Экологические основы рационального использования ресурсов сибирской косули Средней Сибири

Мальцев, Николай Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические основы рационального использования ресурсов сибирской косули Средней Сибири
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Экологические основы рационального использования ресурсов сибирской косули Средней Сибири"

На правах рукописи

Мальцев Николай Иванович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЕСУРСОВ СИБИРСКОЙ КОСУЛИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

03.00.32 -биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск 2004

Работа выполнена на кафедре охотничьего ресурсоведения и заповедного дела Красноярского государственного университета

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук, доцент

Савченко Александр Петрович

доктор биологических наук, профессор

Наумов Петр Петрович

кандидат биологических наук, Гаврилов Игорь Кондратьевич

Ведущее учреждение: Томский государственный университет

Защита состоится « 30 » марта 2004 г. в /6.60 часов на заседании диссертационного совета К 212.099.02 при Красноярском государственном университете по адресу: 660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Красноярского государственного университета

Автореферат разослан « »

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Г.Н. Скопцова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Европейская и сибирская косули — наиболее многочисленные и повсеместно распространенные виды среди диких копытных животных Евразии. Во многом благодаря грамотному использованию биологических ресурсов на территории европейских стран, численность европейской косули, несмотря на значительные изменения среды обитания, произошедшие во второй половине XX столетия, не только не претерпела серьезных изменений, но и во многих странах многократно увеличилась (Дежкин, 1983). В настоящее время ресурсы европейской косули составляют около 7,5 млн. особей при ежегодной добыче около 2-2,5 млн, запасы сибирской косули - около 1 млн зверей, из которых добывается не менее 300 тыс. (Штуббе, Да-нилкин, 1992; Данилкин, 1999).

К сожалению, позитивные изменения в динамике численности косуль Европы по большей части не касаются процессов, происходящих в охотничьем хозяйстве нашей страны и Сибири, в частности (Ельский, 1983; Собанский, 1992; Смирнов, 2000). Так, только за последнее десятилетие население косуль России сократилось на 200 тыс. особей - с 824 тыс. в 1993 г. до 620 тыс. в 2001 г. (Данилкин, 2002). В Красноярском крае с 1996 по 2000 гг. ресурсы вида сократились с 30-35 тыс. до 18-23 тыс. особей (Савченко, Мальцев, Савченко, 2001; Савченко, Смирнов, Зырянов и др., 2002).

Хозяйственная деятельность, связанная с освоением природных ресурсов, строительством промышленных предприятий, средствами транспорта, приводит к качественному изменению среды обитания животных, нарушению миграционных процессов, перестройкам внутрипопуляционной структуры и, как следствие, к последующим изменениям в динамике численности. Так, на протяжении XX в. на население косули в Сибири негативно воздействовало интенсивное освоение и распашка степи и лесостепи, строительство ГЭС одновременно с созданием водохранилищ, прокладка новых транспортных путей и др. (Лапсин, Соколов, 1971; Зырянов, 1975; Прокофьев, 1992; Савченко, Мальцев, 2000). Вместе с тем, вырубка и сведение темнохвойных лесов позволили косуле расширить ареал, увеличивая численность в отдельные периоды.

Кроме высокой культурной и хозяйственной значимости вида следует отметить не только его особое место в экосистемах, но и высокую степень мо-дельности, позволяющую по-другому взглянуть на реакции популяции в ответ на изменение среды. К тому же на фоне общего снижения численности копытных на территории Средней Сибири остается невыясненным целый ряд вопросов, касающихся особенностей их экологии. Несомненно, что без изучения пространственной и социальной структуры косули, мониторинга эксплуатационных группировок, дифференцированного подхода к изъятию животных невозможно говорить о рациональном, неистощимом использовании ресурсов вида.

Связь работы с научными программами, темам

«ИИр

БИ8Л ЦОТЕХА

ССт?

сэ о

Ш313

соответствии с научно-исследовательскими тематиками биологического факультета Красноярского государственного университета на базе кафедры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела.

Основной целью работы является анализ состояния ресурсов косули Средней Сибири, изучение влияния экологических факторов и разработка предложений по устойчивому использованию запасов вида.

Для достижения поставленной цели в процессе исследований решали также частные задачи:

- определить современную область обитания сибирской косули и ее изменения на территории Средней Сибири;

- структурировать и охарактеризовать население косули в Красноярском крае и Хакасии;

- выявить основные миграционные пути и места повышенной концентрации;

- дать количественную характеристику сезонных миграций, выяснить их роль в сохранении и поддержании жизнеспособности популяционных группировок;

- изучить динамику численности косули и основные лимитирующие факторы;

- разработать предложения по рациональному использованию ресурсов косули на территории Средней Сибири.

Объект и предмет исследования. Объектом исследования были выбраны популяции сибирской косули, населяющие Среднюю Сибирь. Их изучение проводилось в различные сезоны года и в разные периоды жизненного цикла. Сделан анализ пространственного распределения, многолетней динамики численности, а также закономерностей изменения популяционных параметров под воздействием экологических факторов.

Методология и методы проведения исследований. При исследовании использовались общепринятые методы учета численности и определения структуры популяций. Вводимые поправки не носили решающего характера, учитывали местные условия и выполнение основной цели настоящей работы.

Научная новизна и значимость полученных результатов. Впервые на территории Средней Сибири проведены комплексные исследования структурной организации и динамики населения сибирской косули. Выделены и охарактеризованы эксплуатационные группировки, ключевые участки их обитания, изучены миграционные перемещения вида для северной части ареала. Выявлены основные тенденции влияния природных и антропогенных факторов, особенности экологии и адаптации косуль на территории региона. Заложены основы мониторинга за состоянием отдельных эксплуатационных группировок. Предложена система мероприятий по рациональному использованию ресурсов косули в регионе.

Практическая значимость. Материалы диссертации могут быть положе-

ны в основу работы по охране и рациональному использованию ресурсов сибирской косули в Средней Сибири. Полученные сведения, кроме того, могут использоваться в вузах при разработке курсов и для обучения студентов по специальностям "Экология", "Биологические ресурсы".

Отдельные результаты исследований уже использовались во время подготовки и принятия краевых законодательных и нормативных правовых актов: "О Красной книге Красноярского края" от 28.06.1996 г.; "Распоряжения Администрации по распределению лимитов лицензионных видов охотничьих животных" в 1998-2003 гг.; при составлении "Перечня животных, отнесенных к объектам охоты на территории Красноярского края" от 14.12.2001 г.; при написании "Приложения к Красной книге Красноярского края", а также учитывались при подготовке Постановления Администрации Красноярского края "О схеме развития и размещения особо охраняемых природных территорий в Красноярском крае до 2005 года" от 12.02.98 г. № 86-п.

Методические рекомендации по рациональному использованию ресурсов косули в Красноярском крае утверждены начальником Красноярского краевого управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных В.В. Луцким и опубликованы в виде брошюры (Савченко, Мальцев, 2002).

Положения, выносимые на защиту:

1. Активное расселение косули в северном направлении вызвано изменением структуры таежных лесов, расширением элементов мозаичного ландшафта вследствие интенсивных лесоразработок, а также антропогенным воздействием при увеличении внутривидовой конкуренции в географическом центре популяций.

2. Размер мигрирующей и оседлой части популяции варьирует по годам, но в естественных условиях среды обитания находится в динамическом равновесии, определяя уровень смертности и воспроизводства как различных половозрастных групп, так и популяционных группировок косули в целом.

3. Направленное воздействие отбора, выражающееся в повышенной гибели косуль на переправах Красноярского водохранилища, обусловило в последующие годы формирование зимовок на правобережье и как следствие сокращение протяженности путей миграции и снижение самой миграционной активности.

4. Уменьшение обилия косули в начале XXI в., главным образом, связано с сокращением площадей зимовок в результате хозяйственной деятельности человека, несущей черты глобального изменения среды обитания животных в зоне действия Красноярского водохранилища, а также с аномальными многоснежными зимами при утрате в ряде случаев способности животных адекватно реагировать на экстремальные условия.

5. Детальное изучение пространственного распределения косуль различных эксплуатационных группировок, их половозрастной структуры, многолет-

ней динамики численности позволит дифференцировать подход в охране и рациональном использовании ресурсов косули Средней Сибири.

Декларация личного участия автора. Диссертация содержит фактический материал, полученный лично автором в течение 1994-2003 гг. В небольшом объеме использованы фондовые материалы кафедры охотничьего ресур-соведения и заповедного дела, Краевого центра учета и прогноза охотресурсов, а также Красноярского краевого управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных. Помощь в проведении полевых работ оказывали преподаватели, аспиранты и студенты университета, а в определении собранных растений - Н.В. Степанов. Обработка и анализ полученного материала выполнены автором самостоятельно.

Апробация и публикация результатов диссертации. Результаты исследований были обсуждены на 2 Всероссийской студенческой конференции "Экология и проблемы защиты окружающей среды" (Красноярск, 1995); Ш Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири - 2000 год" (Красноярск, 1999); Всероссийской научно-практической конференции "Достижения науки и техники - развитию сибирских регионов" (Красноярск, 1999); Первой межрегиональной научно-практической конференции "Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири" (Красноярск, 2000).

Результаты работы изложены в монографии (в соавторстве), в учебном пособии, методических рекомендациях, а также в 3 научных статьях, 10 материалах, тезисах конференций, сообщениях.

Выигранные гранты. Исследования по теме диссертации в различное время поддерживались:

- грант Красноярского краевого экологического фонда "Организация и проведение мероприятий эколого-просветительского характера" (№ 04/06 от 2000 г.);

- грант "Проведение научно-исследовательских работ по составлению территориального кадастра охотничьих и условно охотничьих ресурсов Енисейского и Большемуртинского районов" (№ 797 от 1.10.2001 г.);

- грант "Изучение и анализ современного состояния охотничьих ресурсов Красноярского края" (№ 798 от 1.10.2001 г.);

- грант "Проведение научно-исследовательских работ по составлению территориального кадастра охотничьих и условно охотничьих ресурсов Емелья-новского, Сухобузимского, Казачинского и Пировского районов" (2002 г.); и др.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 278 страницах машинописного текста, содержит 50 рисунков и 17 таблиц. Список использованной литературы включает 309 наименований, в том числе 18 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Исследования сибирской косули

Европейские косули в настоящее время являются самыми многочисленными животными среди копытных на континенте. В то же время состояние популяций сибирской косули, большая часть ареала которой находится на территории России, вызывает серьезные опасения (Данилкин, 1999). Подобную тенденцию же отражает и изученность многих вопросов биологии и экологии этих родственных видов.

До настоящего времени сибирская косуля в регионе довольно часто упоминалась в публикациях, посвященных охотничьим ресурсам, и эколого-фаунистических работах (Шухов, 1923; 1933; Дулькейт, 1964; Соколов, 1979; Сыроечковский, Рогачева, 1980). Характеризовались, как правило, отдельные, особо заметные, явления жизненного цикла вида: изменение численности, распространение, изъятие (Лавров, 1929; Троицкий, 1930; Подаревский, 1936; Ла-вов, 1975; Смирнов, Бриллиантов, 1990; Прокофьев, 1992). Выделение и описание отдельных миграционных путей было сделано A.M. Субботиным (1973). Отдельные стороны биологии сибирской косули изучались в Приангарье (Вла-дышевский, Ельский, 1974; Ельский, Швецова, Шишикин, 1976; Ельский 1975; 1976; 1978; 1983; Зырянов, 1975). Однако следует признать, что в целом к 1990-м годам работы, выполненные на сопредельных территориях (Туве и Горном Алтае), в большей степени освещали особенности экологии вида, чем в Средней Сибири (Смирнов, 1990а; 19906; 1992; 1994а; 19946; 2000; 2003; Со-банский, 1987; 1990; 1992; 1999).

Исследования автора, материал и методика

Основу представленных материалов составили данные, полученные автором при проведении стационарных и маршрутных учетов, выполненных в соответствии с методическими рекомендациями по изучению копытных животных (Смирнов, 1993; Смирнов, Савченко, 1995; Савченко и др., 1996). В период 1994-2003 гг. полевыми и экспедиционными работами были охвачены 31 район Красноярского края и 8 районов Хакасии, из них в 14 изучение проводилось стационарно (рис. 1).

В соответствии с программой исследований наземными маршрутами пройдено более 19 тыс. км, из которых около 20 % - пешие маршруты. При участии автора проведено 7 авиаучетных работ (Отчеты по НИР, 1998; 1999; 2000; Савченко, Беляков, Мальцев, 2000) общей длительностью около 110 часов. За девять последних лет продолжительность выездных работ составила 410 дней (381 - на наземные исследования и 29 на авиаучеты). Изучение миграционных явлений проводилось с постоянных наблюдательных пунктов, на которые затрачено около 570 часов, из них 40 часов - на ночные наблюдения. Визуально отметили более 4 тыс. косуль, в том числе 3832 при наземных уче-

тах.

Собран гербарий кормовых растений, включающий 79 экземпляров, разобрано содержимое 16 желудков. Проведены опрос и анкетирование 605 охотников, работников лесною и охотничьего хозяйств.

Рис. 1. Схема проведения стационарных (А, Б) и наземных маршрутных (В) исследований на территории Средней Сибири в период 1995-2003 гг. Б — многолетние

стационарные работы

Разграничение косуль в полевых условиях по полу и возрастным группам проводили при визуальных наблюдениях с использованием стандартных методов (Дык, 1965; Смирнов, 1978; 1979; 1993; 2000; Соколов, Данилкин, 1981; Тимофеева, 1985; Формозов, 1989; Штуббе, Данилкин, 19926; Дюжев, 2002). При маршрутных учетах применяли бинокли с 8- и 16-кратным увеличением, при стационарах использовали, кроме этого, оптические приборы с 20-, 30- и 60-кратностыо. Большинство из встреченных животных снимали на видеокамеру (с 1998 г.) и фотографировали (с 1995 г). Для более точного определения местоположения наблюдаемых объектов использовали GPS - навигаторы серии Garmin 12, Etrex.

Глава 2. Средняя Сибирь как среда обитания сибирской косули

Приенисейская Сибирь занимает центральное географическое положение в России. Природные условия столь обширной территории чрезвычайно разнообразны. Из всей площади ареала косули в регионе мы выделили несколько участков, территориально принадлежащих к трем физико-географическим странам, различающимся по территориальному, географическому и административному признакам: Канская котловина и окружающие ее Восточный Саян, Енисейский кряж и Среднесибирское плоскогорье; Красноярская и Ачинская лесостепи, вклинивающиеся на север до таежной зоны Западно-Сибирской низменности; Минусинская впадина с окружающими горными поднятиями (Западным Саяном на юге, Кузнецким Алатау, Абаканским хребтом на западе и отрогами Восточного Саяна на востоке). Кроме различных рельефных и климатических условий, эти части ареала отличаются антропогенными условиями, в том числе наличием созданных значительных изолирующих барьеров.

Большая часть густонаселенных территорий Центральной и Южной групп районов Красноярского края и Республики Хакасии совпадает с ареалом сибирской косули, что само по себе уже обеспечивает усиленную эксплуатацию ресурсов популяций. К тому же периоды экономической нестабильности в обществе всегда приводили к усилению этого процесса.

Изменение местообитаний, нарушение путей миграции под воздействием естественных причин (пожары, многоснежные зимы) или причин антропогенного характера (полного или частичного сведения лесов, лесопосадок, распашка целинных степей, образование водохранилищ) не могли не сказаться на условиях обитания косуль.

Глава 3. Пространственная организация

Пространственная структура популяций выражается характером размещения особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории (Шилов, 2000). Обширность Средней Сибири и разнообразие природных

условий обуславливают гетерогенность населения косули. Ареал вида на юге Средней Сибири охватывает большую часть региона, лишь остепненная часть Минусинской котловины заселена косулей неравномерно. В подтайге и в части таежной зоны косуля летом встречается повсеместно, за исключением гольцов и сплошных темнохвойных массивов.

Структуре ареала вида присущ очаговый характер. К северу от горных массивов Саян его обитание приурочено, главным образом, к островным лесо-степям (Канской, Красноярской, Ачинской) и подтайге, выступающим стациями переживания в зимний период. Летом освоению таежной зоны Обь-Енисейского междуречья и Приангарья способствуют высокая миграционная активность и сезонные направленные перемещения животных.

Ареал косули на территории Средней Сибири в 90-е годы XX в. расширился. За последние 20-30 лет пределы её распространения существенно продвинулись на север. Сегодня граница обитания косули на левобережье Енисея проходит по широте г. Енисейска; пересекая Енисей, она плавно поднимается по правому берегу Ангары до широты 59°40' в районе р. Каменки, далее идет в среднем течении рек Иркинеева и Чадобец (59° с.ш.) и уходит в Иркутскую область. Современная южная граница распространения вида в Хакасии недостаточно ясна, однако можно предположить, что косуля летом встречается у 52° с.ш. В горах широко распространены вертикальные перемещения животных.

На территории Красноярского края выделено восемь основных эксплуатационных группировок, отличающихся однородными условияхми существования и обладающих единым ритмом жизненных явлений и динамики населения, кроме того, несущих индивидуальные промысловые нагрузки.

На территории Республики Хакасия косули образуют семь основных группировок. Животные населяют биотопы различных географических образований: Западного Саяна, Кузнецкого Алатау, Абаканского хребта и Минусинской котловины. Границы этих группировок соприкасаются, между ними возможен частичный обмен особями, но они также территориально обособленны (главным образом, в репродуктивный период), имеют свои места зимовок и пути сезонных перемещений.

Глава 4. Некоторые особенности экологии и адаптации косуль Средней Сибири

Плотность и динамика численности

Рост численности косули продолжался вплоть до 1960-х годов, после чего в Красноярском крае она снизилась с 60 до 10 тыс., в Хакасии - с 16,7 до 3,6 тыс. особей (рис. 2, 3). Основными причинами такого резкого сокращения обилия вида в Средней Сибири стало коренное изменение биотопов, в том числе строительство ГЭС и создание водохранилищ, распашка степи и лесостепи, строительство дорог и нерациональное использование ресурсов косули.

После введения запрета охоты постепенный рост численности косули в регионе продолжался до глубокоснежной зимы 1996-1997 гг., сопровождаемой массовой гибелью животных в отдельных частях ареала (табл. 1,2). В настоящее время динамика численности существенно различается по отдельным эксплуатационным группировкам.

Рис. 2. Динамика численности и использование ресурсов сибирской косули на территории Красноярского края: 1 — численность (1961-1991 гг. — по сведениям Гла-вохоты РСФСР, с уточнениями А.А. Данилкина (1999); 1992-2003 гг. — наши данные), 2 — лимит на добычу

Различия в динамике численности по частям региона в последние годы обусловлены, главным образом, большой площадью стаций переживания — открытых степных и лесостепных пространств в левобережной части Минусинской котловины, сравнительно малой протяженностью миграционных путей и притоком животных с прилегающих соседних территорий.

О ---,-,-,-

1959 1969 1979 1989 1999 Год

Рис. 3. Численность сибирской косули на территории Хакасии: 1959-1990 гг. — по данным Л.Н. Зырянова (1975), С.М. Прокофьева (1992); 1992-2000 гг. - по данным Управления Госохотнадзора Республики Хакасия, наши данные

На большинстве территорий в летний период показатель плотности населения косули чрезвычайно низок - 0,5-2 особи на тыс. га пригодных угодий. Зимний период характеризуется концентрацией животных на отдельных участках, площадь которых может составлять 40 и даже 30% от летней. Характер распределения определяется глубиной снега, защитными и трофическими

Таблица I

Динамика численности косули в Красноярском крае в 1993 г. и 2002-2003 гг.

Эксплуатационная группировка Численность, особей Тренд численности

1993 г. 2002 г. 2003 г.

Бузимо-кантатско-кемская 780 375 455 -325

Улуйско-боготольско-ачинская 260 185 118 -142

Ужуро-чулымо-новоселовская 2125 1572 1520 -605

Идра-курагинская 8445 3550 3140 -5305

Шушенско-каратузско-тубинская 2130 3890 5240 +3110

Усольско-канская западная 1705 5015 3680 +1975

Усольско-канская 1 восточная 1195 1280 2250 +1055

Уяро-саянская 3534 3565 4600 +1066

Ангарская ед. 950 440 +440

Условные обозначения: - снижение численности; + повышение (численность приводится для зимнего периода)

Таблица 2

Численность сибирской косули на территории Хакасии в 1990, 1999 гг. (Прокофьев, 1992; наши данные)

Эксплуатационная группировка Площадь зимних стаций, тыс. га Послепромысловая численность, особей

1990 г. 1999 г. 1990 г. 1999 г.

Бейско-алтайская 99 181 717 920

Абакано-таштыпская 164 390 912 2030

Аскизо-уйбатская 150 308 1404 2570

Усть-абаканская 56 230 101 1440

Богр адская 224 317 2664 4170

Июсо-ширинская 344 310 3748 1240

Копьево-ужуро-шарыповская 34 294 88 1350

Всего 1071 2030 9634 13700+2300

свойствами территории. Плотность на зимовках крайне неоднородна, достигая местами более 20 особей на тыс. га и имея подчас большие пороговые различия даже на незначительной площади. Особенно это заметно у группировок с низкой численностью.

Миграции и их количественная характеристика

На большинстве территорий Средней Сибири осенние перемещения косуль начинаются до установления снежного покрова. Массовый характер они приобретают в середине ноября. Сигналом к началу миграции большинства животных обычно являются резкие похолодания и выпадение снега. Интенсивность и скорость видимой миграции во многом зависят от погодных условий, поскольку определяются перемещениями погодных мигрантов. Начало миграционных перемещений в осенний период слабо изменяется и приурочено, в основном, в горных районах к началу-середине сентября, в равнинных — к концу сентября-началу октября. Сроки окончания зависят от динамики снежного покрова, варьируют по годам от середины ноября до начала февраля, при этом достоверно различаются в разных частях ареала.

Весенние перемещения начинаются в разное время. Однако средние даты начала и окончания миграции прослеживаются довольно точно (рис. 4). В северной части Канской лесостепи интенсивность перемещений в 2000-2003 гг. составляла в среднем особей/км сутки

соответственно, различаясь при Р<0,05 ежегодно. В последнюю декаду апреля среднегодовая плотность миграции косуль усольско-канской группировки была 27,4±1,5 особей/км «сутки (п = 37, lim 1,5-80).

Препятствия естественные и антропогенного происхождения частично отодвигают конец миграций, а недостаток кормов на путях переходов, чрезмерное преследование человеком ускоряют данный процесс. Интенсивность перемещений в целом обратно пропорциональна продолжительности миграции, зависит к тому же от численности мигрирующей части популяции косули и ширины фронта перемещений. Напряженность весенней миграции обычно выше, чем в осенне-зимний период.

Определяющим фактором успешности зимовки копытных, как считают многие исследователи, являются трофические условия (Смирнов, 1978; Филонов, 1993; Данилкин, 1999 и др.). Нами установлено, что состав основных кормов косули в пределах Средней Сибири включает более 120 видов растений. Миграционные периоды в жизни косули отличаются изменением трофического поведения как до, так и во время миграции. При этом наблюдаются миграционная гиперфагия, миграционное беспокойство, образование особых ритмов пищевого и миграционного поведения.

Состав растительности, наличие высококалорийной и доступной пищи, наряду с характером местности на путях движения животных, могут влиять на

Л Б

18.4 20.4 22.4 24.4 26 4 28.4 15.4 17.4 19.4 21.4 23 4 25.4 27.4

В Г

Рис. 4. Изменение плотности хода (1) и среднего показателя стадности (2) во время весенней миграции косуль усольско-канской группировки: А - 2000 г. (г = 0,80), Б - 2001 г. (г = 0,69), В - 2002 г. (г = 0,56), Г - 2003 г. (г = 0,70). Примечание: по оси. абсцисс -дата, г — коэффициент корреляции

расположение мест "старта" и "финиша" миграций, скорость и характер передвижений.

В обычные сезоны года, не связанные с миграцией, суточная активность, при всей ее полифазности в светлое время, в основном приходится на утренние и вечерние часы (Смирнов, 1978; Соколов, Данилкин, 1981; Данилкин, 1992в; 1999; и др.). Во время миграции пики интенсивности движения могут приходиться на любое время суток (рис. 5). Чаще повышение интенсивности перемещений в определенное время суток обуславливается местом расположения старта-финиша суточных перемещений и наличием препятствий на путях миграций.

Во время миграции заметно повышается и локомоторная активность косуль. Так, в разгар весенней миграции (2000-2003 гг.) в Тасеевском районе доля возвращающихся косуль, с первого раза не пересекающих автодорогу Та-сеево - Сивохино, составила в среднем 46,3±1,3% (п = 35, lim 15-100, зависимость между данным параметром и интенсивностью миграции отсутствует, г = -0,12).

Рис 5. Суточная активность косуль усольско-канской группировки в период весенней миграции 2001 г. по данным визуальных наблюдений, п = 312, N = 1216. Примечание: п - число групп, N - число особей, размер пузырьков показывает количество встреченных групп данного размера

Не исключено, что направленность перемещений косуль, как и у других групп наземных позвоночных, зависит от степени стимуляции физиологических процессов и механизмов внутренней секреции, вызывающих особое миграционное состояние (Дольник, 1975). Усиление воздействия стимулов ведет к активизации мигрантов и увеличению направленности их движения (рис. 6). В качестве их могут выступать такие ультимативные факторы среды, как интенсивность и продолжительность снегопада в начальный период миграции и в меньшей степени - температура воздуха (Савченко, 2002).

В местах малокормных, а также при отсутствии защитных условий (обширные распаханные поля), при преодолении препятствий коэффициент направленности достигает наиболее высоких значений. В экологически благоприятных угодьях его значение может варьировать от 0,42 до 0,87, указывая на увеличение доли трофических и локальных перемещений, однако в значительно большей степени направленность движения косуль определяется местом их положения относительно пунктов старта и финиша.

Косули юга региона осенью перемещаются из периферических горных и равнинных многоснежных областей в центральную часть Минусинской котловины, характеризующуюся обилием малоснежных участков. Расположение миграционных путей во многом определяется особенностями рельефа и антропогенной нагрузкой на территории. Длина путей на правобережье Енисея составляет в среднем 50-60 км. Для левобережной части территории (Республика Хакасия) в осенне-зимний период в большей степени характерны вертикальные перемещения, протяженность которых варьирует от 8-12 до 25-40 и более

1. 2 3

Рис. 6. Направленность перемещений сибирской косули усольско-канской группировки осенью 1997 г. по данным маршрутных учетов. 1 - 1.10-24.10, R — 0,13, А = 272®, п = 42, N = 92; 2 -10.11-13.11, R = 0,19, А = 147% п = 77, N = 169; 3 -14.11-16.11, R = 0,62, А = 165°, п = 28, N = 82; 4 - 19.11, R = 0,93, А = 152°, п = 119, N = 864; 5 -20.11, R = 0,88, А = 154°, п = 12, N = 42; 6-21.11, R = 0,97, А = 158% п = 85, N = 317; 7 - 22.11, R = 0,97, А = 163% п = 22, N = 111; 8 - 24.11, R = 0,74, А = 149% п = 22, N = 56; 9-23.11-24.11 (огибание препятствия - фермы АО "Восход"), R = 0,63, А = 162% п = 40,. N = 140. Примечамие: R — коэффициент направленности, А — средний азимут, п - число групп, N — число особей •

километров, а диапазон колеблется от 400-800 до 1300-1500 м над уровнем моря.

Косули популяционного ядра относятся к типичным погодным мигрантам (Савченко, Беляков, Карпова, 2001). Именно это объясняет реакцию животных, отмечаемую чаще всего исследователями, на так называемые ультимативные факторы среды. Одним из них, оказывающим основное воздействие на ход и характер миграции косули, является снег. Различие снежности зим, главным образом динамики накопления снега в угодьях во время миграции, влияет не

только на скорость прохождения и напряженность перемещений, но и на площадь зимовочных стаций.

Реакция косуль на синоптические процессы и погодные условия

В случаях малоснежья подтаежная зона Красноярского края полностью используется косулями для зимовки, в многоснежные зимы практически все животные уходят в лесостепную и степную зоны. На территории Хакасии в годы многоснежья площадь зимних стаций сокращается в 1,5-3,5 раза в сравнении с обычными условиями зимовки.

На севере Большемуртинского, в Казачинском и Енисейском районах гон косули начинается во второй половине июля и часто уже завершается к концу августа. Такие же сроки размножения наблюдаются в северной части ареала усольско-канской группировки. В более южных районах начало гона редко происходит раньше середины августа, обычно его разгар приходится на третью декаду августа - начало сентября. Очевидно, начало гона имеет тенденцию смещаться в широтном направлении, кроме того, его сроки зависят от высоты. местности над уровнем моря и, вероятно, могут варьировать по годам.

Сдвиг соотношения в пользу самок происходит во время зимовки, подобное же явление, только в гораздо более заметных масштабах, прослеживается в мигрирующей популяции, попадающей на зимовке в тяжелейшие условия. В бузимо-кантатско-кемской эксплуатационной группировке после многоснежных сезонов 1996-1997 и 1997-1998 гг. соотношение взрослых самцов и самок стало 1:5,1 вместо 1:1,8, наблюдаемого ранее (Савченко, 1998).

Изменение соотношения половозрастной структуры в результате различий рождаемости и выживаемости под воздействием неблагоприятных условий среды направленно на скорейшее восстановление численности. В популяцион-ных группировках, находящихся в естественных или малоизмененных условиях среды обитания, механизмы адаптивных реакций имеют большую амплитуду, что в целом обуславливает меньшую гибель определенных групп животных и как следствие более короткие сроки восстановления исходной численности.

Препятствия на путях миграции и реакции животных

К естественным препятствиям относятся, в первую очередь, реки, озера, горные хребты, а также места, имеющие неблагоприятные условия для обитания: открытые пространства, труднопроходимые болота, глубокоснежные и настовые участки. К наиболее значимым антропогенным преградам следует отнести в крае водохранилища и незамерзающие участки Енисея, образовавшиеся после строительства и запуска Красноярской и Саяно-Шушенской ГЭС. В качестве препятствия могут выступать автомобильные и железные дороги, трубопроводы, изгороди, вновь создаваемые населенные пункты, а также места продолжительного присутствия людей, собак, скота, карьеры, места охоты.

На севере региона, в Приангарье, основная часть косуль пересекает значительные водные преграды (реки Ангару, Бирюсу, Чуну, Тасеева) по открытой воде; в Минусинской котловине на участках крупных рек (Тубы, Казыра, Амыла и др.) движение их может приостанавливаться на время ледостава, вызывая скопления животных.

Косули на переправе особенно уязвимы. На р. Оне нами на участке берега в 1,5 км весной 1999 г. были найдены останки 9 туш косуль. Кроме добычи на воде, косуль в массе отстреливают на склонах во время образования там временных скоплений. Так, на маршруте вдоль р. Узун-Карасуг (Хакасия) на 13 км дороги было обнаружено 6 шкур косуль и 3 шкуры марала, на другой стороне р. Оны - 7 останков косуль на 8 км. Ущерб ресурсам косули, наносимый браконьерами на местах переправ, трудно переоценить.

Для юга региона характерны обширные поля, нередко лишенные древесной и кустарниковой растительности. В такие места косули выходят, когда нет выбора, передвигаются, как правило, быстро, при этом стараются использовать тропы ранее прошедших животных. На открытых участках перемещения отличаются более высокой направленностью. В весеннее время при положительных температурах воздуха в течение суток косули избегают участки пахоты и низины, залитые талой водой. От характера местности, наличия ярко выраженных препятствий, вызывающих скучивание животных, зависит их стадность. Так, для облесенных территорий отмечен меньший показатель стадности, чем для открытых (Р<0,01). Во время весенней миграции средняя стадность в лесу составила 1,9±0,1 особи (п = 55), тогда как при выходе на поле и пересечении автодороги - 4,10±0,05 (п = 2628).

Наиболее крупное искусственное препятствие, возникшее в регионе на пути сезонных миграций косули и оказавшее существенное значение на благополучие вида, - Красноярская ГЭС и сформировавшееся поздно замерзающее крупнейшее водохранилище Сибири (Лапсин, Соколов, 1971; Соколов, Кель-берг, Бриллиантов, 1989; Прокофьев, 1992). В первые годы после затопления территории наблюдалась массовая гибель косуль в Краснотуранском, Новосе-ловском, Балахтинском районах (Савченко, Мальцев, 2002).

Направленное воздействие отбора, выражающееся в повышенной гибели косуль на переправах водохранилища, вызвало в последующие годы формирование зимовок на правобережье и как следствие сокращение протяженности путей миграции и снижение самой миграционной активности. Исчезновение миграций, выработка других форм поведения в первую очередь происходили вследствие элиминации особей, несущих определенный стереотип поведения. Естественно, при экстремальных условиях, каким стала осень 1996 г., косули, утратившие элементы миграционного состояния, часто просто не знали куда идти: заходили в населенные пункты, скапливались у дорог, скотных дворов и пр. Другая же часть животных так и не успела выйти из тайги и была отрезана

глубоким снегом. На большей части территории правобережья северной части Минусинской котловины косуль к весне не осталось.

Гибель при переправе через незамерзающие участки Енисея (южнее Абакана) также была значительной. Так, по линии сел Лугавское - Летник, на острове Каменный в мае 1997 г. были обнаружены останки 28 особей косули на площади 0,8 тыс. га.

Из выживших не все косули предпринимали попытку вернуться обратно, оставшись на территории Хакасии. Изменения в популяциях, связанные с постройкой ГЭС и созданием водохранилища, привели к утрате миграционности значительной части животных. Заселив отчасти новые для себя местообитания (не возделываемые, заросшие бурьяном поля), косули-вселенцы стали часто встречаться в открытых местах. Ранее проходные стации были использованы этими животными не только во время зимовки, но и в репродуктивный период. Суточный ход косули на зимовках в данных биотопах всегда меньше чем в лесных (Р<0,05) и редко превышает 2 км, меньше и дистанция вспугивания, приближающаяся к 100 м (п = 39). Если до сезона 1996-1997 гг. следов косуль в открытых местообитаниях Боградского района Хакасии практически не было, то в сезон 1998-1999 г. число пересечений доходило до 80 на 10 км маршрута.

Кроме водохранилища на всем протяжении миграционных путей косуль существуют и постоянно возникают новые создаваемые человеком преграды, препятствия, которые вызывают различные реакции как отдельных животных, так и популяций. Среди прочих чаще всего животным приходится пересекать дороги. Автотрассы с оживленным движением косули в основном пересекают в сумерках, ночью, причем время прохождения основной части популяции (вечернее или утреннее) на том или ином участке зависит от расположения мест старта и финиша относительно дороги. Пересечения в дневное время учащаются с увеличением массовости миграции, напряженности перемещений. Так, в ноябре 1997 г. при максимальной плотности хода, достигающей свыше 100 особей/км сутки на участке автодороги Тасеево-Сивохино, число переходящих косуль в светлое время суток было значительно выше, чем на других участках. В весеннее время данный показатель был еще выше (см. рис. 4).

При прохождении дороги в сумеречные часы косули идут широко и пересекают ее в разных местах, часто небольшими группами. Днем же "скучива-ние" животных перед препятствием вызывает образование больших групп, в Тасеевском районе в период с 1998-2003 гг. максимальный размер был 25 особей (п = 622). Копытные в это время стараются придерживаться защищенных участков угодий, избегая открытых пространств. Охотнее косули пересекают дорогу в местах, где рядом расположены лесозащитные полосы, и тем более, где лес расположен по обе стороны препятствия.

На численность косули сами дороги не оказывают прямого влияния, воздействуя только на распределение миграционных отрезков движения живот-

ных, которые закрепляются в их поведении. Кроме того, дороги в условиях преследования животных, как и остальные препятствия, обычно являются участками повышенного беспокойства для большинства особей

Добыча животных на путях миграций, если она носит массовый характер, выступает в качестве препятствия Так, в 1990-е гг. общий прессинг на отдельные погтуляционные группировки (например, бузимо-кантатско-кемскую) был очень высок именно во время миграции. Вдоль миграционных путей буквально дежурили десятки машин, причем основная охота велась "из-под фары" (Савченко, 1998; Савченко, Беляков, Карпова, 2001; Савченко, Мальцев, 2000).

В природе гибель животных на путях миграции - явление весьма распространенное. Миграции формируются в результате естественного отбора, и если бы они не давали определенных преимуществ, они бы исчезли (Михеев, 1964). С другой стороны, при высокой степени трансформации среды обитания, создания человеком непреодолимых препятствий на миграционных путях изменяются не только численность, но и качественный состав популяционных группировок.

Стадность и демография

Пространственная структура популяций косули, как и вся ее социальная организация, существенно изменяется в течение года, но относительно сходна в два больших периода: летний (репродуктивный и территориальный) и зимний, когда происходит концентрация преимущественно объединенных зверей на кормных участках (рис. 7). Кроме того, для мигрирующих группировок характерно изменение организации в переходные периоды.

Рис. 7. Изменение показателя стадности в идра-курагикской группировке сибирской косули (Новоселовский участок) в течение года по данным визуальных наблюдений: 1 - 28.01-3.02.1995 г.; 2 - 16.01-31.01.1996 г.; 3 - 6.03-10.03.1996 г.; 4 -14.09-20.09.1996 г.; 5-5.11-10.11.1996 г.; 6-20.11-3.12.1996 г.; 7- 19.12-25.12.1996 г.; 8-10.04-20.04.1997 г.; 9-24.01-30.01.2002 г. Примечание: средняя стадность за весь период 2,77±0,05, число групп п = 198, число особей N = 550

В усольско-канской группировке за счет образования скоплений в подтаежной зоне в конце октября - начале ноября и массового хода с высокой напряженностью в дальнейшем стадность во время осенне-зимней миграции в целом выше. Так, с 1 октября по 25 ноября 1997 г. среднее число особей в группе, по данным пеших маршрутных учетов, составило 4,33 (lim 2,2-7,2, N = 3231). Причем формирование крупных групп происходит непосредственно на путях миграции и, кроме этого, в местах временных остановок.

У косуль усольско-канской группировки показатель стадности во время весенней миграции 2000-2003 гг. (рис. 8) значительно выше и составлял в среднем 4,10±0,05 особей (N = 2628, lim 1-7,5). Наивысшего значения он достигал в период разгара миграции (см. рис. 4). Стадность напрямую зависит от интенсивности миграции. Коэффициент корреляции в период весенней миграции в 2000-2003 гг. составил 0,96, при п = 37.

Достаточно большое количество косуль и в это время перемещается в небольших группах (1-4 особей) - 41,0±2,8%, Доля этих групп, по данным визуальных наблюдений, среди всех мигрантов составляет в среднем 70,9±3,9%. Среди всех групп преобладают одиночки - 26,7±1,5%, пары составляют в. среднем тройки - В усольско-канской эксплуатацион-

ной группировке доля животных в группах пять и более особей была около 60%, в отдельные годы (2002 г.) достигая 73%. Высокие показатели стадности в этой части ареала объясняются концентрацией животных на ограниченной территории лесостепи.

Рис. 8. Изменение показателя стадности у сибирской косули в усольско-канской группировке в период весенней миграции по данным визуальных наблюдений. Средняя стадность в 2000, 2001, 2002 и 2003 гг. составила 2,98±0,10 (п = 253); 3,90±0,07 (п= 1216); 4,98±0,14 (п=733), 4,40±0,14 (п = 374), соответственно.

Примечание. Средняя стадность косули на зимовке - 3,43±0,17

Для завершающей стадии характерно снижение стадности. Более ранней, чем обычно, весной 2000 г. уже с 22 апреля среднее число особей в группе не

превышало 1,90±0,05 особей. В этот период возрастало число одиночек, среди которых за весь весенний период преобладали взрослые особи: самки — 38,0±1,5%, самцы 27,^2,1%. В осеннее время встречи телят-одиночек в мигрирующих группировках носят единичный характер. В целом же, как и в группировках горной области Саян (Смирнов, 2000), показатели структуры отдельно взятых групп (кроме одиночек) в этот период близки к весенней структуре популяции (табл. 3). Различия в демографическом составе группировок прослеживаются не только для разных сезонов года, но и для периодов миграции. Наибольшие различия в составе мигрантов наблюдаются в начале и в конце перемещений (рис. 9). Относительно большая доля самок во всех возрастных группах отражается в общей картине прохождения миграции (рис. 10).

Таблица 3

Количественная структура косуль усольско-канской группировки в период весенней миграции (апрель 1998, 2000-2003 гг., п = 2128) по данным визуальных наблюдений

Пол, возраст Группы с числом особей* Всего

Одна Две Три Четыре Пять и более

с?а<1 М,% 27,50±2,1 24,8±2,8 30,6±1,1 33,3±2,2 28,5±0,9 28,6±0,9

1лт 19-44 14-46 28-39 20-45 24-35 21-37

N 33 41 72 63 319 541

?ас1 М,% 38,0±1,5 39,8±2,8 38,3±0,5 26,8±0,6 37,5±1,1 32,8±1,1

1лт 26-50 23-56 34-41 25-29 32-46 20-39

N 50 59 95 54 417 712

М,% 7,0±0,5 5,0±0,4 5,0±0,5 4,3±0,5 4,0±0,1 6,8±0,7

1Лт 4-9 3-7 3-9 0-7 3-5 4-11

N 10 7 И 10 56 155

?за<1 М,% 13,5±0,5 8,3±1,1 6,3±0,6 6,8±0,2 6,8±0,2 9,0±0,3

1лт 11-16 0-13 3-9 5-8 5-8 7-11

N 19 15 13 14 88 185

С^ЧУ М,%- 6,2±1,3 9,3 ±0,6 6,0±0,4 13,0±0,8 9,3±0,6 9,2±0,2

1лт 0-17 8-14 3-9 7-18 5-12 8-11

N 9 15 17 28 128 197

М,% 9,3±1,3 15,3±0,8 13,5±0,6 16,0±1,4 14,0±1,1 16,2±0,5

1лт 0-17 11-19 11-16 7-25 9-20 13-20

N 13 22 36 33 207 338

Всего, особей 134 157 244 202 1215 2128

Доля групп, % 27,5±1,4 15,7±0,8 17,7±1,2 12,6±0,7 32,8±3,8 100

Примечание. * - 2000-2003 гг. ^ = 1949)

Глава 5. Эксплуатационные группировки косуль и их особенности 5.1. Усольско-канская

Важнейшая черта косуль исследуемой группировки - это ярко выраженная миграционность значительного числа животных. Интенсивность расселения зависит не только от мобильности косуль, плотности их населения и наличия благоприятных для обитания территорий, но и от определённого соотношения половозрастных групп.

Периоды

Рис 9. Изменение доли половозрастных групп сибирской косули усольско-канской группировки в период весенней миграции 1998-2003 гг., по данным визуальных наблюдений, N = 2128.1 — начало миграции, II — разгар, III — окончание; х - среднее

значение за весь период

Рис. 10. Изменение соотношения полов сибирской косули усольско-канской группировки в период весенней миграции 2001 г. по данным визуальных наблюдений: х - соотношение полов во всех возрастных группах, среднее F/M для всего периода- 1,5:1, п = 995

Анализ половозрастной структуры усольско-канской группировки косули позволяет говорить о высокой доле молодых особей в осенний период после сезона размножения. Данные подтверждаются несколькими методами: по визуальным наблюдениям - около 45% (lim 31-52, п = 115); при учете по следам в 1997 г. - 44% (п = 357), по коллекционным сборам - 43% (п = 121). После зимовки во время весенней миграции 1998-2003 гг. этот показатель в среднем составляет 25,4±0,7% (lim 20-27, п = 2128), что, в целом, характеризует высокую выживаемость.

Число годовалых животных показывает степень пополнения популяции и необычайно существенно для установления ее продуктивности. В осенний период встречаемость их была около 17% (lim 14-20, п = 99), в весенний -15,8±0,7 (lim 11-20, п = 2128).

Доля взрослых животных непостоянна, максимум ее приходится на период весны и составляет 61,4±2,0% (lim 54-69, п = 2128), в то время как осенью около 48% (lim 34-57, п = 99) - по результатам визуальных встреч и 54% (п=121) -при анализе результатов охотничьей выборки.

При визуальных наблюдениях в изучаемой группировке общее соотношение самцов и самок в период 1997-2003 гг. было 1:1,38 (п = 2227); сеголетков -1:1,68 (п = 570), полувзрослых - 1:1,18 (п = 357), взрослых - 1:1,32 (п = 1300); по данным коллекционных сборов - 1:1,12 для всей выборки (п = 121).-

С увеличением охотничьей нагрузки, что отмечено в последние годы, возможно проявление отрицательного тренда, что уже находит отражение в некоторых популяционных параметрах. Так, если в осенний период большинство косуль держится семейными группами, то под воздействием, главным образом, нелегальной охоты доля их в общей выборке (п = 531) заметно снижается, составляя во время весенней миграции уже 10,8±0,7% (lim 7,0-14,7, п = 59). Среди крупных групп (5 и более особей) (31,7±1,5%, lim 20,9-43,5, п = 172) условно семейные встречаются, хотя и нечасто, также в основном в "разбитом, усеченном составе". Заметно возрастает доля одиночных животных - 26,6% (lim 21,3-40,7, п = 134), среди которых сеголетки составили 15,5±2,6% (lim 0-34, п = 22).

Таблица 5

Социальная организация косуль усольско-канской группировки в период весенней миграции (2000-2003 гг.) по данным визуальных наблюдений (п = 2128)

Состав групп ?ad+ juv (+sad) ¿ad (sad)+ juv 2» более <?ad (sad) 2 и более $ ad (sad) 2 и более juv ?ad (sad)+ c?ad (sad) cjad (sad)+ 2 ad (sad)+j UV 5 и более особей Одиночки

Среднее, % 10,8± 0,7 5,2± 0,4 2,7± 0,1 4,4± 0,7 0,04 12,l± 0,1 5,2± 0,2 31,7± 1,5 26,6± 1,8

Число групп 59 29 14 23 8 63 29 172 174

Если на севере занимаемого ареала хозяйственная деятельность человека в целом способствует улучшению условий существования косули, то в его южной и центральной частях пригодных мест обитания становится меньше. Миграционные пути, пролегающие через густонаселенные местности, остановки на путях миграций и зимовки являются "стациями переживания" вида как в сезонном, так и в многолетнем плане.

Эксплуатационные группировки Минусинской котловины

Несмотря на значительный ареал, оптимальная площадь обитания косули летом на правобережье составляет около 2,81 млн га, зимой - 1,43 млн га, в левобережной части - около 4,5 млн га и 2,5-3 млн га соответственно Минусинская котловина характеризуется в целом низкой плотностью населения вида. Основными районами обитания являются периферическая предгорная и низкогорная её части, в центре котловины группировки не достигают высокой численности, главным образом, под воздействием антропогенного пресса. Несколько лучшие условия обитания косули сложились на территории Хакасии. Определяется это обилием малоснежных участков и сохранением целостности ареала косуль, населяющих Кузнецкий Алатау, а также меньшим негативным воздействием водных преград в южной части республики.

Элиминация животных с выраженной миграционностью приобрела на правобережье Минусинской котловины постоянный характер, что в конечном итоге привело к формированию субпопуляций оседлых животных, перемещения которых стали нерегулярными, возникающими, как правило, при чрезвычайных погодных условиях.

Утрата миграционности косули в условиях Сибири неизбежно приведет к большей амплитуде колебаний численности с длительными сроками восстановления и общим снижением поголовья. Подтверждением этого становятся отдельные многоснежные зимы (1979-1980, 1996-1997), катастрофические для косули. В 1996-1997 г. сокращение численности в правобережной Новоселов-ской группировке составило 60-70%.

Гибель животных в критические зимы происходит примерно в тех пропорциях, в каких половозрастные классы встречаются в природе. При переправе через незамерзающие участки р. Енисея среди погибших животных (п = 28) преобладали половозрелые самки - 40% и сеголетки - 43%, в то время как доля самцов в выборке не превышала 18%. Следствием утраты гетерогенности становится не только более массовая гибель животных в силу их неподготовленности к неординарным условиям, но и более продолжительные сроки восстановления численности.

Общее соотношение самцов и самок в идра-курагинской группировке (Но-воселовский участок) за период 1996-2001 гг. составило 1:1,56 (п = 397); среди сеголетков 1:1,32 (п. = 132), среди полувзрослых 1:1,71 (п = 65) и среди взрослых особей близко к 1:1,70 (п = 200). Доля молодых в идра-курагинской груп-

пировке была в среднем 33% (п = 132), достигая максимума в осенний (до 40%) и минимума в весенний (20%) периоды после многоснежной зимы 1996-1997 гг., взрослых животных - от 43 до 64%, в среднем - 51% (п = 200).

В группировках сибирской косули на территории Хакасии значительных различий от остальной части Минусинской котловины в последние годы мы не наблюдали: в осенне-зимний сезон доля сеголетков составляла 28-45%, в среднем - 36% (п = 264), весной (1998,1999 гг.) - 20-28%, в среднем - 23% (п = 56).

Омоложенность состава вместе с показателями динамики численности правобережных группировок показывает постепенный рост популяций вплоть до отдельных критических сезонов, когда обилие животных за один сезон падает до крайне низких пределов, как это произошло с идра-курагинской группировкой в 1996-1997 гг. Восстановление ресурсов к тому же замедляется в последующие годы под воздействием охотничьей нагрузки, которая даже при отсутствии легальной охоты остается высокой.

Сохранение ресурсного потенциала, последующее увеличение численности возможны лишь при рациональном использовании запасов косули, организации действенной охраны вида, а для оседлых группировок - при внедрении биотехнических приемов, компенсирующих возникшие изменения среды обитания и действие направленного отбора.

Глава 6. Устойчивое использование ресурсов косули

На большинстве территорий Средней Сибири в конце XX - начале XXI вв., несмотря на невысокие показатели официального использования ресурсов сибирской косули, состояние их далеко от оптимального. В группировках с численностью, позволяющей ограниченное изъятие, характер его до сих пор носит экстенсивный характер. В регионе широко распространена нелегальная стихийная охота, объем которой местами превышает фактический прирост популяций, определяя устойчивую отрицательную динамику (Савченко, Смирнов, Зырянов и др., 2002). Система проведения учетных работ по косуле и анализ получаемой информации требуют более широкого участия в ней охотпользова-телей и научного потенциала субъектов РФ.

Регламентация использования охотничьих ресурсов должна быть динамичной и достаточно мобильной. Продуктивность популяций косуль будет сохранять высокий уровень, если структуру отстрела строить с учетом общих закономерностей естественного отхода (Смирнов, 1988; 1989; 1990; 2000). Для оптимального управления популяциями, необходимо прежде всего снизить охотничью нагрузку на средневозрастные группы животных.

Основными проблемами рационализации использования ресурсов косули на территории Средней Сибири стали: экономическая нестабильность в стране с усугублением криминогенной обстановки; понижение общего уровня жизни населения, сопровождаемого ростом браконьерства; несовершенство нормативно-правовой базы и отсутствие адекватной налоговой политики, которые

породили конфликт между охотпользователями и органами охоту правления; малые капитальные вложения и низкая степень охраны угодий от хищников и браконьеров. Негативно на использовании ресурсов вида сказывается также отсутствие фаунистического мониторинга и практического опыта управления ресурсами копытных на популяционном уровне.

Формирование сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ) должно стать неотъемлемым элементом управления популяциями косули. Необходимо продолжить работы, начатые в 1990-х годах, по созданию сети ООПТ, включающей различные категории. Следует безотлагательно образовать заказники в местах массовой концентрации косуль: на ключевых участках миграций и зимовках. Очевидно, что эффективность мероприятий по сохранению мигрирующих группировок косули на территории региона может быть достигнута только при согласованности действий субъектов РФ - республик Тыва, Хакасия и Красноярского края.

Выводы

1. Ареал сибирской косули (Capreolus pygargus Pallas) на территории Средней Сибири к началу XXI в. существенно расширился. В последние 20-30 лет XX в. наибольшее продвижение вида отмечено в северном направлении. Его активное расселение обусловлено: изменением структуры таежных лесов, расширением элементов мозаичного ландшафта вследствие интенсивных лесоразработок, а также антропогенным воздействием при увеличении внутривидовой конкуренции в географическом центре популяций.

2. В Красноярском крае нами выделено 8 основных эксплуатационных группировок косули, на территории Республики Хакасия - 7. Животные, относимые к эксплуатационной группировке, устойчиво занимают определенное пространство, имеют сходные условия существования, единый ритм жизненных явлений и динамику населения, а также несут индивидуальную промысловую нагрузку. К 1982 г. численность косули на территории Средней Сибири снизилась до критического уровня; в середине 1990-х гг. обилие косули составляло 45-50 тыс. особей, на начало XXI в. ресурсы вида оцениваются нами в 34-35 тыс. особей.

3. Кормовые объекты косули на территории Средней Сибири включает более 120 видов растений. В миграционные периоды наблюдается изменение трофического поведения как до, так и во время перемещения животных. В группировках косуль, совершающих дальние миграции, отмечены такие элементы миграционного состояния, как увеличение продолжительности кормления, сопровождаемого сменой обычных ритмов пищевого (гиперфагия) и миграционного поведения, повышение локомоторной активности (миграционное беспокойство) и усиление ориентационного поведения.

4. Длительность осенне-зимних миграций в разных частях ареала косули колеблется от 3 недель до 2 и более месяцев. Осенние перемещения начинают-

ся до установления снежного покрова, что характерно и для других регионов. В Центральной группе районов края в октябре уже можно отметить перемещения этих животных, но массовый характер они приобретают в середине ноября, что связано с увеличением доли погодных мигрантов. В зимы с ранним установлением снежного покрова в миграцию вовлекается гораздо большее число животных.

5. Размер мигрирующей и оседлой части популяции варьирует по годам, но в естественных условиях среды обитания находится в динамическом равновесии, определяя уровень смертности и воспроизводства как различных половозрастных групп, так и популяционных группировок косули в целом. В годы малоснежья подтаежная зона Красноярского края используется косулями для зимовки, в многоснежные зимы они уходят в лесостепную и степную зоны при этом площади зимовок сокращаются более чем на 50%.

6. Направленное воздействие отбора, выражающееся в повышенной гибели косуль на переправах Красноярского водохранилища, вызвало в последующие годы формирование зимовок на правобережье и как следствие сокращение протяженности путей миграции и снижение самой миграционной активности. Незначительные передвижения животных происходят уже после ледостава, но и в это время переходу препятствует значительная ширина скользкого льда. В условиях обычной зимы доля животных, мигрирующих через водохранилище, невелика, приток их увеличивается в многоснежные годы.

7. Динамика численности косули существенно различается по эксплуатационным группировкам. Уменьшение обилия вида в начале XXI в. определяют: сокращение площадей зимовок в результате хозяйственной деятельности человека, несущей черты глобального изменения среды обитания животных в зоне действия Красноярского водохранилища, прямое преследование человеком, усилившееся отрицательное воздействие волка, аномальные многоснежные зимы и утрата в ряде случаев способности животных адекватно реагировать на экстремальные условия.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ДИССЕРТАЦИИ

монографии н учебные пособия:

1. Мальцев Н.И. Перечень охотничьих птиц и зверей Красноярского края района / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев, И.А Савченко; Отв. ред. сер. К.И. Рас-попин, отв. ред. вып. В.В. Луцкий, М.Н. Смирнов; Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2001.-386 с.

2. Мальцев Н.И. Ресурсы охотничьих зверей Красноярского края / А.П. Савченко, М.Н. Смирнов, А.Н. Зырянов, Г.А. Соколов, А.В. Беляков, Н.И. Мальцев, А.В. Янгулова, В.В. Кожечкин, И.А. Минаков, B.C. Окаемов, А.П. Суворов, О.А. Тимошкина; Гл. ред. В.В. Луцкий, отв. ред. А.П. Савченко, зам. отв. ред. М.Н. Смирнов; Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2002. - 162 с.

Методические рекомендации:

3. Мальцев Н.И. Ресурсы косули Красноярского края и основы их рационального использования: Метод, рекомендации / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев; Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2002. - 71 с.

Научные статьи:

4. Мальцев Н.И. Миграции и гибель косули / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев // Охота и охотничье хоз-во. - 2000. - № 1. - С. 18-21.

5. Мальцев Н.И. К изучению половозрастной структуры популяционных группировок косули Красноярского края / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев, А.В. Беляков // Животное население и растительность бореальных лесов и лесосте-пей Средней Сибири: Сб. научн. тр. - Красноярск: РИО КГПУ, 2000. - Вып. 1. -С. 175-180.

6. Мальцев Н.И. Весенние миграции косули / Н.И. Мальцев // Охота и охотничье хоз-во. - 2002. - № 5. - С. 8-10.

материалы конференций, тезисы докладов и работы методического характера:

7. Мальцев Н.И. Лось и биологические заказники Красноярского края (Есть ли необходимость образования заказников для лося?) / А.В. Беляков, Н.И. Мальцев // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. 2 Всерос. студенческой конф., Красноярск, 19-21 октября, 1995. - Красноярск, 1995.-С. 41.

8. Мальцев Н.И. Маркировочное поведение косули в заказнике "Березовая дубрава" / Е.М. Коровицкий, Н.И. Мальцев // Экология и проблемы защиты окружающей среды. - Красноярск, 1996. - С. 66.

9. Мальцев Н.И. Численность косули на территории Хакасии / Н.И. Мальцев, И.В. Ермаков // Экология Южной Сибири - 2000 год: Материалы III Южно-Сибирской регион. науч. конф. студентов и молодых ученых / Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 1999. - С. 97-98.

10. Мальцев Н.И. Роль антропогенного фактора в изменении среды обитания косули на территории Хакасии / Н.И. Мальцев, И.В. Ермаков, А.В. Подоп-лелов // Экология Южной Сибири - 2000 год: Материалы III Южно-Сибирской регион, науч. конф. студентов и молодых ученых / Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 1999.-С. 96-97.

11. Мальцев Н.И. Ресурсы крупных млекопитающих Красноярского края / А.П. Савченко, А.В. Беляков, Н.И. Мальцев // Достижения науки и техники -развитию сибирских регионов: Тез. докл. Всерос. научно-практ. конф. Красноярск, 24-26 марта 1999. - Красноярск, 1999. - С. 163-164.

12. Мальцев Н.И. К образованию особо охраняемых природных территорий (ООПТ) для сохранения эксплуатационных группировок косули в Канской котловине / Н.И. Мальцев // Сохранение биологического разнообразия Прие-нисейской Сибири: Материалы Первой межрегиональной научно-практ. конф.

по сохр. биол разнообразия Приенисейской Сибири. Красноярск, 28-30 ноября 2000 г. / Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2000. - Ч. 1. - С. 42-44.

13. Мальцев Н И. Аэровизуальный учет численности копытных в красноярской лесостепи и подтаежной зоне края / А.П. Савченко, А.В. Беляков, Н.И. Мальцев // Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири: Материалы Первой межрегиональной научно-практ. конф. по сохр. биол. разнообразия Приенисейской Сибири. Красноярск, 28-30 ноября 2000 г. / Красно-яр, гос. ун-т. - Красноярск, 2000. - Ч. 1. - С. 75-77.

14. Мальцев Н.И. Миграции лосей на левобережье Енисея / А.П. Савченко, А.В. Беляков, Н.И. Мальцев // Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири: Материалы Первой межрегиональной научно-практ. конф. по сохр. биол. разнообразия Приенисейской Сибири. Красноярск, 28-30 ноября 2000 г. / Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2000. - Ч. 1. - С. 38-40.

15. Мальцев Н.И. Любимый объект / Н.И. Мальцев // Охота и охотничье хоз-во. - 2001. - № 4. - С. 18-19.

16. Мальцев Н.И. Сибирская Швейцария / Н.И. Мальцев // Охота и охотничье хоз-во. - 2002. - № 10. - С. 18-19.

Подписано в печать 24 ог..£ОСЧг Формат 60x84/16. Бумага тип. Печать офсетная. Усл. печ. л. /Р/ Тираж ПО Заказ 7£

Издательский центр Красноярского государственного университета 660041 Красноярск, пр. Свободный, 79.

80 74

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мальцев, Николай Иванович

Введение ИССЛЕДОВАНИЯ СИБИРСКОЙ КОСУЛИ

Глава 1.

1.1. Состояние вопроса в Российской Федерации

1.2. Изучение косули на территории Средней Сибири

1.3. Исследования автора, материал и методика

Глава 2. СРЕДНЯЯ СИБИРЬ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ

СИБИРСКОЙ КОСУЛИ

2.1. Природные условия

2.2. Социально-экономическая характеристика региона

2.3. Факторы, влияющие на условия обитания сибирской косули

Глава 3. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

3.1. Современная область обитания и структура населения сибирской косули

3.2. Распространение и изменение ареала косули на территории Средней Сибири в XX столетии

3.2.1. Ареал и его варьирование

3.2.2. Популяции и эксплуатационные группировки в

Красноярском крае

3.2.3. Популяции и эксплуатационные группировки косули Хакасии

Глава 4. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ И

АДАПТАЦИИ КОСУЛЬ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

4.1. Морфо-физиологические параметры

4.2. Плотность и динамика численности

4.3. Миграции и их количественная характеристика

4.3.1. Сроки и интенсивность перемещений

4.3.2. Трофическое поведение и суточная ритмика

4.3.3. Пути миграций и направленность перемещений

4.3.3.1. Пути миграций в Минусинской котловине

4.3.3.2. Пути миграций в Канской котловине и прилежащих территориях

4.3.3.3. Пути миграций на левобережье Енисея

4.4. Реакция косуль на синоптические процессы и погодные условия

4.5. Препятствия на путях миграции и реакции животных

4.5.1. Естественные преграды

4.5.2. Препятствия антропогенного происхождения

4.6. Стадность и демография

Глава 5. ЭКСПЛУАТАЦИОННЫЕ ГРУППИРОВКИ

КОСУЛЬ И ИХ ОСОБЕННОСТИ

5.1. Усольско-канская

5.2. Эксплуатационные группировки Минусинской 162 котловины

Глава 6. УСТОЙЧИВОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕСУРСОВ 171 КОСУЛИ

6.1. Оценка состояния ресурсов и определение 171 допустимых квот изъятия

6.2. Дифференцированное изъятие животных

6.3. Проблемы рационального использования ресурсов 181 косули в новых социально-экономических условиях

6.4. Особо охраняемые природные территории и их 187 значение в сохранении ресурсов косули

Выводы и 193 рекомендации

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические основы рационального использования ресурсов сибирской косули Средней Сибири"

Актуальность исследований. Европейская и сибирская косули — наиболее многочисленные и повсеместно распространенные виды среди диких копытных животных Евразии. Во многом благодаря грамотному использованию биологических ресурсов на территории европейских стран, численность европеской косули, несмотря на значительные изменения среды обитания, произошедшие во второй половине XX столетия, не только не претерпела серьезных изменений, но и во многих странах многократно увеличилась (Дежкин, 1983). В настоящее время ресурсы европейской косули составляют порядка 7,5 млн. особей при ежегодной добыче около 2-2,5 млн., запасы сибирской косули - около 1 млн. зверей, из которых добывается не менее 300 тыс. (Штуббе, Данилкин, 1992; Данилкин, 1999).

К сожалению, позитивные изменения в динамике численности косуль Европы по большей части не касаются процессов, происходящих в охотничьем хозяйстве нашей страны и Сибири в частности (Ельский, 1983; Собан-ский, 1992; Смирнов, 2000). Так, только за последнее десятилетие население косуль России сократилось на 200 тыс. особей - с 824 тыс. в 1993 г. до 620 тыс. в 2001 г. (Данилкин, 2002). В Красноярском крае с 1996 по 2000 гг. ресурсы вида сократились с 30-35 тыс. до 18-23 тыс. особей (Савченко, Мальцев, Савченко, 2001). Главными причинами стали крайне нерациональное использование ресурсов, неумение управлять популяциями и процессом охоты на фоне усиления браконьерства, увеличения численности волка и гибели в многоснежные годы.

Немаловажным аспектом в оценке состояния ресурсов вида является анализ влияния антропогенного фактора, как наиболее глубоко воздействующего на протяжении последних веков. Хозяйственная деятельность, связанная с освоением природных ресурсов, строительством промышленных предприятий, средствами транспорта, приводит к качественному изменению среды обитания животных, нарушению миграционных процессов, перестройкам внутрипопуляционной структуры и, как следствие, к последующим изменениям в динамике численности. Так, на протяжении XX в. на население косули в Сибири негативно воздействовало интенсивное освоение и распашка степи и лесостепи, строительство ГЭС одновременно с созданием водохранилищ, прокладка новых транспортных путей и др. (Лапсин, Соколов, 1971; Зырянов, 1975; Прокофьев, 1992; Савченко, Мальцев, 2000). Вместе с тем, вырубка и сведение темнохвойных лесов позволили косуле расширить ареал, увеличивая численность в отдельные периоды. В настоящее время наряду с коренными перестройками в обществе происходит изменение влияния действия факторов, появление новых, наряду с этим прослеживаются и процессы, определяющие динамику численности природных популяций.

Кроме высокой культурной и хозяйственной значимости вида следует отметить не только его особое место в экосистемах, но и высокую степень модельности, позволяющую по-другому взглянуть на реакции популяции в ответ на изменение среды. К тому же, на фоне общего снижения численности косули на территории Средней Сибири остается невыясненным целый ряд вопросов, касающихся особенностей ее экологии и пространственного распределения. Несомненно, что восстановление численности и рациональная эксплуатация ресурсов вида невозможны без грамотного популяционного анализа и разработанных на его основе рекомендаций.

Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнена в соответствии с научно-исследовательскими тематиками биологического факультета Красноярского государственного университета на базе кафедры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела.

Для достижения поставленной цели в процессе исследований решали следующие частные задачи:

- определить современную область обитания сибирской косули и ее изменения на территории Средней Сибири;

- структурировать и охарактеризовать население косули в Красноярском крае и Хакасии;

- выявить основные миграционные пути и места повышенной концентрации;

- изучить динамику численности косули и основные лимитирующие факторы;

- разработать предложения по рациональному использованию ресурсов косули на территории Средней Сибири.

Научная новизна и значимость полученных результатов. Впервые на территории Средней Сибири проведены комплексные исследования структурной организации и динамики населения сибирской косули. Выделены и охарактеризованы эксплуатационные группировки, ключевые участки их обитания, изучены миграционные перемещения вида для северной части ареала. Выявлены основные тенденции влияния природных и антропогенных факторов, особенности экологии и адаптаций косуль на территории региона. Заложены основы мониторинга за состоянием отдельных эксплуатационных группировок. Предложена система мероприятий по рациональному использованию ресурсов косули в регионе.

Практическая значимость. Материалы диссертации могут быть положены в основу работы по охране и рациональному использованию ресурсов сибирской косули в Средней Сибири. Полученные сведения, кроме того, могут использоваться в ВУЗах при разработке курсов и для обучения студентов по специальностям "Экология", "Биологические ресурсы".

Положения, выносимые на защиту:

4. Уменьшение обилия косули в начале XXI в., главным образом, связано с сокращение площадей зимовок в результате хозяйственной деятельности человека, несущей черты глобального изменения среды обитания животных в зоне действия Красноярского водохранилища, а также с аномальными многоснежными зимами при утрате в ряде случаев способности животных адекватно реагировать на экстремальные условия.

5. Детальное изучение пространственного распределения косуль различных эксплуатационных группировок, их половозрастной структуры, многолетней динамики численности позволит дифференцировать подход в охране и рациональном использовании ресурсов косули Средней Сибири.

Декларация личного участия автора. Диссертация содержит фактический материал, полученный лично автором в течение 1994-2003 гг. В небольшом объеме использованы фондовые материалы кафедры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела, Краевого центра учета и прогноза охот-ресурсов, а также Красноярского краевого управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных. Помощь в проведении полевых работ оказывали преподаватели, аспиранты и студенты университета, а в определении собранных растений — к.б.н. Н.В. Степанов. Обработка и анализ полученного материала выполнены автором самостоятельно.

Апробация и публикация результатов диссертации. Результаты исследований были обсуждены на: 2 Всероссийской студенческой конференции "Экология и проблемы защиты окружающей среды" (Красноярск, 1995); III Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири - 2000 год" (Красноярск, 1999); Всероссийской научно-практической конференции "Достижения науки и техники — развитию сибирских регионов" (Красноярск, 1999); Первой межрегиональной научно-практической конференции "Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири" (Красноярск, 2000).

По теме диссертации опубликовано 16 работ, из которых 1 монография (в соавторстве), 1 учебное пособие, 1 методические рекомендации, 3 научных статьи, 10 тезисов, материалов конференций и работ методического характера.

Выигранные гранты. Исследования по теме диссертации в различное время поддерживались: грант Красноярского краевого экологического фонда "Организация и проведение мероприятий эколого-просветительского характера" (№ 04/06 от 2000 г.); грант "Проведение научно-исследовательских работ по составлению территориального кадастра охотничьих и условно охотничьих ресурсов Енисейского и Большемуртинского районов" (№ 797 от 1.10.2001 г.); грант "Изучение и анализ современного состояния охотничьих ресурсов Красноярского края" (№ 798 от 1.10.2001 г.); грант "Проведение научно-исследовательских работ по составлению территориального кадастра охотничьих и условно охотничьих ресурсов Емельяновского, Сухобузимского, Казачинского и Пировского районов" (2002 г.); и др.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Мальцев, Николай Иванович

193 Выводы

1. Ареал сибирской косули (Capreolus pygargus Pallas) на территории Средней Сибири к началу XXI в. существенно расширился. В последние 2030 лет XX в. наибольшее продвижение вида отмечено в северном направлении. Его активное расселение обусловлено: изменением структуры таежных лесов, расширением элементов мозаичного ландшафта вследствие интенсивных лесоразработок, а также антропогенным воздействием при увеличении внутривидовой конкуренции в географическом центре популяций.

2. В Красноярском крае нами выделено 8 основных эксплуатационных группировок косули, на территории Республики Хакасия — 7. Животные, относимые к эксплуатационной группировке, устойчиво занимают определенное пространство, имеют сходные условия существования, единый ритм жизненных явлений и динамику населения, а также несут индивидуальную промысловую нагрузку. К 1982 г. численность косули на территории Средней Сибири снизилась до критического уровня; в середине 1990-х гг. обилие косули составляло 45-50 тыс. особей, на начало XXI в. ресурсы вида оцениваются нами в 34-35 тыс. особей.

4. Длительность осенне-зимних миграций в разных частях ареала косули колеблется от 3 недель до 2 и более месяцев. Осенние перемещения начинаются до установления снежного покрова, что характерно и для других регионов. В Центральной группе районов края в октябре уже можно отметить перемещения этих животных, но массовый характер они приобретают в середине ноября, что связано с увеличением доли погодных мигрантов. В зимы с ранним установлением снежного покрова, в миграцию вовлекается гораздо большее число животных.

6. Направленное воздействие отбора, выражающееся в повышенной гибели косуль на переправах Красноярского водохранилища, вызвало в последующие годы формирование зимовок на правобережье и как следствие сокращение протяженности путей миграции и снижение самой миграционной активности. Незначительные передвижения животных происходят уже после ледостава, но и в это время переходу препятствует значительная ширина скользкого льда. В условиях обычной зимы доля животных, мигрирующих через водохранилище невелика, приток их увеличивается в многоснежные годы.

Рекомендации

Очевидно, что более детальное изучение пространственного распределения косуль различных эксплуатационных группировок, их половозрастной структуры, многолетней динамики численности позволит дифференцировать подход в охране и рациональном использовании ресурсов косули Средней Сибири. Немаловажным аспектом в этом процессе могла бы стать координация усилий соответствующих органов соседних субъектов Российской Федерации, в том числе Красноярского края, Хакасии, Тывы и Кемеровской области.

На территории Приенисейской Сибири, несмотря на невысокий пресс официального использования (менее 5 %), состояние ресурсов сибирской косули далеко от оптимального. Для рационализации эксплуатации ресурсов косули необходим более детальный популяционный анализ. Кроме этого, необходима организация и проведение действенной охраны угодий от браконьеров и хищников, в первую очередь в местах концентраций животных — на путях миграции и на зимовках.

Следует ускорить работы по реализации Схемы развития и образования ООПТ в Красноярском крае. При использовании ресурсного потенциала должен применяться популяционный подход и дифференцированное по полу и возрасту изъятие при щадящем режиме для средневозрастных особей, что нашло отражение в разработанных нами рекомендациях и памятке охотника (Савченко, Мальцев, 2002).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мальцев, Николай Иванович, Красноярск

1. Аверин Ю.В. Экология козули (Capreolus capreolus pygargus Pall.) в Ильменском заповеднике / Ю.В. Аверин // Тр. Ильменского заповедника. 1949.-Вып. 4.-С. 9-62.

2. Авиаучет копытных в Енисейском районе: Отчет по НИР; Под ред. А.П. Савченко / Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 1998. - 105 с.

3. Атлас Красноярского края и Республики Хакасии / Под ред. В.И. Иванова и др. Новосибирск: Роскартография, 1994. - 84 с.

4. Байкалов А.Ф. Авиаучет численности косули в Хакасии / А.Ф. Байка-лов, Г.К. Семенов, 1971 // Проблемы охотничьего хозяйства Красноярского края. Красноярск, 1971.-С. 104-108.

5. Банников А.Г. О промысле лося / А.Г. Банников // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1965. - С. 3-8.

6. Баранчеев Л.М. Массовые непериодические миграции косуль в Амурской области / Л.М. Баранчеев // Миграции животных. М., 1962. - Вып. 3. -С. 26-36.

7. Баскин Л.М. Поведение копытных / Л.М. Баскин. М.: Наука, 1976. — 295 с.

8. Баскин Л.М. Северный олень Таймыра / Л.М. Баскин // Охота и охотничье хоз-во. -2002. № 7-8.-С. 8-10; 18-21.

9. Безруких В.А. Почвенно-климатические ресурсы Красноярского Причулымья: Автореф. дис. . канд. геогр. Наук / В.А. Безруких. Л., 1974. -20 с.

10. Безруких В.А. Физическая география Красноярского края и республики Хакасия / В.А. Безруких, М.В. Кириллов Красноярск: Кн. изд-во, 1993.- 192 с.

11. Безруких В.А. Физическая география Красноярского края и республики Хакасия. Хрестоматия. Учебное пособие / В.А. Безруких, М.В. Кириллов Красноярск: Кн. изд-во, 1995. - 228 с.

12. Белянин В.Н. Размещение и численность косули (Capreolus capreolus pygargus Pall.) в Жигулевском заповеднике / В.Н. Белянин // Физиологическая и популяционная экология животных. — Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1980.-Вып. 6 (8).-С. 186-189.

13. Блузма П.П. Косуля в Литве (эколого-морфологическая характеристика): Автореф. дис. канд. биол. наук / П.П. Блузма. М., 1975. - 20 с.

14. Большаков В.Н. Половая структура млекопитающих и ее динамика / В.Н. Большаков, Б.С. Кубанцев. М.: Наука, 1984. - 316 с.

15. Бромлей Г.Ф. Копытные юга Дальнего Востока СССР / Г.Ф. Бромлей, С.П. Кучеренко. М.: Наука, 1983. - 305 с.

16. Вендланд О.В. Кормовые растения дикого пятнистого оленя / О.В. Вендланд // Вестн. Дальневост. филиала АН СССР, 1938. № 28. - 1938. - С. 36-39.

17. Владышевский Д.В. О факторах численности европейской косули / Д.В. Владышевский // Зоол. журн. 1968. - Т. 47. - Вып. 3. - С. 438-443.

18. Владышевский Д.В. Экология питания лесных животных / Д.В. Владышевский. Новосибирск: Наука, 1978. - 356 с.

19. Владышевский Д.В. Могучая и ранимая / Д.В. Владышевский // Сибирский промысел. 1996. - № 1. - С. 9.

20. Владышевский Д.В. Некоторые закономерности зимнего питания оленя и косули / Д.В. Владышевский, Г.М. Ельский // Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск, 1974. - С. 87-102.

21. Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. Азиатская часть. Учеб. для студ. геогр. спец. вузов. 4е изд., исправ. и доп. / Н.А. Гвоздецкий, И.М. Михайлов: Высш. шк., 1987. 448 с.

22. Геодакян В.А. О существовании обратной связи, регулирующей соотношение полов / В.А. Геодакян // Пробл. Кибернетики. 1965. - Т. 187. -Вып. 13.-С. 187-194.

23. Гептнер В.П. Млекопитающие Советского Союза / В.П. Гептнер, А.А. Насимович, А.Г. Банников. М., 1961. — Т. 1. - 775 с.

24. Герасимов И.П. Природные условия и естественные ресурсы СССР / И.П. Герасимов. М.: Наука, 1964.-314 с.

25. Герасимов Ю.А. Справочник егеря / Ю.А. Герасимов. М.: ВО Агропромиздат, 1988. - 263 с.

26. Гилпин М.Е. Пространственная структура и жизнеспособность популяции / М.Е. Гилпин; Пер. с англ. О.М. Лапшина, В.Н. Михеева, М.А. Снеткова; Под ред. М. Сулея. М.: Мир, 1989. - С. 158-173.

27. Гиляров A.M. Популяционная экология: Учеб. Пособие / A.M. Гиляров. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 191 с.

28. Голишова В. Питание / В. Голишова, Р. Обртел, И. Кожена, А. Данилкин // Европейская и сибирская косуля / Под ред. В.Е. Соколова. М.: Наука, 1992.-С. 124-140.

29. Головин В.Ф. Климат Красноярской лесостепи / В.Ф. Головин // Сб. Красноярский край. 1960. - № 30. - Вып. 1. - С. 85-89.

30. Государственный доклад "О состоянии окружающей природной среды Красноярского края в 2000 году". Комитет природных ресурсов по Красноярскому краю. - Красноярск, 2001. — С. 6-155.

31. Громов В. Вновь о гибридизации европейских и сибирских косуль / В. Громов // Охота и охотничье хоз-во. — 1988. № 11. - С. 12-13.

32. Данилкин А.А. Внутрипопуляционная структура и поведение сибирской косули): Автореф. дис. . канд. биол. наук / А.А. Данилкин. М., 1978.-24 с.

33. Данилкин А.А. Ресурсы косули в СССР и их рациональное использование / А.А. Данилкин // Промысловая териология. М.: Наука, 1982. -С. 108-115.

34. Данилкин А.А. Косули в России: меры охраны и воспроизводства / А.А. Данилкин // Охота и охотничье хоз-во. 1985. - № 3. - С. 16-18.

35. Данилкин А.А. Европейская и сибирская косули: подвиды или виды / А.А. Данилкин // Охота и охотничье хоз-во. — 1986. № 7. - С. 16-18.

36. Данилкин А.А. Косули Евразии: анализ населения / А.А. Данилкин // Охота и охотничье хоз-во. 1989. - № 9. - С. 14-18.

37. Данилкин А.А. Как управлять популяциями косули / А.А. Данилкин // Охота и охотничье хоз-во. — 1991. № 2. - С. 10-12.

38. Данилкин А.А. Ареал / А.А. Данилкин // Европейская и сибирская косуля / Под ред. В.Е. Соколова. — М.: Наука, 1992а. С. 64-85.

39. Данилкин А.А. Перемещения / А.А. Данилкин // Европейская и сибирская косуля / Под ред. В.Е. Соколова. -М.: Наука, 19926. С. 101-123.

40. Данилкин А.А. Структура популяций / А.А. Данилкин // Европейская и сибирская косуля / Под ред. В.Е. Соколова. М.: Наука, 1992в. - С. 160-184.

41. Данилкин А.А. Эволюция миграционного процесса у косуль / А.А. Данилкин // Докл. Академии наук. 1994. - Т. 338. - № 6. - С. 838-840.

42. Данилкин А.А. Российская программа "Косуля": итоги, проблемы, перспективы / А.А. Данилкин // Охота и охотничье хоз-во. 1995. - № 2. - С.14-17.

43. Данилкин А.А. Оленьи (Cervidae) / А.А. Данилкин. М.: ГЕОС, 1999. - 552 с.

44. Данилкин А.А. Трофейная охота как фактор антиселекции / А.А. Данилкин // Охота и охотничье хоз-во. — 2000. № 6. — С. 16-17.

45. Данилкин А.А. Косули (использование ресурсов) / А.А. Данилкин // Охота и охотничье хоз-во. — 2002. № 6. - С. 22-25.

46. Данилкин А.А. Управление популяциями копытных: парадоксы теории и практики / А.А. Данилкин // Охота и охотничье хоз-во. — 2003. № З.-С. 4-6.

47. Данилкин А.А. Численность / А.А. Данилкин, П.П. Блузма // Европейская и сибирская косуля / Под ред. В.Е. Соколова. М.: Наука, 1992. -С. 247-275.

48. Данилкин А.А. От дискуссий к действиям / А.А. Данилкин, Ю.А. Дарман // Охота и охотничье хоз-во. - 1987. - № 4. - С. 6-7.

49. Данилкин А.А. Хоминг у мигрирующих сибирских косуль / А.А. Данилкин, Ю.А. Дарман, А.Н. Минаев // Докл. Академии наук. Общая биология. 1993. - Т. 332. - № 5. - С. 664-666.

50. Данилкин А.А. К экологии мигрирующих популяций сибирской косули / А.А. Данилкин, Ю.А. Дарман, А.Н. Минаев // Экология. 1994.- № 6.-С. 61-69.

51. Данилкин А.А. Социальная организация, поведение и экологические параметры мигрирующей популяции сибирской косули (Capreolus pygargus Pall.) / А.А. Данилкин, Ю.А. Дарман, А.Н. Минаев, А. Семпере // Изв. АН. Сер. биол. 1995. - № 1. - С. 48-61.

52. Данилкин А.А. Косуля в Монголии / А.А. Данилкин, С. Дулам-цэрэн // Охота и охотничье хоз-во. -1981.-№3.-С. 44-45.

53. Данилкин А.А. Массовая гибель косули / А.А. Данилкин, В.А. Останин // Охота и охотничье хоз-во. 1998. - № 7. - С. 6-8.

54. Данилкин А.А. Демографические параметры популяции сибирской косули в Зауралье и основные факторы, их определяющие / А.А. Данилкин, В.А. Останин, В.А. Стрекаловских // Экология, 2000. № 6. - С. 432-437.

55. Дарман Ю.А. Биология косули Хинганского заповедника: Авто-реф. дис. .канд. биол. наук / Ю.А. Дарман. М., 1986. - 20 с.

56. Дарман Ю.А. Млекопитающие Хинганского заповедника / Ю.А. Дарман. Благовещенск, 1990. - 164 с.

57. Дворников М.Г. Экология и биогеоценотическая роль копытных в Ильменском государственном заповеднике им. В.И.Ленина: Автореф. дис. .канд. биол. наук / М.Г. Дворников. Свердловск, 1984. - 25 с.

58. Дежкин В.В. Охота и охотничье хозяйство мира: Справочное пособие / В.В. Дежкин. М.: Лесн. пром-сть, 1983. — 358 с.

59. Дежкин В.В. Основные задачи охотоведения / В.В. Дежкин // Охота и охотничье хозяйство. 1986. - № 10. - С. 12-13.

60. Дежкин В.В. Управление популяциями что это такое /В.В. Дежкин // Охота и охотничье хоз-во. - 1990. - № 12. - С. 4-5.

61. Дежкин В.В. Концептуальные основы охотничьего хозяйства / В.В. Дежкин // Охота и охотничье хозяйство. 1991а. - № .6 - С. 6-9.

62. Дежкин В.В. Регуляционная добыча животных / В.В. Дежкин // Охота и охотничье хозяйство. 19916. - № 5. - С. 1-3.

63. Дежкин В.В. В расчете на грядущие перемены / В.В. Дежкин // Охота и охотничье хозяйство. 2000а. - № 10. - С. 1-2.

64. Дежкин В.В. На кого, как и за сколько. / В.В. Дежкин // Охота и охотничье хозяйство. 20006. - № 8. - С. 1-3.

65. Дежкин В.В. Прощай промысловая Россия / В.В. Дежкин // Охота и охотничье хозяйство. 2002. - № 5. - С. 1-3.

66. Динник Н.Я. Звери Кавказа. Ч. 1. Китообразные и копытные / Н.Я. Динник//Зап. Кавказского отд. Имп. Рус. геогр. о-ва. Тифлис, 1914. -Кн. 27.-Вып. 1.-536 с.

67. Дмитриев В.В. Копытные звери Алтайского заповедника и прилегающих мест (Восточный Алтай и Западные Саяны) / В.В. Дмитриев // Тр. Алтайского заповедника. 1938. - Вып. 1. - С. 226-229.

68. Долбик М.С. Справочник охотника. 2-е изд., перераб. и доп. / Под ред. М.С. Долбика. Мн.: Ураджай, 1987. - 302 с.

69. Дольник В.Р. Годовые циклы биоэнергетических приспособлений к условиям существования у 16 видов Passeriformes / В.Р. Дольник // Миграции птиц Прибалтики: Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1967. - Т. 40. — С. 115163.

70. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц / В.Р. Дольник. — М., 1975.-398 с.

71. Дольник В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе / В.Р. Дольник // Тр. Зоол. ин-та РАН / Отв. ред. В.А. Паевский. СПб.: Наука — 1995.-Т. 179.-360 с.

72. Дулькейт Г.Д. Значение рыси и росомахи как хищников в природном комплексе алтайской тайги / Г.Д. Дулькейт // Преобразование фауны позвоночных нашей страны. М.: Изд-во МОИП, 1963. - С. 147-152.

73. Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтайско-Саянской горной тайги / Г.Д. Дулькейт // Тр. гос. заповедника "Столбы". 1964. - Вып. 4. - С.352.

74. Дурандин А. Если подойти по-государственному / А. Дурандин // Сафари. 2003. - № 4. - С. 36-39.

75. Дык В. Как мы определяем возраст европейской косули / В. Дык // Охота и охотничье хоз-во. 1965. - № 5. - С. 21-22.

76. Дюжев Д. Маленький принц / Д. Дюжев // Сафари. 2002. - № 4. - С. 52-56.

77. Ельский Г.М. Экологическая избирательность угодий косулей при многоснежности / Г.М. Ельский // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975.-С. 169-170.

78. Ельский Г.М. Поведение мигрирующих групп косули в подтаежной зоне Красноярского Приангарья / Г.М. Ельский // Групповое поведение животных. М.: Наука, 1976. - С. 108-112.

79. Ельский Г.М. Экологические особенности зимнего питания косули в сосновых лесах Красноярского Приангарья / Г.М. Ельский // Экология питания лесных животных. Новосибирск: Наука, 1978. - С. 58-70.

80. Ельский Г.М. Типы зимних угодий изюбря и косули на Хамар-Дабане / Г.М. Ельский // Фауна лесов бассейна оз. Байкал. Новосибирск, 1979.-С. 146-154.

81. Ельский Г.М. Косуля Красноярского Приангарья / Г.М. Ельский // Охота и охотничье хоз-во. 1983. - № 3. - С. 22-23.

82. Ельский Г.М. Экологические особенности растительноядных млекопитающих Юго-Западного Приангарья / Г.М. Ельский, В.Я. Швецова, А.С. Шишикин // Исследование экологии таежных животных. Красноярск, 1976.-С. 34-58.

83. Ельский Г.М. Взаимоотношения хищных и растительноядных млекопитающих в местах зимних концентраций в Приангарье / Г.М. Ельский,

84. A.С. Шишикин // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. - С. 265-266.

85. Ельский Г.М. О группировках растительноядных млекопитающих в подтайге Красноярского Приангарья / Г.М. Ельский, А.С. Шишикин,

86. B. Я. Швецова // Биоценотические группировки таежных животных. Красноярск, 1978.-С. 155-164.

87. Жарков И.В. Зимний учет копытных прогоном в Кавказском заповеднике / И.В. Жарков // Научно-метод. записки Главн. упр. по заповедникам. 1940. - Вып. VI. - С. 80-86.

88. Забелина Н. Упорядочить понятия охраняемых территорий / Н. Забелина // Охота и охотничье хозяйство. 1983. - № 5. - С. 22-23.

89. Зейда Я. Среда обитания / Я. Зейда, А.А. Данилкин // Европейская и сибирская косуля / Под ред. В.Е. Соколова. — М.: Наука, 1992. — 86100.

90. Зимний послепромысловый учет охотничьих животных на территории Красноярского края: Отчет по НИР; Под ред. А.Н. Зырянова и др. / Красноярск, 2002. с.

91. Зырянов А.Н. Дикие копытные животные заповедника "Столбы" и прилежащих районов / А.Н. Зырянов // Вопросы экологии. Тр. гос. заповед. "Столбы". Вып. 10. - Красноярск, 1975. - С. 315-333.

92. Зырянов А.Н. Итоги изучения копытных животных в заповеднике "Столбы" / А.Н. Зырянов // Охотничье хоз-во и заповедное дело. — М.: Рос-сельхозиздат, 1977. С. 24-30.

93. Зырянов А.Н. Комплексный учет копытных на зимовках / А.Н. Зырянов // Тр. гос. заповед. "Столбы". Вып. 17. - Красноярск, 2001. - С. 110115.

94. Инвентаризация границ и площадей действующих и вновь образуемых ООПТ Красноярского края: Отчет по НИР; Под ред. А.П. Савченко / Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 1995а. - 550 с.

95. Кадастр особо ценных природных территорий Красноярского края: Отчет по НИР; Под ред. А.П. Савченко / Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 19956.- 156 с.

96. Кириллов М.В. Зона подтайги и островных лесостепей / М.В. Кириллов //Красноярский край. Красноярск: Кн. изд-во, 1962. - С. 135-136.

97. Кириллов М.В. Природа Красноярского края и ее охрана / М.В. Кириллов. Красноярск: Кн. изд-во, 1983. - 168 с.

98. Кириллов М.В. География Красноярского края / М.В. Кириллов, П.Г. Матушанская, С.П. Тихонова. Красноярск: Кн. изд-во, 1970. - С. 25-36.

99. Кириллов М.В. Красноярский край. Природное и экономико-географическое районирование / М.В. Кириллов, Ю.А. Щербаков. Красноярск: Кн. изд-во, 1962. - 404 с.

100. Киселев А.А. Косуля Среднего и Южного Урала / А.А. Киселев // Экология млекопитающих Уральских гор. Екатеринбург, 1992. — С. 150164.

101. Кожичев Р. Сибирская косуля в Иркутской области: что делать? / Р. Кожичев // Охота и охотничье хоз-во. — 2002. № 12. — С. 4-5.

102. Коли Г. Анализ популяций позвоночных: Пер. с англ. / Г. Коли. -М.: Мир, 1979.-363 с.

103. Колосова JI.H. Географический атлас для учителей средней школы. 4-е изд. / JI.H. Колосова, B.C. Чудинова. М., 1983. - 238 с.

104. Корнилов И.П. Олени Восточной Сибири. Козуля / И.П. Корнилов // Вестн. естеств. наук. 1856. - Т. 3. - № 16. — 494-504.

105. Коровицкий Е.М. Осенняя миграция косули в Казачинском районе / Е.М. Коровицкий // Актуальные проблемы биологии. Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. ун-та, 1994. - С. 97.

106. Коровицкий Е.М. Северная граница распространения косули в Приенисейской Сибири / Е.М. Коровицкий, А.В. Беляков // Фауна и экология наземных позвоночных Сибири / Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 1997. - С. 210-214.

107. Коровицкий Е.М. Маркировочное поведение косули в заказнике "Березовая дубрава" / Е.М. Коровицкий, Н.И. Мальцев // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Красноярск, 1996. - С. 66.

108. Крутовская Е.А. Календарь природы заповедника "Столбы" / Е.А. Крутовская, Т.Н. Буторина // Вопр. экологии: Тр. гос. заповед. "Столбы". Вып. 10. - Красноярск, 1975. - С. 77-179.

109. Кубанцев Б.С. О половом составе популяций у млекопитающих / Б.С. Кубанцев//Журн. общ. биол. 1964.-Т. 33. -№ 2. - С. 196-204.

110. Кузякин В.А. Охотничья таксация / В.А. Кузякин. М.: Лесн. пром-сть, 1979.- 198 с.

111. Кучеренко С.П. Копытные млекопитающие Амуро-Уссурийского района / С.П. Кучеренко // Животный мир и охотничье хоз-во Дальнего Востока. Владивосток, 1976. - С. 97-125.

112. Кучеренко С.П. Косуля Амуро-Уссурийского края / С.П. Кучеренко, В. Швец // Охота и охотничье хоз-во. — 1977. № 3. - С. 22-23.

113. Лавов М.А. Косуля / М.А. Лавов // Охота и охотничье хоз-во. — 1970.-№8.-С. 16-19.

114. Лавов М.А. Структура популяции косули на Витимском плоскогорье / М.А. Лавов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1971. - Т. 76. - Вып. 2. - С. 56-59

115. Лавов М.А. Промысел копытных зверей в Красноярском крае и его экономическая эффективность / М.А. Лавов // Всесоюз. науч.-произв. совещание по экономике и организации охотничьего хоз-ва СССР. Киров, 1973.-С. 214.

116. Лавов М.А. Об изменении ареалов и численности копытных зверей в Средней и Восточной Сибири / М.А. Лавов // Сб. науч.-техн. информ. ВНИИОЗ "Охота, пушнина, дичь". Киров, 1974. - Вып. 44-45. - С. 23-28.

117. Лавов М.А. Распространение и примерная численность копытных в Красноярском крае / М.А. Лавов // Вопр. экологии: Тр. гос. заповед. "Столбы". Вып. 10. - Красноярск, 1975. - С. 339-347.

118. Лавов М.А. Косуля / М.А. Лавов // Крупные хищники и копытные звери. М., 1978. - С. 190-220.

119. Лавов М.А. Волки — мифы и действительность / М.А. Лавов // Охота и охотничье хоз-во. 1982. - № 7. - С. 20-21.

120. Лаврентьев Ф.Н. Свобода охоты в Сибири и ее результаты / Ф.Н. Лаврентьев // Восточ. обозрение. — 1891. № 27.

121. Лавров Н.П. Распространение косули в Сибири / Н.П. Лавров // Охотник. 1929. - № 5. - С. 14-16.

122. Лапсин Г.М. Записки промыслового охотника. Соболевка на Тюхтиреке / Г.М. Лапсин //Охота и охотничье хоз-во. 2003. - № 5. — С. 6-9.

123. Лапсин Г.М. Экология и хозяйственное значение косули в отрогах Кузнецкого Алатау / Г.М. Лапсин, Г.А. Соколов // Проблемы охотничьего хозяйства Красноярского края. Красноярск: 1971. - С. 65-70.

124. Лаптенок В.В. Осенняя миграция косули на юге Минусинской котловины / В.В. Лаптенок, Д.Н. Вербицкий // Актуальные проблемы биологии. Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. ун-та, 1994. - С. 96.

125. Лаптенок В.В. Охрана косули на путях миграции в правобережной части Минусинской котловины / В.В. Лаптенок, Д.Н. Вербицкий // Проблемы заповедного дела Сибири. Шушенское, 1996. - С. 90-92.

126. Линейцев С.Н. Итоги и перспективы развития охотничьего хозяйства Красноярского края / С.Н. Линейцев // Экология и использование охотничьих животных Красноярского края. Красноярск, 1977. - С. 74-80.

127. Линейцев С.Н. Оптимизация охотхозяйственного природопользования таежной зоны Сибири / С.Н. Линейцев, А.Г. Рассолов. — Абакан: ООО "Кооп. Журналист". 2001. - 88 с.

128. Лихацкий Ю.П. Снежный покров островных лесов Центрального черноземья и его влияние на пространственную структуру сообщества копытных животных / Ю.П. Лихацкий, Н.М. Никитин, А.Ф. Трубников // Экология. 1997. - № 2. - С. 115-120.

129. Малышев В.И. Количественный учет млекопитающих по следам / В.И. Малышев // Вестн. Дальневост. филиала АН СССР. 1936. - Вып. 16. -С. 177-179.

130. Мальцев Н.И. Любимый объект / Н.И. Мальцев // Охота и охотничье хоз-во. 2001. - № 4. - С. 18-19.

131. Мальцев Н.И. Весенние миграции косули / Н.И. Мальцев // Охота и охотничье хоз-во. — 2002а. № 5. - С.8- 10.2002а

132. Мальцев Н.И. Сибирская Швейцария / Н.И. Мальцев // Охота и охотничье хоз-во. 20026. - № 10. - С. 18-19.

133. Мельников В.К. Сроки весеннего перемещения косули, марала и медведя в бассейне Малого Абакана (Западные Саяны) / В.К. Мельников // Фауна Сибири и ее хоз. использование. Иркутск, 1978. - С. 3-5.

134. Метельский А.П. Распространение и численность косули в Сибири и на Дальнем Востоке / А.П. Метельский // Охотоведение. Использование и охрана лесных копытных.-М.: Лесн. пром-сть, 1976. С. 23-63.

135. Миддендорф А. Путешествие на север и восток Сибири: Сибирская фауна / А. Миддендорф. — СПб., 1869. Ч. 2. - Отд. 5. - 310 с.

136. Михайлов A.M. Охотничье хозяйство и трофейное дело / A.M. Михайлов // Охота и охотничье хоз-во. 2002. - № 7. - С. 14-16.

137. Насимович А.А. О некоторых закономерностях зимнего распространения копытных в горах западного Кавказа / А.А. Насимович // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1936. Т. XV (1). - С. 26-32.

138. Насимович А.А. Опыт изучения экологии млекопитающих путем зимних троплений / А.А. Насимович // Зоол. журн. 1948. - Т.27, № 4. -С. 371-378.

139. Насимович А.А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР / А.А. Насимович. М.: Изд-во АН СССР, 1955.-403 с.

140. Насимович А.А. Основные направления в разработке методов количественного учета диких копытных / А.А. Насимович // Ресурсы фауны промысловых зверей в СССР и их учет. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 6483.

141. Наумов Н.П. Экология животных / Н.П. Наумов. М.: Высш. шк., 1963. -618 с.

142. Николаев В.В. Размещение и численность косули в лесостепи Западной Сибири / В.В. Николаев // Размещение и численность позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1962. - С. 254-258.

143. Новиков Г.А. Биология лесных птиц и зверей. Изд. 3-е, испр. и доп.: Учеб. Пособие для лесхоз, и биол. специальностей вузов / Г.А. Новиков. М.: "Высшая школа", 1975. - 384 с.

144. Одум Ю. Основы экологии: Пер. с англ. / Ю. Одум. М.: Мир, 1975.-740 с.

145. Останин В. Курганская популяция сибирской косули: проблемы управления / В. Останин // Охота и охотничье хоз-во. — 1996. № 6. - С. 2427.

146. Оценка состояния ресурсов копытных на примере Енисейского района: Отчет по НИР; Под ред. А.П. Савченко / Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 1999.- 155 с.

147. Павлов Б.К. Управление популяциями охотничьих животных / Б.К. Павлов. -М.: Агропромиздат, 1989. 144 с.

148. Пайл P.M. Управление природными резерватами / P.M. Пайл: Пер. с англ. С. А. Остроумова; Под ред. М. Сулея, Б. У ил кокса. М.: Мир, 1983.-С. 357-367.

149. Пастернак Ф.А. Материалы к систематике и биологии косули / Ф.А. Пастернак // Учен. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В.П. Потемкина. — 1955. Т. 38. - Вып. 3. - С. 29-140.

150. Перелешин С.Д. Анализ формулы для количественного учета млекопитающих по следам / С.Д. Перелешин // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1950. 55. - Вып. 3.-С. 17-20.

151. Перовский М.Д. Роль различных факторов в потерях популяций диких копытных животных в РСФСР / М.Д. Перовский // Хронологические изменения численности охотничьих животных в РСФСР. М., 1988. — С. 106126.

152. Подаревский В.Б. Проблемы охотхозяйственной акклиматизации в Восточной Сибири / В.Б. Подаревский. Иркутск, 1936. - 118 с.

153. Подготовка материалов для разработки краевого закона по особо охраняемым природным территориям: Отчет по НИР; Под ред. А.П. Савченко / Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 1995в. - 50 с.

154. Прокофьев С.М. Фауна и состояние численности охотничьих млекопитающих в Хакасии / С.М. Прокофьев // Экология промысловых животных Сибири: Сб. науч. ст. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1992. - С. 20-37.

155. Прокофьев С.М. Природа Хакасии / С.М. Прокофьев. Абакан: Хакасское кн. изд-во, 1993. - 205 с.

156. Прокофьев С.М. Природно-заповедный фонд республики Хакасии / С.М. Прокофьев, Ю.И. Кустов // Проблемы заповедного дела в Сибири: Тез. докл. Шушенское, 1996. - С. 117-120.

157. Простаков Н.И. Копытные животные Центрального Черноземья / Н.И. Простаков. Воронеж, 1996. — 375 с.

158. Разработка комплексной схемы развития и размещения ООПТ в Красноярском крае: Отчет по НИР; Под ред. А.П. Савченко / Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 1997. - 545 с.

159. Сабанеев Л.П. Козуля и козлиный промысел в Уральских горах / Л.П. Сабанеев // Природа. 1875. - Кн. 4. - С. 1-21.

160. Сабанеев Л.П. Охотничьи звери / Л.П. Сабанеев. М.: Физкульт. и спорт, 1988.-480 с.

161. Савченко А.П. Анализ состояния и вопросы формирования сети ООПТ в Красноярском крае / А.П. Савченко // Проблемы заповедного дела Сибири: Мат. Науч.-практич. конф. Шушенское, 1996 - С. 132-137.

162. Савченко А.П. Весенние миграции косули / А.П. Савченко // Охота и охотничье хоз-во. 1997. - № 10. - С. 42-43.

163. Савченко А.П. Тяжелая зима в жизни косули / А.П. Савченко // Охота и охотничье хоз-во. 1998. - № 12. - С. 14-15.

164. Савченко А.П. Авиаучет / А.П. Савченко // Охота и охотничье хоз-во. 1999а. - № 11. - С. 1-3.

165. Савченко А.П. Красноярский край: состояние охотничьих ресурсов / А.П. Савченко // Охота и охотничье хоз-во. — 19996. № 6. - С. 8-10.

166. Савченко А.П. Миграции косули / А.П. Савченко // Охота и охотничье хоз-во. 2002. - № 9. - С. 18-20.

167. Савченко А.П. Редкие и малочисленные животные Енисейского района / А.П. Савченко, А.В. Беляков, Н.В. Карпова; Отв. ред. М.Н. Смирнов; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2001. — 212 с.

168. Савченко А.П. Эксплуатационные группировки сибирской косули в Красноярском крае / А.П. Савченко, В.И. Емельянов, В.В. Лаптенок, Е.М. Коровицкий // Актуальные проблемы биологии. Красноярск, 1994. - С. 94.

169. Савченко А.П. Миграции и гибель косули / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев // Охота и охотничье хоз-во. 2000. - № 1. - С. 18-20.

170. Савченко А.П. Ресурсы косули Красноярского края и основы их рационального использования: Метод, рекомендации / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2002. — 71 с.

171. Савченко А.П. Перечень охотничьих птиц и зверей Красноярского края / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев, И.А. Савченко; Отв. ред. сер. К.И. Распопин, отв. ред. вып. В.В. Луцкий, М.Н. Смирнов; Краснояр. гос. ун-т. -Красноярск, 2001. 386 с.

172. Савченко А.П. Ресурсы охотничьих зверей Красноярского края (анализ состояния основных видов) / А.П. Савченко, М.Н. Смирнов, А.Н. Зырянов, Г.А. Соколов и др.; Гл. ред. В.В. Луцкий; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2002. -162 с.

173. Савченко А.П. Редкие и малочисленные животные Каратузского района / А.П. Савченко, Г.А. Соколов, В.И. Емельянов, А.Н. Байкалов; Отв.ред. сер. К.И. Распопин, отв. ред. вып. М.Н. Смирнов; Краснояр. гос. ун-т. — Красноярск, 2001. 236 с.

174. Савченко А.П. Антропогенные потери ресурсов животных и их оценка: Учеб. пособие / А.П. Савченко, Г.А. Соколов, М.Н. Смирнов, В.В. Лаптенок и др. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1996. - 59 с.

175. Савченко А.П. Приложение к Красной книге Красноярского края. Животные / А.П. Савченко (отв. редактор), В.Н. Лопатин, А.Н. Зырянов, М.Н. Смирнов, А.А. Вышегородцев. — Красноярск: Издат. центр Краснояр. гос. ун-та, 2002. 189 с.

176. Саурин А. Проблемы охотничьего хозяйства / А. Саурин // Охота и охотничье хоз-во. 2002. - № 7. С. 1-2.

177. Северцов С. Охотничья фауна Прибалтики / С. Северцов // Сов. охотник. 1941. - № 1. С.19.

178. Семенов Ю.М. Физико-географическое районирование / Ю.М. Семенов // КАТЭК. Серия карт. — М.: Комитет геодезии и картографии СССР.-1991.-51 с.

179. Слудский А.А. Млекопитающие Казахстана / А.А. Слудский, Р.Ж. Байдавлетов, А. Бекенов и др. Алма-Ата: Наука, 1984. — Т. 3. — Ч. 1. — 231 с.

180. Смирнов М.Н. Опыт авиаучета диких копытных на Витимском плоскогорье / М.Н. Смирнов // Сб. НТИ ВНИИЖП. М.: Экономика, 1967. -Вып. 15.-С. 64-73.

181. Смирнов М.Н. О применении вертолета для количественного учета диких копытных в горном Забайкалье / М.Н. Смирнов // Изв. Иркутского сельхоз. ин-та. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1970. - Вып. 26. — С. 105119.

182. Смирнов М.Н. Учет численности косули с использованием дистанции вспугивания / М.Н. Смирнов // Соврем. Состояние и пути развития охотовед, науки в СССР. 1-я Всесоюз. конф. Киров: Волго-Вятское кн. изд-во, Киров, отд-ние, 1974. - С. 171.

183. Смирнов М.Н Косуля в Западном Забайкалье / М.Н. Смирнов. -Новосибирск: Наука, 1978. 189 с.

184. Смирнов М.Н. Как определить пол и возраст косули на расстоянии / М.Н. Смирнов // Охота и охотничье хоз-во. — 1979. № 1. - С. 22-23.

185. Смирнов М.Н. Сезонные миграции сибирских косуль в Саянах / М.Н. Смирнов // Сезонная ритмика природы горных областей: Тез. докл. I Всесоюз. Совещания по горной фенологии. — JL, 1982.— С. 161-162.

186. Смирнов М.Н. К методике определения региональных норм и структур отстрела диких копытных животных / М.Н. Смирнов // Науч.-техн. прогресс — в практику перестройки охотн. хоз-ва. М., 1988. - С. 162-165.

187. Смирнов М.Н. Дикие копытные на юге Сибири (исторические изменения населения, проблемы использования) / М.Н. Смирнов // Управление популяциями диких копытных животных. Киров, 1989. - С. 59-75.

188. Смирнов М.Н. Материалы к обоснованию методов определения рациональных норм, структур и сроков отстрела диких копытных животных в Южной Сибири / М.Н. Смирнов // Вопр. охотоведения Сибири: Сб. научн. ст. Красноярск, 1990. - С. 133-147.

189. Смирнов М.Н. Экологические и хозяйственные аспекты трофических адаптаций млекопитающих / М.Н. Смирнов // Экол. диких животных и растений и их использование: Сб. научн. тр. Красноярск: Изд-во Красно-яр. ун-та, 19906. - С. 138-143.

190. Смирнов М.Н. Экология миграционного процесса у сибирской косули / М.Н. Смирнов // Экология промысловых животных Сибири: Сб. науч. ст. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1992. - С. 118-139.

191. Смирнов М.Н. Методы учета численности и общие принципы планирования отстрела диких копытных животных в Южной Сибири: Методические рекомендации / М.Н. Смирнов. Красноярск: Изд-во Краснояр. унта, 1993. - 27 с.

192. Смирнов М.Н. Дикие копытные млекопитающие в Приенисейской Сибири / М.Н. Смирнов // Актуальные проблемы биологии. Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. ун-та, 1994а. - С. 100.

193. Смирнов М.Н. Сезонные показатели упитанности сибирской косули в зависимости от пола и возраста // Актуальные проблемы биологии. -Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. ун-та, 19946. С. 95.

194. Смирнов М.Н. К вопросу оценки упитанности сибирской косули / М.Н. Смирнов // Вопр. прикладной экологии. Киров, 1997. - С. 196-209.

195. Смирнов М.Н. Косуля в верховьях Енисея / М.Н. Смирнов. -Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2000. - 154 с.

196. Смирнов М.Н. Крупные хищные млекопитающие в центре Азии / М.Н. Смирнов. Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2002. - 256 с.

197. Смирнов М.Н. Таежные странники / М.Н. Смирнов // Охота и охотничье хозяйство. 2003. - № 12. - С. 14-17.

198. Смирнов М.Н. Ресурсы, промысел, охрана и восстановление копытных в Красноярском крае / М.Н. Смирнов, А.В. Бриллиантов // Экология диких животных и растений и их использование: Сб. научн. тр. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1990а. - С. 74-92.

199. Смирнов М.Н. Современное состояние численности и перспективы использования диких копытных в Красноярском крае / М.Н. Смирнов, А.В. Бриллиантов // Ресурсы животного мира Сибири: Сб. научн. тр. Новосибирск: Наука, 19906. - С. 240-243.

200. Смирнов М.Н. О путях и формах развития охотничьего хозяйства / М.Н. Смирнов, Г.Б. Кельберг // Обогащение фауны и разведение охотничьих животных: Материалы Всесоюзной науч.-произв. конф.-Киров, 1982. С. 226.

201. Смирнов М.Н. Охотничье хозяйство в системе экологического планирования / М.Н. Смирнов, Г.В. Кельберг // Экол. диких животных и растений и их использование: Сб. науч. тр. Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. ун-та, 1990.-С. 5-13.

202. Смирнов М.Н. Сбор и первичная обработка материалов по морфологии и экологии охотничьих зверей: Метод, рекомендации / М.Н. Смирнов, А.П. Савченко. — Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. ун-та, 1995. — 56 с.

203. Собанский Г.Г. Расширение ареалов и рост численности копытных на Алтае / Г.Г. Собанский // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. - Т. 91. -Вып. 1.-С. 25-27.

204. Собанский Г.Г. Миграции косули на Алтае / Г.Г. Собанский // Таксономия зверей и птиц. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 121-128.

205. Собанский Г.Г. Косуля в горном Алтае / Г.Г. Собанский // Охота и охотничье хоз-во. 1990, № 3. - С. 12-14.

206. Собанский Г.Г. Копытные Горного Алтая / Г.Г. Собанский. Новосибирск: Наука, 1992. - 257 с.

207. Собанский Г.Г. Многоснежье грозный фактор в жизни оленей / Г.Г. Собанский // Охота и охотничье хоз-во. - 1996, № 2. - С. 12-15.

208. Собанский Г.Г. Пантовое оленеводство и дикие копытные на Алтае / Г.Г. Собанский // Охота и охотничье хоз-во. 1999, № 5. - С. 12-14.

209. Соколов В.Е. Морфометрические исследования черепа разных подвидов косули (Capreolus capreolus L.) / В.Е. Соколов, B.C. Громов // Зоол. журн. 1985. Т. 64. - Вып. 5. - С. 738-749.

210. Соколов В.Е. Сибирская косуля / В.Е. Соколов, А.А. Данилкин. -М.: Наука, 1981.- 144 с.

211. Соколов В.Е. Радиопрослеживание мигрирующей популяции сибирской косули / В.Е. Соколов, А.А. Данилкин, Ю.А. Дарман, А.Н. Минаев, 1991 // Докл. АН СССР. 1991. - Т. 320. - № 4. - С. 1018-1024.

212. Соколов В.Е. Современное распространение и численность копытных в Монголии / В.Е. Соколов, А.А. Данилкин, С. Дуламцэрэн // Зоологические исследования в МНР. -М.: Наука, 1982. С. 37-56.

213. Соколов В.Е. Таксономия Capreolus в свете современных исследований / В.Е. Соколов, А.А. Данилкин, Г.Г. Марков // Европейская и сибирская косуля / Под ред. В.Е. Соколова. М.: Наука, 1992. - С. 60-63.

214. Соколов В.Е. Сравнительное краниометрическое исследование развития европейской и сибирской косуль / В.Е. Соколов, Г.Г. Марков, А.А. Данилкин и др. // Докл. АН СССР. 1985. - Т. 282. - № 1. - С. 243-248.

215. Соколов В.Е. Хромосомные различия двух подвидов косули (Capreolus capreolus capreolus L. и Capreolus capreolus pygargus Pall.) / B.E. Соколов, B.H. Орлов, Г.А. Чудиновская, А.А. Данилкин // Зоол. журн. 1978. -Т. 57.-Вып. 7.-С. 1109-1112.

216. Соколов В.Е. Охрана и использование млекопитающих / В.Е. Соколов, Т.Б. Саблина. М.: Знание, 1974. — 64 с.

217. Соколов В.Е. Экология заповедных территорий России / В.Е. Соколов, К.П. Филонов, Ю.Д. Нахимовская, Г.Д. Шадрина. М., 1997. - 575 с.

218. Соколов В.Е. Хромосомный набор косули Capreolus capreolus L. / В.Е. Соколов, Г.А. Чудиновская, А.А. Данилкин, В.Н. Орлов // Систематика и цитогенетика млекопитающих. Материалы Всесоюз. симпоз. — М.: Наука, 1975.-С. 45-46.

219. Соколов Г.А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири / Г.А. Соколов. — Новосибирск: Наука, 1979. — 256 с.

220. Соколов Г.А. Эколого-фаунистические комплексы млекопитающих Западного Саяна / Г.А. Соколов, Н.Н. Балагура // Биоценотические группировки таежных животных. Красноярск, 1978.-С. 127-154.

221. Соколов Г.А. Не запрещать, а учиться хозяйствовать / Г.А. Соколов, Г.В. Кельберг, А.В. Бриллиантов // Охота и охотничье хоз-во. — 1989. -№2.-С. 1-3.

222. Соловьев Д.К. Промыслы копытных зверей и лесной дичи в России / Д.К. Соловьев // Ежегодник Всерос. союза охотников. — 1922. С. 5373.

223. Соловьев Д.К. Типы организаций, способствующих охране природы / Д.К. Соловьев // Охота и охрана природы (из классических работ). — М., 1992. — Т. 1.-С. 76-111.

224. Состояние численности охотничье-промысловых животных и рекомендации по их использованию в Красноярском крае на сезон охоты 1993-1994 гг.: Отчет по НИР; Под ред. А.П. Савченко / Краснояр. гос. ун-т. -Красноярск, 1993. 106 с.

225. Степаницкий В. Браконьерство: причины и следствия / В. Сте-паницкий, А. Щербаков // Охота и охотничье хозяйство. 1989, № 11. - С. 67.

226. Субботин A.M. О миграциях косули в центральных районах Красноярского края / A.M. Субботин // Тр. Кировского сельхоз. ин-та, 1973. -Вып. 28. С. 72-77.

227. Суслов С.П. Физическая география СССР. Азиатская часть / С.П. Суслов. М.: Изд-во министерства просвещения РСФСР, 1954. - 712 с.

228. Сыроечковский Е.Е. Животный мир Красноярского края / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева. Красноярск: Краснояр. кн. изд-во, 1980. -759 с.

229. Сыроечковский Е.Е. Красная книга Красноярского края / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева, А.П. Савченко, Г.А. Соколов и др. Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2000. - 248 с.

230. Тавровский В.А. Млекопитающие Якутии / В.А. Тавровский, О.В. Егоров, В.Г. Кривошеев и др. -М.: Наука, 1971. — 650 с.

231. Тимофеева Е.К. Лось / Е.К. Тимофеева. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. -167 с.

232. Тимофеева Е.К. Косуля / Е.К. Тимофеева. JL: Изд-во ЛГУ, 1985.-224 с.

233. Троицкий В.Н. Охотничий промысел Чуно-Ангарского района Канского округа / В.Н. Троицкий // Изв. Сиб. краевой научн. охотничье-промысловой станции. Новосибирск: Сиб. Охотпромстанция, 1930. - Вып. 1. - С.3-85.

234. Туркин Н.В. Звери России / Н.В. Туркин, К.А. Сатунин. — М.: Изд-во Н.В. Туркина, 1902. 506 с.

235. Улитин А. Охотничье хозяйство России: что делать? / А. Улитин // Охота и охотничье хоз-во. 2000. - № 4. — С. 8-10.

236. Улитин А. Пути развития / А. Улитин // Охота и охотничье хоз-во. 2003.-№ 5. - С. 1-3.

237. Устинов С.К. К эколого-морфологической характеристике косули бассейна реки Кулинги / С.К. Устинов, П.Н. Лобанов // Экология, 1983. -№2.-С. 81-82.

238. Учеты и современное состояние ресурсов охотничьих животных // Охота и охотничье хоз-во. 2003. - № 11. — С.

239. Ушков С.Л. Промысловая фауна Ильменского гос. заповедника / С.Л. Ушков //Тр. Ильменского заповедника. 1947. - Вып. 3. - Ч. 1. - С. 87.

240. Ушков С.Л. Переходы косули на Южном Урале / С.Л. Ушков // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1954. - Т. 59. - Вып. 5. - С. 9-12.

241. Фертиков В. Экологические основы интенсификации / В. Фертиков // Охота и охотничье хоз-во. 1988. - № 6. - С. 10-11.

242. Фертиков В. Управлять популяциями / В. Фертиков // Охота и охотничье хоз-во. 1989. - № 5. - С. 2.

243. Фетисов А.С. Косуля в Восточной Сибири / А.С. Фетисов. Иркутск: Обл. изд-во, 1953. - 73 с.

244. Филонов К.П. Особенности населения сибирской косули на Южном Урале / К.П. Филонов // Охотоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1974. С. 26-40.

245. Филонов К.П. Экологическая замещаемость факторов смертности в популяциях копытных / К.П. Филонов // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975.-С. 206-207.

246. Филонов К.П. Сохатый / К.П. Филонов // Охота и охотничье хоз-во.- 1988.-№2.-С. 8-10.

247. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях / К.П. Филонов. М.: Наука, 1989. - 256 с.

248. Филонов К.П. Оценка состояния популяции оленьих / К.П. Филонов. М.: Наука, 1993. - 272 с.

249. Филь В. Камчатскому лосю четверть века / В. Филь, В. Воро-панов, В. Гордиенко, К. Кудзин и др. // Охота и охотничье хоз-во. - 2003. - № 6.-С. 12-16.

250. Флинт В.Е. Правильная трофейная охота: быть или не быть /

251. B.Е. Флинт // Сафари. 2001. - № 5. - С. 24-27.

252. Формозов А.Н. Формула для количественного учета млекопитающих по следам / А.Н. Формозов // Зоол. журн. 1932. - Т. XI. - Вып. 2. —1. C. 65-66.

253. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР / А.Н. Формозов. М.: МОИП, 1946. - 141 с.

254. Формозов А.Н. Спутник следопыта / А.Н. Формозов. М.: Изд-во МГУ, 1989.-320 с.

255. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц / А.Н. Формозов. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 288 с.

256. Франклин Ян Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях/Ян Р. Франклин: Пер. с англ. С.А. Остроумова; Под ред. М. Сулея, Б. Уилкокса. — М.: Мир, 1983.-С. 160-176.

257. Холодова М.В. Сезонные изменения в потребности кормов у некоторых копытных / М.В. Холодова // IV съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1986.-Т. 1.-С. 367-368.

258. Черепнин JI.M. Растительный покров южной части Красноярского края / JI.M. Черепнин // Природные условия Красноярского края. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - С. 86-115.

259. Черкасов А.А. Записки охотника Восточной Сибири / А.А. Черкасов. М.: Физкультура и спорт, 1990. - 576 с.

260. Шаффер М. Минимальные жизнеспособные популяции: как быть с неопределенностью? / М. Шаффер; Пер. с англ. О.М. Лапшина, В.Н. Михеева, М.А. Снеткова / Под ред. М. Сулея. -М.: Мир, 1989. С. 93-116.

261. Шварц С.С. Возрастная структура и проблемы микроэволюции (теоретический анализ проблемы) / С.С. Шварц // Зоол. журн. 1965. - 46, № 10.-С. 1443-1453.

262. Шварц С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоол. журн. 1967. - 46, № 10. - С. 1456 - 1469.

263. Шварц С.С. Эволюционная экология животных: Экологические механизмы эволюционного процесса / С.С. Шварц. Свердловск, 1969. - 198 с.

264. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных / И.А. Шилов. М.: Изд-во МГУ, 1977. - 261 с.

265. Шилов И.А. Структура популяций у млекопитающих / И.А. Шилов. М.: Наука, 1991.-264 с.

266. Шилов И.А. Экология. Изд. 2-е испр. / И.А. Шилов. М.: Высшая школа, 2000. - с.

267. Штуббе К. Размножение / К. Штуббе, А.А. Данилкин // Европейская и сибирская косуля / Под ред. В.Е. Соколова. М.: Наука, 1992а. - С. 140-159.

268. Штуббе К. Хозяйственное значение, рациональное использование ресурсов и охрана / К. Штуббе, А.А. Данилкин // Европейская и сибирская косуля / Под ред. В.Е. Соколова. М.: Наука, 19926. - С. 276-336.

269. Шубин Г.Г. Опыт организации и ведения лесопромыслового хозяйства / Г.Г. Шубин, Ю.П. Язан // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника. 1959. -Вып. 7.-С. 213-240.

270. Шухов И.Н. Охотничий промысел, звери и птицы Красноярского уезда / И.Н. Шухов // Тр. Енисейского губернского подотдела охоты. Красноярск, 1923.-С. 1-26.

271. Шухов И.Н. Охотничий промысел Приенисейского края / И.Н. Шухов // Приенисейский отдел Восточно-Сибирского краеведческого об-ва. -Красноярс к, 1933. С. 1 -24.

272. Щукин Н.С. Звериные промыслы в Восточной Сибири / Н.С. Щукин // Журн. мин-ва внутр. дел. 1847. -Ч. 19. - С. 408-446.

273. Юргенсон П.Б. Охотничьи звери и птицы (прикладная экология) / П.Б. Юргенсон. — М.: Лесн. пром-сть, 1968. 308 с.

274. Яблоков А.В. Популяционная биология / А.В. Яблоков. — М.: Высш. шк., 1987.-303 с.

275. Янушевич А.И. Промысловые звери и птицы западной Сибири / А.И. Янушевич, И. Благовещенский. Новосибирск, 1952. - 287 с.

276. Batchelet Е. Statistical methods for the analysis of problems in animal orientation and certain biological rhythms / E. Batchelet. Am. Inst. Biol. Sci. - Washington, 1965. - 158 p.

277. Borg K. On mortality and reproduction of roe deep in Sweden during the period 1948-1969 /K. Borg// Viltrevy. 1970. - Vol. 7. - № 2. - P. 121-149.

278. Bramley P.S. Territoriality and reproductive behaviour of roe deer / P.S. Bramley//J. Reprod. AndFert. Suppl. 1970.-№ 11.-P. 43-71.

279. Danilkin A.A. The seasonal migrations of Siberian roe deer population / A.A. Danilkin, Yu.A. Darman, A.N. Minayev // Rev. Ecol. (Terre Vie). -1992.-Vol. 47.-P. 231-243.

280. Ehrlich P. Extinction: The Causes and Consequences of the Disappearance of Species / P. Ehrlich, A. Ehrlich. — Random House, New York. — 1981. -234 p.

281. Ellenberg H. Zur populationsokologie des Rehes (Capreolus capreo-lus L., Cervidae) in Mitteleuropa / H. Ellenberg. Munchen, 1978. - 211 s.

282. Hell P. Srncia zver. / P. Hell. Bratisl.: Priroda, 1979. -310 s.

283. Lewontin R.C. Adaptation / R.C. Lewontin. Scientific American. — 1978.-P. 156-169.

284. Novakova E. Prispevek к urceni potencialu krajiny pro chov nek-terych druhu zvere / E. Novakova, R. Hanzl // Quaest. Geobiol. 1974. — Sv. 13. — S. 5-82.

285. Oldfield M.L. The Value of Conserving Genetic Resources / M.L. Oldfield. National Park Service. - Washington, 1984. - P. 47-79.

286. Pereira M.S.R. Effect of human and wolf presense on roe deer population in Nothereastern Portugal / M.S.R. Pereira // XVII Intern. Congr. Union Game Biol. Brussels, 1985. - Pt. 2. - P. 671-678.

287. Prieditis A. Influence of dry food and needles on body weight and consumption of food substances in roe deer, Capreolus capreolus L. / A. Prieditis // Acta zool. Fenn. 1984. - Vol. 171. - P. 213-216.

288. Strandgaard H. Displacement of pregnancy in roe deer / H. Stand-gaard // Recent developments in deer biology. Proc. Ill Intern. Congr. Biol. Deer. -Edinburgh, 1978.-P. 149-159.

289. Strandgaard H. The roe deer (Capreolus capreolus) population at Kalo and the factors regulating its size / H. Strandgaard // Dan. Rev. Game Biol. — 1972.-Vol. 7. № 1. - P. 1-205.

290. Stubbe C. Rehwild В.: Dt. Landwitrschaftsverl / C. Stubbe, H. Pas-sarge.-1979. -432 s.

291. Ueckerman E. Wildstandsbewirtschaftung und Wildschadensver-hutung beim Rehwild / E. Ueckerman. Neuwied, 1957. - 111 s.

292. Wahlstrom L.K. Patterns of dispersal and seasonal migration in roe deer / L.K. Wahlstrom, O. Liberg // J. Zool. 1995. - Vol. 235. - № 3. - P. 455467.

Информация о работе

Мальцев, Николай Иванович
кандидата биологических наук
Красноярск, 2004
ВАК 03.00.32

Диссертация

Экологические основы рационального использования ресурсов сибирской косули Средней Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы