоматид. Поэтому они были исключены из матриц признаков и их состояний.

Традиционно учитывают в диагностике инфузорий число, расположение и состав кинет; наличие скелетных пластин, их количество и характер расположения. Размер и расположение вакуоли с конкрециями является диагностическим признаком группы семейства у Вг^сЬШёае, РагазоЫсЫсЗае. Форма и расположение макронуклеуса может использоваться при анализе филогении, но только как признак таксонов невысокого ранга.

Несомненно весомым для диагностики выступает наличие таких признаков, как специфические для трихостоматид ретроцилиарные фибриллы; сформированные из трансверсальных фибрилл кинетосом адоральной зоны характерные "занавесы", обрамляющие глотку; "булавовидные реснички" в составе вакуоли с конкрециями или паралабиального аппарата; локализация безресничных кинетосом.

Наличие и характер строения пелликулярных муфт и валиков, обрамляющих ресничные зоны, ленты, пучки, также относится к числу важных признаков, учитываемых при описании и диагностике трихостоматид.

Специфичность хозяина считаем одним из важнейших аргументов в филогенетике паразитических организмов. Эндобионтные инфузории демонстрируют приуроченность как к хозяину, так и к определенному отделу его пищеварительного тракта. При недостатке ультраструктурных и молекулярных данных по трихостоматидам большое значение для кладистики приобретают такие признаки, как , особенности местообитания и жизнедеятельности инфузорий. Признакам, связанным с обитанием инфузорий в определенных отделах желудочно-кишечного тракта, в определенных видах хозяев придаем большое значение как признакам таксонов высокого ранга.

Привлечение в кладистических построениях сведений о хозяине инфузорий позволило устранить противоречия, связанные с большим количеством конвергенций у групп инфузорий, обитающих в сходных условиях пищеварительного тракта, но давно разошедшихся филогенетически вместе с эволюционирующим хозяином. Кладистические методы позволили

создать гармоничное филогенетическое древо трихостоматид только в том случае, если в группу признаков включены данные по биологии и поведению хозяев.

В результате обработки матрицы признаков было получено дерево, показанное на диаграмме 1. Эта схема вполне соответствует нашим представлениям об эволюционных тенденциях эндобионтных инфузорий в процессе формирования группы.

4.1

4.2

16.2 ь

£

5.1

Г

12.1

РоХусояййле МасгороЛЬиМае АтуЬпгогасЫае __

ВаЬпйДШае ' —РагдоойжМиае

СНуДгосЪэегеИМае РгойЖаИЫае

— РуспоНиМАае

— ЬоЬтсЫЛае —

— Вие^сЫШае

— В1ер1югосогуДи(1ае ОЬоаЛае ЯригоДшШае Ро1уАиие1Шае Юшиие1и1ае Те1апЫшШае Тп|Ыу1еШ|1ае

А^гаПа^аха'

УевйЬиНГепёа

101 РагепйДйшЛае

БпЫшю-тогрШа

Диаграмма 1. Филогенетические отношения семейств трихостоматид .

Так, на кладограмме филогенетических отношений трихостоматид видно наличие двух кластеров, характеризующихся обитанием инфузорий в пищеварительном тракте исключительно плацентарных млекопитающих (4.2) или широкой группы позвоночных, в том числе сумчатых млекопитающих (4.1). Достаточно компактный кластер представляет группа семейств Рзеиск>еп1ос1тнс1ае, Юшюге^ае, Сус1оро8Йш<1ае, Ро1усНшеШёае, Те1атос1тп<1ае, Тго§1оёу1е1Нёае, Ор1ггуо$со1ес1с1ае, Рагеп1ос1тис1ае в пределах отряда Еп1о<1т1отогр1^а. Эта группа выделяется по признакам наличия скелетных пластин (5.1) и втяжного вестибулюма (12.1). Разветвление дерева по признаку наличия ресничных пучков или синцилиев (16.2) соответствует таксономическому выделению отряда Еп1:оёшюто1рЫ(1а.

Cochliatoxum penachtum Tripe/marie dogleti Cydoposthium edenfatum Cycloposthium ishikawai

EN

VE

AT

i Epidinium ecaudatum

| | Diptodinium dantatum

I- EntodSnium caudatum

r—— Dasytricha rvminantsum ^ . •-1;". ■. 'Isotrichaintestinalis ————■—- ' [ Paraisotricha colpoktea j

.............'............i и ■ Balantidium coli

—— Bitricha tasmaniensis

___ - Bandia smatesae

- Amylovorax dogieli

- Polycosta mundi

L— Macmpodinium ennuensis

Диаграмма 2. Филогенетические отношения некоторых трихостоматид, выделены виды из кишечника лошади (по данным молекулярного анализа гена 18S рРНК).

Рассмотренная кладограмма филогенетических отношений трихостоматид частично подтверждена результатами проведенных нами исследований по секвенированию гена 18S рРНК у инфузорий из кишечника якутской лошади (Paraisotricha colpoidea, Cochliatoxum periachtum, Tripalmaria dogieli, Cycloposthium edentatum, C. ishikaw'ai). Для сравнения мы использовали известные сиквенсы трихостоматид из рубца жвачных и из преджелудков австралийских сумчатых, а также Balantidium coli из приматов (см. диаграмму 2). Предварительный филогенетический анализ с использованием методов максимального правдоподобия и максимальной экономии подтверждает положение видов из лошади на общем древе трихостоматид.

Как видно из диаграмм, эндобионтные инфузории австралийских сумчатых составляют четко выделенный кластер, по отношению к которому Balantidiidae представляет сестринскую группу. Полагаем, этих трихостоматид следует выделить в отдельный таксон группы отряда.

Вестибулифериды остаются парафилетической группой, при этом Paraisotrichidae ответвляется от основания данной ветви. Следующими ближайшими ветвями (диагр. 1) могут быть Hydrochperellidae и Protohallidae, у которых обнаружены "специальные - кинетосомы", оставшиеся от редуцированной вакуоли с конкрециями. Дальше идет ответвление семейств

РуспоШсЫёас и ЬоПтсЫёае. У многих представителей этих семейств наблюдается сильное утолщение эктоплазмы в передней части клетки, реже вокруг всего тела. Несмотря на внешне примитивное устройство РуспсЯпсМёае и ЬоЦтсЫёае, они представляют высоко-специализированные группы эндобионтных инфузорий, строго приуроченных к определенным хозяевам: ЬоПтсЫёае - к жвачным и мозоленогим, Русш«псЫ<1ае - к грызунам и даманам, реже к приматам и мозоленогим.

По нашему мнению, отряд Еп1осПшотогрЫ(1а в том составе, в котором сегодня его принимает большинство исследователей, имеет монофилетическое происхождение. Семейство Вие1зсЫис1ае (п/отр. АгсЫв^тайпа), вероятно, наиболее древняя группа. Семейство В1ер11агосогугЫ<1ае (п/отр. В1ерЬагосогуЙппа) занимает промежуточное положение между АгсЫвШтайпа и ЕШосНшотогрЫпа. Так, у них сохраняется примитивное устройство цилиатуры, сходное с бючлидами, но уже хорошо оформлен глубокий вестибулюм. Как и у Е^осНшотогрЫпа, имеются субпелликулярные пучки микрофиламентов с регулярными перегородками (этот признак считаем синаломорфией общей группы В1ерЬагосогуЛта и ЕгиосНшотогрЫпа). У представителей В1ерЬагосогуЙппа нет вакуоли с конкрециями, но есть группа "специальных кинетосом", признаваемая большинством исследователей редуцированными "булавовидными ресничками", оставшимися после исчезновения вакуоли с конкрециями. .

Подотряд ЕтосНшотогрЫпа включает остальные 10 семейств энтодиниоморфид, общими признаками которых являются крупные размеры тела у большинства представителей, мощный кортекс и объединение ресничек в пучки и дуги. У многих найдена "паралабиальная органелла", гомологичная вакуоли с конкрециями. Наличие у офриосколецид скелетных структур, сходно устроенных у представителей большинства семейств энтодиниоморфид, позволяет предположить, что скелет имелся уже у общего предка, от которого произошли и желудочные, и кишечные энтодиниоморфиды. Возможно, этот общий предок обитал в кишечнике архаичных копытных еще в палеоцене.

Основные направления эволюции трихостоматид.

В результате проведенного анализа филогенетических отношений эндобионтных инфузорий выявлены основные направления эволюции трихостоматид:

1. Укрепление кортекса, то есть увеличение толщины покровов, развитие армирующих подстилающих элементов, главным образом дериватов цилиатуры, а также формирование особого рельефа кутикулы (со складками, желобками, ребрами и др.), повышающего механическую жесткость и упругость покровов инфузорий. При этом достигается высокая прочность клетки инфузории, позволяющая сохранять форму тела при значительных механических нагрузках на инфузорию, передвигающуюся в толще густого кишечного содержимого с жесткими, крупными, часто заостренными частицами растительных тканей. Тенденцию к укреплению кортекса мы наблюдали у большинства изученных эндобионтных инфузорий из

пищеварительного тракта млекопитающих. Во многих семействах энтодиниоморфид присутствуют виды со скелетными образованиями.

2. Редукция соматической цилиатуры и объединение ее в пучки или дуги. Среди эндобионтных инфузорий млекопитающих встречается большое число как "полноресничных", так и совершенно "голых" видов. Но во всех семействах, включающих полноресничных инфузорий, имеются виды и роды с редуцированной соматической цилиатурой, и наблюдается ряд переходных родов и видов с разной степенью развития ресничных зон. У большинства энтодиниоморфид ресничные зоны организованы в синцилии или полибрахикинеты.

3. Развитие механизмов заглатывания крупных, жестких волокон и других пищевых частиц (армированный сократимыми фибриллами цитофаринкс, втяжной вестибулюм; псевдоподиальная фагоплазма). Освоение трихостоматидами питания относительно крупными растительными частицами является важным эволюционным достижением. Этот практически неисчерпаемый для инфузорий пищевой ресурс всегда в изобилии присутствует в желудочно-кишечном тракте растительноядных млекопитающих. Инфузории, освоившие его в качестве основного, представляют наиболее процветающие группы эндобионтных инфузорий, особенно в пищеварительном тракте диких видов хозяина. Способность к заглатыванию крупных пищевых частиц значительно повышает способность инфузорий к выживанию в пищеварительном тракте при изменениях в рационе хозяина. Появление в процессе эволюции у некоторых офриосколецид способности к синтезу целлюлозоразрушающих ферментов также усилило приспособленность инфузорий к обитанию в среде с преимущественным содержанием растительных волокон в качестве пищи.

4. Освоение трихостоматидами в качестве источника пищи легкоусвояемых углеводов. Растительные волокна могут выступать в качестве источника пищи самых разных свободноживущих инфузорий, и здесь мы можем обнаружить аналогии в развитии ротового и ферментативного аппарата свободноживущих и эндобионтных инфузорий. Однако свободные крахмальные зерна, олиго- и моносахариды в природных условиях представляют весьма редкий источник пищи для свободноживущих инфузорий, тогда как для эндобионтных инфузорий, напротив, это часто встречающаяся пища. В процессе эволюции у них выработались приспособления для захвата и переваривания крупных крахмальных зерен и свободных Сахаров, а также положительный хемотаксис на сахарозу, глюкозу, фруктозу.

5. Приспособление к анаэробности среды обитания. Приспособленность к обитанию в бескислородной среде наблюдается у разных групп простейших (как свободноживущих, так и эндобионтных). Инфузории, обитающие в пищеварительном тракте млекопитающих, имеют в составе клетки большое количество гидрогеносом, особенно в области синцилиев, вестибулюма, вакуоли с конкрециями.

Глава 8. РЕВИЗИЯ СИСТЕМЫ ЭНДОБИОНТНЫХ ИНФУЗОРИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Сложившееся к настоящему времени распределение видов и родов эндобионтных инфузорий млекопитающих в более высоких таксонах как в системе Грэна, так и в системе Линна при внимательном изучении вызывает ряд вопросов. Многие виды инфузорий не соответствуют тем диагностическим признакам, которые характерны для рода, многие роды не соответствуют признакам, характерным для семейства. Такие расхождения требуют глубокого пересмотра всей системы эндобионтных инфузорий млекопитающих. Кроме того, целый ряд новых, недавно открытых родов и семейств требует включения в современную систему.

К началу наших исследований в составе семейства В^всЫиёае десять родов из тридцати оказались не соответствующими ключевому признаку, то есть в них отсутствует вакуоль с конкрециями. Предложено исключить из состава этого семейства все роды инфузорий, не имеющие вакуоли с конкрециями, оставив их в пределах подкласса ТпсЬк^отайа. Роды РюгепНпив, Нхшп^еНа, РагаЬипЫШа и недавно выделенные роды СутпоЬиегзсИПа КогпПоуа, 2004 и Р1ехоЬипЫ1ега КогпПоуа, 2005 предложено включить в состав семейства Вие1зсЫпс1ае.

Наличие вакуоли с конкрециями, лежащей возле переднего или заднего полюса тела инфузории следует также признать основным диагностическим признаком семейства Рага^оГпсЫёае. При этом вакуоль с конкрециями или изолированные конкреции у параизотрихид лежат в центральной части соответствующего поперечного сечения клетки, в отличие от представителей семейства Вие18сЫпс1ае, у которых вакуоль с конкрециями обычно смещена к краю клетки и часто выступает своеобразным пузырьком над ее поверхностью. Предложено в состав семейства Рага1зо1псЫс1ае включить 4 рода РагшвоМсИа, ЯЫгоп-кка, НеИсогоз1ег и ЬаШиНа.

В семейство Ро1усИшеШс1ае по классификации Линна включен род РгегосИтит ЬаПеиг & БаПеуеПе, 1971 (РгегосИтеИа АеясЬ1, 2001). Однако этот род, несомненно, надо исключить из Ро1у<ЦшеШ<1ае, так как у него нет характерного для этого семейства выроста на заднем конце клетки с заключенной внутри вакуолью с конкрециями и со щеткой ресничек на боковой поверхности. Таким образом, к семейству Ро1у<НтеШс1ае следует относить 3 монотипичных рода: Ро1усИте11а, ЕЫрЪаЫоркИт и ТЬогасосИтит.

При проведении ревизии подкласса ТпсЬозШта^а ВШвсЬИ, 1889 несколько проблемных таксонов были перемещены нами в системе трихостоматид или сведены в синонимику. Предложен новый отряд УеПеЬгаШрЫНёа. Итоговая система представляется следующим образом:

класс LITOSTOMATEA Small & Lynn, 1981 подкласс Trichostomatia Butschli, 1889

отряд Vertebratophilida Kornilova, 2006 подотряд Balantidiina Jankowski, 1978 сем. Balantidiidae Reichenow, 1929

1 - Balantidium Claparede & Lachmann, 1858

2 - Amylophorus Pereira & Almeida, 1942 подотряд Reikostomatina Jankowski, 2006

сем. Amylovoracidae Cameron & O'Donoghue, 2002;

3 - Amylovorax Cameron & O'Donoghue, 2002

4 - Bitricha Cameron, O'Donoghue & Adlard, 2000

5 - Bandia Cameron & O'Donoghue, 2002 сем. Macropodiniidae Dehority, 1996;

6 - Macropodinium Dehority, 1996

7 - Megavestibulum Cameron & O'Donoghue, 2003 сем. Polycostidae Cameron & O'Donoghue, 2003

8 - Polycosta Cameron.& O'Donoghue, 2003

отряд Vestibuliferida Puytorac et al., 1974 сем. Isotrichidae Butschli, 1889;

9 -Isotricha Stein, 1859

10 - Dasytricha Schuberg, 1888

11 - Pingius Hsiung, 1932

12 - Pseudobuetschlia Jirovec, 1933

13 - Holophryozoon Jirovec, 1933

14 - Oligoisotricha Imai, 1981

15 - Microcetella Aescht, 2001 сем. Pycnotrichidae Poche, 1913;

16 - Pycnothrix Schubotz, 1909

17 - Collinina Chatton & Perard, (1921) 1924

18 - Nicollella Chatton & Perard, 1919

19 - Infiindibulorium Bozhenko, 1925

20 - Buxtonella Jameson, 1926

21 - Taliaferria Hegner & Rees, 1933

22 - Blepharomonas Kopperi, 1937

23 - Blepharoplanum Kopperi, 1937

24 - Levanderella Kopperi, 1937

25 - Protoisotricha Kopperi, 1937

26 - Muniziella Fonseca, 1939

27 - Meiostoma Sandon, 1941

28 - Kopperia Corliss, 1960

29 - Sciurula Corliss, 1960 сем. Paraisotrichidae Cunha, 1917;

30 - Paraisotricha Fiorentini, 1890

31 - Rhizotricha Wolska, 1964

32 - Helicozoster Latteur, 1967

33 - Latteuria Timoshenko & Imai, 1997 сем. Protohallidae Cunha & Muniz, 1927;

34 - Protohallia Cunha & Muniz, 1927 сем. Paraplagiopylidae Jankowski, 1980;

35 - Paraplagiopyla Thurston & Grain, 1971 сем. Hydrochoerellidae Ito & Imai, 2000;

36 - Hydrochoerella Cunha & Muniz, 1925

37 - Enterophrya Hasselmann, 1918

38 - Protocaviella Kopperi, 1937

39 - Anacharon Ito & Imai, 2000

40 - Cunhamunizia Ito & Imai, 2000

41 - Ogimotoa Ito & Imai, 2000

42 - Ogimotopsis Ito & Imai, 2000

43 - Paracunhamunizia Ito & Imai, 2000

44 - Uropogon Ito & Imai, 2000

отряд Entodiniomorphida Reichenow, 1929 подотряд Archistomatina Puytorac et al., 1974 сем. Buetschliidae Poche, 1913

45 - Buetschlia Schuberg, 1888

46 - Didesmis Fiorentini, 1890

47 - Blepharoprosthium Bundle, 1895

48 - Blepharosphaera Bundle, 1895

49 - Blepharoconus Gassovsky, 1919

50 - Blepharozoum Gassovsky, 1919

51 - Holophryoides Gassovsky, 1919

52 - Paraisotrichopsis Gassovsky, 1919

53 - Prorodonopsis Gassovsky, 1919

54 - Buissonella Cunha & Muniz, 1925 5 5 - Bundleia Cunha & Muniz, 1928

56 - Alloiozona Hsiung, 1930

57 - Ampidlacula Hsiung, 1930

58 - Sulcoarcus Hsiung, 1935

59 - Hemiprorodon Strelkow, 1939

60- Polymorphella Corliss, 1960

61- Cucurbella Thurston & Grain, 1971

62 - Parabundleia Imai & Ogimoto, 1983

63 - Fiorentinus Jankowski, 1986

64 - Wolskana Ito, Ogimoto & Nakahara, 1996

65 - Hsiungella Imai in Aescht, 2001

66 - Gymnobuetschlia Kornilova, 2004

67 - Plexobundleia Kornilova, 2005 подотряд Blepharocorythina Wolska, 1971

сем. Blepharocorythidae Hsiung, 1929

68 - Blepharocorys Bündle, 1895

69 - Bozasella Buisson, 1923

70 - Protolutzia Cunha & Muniz, 1925

71 - Charonina Strand, 1928

72 - Ochoterenaia Chavarria, 1933

73 - Charonnautes Strelkow, 1939

74 - Raabena Wolska, 1967

75 - Pararaabena Wolska, 1968

76 - Spirocorys Wolskä, 1969

77 - Circodinium Wolska, 1971

78 - Betella Mandal & Choudhury, 1983 подотряд Entodiniomorphina Reichenow, 1929

сем. Cycloposthiidae Poche, 1913

79 - Cycloposthium Bündle, 1895

80 - Cunhaia Hasselmann, 1918

81 - Prototapirella Cunha, 1919

82 - Tripalmaria Gassovsky, 1919

83 - Tricaudalia Buisson, 1923

84 - Trifascicularia Strelkow, 1931

85 - Triplumaria Hoare, 1937

86 - Monoposthium Thurston & Noirot-Timothee, 1973

87 - Rhabdothoracella Aescht, 2001 сем. Parentodiniidae Ito, Miyazaki & Imai, 2002

88 - Parentodinium Thurston & Noirot-Timothee, 1973

89 - Lavierella Buisson, 1923

90 - Endoralium Eloff & Van Hoven, 1980 сем. Pseudoentodiniidae Wolska, 1986

91 - Pseudoentodinium Wolska, 1986 сем. Ditoxidae Strelkow, 1939

92 - Triadinium Fiorentini, 1890

93 -Ditoxum Gassovsky, 1919

94 - Tetratoxum Gassovsky, 1919

95 - Toxodinium Cunha, 1938

96 - Gassovskiella Grain, 1994 сем. Ophryoscolecidae Stein, 1859 п/сем Entodiniinae Lubinsky, 1957

97 - Entodinium Stein, 1859

98 - Campylodinium Jankowski, 1975

99 - Phalodinium VanHoven,Gilchrist,Hamilton-Attwell, 1987

100 - Arachnodinella Aescht, 2001 п/сем Diplodiniinae Lubinsky, 1957

101 - Diplodinium Schuberg, 1888

102 - Metadinium Awerinzew & Mutafowa, 1914

103 - Eudiplodinium Dogiel, 1927

104 - Ostracodinium Dogiel, 1927

105 - Polyplastron Dogiel, 1927

106 - Eodinium Kofoid & MacLennan, 1932

107 - Eremoplastron Kofoid & MacLennan, 1932

108 - Diploplastron Kofoid & MacLennan, 1932

109 - Enoploplastron Kofoid & MacLennan, 1932

110 - Elytroplastron Kofoid & MacLennan, 1932 п/сем Ophryoscolecinae Lubinsky, 1957

111 - Ophryoscolex Stein, 1859

112 - Epidinium Crawley, 1923

113 - Opisthotrichum Buisson, 1923

114 - Caloscolex Dogiel, 1926

115 - Epiplastron Kofoid & MacLennan, 1933 сем. Polydiniellidae Corliss, 1960

116 - Elephantophilus Kofoid, 1935

117 - Thoracodinium Latteur, 1958

118 - Polydiniella Corliss, 1960

сем. Rhinozetidae Van Hoven,Gilchrist & Hamilton-Attwell,1988

119 - Rhinozeta Van Hoven,Gilchrist,Hamilton-Attwell,1988 сем. Spirodiniidae Strelkow, 1939

120 - Spirodinium Fiorentini, 1890

121 - Cochliatoxum Gassovsky, 1919 сем. Telamodiniidae Latteur & Dufey, 1967

122 - Megadinium Latteur & Dufey, 1967

123 - Telamodinium Latteur & Dufey, 1967

124 - Teratodinium Latteur & Dufey, 1967

125 - Pterodiniella Aescht, 2001 сем. Trogioayxeiiidae Coriiss, 1979

126 - Troglodytella Brumpt & Joyeux, 1912

127 - Gorillophilus Imai,Ikeda,Collet,Bonhomme, 1991

выводы

1. Эндобионтные инфузории млекопитающих представлены монофилетичной группой трихостоматид (п/кл Triehostomatia Butschli, 1889, кл. Litostomatea Small & Lynn, 1981) и двумя семействами сукторий (сем. Allantosomatidae Jankowski, 1978 и сем. Cyathodiniidae Cunha, 1914, кл Suctorea).

2. В результате проведенной ревизии системы принято подразделение Triehostomatia на 3 отряда, в составе которых, в свою очередь, принимаются 5 подотрядов, 22 семейства и 127 родов. Проведено уточнение диагноза таксонов ранга отряда и семейства эндобионтных сукторий-аллантосоматид. Описаны 1 новый отряд, 3 рода, 6 видов. Перемещены в другие таксоны 4 семейства, 20 родов, 8 видов.

3. Определены основные направления эволюции трихостоматид: укрепление кортекса с привлечением дополнительных структур (скелетные пластины, кутикулярные гребни); редукция соматической цилиатуры и объединение ее в пучки или дуги; развитие механизмов заглатывания крупных, жестких волокон и других пищевых частиц (армированный сократимыми фибриллами цитофаринкс, втяжной вестибулюм; псевдоподиальная фагоплазма); приспособление к анаэробности среды обитания; у некоторых -выделение целлюлозоразрушающих ферментов.

4. У эндобионтных инфузорий обитание в условиях пищеварительного тракта теплокровных фитофагов способствовало формированию ряда специфических адаптаций, среди них - уникальные сенсорные структуры (вакуоль с конкрециями, паралабиальный аппарат); крупные размеры тела (до 500 - 3000 мкм); способность переживать во внешней среде без образования цист.

5. Эндобионтные инфузории млекопитающих представлены различными трофическими группами, среди них особенно больших размеров тела и высокой специализации в устройстве ротового аппарата достигают "растительноядные" виды. На фоне изобилия пищевых ресурсов межвидовая и внутривидовая конкуренция у эндобионтных инфузорий не отмечена. Давление естественного отбора в основном проявляется при выведении инфузорий во внешнюю среду и их выживании до попадания в пищеварительный тракт нового хозяина.

6. Определены главные условия, которым должен отвечать хозяин трихостоматид: растительноядность с преобладанием в качестве корма вегетативных частей растений, крупный размер тела, обитание в наземном ярусе, частое проявление копрофагии (для нежвачных хозяев) и груминга (для Жвачных и псевдожвачных). Эндобионтные инфузории млекопитающих населяют пищеварительный тракт практически всех крупных растительноядных млекопитающих наземного яруса.'

7. У большинства млекопитающих - хозяев инфузорий обнаружена специфическая для них эндобионтная фауна. Привлечение в кладистических построениях сведений о хозяине инфузорий помогло устранить противоречия, связанные с большим количеством конвергенций у групп инфузорий, обитающих в сходных условиях пищеварительного тракта, но разошедшихся филогенетически вместе с эволюционирующим хозяином. Кладистические методы позволили создать гармоничное филогенетическое древо трихостоматид благодаря тому, что в матрицу нами включены признаки, связанные с нахождением инфузорий в определенных видах хозяев, с топографией размещения в пищеварительном тракте, то есть данные по биологии и поведению хозяев.

8. Распространение эндобионтных инфузорий полностью зависит от поведения млекопитающего-хозяина. Предпочтения хозяина в выборе пищевых объектов оказывают заметное влияние на состояние эндобионтного населения. Особенности пищевого и социального поведения млекопитающего-хозяина могут выступать в качестве лимитирующих факторов при распространении инфузорий.

9. Расселение млекопитающих - фитофагов по Земле на протяжении последних 80 млн лет сопровождалось распространением своеобразной фауны эндобионтных инфузорий. Впервые млекопитающие стали хозяевами эндобионтных инфузорий в меловом- периоде, возможно, на территории Северной Америки. Наиболее вероятными первыми хозяевами инфузорий среди млекопитающих считаем кондиляртр (Соп<1у1аг1Ьга).

10. Доказана возможность успешного использования в электронно-микроскопических исследованиях материала из коллекций эндобионтных инфузорий, фиксированных 4% основным формалином и хранившихся более 20 лет.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах: Монографии:

Корнилова О. А. Фауна инфузорий кишечника кулана. - С-Пб.: ТЕССА, 2003. -216 с.

Корнилова О. А. История изучения эндобионтных инфузорий млекопитающих.- СПб.: ТЕССА, 2004. - 352 с. Брошюры:

Корнилова О. А. Определитель инфузорий кишечника лошадиных. - С.-Пб.: Образование, 1995. - 36 с.

Корнилова О. А. Определитель инфузорий кишечника лошадиных (2-е издан., исправл. и дополн.). - Омск: Издатель-Полиграфист, 2003. - 38 с. Статьи:

в ведущих рецензируемых научных журналах РФ:

Корнилова О. А. Инфузории кишечника кулана Equus hemionus onager острова Барсакельмес//Зоологический журнал - 1991.- Т. 70 (5). - С. 128- 131.

Корнилова О. А. Зависимость распространения эндобионтных инфузорий от поведения хозяина П Вестник Челяб. гос. пед. унив. - 2005. - С. 78 - 96.

Корнилова О. А., Мачахтыров Г. Н. Выживание эндобионтных инфузорий млекопитающих во внешней среде // Вестник Челяб. гос. пед. унив. - 2005. -С. 97-114.

Корнилова О. А., Брагина Е. Е., Чистякова JI. В. Использование эндобионтных инфузорий из старых коллекций в электронно-микроскопических исследованиях // Паразитология. - 2006. - Т. 40 (2). - С. 192 - 201.

Корнилова О. А. Инфузории из кишечника якутской лошади (Equus caballus) // Паразитология. - 2006. - Т. 40 (3). - С. 192 - 201.

Корнилова О. А. Филогения эндобионтных инфузорий млекопитающих (подкласс Trichostomatia Butschli, 1889; класс Litostomatea Small & Lynn, 1981) // Известия РГПУ им. А. И. Герцена. - 2006. - С. 87- 118.

Корнилова О. А. Ревизия системы эндобионтных инфузорий млекопитающих (подкласс Trichostomatia Butschli, 1889; класс Litostomatea Small & Lynn, 1981) // Известия РГПУ им. А. И. Герцена. - 2006. - С. 119 - 144.

остальные статьи:

Корнилова О. А. Фауна инфузорий пищеварительного тракта туркменского кулана Equus hemionus onager Boddaert острова Барсакельмес // Деп. в ВИНИТИ № 2202 - В87. - 1987. - С. 1 - 11.

Корнилова О. А. Фауна эндопаразитических инфузорий туркменского кулана в заповедниках разных географических зон СССР // Деп. в ВИНИТИ №3755 -В87. - 1987. -С. 1 -9.

Корнилова О. А. Экология кулана в условиях островного заповедника Барсакельмес//Деп. в ВИНИТИ №1786 - В88. - 1988. - С. 1 - 21

Корнилова О. А., Шитова О. Б. Инфузории рубца сайги (Saiga tatarica L.) острова Барсакельмес / Уч. зап. Биол. фак. ОмГПУ. 2(1).- Омск, 1997. - С. 88-120.

Корнилова О. А. Изучение эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта редких, охраняемых животных / сб."Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив." - С-Пб.: Изд-во РГПУ им. А. И. Герцена. 2000. - С. 77 - 83. Корнилова О. А. Новые виды инфузорий из кишечника кулана / сб. "Полевые и эксперим. биол. исслед." - С-Пб, Омск: РГПУ, ОмГПУ. Вып.5. 2001. - С. 42 -45.

Корнилова О. А. Краткий обзор инфузорий из кишечника якутской лошади / сб.Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 2. - СПб.: ТЕССА, 2002 - С. 17 - 19. Корнилова О. А. Сохранность эндобионтных инфузорий в фиксированных пробах / сб.Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 2. - СПб.: ТЕССА, 2002. - С. 20 - 22. Корнилова О. А. Эта странная якутская лошадь // Кони Петербурга. - 2002. -Т.4. - С. 68 - 69.

Корнилова О. А. К изучению фауны эндобионтов желудка овцебыка (Ovibos moschatus) / Полевые и эксперим. биол. исслед. Вып. 6. - Омск: Издатель-Полиграфист. - 2003. - С. 40 - 43 Корнилова О. А. Зарубежные статьи об эндобионтных инфузориях: проблемы перевода / сб.Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 3. - СПб.: ТЕССА, 2003. - С. 27 - 29. Корнилова О. А. Изготовление окулярного микрометра для изучения эндобионтных инфузорий / сб.Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 3. - СПб.: ТЕССА,

2003. - С. 29 - 32.

Корнилова О. А., Аянитова М. С., Федорова П. Н., Григорьева Н. Н., Мачахтыров Г. Н. К вопросу о выживании эндобионтных инфузорий во внешней среде / Научн. труды мол. учен, аграр. вузов России. - Якутск: Изд-во Якут. гос. универ., 2003. - С."54 - 59 Корнилова О. А. Федорова П. Н., Григорьева Н. Н. Сезонные изменения фауны эндобионтных инфузорий якутской лошади / сб.Функц. морф., экол. и

________ -______________ Ii,-—. ___ —1----лггпг____ а тт I'—.. —.. о.___

жи-и1. циклы жни. 11 tl_y чп. i р. лау. juvji. i 4 11-7 jnm. г-v. xl. x ьрц^па. xjdiii. ~>. -

СПб.: ТЕССА, 2003. - С. 43 - 47. Корнилова О. А. Проблемы зоопсихологии: взаимосвязь пищевого поведения эндобионтов с образом жизни хозяина / сб. Гуманитарные науки и гуманитарное образование. - СПб.: Береста, 2003. - С. 332 - 334. Kornilova О. A. Strelkowella urunbasiensis gen. п., sp. п. (Suctorea, Allantosomidae) from the hindgut of the Yakut horse // Vestnik zoologii. -

2004. - Vol. 38 (6). - P. 69 - 73.

Корнилова О. А. Ревизия систематики семейств эндобионтных инфузорий, имеющих вакуоль с конкрециями. 1. Сем. Buetschliidae / сб.Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 4. - СПб.: ТЕССА, 2004. - С. 42 - 54.

Корнилова О. А. Африканская экспедиция российских ученых / сб.Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. тр. каф. зоол. РПТУ им. А. И. Герцена. Вып. 4. - СПб.: ТЕССА, 2004. - С. 8,41. Корнилова О. А. О патогенной роли инфузории Balantidium coli / сб.Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 4. - СПб.: ТЕССА, 2004. - С. 69 - 71. Корнилова О. А. Капибара - природный резерват эндобионтов / сб.Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 4. - СПб.: ТЕССА, 2004. - С. 72 - 75. Корнилова О. А. Метод комплексного обследования фауны эндобионтных инфузорий / сб.Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 4. - СПб.: ТЕССА, 2004. - С. 75 - 77. Корнилова О. А., Мачахтыров Г. Н. Фауна эндобионтных инфузорий снежного барана (Ovis nivicola) / сб.Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 4. - СПб.: ТЕССА, 2004. - С. 64-68.

Корнилова О. А., Федорова П. Н., Мачахтыров Г. Н., Баймакова Л. Г. Биоразнообразие инфузорий из кишечника лошади (Equus caballus), желудка косули (Capreolus pygargus) и северного оленя (Rangifer tarandus) таежной зоны Сибири / сб.Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 4. - СПб.: ТЕССА, 2004. - С. 55 -63.

Корнилова О. А. Новый вид инфузорий Charonina durovi sp. п. (Ciliophora, Litostomatea) из пищеварительного тракта бегемота обыкновенного Hippopotamus amphibius L. / сб.Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 5. - СПб.: ТЕССА, 2005. - С. 63 - 66.

Корнилова О. А. Ревизия систематики семейств эндобионтных инфузорий, имеющих вакуоль с конкрециями. 2. Сем. Paraisotrichidae. / сб.Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 5. - СПб.: ТЕССА, 2005. - С. 67 - 74. Корнилова О. А. Ревизия систематики семейств эндобионтных инфузорий, имеющих вакуоль с конкрециями. 3. Сем. Polydiniellidae. / сб.Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 5. - СПб.: ТЕССА, 2005. - С. 75 - 79. Корнилова О. А. Ревизия нескольких проблемных родов трихостоматид / сб.Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 5. - СПб.: ТЕССА, 2005. - С. 80 - 90. Баймаков Г. С., Корнилова О. А. Краткий обзор фауны эндобионтных инфузорий двугорбого верблюда (Camelus bactrianus) / сб.Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 5. - СПб.: ТЕССА, 2005. - С. 216 - 218. Корнилова О. А. Дополнения к книге ."История изучения эндобионтных инфузорий млекопитающих" / сб.Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив.

Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 5. - СПб.: ТЕССА, 2005.-С. 219-224.

Материалы международных и всероссийских конференций:

Корнилова О. А. О научно-исследовательской работе студентов педвуза по экологии животных: Тез. докл. межвуз. научно-практ. конф. Экол. пробл. в препод, гуманит. и естеств.-научн. дисциплин.в пед. вузах. - Белгород, 1989.-С. 81-83.

Корнилова О. А. Вопросы экологии и охраны природы в подготовке учителя биологии: в сб. Вопр. экол. и охр. прир. в подгот. учителя биологии и химии. - Горно-Алтайск, 1992. - С. 4.

Пономарева И. Н., Соломин В. П., Андреева Н. Д., Корнилова О. А. Новые задачи в экологической подготовке студентов педвуза: в сб. Межвуз. конф. Экология в теор. и практ. 4.1. - Белгород, 1992. - С. 3 - 4.

Корнилова О. А. Экологическое образование в профессионально-педагогической подготовке студентов: в сб. Межвуз. конф. Экология в теор. и практ. 4.2. - Белгород, 1993. - С. 4.

Корнилова О. А. Экология и охрана природы в подготовке учителя биологии: в сб. Межвуз. конф. Экология в теор. и практ. 4.2. Белгород, 1993, с. 22.

Корнилова О. А. О краеведении в подготовке учащихся к экологическому образованию школьников: в сб. Материалы межвуз. конф. Пробл. экол. образ, в школе и педвузе. С.-Пб: Образование. 1993, с. 56 - 57.

Корнилова О. А. Функциональное разнообразие эндобионтов кишечника лошадиных: Материалы межвуз. конф Биология и экология в системе современного педагогич. образ - С.-Пб - Ставрополь, 1994. - С. 78.

Корнилова О. А. Инфузории-эндобионты копытных на лабораторных занятиях: Материалы межвуз. конф Биология и экология в системе современного педагогич. образ. - С.-Пб - Ставрополь, 1994. - С. 88 - 89.

Корнилова О. А. О необходимости спецкурса "Паразитология" для экологической подготовки студентов: в сб. Материалы межвуз. конф. Биология и экология в системе современного педагогич. образ. 4.2. - С.-Пб

Корнилова О. А. Спецкурс "Паразитология" и его значение в экологической подготовке студентов: Тез. докл. II Междунар. конф. Экология и образование. - Петрозаводск, 1994. - С. 65 - 66. Корнилова О. А. О роли спецкурса "Паразитология" в экологическом образовании студентов педвуза: Тез. докл. III межрегион, экол. конф. Пробл. экологии в практике педагогич. образования и в производстве. 4.2. -Белгород, 1994.-С. 41. Корнилова О. А. Использование инфузорий в экологической подготовке студентов педвуза: в сб. Материалы юбилейной научно-практ. конф. Проблемы Северо-Запада: экол. и образ. - С-Пб., 1999. - С. 53 - 54. Корнилова О. А. Современные проблемы этологии: в сб. Магист. обр. по напр. "Естествознание" в педвузе. - С-Пб, 1999. - С. 115-116.

Корнилова О. А. Изучение эндобионтных инфузорий: задачи и проблемы: Материалы междунар. научно-практ. конф. Биосфера и человек. - Майкоп, 2001.-С. 169-171.

Корнилова О. А. Случайность и прерывистость в формировании экосистем эндобионтов: Мат. научно-практич. конф. Пробл. метод, обуч. биол. и экол. в усл. модерниз. образ. 21-23 янв. 2003г. - С-Пб, 2003. - С. 80 - 82.

Корнилова О. А. Взаимосвязь пищевого поведения эндобионтных инфузорий с условиями жизни хозяина: Мат. научно-практич. конф. Пробл. метод, обуч. биол. и экол. в усл. модерниз. образ. 21-23 янв. 2003г. - С-Пб., 2003. -С. 84-86.

Корнилова О. А. Особенности сбора материала эндобионтных инфузорий млекопитающих: Мат. 3 Всеросс. научно-практич. конф. Биол. наука и образ, в педвузах. Вып. 3. - Новосибирск, 2003. - С. 34 - 38.

Корнилова О. А. Преемственность паразитоценозов в желудках жвачных копытных: Мат. 3 Всеросс. научно-практич. конф. Биол. наука и образ, в педвузах. Вып. 3. - Новосибирск, 2003. - С. 92 - 93.

Корнилова О. А. Изучение морфометрии простейших в научно-исследовательских работах студентов: Мат. 1 Междунар. научно-практич. конф. Животные в антропогенном ландшафте. - Астрахань, 2003. - С. 161 -163.

Корнилова О. А. Проблемы систематики эндобионтных инфузорий млекопитающих: Мат. III методол. конф. Методол. и метод, научн. исслед. в обл. биол. и экол. образ., вып. 2. - СПб., 2003. - С. 144 - 146.

Корнилова О. А. Фотосъемка в протозоологических исследованиях: Мат. III методол. конф. Методол. и метод, научн. исслед. в обл. биол. и экол. образ., вып. 2. - СПб., 2003. - С. 148 - 149.

Корнилова О. А. К вопросу о патогенности эндобионтных инфузорий северного оленя: Мат. II науч-практ. конф. Пробл. методики обуч. биол. и экол. в условиях модернизации образования, вып. 2, ч. 2. - С-Пб., 2004. - С. 252 - 254.

Корнилова О. А. Балантидии у приматов при содержании в зоопарке: Мат. II науч-практ. конф. Пробл. методики обуч. биол. и экол. в условиях модернизации образования, вып. 2, ч. 2. С-Пб., 2004. - С. 256 - 258.

Корнилова О. А. Проблема идентификации энтодиниумов - инфузорий из рубца домашних жвачных животных: Мат. 2 Междунар. научно-практич. конф. Человек и животные. - Астрахань, 2004. - С. 208 - 210.

Корнилова О. А. Эндобионтные инфузории млекопитающих - замечательная тема для дипломных работ студентов: Мат. IV науч.-практ. конф. Экологич. образ, и экол. наука: сотрудн. и пробл. - Архангельск, 2004.

Корнилова О. А. Эндобионтные инфузории в пищеварительном тракте птиц: Мат. Четвертых научных чтений памяти проф. В. В. Станчинского. -Смоленск, 2004. - С. 188 - 189.

Корнилова О. А. Инфузории из рубца жвачных как объект учебной и научно-исследовательской работы студентов: Мат. конф. Наука в аграр. вузах России. - Якутск, 2004. - С. 60 - 62. Корнилова О. А. Изучение эндобионтных инфузорий копытных в лабораторном практикуме и в научно-исследовательских работах студентов: Мат. VI Российско-Амер. науч.-прак. конф., поев. 300-летию СПб, 13-15 мая 2003. - СПб, 2005. - С. 276 - 279. Корнилова О. А. К вопросу о происхождении эндобионтных инфузорий млекопитающих: Мат. 4 Всеросс. конф. Пробл. биол. науки и образ, в педвузах. Вып. 4: 28-29 апр. 2005 г. - Новосибирск, 2005. - С. 80 - 83. Strueder-Kypke M. С., Kornilova О. A., Lynn D. H. Phylogeny of Trichostome ciliates (Ciliophora, Litostomatea) endosymbiotic in the Yakut horse: Meet. German Protistol. Soc. - Berlin, 2006. Учебные пособия

учебники для средней школы с грифом "Рекомендовано Министерством

образования Российской Федерации": Пономарева И. Н., Корнилова О. А., Чернова H. М. Основы общей биологии: учебник для уч-ся 9 кл. общеобраз. учрежд. - М.: Вентана-Графф. - 2001 (переизд. 2002, 2003, 2006). - 240 с. (Корнилова: с. 13-60; 118-156; 198) Пономарева И. Н., Корнилова О. А., Лощилина Т. Е., Ижевский П. В. Общая биология: Учебник для уч-ся 11 кл. общеобраз. учрежд. - М.: Вентана-Графф. - 2002 (переизд. 2003, 2004). - 240 с. (Корнилова: с. 11-33; 96-168) учебное пособие для студентов:

Пономарева И. Н., Соломин В. П., Корнилова О. А. Общая экология. - М.: Мой учебник. - 2005. - 462 с. (Корнилова: с. 47-199)

Благодарности

Выражаю искреннюю признательность своему учителю Сухановой Ксении Мироновне, определившей для меня направление в моих научных исследованиях и до последнего дня своей жизни помогавшей ценными cobvtuit'h улзгодзрни профессору Пономаревой îîpiïiïw Hhkojissbhs которая является для меня эталоном в научной и педагогической деятельности, не позволяет мне останавливаться на достигнутом, оказывает неоценимую помощь во всех областях моей жизни и научной деятельности. Я благодарна профессору Соломину В. П. за моральную поддержку на всех этапах работы; д-ру биол. наук Карпову С. А. и канд. биол. наук Добровольскому А. А. (РГПУ им. А. И. Герцена) за внимательное прочтение моих рукописей и ценные, благожелательные советы; д-ру биол. наук Янковскому А. В. (ЗИН РАН, С-Петербург) за предоставленные печатные работы и фиксированные материалы редких групп инфузорий, за подробное обсуждение вопросов строения и распространения эндобионтных инфузорий, за ценные критические замечания и поддержку; д-ру биол. наук Черновой H. М. (МПГУ) и проф. Гвоздеву М. А. (РГПУ им. А. И. Герцена) за моральную поддержку и добрые советы; д-ру биол. наук Серавину Л. Н. (СПбГУ) за проявленный интерес к работе и ценные

замечания при обсуждении вопросов поведения простейших; д-ру биол. наук Фокину С. И. (СПбГУ) за критические замечания по рукописи моей первой монографии; канд. биол. наук Сковородкину И. Н. (ЦИН РАН) за помощь в проведении исследовательских работ по.секвенированию ДНК инфузорий; д-ру биол. наук Братиной Е. Е. (МГУ) и м.н.с. Чистяковой Л. В. (БиНИИ СПбГУ) за помощь в освоении электронной микроскопии, докторам Д. Линну и М. Струдер-Кипке (Канада) за обсуждение вопросов систематики инфузорий и за помощь в проведении исследовательских работ по секвенированию ДНК инфузорий; д-ру Э. Эшт (Австрия) за предоставленные печатные материалы и обсуждение вопросов таксономии; д-ру С. Камерону (Австралия), д-ру С. Имаи и д-ру А. Ито (Япония), д-ру Б. Дехорити (США) и д-ру В. ван Ховену (ЮАР) за обсуждение ряда вопросов биологии и экологии эндобионтных инфузорий млекопитающих, а также за предоставленные материалы и любезное разрешение воспроизводить в печати иллюстрации из их работ. Я очень благодарна профессору А. И. Павловой и всем сотрудникам Института ветеринарной медицины Якутской государственной сельхозакадемии за бескорыстную помощь и искреннюю поддержку, а также руководству ЯГСХА за предоставление транспорта, высококлассного лабораторного оборудования и квалифицированных научных сотрудников. Я благодарна руководителям, ветврачам и другим сотрудникам заповедников, зоопарков, цирков, конезаводов, ипподромов и спортивных секций, помогавшим мне собирать материал для исследований и наблюдать за животными. Я благодарна сотрудникам отечественных и зарубежных библиотек, помогавшим мне в поисках редких изданий. Я благодарна коллегам - сотрудникам кафедры зоологии РГГГУ им. А. И. Герцена, чьими советами и помощью пользовалась, а также многим сотрудникам факультета биологии РГГГУ им. А. И. Герцена, с которым связана вся моя научная биография. Я благодарна моей многочисленной семье, все члены которой проявили большую заботу и оказали посильную помощь в выполнении этой работы.

Формат бумаги 60*90 1/ 16. Бумага офсетная. Усл. Печ. л. 2,88. Печать ризографическая. ТиражЮО экз. Подписано в печать 18.09. 2006. Отпечатано в ПК «Объединение Вента» с оригинал-макета заказчика. 197198, Санкт-Петербург, Большой пр. П.С., д. 29а, тел.718-4636.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Корнилова, Ольга Анатольевна

Введение.

Глава 1. Материал и методы.

1.1. Сбор эндобионтных инфузорий.

1.2. Обработка материала.

1.2.2. Подготовка материала и проведение исследований на электронно-микроскопическом уровне.

1.2.3. Подготовка материала и проведение исследований на молекулярном уровне.

1.3. Сбор и обработка данных по поведению хозяина.

1.4. Применение методов кладистики.

Выводы по 1 главе.

Глава 2. Состояние изученности эндобионтных инфузорий млекопитающих

2.1. История открытия и описания видов и родов эндобионтных инфузорий млекопитающих.

2.2. Современное состояние изученности видового состава и распространения эндобионтных инфузорий млекопитающих на Земле.

2.3. Современные представления о системе эндобионтных инфузорий млекопитающих.1.

2.3.1. Становление таксонов группы семейства и выше.

2.3.2. Становление таксонов ниже группы семейства.

2.3.2.1. Проблемы систематики офриосколецид.

2.3.2.2. Систематика других эндобионтных инфузорий млекопитающих.

2.4. Особенности строения клетки эндобионтных инфузорий.

2.4.1. Ресничный аппарат.

2.4.2. Кортекс.

2.4.3. Скелетные образования.

2.4.4. Вакуоль с конкрециями.

2.4.5. Другие структуры клетки.

2.5. Особенности питания эндобионтных инфузорий.

2.5.1. Многообразие групп питания эндобионтных инфузорий.

2.5.2. Захват и поглощение крупных пищевых частиц.

2.5.3. Метаболизм углеводов.

2.5.4. Метаболизм белков и других химических соединений.

2.6. Культивирование эндобионтных инфузорий.

2.7. Особенности размножения и конъюгации.

2.8. Переживание эндобионтных инфузорий во внешней среде.

2.8.1. Цистообразование.

2.8.2. Переживание желудочных инфузорий.

2.8.3. Переживание кишечных инфузорий.

2.9. Взаимоотношения между эндобионтными инфузориями.

2.10. Взаимодействие с организмом хозяина.

Выводы по 2 главе.

Глава 3. Краткий обзор биологии млекопитающих - хозяев эндобионтных инфузорий.

3.1. Особенности пищеварительных процессов у млекопитающих-фитофагов.

3.2. Особенности поведения млекопитающих, влияющие на распространение и жизнедеятельность эндобионтных инфузорий.

3.3 Краткий обзор современной фауны млекопитающих-фитофагов, известных как хозяева эндобионтных инфузорий.

3.3.1. Отряд Непарнокопытные - Perissodactyla.

3.3.1.1. Распространение туркменского кулана Equus hemionus kulan (сем. Лошадиные, Equidae).

3.3.1.2. Питание куланов.

3.3.1.3. Копрофагия у куланов.

3.3.1.4. Водопойный режим.

3.3.1.5. Стадность куланов.

3.3.1.6. Особенности содержания лошадей различных пород.

3.3.2. Отряд Парнокопытные - Artiodactyla.

3.3.3. Отряд Мозоленогие - Tylopoda.:.

3.3.4. Отряд Приматы - Primates.

3.3.5. Отряд Сумчатые - Marsupialia.

3.3.6. Отряд Грызуны - Rodentia.

3.3.7. Отряд Хоботные - Proboscidea.

3.3.8. Отряд Даманы - Hyracoidae и другие млекопитающие.

Выводы по 3 главе.

Глава 4. Возможное происхождение и пути распространения на Земле млекопитающих - носителей инфузорной фауны.

4.1. Происхождение современных растительноядных млекопитающих.

4.2. Происхождение и расселение растительноядных млекопитающих Старого Света и Северной Америки.

4.3. Происхождение и распространение растительноядных млекопитающих Южной Америки.

4.4. Происхождение растительноядных млекопитающих Австралии.

Выводы по 4 главе.

Глава 5. Обзор фауны эндобионтных инфузорий'млекопитающих, изученных в данной работе.;.

5.1. Фауна эндобионтных инфузорий лошадиных (кулан, лошадь, зебра, осел).

5.1.1. Фауна инфузорий туркменского кулана Equus hemionus kulan.\

5.1.2. Видовой состав инфузорий кишечника кулана.

5.1.3. Распределение инфузорий по отделам кишечника кулана.

5.1.4. Сравнение фаунистического состава эндобионтных инфузорий эквид из различных аридных зон.

5.1.5. Особенности фауны эндобионтных инфузорий якутской лошади Equus caballus.

5.1.6. Сравнение фаунистического состава эндобионтных инфузорий лошадей лесной зоны.

5.2. Фауна эндобионтных инфузорий ряда, видов диких и домашних жвачных копытных аридной и таежной зон Евразии (полорогих и оленей).

5.2.1. Инфузории из желудка сайги Saiga tatarica.

5.2.2. Инфузории из желудка снежного барана или толсторога Ovis nivicola.

5.2.3 Инфузории из рубца домашних жвачных - быка Bos taurus, козы Capra hircus, овцы Ovis aries.

5.2.4. Инфузории из рубца домашнего и дикого северного оленя Rangifer tarandus.

5.2.5. Инфузории из рубца сибирской косули Capreolus pygargus и лося Alces alces.

5.3. Фауна эндобионтных инфузорий редких млекопитающих, содержащихся в зоопарках.

5.3.1. Эндобионтные инфузории овцебыка Övibos moschatus.

5.3.2. Эндобионтные инфузории бегемота обыкновенного Hippopotamus amphibius.".

5.3.3. Эндобионтные инфузории непарнокопытных: носорога Ceratotherium simum и тапира Tapirus terrestris.

5.3.4. Эндобионтные инфузории слонов Loxodonta africana и Elephas maximus.

5.3.5. Эндобионтные инфузории капибары Hydrochoerus hydrochaeris.

5.3.6. Эндобионтные инфузории верблюда Camelus bactrianus.

5.3.7. Эндобионтные инфузории приматов.

Выводы по 5 главе.

Глава 6. Экология эндобионтных инфузорий млекопитающих.

6.1. Трофические группы эндобионтных инфузорий.

6.1.1. Трофические группы инфузорий в кишечнике лошадиных.

6.1.2. Трофические группы инфузорий в желудке жвачных.

6.2. Зависимость фауны инфузорий от характера питания и водопойного режима хозяина.

6.3. Зависимость фауны инфузорий от, особенностей поведения хозяина.:.

6.3.1. Зависимость кишечных инфузорий от поведения хозяина.

6.3.2. Зависимость желудочных инфузорий от поведения хозяина.

6.4. Распределение эндобионтных инфузорий в группах хозяев.

Выводы по 6 главе.

Глава 7. Филогения трихостоматид.

7.1. Оценка таксономических признаков трихостоматид.

7.1.1. Морфологические признаки, отмечаемые при использовании светового микроскопа и традиционных методов окраски и серебрения.

7.1.2. Особенности ультраструктуры, выявляемые при использовании электронного микроскопа.

7.1.3. Последовательность нуклеотидов в генах.

7.1.4. Другие признаки.

7.1.5. Признаки, использованные в данном исследовании для построения филогенетического древа трихостоматид.

7.2. Анализ филогенетических отношений в классе Litostomatea Small & Lynn, 1981.

7.3. Анализ филогенетических отношений в подклассе Trichostomatia Butschli, 1889.

7.3.1. Филогенетические отношения в группе австралийских трихостоматид.

7.3.2. Филогенетические отношения вестибулиферид.

7.3.3. Филогенетические отношения энтодиниоморфид.

7.4. Основные направления эволюции трихостоматид.

Выводы по 7 главе.

Глава 8. Ревизия системы эндобионтных инфузорий млекопитающих.

8.1. Ревизия системы семейств эндобионтных инфузорий, имеющих вакуоль с конкрециями (сем. Buetschliidae, Paraisotrichidae, Polydiniellidae).

8.1.1. Ревизия семейства Buetschliidae Poche, 1913.

8.1.2. Ревизия семейства Paraisotrichidae Cunha, 1917.

8.1.3. Ревизия семейства Polydiniellidae Kofoid, 1935.

8.1.4. Новые диагнозы семейств, представители которых имеют вакуоль с конкрециями.

8.2. Статус ряда проблемных родов трихостоматид.

8.3. Ревизия системы подкласса Trichostomatia.

8.3.1. Новый отряд Vertebratophilida ord. n.

8.3.2. Отряды Vestibuliferida sensu п. и Entodiniomorphida sensu п.

8.4. Ревизия системы эндобионтных сукторий.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эндобионтные инфузории млекопитающих"

Актуальность проблемы. Инфузории из пищеварительного тракта травоядных млекопитающих известны науке уже почти полтора века. За это время они служили объектами исследований в различных областях биологии. Изучены особенности ультраструктуры и метаболизма этих инфузорий, выявлено значительное число видов хозяев в различных географических точках. Тем не менее, проблемы систематики и филогении эндобионтных инфузорий млекопитающих до сйх пор не были решены.

К настоящему времени сложилась весьма неравномерная, фрагментарная картина изученности эндобионтных инфузорий. В мировой фауне описано более 500 видов эндобионтных инфузорий млекопитающих (Корнилова, 2004 а), однако подавляющее большинство видов не было изучено с момента описания, значительная часть исследований других видов ограничена методиками конца 19 - начала 20 века. На фоне определенных достижений в изучении легко получаемых и культивируемых инфузорий из рубца жвачных, преимущественно офриосколецид, сохранились огромные пробелы в знаниях об остальной многочисленной группе эндобионтных инфузорий из кишечника непарнокопытных, хоботных, приматов и грызунов.

Дефицит информации о таких семействах, как Вие18сЬШс1ае, ОИох1с1ае, 8р1госИпи(]ае и ряда других затрудняет понимание становления и эволюции эндобионтных инфузорий. Родственные отношения эндобионтных инфузорий млекопитающих во всех известных системах моделируются без учета филогении и палеогеографии хозяина. Вследствие сложности в получении материала, а также из-за отсутствия определителей, фауна эндобионтных инфузорий млекопитающих редко оказывается объектом для изучения в современной зоологии. В конце XX века, к началу наших исследований в литературе не было публикаций о фауне эндобионтных инфузорий таких специфических хозяев, как кулан, лошадь Пржевальского, якутская лошадь, сибирская косуля, якутский толсторог и ряда других редких копытных Средней Азии, Западной и Восточной Сибири.

Изучение хозяина, особенностей его распространения, пищевого и социального поведения, является важной и неотъемлемой частью изучения эндобионтных инфузорий. Однако в мировой литературе, посвященной эндобионтным инфузориям, хозяину почти не уделяется внимания. В большинстве случаев только называется вид и его местообитание, иногда -состав корма. Особенности поведения хозяина, неразрывно связанные с жизнедеятельностью эндобионтных инфузорий, его история и география остаются практически никем не отмеченные. В то же время, многие из млекопитающих - хозяева уникальной фауны эндобионтных инфузорий -находятся под угрозой исчезновения с лица Земли. Вместе с ними исчезнет множество видов эндобионтных инфузорий, так и оставшихся безымянными.

Цель и задачи работы. Основной целью настоящего исследования было проведение ревизии системы эндобионтных инфузорий млекопитающих с учетом всех имеющихся данных морфологии, ультраструктуры, молекулярного анализа ДНК этих инфузорий и современных представлений об их филогении, тесно связанной коэволюционными процессами - с особенностями происхождения, распространения и поведения хозяев.

Для этого были поставлены следующие задачи: - изучить всю имеющуюся литературу по описанию видов эндобионтных инфузорий млекопитающих. Собрать оригинальный материал и провести исследование малоизученных видов для уточнения и восполнения недостающих сведений о таксономически значимых признаках;

- обобщить накопленные в мировой литературе данные по особенностям строения клетки и генома, метаболизма эндобионтных инфузорий (на светооптическом, электронно-микроскопическом, биохимическом и молекулярном уровнях). ■ Провести дополнительные самостоятельные исследования по этим вопросам;

- изучить адаптации и изменчивость эндобионтных инфузорий млекопитающих, основные направления эволюции приспособлений к захвату пищи, к локомоции, к укреплению покровов и ряда других;

- сформулировать представления о происхождении эндобионтных инфузорий млекопитающих, о возможных путях коэволюции инфузорий и хозяев. Оценить возможности распространения эндобионтных инфузорий млекопитающих в свете палеогеографических данных о хозяевах;

- разработать схему филогенетических отношений основных таксонов эндобионтных инфузорий млекопитающих с учетом ультраструктурных, молекулярных, экологических особенностей инфузорий и особенностей пищеварения, поведения и распространения хозяев; провести ревизию системы эндобионтных инфузорий млекопитающих; составить атлас-определитель эндобионтных инфузорий млекопитающих.

Защищаемые положения:

1. Филогения эндобионтных инфузорий связана с особенностями строения, распространения, пищевого и социального поведения млекопитающих - хозяев. Приуроченность инфузорий к определенному хозяину может выступать как весомый диагностический признак и должна учитываться в кладистических построениях.

2. Предлагается новая система современных эндобионтных инфузорий млекопитающих. Согласно этой системе все эндобионтные инфузории млекопитающих (за исключением сукторий) включены в подкласс Trichostomatia, при этом подвергается ревизии подкласс Trichostomatia, ряд семейств и родов. Принято подразделение подкласса Trichostomatia на 3 отряда (из них один новый), в составе которых принимаются 22 семейства, 127 родов.

Научная новизна. Впервые в мировой практике проведено сравнительно-морфологическое исследование всех известных групп эндобионтных инфузорий млекопитающих; изучена ультраструктура ряда представителей семейств Buetschliidae, Ditoxidae, Spirodiniidae, Cycloposthiidae; сделан молекулярный анализ ДНК (гена 18S рРНК) инфузорий, обитающих в кишечнике лошадиных.

Произведена ревизия видоспецифичных признаков, выявлены ценные, ограниченно ценные и несущественные для систематики признаки.

Составлен и опубликован аналитический обзор истории исследований эндобионтных инфузорий млекопитающих за' весь период их изучения, составлена сводка по всем известным видам этих инфузорий (Корнилова, 2004).

Составлен и опубликован определитель инфузорий лошадиных (1995, переиздан в 2003). Определитель эндобионтных инфузорий млекопитающих составлен и готовится к печати.

Исследована фауна инфузорий кишечника эндемичных якутской лошади и туркменского кулана, и определены комплексы характерных для них эндобионтных видов. Данные комплексы являются специфичными для исследуемых хозяев.

Осуществлена инвентаризация видового состава эндобионтных инфузорий ряда копытных в аридной и таежной зонах Евразии, в результате которой выявлено более 100 видов и форм инфузорий, многие из которых являются новыми для фауны бывшего Советского Союза. Разработаны новые методы сбора и обработки материала для исследований.

Описаны 3 новых рода и 6 новых видов эндобионтных инфузорий, а также новый отряд.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследований дополняют современные представления о биологических особенностях, системе и филогении инфузорий. Полученные данные могут оказать помощь исследователям в понимании коэволюционных процессов в комплексах "эндобионт-хозяин". Они позволяют сделать определенные выводы относительно происхождения и эволюции исследованной группы.

Проведена сравнительно-морфологическая оценка систематической значимости разнообразных признаков трихостоматид и на основании их комплекса предложена оригинальная система подкласса ТпсЬозШта^а, объединяющая около 500 видов эндобионтных инфузорий.

Собрана, каталогизирована и хранится на кафедре зоологии РГПУ им. А. И. Герцена коллекция фиксированных эндобионтных инфузорий 136 видов из 27 видов хозяев.

Доказана возможность использования коллекционных формалиновых препаратов с долгим сроком хранения в электронно-микроскопических исследованиях эндобионтных инфузорий.

Уточнен диагноз кишечных заболеваний некоторых приматов, содержащихся в зоопарках, предложены меры по профилактике балантидиаза.

Разработан метод прижизненного нетравматического взятия проб у жвачных млекопитающих, который позволяет проводить мониторинг фауны эндобионтов одних и тех же особей хозяина на протяжении многих лет.

Разработан "метод калиброванной капли", который позволяет более быстро и эффективно проводить анализ проб содержимого пищеварительного тракта исследуемых млекопитающих на предмет одновременного выявления комплекса видов эйдобионтных инфузорий, их плотности и процентного соотношения, морфометрических параметров клеток.

Созданы и апробированы определители видов эндобионтных инфузорий, которые могут использовать в своей работе зоологи, протозоологи, ветеринары, паразитологи, экологи, преподаватели и студенты вузов, учителя школ, руководители детских биологических кружков.

Материалы диссертации и отработанные методы исследований используются и могут быть использованы в таких курсах для студентов и магистрантов вузов, как "Зоология, беспозвоночных", "Протистология", "Физиология домашних животных", "Экология животных", "Зоогеография", "Зоопсихология и сравнительная психология", "Паразитология", "Теория эволюции". Эндобионтные инфузории млекопитающих используются для демонстрации строения клетки инфузорий, знакомства с экологическими группами простейших, для освоения методов работы с определителями в вузе и в школе (Корнилова 1999,2003 г).

Часть результатов исследования использована при написании учебников по биологии для 9 и 11 класса средней школы с грифом "Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации", а также учебного пособия по экологии для студентов педвузов.

Апробация работы:

Основные результаты исследования докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры зоологии Российского государственного педагогического университета им. А. И. Герцена (Санкт-Петербург, 1987 -2005), кафедры зоологии беспозвоночных Санкт-Петербургского государственного университета (2004, 2006), кафедры физиологии Якутской государственной сельхозакадемиии (2001, 2003, 2004), на семинарах

Института ветеринарной медицины Якутской государственной сельхозакадемии (Якутск, 2001, 2003, 2004), межвузовских конференциях "Вопросы экологии и охраны природы" (Горно-Алтайск, 1992), "Биология и экология в системе современного образования" (Ставрополь, 1994); международной конференции "Экология и образование" (Петрозаводск, 1994), научно-практической конференции посвященной юбилею профессора Пономаревой И. Н. "Современные проблемы методики обучения биологии и экологии" (Санкт-Петербург, 1999), научно-практической конференции "Проблемы Северо-Запада: экология и образование" (Санкт-Петербург, 1999), VI Российско-Американской научно-практической конференции, посвященной 300-летию Санкт-Петербурга (Санкт-Петербург, 2003), международной научно-практической конференции "Биосфера и человек" (Майкоп, 2001), I и II научно-практической конференции "Проблемы методики биологии и экологии в условиях модернизации образования" (Санкт-Петербург, 2003, 2004), I и II международной научно-практической конференции "Животные в антропогенном ландшафте" (Астрахань, 2003, 2004), III и V Всероссийской научно-практической конференции "Биологическая наука и образование в педвузах (Новосибирск, 2003, 2005), III методологической конференции "Методология и методика научных исследований в биологическом и экологическом образовании" (Санкт-Петербург, 2003), II и III научно-практической конференции "Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных" (Санкт-Петербург, 2002, 2003), IV научно-практической конференции "Экологическое образование и экологическая наука: сотрудничество и проблемы (Архангельск, 2004), IV международных чтениях памяти профессора В. В. Станчинского (Смоленск, 2004).

Публикации. Результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 70 печатных работах, в том числе в 2 монографиях, 2 брошюрах, 36 статьях (из них 2 - в печати), 30 материалах докладов международных и всероссийских конференций (из них 1 - в печати). Одна статья опубликована за рубежом.

Благодарности

Выражаю искреннюю признательность своему учителю Сухановой Ксении Мироновне, определившей для меня направление в моих научных исследованиях и до последнего дня своей жизни помогавшей ценными советами. Я благодарна профессору Пономаревой Ирине Николаевне, которая является для меня эталоном в научной и педагогической деятельности, не позволяет мне останавливаться на достигнутом, оказывает неоценимую помощь во всех областях моей жизни и научной деятельности. Я благодарна профессору Соломину В. П. за моральную поддержку на всех этапах работы; д-ру биол. наук Карпову С. А. и канд. биол. наук Добровольскому А. А. (РГПУ им. А. И. Герцена) за внимательное прочтение моих рукописей и ценные, благожелательные советы; д-ру биол. наук Янковскому А. В. (ЗИН РАН, С-Петербург) за предоставленные печатные работы и фиксированные материалы редких групп инфузорий, за подробное обсуждение вопросов строения и распространения эндобионтных инфузорий, за ценные критические замечания и поддержку; д-ру биол. наук Черновой Н. М. (МПГУ) и проф. Гвоздеву М. А. (РГПУ им. А. И. Герцена) за моральную поддержку и добрые советы; д-ру биол. наук Серавину Л. Н. (СПбГУ) за проявленный интерес к работе и ценные замечания при обсуждении вопросов поведения простейших; д-ру биол. наук Фокину С. И. (СПбГУ) за критические замечания по рукописи моей первой монографии; канд. биол. наук Сковородкину И. Н. (ЦИН РАН) за помощь в проведении исследовательских работ по секвенированию ДНК инфузорий; д-ру биол. наук Брагиной Е. Е. (МГУ) и м.н.с. Чистяковой Л. В. (БиНИИ СПбГУ) за помощь в освоении электронной микроскопии. Я глубоко признательна докторам Денису Линну и Михаэле Струдер-Кипке (Канада) за обсуждение вопросов систематики инфузорий и за помощь в проведении исследовательских работ по секвенированию ДНК инфузорий; д-ру Эрне Эшт (Австрия) за предоставленные печатные материалы и обсуждение вопросов таксономии; д-ру Стефену Камерону (Австралия), д-ру Соичи Имаи и д-ру Акире Ито (Япония), д-ру Бурку Дехорити (США) и д-ру Вутеру ван Ховену (ЮАР) за обсуждение ряда вопросов биологии и экологии эндобионтных инфузорий млекопитающих, а • также за предоставленные материалы и любезное разрешение воспроизводить в печати иллюстрации из их работ. Я очень благодарна профессору А. И. Павловой и всем сотрудникам Института ветеринарной медицины Якутской государственной сельхозакадемии за бескорыстную помощь и искреннюю поддержку, а также руководству ЯГСХА за предоставление транспорта, высококлассного лабораторного оборудования и квалифицированных научных сотрудников. Я благодарна руководителям, ветврачам и другим сотрудникам заповедников, зоопарков, цирков, конезаводов, ипподромов и спортивных секций, помогавшим мне собирать материал для исследований и наблюдать за животными. Я благодарна сотрудникам отечественных и зарубежных библиотек, помогавшим мне в поисках редких изданий. Я благодарна коллегам - сотудникам кафедры зоологии РГПУ им. А. И. Герцена, чьими советами и помощью пользовалась, а также многим сотрудникам факультета биологии РГПУ им. А. И. Герцена, с которым связана вся моя научная биография. Я благодарна моей многочисленной семье, все члены которой проявили большую заботу и оказали посильную помощь в выполнении этой работы.

Заключение Диссертация по теме "Протистология", Корнилова, Ольга Анатольевна

Выводы.

1. Эндобионтные инфузории млекопитающих представлены монофилетичной группой трихостоматид (п/кл Trichostomatia Butschli, 1889, кл. Litostomatea Small & Lynn, 1981) и двумя семействами сукторий (сем. Allantosomatidae Jankowski, 1978 и сем. Cyathodiniidae Cunha, 1914, кл Suctorea).

2. В результате проведенной ревизии системы принято подразделение Trichostomatia на 3 отряда, в составе которых, в свою очередь, принимаются 5 подотрядов, 22 семейства и 127 родов. Проведено уточнение диагноза таксонов ранга отряда и семейства эндобионтных сукторий-аллантосоматид. Описаны 1 новый отряд, 3 рода, 6 видов. Перемещены в другие таксоны 4 семейства, 20 родов, 8 видов.

3. Определены основные направления эволюции трихостоматид: укрепление кортекса с привлечением дополнительных структур (скелетные пластины, кутикулярные гребни); редукция соматической цилиатуры и объединение ее в пучки или дуги; развитие механизмов заглатывания крупных, жестких волокон и других пищевых частиц (армированный сократимыми фибриллами цитофаринкс, втяжной вестибулюм; псевдоподиальная фагоплазма); приспособление к анаэробности среды обитания; у некоторых - выделение целлюлозоразрушающих ферментов.

4. У эндобионтных инфузорий обитание в условиях пищеварительного тракта теплокровных фитофагов способствовало формированию ряда специфических адаптации, среди них - уникальные сенсорные структуры (вакуоль с конкрециями, паралабиальный аппарат); крупные размеры тела (до 500 - 3000 мкм); способность переживать во внешней среде без образования цист.

5. Эндобионтные инфузории млекопитающих представлены различными трофическими группами, среди них особенно больших размеров тела и высокой специализации в устройстве ротового аппарата достигают "растительноядные" виды. На фоне изобилия пищевых ресурсов межвидовая и внутривидовая конкуренция у эндобионтных инфузорий не отмечена. Давление естественного отбора в основном проявляется при выведении инфузорий во внешнюю среду" и их выживании до попадания в пищеварительный тракт нового хозяина.

6. Определены главные условия, которым должен отвечать хозяин трихостоматид: растительноядность с преобладанием в качестве корма вегетативных частей растений, крупный размер тела, обитание в наземном ярусе, частое проявление копрофагии (для нежвачных хозяев) и груминга (для жвачных и псевдожвачных). Эндобионтные инфузории млекопитающих населяют пищеварительный тракт практически всех крупных растительноядных млекопитающих наземного яруса.

7. У большинства млекопитающих - хозяев инфузорий обнаружена специфическая для них эндобионтная фауна. Привлечение в кладистических построениях сведений о хозяине инфузорий помогло устранить противоречия, связанные с большим количеством конвергенций у групп инфузорий, обитающих в сходных условиях пищеварительного тракта, но разошедшихся филогенетически вместе с эволюционирующим хозяином. Гармоничное филогенетическое древо трихостоматид создано благодаря тому, что в матрицу нами включены признаки, связанные с нахождением инфузорий в определенных видах хозяев, с топографией размещения в пищеварительном тракте, данные по биологии и поведению хозяев.

8. Распространение эндобионтных инфузорий полностью зависит от поведения млекопитающего-хозяина. Предпочтения хозяина в выборе пищевых объектов оказывают заметное влияние на состояние эндобионтного населения. Особенности пищевого и социального поведения млекопитающего-хозяина могут выступать в качестве лимитирующих факторов при распространении инфузорий.

9. Расселение млекопитающих - фитофагов по Земле на протяжении последних 80 млн лет сопровождалось распространением своеобразной фауны эндобионтных инфузорий. Впервые млекопитающие стали хозяевами эндобионтных инфузорий в меловом периоде, возможно, на территории Северной Америки. Наиболее вероятными первыми хозяевами инфузорий среди млекопитающих считаем кондиляртр (Соп(1у1аг1Ьга).

10. Доказана возможность успешного использования в электронно-микроскопических исследованиях материала из коллекций эндобионтных инфузорий, фиксированных 4% основным формалином и хранившихся более 20 лет.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Корнилова, Ольга Анатольевна, Санкт-Петербург

1. Агаджанян А. К. Отряд Proboscidea: страницы истории // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Москва ПИН РАН, 2004, 6, с. 97 -109.

2. Аракелян Г. М. Выделение и характеристика гистонов из анаэробной инфузории Ophryoscolex caudatus II Биол. журн. Армении, 1972, 25 (1), с. 88 -95.

3. Баймаков Г. С., Корнилова О. А. Краткий обзор фауны эндобионтных инфузорий двугорбого верблюда (Camelus bactrianus) / сб."Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив." Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 5. СПб.: "ТЕССА", 2005, с. 216 218.

4. Банников А. Г. Кулан. М., 1981, с. 1 121.

5. Баскин JI. М. Поведение копытных животных. М., 1976, с 1 232.

6. Беленький Н. Г. Инфузоризация телят // Ветеринария, 1953, 12, с. 25 35.

7. Бернар Ж. Морфология, биология и экология Ctenodactylus gundi Roth, в Тунисе / реф. докл. Перв. Междунар. Териол. Конгр.,т.1, М., 1974, с. 64.

8. Богданов М. Н. Очерки природы Хивинского оазиса и пустыни Кызыл-кум. Ташкент, 1882, с. 1-194.

9. Боженко В. П. Инфузории из кишечника верблюда // Вестн. микробиол. и эпидемиол., 1925,4 (1), с. 56 58.

10. Вамбери А. Путешествие по Средней Азии. С- Пб., 1865, с 1 181.

11. Верещагин Н. К, Барышников Г.Ф. Ареалы копытных фауны СССР в антропогене / Млекопитающие Восточной Европы в антропогене. Л., 1980, с. 3-20.

12. Винокуров И. Н. Северные типы лошадей якутской породы. РАН Сиб. отд. Якутск, Сахаполиграфиздат, 2001, с. 1-160.

13. Вольска М. Spirocorys indicus п. gen., sp. п. равноресничная инфузория из кишечника индийского слона / Успехи протозоологии, 1969, с. 270 - 271.

14. Гассовский Г. Н. Инфузории пятнистого оленя (Cervus hortulorum) II Тр. Гос. Дальневост. унив., 1925, 2 (1), с. 41 49.

15. Гассовский Г. Н. К микрофауне кишечника лошади // Тр. Петроградск. общ. естествоисп. 1919 1918., 49 (1), с. 20 37, 65 - 69.

16. Гаузе Г.Ф. Экология и некоторые проблемы происхождения видов / Галл Я.М. (ред.). Экол. и эвол. теор. Л.: Наука, 1984, с. 5 - 105.

17. Геворкян А. С., Семерджян Г. А. Изоферменты аргиназы малоресничных инфузорий/деп. Биол. ж. Армении, АН Арм. ССР. Ереван, 1980 а, с. 8.

18. Геворкян А. С., Семерджян Р. А. Об аргиназе малоресничных инфузорий // Биол. ж. Армении, 1980 б, 33, 7, с. 778 780.

19. Гептнер В. Г. Кулан и перспективы его существования в СССР // Охрана природы. 1948, 2, с. 50- 60.

20. Герасимова 3. П. План строения инфузорий (Ciliophora) // Зоол. журн., 1989, 68 (4), с. 5-17.

21. Герасимова 3. П. Современное состояние • проблемы происхождения инфузорий (тип Ciliophora Doflein, 1901) // Зоол. журн., 1986, 65 (12), с. 1763 1768.

22. Герасимова 3. П. Ультраструктура и систематическое положение инфузории Isotricha intestinalis из рубца жвачных // Цитол., 1981,23 (8), с. 861 866.

23. Герасимова 3. П., Серавин JI. Н. Ультратонкое строение инфузории Epidinium ecaudatum (Entodiniomorphida, Ophryoscolecidae) из рубца жвачных // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1978, 78, с. 44 50.

24. Герасимова 3. П., Серавин JI. Н. Ультратонкое строение инфузории Entodinium simplex (Entodiniomorphida, Ophryoscolecidae) из рубца жвачных // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1979, 86, с. 30- 35.

25. Герасимова 3. П., Серавин JI. Н. Эктоплазматическая фибриллярная система инфузорий и ее значение для выяснения филогении этих простейших // Зоол. журн., 1976, 55 (5), с. 645 656.

26. Горелов Ю.К. Современное состояние аборигенных куланов Туркменистана / Матер. VII Междунар. совещ. " Териофауна России и сопред. терр." 6-7 февраля 2003 г., Москва, с. 92 -93.

27. Громов Б. В. Эндоцитобионты клеток животных // Соросовск. образоват. журн., 1998, 2, с. 73-78.

28. Грэн Ж. Структурные особенности Balantidium testudinos / Успехи протозоологии, JL, 1969, с. 68.

29. Динесман JI. Г. Изменение численности копытных в степях европейской части СССР в голоцене // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1982, 87 (2), с. 3 -14.

30. Довгаль И. В., Пиндрус А. Н. Обнаружение Arcosoma dicorniger (Hsiung) (Ciliophora, Suctoria) на Украине // Вестн. зоологии. 1985, 5, с. 42.

31. Догель В. А. Зависимость распространения паразитов от образа жизни животных хозяев / Сб. в честь Н. М. Книповича. 1927, с. 17-43.

32. Догель В. А. Заметка о фауне инфузорий, населяющих желудок северного оленя // Тр. Арктич. ин-та JL, 1935 а, 24, с. 143 148.

33. Догель В. А. Значение паразитологических данных для решения зоогеографических вопросов // Зоол. журн. 1947 б, 26 (6), с. 1610 1618.

34. Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов, под ред. Полянского Ю. И., 7-е изд, М., Высш. школа, 1981, с. 1 606.

35. Догель В. А. Инфузории из желудка сайги // Изв. АН КазССР, 1946 а, 33, сер. паразитол., 4, с. 46 59.

36. Догель В. А. Как и чем питаются инфузории, паразитирующие в кишечнике копытных животных. // Тр. Лнгр. общ. естествоисп., 1925, 54 (2), с. 69 -93.

37. Догель В. А. Новые паразитические инфузории из желудка северного оленя.// Русск. арх. протистол. 1925 а, 4, с. 43 65

38. Догель В. А. Общая паразитология. Изд-во Лен. универ. 1962, с. 1 464.

39. Догель В. А. Очередные задачи экологический паразитологии // Тр. Петергофск. биол. инст. 1935 б. 15, с. 31-48.

40. Догель В. А. Простейшие Protozoa. Малоресничные инфузории - Infusoria Oligotrichia. Сем. Ophryoscolecidae. Определитель по фауне СССР. Изд. АН СССР. Л, 1929 а, с. 1-96.

41. Догель В. А. Симбиотическое значение некоторых кишечных простейших // Природа. 1928, 11, с. 951 -966.

42. Догель В. А. Филогения инфузорий желудка жвачных в свете палеонтологических и эколого-паразитических данных // Зоол. журн., 1946 б, 25, с. 395 402.

43. Догель В. А. Ход развития видов в семействе Ophryoscolecidae // Русск. арх. протистол. 1923 а, 2, с. 89 104."

44. Догель В. А., Виноградова-Федорова Т. В. Экспериментальные исследования над биологией инфузорий из желудка жвачных // ВАСХНИИЛ. Труды ин-та с/х микробиологии. 1930 а, 4 (2), с. 157 187.

45. Дудкина А. В. Инфузории преджелудков телят и крупного рогатого скота // С-х биология, 1969, 4 (2), с. 302 304.

46. Дудкина А. В. О влиянии ресничных инфузорий на организм жвачных / в кн. Проблемы паразитологии. Труды 6 научной конф. паразитологов УССР, ч. 2, Киев, 1969, с. 15-16.

47. Жерихин В. В. Экологический кризис прецедент в мезозое // Энергия, 1984, 1, с. 54-61.

48. Зайцев В.А. Внутрипопуляционные группировки и их структура у лося Alces alces в Центральной России / Матер. VII Междунар. совещ." Териофауна России и сопред. терр." 6-7 февраля 2003 г., Москва, с. 127 128.

49. Иванов А. В., Полянский Ю. И., Стрелков А. А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. М., Высшая школа, 1981, с. 1 504

50. Иорданский H.H. Эволюция жизни. М., Академия, 2001, с. 1 425.

51. Исаакян 3. С. Морфология и физиология деления балантидиев / Успехи протозоологии, JL, 1969, с. 29.

52. Исмаилов Т. У., Туркенбаев А. А., Маутенбаев А. А. Зависимость расщепления целлюлозы и численности инфузорий в рубце верблюда от характера диеты // Изв. АН КазССР, сер. биол., 1983, 5, с. 56 58.

53. Каландадзе H.H., Раутиан A.C. Система млекопитающих и их историческая зоогеография / Сб. Териология. М., Наука, 1991, с. 132 164.

54. Карпов С. А. Система протистов. 3-е издание. С.-Петербург, Омск: Изд-во Омского гос. пед. ин-та, 2000 а. с. 1 215.

55. Карпов С. А. Система протистов и проблемы их мегасистематики / в кн. Протесты: Рук-во по зоол.- ч. 1, СПб, Наука, 2000 б, с. 123 137.

56. Карпов С. А. Строение клетки протистов. СПб. ТЕССА, 2001, с. 1 384.

57. Карпов С. А. Система простейших: история и современность. СПб. ТЕССА, 2005, с. 1-72.

58. Кержнер И. М., Коротяев Б. А. Прошлое, настоящее и будущее таксономии / Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. М.-СПб. Т-во научн. изд. КМК. 2004, с. 10 19.

59. Киелан-Яворовска 3. Миграции позднемеловых азиатских млекопитающих / реф. докл. в кн. Первый Международный Териологический Конгресс, т. 1,М., 1974, с. 263.

60. Киль С. Г. Экспериментальное исследование изменчивости Diplodinium dentatum (Inf. Ophryoscol.). //Уч. зап. ЛГПИ, 1940, 30, с. 25 50.

61. Коваль М. П. Влияние кукурузного силоса различного консервирования на фауну рубца молочных коров // Сб. работ. Ленингр. вет. ин-та, 1957 а, 20, с. 63 66.

62. Коваль М. П. Инфузории рубца коров при различных кормовых рационах и некоторых заболеваниях // Сб. работ Ленингр. вет. ин-та, 1957 б, 20, с. 67 -72.

63. Коган Г. Ф. Видовая идентификация балантидий крупного рогатого скота и свиней // Докл. АН БССР, 1971, 15, 1, с. 88 90.

64. Колесник А. Д., Головушкин М. И. Результаты первого протистологического обследования снежного барана (Ovis nivicola Eschs.) // Вестник зоологии. 1994,4-5, с. 54.

65. Комарицын Н. Н. О механизме стимулирующего действия инфузоризации на кроветворение у телят // Докл. Всесоюзн. акад. с-х наук, 1959, вып. 7, с. 44-48

66. Корнилова О. А. Фауна инфузорий пищеварительного тракта туркменского кулана Equus hemionus onager Boddaert острова Барсакельмес // Деп. в ВИНИТИ 2202 В87. ЛГПИ им. А. И. Герцена. Л., 1987 а, с. 1 - 11.

67. Корнилова О. А. Фауна эндопаразитических инфузорий туркменского кулана в заповедниках разных географических зон СССР // Деп. в ВИНИТИ 3755 В87. ЛГПИ им. А. И. Герцена. Л., 1987 б, с. 1 - 9.

68. Корнилова О. А. Экология кулана в условиях островного заповедника Барсакельмес //Деп. в ВИНИТИ №1786 В 88 1988, с. 1 - 21

69. Корнилова О. А. Инфузории кишечника кулана Equus hemionus onager острова Барсакельмес // Зоол. журн., 1991, 70 (5), с. 128 131.

70. Корнилова О. А. Функциональное разнообразие эндобионтов кишечника лошадиных / Матер, межвуз. конф. "Биология и экология в системе современного педагогич. образ". 4.1. СПб Ставрополь. 1994, с. 78

71. Корнилова О. А. Определитель инфузорий кишечника лошадиных. С.-Пб., Образование, 1995, с. 1-36.

72. Корнилова О. А. Использование инфузорий в экологической подготовке студентов педвуза / тез. докл. в сб. Матер, юбилейной научно-практ. конф. "Проблемы Северо-Запада: экология и образование". С-Пб. Изд-во РГПУ им. А. И. Герцена. 1999, с. 53 54.

73. Корнилова О. А. Изучение эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта редких, охраняемых животных / сб."Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив." С-Пб., Изд-во РГПУ им. А. И. Герцена. 2000, с. 77 83.

74. Корнилова О. А. Новые виды инфузорий из кишечника кулана / сб. "Полевые и эксперим. биол. исслед." С-Пб, Омск: РГПУ, ОмГПУ. Вып. 5. 2001, с. 42-45.

75. Корнилова О. А. Краткий обзор инфузорий из кишечника якутской лошади / Сб."Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив." Научн. труды каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 2. СПб.: "ТЕССА", 2002, с. 17 19.

76. Корнилова О. А. Фауна инфузорий кишечника кулана: Монография, СПб. ТЕССА, 2003 а, с. 1-216.

77. Корнилова О. А. Определитель инфузорий кишечника лошадиных: 2-е изд., исправл. и дополн. Омск., "Издатель-Полиграфист", 2003 б, с.1 38.

78. Корнилова О. А. К изучению фауны эндобионтов желудка овцебыкатоБскаШБ) / Полевые и эксперим. биол. исслед. Вып. 6. Омск. Изд-во "Издатель-Полиграфист", 2003 в, с. 40-43.

79. Корнилова О. А. Изучение морфометрии простейших в научно-исследовательских работах студентов / Матер. 1 Междунар. научно-практич. конф. "Животн. в антроп. ландшафте" 14-16 мая 2003г. Астрахань, изд-во АГУ, 2003 г, с. 161 163

80. Корнилова О. А. История изучения эндобионтных инфузорий млекопитающих. СПб., "ТЕССА", 2004 а, с. 1 352.

81. Корнилова О. А. Балантидии у приматов при содержании в зоопарке / Материалы II науч-практ. конф. 27-29 янв. 2004, Санкт-Петербург, вып. 2, ч. 2. С-Пб, Изд-во "ТЕССА", 2004 б, с. 256 258.

82. Корнилова О. А. Эндобионтные инфузории в пищеварительном тракте птиц / Сб. докл. "Четвертые научные Чтения памяти В. В. Станчинского", СГПУ, Смоленск, 2004 в, с. 188 189.

83. Корнилова О. А. О патогенной роли инфузории Balantidium coli / сб."Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив." Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 4. СПб.: "ТЕССА", 2004 д, с. 69 71.

84. Корнилова О. А. Капибара природный резерват эндобионтов / сб."Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив." Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 4. СПб.: "ТЕССА", 2004 е, с. 72 - 75.

85. Корнилова О. А. Метод комплексного обследования фауны эндобионтных инфузорий / сб."Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив." Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 4. СПб.: "ТЕССА", 2004 ж, с. 75 77.

86. Корнилова О. А. К вопросу о происхождении эндобионтных инфузорий млекопитающих / Матер. 4 Всеросс. конф. Пробл. биол. науки и образ, в педвузах. Вып. 4: 28-29 апр. 2005. Новосибирск. 2005 а, с. 80 83.

87. Корнилова О. А. Ревизия систематики семейств эндобионтных инфузорий, имеющих вакуоль с конкрециями. 2. Сем. Paraisotrichidae / сб."Функц.морф., экол. и жизн. циклы жив." Научи, тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 5. СПб.: "ТЕССА", 2005 в, 67 74.

88. Корнилова О. А. Ревизия нескольких проблемных родов инфузорий / сб."Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив." Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 5. СПб.: "ТЕССА", 2005 д, с. 80 90.

89. Корнилова О. А. Дополнения к книге "История изучения эндобионтных инфузорий млекопитающих" / сб."Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив." Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 5. СПб.: "ТЕССА", 2005 е, с. 219-224.

90. Корнилова О. А. Зависимость распространения эндобионтных инфузорий от поведения хозяина. // Вестник Челяб. гос. педаг. универс., 2005 з, с. 78 -96.

91. Корнилова О. А. Инфузории из кишечника якутской лошади (Equus caballus) II Паразитол., 2006 а, 40, с. 272-281.

92. Корнилова О. А. Филогения эндобионтных инфузорий млекопитающих (подкласс Trichostomatia Butschli, 1889; класс Litostomatea Small & Lynn, 1981) // Известия РГПУ им. А. И. Герцена. 2006 б, в печати.

93. Корнилова О. А. Ревизия. системы эндобионтных инфузорий млекопитающих (подкласс Trichostomatia Butschli, 1889; класс Litostomatea Small & Lynn, 1981) // Известия РГПУ им. А. И. Герцена. 2006 в, в печати.

94. Корнилова О. А., Мачахтыров Г. Н. Выживание эндобионтных инфузорий млекопитающих во внешней среде // Вестник Челяб. гос. педаг. универс., 2005, с. 97-114.

95. Корнилова О. А., Брагина Е. Е., Чистякова JI. В. Использование эндобионтных инфузорий из старых коллекций в электронно-микроскопических исследованиях // Паразитол., 2006, 40 (2), с. 192 -201.

96. Корнилова О. А., Шитова О. Б. Инфузории рубца сайги {Saiga íaíarica L.) острова Барсакельмес / Уч. зап. Биол. фак. ОмГПУ. Вып. 2, ч. 1 Омск, 1997, с. 88 120.

97. Корнилова О. А., Аянитова М.С., Федорова П.Н., Григорьева H.H., Мачахтыров Г. Н. К вопросу о выживании эндобионтных инфузорий во внешней среде / сб. Научн. тр. мол. учен, аграрн. вузов России. Якутск; Изд-во Якутского гос. ун-та., 2003 а, с. 54 59.

98. Корнилова О. А., Федорова П. Н., Григорьева Н. Н. Сезонные изменения фауны эндобионтных инфузорий якутской лошади / сб."Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив." Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 3. СПб.: "ТЕССА", 2003 б, с. 43 47.

99. Кравченко В. М. Фауна шфузорш жуйных тварин окремих райошв Украши / Bíchhk сшьскогоспод, науки. 1986, 12, с. 99 103.

100. Кривошапкин A.A. Зимнее питание лося на Лено-Вилюйском междуречье / Матер. VII Междунар. совещ. " Териофауна России и сопред. терр." 6-7 февраля 2003 г., Москва, с. 178 179.

101. Крылов М. В., Белова JI. М. Противоречия между традиционной и молекулярной систематикой споровиков / Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. М.-СПб. Т-во научн. изд. КМК. 2004, с. 46 50.

102. Лазарев П. А. Антропогеновые лошади Якутии. М., 1980, с. 1-190.

103. Лазарев П. А. Плейстоценовые и современные лошади Якутии. М., 1974.

104. Лазарев П.А., Томская А.И. Млекопитающие и биостратиграфия позднего кайнозоя Северной Якутии. Якутск: изд-во Якутского филиала СО АН СССР, 1987, с. 1-172.

105. Лихачев Г.Н. Некоторые данные по питанию косули. В кн.: Труды Приокско-Террасного заповедника. М., 1957, вып. 1, с. 293-296.

106. Мачахтыров Г. Н., Корнилова О. А. Фауна эндобионтных инфузорий снежного барана (Ovis nivicola) / сб."Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив." Научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 4. СПб.: "ТЕССА", 2004, с. 64 68.

107. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое. ЗИН РАН. СПб., 2000., 2-е исправл. изд. на рус. яз., М., изд. КМК, 2004, с. 1 223.

108. Меннер В. В. (ред.) Развитие и смена органического мира на рубеже мезозоя и кайнозоя. Позвоночные. М., Наука, 1978, с. 1-136.

109. Наумова Е. И. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. М., Наука, 1981, с. 1 263.

110. Несторов Н., Помазная М., Седлоев ' Н. Проучвания върху електрофоретичната подвижност на велтъчините и аминокиселинния състав на някои видове инфузории тървуха на овцата / Научни тр. Висш. ветеринарномед. ин-т., 1967, 18, с. 117 123.

111. Николаевский Jl. Д. Некробациллез • северных оленей и борьба с ним. Сельхозгиз., М., 1951, с. 1 168.

112. Николаевский Л. Д., Кудрявцев Н. В. Новые данные о биологии инфузорий, населяющих рубец северных оленей. / Докл. 8 науч. сесс., Якутск, 1957 1958., с. 285 -297.

113. Оконешников В.В. Питание сибирской косули Capreolus pygargus в Якутии / Матер. VII Междунар. совещ. " Териофауна России и сопред. терр." 6-7 февраля 2003 г., Москва, с. 239 240.

114. Осипов Д. В. Проблемы гетероморфизма ядер у, одноклеточных организмов. Л., Наука, 1981, с. 1 167.

115. Паклина Н. В., ван Орден К. Современное состояние популяции кианга (Equus kiang) в юго-западной части видового ареала // Зоол. журн., 2003, 82 (3), с. 413 -416.

116. Полянский Ю. И. О некоторых морфологических закономерностях в эволюции паразитических животных // Паразитол. сб., 1969, 24, с. 208 -220.

117. Полянский Ю. И. О происхождении и экологии некоторых экологических комплексов паразитических простейших // Уч. записки ЛГПИ им. Герцена. 1948, 70, с. 3-22.

118. Полянский Ю. И., В. А. Соловьева. Паразитические инфузории из желудка горала // Вестник ЛГУ. 1959, 15, сер. биология, 3, с. 134 137.

119. Полянский Ю. И., Райков И. Б. Ядерный аппарат инфузорий. Его природа, пути эволюции / Свободноживущие и паразитические беспозвоночные. Л., 1983, с. 28 52.

120. Полянский Ю. И., Стрелков А. А. О влиянии фауны инфузорий рубца на рост жвачных // Тр. Петергофск. биол. инст. 1935, 13 14, с. 68 - 87.

121. Полянский Ю. И., Стрелков А. А. Экспериментальное исследование изменчивости некоторых Ophryoscolecidae // Тр. Петергофск. биол. инст. 1938 6, 16, с. 44- 132.

122. Пономарева И. Н. Общая экология. Л., 1975, с. 1-162.

123. Райков И. Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция. Л., Наука, 1978. с. 1 327.

124. Раммельмейер Е. С. К вопросу о делении инфузории Tripalmaria dogieli. Н Русск. арх. протистол. 1925,4 (1 2), с. 83 - 93.

125. Рашек В. А. Минеральное питание и водопойный режим кулана (Equus hemionus) на острове Барса-Кельмес (Аральское море) // Зоол. журн. 1975. 54 (1), с. 147- 150.

126. Рашек В. А. Опыт акклиматизации кулана // Природа, 1959, 7, с. 97 99.

127. Романова Н. Н., Касаткина Н. С., Шарина Г. А., Кузнецов Л. А. К характеристике продуктивности биюргуново-серополынной экосистемы / Сб. Проблемы экологии. Стационарные исследования экосистем Северного Приаралья. Л., 1979, с. 133 147.

128. Ромашов В. А., Ромашов Б. В. О балантидиозе речных бобров / в кн. Проблемы паразитологии, ч. 2, Киев, 1972, с. 173 175.

129. Саблина Т. Б. Эволюция пищеварительной системы оленей. М., Наука, 1971, с. 1 247.

130. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939, с. 1-610.

131. Сеник А. Ф., Сутягин В. С., Угрин И. Н., Данильчак В. Д. Зависимость фауны инфузорий рубца от действия некоторых антгельминтиков / в кн. Конф. Украинск. паразитологич. общ-ва. Тез. докл. Ч. 4, Киев, 1980, с. 22-23.

132. Серавин Л. Н. О параллелизмах на субклеточном уровне живых систем // Вестник ЛГУ, 1987, Сер.З, Вып. 1 (3), с. 3 10.

133. Серавин Л. Н. Паразитарная (эндосимбиотическая) гипотеза происхождения инфузорий // Зоол. журн., 1996, 75 (5), с. 643 652.

134. Серавин Л. Н. Пути эволюции протистов / в кн. Протесты: Рук-во по зоологии под ред. А.Ф.Алимова, СПб, Наука, 2000, ч. 1., с. 138 145.

135. Серавин JI. Н., Герасимова 3. П. Новая макросистема инфузорий // Вестник ЛГУ. 1977,3, с. 29-38.

136. Серавин Л. Н., Герасимова 3. П. Тонкая организация, классификация и эволюция покровов у инфузорий // Цитология, 1979, 21, с. 247 256.

137. Серошевский В. Л. Якуты. Опыт этнографического исследования. 2-е изд., М., 1993, 736 с. Серошевский В. Л. Якуты. С-Пб, 1896.

138. Симпсон Дж. Темпы и формы эволюции. М., Изд-во иностр. лит., 1948, с. 1 -358.

139. Симпсон Дж. Великолепная изоляция. История млекопитающих Южной Америки. М., Мир, 1983, с. 1 256.

140. Слудский A.A. Джуты в евразийских степях и пустынях // Тр. Ин-та зоологии АН Каз. ССР, 1963,20, с. 5-88.

141. Соколов В. Е., Дуламцэрэн С., Орлов В. Н., Хотолхуу Н. Современное состояние и запросы охраны ' непарнокопытных млекопитающих Большого Гобийского заповедника // Челлери езлешдирм. пробл., Пробл. освоения пустынь. 1980, 5, с. 76 79.

142. Соколов В. Е., Жирнов Л. В. Крупные млекопитающие // Тр. Совмести. Сов. -Монгол, комплексн. биол. экспедиции. 1986, 27, с. 136 150.

143. Соколов В. Е., Наумова Е. И., Жарова Г. К. Пищевая специализация жвачных: роль эндосимбиоза в ее формировании // Изв. АН СССР. Сер. биол.,1989,2. с. 165 175.

144. Соломатин А. О. Кулан. М. 1973, с. 1 -147.

145. Старобогатов Я. И. Естественная система, искусственные системы и некоторые принципы филогенетических и систематических исследований // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1989,206, с. 191 222.

146. Старобогатов Я. И. К вопросу о числе царств эукариотных организмов. Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1986, с. 4 25.

147. Стрелков А. А. К морфологии рода Cycloposthium (Infusoria Oligotricha) 1928. / Тр. Ill Всеросс. съезда зоол., анат. и гистол. в JI-де. 14 20 дек. 1927, с. 158 - 159.

148. Стрелков А. А. Паразитические инфузории из кишечника непарнокопытных семейства Equidae / Дисс. д-ра биол. наук // Уч. зап. ЛГПИ им. А. И. Герцена. 1939, 17 (7), с. 1 -262.

149. Стрелков А. А., Полянский Ю. И. О процессе естественного отбора у некоторых Infusoria Entodiniomorpha // Зоол. журн. 1937, 16(1), с. 77 87.

150. Стрелков А. А., Полянский Ю. И., Исакова-Кео М. М. О путях заражения жвачных инфузориями, населяющими рубец и сетку. // Тр. Лнгр. общ. естествоисп. 1933, 62 (3), с. 309 340.

151. Сутягин В. С., Сеник А. Ф., Угрин И. Н., Данильчак В. Д. Изучение инфузорий рубца крупного рогатого скота в норме и при фасциолезе / в кн. Материалы II Всесоюзн. съезда протозоологов. Ч. 3. Киев, 1976, с. 108.

152. Суханова К. М. К вопросу об образовании цист у Balantidium elongatum Stein // Уч. зап. ЛГПИ им. А. И. Герцена. 1955, 110, с. 141 149.

153. Суханова К. М. Температурные адаптации у простейших. Л., Наука, Л. отд. 1968, с. 1 -267.

154. Татаринов Л. П. Кладистический анализ и филогенетика // Палеонт. журн., 1984, 3, с. 3- 16.

155. Ташибаев Е.С. О современном состоянии популяции кулана в Казахстане / Матер. VII Междунар. совещ. " Териофауна России и сопред. терр." 6-7 февраля 2003 г., Москва, с. 344.

156. Тер-Карапетян М. А., Арутюнян Т. Г., Семерджян Г. А. Инфузории содержимого рубца жвачных, их суточная динамика и аминокислотный состав //Биол. журн. Армении, 1966, 19, с. 5.

157. Тер-Карапетян М. А., Семерджян Г. А. Азотные компоненты и аминокислотный состав инфузорий-офриосколецид // докл. АН АрмССР, 1969,49 (4), с. 190.

158. Тимошенко О. Н., Двойное Г. М. Трофические связи в сообществе инфузорий толстого кишечника Equidae / в кн. Паразитолопя в Украпп. Кшв, 1996, с. 97- 100.

159. Тосев А. Изследвания върху концентрацията на летливите мастни киселини, pH и броя на инфузориите в търбушното съдържание на малакини при хранене с различии по състав дажби // Научн. тр. Висш. селскостоп. ин-т, зоотехн. фак., 1966,16, с. 37 48.

160. Хамцов В. Г. Гиалуронидазная активность балантидиев, паразитирующих у человека и домашней свиньи. / В кн. Пробл. паразитол. Ч. 2. Киев, 1972, с. 383 385.

161. Хамцов В. Г. Обнаружение гиалуронидазы в культурах Balantidium coli II Мед. паразитол. 1966, 35 (2), с. 204 206.

162. Хамцов В. Г. Статистика и география балантидиаза / в кн. Третье научн. совещ. по пробл. мед географии. Мат. совещ. Ч. 2. JL, 1968, с. 112 115.

163. Хейсин Е. М. Зависимость темпа пульсации сократительной вакуоли паразитических инфузорий от условий обитания хозяина // Зоол. журн., 1952,31 (1), с. 72-79.

164. Хейсин Е. М., Пик-Левонтин Э. М. Интродукция различных линий Balantidium coli из человека и свиньи в кишечнике нового хозяина (крысы) // Зоол. журн., 1946,25 (3), с. 219 224.

165. Цветкова А. В., Старостин П. А. К вопросу об инфузориях северного оленя // Тр. Якутск. НИИСХ Якутск, 1978, вып. 19, с. 60 62.

166. Чистяков С. В., Востроилов А. В. Участие инфузорий рубца в переваривании клетчатки жвачными // Зоол. ж., 2004, 83 (10), с. 1197 1205.

167. Чумаков K.M., Юшманов С. В. Прицип максимального топологического подобия в молекулярной систематике // Молекул, генетика, 1988, 3, с. 28.

168. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980, с. 1 -278.

169. Швейер А. В. Паразитические ресничные инфузории (энтопаразиты) / СПб, Г.П.Пожаров // Труды Имп. СПб общества естествоисп. Отд. зоол. и физиол. 1900, 29 (4), с. 1 135.

170. Щедрина 3. Г. Об инфузориях из отряда Holotricha, паразитирующих в желудке верблюда и северного оленя // Русск. арх. протистол. 1926, 5. с. 57-61.

171. Юсубова Т. Э., Багиров Д. М. Инфузорное население преджелудков при тейлериозе красного скота // Тр. Нахичеванск. компл. зонал. опыт, станции, 1969, 6, с 145 148.

172. Янковский А. В. Новые роды щупальцевых инфузорий (Suctoria) / Материалы V конференции молодых ученых Молдавии. Кишинев, 1967 а, с. 35 - 36.

173. Янковский А. В. Новая система ресничных простейших (Ciliophora) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1967 б, 43, с. 3 52.

174. Янковский А. В. Конспект новой системы подтипа Ciliophora Doflein, 1901 / в кн. Труды ЗИН АН СССР, тез." докл., рез-ты за 1974 год, Л., 1975, с. 26 -27.

175. Янковский А. В. Филогения и дивергенция щупальцевых простейших // Докл. АН СССР. 1978 а, 242 (2), с. 493 496.

176. Янковский А. В. Пересмотр системы класса Polyhymenophora (Spirotricha) / Тез. докл. Зоол. ин-та АН СССР, 1978 б, с. 39 40.

177. Янковский А. В. Конспект новой системы типа Ciliophora. Принципы построения макросистемы одноклеточных животных // Тр. зоол. ин-та АН СССР, Л.: 1980, 94, Наука, с. 103 -121.

178. Янковский А. В. Новые и малоизвестные роды инфузорий (тип Ciliophora) // Труды ЗИН, 1986 а, 144, с. 72 88.

179. Янковский А. В. Новые роды симбионтных простейших в подтипах Ciliata и Suctoria // X конференция Украинского общества паразитологов: Материалы конференции: В 2-х я. Киев: Наук, думка, 1986 б., 2, с. 389.

180. Янковский А. В. Дополнения к каталогу родов щупальцевых простейших (Suctoria) / Современные проблемы протозоологии. Тез.докл. и сообщений Четвертого съезда ВОПР, Д.: Наука, 1987, с. 18 19.

181. Янковский А. В. Тип Ciliophora. Систематическая часть / в кн. Протесты: Рук-во по зоол.- ч. 2, СПб, 2006, в печати.

182. Ясинецкая Н.И., Жарких Т.Д. Кулан туркменский в Украине / Матер. VII Междунар. совещ. " Териофауна России и сопред. терр." 6-7 февраля 2003 г., Москва, с. 391-392.

183. Abaza М. A., Abou Akkada A. R., El Shazly К. Effects of rumen protozoa on dietary lipid in sheep // J Agricult. Sci. 1975, 85, pp. 135 143.

184. Abe M., Iriki T. Mechanism whereby Holotrich Ciliates are retained in the reticulo-rumen of cattle // Brit. J Nutrit. 1989, 62, pp. 579 587.

185. Abe M., Iriki Т., Tobe N., Shibui H. Sequestration of holotrich protozoa in the reticulo-rumen of cattle //Appl. Environ. Microbiol. 1981,41, pp. 758 765.

186. Abraham R. A new ciliate Paraisotricha equi n. sp. from the Indian horse // Ann. and Mag. Hist., 1961, ser 13,4 (43), pp. 445 448.

187. Adam К. M. G. In vivo observation of the ciliate protozoa inhabiting the large intestine of the horse // J. Gen. Microbiol., 1953, 9, pp. 376 384.

188. Adam К. M. G. The quantity and distribution of the ciliate Protozoa in the large intestine of the horse. //Parasitol., 1951, 41, pp. 301 311.

189. Aescht E. Catalogue of the generic names of ciliates (Protozoa, Ciliophora) // Denisia, 2001, l,pp. 1 -350.

190. Agatha S. A Cladistic approach for the classification of oligotrichid ciliates (Ciliophora: Spirotricha)//Acta Protozool., 2004, 43, pp. 201-217.

191. Ali B. H., Abdelaziz M. Balantidiasis in a camel. // Vet. Ree. 1982, 110 (21), p. 506.

192. Anderson E., Dumont J. N. A comparative study of the concrement vacuole of certain endocommensal ciliates a so-called méchanoreceptor // J. Ultrastruct. Res., 1966,15 (3), pp. 414-450. .

193. Ashford R. W., Lawson H., Butynski T. M., Reid G. D. F. Patterns of intestinal parasitism in the mountain gorilla Gorilla gorilla in the Bwindi Impenetrable Forest, Uganda //J. Zool., 1996,239 (3), pp. 506 - 514.

194. Awerinzew S., Mutafowa K. Material zur Kenntniss der Infusorien aus dem Magen der Wiederkäuer. // Arch. f. Protistenk. 1914, 33, s. 109 -119.

195. Aynaud M. M. Parasitisme d'un Infusoire dans les parois de la panse du Mouton // C. R. Acad. Sei. Paris 1932, 195 (15), pp. 629 630.

196. Bailey W. S., Williams A. G. Balantidium infection in the dog // J. Amer. Vet. Med. Assoc. 1949,114, p. 238.

197. Baker F., Martin R. Studies in the Microbiology of the caecum of the horse // Zentralbl. f. Bakt. und Parasitenk. 1939, II, 99 (18/23), pp. 400 424.

198. Baker S. K., Dehority B. A., Chamberlain N. L., Purser D. B. Inhability of protozoa from the kangaroo foréstomach to establish in the rumen of the sheep.// Ann. Zootech., 1995,44 (suppl.), p. 143.

199. Baroin T. A., Tsao N., Klobutcher L., Pearlman R., Adoutte A. Genetic code deviations in the Ciliates: evidence for multiple and independent events // EMBO J., 1995, (unpubl.).

200. Barret, Yarbrough. A methode for the cultivation of Balantidium coli. Il Amer. Journ. trop, med., 1921, 1, p. 161.

201. Bauchop T. The rumen ciliate Epidinium in primary degradation of plant tissues // Appl. Environ. Microbiol. 1979, 37, pp. 1217 1223.

202. Bauer C. Ciliates as possible food source for adult Oxyuris equi Schrank 1788 // Zeitsch. fur Parasitenk. 1986, 72 (2), pp. 279 280.

203. Becker E. R. Present status of problems relating to the ciliates of ruminants and equidae // Quest. Rev. Biol., 1932, 7, pp. 282 297.

204. Becker E. R., Everett R. C. Comparative growths of normal and Infiisoria-free lambs // Am. J. Hyg., 1930, 11, pp. 362 370.

205. Becker E. R., Hsiung T. S. The method by which Ruminants acquire their fauna of Infusoria, and remarks concerning experiments on the hostspecifity of these Protozoa // Proc. Nat. Acad. Sci. 1929 a, 15 (8), pp. 684 690.

206. Becker E. R., Schulz J. A., Emmerson M. A. Experiments on the physiological relationships between the stomach Infusoria of Ruminants and their hosts, with bibliography // Iowa St. Coll. J Sci. 1930, 4, pp. 215 251.

207. Beisson J. Cytoskeleton and molecular basis of pattering in ciliates / Progress in Protozoology. Proceedings of the IX International Congress of Protozoology, 1994, pp. 15-24.

208. Belzecki G., Miltko R., Michalowski T. Why does the establishment of the starch preferring Entodinium caudatum in the rumen decrease the numbers of the fibrolytic ciliate Eudiplodinium maggiil II Folia Microbiol (Praha). 2004, 49 (2), pp. 139- 142.

209. Bennett N. C., Faulkes C. G. African Mole-rats: ecology and eusociality / Cambridge University Press, 2000.

210. Bergen W. G. Quantitative determination of rumen ciliate protozoal biomass with real-time PCR // J. Nutr., 2004, 134 (12), pp. 3223 3224.

211. Bhatia B. L. Gaps our knowlege of the indian protozoa. I. Ciliophora // Curr. Sci., 1935,4, pp. 13-16.

212. Bhatia J. S., Ghosal A. K., Raisinghani P. M., Tanwar R. K. Studies on rumen Protozoa of camel (Camelus dromedarius) II Indian Vet. Journ. 1986, 63(2), pp. 109-112.

213. Bird S. H., Leng R. A. Absence of protozoa in the rumen and production of grazing sheep // Proc. Austral. Soc. Animal Production., 1984, 15, pp. 654 -658.

214. Bochenek J., Muszynski. P., Michalowski T. Non protein nitrogen as a factor influencing the population density of rumen ciliates in vitro // Progr. Protozool. 6-th Int. Congr. Protozool., Warszawa. July 5-11, 1981. Abstr. Pap. Warszawa 1981, p. 32.

215. Bonhomme A. Mise en evidence de l'action cellulolytique des ciliés oligotriches du genre Entodinium II Protistologica, 1968,4 (1), pp. 61 66.

216. Bonhomme A., Fonty G., Senaud J. Attempt to obtain and maintain rumen entodiniomorph ciliates in axenic cultures // Ann. Microbiol. (Paris). 1982 a, 133 (2), pp. 335 -341.

217. Bonhomme A., Fonty G., Senaud J. Obtention de Polyplastron multivesiculatum (Cilié Entodiniomorphe du Rumen) en condition axenique // J. Protozool., 1982 6, 29 (2), pp. 231 -233.

218. Bonhomme A., Grain J., Collet J. Y. Etude ultrastructurale de Troglodytella gorillae, cilié de l'intestin des Gorilles. Considerations sur la Systématique des Ciliés Entodiniomorphes II Eur. J. Protistol. 1989, 24 (3), pp. 225 237.

219. Bonhomme A., Quintana C., Durand M. Electron microprobe analysis of zinc incorporation into rumen protozoa // J. Protozool., 1980, 27 (4), pp. 491 497.

220. Bonhomme-Florentin A. Attachement des ciliés du caecum de cheval aux fragments végétaux. Degradation des chloroplastes. Attachement des bacteries aux ciliés du caecum // Reprod. Nutr. Dev. 1985, 25, pp. 127 139.

221. Bonhomme-Florentin A. Biohydrogeriation des acides gras insatures de chloroplastes par les protozoaires et les bacteries du contenu du caecum de cheval // Arch. f. Protistenk. 1983,127, pp. 399 404.

222. Bonhomme-Florentin A. Ciliés du rumen metabolisme et relations avec les bacteries et leur hote / in: Traite de Zoologie. Infïisoires Ciliés, (ed. P. de Puytorac). Masson et Cie, Paris, 1994, 2, fasc. 2, pp. 381 - 394.

223. Bretschneider L. H Beitrage zur Strukturlehre der Ophryoscoleciden. II. // Arch. f. Protistenk. 1934, 82, s. 298 330.

224. Bretschneider L. H. Beitrage zur Strukturlehre der Ophryoscoleciden // Zool. Anz., Supplement 5 (Verh. Deutsch. Zool. Ges.), 1931, s. 324 330.

225. Bretschneider L. H. Das Paralabialorgan der Ophryoscoleciden // Proc. K. Ned. Akad. Wet., Ser. B. Phys. Sei., 1962, 65, s. 423 437.

226. Bretschneider L. H. Die submikroskopische Structur der Pellikula von Epidinium ecaudatum (Ophryoscolecidae) // Proc. Acad. Sei. Amsterdam, 1959, 62, s. 542 555.

227. Bretschneider L. H. Elektronenmikroskopische Untersuchung des Peristomeapparates einiger Ophryoscoleciden I. // Proc. Acad. Sei. Amsterdam, 1960, 63, s. 291 397.

228. Bretschneider L. H. Elektronenmikroskopische Untersuchung einiger Ziliaten // Mikroskopie, 1950, 5, s. 257 269.

229. Broad T. E. Dawson R. M. C. Phospholipid biosynthesis in the anaerobic Protozoon Entodinium caudatumll Biochem. J., 1975, 146(2), pp. 317-328.

230. Brooks H. Proc. New-York path. Soc., 1903, pp. 28 29.

231. Brumpt E., Joyeux C. Sur un infusoire nouveau parasite du Chimpanzé Troglodytella abrassarti, n. g., n. sp. // Bull. Soc. Pathol. Exot. 1912, 5, pp. 499-503.

232. Buisson J. Quelques infusoires parasites d'antilopes africaines // Ann. Parasitol.

233. Bush M., Kofoid C. A. Ciliates from Sierra Nevada bighorn, Ovis canadensis sierrae Grinnell // Univer. Calif. Publ. Zool., Berkeley and Los Angeles, 1948, pp. 237-261.

234. Butschli O. Erster Band Protozoa. Abt. III. Infusoria und system der Radiolaria / in Bronn H.G. (ed.) Klassen und Ordnungen des Tierreichs., Vol. 1, Leipzig, 1889, s. 1089 -2035.

235. Bandia gen. nov. (Litostomatea: Amylovoracidae) // Eur. J. Protistol. 2002 b, 38 (4), pp. 405 429.

236. Cameron S. L., O'Donoghue P. J. Trichostome ciliates from Australian marsupials.1.. Polycosta gen. nov. (Litostomatea: Polycostidae fam. nov.) // Eur. J. Protistol. 2003 a, 39 (1), pp. 83 99.

237. Cameron S. L., O'Donoghue P. J. Trichostome ciliates from Australian marsupials.

238. I. Megavestibulum gen. nov. (Litostomatea: Macropodiniidae) // Eur. J. Protistol. 2003 6,39 (2), pp. 123 138.

239. Cameron, S. L., O'Donoghue, P. J. Trichostome ciliates from Australian marsupials. IV. Distribution of the ciliate fauna // Eur. J. Protistol. 2003 b, 39 (2), pp. 139- 147.

240. Cameron S. L., O'Donoghue P. J. Phylogeny and Biogeography of the "Australian" Trichostomes (Ciliophora: Litostomata) // Protist, 2004, 155 (2), pp. 215 235.

241. Cameron S. L., O'Donoghue P. J., Adlard R. D. Four new species of Macropodinium (Ciliophora: Litostomatea) from wallabies and pademelons // J. Eukaryot. Microbiol. 2001a, 48, pp. 542 555.

242. Cameron S. L., O'Donoghue P. J., Adlard R. D. Novel isotrichid ciliates endosymbiotic in Australian macropodid marsupials // System. Parasit., 2000, 46, pp. 45 57.

243. Cameron S. L., O'Donoghue P. J., Adlard R. D. Species diversity within Macropodinium (Litostomatea: Trichostomatia): Endosymbiotic ciliates from Australian macropodid marsupials 11 Mem. Queensland Museum. 2002, 48(1), pp. 49 69.

244. Cameron S. L., O'Donoghue P. J., Adlard R. D. The first record of Cycloposthium edentatum Strelkow, 1928 from the black-striped wallaby, Macropus dorsalis II Parasitol. Res., 2000 6, 86, pp. 158 162.

245. Cameron S. L., Wright A.-D. G., O'Donoghue P. J. An expanded phylogeny of the Entodiniomorphida (Ciliophora: Litostomatea) // Acta Protozool., 2003, 42, pp. 1 6.

246. Campbell A. J., Cumming G. J., Graham C. A., Leng R. A. An in vitro assay for compounds toxic to rumen protozoa // N. Z. Agric. Res., 1982, 25 (4), pp. 535 540.

247. Campbell A. S. Fission in Isotricha prostoma II Arch. f. Protistenk. 1930, 72, pp. 141 146.

248. Campbell A. S. The structure of Isotricha prostoma II Arch. f. Protistenk. 1929, 66, pp. 331 -339.

249. Carl G. R., Brown R. D. Protozoa in the forestomach of the collared peccary

250. Tayassu tajacu)//J. Mammal., 1983, 64 (4), p. 709. Carpano M. Sopra un nuovo infiisorio dell'apparato digerente degli equini

251. Chakraborty A., Gogoi A. R. Parasites of rhinoceros (Rhinoceros unicornis) II Ind.

252. J. Anim. Sci. 1995, 65 (4), pp. 421 422. Chalupa W., Kutches A.J. Biohydrogenation of linoleic-l-14C acid by rumen

253. Protozoa // J Anim. Sci. 1968,27 (5), pp. 1502 1508. Chatton E., Perard C. Collinina nom. nov. pour Collinella Chatt. et Perard 1919 (cilie) nec O. Schmidt 1879 (spongiaire) // Bull. Soc. zool. Fr., 1924, 49, p. 347.

254. T. (eds), Microbial Ecology of the Gut, Academic Press, 1977, pp. 251 275. Clarke R. T. J. The cultivation of some rumen oligotrich Protozoa // J. Gen. Microbiol., 1963, 3 (3), pp. 401 - 408.

255. Clarke R. T. J., Hungate R. E. Culture of the rumen holotrich ciliate Dasytricha ruminantium Schuberg // Appl. Microbiol. 1966, 14 (3), pp. 340 345.

256. Coleman G. S. Maintenance of oligotrich protozoa from the sheep rumen in vitro //Nature, 1958, 182(4642), pp. 1104- 1105.

257. Coleman G. S. Effect of penicillin on the maintenance of rumen oligotrich Protozoa // Nature, 1960, 187 (4736), pp. 518 520.

258. Coleman G. S. Rumen ciliate protozoa // Advance in Protozoology. London. 1980, 10, pp. 121 173.

259. Coleman G. S. Cultivation of rumen entodiniomorphid protozoa on tropical animal feeds // Trop. Anim. Prod., 1981, 6 (1), pp. 1 4).

260. Coleman G. S., Laurie J. I., Bailey. J. E., Holdgate S. A. The cultivation of cellulolytic protozoa isolated from the rumen // J. Gen. Microbiol., 1976, 95 (1), pp. 144- 150.

261. Coleman G. S., Laurie J. J. The metabolism of starch, glucose, aminoacids, purines, pyrimidines and bacteria by three Epidinium spp. isolated from the rumen // J. Gen. Microbiol., 1974, 85, pp. 244 256.

262. Coleman G. S., Reynolds D. J. The effect of sterols and haemin on the growth of the rumen ciliate Ophryoscolex caudatus and some other entodiniomorphid protozoa // J. Appl. Bacteriol., 1982, 52 (1), pp. 129 134.

263. Colin G. Traite de Physiologie comparée des animaux domestiques. Paris, 1854. 1 ed.

264. Colin G. Traite de physiologie comparée des animaux domestiques. Bailliere, Paris, 1871. 2 ed.

265. Colin G. Traite de Physiologie comparée des animaux. Paris 1888. 3 ed. T. 1

266. Collet J. Y., Bourreau E. 0., Cooper R. W., Fonty G., Tutin C. E. Cellulolytic activity of Troglodytella gorillae, an intestinal ciliate of lowland gorillas / 1986.

267. Constantinescu E. Efectul unor substrate asupra compozitielei in lipide a infuzorifor ruminali // Bul. Inst. agron. Cluj-Napoca. Ser. zootechn. si med. vet., 1979,33, pp. 15-16.

268. Cooper H., Gulati A. On the Occurence of Isospora and Balantidium in Cattle 11 Mem. Dep. Agric. India, Calcutta, Vet. Ser., 1926, 3 pp. 191 193.

269. Corliss J. 0. The ciliated protozoa. Pergamon Press, London. 1961, 310 pp.

270. Corliss J. 0. The problem of homohyms among generic names of ciliated protozoa, with proposal of several new names // J. Protozool. 1960, 7, pp. 269 -278.

271. Cox F. E. G. The cultivation of Balantidium coli. Throughout its viable temperature range // Ann. Trop. Med. and Parasitol., 1961, 55, N 3, pp. 305 -308.

272. Cox F. E. G. The initiation of cultures as a means of diagnosis of Balantidium coli / Progress in protozool., Proc. First Int. Congr., Aug. 1961, Pragua, 1963, pp. 522 526.

273. Crawley H. Evolution in the Ciliate family Ophryoscolecidae // Proc. Acad. Nat. Sci. Phila, 1923, 75, pp. 393 412.

274. Cunha A. M. Sobre os Ciliados do estomago dos ruminantes domesticos do Brasil // Mem. Inst. Osw. Cruz, 1914 a, 6 (2), pp. 58 68.

275. Cunha A. M. Sobre os ciliados intestinaes dos Mammiferos. Mem. Inst. Osw. Cruz, 1914 6, 6(3), pp. 212-216.

276. Cunha A. M. Contribuicao para o conhecimento da fauna de protozoairos do

277. Brasil. II // Mem Inst Osw Cruz., 1914 b, 6, 169 179. Cunha A. M. Sobre os ciliados existentes no estomago dos ruminantes // Brazil

278. Medico, 1914 r, 4, pp. 31 -33. Cunha A. M. Sobre os ciliados intestinaes dos mammiferos II // Mem. Inst. Osw.

279. Cruz. 1915, 7 (2), pp. 139- 144. Cunha A. M. Sobre a presenca do Balantidium no cavallo // Brazil Medico, 1917 a., 40, p. 337.

280. Cunha A. M. Sobre os ciliados do tubo digestivo de. mamíferos // 1 Conf. S.-Amer.

281. Hyg. Microb. Pathol., 1917 6, pp. 383 390. Cunha A. M. Sobre os ciliados intestinaes dos mammiferos // Brazil Medico, 1918,32,p. 161.

282. Cunha A. M. Sobre os ciliados intestinaes dos mammiferos // Mem. Inst. Osw.

283. Cruz. 1919, 11, pp. 1-9. Cunha A. M. Ciliés intestinaux des Mammiferes // Mem. Inst. Osw. Cruz., 1920, 11,1.

284. Cunha A. M., Muniz J. Trois nouvelles especes du genre Cycloposthium II C. R.

285. Seanc. Soc. Biol. 1927 6, 96 (7), pp. 494 496. Cunha A. M., Muniz J. Ciliés parasites des mammiferes du Brésil // C. R. Seanc.

286. Soc. Biol. 1927 b, 97, pp. 825 827. Cunha A. M., Muniz J. Sur les genres Prototapirella, Tripalmaria et Tricaudalia

287. C. R. Seanc. Soc. Biol. 1927 jx, 97, pp. 1088 1090. Cunha A. M., Muniz J. Nouveau cilié parasite du coecum du Tapirus americanus. Description d'un nouveau genre II C. R. Seanc. Soc. Biol. 1928, 98, pp. 631 -632.

288. Cunha A. M., Muniz J. Divisao longitudinal em un Ciliado (Cyathodiniumconicum) H Rev. Med. Cir. do Brasil, 1930,28. Das A. K., Mandai A. K., Nandi N. C. Symbiotic Protozoa / in Fauna of West

289. Dehority B. A. Rumen ciliate protozoa of Alaskan reindeer and caribou (Rangifer tarandus L.) // Biol, papers Univ. Alaska. Spec. rep. 1975 a, 18, pp. 241-250.

290. Dehority B. A. Diplodinium (Ostracodinium) minorum sp. n., ciliate from the rumen of domestic sheep // J. Protozool. 1975 6, 22 (3), pp. 328 330.

291. Dehority B. A. Rumen ciliates of musk-oxen (Ovibos moschatus L.) from the Canadian arctic // J. Protozool., 1985, 32 (2), pp. 246 250.

292. Dehority B. A. Rumen ophryoscolecid Protozoa in the hindgut of the capybara (Hydrochoerus hydrochaeris) // J. Protozool. 1987, 34 (2), pp. 143 145.

293. Dehority B. A. Laboratory manual for classification and morphology of rumen ciliate protozoa. Boca Raton: CRC Press, 1993, pp. 1-120.

294. Dehority B. A. Rumen ciliate protozoa of the blue duiker (Cephalophus monticola), with observations on morphological variation lines within the species Entodinium dubardi // J. Eukaryot. Microbiol., 1994, 41 (2), pp. 103 -111.

295. Dehority B. A. A new family of entodiniomorph protozoa from the marsupial forestomach, with descriptions of a new genus and five new species // J. Eukaryot. Microbiol. 1996, 43, pp. 285 295.

296. Dehority B. A. Generation times of Epidinium caudatum and Entodinium caudatum, determined in vitro by transferring at various time intervals. // J. Anim. Sci., 1998 a, 76 (4), pp. 1189 1196.

297. Dehority B. A. Microbial interactions in the rumen // Rev. Fac. Agron. (LUZ), 1998 6, 15, pp. 69-86.

298. Dehority B. A. Rumen Microbiology. Nottingham University Press, 2003, pp. 1 -372.

299. Dehority B. A., Damron W. S., MacLaren J. B. Occurence of the rumen ciliate Oligoisotricha bubali in domestic cattle (Bos taurus) II Appl. Environ. Microbiol. 1983,45, pp. 1394 1397.

300. Dehority B. A., Grings E. E., Short R. E. Effects of cross-inoculation from elk and feeding pine needles on the protozoan fauna of pregnant cows: occurrence of

301. Parentodinium africanum in domestic U.S. cattle (Bos taurus) // J. Eukaryot. Microbiol., 1999,46 (6), pp. 632 636.

302. Dehority B. A., Males J. R. Rumen fluid osmalality: evaluation of its influence upon the occurence and numbers of holotrich protozoa in sheep // J. Anim. Sci. 1974, 38, pp. 865 870.

303. Dehority B. A., Mattos W. R. S. Diurnal changes and effect of ration on concentrations of the rumen ciliate Charon 'ventriculi II Appl. Environ. Microbiol. 1978, 36 (6), pp. 953 958.

304. Dehority B. A., Odenyo A. A. Influence of diet on the rumen protozoal fauna of indigenous african wild ruminants // J. Euk. Microbiol. 2003, 50 (3), pp. 220 -223.

305. Dehority B. A., Tirabasso P. A. Factors affecting the migration and sequestration of rumen protozoa in the family Isotrichidae // J. Gen. Microbiol. 1989, 135, pp. 539 548.

306. Dennis S. M., Ling J. R. Effect of energy concentration and source of nitrogen on numbers and types of rumen protozoa // J. Dairy Sci. 1984, 66, pp. 1248 -1254.

307. Deutsch A., Lechner-Doll M., Wolf G. A. Activity of cellulolytic enzymes in the contents of reticulorumen and caecocolon of roe deer (Capreolus capreolus) I I Comp. Biochem. Physiol. Mol. Integr. Physiol. 1998, 119 (4), pp. 925 930.

308. Dijkstra J., Tamminga S. Simulation of the effects of diet on the contribution of rumen protozoa to degradation of fibre in the rumen // Br. J. Nutr. 1995, 74, pp. 617-634.

309. Dinnik J. A., Walker J. B., Barnett S. F., Brocklesby D. W. Some parasites obtained from game animals in western Uganda // Bull. Epiz. Dis. Afr., 1963, 11, pp. 37-44.

310. Doflein F. Die Protozoen als Parasiten und Krankheitserreger nach biologischen Gesichtspunkten dargestellt. G. Fischer. Jena, 1901, s. 1 274.

311. Dogiel V. A. Cellulose als Bestandteil des Skelettes // Biol. Zentralbl., 1923 a, 43, s. 289-291.

312. Dogiel V. A. On sexual differentiation in the Infusoria // Quart. Journ. Microsc. Sei., 1923 6, 67, pp. 219-232.

313. Dogiel V. A. Die Geschlechtsprozesse bei Infusorien (speziell bei Ophryoscoleciden), neue Tatsachen und theoretische Erwägungen // Arch. f. Protistenk. 1925 6, 50, s. 283 442.

314. Dogiel V. A. Nouveaux infusoires de la famille des Ophryoscolecides parasites d'antilopes africaines // Ann. Parasitol. Hum. Comp., 1925 b, 3, pp. 116 142.

315. Dogiel V. A. Une nouvelle espece du genre Blepharocorys, B. bovis n. sp. habitant l'estomac du boeuf // Ann. Parasitol. Hum. Comp., 1926 a, 4, pp. 61 64.

316. Dogiel V. A. Sur quelques infusoires nouveaux, habitant l'estomac du dromadaire (Camelus dromedarius) II Ann. Parasitol. Hum. Comp., 1926 6, 4, pp. 241 -271.

317. Dogiel V. Monographie der Familie Ophryoscolecidae. Teil I // Arch. f. Protistenk. 1927, 59, s. 1 -288.

318. Dogiel V. A. Uber die Conjugation von Butschlia parva II Arch. f. Protistenk., 1928 a, 62, pp. 80-95.

319. Dogiel V. A. La faune d'infusoires habitant l'estomac du buffle et du dromadaire // Ann. Parasitol. Hum. Comp., 1928 6, 6, pp. 322 338.

320. Dogiel V. A. Die sogenannt "Konkrementenvakuole" der Infusorien als eine Statocyste betrachtet // Arch. f. Protistenk. 1929 6, 68, s. 319 384.

321. Dogiel V. Biologische Notizen über Darminfusorien der Huftiere // PyccK. apx. npoTHCTOJi. 1929 b, 8 (3 4), CTp. 153 - 162.

322. Dogiel V. Vertreter der Familie Ophryoscolecidae aus afrikanischer Antilopen nebst Revision der Infusorienfauna afrikanischer Wiederkäuer // Arch. f. Protistenk. 1932, 77, s. 92-107.

323. Dogiel V. A. Angaben über die Ophryoscolecidae des Wildschafes aus, Kamtschatka, des Elches und des Yaks, nebst deren zoogeographischen Verwertung // Arch. f. Protistenk. 1934, 82, s. 290 297.

324. Dogiel V. A. The phylogeny of the stomach-infusorians of ruminants in the light and palaeontological and parasitological data // Quart. Journ. Microsc. Sei., 1947, 88, pp. 337-343.

325. Dogiel V., Fedorowa T. Uber den Bau und die Funktion des inneren Skeletts der Ophryoscoleciden // Zool. Anz., 1925, 62, s. 97 107.

326. Dogiel V. A., Fedorowa T. A note on the reproduction of Isotricha (Dasytricha) ruminantium // Arch. Rus. Protist., 1927, 4, pp. 75 82.

327. Dogiel V., Fedorowa T. Uber die Zahl der Infuzörien im Wiederkauermagen // Zentralbl. f. Bakt. und Parasitenk. 1929,1, 112, s. 135 142.

328. Dogiel V., Winogradowa-Fedorowa T. Experimentelle Untersuchungen zur Biologie der Infusorien des Wiederkauermagens // Wiss. Arch. Landwirtsch, 1930, 3,s. 172 188.

329. Dovgal I. V. Evolution, phylogeny and classification of Suctorea (Ciliophora) // Protistology, 2 (4), 2002, pp. 194 272.

330. Dvorakova L. Balantidiasis in nutrias (Myocastor coypus Mol.) // Veterinarstvi 1991,41 (3-4), p. 78.

331. Eadie J. M. Interrelationships between certain rumen ciliate protozoa // J. Gen. Microbiol. 1962,29, pp. 579 588.

332. Eadie J. M. Size variation in Polyplastron multivesiculatum and Eudiplodinium maggii related to the diet of the host and interaction between the species / Progr. in Protozool. 3rd Int. Congr. Leningrad, 1969, pp. 259 260.

333. Eadie J. M. Studies on variations in rumen ciliate protozoa / Progress in protozool., Proc. First Int. Congr., Aug. 1961, Pragua, 1963, pp. 519 520.

334. Eadie J. M., Hyldegaard-Jensen J., Mann S. O., Reid R. S., Whitelaw F. G. Observation on the microbiology and biochemistry of the rumen in cattle givendifferent quantities a pelleted barley ration // Brit. J. Nutrit. 1970,24, pp. 157 -177.

335. Eberlein R. Uber die im Wiederkauermagen vorkommenden ciliaten Infusorien //

336. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1895, 59, s. 233 304. . Ehrenberg C. F. Die Infusionstierchen als vollkommen Organismen. Ein Blick in das tiefere organische Leben der natur. L. Voss. Leipzig: 1 - 18, (4), 1838, s. 1 -612.

337. Ellis J. E., Lindmark D. G., Williams A. G., Lloyd D. Polypeptides of hydrogenosome-enriched fractions from rumen ciliate protozoa and trichomonads: immunological studies // FEMS Microbiol. Lett., 1994, 117 (2), pp.211 -216.

338. Protozool. 1957, 4, pp. 96 109. Faure-Fremiet E. Remarques sur la morphologie comparée des Ciliés Trichostomatida // C. R. Acad. Sei. Paris 1963,257, pp. 3089 - 3094.

339. Feh C., Shah N., Rowen M., Reading R., Goyal S. P. Status and Action Plan for the Asiatic Wild Ass (Equus hemionus) / in Equids: Zebras, Asses, and Horses, IUCN/SSE Equid Specialist Group. Gland , Switzerland, 2003, P. 2, Ch. 5.

340. Feldman C., Linstrom E. S. The effect of Carotinoid pigments on photooxidations of some photosynthetic bacteria // Biochim. Biophys. Acta., 1964, 79, pp. 266 272.

341. Ferber K. E. Die Zahl und Masse der Infusorien im Pansen und ihre Bedeutung fur den Eiweissaufbau beim Wiederkäuer // Z. Tierzuecht Zuechtungsbiol. 1928, 12, s. 31 -63.

342. Ferber K. E., Winogradowa-Fedorowa T. Zahlung und Teilungsquote der Infusorien im Pansen der Wiederkäuer // Biol. Zentralbl., 1929, 49, s. 321 -328.

343. Fernandez-Galiano D. El aparato neuromotor de Eudiplodinium maggii Fior. // Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 1956, 53, pp. 53 70.

344. Fernandez-Galiano D. La infraciliacion en Cyclopostium edentatum Strelkow // Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 1959, 57, pp. 139 150.

345. Fernandez-Galiano D. La infraciliacion en Polyplastron multivesiculatum y su genesis durante la division del ciliado // Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 1958, 56, pp. 89- 102.

346. Fernandez-Galiano D. Sobre el aparato neuromotor y otras estructuras protoplasmicas de Ophryoscolex purkinjei Stein // Trab. Inst. Cienc. Nat. Jose de Acosta. S. Biologica. 1949, 2, pp. 253 302.

347. Fernandez-Galiano T., Serrano S., Fernandez-Galiano D. General morphology and Stomatogenesis of two species of the genus Entodinium (Ciliophora, Entodiniomorphida)//Acta Protozool., 1985,24 (3/4), pp. 181 -186.

348. File S. K., McGrew W. C., Tutin C. E. G. The intestinal parasites of a community of feral chimpanzees, Pan troglodytes schweinfurthii // J. Parasitol. 1976, 62, pp. 259-261.

349. Fiorentini A. Antwort des Dr Angelo Fiorentini dem Dr Schuberg // Zentralbl. f.

350. Bakt. und Parasitenk. 1892,24. Foissner W. Ciliate phylogeny inferred from ontogeny // Protist. Act. Proc. See.

351. Freeman A. S., Kinsella J. M., Cipolletta C., Deem S. L., Karesh W. B. Endoparasites of western lowland gorillas (Gorilla gorilla gorilla) at Bai Hokou, Central African Republic // J. Wildl. Dis., 2004, 40 (4), pp. 775 781.

352. French R. A., Meier W. A., Zachaiy J. F. Eosinophilic colitis and hepatitis in a horse with colonic intramucosal ciliated protozoa // Vet. Pathol., 1996, 33 (2), pp. 235 -238.

353. Furness D. N., Butler R. D. The cytology of sheep rumen ciliates. I. Ultrastructure of Epidinium caudatum Crawley // J. Protozool., 1983, 30 (4), pp. 676 687.

354. Furness D. N., Butler R. D. The cytology of sheep rumen ciliates II. Ultrastructure of the Eudiplodinium maggii II J. Protozool., 1985a, 32, pp. 205 214.

355. Furness D. N., Butler R. D. The cytology of sheep rumen ciliates. III. Ultrastructure of the genus Entodinium (Stein) // J. Protozool., 1985 6, 32 (4), pp. 699 707.

356. Furness D. N., Butler R. D. Morphogenesis of infraciliature in the entodiniomorphid ciliate Eudiplodinium maggii II J. Ultrastruct. and Mol. Struct. Res., 1986, 94 (1), pp. 16 29.

357. Furness D. N., Butler R. D. The functional and evolutionary significance of the ultrastructure of the Ophryoscolecidae (order Entodiniomorphidae) // J. Protozool., 1988,35 (1), pp. 34 38.

358. Garin Y., Tutin C. E. G., Fernandez M., Goussard B. A new intestinal parasitic entodiniomorph ciliate from wild lowland gorillas (Gorilla gorilla gorilla) in Gabon? //J. Med. Primatol., 1982,11 (3), pp. 186 190.

359. Gaumont R., Raynaud P. La culture in vitro des Cilies commensaux du rumen du Mouton // C. R. Acad. Sei. Paris 1962,254, pp. 3131 3133.

360. Gelei J., Sebestyen O. Einige Bemerkungen zum Bau und Funktion der Syncilien bei den Darmciliaten, besonders der Entodiniomorpha // Acta biol., 1932, 2 (nov. ser.),2, s. 141 -160.

361. Gervais P., v. Beneden P. J. Zoologie medicale, 1859,2, pp. 419 421.

362. Ghosh E. A revision of the family Ophryoscolecidae Claus // Sir Asutosh Mookherjee Silver Jubilee Volumes (Science), 1922,2, pp. 99 -113.

363. Ghosh E. A new species of Balantidium from the intestine of the Bengal Monkey {Macacus rhesus) II J. Roy. Microsc. Soc. 1929 a, p. 14.

364. Ghosh E. A new Ciliate from the "intestine of the common Bengal Monkey {Macacus rhesus) II J. Roy. Microsc. Soc. 1929 6, pp. 15 16.

365. Gilchrist F. M. C., van Hoven W., Stenson M. O. Five new species of Trichostomatida (ciliated Protozoa) from the colon of the wild African rhinoceros // System. Parasit., 1994,28, pp. 187 196.

366. Gocmen B. The respiratory and detoxification organelle in anaerobic protozoa: Hydrogenosome // Turk. Parazitol. Derg.(Acta Parasitológica Turcica), 2003, 27 (2), pp. 152- 160.

367. Gocmen B., Ozbel Y. Rumen flagellated (Mastigophora) and holotrich ciliated (Ciliophora) Protozoa // Turk. Parazitol. Derg. (Acta Parasitológica Turcica), 2001,25(4), pp. 405 -425.

368. Goel Vinod K, Soni B. K. Functional development of rumen in buffalo calves raised on calf starters. I. pH, ammonia-N, total bacteria and protozoa in rumen liquor // Indian J. Animal. Sci. 1972,42 (11), pp. 896 900.

369. Goussard B., Collet J.-Y., Garin Y., Tutin C. E. G., Fernandez M. The intestinal entodiniomorph ciliates of wild lowland gorillas (iGorilla gorilla gorilla) in Gabon, West Africa//J. Med. Primatol. 1983, 12, pp. 239 249.

370. Graig T. Host on which Infusoria are parasitic or commensal // Amer, monthly Micr. Journ., 1897,18, pp. 253 256.

371. Grain J. L'infraciliature d'Isotricha intestinalis Stein, cilie trichostome de la panse des Ruminants // C. R. Acad. Sei. Paris 1962, 254, pp. 2221 2223.

372. Grain J. Sur Dasytricha ruminantium Schuberg, cilie de la panse des ruminants // Arch. zool. exp. et gen. 1963 a, 102 (2), pp. 183 188.

373. Grain J. L'infraciliature d'Isotricha prostoma Stein, cilie trichostome de la panse des Ruminants // C. R. Acad. Sei. Paris 1963 6, 256, pp. 3885 3888.

374. Grain J. Sur l'ultrastructure de vestibule de Paraisotricha colpoidea Fiorentini, Cilie Trichostoma de l'intestin du Cheval // C. R. Acad. Sei. Paris 1963 b, 257 (17), pp. 2534-2537.

375. Grain J. La stomatogenese chez les Ciliés Trichostomes Isotricha intestinalis et Paraisotricha colpoidea// Arch. zool. exp. et gen. 1964 a, 104, pp. 85 93.

376. Grain J. Ultrastructure de l'appareil buccal à'Alloiozona trizona Hsiung 1930 // C. R. Acad. Sei. Paris 1964 6,258, pp. 331 333.

377. Grain J. Division et stomatogenese chez Dasytricha ruminantium Schuberg, Cilie de la panse des Ruminants / 2nd Int. Conf. Protozool., 1965 a, Progr. in Protozool. London.

378. Grain J. Premieres observations sur les systèmes fibrillaires chez quelques ciliés des Ruminants et des Equides // Arch. zool. exp. et gen. 1965 6, 105, pp. 185 -190.

379. Grain J. Etude cytologique de quelque cilie Holotriches endocommensaux des Ruminants et Equides // Protistologica, 1966 a, 2 (1), pp. 59 -141.

380. Grain J. Etude cytologique de quelque cilie Holotriches endocommensaux des Ruminants et Equides //Protistologica, 1966 6,2 (2), pp. 5 51.

381. Grain J. Etude cytologique de quelques ciliés Holotriches endocommensaux des Ruminants et des Equides / These Clermont-Ferrand, editions du C.N.R.S., 1966 b, 1 -141.

382. Grain J. Les particularités structurales de Balantidium testudinis / Progr. in Protozool. 3rd Int. Congr. Leningrad, 1969, p. 62.

383. Grain J. Biology of Parasitic Protozoa. II. Ciliata. / Rev. Adv. Parasitol. Proc. 4 Int. Congr. Parasitol. ICOPA IV Warszawa, 19-26 Aug., 1978 // Warszawa, 1981, pp. 55-61.

384. Grain J. Cytology and cytochemistry of rumen protozoa // Zool. Sci. 1990, 7 (suppl.), pp. 111 -124.

385. Grain J. Classe des Litostomatea Small et Lynn, 1981 / Traite de Zoologie: Infusories Ciliés. (Eds. P. Grasse,-P. de Puytorac), Masson, Paris, 1994 a, 2/2, pp 267-310.

386. Grain J. Class Vestibuliferea de Puytorac et al., 1974 / Traite de Zoologie: Infusories Ciliés. (Eds. P. Grasse, P. de Puytorac), Masson, Paris, 1994 6, 2/2, pp. 1994 6, pp. 311 379.

387. Grain J., Senaud J. Degradation de fragments de luzerne fraîche par le Cilié du rumen Epidinium ecaudatum: attachement, ingestion et digestion // Protistologica, 1985, 21, pp. 447 466.

388. Gregory M. W., Longstaff J. A., Giles C. J. Tissue-invading ciliates associated with chronic colitis in a horse // J. Comp. Path. 1986, 96, pp. 109 114.

389. Griner L. A. The rock hyrax (Procavia capensis): a potential laboratory animal // Lab. Anim. Care, 1968, 18, pp. 144- 150.

390. Gruby B., Delafond C. Recherches sur des animalcules se développant en grand nombre dans l'estomac et dans les intestins, pendant la digestion des animaux herbivores et carnivores // C. R. Acad. Sci., Paris, 1843, 17, pp. 1304 1308.

391. Gunther A. Untersuchungen über die im Magen unserer Hauswiederkauer vorkommenden Wimperinfusorien // Zeitschr. f. wiss. Zool. 1899, 65, s. 528 -572.

392. Gunther A. Weitere Beitrage zur Kenntniss des feineren Baues einiger Infusorien aus dem Wiederkauermagen und dem Caecum des Pferdes // Zeitschr. f. wiss. Zool., 1900, 67, s. 640-662.

393. Gutierrez J., Hungate R. E. Interrelationship between certain bacteria and the rumen ciliate Dasytricha ruminantium II Science, 1957, 126, p. 511.

394. Gutierrez J. Observations on bacterial feeding by the rumen ciliate Isotricha prostoma II J. Protozool. 1958, 5, pp. .122 127.

395. Gyulai F. Techniquez for isolation and cultivation of rumen entodiniomorphid protozoa for a study of amylolytic activity / Сб. тез III Симпоз. соц. стран по биотехнол. Братислава, 25 29 апр. 1983, с. 336.

396. Gyulai F., Coleman G. S. Some enzymes of the starch degradation pathway in rumen protozoa with special reference to Ophryoscolex caudatus И Acta protozool. 1991, 30 (1), p. 33 37.

397. Hasselmann G. M. D. Sobre os ciliados intestinaes dos Mammiferos II Brazil Medico, 1918, 32 (11) pp. 41, 81.

398. Hasselmann G. M. D. Ciliados parasitos de Cavia aperea, Erxl. (229 231) Parasitic Ciliata of Cavia aperea, Erxl. (233 - 235) // Mem. Inst. Osw. Cruz. 1924, 17(2), pp. 229-235.

399. Hausmann К., Hulsmann N., Radek R. Protistology. 3rd compl. revised ed. Berlin, Stuttgart, 2003, pp. 1 379.

400. Hempel-Zawitkowska J., Latteur B. Quelques remarques sur la systématique du genreEntodinium Stein, 1858. //Actazool. etpathol. antverpien, 1977, 69, pp. 189-202.

401. Hickson S. J. The Infusoria or Corticata Heterokaryota / A Tr. on Zool. by E. Ray Lankester, Part. I, 1903, pp. 361 426.

402. Hino T. Action of monensin on rumen protozoa I I Jap. J. Zool. Sci., 1981, 52, pp. 171 -179.

403. Hino T. Influence of hydrogen on the fermentation in rumen protozoa, Entodinium species // Jap. J. Zootechn. Sci. Nihon Chikusan Gakkaiho 1983, 54 (5), pp. 320-328.

404. Hollande A., Bâtisse A. Contribution a l'etude des Infusoires parasites du coecum de l'Hydrocheire (Hydrocheirus capybara L.) I. La famille des Cycloposthiidae//Mem. Inst. Osw. Cruz, 1959, 57 (1), pp. 1-16.

405. Hoppe P. P., Gwynne M. D., van Hoven W. Nutrients, protozoa and volatile fatty acids in the rumen of Harvey's duiker Cephalophus harveyi II S. Afr. J. Wildl. Res., 1981, 11, pp. 110-111.

406. Hsiung T. S. Suctoria of the large Intestine of the horse: Allantosoma intestinalis Gass, A. dicorniger, sp. nov., and.A. brevicorniger sp. nov. // Iowa St. Coll. J Sci. 1928, l,pp. 101 103.

407. Hsiung T. S. On Didesmis spiralis sp. nov., a new ciliate from the large intestine of the horse // Trans. Amer. Microsc. Soc., 1929 a, 48 (2), pp. 209 213.

408. Hsiung T. S. A surwey of the protozoan fauna of the large intestine of the horse // J. Parasitol., 16, 1929 6,p99.

409. Hsiung T. S. Some new ciliates from the large intestine of the horse // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1930 a, 49 (1), pp. 34-41.

410. Hsiung T. S. A monograph on the protozoan fauna of the large intestine of the horse // Iowa St. Coll. J Sci. 1930 6,4, pp. 359 423.

411. Hsiung T. S. The protozoan fauna of the rumen of the Chinese sheep // Bull. Fan Memor. Inst. Biol. 1931, 2 (3), pp. 29 43.

412. Hsiung T. S. A General survey of the protozoan fauna of the rumen of the Chinese cattle // Bull. Fan Memor. Inst. Biol. 1932, 3 (7), pp. 87 107.

413. Hsiung T. S. Notes on the known species of Triadinium with the description of a new species // Bull. Fan Memor. Inst. Biol. 1935 a, 6 (2), pp. 21 32.

414. Hsiung T. S. On some new ciliates from the mule, with the description of a new genus // Bull. Fan Memor. Inst. Biol. 1935 6, 6, pp. 81 94.

415. Hsiung T. S. A survey of the ciliates of Chinese eguines // Bull. Fan Memor. Inst. Biol. 1936, 6 (6), pp. 289-304.

416. Huang W.Y., Zhang W.Y., Chen N. Cultivation of Balantidium coli in vitro // Chinese J. Zoonoses, 2004, 20 (9), pp. 794 796.

417. Humiczewska M., Skotarczak B. Effect of Balantidium coli (Malmsten) invasion on liver morphology and metabolism in Mesocricetus auratus (Waterhouse).// Wiad. Parazytol. 1984, 30 (5 6), pp. 575 - 583.

418. Hungate R. E. The culture of Eudiplodinium neglectum with experiments on the digestion of cellulose//Biol. Bull. 1942, 83, pp. 303 319.

419. Hungate R. E. Further experiments on cellulose digestion by the protozoa in the rumen of cattle //Biol. Bull. 1943, 84, pp. 157 163.

420. Hungate R.E. Mutualistic intestinal protozoa / in: Biochemistry and Physiology of Protozoa, Hunter S. H., Lwoff A (eds.) Academic Press, London, 1955, pp. 159- 199.

421. Hungate R. E. The rumen and its microbes. Academic Press, New York. 1966.

422. Hungate R. E. Relationships between protozoa and bacteria of the alimentary tract //Amer. J. Clin. Nutr. 1972, 25, pp. 1480 1484.

423. Jadin J. M., Creemers J., Mortelmans J. Contribution a l'etude de l'ultrastructure de Troglodytella abrassarti, Brumpt et Joyeux, 1912 / Proc. 3rd int. Congr. Primat. Zurich, 1971, 2, pp. 181 186.

424. Jameson A. P. A new Ciliate Charon ventriculi n. g., n. sp. from the stomach of ruminants // Parasitol. 1925 a, 17, pp., 403 405.

425. Jameson A. P. A note on the ciliates from the' stomach of the mouse deer (Tragulus meminna Milne-Edwards) with the description of Entodinium ovalis n. sp. // Parasitol. 1925 6, 17, 406 409.

426. Jameson A. P. A. Ciliate, Buxtonella sulcata n. g. n. sp., from the caecum of cattle //Parasitol. 1926, 18, pp. 182- 186.

427. Jarvis B. D. W., Hungate R. E. Factors, influencing agnotobiotic cultures of the rumen ciliate, Entodinium simplex II Appl. Microbiol. 1968, 16, 7, pp. 1044 -1052.

428. Jirovec O. Beobachtungen über die Fauna des Rinderpansens // Zeitschr. f.

429. Jouany J. P., Ivan M., Papon Y., Lassalas B. Effects of Isotricha, Eudiplodinium, Epidinium +Entodinium and a mixed population of protozoa on the in vitro degradation of fish meal, soybean meal and casein // Can. J. Anim. Sei., 1992, 72, pp. 871 -880.

430. Kahl A. Urtiere oder Protozoa. I. Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria). Tierwelt Deutschlands, 1931.

431. Kahl A. Ciliata entocommensalia et parasitica / In: Die Tierwelt der Nord. Ostsee. 23 (2); Eds. G. Grimpe, E. Wagler. Leipzig, 1934, s. 147 183.

432. Kantor S. The infraciliature in the Ophryoscolecidae and its morphogenetic and phylogenetic significance //J Protozool. 1956, 3, suppl., pp. 2-3.

433. Kate C. G. B. ten. Uber das Fibrillensystem der Ciliaten. // Arch. f. Protistenk. 1927, 57, s. 362-426.

434. Kate C. G. B. ten. Uber das Fibrillensystem der Ciliaten. 2. Das Fibrillensystem der Isotrichen (Isotricha und Dasytricha) // Arch. f. Protistenk. 1928, 62, s. 328 -354.

435. Kessler M. J., Yarbrough B., Rawlings R. G., Berard J. Intestinal parasites of the free-ranging Cayo Santiago rhesus monkeys (Macaca mulatto) II J. Med. Primatol. 1984, 13 (2), pp. 57 66.

436. Kilbourn A. M., Karesh W. B., Wolfe N. D., Bosi E. J., Cook R. A., Andau M. Health evaluation of free-ranging and semi-captive orangutans (Pongo pygmaeuspygmaeus) in Sabah, Malaysia // J. Wildl. Diseases, 2003, 39 (1) pp. 73 83.

437. Kirkpatrick C. E., Saik J. E. Ciliated protozoa in the colonic wall of horses // J. Comp. Pathol., 1988, 98 (2), pp. 205 212.

438. Kisidayova S., Siroka P., Laukova A. Effect of nisin on two cultures of rumen ciliates // Folia Microbiol. (Praha), 2003,48 (3), pp. 408 412.

439. Kisidayova S., Varadyova Z., Zelenak I., Siroka P. Methanogenesis in rumen ciliate cultures of Entodinium caudatum and Epidinium ecaudatum after long-term cultivation in a chemically defined medium // Folia Microbiol. (Praha)., 2000,45 (3), pp. 269 274.

440. Kisidayova S., Zelenak I. The effect of cobalt and copper supplementation on the rumen ciliate population in sheep: 17 Inf. Symp. Anim., Physiol., Kosice, 1214 Nov. 1997 // Zivoc. Vyroda. 1998,43 (1), p. 31.

441. Klaas J. I. Two new gastric mucin cultivation media and a chemically defined maintenance medium for Balantidium coli II J. Parasitol, 1974, 60 (6), pp. 907 -910.

442. Kleinschmidt T., Czelusniak J, Goodman M., Braunitzer G. Paenungulata: a comparison of the hemoglobin sequences from elephant, hyrax, and manatee // Mol. Biol. Evol., 1986, 3, pp. 427 435.

443. Klieve A. V., Holroyd R. G., Turner A. F., Lindsay J. A. Rumen bacterial and protozoal population in cattle being relocated in tropical Queensland // Austral. J. Agr. Res, 1998, 49 (7), pp. 1153 1159.

444. Klokov K. B, Jernsletten J.-L. Sustainable reindeer husbandry //Artie Council 2000-2002. Published by University of Tromso, 2002, pp. 1-157.

445. Knoth M. Neue Versuche zur Zuchtung der im Pansen von Wiederkauern lebenden Ophryoscoleciden (Ciliata) // Zeitschr. f. Parasitenkunde, 1928, 1, s. 262 282.

446. Kock D., Schomber H. W. Our days among the gundis (Ctenodactylus gundi). //Afr. wild life. 1960, 14 (3), pp. 199 203.

447. Kofoid C. A. On two remarkable eiliate protozoa from the caecum of the Indian elephant // Proc. Nat. Acad. Sei. 1935, 21, pp. 501 506.

448. Kofoid C. A., Christenson J. F, Ciliates from Bos gaurus H. Smith // Univ. Calif. Publ. Zool, 1934, 39, pp. 341 392.

449. Kofoid C. A, MacLennan R. F. Ciliates from Bos indicus Linn. I. The genus Entodinium Stein // Univ. Calif. Pub. Zool. 1930, 33 (22), pp. 471 544.

450. Kofoid C. A, MacLennan R. F. Ciliates from Bos indicus Linn. II. A revision of Diplodinium Schuberg // Univ. Calif. Pub. Zool. 1932, 37 (5), pp. 53 152.

451. Kofoid C. A, MacLennan R. F. Ciliates from Bos indicus Linn. III. Epidinium Crawley, Epiplastron. gen. nov and Ophryoscolex Stein // Univ. Calif. Pub. Zool. 1933,39 (1), pp. 1-34.

452. Kopperi A. J. Die Mageninfusorien der Wiederkäuer. Marehtijoitten rapamahan infusoreista // Ann. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo, Helsinki, 1926, 4, s. 225 -238.

453. Kopperi A. J. Uber die nicht-pathogene Protozoenfauna des Blinddarmes einiger Nagetiere // Ann. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo, Helsinki, 1937, 1935., 3, (2), s. 1 - 90.

454. Kopperi A. J. Uber eine Diplodinium -Art aus dem Magen des Renntieres // Ann. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo, Helsinki, 1929 a, 8, s. 27-33.

455. Kopperi A. J. Untersuchungen über die ciliaten Infusorien im Coecum des Pferdes // Ann. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo, Helsinki, 1929 6, 8, s. 34 - 47.

456. Kornilova 0. A. Streikoweila urunbasiensis gen. n., sp. n. (Suctorea, Allantosomatidae) from the hindgut of the Yakut horse // Vestnik zoologii, 2004, 38 (6), pp. 69 73.

457. Krascheninnikow S. Ciliates from the stomach of hog-deer (Cervus porcinus) // Proc. Soc. Protozool. 1953,4, p. 17.

458. Krascheninnikow S. Observations on the morphology and division of Eudiplodinium neglectum Dogiel (Ciliata Entodiniomorpha) from the stomach of a Moose (Alces americana) // J. Protozool. 1955, 2, pp. 124 134.

459. Krauze P. Uber Infus, im Typhusstuhle nebst Beschreib, einer bisher noch nicht beobacht. Art. {Bai. giganteum) II Deutsche Arch. f. klin. Med., 1906. s. 442.

460. Krishna Rao B., Anjaneyulu V. An outbreak of balantidiasis among buffaloes // J. Communicable Deseases, 1974, 6 (4), pp. 346 347.

461. Krumholz L. R., Forsberg C. W., Veira D. M. Association of methanogenic bacteria with rumen protozoa // Can. J. Microbiol., 1983, 29 (6), pp. 676 680.

462. Kumari R., Akbar M. A., Singh N. Ruminai pH as regulator of rumen metabolism in lactating Murrah buffaloes // Buffalo Bull. Int. Buffalo Inform. Center, Bangkok, Thailand, 1999, 18 (4), pp. 92 95.

463. Northern Canada//Can. J. Zool. 1963,41 (1), pp. 29 32. Lubinsky G. Ophryoscolecidae of a Guanaco from the Winnipeg Zoo // Can. J. Zool. 1964,42.1.cas M. S. The cytoplasmic phases of rejuvenescence and fission in

464. MacDonald J. D. On Balantidium coli (Malmsten) and Balantidium suis (sp. nov.), with an account of their neuromotor apparatus // Univ. Calif. Pub. Zool. 1922, 20(10), pp. 243 -300.

465. MacLennan R. F. The pulsatory cycle of the contractile vacuoles in the Ophryoscolecidae, ciliates from the stomach of cattle // Univ. Calif. Pub. Zool. 1933,39(11), pp. 205 -250.

466. MacLennan R. F. The morphology of the glycogen reserves in Polyplastron II Arch. f. Protistenk. 1934, 81, pp. 412 419.

467. Mah R. A. Factors influencing the in vitro culture of the rumen ciliate Ophryoscolexpurkynjei Stein // J. Protozool., 1964, 11 (4), pp. 546-552.

468. Malmsten P. H. Infusorien als Intestinal-Thierebeim Menschen // Virchow's Arch. Pathol. Anat. and Physiol., 1857, 12, pp. 302 309.

469. Manahan F. F. Diarrhoea in horses with particular reference to a chronic diarrhoea syndrome // Austral. Vet. J. 1970,46, pp. 231 234.

470. Mandal D., Choudhury A. On two new cycloposthiid from Indian elephant, Elephus maximus L. I I J. Bengal. Natur. Hist. Soc., 1983 a, 2 (1), pp. 13 18.

471. Mandal D., Choudhury A. On the new ciliate from Indian elephant // J. Bengal. Natur. Hist. Soc., 1983 6,2 (2), p. 58.

472. Mandal D. Choudhury A. A new host record for the ciliate Polymorphella ampulla from Elephas maximus of Betla, Bihar, India, with a note on its morphology // Geobios New Reports. 1984, 3 (2), pp. 103 105.

473. Marcin A., Gyulai F., Varady J., Sorokova M. A simple technique for cryopreservation of the rumen Protozoa Entodinium simplex // Cryo Letters, 1989, 10 (2), pp. 89- 104.

474. Masson M. J., Iggo A., Reid R. S., Mann G. F. Galvanotropic fractionation of rumen ciliates // J. Roy. Microscop. Soc., 1952, 72 (3), pp. 67 69.

475. Matamoros Y., Velasquez J., Pashov B. Intestinal parasites of Agouti paca (Rodentia: Dasyproctidae) in Costa Rica. // Rev. Biol. Trop. 1991, 39 (1), pp. 173 176.

476. McEwan N. R., Eschenlauer S. C. P., Calza R. E., Wallace R. J., Newbold C. J. Protozoal sequences may reveal additional isoforms of the 14-3-3 protein family // Protist, 1999, 150 (3), pp. 257 264.

477. McEwan N. R., Eschenlauer S. C., Calza R. E., Wallace R. J., Newbold C. J. The 3' untranslated region of messages in the rumen protozoan Entodinium caudatum //Protist., 2000, 151 (2), pp. 139 146.

478. Michalowski T. Effects of the different diets on the diurnal concentrations of ciliate protozoa in the rumen of water buffalo // J. Agricult. Sci. 1975, 85, pp. 145 150.

479. Michalowski T. Diurnal changes in concentration of rumen ciliates and in occurrence of dividing forms in water buffalo (Bubalus bubalus) fed once daily // Appl. Environ. Microbiol. 1977, 33 (4), pp. 802 804.

480. Michalowski T. The volatile fatty acids production by ciliate protozoa in the rumen of sheep // Acta protozool., 1987,26 (4), pp. 335 345.

481. Michalowski T. Digestion and fermentation of the microcrystalline cellulose by the rumen ciliate protozoon Eudiplodinium maggii II Acta protozool., 1997, 36 (3), pp. 181-185.

482. Michalowski T., Landa I., Muszynski P., Szczepkowski P. The influence of non-protein-nitrogen on the growth of rumen ciliate Entodinium caudatum in vitro // Acta protozool., 1987,26 (4), pp. 329 334.

483. Michalowski T., Landa L., Muszynski P. Factors influencing the development of population of the rumen ciliates Anoplodinium denticulatum in vitro // Acta protozool. 1989, 28 (3/4), pp. 273 283.

484. Michalowski T., Rybicka K., Wereszka K., Kasperowich A. Ability of the rumen ciliate Epidinium ecaudatum to digest and use crystalline cellulose and xylan for in vitro growth //Acta Protozool. 2001,40 (2), pp. 203 210. ,

485. Michalowski T., Szczepkowski P., Muszynski P. The factors affecting the cultivation of the rumen ciliate protozoon Entodinium exiguum in vitro // Acta protozool., 1985, 24 (3 4), pp. 297 - 305.

486. Michalowski T., Szczepkowski P., Muszynski P. The nutritive factors affecting the growth of the rumen ciliate Diploplastron affine in vitro // Acta. Protozool., 1986 a, 25 (4), pp. 419 425.

487. Michalowski T., Szczepkowski P., Muszynski P. The effect of starch, size of starch grains and proportion of amylose and amylopectin in the diet on the growth of Entodinium caudatum in vitro // Protistologica, 1986 6, 22 (2), pp. 175 180.

488. Mortelmans J., Vercruysse J., Kageruka P. Three pathogenic intestinal protozoa of anthropoids apes: Entamoeba histolytica, Balantidium coli, and Troglodytella abrassarti II Proc. Third. Int. Congr. Primatol. Zurich, 1970, 2, pp. 187 191.

489. Muller M. Energy metabolism of protozoa without mitochondria // Ann. Rev. Microbiol., 1988,42, pp. 465 488.

490. Muszynski P., Bochenek J. Some factors affecting the protein utilization by rumen Protozoa / Progr. Protozool. 6th Int. Congr. Protozool., Warszawa, July 5-11, 1981. Abstr. Pap. // Warszawa, 1981, p. 264.

491. Muszynski P., Michalowski T., Szczepkowski P. The influence of protein on the number of rumen ciliates Entodinium caudatum and Diploplastron affine in vitro // Acta protozool., 1985, 24 (3-4), pp. 307 317.

492. Nagahana M. Morphology and culture of a Balantidium found in the Wild-Rat (Mus norvegicus) II Keije J. Med., 1932,3, pp. 492 500.

493. Nagasawa T., Uchida T., Onodera R. Exopeptidase activity of mixed rumen ciliate protozoa // Anim. Sci. Technol. (Jap), 1992, 63, pp. 481 487.

494. Nasser M. E. A., Onodera R., Hussain Y. H. Purification and some properties of 2,6-diaminopimelate decarboxylase from rumen protozoon, Entodinium caudatum //Anim. Sci. Tech. 1998; 69(11), pp. 1012 1019.

495. Nasser M. E. A., Onodera R., Tsuzuki Y., Hussain Y. H. Localization of diaminopimelate decarboxylase activity in the centrifuged fractions of the homogenate of rumen protozoon, Entodinium caudatum //Anim. Sci. Journ. 1999, 70(1), pp. 29-31.

496. Nelson E. C. The cultivation of a species of Troglodytella, a large ciliate from the chimpanzee // Science, 1932, 75, pp. 317 318.

497. Nelson E. C. Observations and experiments on the conjugation of the Balantidium from the Chimpanzee //Am. J Hyg. 1934, 20, pp. 106 134.

498. Nelson E. C. Cultivation and crossinfection experiments with balantidia from pig, chimpanzee, guinea pig and Macacus rhesus II Am. J. Hyg., 1935, 22, pp. 26 -43.

499. Newbold C. J., Brock R., Wallace R. J. The effect of Aspergillus oryzae fermentation extract on the growth of fungi and ciliate protozoa in the rumen // Lett. Appl. Microbiol. 1992, 15, pp. 109 -112. ■

500. Newbold C. J., Lassalas B., Jouany J. P. The importance of methanogens associated with ciliate protozoa in ruminai methane production in vitro // Lett. Appl. Microbiol., 1995,21 (4), pp. 230 234.

501. Newbold C. J., Ushida K., Morvan B., Fonty G., Jouany J. P. The role of ciliate protozoa in the lysis of methanogenic archaea in rumen fluid // Lett. Appl. Microbiol., 1996,23 (6), pp. 421 425.

502. Noc F. Un cas de dysenterie a Balantidium chez le Macacus Cynomolgus II C. R. Seanc. Soc.Biol. 1908, p. 878.

503. Noirot-Timothee C. La limite ectoplasme-enoplasrrie ches Eudiplodinium medium (Infusoire Ophryoscolecidae) // Bull. Soc. Zool. France, 1956,1, pp. 47 52.

504. Noirot-Timothee C. L'ultrastructure de l'appareil de Golgi des Infusoires Ophryoscolecidae // C. R. Acad. Sci. Paris 1957,244, pp. 2847 2849.

505. Noirot-Timothee C. Etude au microscope électronique des fibres retrociliaires des Ophryoscolecidae: leur ultrastructure, leur insertion, leur role possible // C. R. Acad. Sci. Paris 1958 a, 246, pp 1286 1289.

506. Noirot-Timothee C. L'ultrastructure de la limite ectoplasme-endoplasme et des fibres formant le caryophore chez les Ciliés du genre Isotricha Stein (Holotriches Trichostomes) // C. R. Acad. Sci. Paris 1958 6, 247, pp. 692 -695.

507. Noirot-Timothee C. Etude d'une famille de Ciliés: les Ophryosclecidae. Structures et ultrastructures // Ann. Sci. Nat. Zool., 1960,2, 12e ser. pp. 527 718.

508. Noirot-Timothee C. Les fibres des protozoaires. Ultrastructure comparée / Progress in protozool., Proc. First Int. Congr., Aug. 1961, Pragua, 1963, pp. 393 395.

509. Nolan J. V., Leng R. A., Demeyer D. I. (ed.) The roles of protozoa and fungi in ruminant digestion: Proc. intern, seminar at Univ. New Engl., Armidale, Australia, 26 29th Sept. 1988. 1989.

510. Nouzarede M. Du rythme de division des microorganismes comme condition de colonisation d'un milieu renouvele. Exemple des ciliés commensaux des ruminants // Arch. Zool. exp. gen. Notes et revue, 1964, 104 (1), p. 38 48.

511. Nouzarede M. Sur la presence d'une bacterie endocelluleire chez Isotricha prostoma Stein //Protistol. 1978, 14 (2), pp. 177 181.

512. Ogimoto K., Imai S. Atlas of Rumen Microbiology. Japan Scientific Societies Press, Tokyo, 1981, pp. 1 - 231.

513. Ogimoto K., Imai S., Asada T., Fujita J. Bacterial flora, protozoal fauna and volatile faty acids in the rumen of water buffalo (Bubalus bubalis) in tropical Asia//S. Afr. J Anim. Sci. 1983, 13, pp. 59-61.

514. Onodera R., Henderson C. Growth factors of bacterial origin for the culture of the rumen oligotrich protozoan, Entodinium caudatum II J. Appl. Bacteriol. 1980, 48, pp. 125 133.

515. Onodera R., Miura K., Fukuda H. Occurence of 2-aminobutanoic acid in the incubation medium of mixed rumen ciliate protozoa // J. Protozool., 1982, 29 (l),pp. 122- 124.

516. Onodera R., Yamaguchi Y., Morimoto S. Metabolism of arginine, citrulline, ornithine and proline by starved rumen ciliate Protozoa // Agr. and Biol. Chem., 1983, 47 (4), pp. 821 828.

517. Orpin C. G. Studies on the defaunation of the ovine rumen using dioctyl sodium sulphosuccinate //J. Appl. Bacteriol. 1977, 43, pp. 309 318.

518. Orpin C. G., Hall F. J. Surface structures of the rumen holotrich protozoon Isotricha intestinalis with particular refecrence to the attachment zone // Curr. Microbiol. 1983, 8, 6, pp. 321 325.

519. Orpin C. G., Letcher A. J. Some factors controlling the attachment of the rumen holotrich protozoa Isotricha intestinalis and I. prostoma to plant particles in vitro // J. Gen. Microbiol., 1978,106 (1), pp. 33 40.

520. Orpin C. G., Letcher A. J. Effect of absence of ciliate protozoa on rumen fluid volume, flow rate and bacterial populations in sheep // Anim. Feed Sci. Tech., 1984, 10, pp. 145 153.

521. Owen R. W. Coleman G. S. The cultivation of the rumen ciliate Entodinium longinucleatum II J. Appl. Bacter. 1976,41(2), pp. 341 344.

522. Owen R. W., Coleman G. S. The uptake and utilization of bacteria, amino acids and carbohydrate by rumen ciliate Entodinium longinucleatum in relation to the sources of amino acids for protein synthesis // J. Appl. Bacter. 1977,43(1), pp. 67- 74.

523. Oxford A. E. The rumen ciliatae protozoa: their chimecal composition, metabolism, requirements for maitenance in culture and physiological significance for the host // Experiment. Parasit. 1955,4 (6), pp. 569 605.

524. Ozawa T., Hayashi S., Mikkelson V. M. Phylogenetic position of mammoth and Steller's sea cow within Tethytheria demonstrated by mitochondrial DNA sequences // J. Mol. Evol., 1997, 44, pp. 406 413.

525. Panda A. K., Pal D. Indigenous medium for laboratory culture of Balantidium coli from monkeys // J. Vet. Parasitol. 1997,11(1), pp. 69 72.

526. Paul R. G., Butler R. D., Williams A. G. Isolation and ultrastructure of rumen holotrich protozoa//J. Protozool. 1987, 34 (suppl.), abstr. 100.

527. Paul R. G., Butler R. D., Williams A. G. Ultrastructure of the rumen ciliate Dasytricha ruminantium II Eur. J. Protistol. 1989 a, 24, pp. 205 214.

528. Paul R. G., Williams A. G., Butler R. D. Localisation of lysosomal and hydrogenosomal enzymes in rumen Ciliates // J. Protozool. 1989 6, 36 (2), abstr. 94, 16 A.

529. Paul R. G., Williams A. G., Butler R. D. Biochemistry and cytochemistry of hydrogenosomes within rumen Ciliates. In: Cytology and Cytochemistry of

530. Rumen Protozoa (Grain J.), Progress in Protozoology // Zool. Sci. 1990 a, 7 (suppl.), p. 122.

531. Paul R. G., Williams A. G., Butler R. D. Hydrogenosomes in the rumen entodiniomorphid ciliate Polyplastron multivesiculatum II J. Gen. Microbiol. 1990 6, 136, pp. 1981 1989.

532. Paulin J. J., Corliss J. O. The somatic and oral infraciliature of the enigmatic ciliate Cyathodiniumpiriforme II J. Protozool. 1964, 11, pp. 438 444.

533. Paulin J. J., Corliss J. O. Ultrastructure of the endosprits (= nemadesmata?) in species of Cyathodinium II J. Protozool. 1967, 14 (Suppl.), p. 26.

534. Paulin J. J., Corliss J. O. Suctorian affinities of the enigmatic ciliate Cyathodinium II J. Protozool. 1968,15 (Suppl.), p. 9.

535. Paulin J. J., Corliss J. O. Ultrastructural and other observations which suggest suctorian affinities for the taxonomically enigmatic ciliate Cyathodinium II J. Protozool., 1969, 16 (2), pp. 216 223.

536. Pereira C., Almeida W.F. "Amylophorus rochalimai", n. gen., n. sp., (Ciliata: Butschliidae) do intestino grosso de "Dasyprocta azarae Lichtenstein, 1823" (Rodentia: Caviidae) // Arq. Inst. Biol. S. Paulo, 1942, 13, pp. 261 270.

537. Peters W., Garnham P. C., Killick-Kendrick R. Some intestinal protozoa of the orang-utan // Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. 1973, 67 (1), pp. 3.

538. Piligrim A. F., Gray F. V., Weller R. A., Belling C. B. Synthesis of microbial protein from ammonia in the sheep's rumen and the proportion of dietary nitrogen converted into microbial nitrogen // Brit. J Nutrit. 1970, 4 (4), pp. 589 598.

539. Poche F. Das System der Protozoa // Arch. f. Protistenk. 1913, 30, s. 125 322.

540. Poljansky G., Strelkow A. Beobachtungen über die Variabilitat einiger Ophryoscolecidae (Infusoria Entodiniomorpha) in Klonen // Zool. Anz., 1934, 107, s. 215-220.

541. Poljansky G., Strelkow A. Etude experimentale sur la variabilité de quelques Ophryoscolecides //Arch. zool. exp. et gen. 1938 a, 80, pp. 1-123.

542. Ponce Gordo F., Herrera S., Castro A. T., Garcia Duran B., Martinez Diaz R. A. Parasites from farmed ostriches (Struthio camelus) and rheas (Rhea americana) in Europe //Vet. Parasitol. 2002, 107 (1-2), pp. 137 160.

543. Priestley F. W. Balantidium infection in a buffalo // J. Roy. Army. Vet. Corps, 1944, 16, p. 129.

544. Prins R. A. The rumen ciliates and their functions / in J. P. Jouany (ed.) Rumen Microbial Metabolism and Ruminai Digestion, INRA Ed. Paris, 1991, pp. 39 -52.

545. Prins R. A, Prast E. R. Oxidation of NADHin a coupled oxidase-peroxidase reaction and its significance for the fermentation in rumen Protozoa of the genusIsotricha//J. Protozool, 1973,20 (3), pp. 471 477.

546. Prins R. A, van Hoven W. Carbohydrate fermentation by the rumen ciliate Isotrichaprostoma II Protistologica, 1977 a, 13 (4), pp. 549 556.

547. Prins R. A., van Vorstenbosch C.J.A.H.V. Interrelationships between rumen microorganisms / in Miscellaneous Papers, Landbouwhogeschool Wageningen, 1975, p. 15.

548. Purser D. B., Tompkin R. B. The influence of rumen fluid source upon viable bacteria counts and the cultivation of oligotrich and holotrich rumen protozoa //Life sciences, 1965, 4 (15), pp. 1493 1501.

549. Puytorac P. Phylum Ciliophora Doflein, 1901. Systématique / Traite de Zoologie, P. de Puytorac (éd.), Masson, Paris, 1994,2/2, pp. 1 15.

550. Puytorac P, Grain J, Legendre P. An attempt at reconstructing a phylogenetic tree of the Ciliophora using parsimony methods // Europ. J. Protistol., 1994, 30, pp. 1 -17.

551. Raikov I. B, Structure and genetic organization of polyploid macronucleus of ciliates: a comparative review // Acta Protozool. 1995, 34, pp. 151 171.

552. Rees C. W. Is there a neuromotor apparatus in Diplodinium ecaudatum? // Science, 1930, 71 (1840), pp. 369 370.

553. Rees C. W. The anatomy of Diplodinium medium II J. Morph, and Physiol., 1931, 52(1), pp. 195-215.

554. Reichenow E. Parasitos de la sangre y del intestino do los monos antropomorfos africanos //Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 1917, 17, pp. 312 332.

555. Romero Gonzales M., Salazar Fernandez J. Aspectos parasitológicos en una poblacion de zorros (Vulpes vulpes) en Malaga II Bol. Estac. Centr. Ecol. 1979, 8 (16), pp. 49-52.

556. Roper T. J., Bennett N. C., Conradt L., Molteno A. J. Environmental conditions in burrows of two species of African mole-rat, Georychus capensis and Cryptomys damarensis //J. Zool. London, 2001, 254, pp. 101 107.

557. Rostkowska J. Studies on the infective stage of Balantidium coli (Malmsten) for hamsters I I Acta protozool., 1970, 7, pp. 269 276.

558. Roth L. E., Shigenaka J. The structure and formation of cilia and filaments in rumen protozoa // J. Cell. Biol., 1964,20, pp. 249 270.

559. Sandon H. Studies on South African endozoic ciliates II. Meiostoma georhychi gen. nov., sp. nov., from the caecum of Georhychus capensis II S. Afr. J. Med. Sei., 1941, 6, pp. 128- 135.

560. Santra A., Karim S. A. Influence of ciliate protozoa on biochemical changes and hydrolytic enzyme profile in the rumen ecosystem // J. Appl. Microbiol., 2002, 92 (5), pp. 801 -811.

561. Schaudinn F. Fritz Shaudinn's Arbeiten. Hamburg et Leipzig, 1911.

562. Scheunert A. Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. III Mitteilung. Ober die Mitwirkung von Mikroorganismen, Bacterien und Infusorien bei der Verdauung von Cricetus frumentarius II Pfluger's Arch. ges. Physiol., 1911, 141, s. 441 456.

563. Schuberg A. Die Protozoen des Wiederkauermagens. 1. Buetschlia, Isotricha, Dasytricha and Entodinium //Zool. Jahrb., 1888, 3, s. 365 418.

564. Schubotz H. Pycnothrix monocystoides, nov. gen., nov. spec., ein neues ciliates Infusor aus dem Darm von Procavia (Hyrax) capensis (Pallas) // Denkschr. Med. Naturw. Ges., Jena, 1909 1908., 13, s. 1 18.

565. Schulze P. Der Nachweis und die Verbreitung des Chitins mit einem Anhang über das komplizierte Verdauungssystem der Ophryoscoleciden // Zeitschr. F. Morph, Ökologie der Tiere, Berlin, 1924, 2, s. 643 646.

566. Schulze P. Noch einmal die „Skelettplatten" der Ophryoscoleciden // Ztschr. Morph, Ökologie der Tiere (Abt, A Ztschr. wiss. Biol.), 1927, 7, s. 678 689.

567. Schumacher I. C. On Blepharocorys equi, n. sp., a new ciliate from the caecum of the horse // Univ. Calif. Pub. Zool. 1915,16 (8), pp. 95 106.

568. Schuurman J. F. Some remarks on the geographical distribution of certain ciliates found in the digestive tract of ruminants // S. Afr. J. Sei. 1926, 23, pp. 571 -574.

569. Selim H. M., Imai S., el Sheik A.K., Attia H., Okamoto E., Miyagawa E., Maede Y. Rumen ciliate protozoal fauna of native sheep, friesian cattle and dromedary camel in Libya // J. Vet. Med. Sei., 1999, 61 (3), pp. 303 305.

570. Selim H. M., Imai S., Yamato O., el Kabbany A., Kiroloss F., Maede Y. Comparative study of rumen ciliates in buffalo, cattle and sheep in Egypt // J. Vet. Med. Sei., 1996 a, 58 (8), pp. 799 801.

571. Selim H. M., Imai S., Yamato O., Miyagawa E., Maede Y. Ciliate protozoa in the forestomach of the dromedary camel, (Camelus dromedarius), in Egypt, with description of a new species // J. Vet. Med. Sei., 1996 6, 58 (9), pp. 833 837.

572. Senaud J., Grain J. Etude ultrastructural préliminaire de Cochliatoxum periachtum Gassovsky 1919, cilié Entodiniomorphe endocommensal du cheval // Protistologica, 1972, 8, pp. 65 82.

573. Seravin L, Gerassimova Z. A new macrosystem of ciliates // Acta Protozool., 1978, 17(3), pp.399-418.

574. Sharp R. G. Diplodinium ecaudatum, with an account of its neuromotor apparatus // Univ. Calif. Pub. Zool. 1914, 13 (4), pp. 43 122.

575. Shinchi S., Itoh T., Abe M., Kandatsu M. Effect of rumen ciliate protozoa on the proteolytic activity of cell free rumen liquid // Jap. J. Zootechn. Sci. Nihon Chikusan Gakkaiho 1986, 57 (2), pp. 89 96.

576. Shrenk H.-G., Bardele Ch. F. The fine structure of the paralabial organelle in the rumen ciliate Ophryoscolexpurkinei Stein, 1858 // J. Protozool., 1987, 34 (1), pp. 97- 104.

577. Singh U. B., Verma D. N., Varma A., Ranjhan S. K. Measurement of the rate of production of protozoa with the help of S in the rumen of cattle and buffalo // Indian. J. Anim. Sci., 1974,44 (2), pp. 89 91.

578. Sladecek F. Ophryoscolecidae z bachoru jelena (Cervus elaphus L.), danka (Dama dama L.) a srnce (Capreolus capreolus L.) // Vest. Ceskosl. Zool. Spol., 1946, 10, pp. 201 -231.

579. Small E. B., Lynn D. H. A new macrosystem for the Phylum Ciliophora Doflein, 1901//BioSystems, 1981, 14, pp. 387 401.

580. Small E. B., Lynn D. H. Phylum Ciliophora / In: J.J. Lee, S.H. Hutner and E.C. Bovee (Eds.) An Illustrated Guide to the Protozoa. Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas, 1985, pp. 393 575.

581. Stanhope M. J., Madsen O., Waddell V. G., Cleven G. C., de Jong W. W., Springer M. S. Highly congruent molecular support for a diverse superordinal clade of endemic African mammals // Mol. Phylogenet. Evol., 1998, 9, pp. 501 -508.

582. Stein F. Characteristik neuer Infusorien-Gattungen // Lotos, 1859 б, 9, s.l 5, 57 -60.

583. Stein F. Uber mehrere neue im Pansen der Wiederkäuer lebende Infusionsthiere / Abh. K. bohm. Ges. Wiss. 1859 a, 1857., 10, s.,69 70.

584. Strand E. Miscellanea nomenclatorica zoologica et palaeontologica. I II // Arch. Naturgesch. 1928, 1926., 92, pp. 30 - 75.

585. Strelkow A. Nouvelles espices du genre Cycloposthium habitant l'intestin du cheval // Ann. Parasitol. Hum. Comp., 1928, 6 (2), pp. 164-178

586. Strelkow A. 7. Weiteres über die neuen Arten der Gattung Cycloposthium aus dem Darm des Pferdes und des Esels // Zool. Anz., 1929 a, 83 (1/4), s. 63 70.

587. Strelkow A. Morphologosche Studien über Oligotriche Infusorien aus dem Darme des Pferdes. I. Äussere Morphologie und Skelett der Gattung Cycloposthium Bundle // Arch. f. Protistenk. 1929 6, 68 (3), s. 503 554.

588. Strelkow A. Morphologosche Studien über Oligotriche Infusorien aus dem Darme des Pferdes. II Cytologische Untersuchungen der Gattung Cycloposthium Bundle II Arch. f. Protistenk. 1931 a, 75 (2), s. 191 220.

589. Strelkow A. Morphologishe Studien über oligotriche Infusorien aus dem Darme des Pferdes. III. Korperbau von Tripalmaria dogieli Gassowsky II Arch. f. Protistenk. 1931 6. 75 (2), s. 220 254.

590. Strelkow A. Uber die Fauna des Colons beim Zebra // Zool. Anz., 1931 в. 94 (1/2), s. 37 54.

591. Strueder-Kypke M. C., Kornilova O. A., Lynn D. H. Phylogeny of Trichostome ciliates (Ciliophora, Litostomatea) endosymbiotic in the Yakut horse / 2006, в печати.

592. Sundermann С. A. A brief ultrastructural study of the suctorian characteristics of Allantosoma (Abstr.) // J. Protozool., 1978,25, 2.

593. Sundermann С. A. Allantosoma sp. from the large intestine of the horse: a brief ultrastructural study (Abstr.) 11 Proc. Southeast. Elect. Microsc. Soc., 1979, 2, p. 19.

594. Sundermann C. A., Paulin J. J. Ultrastructural features of Allantosoma intestinalis, a suctorian ciliate isolated from the large intestine of the horse // J. Protozool., 1981,28 (4), pp. 400 -405.

595. Sundermann C. A, Paulin J. J., Dickerson H. W. Recognition of prey by Suctoria: The role of cilia // J. Protozool., 1986, 33 (4), pp. 473 475.

596. Swezey W. W. Cytology of Troglodytella abrassarti, an intestinal ciliate of the chimpanzee // J. Morphol. 1934, 56 (3), pp. 621 •- 635.

597. Swezey W. W. Cultivation of Troglodytella abrassarti, a parasitic, ciliate of the Chimpanzee // J. Parasitol. 1935, 21, pp. 10 -17.

598. Swofford D. L. PAUP Phylogenetic Analysis using Parsimony (and Other Methods). Ver. 4.0b3. Sinauer Associates, Sunderland, MA, 1998.

599. Syrjala L., Kossila V., Sipila H. A study of nutritional status of Finnish reindeer (Rangifer tarandus L.) in different months. 1. Composition and volume of rumen microbiota// J. Sei. Agr. Soc. Fini., 1973,45, pp. 534 541.

600. Szen E. Beobachtungen an den kontraktilen Vakuolen von Ostracodinium obtusum Dog, et Fed. (1925) forma monolobum Dog. // Acta Lit. Sei. R. Univ. Szeged., 1934, 3, s. 59.

601. Schulze P. Uber Beziehungen zwischen tierischen und pflanzlichen Skelettsubstanzen und über Chitinreactionen // Biol. Zentralbl., 1922, 42, s. 389- 394.

602. Schulze P. Der Nachweis und die Verbreitung des Chitins mit einem Anhang über das komplizierte Verdauungssystem der Ophryoscoleciden // Ztschr. Morph, Ökologie d. litre (Abt, A Ztschr. wiss. Biol.), 1924, 2. s. 643 666.

603. Tarantino C., Rossi G., Perrucci S., Bellucci A., Mani P. Imagine sulla diffüsione della balantidiosi in allevamenti di struzzo in Toscana // Ann. Facolt. Med. Vet. Piza, 1999, 51, pp. 291 298/

604. Tempelis C. H., Lysenko M. G. The production of hyaluronidase by Balantidium coli II Experiment. Parasit. 1957, 6, pp. 30 36.

605. Thurston J. P., Grain J. Holotrich ciliates from the stomach of Hippopotamus amphibius, with descriptions of two new genera and four new species // J. Protozool., 1971,18 (1), pp. 133 -141.

606. Timoshenko O., Imai S. Eleven new ciliate species of the genus Triplumaria (Ciliophora, Entodiniomorphida) from Asian elephant, Elephas maximus and African elephant, Loxodonta africana II J. Protozool. Res., 1995, 5, pp. 157 -175.

607. Timoshenko O., Imai S. Three new intestinal protozoan species of the genus Latteuria n. g. (Ciliophora: Trichostomatia) from Asian and African elephants // Parasitology International, 1997,46, pp. 297 303.

608. Timothee C. Le systeme fibrillaire d'Epidinium ecaudatum Crawley (inf. Ophryoscolecidae) // Ann. Sci. Nat. Zool., 1952, 14, pp. 375 392.

609. Tokura M., Chagan I., Ushida K., Kojima Y. Phylogenetic study of methanogens associated with rumen ciliates // Curr Microbiol., 1999, 39 (3), pp. 123 128.

610. Towne G., Nagaraja T. G. Occurence and diurnal population fluctuations of the ruminai protozoan Microcetus lappus II Appl. Environ. Microbiol. 1989, 55, pp. 91-94.

611. Towne G., Nagaraja T. G., Cochran R. C., Harmon D. L., Owensby C. E., Kaufman D. W. Comparisons of ruminai fermentation characteristics and microbial populations in bison arid cattle // Appl. Environ. Microbiol. 1988, 54, pp. 2510-2514.

612. Towne G., Nagaraja T. G., Kemp K. K. Ruminai ciliated protozoa in bison // Appl. Environ. Microbiol. 1988, 54 (11), pp. 2733 2736.

613. Trier H. Der Kohlenhydratstoffen der Panseninfusorien und Bedeutung der grunen Pflanzenteile fur diese Organismen // Ztschr. vergl. Physiol., 1926, 4, s. 305 -330.

614. Tung K. C., Chou S. R., Lee W. M., Wang J. S., Imai S. Rumen ciliate fauna of Formosan sambar deer (Cervus unicolor) in Taiwan II Taiwan J. Vet. Med. Anim. Husbandry. 1995, 65 (4), pp. 347 354.

615. Van Hoven W., Gilchrist F. M. C. First record of ciliated protozoan endocommensals in the gut of bushpig // S. afr. J. Wildl. Res., 1991, 21, pp. 28 -29.

616. Van Hoven W., Gilchrist F. M. C., Hamilton-Attwell V. L. Intestinal ciliated protozoa of African rhinoceros: two new genera and five new species from the white rhino (Ceratotherium simum Burchell, 1817) // J. Protozool., 1987, 34 (3), pp. 338 342.

617. Van Hoven W., Gilchrist F. M. C., Hamilton-Attwell V. L. A new family, genus, and seven new species of Entodiniomorphida (Protozoa) from the gut of African rhinoceros // J. Protozool., 1988, 35 (1), pp. 92 97.

618. Van Hoven W., Gilchrist F. M., Liebenberg H., Van der Merwe C. F. Three new species of ciliated Protozoa from the hindgut of both white and black wild African rhinoceroses // Onderstepoort J. Vet. Res., 1998 a, 65 (2), pp. 87 95.

619. Van Hoven W., Gilchrist F. M. C., Stenson M. O. Six new ciliated protozoan species of Trichostomatida, Entodiniomorphida and Suctorida from the intestine of wild african rhinoceros // Acta Protozool., 1998 6, 37 (2), pp. 113124.

620. Van Hoven W., Prins R. A. Carbohydrate fermentation by the rumen ciliate Dasytricha ruminantium 11 Protistologica, 1977, 13 (4), pp. 599 606.

621. Varadyova Z., Kisidayova S., Zelenak I., Siroka P. Effect of antibiotics, 2-bromoethanesulfonic acid and pyromellitic diimide on methanogenesis in rumen ciliate cultures in vitro // Arch. Tierernahr., 2001, 54 (1), pp. 33 46.

622. Veira D. M., Ivan M., Jui P. The effect of ciliate protozoa on the flow of amino acids from the stomach of sheep // Can. J. Anim. Sci., 1984, 64 (suppl.), pp. 22 -23.

623. Veira D. M., Ivan M., Jui P. Y. Rumen ciliate protozoa: effects on digestion in the stomach of sheep //J. Dairy Sci., 1983, 66, pp. 1015 1022.

624. Velazquez J., Pashov B., Matamoros B. Balantidiosis en tepezcuinte (Cuniculus paca, Brisson 1762) // Ciencias Veterinarias (Heredia) 1984, 6 (1), pp. 25 26.

625. Vigues B., Metenier G., Senaud J. The subsurface cytoskeleton of the ciliate Polyplastron multivesiculatunr. isolation and major protein components // Eur. J. Cell. Biol., 1984 a, 35, pp. 336 342.

626. Vogels G. D., Hoppe W. F., Stumm C. K. Association of methanogenic bacteria with rumen ciliates // Appl. Environ. Microbiol. 1980, 40 (3), pp. 608 612.

627. Vosdingh R. A., Vanniasingham J. A. Balantidiasis in a camel (Camelus dromedarius) // J. Am. Vet. Med. Assoc. 1969, 155 (7), pp. 1077 1079

628. Wakita M., Hoshino S. Physicochemical properties of a reserve polysaccharide from sheep rumen ciliates genus Entodinium II Comp. Biochem. and Physiol. 1980, 65 (3), pp. 571 -574.

629. Walker E.-L. The cultivation of the parasitic Flagellata and Ciliata of the intestinal tract // Journ. med. Research., 1908,18, pp. 487 498.

630. Watson J. M. A new Ophryoscolecid ciliate, Entodinium insolitum sp. n., from the Indian rhinoceros //Proc. Zool. Soc. 1945,114, pp. 507 522.

631. Weineck E. Die chemische Natur der Skelettsubstanzen bei den Ophryoscoleciden // Jenaische Ztschr. Naturwiss, 1931, 65, s. 739-750.

632. Weineck E. Die Cellulose Verdaung bei den Ciliaten der Wiederkauermagens // Arch. f. Protistenk. 1934, 82, s. 169 201.

633. Weiss D. C. F. H. Specielle Physiologie der Haussaugethiere für Thierarzte und Landwirthe, Stuttgart, Metzler, 1869,.12,pp. 1 -'548.

634. Wertheim P. Zur Kenntniss der Ophryoscoleciden // Zool. Anz., 1932, 98, s. 238 -248.

635. Wertheim P. Uber die Beschaffenheit der Infusorien magen fauna von Capreolus capreolus L. II Zool. Anz., 1933,106, s. 67 70.

636. Wertheim P. Les infusoires de l'estomac de Rupicapra rupicapra II Ann. Parasitol. Hum. Comp., 1934 a, 12, pp. 390 393.

637. Wertheim P. Uber die Pulsation der Kontraktile Vakuolen bei den Wiederkauerinfusorien // Zool. Anz., 1934 6, 106, s. 20 24.

638. Wertheim P. Zweiter Beitrag zur Kenntniss der Vakuolenpulsation bei Wiederkauerinfusorien nebst einigen biologischen beobachtungen // Zool. Anz., 1934 b, 107, s. 77 84.

639. Wertheim P. Neue Entodinien aus dem Rindermagen // Zool. Anz., 1934 r, 108, pp. 45 47.

640. Wertheim P. A new ciliate, Entodinium bovis, n. sp., from the stomach of Bos taurus L., with the revision of Entodinium exiguum, E. nanellum, E. simplex, E. dubardi and E. parvum II Parasitol. 1935 a, 27, pp. 226 230.

641. Wertheim P. The cuticle and ectoplasm of ophryoscolecid ciliates // Prirod, Razprave Ljubljana, 1935 b, 2, pp. 293 296.

642. Wertheim P. La faune d'infusoires de l'estomac des ruminants domestiques dans les Jardins Zoologiques // Ann. Parasitol. Hum. Comp., 1937, pp. 248 252.

643. Westerling B. The rumen ciliate faune of cattle and sheep in Finnish Lapland, with special reference to species regarded as specific to reindeer. // Nod. Vet. Med. 1969,21, pp. 14-19.

644. Westerling B. Rumen ciliate fauna of semi-domestic reindeer (Rangifer tarandus L.) in Finland: composition, volume and some seasonal variations // Acta zool. fenn. 1970, 127(1), pp. 1-76.

645. Westphal A. Studien über Ophryoscoleciden in der Kultut // Zeitschr. f. Parasitenk., 1934, 7, s. 71-117.

646. White R. W. Viable bacteria inside the rumen ciliate Entodinium caudatum II J. Gen. Microbiol., 1969, 56 (3), pp. 403 408. '

647. Williams A. G., Coleman G. S. The rumen protozoa / in: Hobson P.N. (ed.), The Rumen Microbial Ecosystem. Elsevier Applied Science, London. 1988, pp. 77 128.

648. Williams A. G., Coleman G. S. The rumen protozoa. New York: SpringerVerlag, 1991, pp. 1-441.

649. Williams A. G., Ellis A. B., Coleman G. S. Subcellular distribution of polysaccharide depolymerase and glycoside hydrolase enzymes in rumen ciliate protozoa // Curr. Microbiol. 1986,13, pp. 139 147.

650. Williams A. G., Withers S. E. Changes in the rumen microbial populations and its activities during the refaunation period after the reintroduction of ciliate protozoa into the rumen of defaunated sheep // Can. J. Microbiol. 1993, 31, pp. 61-69.

651. Wolska M. A rare case of Balantidium coli in the caecum of a horse // Bull. Acad, polon. sci. Ser. sci. biol. 1962, 10, N 10, pp. 425 429.

652. Wolska M. Infraciliature of Didesmis ovalis Fior. and Blepharozoum trizonum (Hsiung) fam. Buetschliidae (Ciliate, Rhabdophorina) //Acta protozool. 1964 a, 2 (10-18), pp. 153 - 158.

653. Wolska M. Studies on the representatives of the family Paraisotrichidae da Cunha (Ciliata, Trichostomata). I. Somatic infraciliature in the genus Paraisotricha Fior. and Rhizotricha g. n. // Acta protozool., 1964 6, 2 (19 29), pp. 213 -224.

654. Wolska M. Studies on the representatives of the family Paraisotrichidae da Cunha (Ciliata, Trichostomata). II. Buccal infraciliature in the genus Paraisotricha Fior. and Rhizotricha Wolska // Acta protozool. 1964 b, 2, (30 38), pp. 297 -306.

655. Wolska M. Studies on the representatives of the family Paraisotrichidae Da Cunha (Ciliata, Trichostomata). III. Division morphogenesis in the genus

656. Paraisotricha Fior. and Rhizotricha Wolska // Acta protozool. 1965 a., 3 (1 -8), pp. 27-36.

657. Wolska M. Studies on the representatives of the family Paraisotrichidae Da Cunha (Ciliata, Trichostomata). IV. General discussion,// Acta protozool. 1965 6, 3 (9 -18), pp. 115-132.

658. Wolska M. Division morphogenesis in the genus Didesmis Fior.of the family Buetschliidae (Ciliata, Gymnostomata) // Acta protozool., 1966 a, 4 (1 10), pp. 15 - 18.

659. Wolska M. Study on the family Blepharocorythidae Hsiung. I. Preliminary remarks // Acta protozool. 1966 6,4 (11 18), pp. 97 - 104.

660. Wolska M. Study on the family Blepharocorythidae Hsiung. II. Charonina ventriculi (Jameson) // Acta Protozool., 1966 b, 4 (26 35), pp. 279 - 284.

661. Wolska M. Study on the family Blepharocorythidae Hsiung. III. Raabena bella gen. n., sp. n. from the intestine of the Indian elephant // Acta Protozool., 1966 r, 4 (26 35), pp. 285 - 290.

662. Wolska M. Study on the family Blepharocorythidae Hsiung. IV. Pararaabena dentata gen. n., sp. n. from the intestine of the Indian elephant // Acta protozool., 1967, 5, pp. 219 224.

663. Wolska M. Spirocorys indicus gen. n., sp. n. Cilie holotriche de l'intestin de l'elephant des Indes / in: Progress in Protozoology. Leningrad., 1969, pp. 285 -286.

664. Wolska M. Spirocorys indicus Wolska, 1969 a ciliate from the intestine of Indian elephant, it's systematic position // Acta protozool., 1970, 8 (8-18), pp. 143 -148.

665. Wolska M. Studies on the family Blepharocorythidae Hsiung. V. A review of genera and species //Acta protozool. 1971 a, 9 (1 8), pp. 23 - 40.

666. Wolska M. Studies on the family Blepharocorythidae Hsiung. VI Phylogenesis on the family and the description of the new genus Circodinium gen. n. with thespecies C. minimum (Gassowsky, 1918) // Acta Protozool., 1971 6, 9 (3), pp. 171 -194.

667. Acta protozool. 1978 b, 17 (3), pp. 445 454. Wolska M. Light and electron microscope studies on Ochoterenaia appendiculata Chavarria (Ciliata, Blepharocorythina) // Acta Protozool, 1978 r, 17, pp. 483 -492.

668. Wolska M. Circodinium minimum (Gass. 1918), Electron microscopeinvestigations // Acta protozool. 1979, 18 (2). pp. 223 229. Wolska M. Tetratoxum unifasciculatum (Fiorent.) (Ciliata, Entodiniomorphida) I.

669. Somatic and adorai infraciliature // Acta protozool. 1980 a, 19 (1), pp. 15 20. Wolska M. Tetratoxum unifasciculatum (Fiorent.) (Ciliata, Entodiniomorphida) II. Electron microscope investigations // Acta protozool, 1980 6, 19 (1), pp. 21 -28.

670. Entodiniomorphida//Acta protozool., 1985, 24 (1), pp. 1 11. Wolska M. Pseudoentodinium elephantis gen. nov, sp. n. from the order Entodiniomorphida. Proposition of the new family Pseudoentodiniidae // Acta Protozool, 1986,25 (2), pp. 139 - 146.

671. Wolska M., Piechaczek H. Some intestinal ciliates from American tapir (Tapirus terrestris L.) // Acta protozool., 1970, 7 (11/12), pp. 221 227.

672. Wright A-D. G. Molecular phylogeny of the endosymbiotic ciliates (Litostomatea: Trichostomatia) of vertebrate animals inferred from 18S rRNA gene sequences. PhD thesis. The University of Guelph, 1998.

673. Wright A-D. G., Dehority B., Lynn D. H. Phylogeny of the rumen ciliates Entodinium, Epidinium and Polyplastron (Litostomatea: Entodiniomorphida) inferred from small subunit ribosomal RNA sequences // J. Eukaryot. Microbiol., 1997,44, pp. 61 67.

674. Wright A-D. G., Lynn D. H. Phylogenetic analysis of the rumen ciliate family Ophryoscolecidae based on 18S ribosomal RNA sequences with new sequences from Diplodinium, Eudiplodinium and Ophryoscolex II Can. J. Zool., 1997 a, 75, pp. 963 970.

675. Yarlett N., Coleman G. S., Williams A. G., Lloyd D. Hydrogenosomes in known species of rumen entodiniomorphid protozoa // FEMS Microbiol. Lett. 1984, 21 (1), pp. 15-19.

676. Yarlett N., Hann A. C., Lloyd D. Hydrogenosomes in a mixed isolate of Isotricha prostoma and Isotricha intestinalis from ovine rumen contents // Comp. Biochem. and Physiol. 1983 6, B 74 (2), pp. 357. 364.

677. Yarlett N., Hann A. C., Lloyd D., Williams A. G. Hydrogenosomes in the rumen Protozoon Dasytricha ruminantium Schuberg // Biochem. J. 1981 a, 200, pp. 365 372.

678. Yarlett N., Hann A. C., Lloyd D., Williams A. G. Hydrogenosomes in a mixed isolate of Isotricha prostoma and Isotricha intestinalis from ovine rumen contents // Comp. Biochem. Physiol. 1983 b, 74B (2), pp. 357 364.

679. Yarlett N., Lloyd D., Williams A. G. Butyrate formation from glucose by the rumen protozoon Dasytricha ruminantium II Biochem. J. 1985, 228, pp. 187 -192.

680. Yarlett N., Lloyd D., Williams A. G. Respiration of the rumen ciliate Dasytricha ruminantium Schuberg II Biochem. J. 1982, 206 (2), pp. 259 266.

681. Yarlett N., Lloyd D., Williams A. Hydrogenosomes of the rumen protozoon Dasytricha ruminantium Schuberg / Progr. Protozool. 6th Int. Congr. Protozool., Warszawa, July 5 11, 1981, Abstr. Pap. -Warszawa, 1981 6, p. 397.

682. Yarlett N., Scott R. I., Williams A. B., Lloyd D. A note on the effects of oxygen on hydrogen production by the rumen protozoon Dasytricha ruminantium Schuberg HI. Appl. Bacteriol., 1983 a, 55 (2), pp. 359 361.