Экология и биоразнообразие гельминтов мышевидных грызунов в условиях островных лесов Центрального Черноземья

Ромашова, Наталья Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология и биоразнообразие гельминтов мышевидных грызунов в условиях островных лесов Центрального Черноземья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и биоразнообразие гельминтов мышевидных грызунов в условиях островных лесов Центрального Черноземья"

На правах рукописи

Ромашова Наталья Борисовна

ЭКОЛОГИЯ И БИОРАЗНООБРАЗИЕ ГЕЛЬМИНТОВ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ В УСЛОВИЯХ ОСТРОВНЫХ ЛЕСОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ

Специальность 03.00.16 экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж 2003

Работа выполнена в Воронежском государственном университете и в Воронежском государственном природном биосферном заповеднике

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Людмила Николаевна Хицова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Олег Павлович Негробов

кандидат биологических наук, доцент Евгений Ефимович Шуваев

Ведущая организация: Институт Паразитологии РАН Защита диссертации состоится ««О » _2003 г. в / часов

на заседании Диссертационного Совета Д 212.038.05 при Воронежском государственном университете: 394006, Воронеж, Университетская пл. 1, Биолого-почвенный факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВГУ по адресу: Воронеж, Университетская пл. I.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук, доцент

Г.И. Барабаш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Б естественных экосистемах паразитизм рассматривается как экологическое явление, представляющее одну из форм межвидовых отношений. Паразиты имеют разнообразные экологические связи и являются существенным фактором в регуляции численности популяций хозяев и, следовательно, функционировании экосистем (Беклемишев, 1970; Контримавичус, 1982). В составе паразитов весьма представительной группой являются паразитические черви (гельминты).

В современных условиях все более заметным становится влияние антропогенного фактора на природные процессы. Паразитические черви как неотъемлемый компонент биоты реагируют на антропогенные воздействия, что может проявляться в изменении их биоразнообразия и экологического статуса. Отдельные виды гельминтов в изменяющихся условиях могут приобретать эпидемиологическое и эпизоотологическое значение. Следовательно, становится актуальным мониторинг биоразнообразия и экологии сообществ гельминтов на конкретных территориях.

В формировании гельминтофаунистического комплекса в определенных экологических условиях важную роль играют наиболее многочисленные виды животных-хозяев. В лесных и лесостепных экосистемах самой представительной по численности и видовому разнообразию группой в составе млекопитающих являются мышевидные грызуны. Они обладают широкими трофико-хорологическими связями и играют существенную роль в формировании биоразнообразия сообществ гельминтов и функционировании их паразитарных систем. Как компоненты пищевых цепей мышевидные грызуны совмещают в себе функции первичного и вторичного консументов и являются важным звеном в передаче инвазионных элементов другим животным. На этом фоне создаются условия для циркуляции природно-очаговых гельминтозных инвазий. В этой связи изучение биоразнообразия и экологии гельминтов мышевидных грызунов является актуальным.

До настоящего времени остаются недостаточно исследованными фауна и экология гельминтов позвоночных животных Центрально-Черноземного района, включая мышевидных грызунов. Гельминты мышевидных грызунов являются удобным объектом для проведения мониторинговых исследований. Результаты эколого-фаунистических исследований паразитических червей в условиях естественных экосистем (заповедные территории) являются сравнительной единицей в системе биомониторинга.

Цель н задачи исследований Целью настоящего исследования явилось изучение фауны, биоразнообразия и экологии гельминтов мышевидных грызунов в условиях островных лесов Центрального Черноземья.

В соответствии с поставленной целью сформулированы следующие задачи:

1. Выявить видовой состав гельминтов мышевидных грызунов.

2. Исследовать особенности формирования гельминтофауны и биоразнообразия сообществ гельминтов различных таксономических групп хозяев. ——_____,___

3. Исследоваггь многолетрдою динамику встречаемости и обилия гельминтов в связи с динамикой численности мышевидных грызунов.

4. Изучить особенности распределения сообществ гельминтов в поиуляциях хозяев в связи с сезоном года, биотопическими условиями, возрастом хозяина,

5. Исследовать влияние доминантных видов гельминтов на хозяина

6. Оценить характер межвидовых взаимоотношений в сообществах гельминтов,

7. Выявить виды гельминтов, имеющие доймологическое (эпидемиологическое и эпизоотологическое) значение.

Научная новшна. Впервые проведен эколого-фаунистический анализ гельминтофауны мышевидных грызунов в Центральном Черноземье. В ■результате исследований зарегистрировано 50 видов гельминтов, из которых 7 видов отмечены впервые для данного региона. Для 7 видов гельминтов ■ зарегистрированы новые виды хозяев. Проведена дифференцированная экологическая оценка гельмингофаунистических комплексов и биоразнообразия сообществ гельминтов мышевидных грызунов. Исследованы особенности динамики численности гельминтов в связи динамикой численности хозяев. Изучены закономерности сезонного, биотопического и возрастного распределения гельминтов в популяциях мышевидных грызунов. Исследованы некоторые аспекты влияния доминантных видов гельминтов на хозяев. Показаны межвидовые взаимоотношения в сообществе кишечных гельминтов. Приведен список гельминтов мышевидных: грызунов, представляющих лоймолошческое значение для исследуемого региона.

Теоретическое н практическое значение. Результаты исследований являются вкладом в изучение экологических закономерностей формирования фауны и биоразнообразия гельминтов мышевидных грызунов. Материалы диссертации позволят дополнить сведения о распространении и особенностях циркуляции гельминтов мышевидных грызунов, в том числе имеющих эпидемиологическое и эпизоотологическое значение. Паразитиров ание нематода СарШагга ЬераИса оценивается как существенный фактор, влияющий на численность фоновых видов мышевидных грызунов. Результаты эколого-фаунисгических исследований паразитических червей в условиях естественных экосистем (заповедные территории) могут использоваться в качестве сравнительной единицы в системе биомонкгоринга. Материалы работы могут быть использованы в учебных курсах по паразитологии, экологии и зоологии в высших учебных заведениях.

териологического общества (Москва, 2003); III съезде Паразитологического общества РАН (Петрозаводск, 2003); семинаре зоологов и экологов заповедников Центрального Черноземья (Воронеж, 2000). Отдельные разделы работы доложены на кафедре Теоретической и медицинской зоологии ВГУ. Результаты исследований использованы в учебных курсах по паразитологии, экологии и зоологии на кафедре Теоретической и медицинской зоологии ВГУ и при разработке учебно-методического пособия по специальности «биология».

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ.

Структура н объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа содержит 214 страниц машинописного текста, иллюстрирована 27 таблицами и 42 рисунками. Список литературы содержит 319 источников, в том числе 87 на иностранных языках.

Автор выражает глубокую благодарность своим научным руководителям, сотрудникам заповедника и университета за поддержку и помощь при выполнении работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Обзор литературы

Представлен краткий обзор основных работ отечественных и зарубежных авторов, посвященных фауне, экологии и биоразнообразию гельминтов мышевидных грызунов.

2. Природные условия района исследований

Район исследований расположен в северной части лесостепной зоны Восточно-европейской равнины, где на водоразделе рек Воронеж и Усмань располагается Усманский бор, крупнейший островной лесной массив Центрального Черноземья (Камышев, 1964). Более половины территории Усманского бора занимает Воронежский биосферный заповедник. На основе литературных источников изложены основные физико-географические характеристики района исследований.

3. Материал и методика

Материалами для выполнения данной работы послужили гельминтологические исследования мышевидных грызунов, проведенные на территории Усманского борз в Воронежском биосферном заповеднике в 19922002 годах. Гельминтологические исследования проводили в соответствии с существующими методиками (Ивашкин и др., 1971; Ромашов и др., 2003). Гельминтологическому вскрытию подвергнуто 2209 экз. мышевидных грызунов (проведено 1599 полных и 610 фрагментарных исследований). Животные относятся к 2 семействам: Мышиные (Мипйае) - домовая мышь (3 зкз.), полевая мышь (133 экз.), желтогорлая мышь (174 экз.), малая лесная мышь (163 экз.), мышь-малютка (1 экз.) и Хомяковые (Спсеиёае) - рыжая полевка (1685 экз.), темная полевка (3 экз.), обыкновенная полевка (47 экз.). Собранные гельминтологические материалы хранятся в коллекции Лабораторш! паразитологии Воронежского заповедника. Автором также были обработаны коллекционные и архивные материалы этой лаборатории за 1981-

1991 годы от более 1500 экз. мышевидных грызунов (Ромашова, 2002). Тушки мышевидных грызунов получены в рамках ежегодных учетов численности мелких млекопитающих в весенний и осенний сезоны. Отлов производился в трех наиболее характерных биотопах заповедника: 1) суборь; 2) дубрава; 3) ольшаник. В 1993, 1994, 1996, 2000-2002 годах нами проведены летние отловы мышевидных грызунов плашками Геро в указанных биотонах по принятым методикам (Кучерук, 1952; Карасева, Телицына, 1996), Ежегодно в каждый летний сезон отработано по 750 ловушко-суток.

Сбор и морфологические исследования гельминтов проводили на световых микроскопах МБС-10 и МБИ-б с применением окуляр-микрометра и рисовального аппарата РА-4. Временные и постоянные препараты изготавливали по общепринятым методикам (Гагарин, Сапожников, 1968; Судариков, Шигин, 1965; Хотеновский, 1966 и др.). Таксономический анализ материала проводили по современным определителям, монографическим и другим работам (Рыжиков и др., 1978; 1979; Генов, 1984 и др.).

Количественные показателей зараженности и распределения гельминтов в популяциях мышевидных грызунов оценивали по индексу обилия, интенсивности инвазии и экстенсивности инвазии (или встречаемости).

Для сравнительного анализа биоразнообразия гельминтов от различных групп и видов хозяев использовали индексы Жаккара (Cj), Серенсена (Cs) и Маргалефа (Мэгарран, 1992).

Для выявления влияния отдельных видов гельминтов на хозяина на организмекном уровне применяли метод морфофгомологических индикаторов с оценкой индексов внутренних органов (в %о) (Шварц и др., 1972).

Статистическую обработку материалов проводили по принятым методикам (Лакин, 1990). Экологические особенности распределения гельминтов оценивали при помощи дисперсии S1 и индекса агрегированности S3/Ni. Для оценки многолетних рядов исследований (1981-2002 гг.) использовали среду программы MESOSAUR (Пузаченхо А., Пузаченко Ю., 1999) и пакеты статистической обработки EXCEL, STADIA, STATISTICS

4. Таксономическая характеристика и биоразнообразие гельминтов

4.1. Систематический обзор гельминтов

В представленном разделе приведен анализ современной таксономической структуры гельминтов мышевидных грызунов Усманского бора. По каждому из видов представлены: 1) систематическое положение; 2) список хозяев; 3) локализация; 4) места обнаружения. Для отдельных видов (7) приведены оригинальные морфолого-таксономнческие переописания с указанием таксономически значимых признаков. Описания видов выполнены по единой схеме, которая включает; 1) общую морфологическую характеристику (в том числе самца и самки); 2) морфометрическую таблицу с данными по метрическим и меристическим признакам; 3) оригинальные рисунки.

Современная фауна гельминтов мышевидных грызунов Усманского бора насчитывает 50 видов, объединенных в 33 рода. Паразитические черви относятся к 3 типам, 4 классам 8 отрядам и 23 семействам. По числу видов на

уровне крупных таксонов (классов) доминируют нематоды, которые представлены 25 видами. Цестоды насчитывают 16 видов, минимальным числом видов представлены трематоды - 8 и скребни — 1.

4.2. Эколого-фауаистнческяй анализ гельминтов мышевидных грызунов

4.2.1. Анализ фауны гельминтов

В данном разделе работы рассмотрены различные аспекты гостальности гельминтов. Из общего числа видов гельминтов более половины (68%) являются облигатнъшн паразитами мышевидных грызунов, примерно одна пятая (18%) должны рассматриваться как .факультативные паразиты. Наименьшая доля приходится на случайных паразитов. Максимальное число (20 видов) среди облигатных паразитов составляют нематоды. К случайным паразитам относятся 4 вида трематод, являющихся облигатными паразитами птиц.

С учетом проявления уровней гостальности представлена современная гельмингофауна мышевидных грызунов Усманского бора (табл. 1),

Таблица 1

Гельминтофаушстический комплекс мышевидных грызунов Усманского бора с

Виды гельминтов Хозяева

Рыжая полевка Обыкновенная П0ЛСВКЛ Темная полевка Малая лесная мышь Жеяго-горла* мышь Полевая мышь Домоем мышь

1 2 3 4 5 6 7 8

Trematoda

Posterocirrus clethnonomi +

Ptaeiorehis etegans X X X X

S krjab inoplagiorehis vi^isi о

Psilotrema simillimum X

Notocoiylus noycri О

Echinostoma miyagawai X

E. revolutum Э€

Alaria alata, larvae ♦ ♦ ♦ ♦ ♦

Cestoda

Anoplocephatoi des dentata • • • •

Paranoplocephala gracilis О О

P. omphatodes ■ ■

Catenotaenia cricctonim +

C. dendritica ■

Pieudocatenoaema matovi + +

Skrjabinotaenia lobata О

Hyroenolepis diminuta ■ ■ *

Mesocestoides lineatus, larvae X X X

Paruterina candelabfaria, larvae • •

Taenia crassiceps, larvae •

T. hydatigena, larvae ♦ ♦ ♦ ♦ ♦

і г 3 А 5 6 7 8

Т. roartis, larvae •

Т, mustetae, larvae is

Hydatigera taeniaformis, larvae ■ ■ ■ а я я

Tetratyrotaema polyacantha, larvae •

Nematoda

Capillaria taepatica ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦

C. rmirissylvatici о

Eucoleus bacillatus о

Trichinella nativa ♦

Trichocephalus muris о о о о о о

Strongyloides papillosus ■

Heiigraosomum costel latum о

H. mixfum о

Heligmosomoides giareoli +

H, laevis +

H. polytiyrus + + +

BoreostrotifTvliiS minimis о

Syngamus sp. X X

Ganeuleterakis spumosa о о о

Aspiculuris dinniki о

A, letraptera • • • •

Syphacia a gran a +

S, niseriana + +

S. obveiata о о о

S, pet ruse wiczit +

S. stroma + + +

Rictularia proni + +

Physocephalus sexalatus, larvae ♦ ♦

Spirocerca tupi, larvae ♦

Mastophorus muris • •

Acaathocephala

Macracanthorhynclius catuiinus, larvae ♦ ♦

Примечание, + — гельминты паразитируют у мышевидных одного рода; О - гельминты паразитируют у мышевидных семейств Мышиные (Мигійае) и Хомяковые (Спсеи<±ае); • -гельминты паразитируют у различных систематических групп грызунов на уровне подотряда Муотогріїа; ■ - гельминта паразитируют у различных систематических групп в составе отряда Грызунов (И<к1еп(іа), ♦ - гельминты паразитируют у различных систематических групп хозяев в составе класса Млекопитающих (Матшаїіа); ~ гельминты паразитируют у различных систематических групп хозяев в составе подтипа Позвоночньсх (Уег1еЬга(а).

Большая часть 39 видов (78%) в составе гельминтофаунистического комплекса мышевидных грызунов являются полигостальными видами. Число мойого стальных (узкая специфичность) видов составляет 22% (И видов). В составе этой группы основная доля (8 из 11 видов) приходится на нематод.

Нами произведено сравнение фаун гельминтов мышевидных її куньих с точки зрения гостальной специфичности. Эти группы млекопитающих имеют близкие трофико-хорологические связи и находятся на разных уровнях пищевых цепей (грызуны->хищннхн). Фауна гельминтов куньих (Контримавичус, 1969) является более специализированной в отличие от гельмингофауны мышевидных. На основе сравнительного анализа по проявлению гостальной специфичности установлено, что повышение уровня трофической специализации хозяев ведет к формированіпо у них более специализированной фауны гельминтов.

Произведена систематизация гельмшггофаутшстического комплекса мышевидных грызунов Усманского бора с учетом эколого-биологических особенностей паразитических червей (классификация предложена М,М, Токобаевым, 1976). В соответствии с данной классификацией гельминты мышевидных объединены в 6 групп (I-V и VII), В группах паразитические черви представлены на уровне родовых таксонов.

Доминирующей в составе гельмингофаунистического комплекса мышевидных грызунов является первая (I) экологическая группа (39%), включающая цестод: Paruterim, Taenia, Hydatigera, Tetratyrotaenia и нематод: CapiUaria, Eucolem, Trichocephalus, Ganguleterakis, Aspiculuris, Syphacia.

Второй по численности является пятая (V) экологическая группа (30%); цестоды: Anoplocephalotdes, Paranoplacepkala, Catenotaenia,

Pseudocatenotaenia, Skrjabinotaenia, Hymenolepis, Mesocestoides н нематоды: Syngamus, Riciularia, Physocephalus, Spirocerca, Mastophorus; скребни — Macracanthorhynchus.

Ко второй (II) группе (14%) относятся нематоды - Strongyhides, Heligmosomum, Heligmosomoides, Boreosirongyhts,

Гельминты, входящие в состав третьей (III) группы (4%): Psilotrema, Noíocotylus, четвертой (IV) группы (10%): Posferocirrus, Plagiorchis, Sbjabinoplagiorchis, Echinostoma и седьмой (VII) группы (4%): Alaria и Trichinella, с точки зрения качественного аспекта гоетальности относятся к случайным ши факультативным паразитам мышевидных грызунов. Их появление в гельмшггофаунистическом комплексе мышевидных обусловлено, в первую очередь, концентрацией большого числа инвазионных элементов во внешней среде. Как правило, это происходігг на фоне высокой зараженности облигатных хозяев, которыми являются в основном птицы.

На закономерности формирования гельминтофауннстических комплексов каждого из исследованных видов мышевидных грызунов влияют пространственная близость и сходство трофических связей. Паразитических червей ранжировали с учетом показателей встречаемости (экстенсивность инвазии - ЭИ, %) и обилия (индекс обилия - ИО, экз.) на группы: первостепенные — виды доминанты, субдоминанты и примыкающие к ним промежуточные виды; второстепенные - редкие и случайные.

Рыжая полевка является самым многочисленным видом среди мышевидных грызунов Усманского бора. Фауна гельминтов представлена 27 видами: трематоды - 5 (в т.ч. 1 вид личинок), цестоды - 12 (в т.ч. 7 видов

личинок), нематоды - 9 (в т.ч. 1 вид личинок), скребни — 1 (личиночная форма). Ядро гельминта фауны образуют один доминантный вид Я. glareoli (68.9%; 7.1) и виды субдоминанты: С. hepático (37.5%; 0,6); С. cricetorum (23.8%; 0,6); S. petrusewiczii (18.2%; 10.4), К промежуточным относятся A. denîata (2.5%; 0,04); T. mûris (2.5%; 0,03); M. leneaíus, larvae (í.9%; 0.08) и Р. candeíabraria, larvae (1.3%; 2.6). Фауна гельминтов рыжей полевки представлена всеми, перечисленными выше, экологическими группами гельминтов. Доминанты относятся к I и II группам, субдоминанты - к I и V. Столь представительный фаунистический спектр гельминтов обусловлен на наш взгляд двумя основнымн экологическими факторами, во-первых, высокой численностью рыжей полевки во всех экологических стациях, во-вторых, широкой экологической валентностью этого хозяина.

Обыкновенная полевка является немногочисленным видом среди мышевидных Усманского бора. Фауна гельминтов представлена 14 видами: трематоды - 1 (личиночная форма), цестоды - 4 (в гл. 2 вида личинок), нематоды - 9. Основу гельминтофаунистического комплекса составляют 4 вида нематод: H. costelïatum (40.9%; 1.1), H. laevis (29.5%; 1.7), S. nigeriana (1S.2%;3.7) и T. mûris (15.9%; 0.3). Гельминты обыкновенной полевки относятся к I, II и V экологическим группам. Полученные данные указывают на сравнительно специализированный характер трофических связей и стенотопность обыкновенной полевки. Причем присутствие в составе доминанте в T. mûris подчеркивает тяготение этого зверька к антропогенным участкам.

Темная полевка встречается редко в Усманском бору и отдает предпочтение переувлажненным биотопам. Фауна гельминтов немногочисленна и представлена 4 видами: иестоды - 2, нематоды - 2. Основу гельминтофаунистического комплекса темной полевки составляют два вида: P. gracilis (26,1%; 0.48) (доминант) и S. nigeriana (13.4%; 3.5) (субдоминант). Гельминты относятся к Ï и V экологическим группам паразитических червей. Доминант принадлежит к V группе, что подчеркивает пищевые предпочтения этого хозяина.

Лесная, мышь широко распространена на территории Усманского бора, однако относительная численность ее невелика. Фауна гельминтов представлена 17 видами: трематоды — 2 (в т.ч. 1 вид личинок), цестоды — 6 (в т.ч. 3 вида личинок), нематоды - 9. Основу гельминтофаунистического комплекса малой лесной мыши составляют 3 вида нематод: S. stroma (42.4%; 8.4), S. obvelata (30.6%; 5.1), H. polygyria (28.2%; 1.7). Совокупно гель м imro фауна относится к I, И, IV, V и VII экологическим группам паразитических червей. Доминанты и субдоминанты принадлежат к I и П группам, что указывает на стенотопность и на сравнительно невысокую экологическую валентность малой лесной мыши.

Желуогорлая мышь среди мышевидных Усманского бора является вторым по численности видом. Фауна гельминтов представлена 16 водами; трематоды - 3 (в т.ч. 1 вид личинок), цестоды - 4 (в т.ч. 2 вида личинок), нематоды — 8, скребни - 1 (личиночная форма). Основу фауны гельминтов

желтогорлой мыши составляют 4 вида нематод: S. stroma (76.2%; 41.4), Н. polygyria (29.3%; 1.4), S, obvelata (15.7%; 2.9), С. hepatica (10.7%; 0.16) и 1 вид цестод —A, denla ta (10.7%; 0.15). Совокупно гельминтофауна относится к I, II, IV, V и VII экологическим группам. Доминанты и субдоминанты принадлежат к I, Л и V группам.

В литературе отмечается экологическое сходство образа жизни малой лесной и желтогорлой мышей. Однако различия по составу экологических групп гельминтов указывают на сравнительно более высокую долю в рационе желтогорлой мыши животных кормов (беспозвоночных). Следовательно, можно считать, что уровень проявления экологической валентности в условиях Усманского бора более высоким окажется у желтогорлой мыши.

ГТолевая-|_мышь характеризуется минимальной численностью среди мышей р, Apodemus. Однако по числу видов гельминтов и разнообразию их экологических форм полевая мышь занимает «второе место», уступая лишь рыжей полевке. Фауна гельминтов представлена 24 видами: трематоды - 4 (в т.ч. 1 вид личинок), цестоды - 8 (в т.ч. 5 видов личинок), нематоды - 11 (в т.ч. 2 вида личинок), скребни — 1 (личиночная форма). Основу фауны гельминтов полевой мыши составляют 6 видов - 2 вида трематод: P. elegans (7,8%; 0.31), P. simiUimum (4.4%; 0.16), 1 ввд цестод: P. matovi (7.3%; 0.61) и 3 вида нематод: G. spumosa (82,2%; 11.3) (доминант), а также S. agraria (5.6%; 3.03) и S. papillosus (5.6%; 0.11)). Гельминтофауна полевой мыши характеризуется максимальным числом экологических групп (I-V, VII) паразитических червей. Доминанты и субдоминанты относятся к I, II, III, IV и V группам, что указывает на широкую экологическую валентность и высокое разнообразие трофино-хорологических связей полевой мыши, в том числе на присутствие в ее пищевом рационе значительной доли животных кормов (беспозвоночных).

Домовая мышь — типичный синантроп, в лесных стациях Усманского бора регистрируется редко. Фауна гельминтов представлена 4 видами: цестоды - 1 вид (личиночная форма), нематоды - 3 вида. Все виды гельминтов относятся к I экологической группе, что говорит о сравнительно специализированном характере трофических связей домовой мыши. На приуроченность к синантропным стациям указывает доминирование личиночной формы цестоды Я. taeniafopmis, larvae (15.5%; 0,22).

4.2.2. Бн о разнообразие гельминтов

Оценка биоразнообразия является одной из составляющих при рассмотрении экологических особенностей определенных груш живых организмов и включает число видов и их относительное обилие.

Особенности и закономерности проявления биоразнообразия сообщества гельмкнгов в популяциях мышевидных грызунов Усманского бора рассмотрены нами в связи со средой I порядка (организм хозяина), использовали индекс видового богатства {индекс Маргалефа - DMg). Наиболее высокими мерами видового богатства характеризуется полевая мышь (5,02) и рыжая полевка (4.48). Другую группу образуют малая лесная ,(3.4) и желтогорлая мыши (3.11). Минимальные показатели видового богатства гельминтов отмечены у темной полевки (0.85) и домовой мыши (1.1).

Обыкновенная полевка занимает промежуточное положение между первой и второй группами (2,9). Полученные индексы являются отражением, прежде всего, специфики трофических и топических связей хозяев.

Для сравнительной оценки качественного разнообразия сообществ гельминтов нами использованы индексы Серенсена (С$) и Жаккара (Сз). В результате попарного сравнения вычислены индексы, характеризующие меру сходства видового разнообразия гельминтов у 7 видов мышевидных грызунов в условиях Усманского бора (рис, 1).

М. агу. А. игы

А.Лау.

А.адг. I ■ ----—- — и,— !■ и,-—-—

м »дг -I-1-•-1— !

М.гпиз. ------- I -I - 1^1 I -I----

О, А О.в 0,а 1.0 1,2 1.4 1,в

Рис. I, Дендрограмма сходства биоразнообразия сообществ гельминтов мышевидных грызунов Усманского бора (метод комплексного присоединения, индекс Жаккара) (сокращения: - рыжая полевка, Мал1. - обыкновенная полевка, А.ига!. — малая лесная мышь, А.йау. — желтогорлая мышь, А,а§т. — полевая мышь, М.а£г. — темная полевка, М.тш. — домовая мышь).

Наибольшее сходство гельмингофаун получено для мышей р. Арой&тт, причем внутри этой группы максимальный уровень сходства имеют малая лесная и желтогорлая мыши. Второй кластер формируют два вида полевок -рыжая и обыкновенная. В третьей группе объединены темная полевка и домовая мышь.

При оценке методом ближайшего присоединения рыжая полевка включается в состав кластера «Аройетиъъ, что указывает на определенную близость гельмингофаун рыжей шлевки и мышей р. АроЛшт.

5. Экологические закономерности распределения н динамики гельминтов в популяциях мышевидных грызунов

Распределение паразитов и их видовой состав определяются видовым разнообразием и гетерогенностью популяций жнвотных-хозяев. Изучение закономерностей экол ого-попу лшшонкы.х процессов в паразитарных системах предполагает выделение наиболее массовых (фоновых) видов хозяев и гельминтов на исследуемой территории.

5.1. Многолетняя динамика гельминтов

Для трех наиболее представительных видов мышевидных грызунов Усманского бора - рыжая полевка, малая лесная и желтогорлая мыши -проанализированы одномерные временные ряды (1981-2000 гг.), составленные по показателям зараженности основными таксонами гельминтов. Ряды оценивались на наличие или отсутствие направленного характера изменчивости во времени, а также с учетом влияния периодической составляющей.

Определяющую роль во временных рядах по зараженности всеми видами гельминтов у мышевидных грызунов играют нематоды, которые являются доминантными в составе их гельмннтофаун. Они определяют количественные параметры общей зараженности своих хозяев. Веб ряды имеют стационарный характер с периодической составляющей в 2.5, 5, 10 и 20 лег. Анализ по определил нормальное и близкое к нормальному распределения по показателям зараженности для нематод и цестод. Результаты тестирования показали, что вклады отрицательных линейных трендов по зараженности цестодами у лесной мыши и трематодами у рыжей полевки описывают лишь незначительную часть (14-15%) временных рядов. По показателям зараженности желтогорлой мыши трематодами можно предполагать наличие отрицательного линейного тренда, который описывает около 30% временного ряда. Данная закономерность объясняется особенностями экологии жизненных циклов цестод и трематод, которые протекают с участием промежуточных хозяев. Реализация их жизненных циклов в значительной мере зависит от влияния абиотических факторов.

5.1.1. Динамика зараженности гельминтами в связи с численностью хозяина

Одним из аспектов паразито-хозяишшх отношений является взаимосвязь встречаемости и обилия паразитов в связи с численностью популяции хозяина. В Усманском бору в группе мышевидных грызунов фоновым видом является рыжая полевка, доля которой в уловах колеблется от 57.7% до 87.4%. Встречаемость гельминтов у этого хозяина имеет стабильно высокие показатели (от 77.9% до 96.6%).

Наблюдаемые различия в динамике зараженности определяются в первую очередь индексом обилия, как популяцнонным показателем численности паразитов (рис. 2), Характерны два различающихся временных этапа в функционировании системы. До 1994 г. наблюдается экспоненциальный рост численности гельминтов, что способствовало созданию высокого количественного потенциала инвазионных элементов гельминтов во внешней среде. На втором этапе (с 1994 г.) динамика индекса обилия по отношению к динамике численности рыжей полевки приобретает характер взаимосвязанного конгруэнтного процесса Отмечено постепенное снижением и выравнивание численности гельминтов в соответствии с динамикой численности хозяина. На втором этапе произошла относительная стабилизация системы «рыжая полевка-сообщество гельминтов». Данные за 1989-2002 гг. не выявищ прямой зависимости между встречаемостью гельминтов (совокупно) и численностью

рыжей полевки. Представленный временной ряд отражает динамику системы рыжая полевка - сообщество гельмтштов.

годы нссгчдовдний

СПЭчиспвниость рыжей попеакмна п^с —•— о(>ип^я нльыннтаа

Рис. 2 Динамика индекса обилия сообщества гельминтов в связи с динамикой численности рыжей полевки.

Нами проанализированы закономерности многолетней динамики фоновых видов гельминтов (Я. §!агеои, С. НераИса и С сПсеютт) по встречаемости и обилию в популяциях рыжей полевки в связи с ее численностью. Динамика встречаемости Н. %1агеоИ имеет характер процесса независимого от колебшпм численности рыжей полевки. Для С. кграИса присутствуют элементы запаздываю 1я встречаемости гельминта на фоне колебаний численности хозяина. Высокие показатели зараженности сохраняются на фоне снижения численности в последующие 1-2 года. Данная закономерность обусловлена, с нашей точки зрения, особенностями экологии жизненного цикла С. Иераиса.

Индексы встречаемости С спсе1огим у рыжей полевки изменяются в широких пределах (7.9-46.6%). Не отмечено четкой синхронной зависимости показателя встречаемости этого вида и численности рыжей полевки, что связано, вероятно, с особенностями жизненного цикла паразита. Минимальные и максимальные показатели встречаемости С .спсеЮгит мы объясняем влиянием биогенных факторов - динамикой численности промежуточных хозяев.

5.2. Закономерности сезонной динамики гельминтов

5.2,1. Сезонная динамика сообщества гельминтов

Оценку сезонной динамики сообществ гельминтов, их численности в популяции хозяина рассматривали на примере рыжей полевки.

Встречаемость гельминтов выше весной (95.9%) и существенно отличается от осенних (85.3%) показателей (р<0.05). Данную закономерность мы связываем с возрастной структурой популяций рыжей полевки, В весенний период (после зимы) полевки представлены однородными возрастными группировками взрослых зверьков, которые, соответственно, имеют сходные трофические связи. Осенью популяции рыжих полевок — это разнокачественные возрастные группировки, в составе которых доминантными являются молодые особи. Сезонная динамика индекса обилия гельминтов в популяциях рыжей полевки, в отличие от встречаемости, имеет менее дифференцированный характер. Исследованный ряд данных показывает, что в большинстве случаев осенний индекс обилия (34.6) выше весеннего (24,7), Однако эти различия не являются существенными (р>0.05).

Исследование сезонной динамики индекса обилия сообщества гельминтов и относительной численности рыжей полевки (на 100 ловуппсо-суток) позволяют подойти к оценке численности паразитов в популяциях хозяина. Полученные данные по численности сообщества гельминтов имеют относительный характер. Цель данного анализа заключается в дифференцированном сопоставлении численности гельминтов в различные сезоны года в популяциях рыжей полевки. Осенью численность гельминтов нарастает и существенно выше (821.2), чем весной (190.3) (р<0.05). Следовательно, динамика численности сообщества гельминтов в популяциях рыжей полевки в большей мере определяется численностью хозяина.

5.2.2. Сезонная динамика фоновых видов гельминтов

Особенности сезонного распределения рассматривали на примере трех фоновых видов гельминтов рыжей полевки: С. спсеЮгит (СеБ^а, Сагепо1аеппс1ае), Н. %1агео1\ (Йетаюёа, Не%то5опнс1ае) и С. ИераПса (ЫетаЮйа, СарШагШае).

Встречаемость и показатели обилия у всех 3-х видов гельминтов выше весной, чем осенью (р<0.05) (табл. 2). При попарном сравнении этих величин между собой (весна-осень) достоверные различия отмечены для 2-х видов: И. фагеоН и С. ИераИса. Для С. сПсеЮгит достоверные различия по сезонам не выявлены. Обнаруженные особенности сезонного распределения гельминтов мы связываем со структурой популяций рыжей полевки в разные сезоны года и особенностями протекания жизненных циклов этих гельминтов. Для Я. агеоИ и С. керайса сезонная динамика носит более детерминированный характер (р<0.05). Данная закономерность обусловлена, по-видимому, спецификой протекания жизненных циклов этих видов. Развитие гельминтов проходит без участия промежуточных хозяев, во внешней среде идет процесс рассеивания и накопления инвазионных элементов.

Таблица 2

Сезонная динамика зараженности рыжей полевки фоновыми видами гельминтов

Виды гельминтов, показатели зараженности Сезоны года и статистические показатели Статистические показатели различий

весна осень критерий значимость (Р)

Х±5Ч 5і Х±Ї, Б1

Н. и1агеоН Е М 80М3.1 12.6±2.1 77.5 38.8 67.0*3.8 б.7±1.2 155.1 14.8 2.3 2.5 <0.01 <0.05

С Нерайса Е М 50.0±3.2 0.92±0.1 11.7 0.12 37.4±2.5 0.65±0,04 94.5 0.03 3.1 2.4 <0.01 <0.05

С спсеюгит Е М 38.2±6.8 0.83±0.2 373.8 0.35 24.2±3.9 ОМ 0,2 138.7 0.22 1.8 0.9 >0,05 >0.05

Примечание, Х±5х - средняя и ошибка средней; Б3 - дисперсия; М - индекс обилия, экз. Е -встречаемость, %.

5.3. Особенности распределения гельминтов в зависимости от местообитания хозяина

5.3.1. Биотоническое распределение сообщества гельминтов

Сравнительный анализ качественных и количественных параметров распределения и численности гельминтов в популяциях рыжей полевки проведен в трех экологических разностях: ольшаник, дубрава, суборь. Наиболее увлажненным биотопом является ольшаник, менее увлажненным — суборь, дубрава занимает промежуточное положение.

Для ольшаника характерно максимальное таксономическое разнообразие гельминтов, В дубраве и субори регистрируются только цестоды и нематоды. Трематоды отмечены в ольшанике (3.6%; 0.13). Цестоды зарегистрированы во всех исследованных биотопах. Показатели встречаемости этой группы гельминтов в популяциях рыжей полевки в дубраве и субори находятся на уровне 33%. Эти значения достоверно выше (р<0,05), чем в ольшанике (18.1%). Взрослые формы цестод относятся к сравнительно крупным по размерам паразитическим червям. Их индексы обилия характеризуются малыми величинами. Однако в дубраве отмечен высокий индекс обилия цестод (10.1), что связано с заметным ростом зараженности рыжей полевки личиночными формами Р. сапс1е1аЬгапа.

Нематоды наиболее распространенная и многочисленная группа гельминтов в популяциях рыжих полевок во всех исследованных биотопах. Для них характерны высокие показатели встречаемости и индекса обилия. Максимальная встречаемость нематод отмечена в субори (94.3%), которая превышает этот показатель в дубраве (88.6%) (разница не достоверна, р>0.05) и существенно выше (р<0,05)> чем в ольшанике (82,4%). Индекс обилия нематод значительно выше в субори (48.0) по сравнению с ольшаником (13.1) и

дубравой (19.0) (р<0.05). По-видимому, менее увлажненные биотопы, в данном случае суборь, являются наиболее подходящими для развития нематод.

Анализ полученных результатов показывает, что особенности структурной организации сообществ гельминтов и их временная динамика в популяциях рыжей полевки тесно связаны с конкретными экологическими условиями. Неодинаковая интенсивность заражения рыжих полевок в трех экологических разностях (ольшаник, дубрава, суборь) связана с биотопическими различиями территорий и неодинаковыми возможностями реализации жизненных циклов гельминтов. Это проявляется в агрегированном распределении численности гельминтов.

Наиболее высокие показатели индекса агрегированности сообщества гельминтов отмечены в субори (88.2), В этих условиях наблюдается более «концентрированный» («групповой») способ заражения. Следовательно, в мачо увлажненных биотопах отношения в системе паразит-хозяин можно охарактеризовать как недостаточно сбалансированные.

Снижение индексов агрегированности в ольшанике (8.7) и дубраве (5.9) свидетельствует о более сбалансированных паразит о-хозя инных отношениях в этих биотопах, а также об относительной «контактности» в системе паразит-хозяин и более рассеянном способе заражения в условиях этих биотопов.

5.3.2. Бнотоннческое распределение фоновых видов гельминтов

Выявлен специализированный характер распределения фоновых видов гельминтов в популяциях рыжей полевки в связи с условиями биотопов.

Для И. ^¡агеоН отмечены более высокие показатели зараженности в условиях субори (75.3%; 10.7). В ольшанике и дубраве показатели находятся примерно на одном уровне - встречаемость - 65% и индекс обилия - от 1.1 до 1.8, Существенные различия (р<0.05) между суборью и другими биотопами выявлены только по индексу обилия. Следовательно, благоприятными для И. %!агеоИ являются менее увлажненные биотогшг.

Для С. ЬераИса благоприятными являются условия более увлажненных биотопов. Высокие и сходные по значениям показатели встречаемости и обилия зарегистрированы в ольшанике (40.8%; 0.8) и дубраве (39.9%; 0.77). В субори встречаемость (29.8%) и обилие (0.49) С. кераИса достоверно ниже (р<0.05).

Для цестоды С. спсеЮгит более высокие показатели по встречаемости и обилию регистрируются в дубраве (30,4%; 0.9) и субори (26.9%; 0.6). В ольшанике показатели встречаемости и обилия ниже (14.9%; 0.3). При попарном сравнения этих показателей между биотопами ольшаник-дубрава, ольшаник-суборь выявлены различия с высокими уровнями значимости (р<0.01-0.05). Цестода С спшотт тяготеет к менее увлажненным биотопам, но более благоприятными для нее являются условия субори.

5.4. Характеристика паразитарных систем доминантных видов гельминтов

Экологические особенности динамики паразитарных систем рассмотрены на примере фоновых видов гельминтов рыжей полевки (С. кераИса и Н. ё!агеоИ). Эти виды обладают различными уровнями госталь ности.

С. hepático - полигостальный вид, паразитирует у широкого круга хозяев. Я. glareoli - моногосталъный вид, паразитирует у полевок рода Ckthrionomys.

5.4.1. Экологические особенности динамики паразитарных систем

Дефинитивными хозяевами С. hepatica на территории Усманского бора среди мышевидных грызунов зарегистрированы полевки: рыжая, обыкновенная и темная; мыши: полевая, лесная, желтогорлая и домовая. Рыжая полевка имеет наиболее высокие показатели зараженности (встречаемость - 37.5%, индекс обилия — 0.6), в сравнешш (р<0.05) с другими видами мышевидными (встречаемость - 1.1-10.7%, индекс обилия менее 0,2). В паразитарной системе С. hepatica выделяется несколько уровней с точки зрения качественного аспекта гостальности и относительной численности паразита. Рыжая полевка является облигаткым дефинитивным хозяином этой нематоды и формирует ядро паразитарной системы. Другие' виды мышевидных выполняют роль факультативных хозяев, В популяциях рыжей полевки проходит основной поток инвазионных элементов паразита. Высокие коэффициенты корреляции достоверно отражают положительную линейную связь между возрастом рыжей полевки и зараженностью С. hepatica (г=0.97-0.99, при pO.OOOI). Максимальные показатели зараженности отмечены в старших возрастных группах. Эколого-популяционные исследования С. hepatica подчеркивают ее роль, как фактора существенно влияющего на численность популяций облигатного дефинитивного хозяина - рыжей полевки (Ромашова, 2002; 2003).

В паразитарной системе Я glareoli при высоких показателях встречаемости (более 40%) в исследованных возрастных группах рыжей полевки не выявлены различия в уровнях зараженности (т=0.088, р>0.05). Для Я. glareoli характерны сезо1[ные этапы в динамике паразитарной системы, В летний сезон регистрируются самые высокие показатели встречаемости паразита, которые достигают абсолютных величин (100%), и обилия - 24.6. Следовательно, пик зараженности рыжих полевок этим паразитом приходится на летний сезон.

С учетом литературных данных и полученных нами результатов можно считать, что Я. glareoli не обладает выраженной патогенностью в отношении облигатного хозяина, в отличие от С, hepatica. Выявленные особенности подтверждают закономерность, согласно которой, филогенетически специфичные (моногостальные) виды характеризуются низкой патогенностью в отличие от полигостальных видов,

5.4.2. Влияш1е на хозяев н экологическая роль гельминтов

При исследовании природных популяций рыжей полевки на территории Усманского бора получены результаты, характеризующие влияние нематоды С. hepatica на хозяина.

В связи с паразитированием этой нематоды в организме хозяина исследовались морфофшиологические показатели отдельных внутренних органов. Произведено сравнение индексов печени, селезенки, сердца и почек в выборках из природных популяций рыжих полевок. Сравнивались две группы зверьков - зараженные С. hepatica и незараженные (табл. 3).

Таблица 3

Показатели индексов органов рыжих полевок зараженных С. hepatica и незараженных__

Характеристика выборки Индексы внутренних органов, %о

печень селезенка сердце почка

незараженные 70.9±2.3 4.U0.5 5.7±0,2 7.9±0.3

зараженные 86,2±3.5 12.8±2.9 б.4±0.4 8.0±0.3

t-критерий Значимость 3.54 р<0.05 2.9 р<0.05 2.2 р>0.05 0.05 р>0.05

F-критерий Значимость 1.8 р>0.05 38.23 р<0.0001 6.12 р<0.05 1.5 р>0.05

Патология, вызванная паразитированием С. hepatica, оказывает негативное влияние на организм хозяина, что выражается в изменении морфофизиологических показателей отдельных внутренних органов. Наиболее заметна такая реакция для селезенки, печени н сердца. Полученные данные подтверждают высокую патогенность С. hepatica для дефинитивного хозяина на организменном уровне.

б. Некоторые аспекты межвидовых взаимоотношений гельминтов

Нами проанализированы данные по совместному паразитированию С, cricetorum (цестода) и Я. glareoli (нематода) у рыжих полевок. Эти виды обычны и занимают одну субнишу в организме хозяина - тощий отдел кишечника.

Исследована выборка рыжих полевок из природной популяции. Оценивались показатели численности Н. glareoli в грех участках кишечника при различной численности С. cricetorum, в том числе при нулевой. Выделены девять групп хозяев, у которых зарегистрирована численность С. cricetorum в количестве от t до 10 экз., в отдельную группу выделили полевок, у которых отсутствовали цестоды. Выявлена отрицательная корреляция (г=-0.71, р<0.05), подтверждающая закономерное снижение {стремящееся к нулю) встречаемости Н. glareoli (21.1% 0.4%) при постепенном нарастании численности С. cricetorum (от 1 до 10 экз.). Исследована также динамика соотношения величин численности этих видов. При отсутствии цестод или их количестве опт 1 до 3 экз. численность нематод сохраняется примерно на одном уровне (8.510.4 экз.) (рис. 3), При численности цестод в 4 экз. отмечено резкое снижение количества нематод. Дальнейшее нарастание численности цестод от 4 до 10 экз. сопровождается соответствующим снижением численности нематод. Полное отсутствие нематод мы регистрировали при численности цестод в 11 и более экз. Следовательно, С. cricetorum отрицательно влияет на Н. glareoli. Полученные данные указывают на ярко выраженные конкурентные отношения в двухвндовом сообществе кишечных гельминтов рыжей полевки. Выявлен пороговый уровень численности виаа-доми нанта (С. cricetorum), при котором возникают конкурентные отношения в условиях одинаковой субниши в организме хозяина.

СИЗ Численность С- cricetorum —о—Численность H. glareoti

Рис. 3. Соотношение численностей Я. glareoli и С. cricetorum при совместном паразитировании в кишечнике.

Выраженный характер конкурентных отношений в двухвиаовом кишечном сообществе рыжей полевки подтверждает сравнительный анализ многолетних данных (1989-2002 гг.) по показателям встречаемости Я. glareoli и С. cricetorum в популяциях хозяина. Пики роста встречаемости цестод сопровождаются синхронными снижениями этих показателей у нематод.

В связи с конкурентными отношениями между этими видами оценивали предпочтительное пространственное размещение Я. glareoli и С. cricetorum на различных участках внутри тонкого кишечника. Нематоды преимущественно заселяют переднюю треть кишечника. Цестоды локализуются в основном в средней и передней третях кишечника. Возникновение конкурентных отношений и перекрывание реализованных ниш у этих видов происходит в передней трети кишечника,

7, Лоймологическое значение гельминтов мышевидных грызунов

На территории островных лесов Центрального Черноземья (на примере Усманского бора) у мышевидных грызунов зарегистрировано 17 в вдов гельминтов, имеющих эпидемиологическое и эпизоотологическое значение. В составе трематод 1 вид - A. alata, larvae; цестод 8 видов, включая 1 вид взрослых форм и 7 видов личинок, - И. diminuía, M. lineatus, larvae, T. crassiceps, larvae, T. hydatígena, larvae, T. mortis, larvae, T. mustelae, larvae, H. taeniaformis, larvae, T. polyacantka, larvae; нематод 8 видов - С, hepatica, Т. nativa, T. mûris, S. agraria, S, nigeriana, S. obvelata, S. petrusewiczii, S. stroma. С точки зрения экологических закономерностей циркуляции этих паразитов мышевидные могут выступать в качестве: 1) дефинитивных хозяев (резервенты и распространители инвазионных элементов); 2) промежуточных хозяев (источник заражения дефинитивных хозяев); 3) резервуарных хозяев.

Выводы

1. Гельмннтофауна мышевидных грызунов Усманского бора, (крупнейшего островного лесного массива Центрального Черноземья) включает 50 видов, в том числе трематоды представлены 8 видами, цестоды — 16, нематоды - 25, акантоцефалы - 1. Фауна гельминтов дополнена 7 видами, впервые отмеченными в Центральном Черноземье. Для 7 видов гельминтов в этих же условиях установлены новые дефинитивные хозяева среди мышевидных грызунов.

2. Основу гельминтофауны мышевидных грызунов составляют облигаггные паразиты (68%), примерно одна пятая (18%) представлена факультативными паразитами, остальные (14%) являются случайными паразитами,

3. Сравнительный анализ гельминтофаун мышевидных грызунов и хищных млекопитающих, занимающих разные уровни в пищевых цепях, показал, что повышение уровня трофической специализации хозяев обусловливает формирование у них более специализированной фауны гельминтов.

4. Основными факторами, определяющими генезис гельмингофаунисгических комплексов мышевидных грызунов Усманского бора, являются численность хозяев и особенности их трофико-хорологических связей. Степень влияния этих факторов носит дифференцированный характер. Наиболее высоким разнообразием по числу видов и экологических групп гельминтов отличаются рыжая полевка и полевая мышь. В основе формирования фауны гельминтов у этих видов лежат различные механизмы: а) для рыжей полевки ведущим фактором является ее высокая численность; б) для полевой мыши ключевую роль играют трофико-хорологические связи.

5. Сравнительная оценка биоразнообразия позволила выявить характер и степень общности гельмингофаунисгических комплексов различных видов мышевидных грызунов, что указывает на их филогенетическую близость и подчеркивает специфику трофико-хорологических связей.

6. Основную нагрузку в динамике сообществ гельминтов рыжей полевки несут фоновые виды (Я. %1агеоИ, С. ИераП'са и С сг1се!огит)% которые характеризуются стабильно высокими показателями обилия и встречаемости.

7. Встречаемость и обилие гельминтов подвержены сезонным колебаниям в популяциях фоновых видов мышевидных грызунов. Встречаемость гельминтов выше весной и существенно отличается от осенних показателей, напротив, относительная численность (индекс обилия) имеет обратную зависимость. Данная закономерность обусловлена сезонными различиями в возрастной структуре популяции хозяина

Выявлен специализированный характер распределения фоновых видов гельминтов в популяциях рыжей полевки в связи с условиями биотопов. Для менее увлажненных биотопов отмечен высокий показатель индекса агрегированности, указывающий на «концентрированный» («групповой») способ заражения. В более увлажненных биотопах показатель

агрегированности снижается, что свидетельствует об относительной сбалансированности паразнто-хозяинных отношений.

9. На основе результатов исследований установлено, что С. hepatica является высоко патогенным паразитом для рыжей полевки. Выявлены наиболее высокие показатели зараженности нематодой для зверьков старших возрастных групп. На организменном уровне наибольшую реактивность в связи с наразитированием С. hepatica проявляют печень, селезенка и сердце.

10. В двухвидовом сообществе (Я glareoli и С cricetontm) кишечных гельминтов рыжей полевки ярко выражены конкурентные отношения. С. cricetorum является домшантом н подавляет численность Н glareoli.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Ромашова Н.Б. Гельминты мышевидных грызунов Воронежского заповедника / Б.В. Ромашов, Н,Б. Ромашова 11 Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры: Материалы первой регион, конф. — Липецк, 1996. -4.2,-С. 51-52.

2. Ромашова Н.Е, Обнаружение трихинелл у щенков обыкновенной лисицы (Vitlpes \ulpes) / Б.В. Ромашов, Н.Б. Ромашова, С,Ф, Сапельников // Материалы докл. 7 науч. конф. по трихинеллезу человека и животных, - М., 1996.-С. 68-69,

3. Ромашова Н.Б. Особенности распределения ларвоцист Paruterina candelabraría (Cestoda, Paraterinidae) в популяции рыжей полевки / Н.Б, Ромашова И Взаимоотношения паразита и хозяина: Всерос. науч. конф,, Москва, 8-10 декабря 1998 г.: Тез, докл. -М., 1998.-С. 81.

4. Ромашова Н.Б. Особенности экологии сообществ гельминтов в популяциях рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) на территории Воронежского заповедника/ Б,В. Ромашов, Н.Б. Ромашова, С.Ф. Сапельников И Тр. Ассоциации особо охраняемых территорий Центр. Черноземья' - Тула, 2001.-Вып. 2. - С, 173-181,

5. Ромашова Н.Б. Capillaria hepatica (Nematoda, CapiHariidae) в природных популяциях млекопитающих: экологические связи и влияние на хозяев i Н.Б. Ромашова // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы): Материалы докл. научн. конф. - М., 2002. - Вып. 3. - С. 269-270.

6. Ромашова Н.Б. Закономерности многолетней динамики фоновых видов гельминтов в популяциях рыжей полевки на территории Воронежского заповедника / Н.Б. Ромашова II Роль особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи. - Воронеж, 2002. - С. 191-203.

7. Ромашова Н.Б. Влияние на хозяев и экологическая роль паразитической нематоды Capillaria hepatica (Nematoda, CapiHariidae)/ Н.Б. Ромашова // Териофауна России и сопредельных территорий: Материалы между нар. совещ, Москва, 6-7 февраля 2003 г. - М., 2003. - С. 296.

8. Ромашова Н.Б. Строение головного конца как система диагностических признаков в таксономии нематод рода Syphacia (Nematoda, Ascaridida) / Н.Б.

Ромашова П Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докл. науч. конф. -М., 2003.-Вып. 4.-С. 349-351.

9, Ромашова Н.Б. Фауна и закономерности распределения личинок цестод в популяциях мышевидных грызунов Воронежского биосферного заповедника / Н.Б. Ромашова, Л.Н. Хицова // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докл. науч. конф. - М., 2003. - Вып. 4. - С. 352-354,

10. Ромашова Н.Б, Методы гельминтологических исследований позвоночных животных: Учебно-методическое пособие / Б.В. Ромашов, Л.Н. Хицова, Н.Б. Ромашова - Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 2003. - 35 с.

11, Ромашова Н.Б. Некоторые аспекты межвидовых отношений у гельминтов в популяциях рыжей полевки / Н:Б. Ромашова // Проблемы современной паразитологии: Материалы междунар. конф. н III съезда Паразигологического общества при РАН. Ч. 2. - СПб., 2003. - С. 83-84.

12. Ромашова Н.Б. Фауна гельминтов мышевидных грызунов в природных экосистемах Центрального Черноземья / Н.Б. Ромашова // Проблемы современной паразитологии: Материалы междунар, конф. и III съезда Паразигологического общества при РАН. Ч. 2. - СПб., 2003. - С. 85-87.

Заказ № 741 от 19. П. 2003 г. Тираж 100 яка. Лаборатория оперативной полиграфии В ГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ромашова, Наталья Борисовна

Общая характеристика работы.

Актуальность темы Цель и задачи исследований Научная новизна

Теоретическое и практическое значение

Апробация работы

Публикации

Структура и объем диссертации

1. Обзор литературы.

2. Природные условия района исследований.

3. Материал и методика.

4. Таксономическая характеристика и биоразнообразие гельминтов.

4.1. Систематический обзор гельминтов.

4.2. Эколого-фаунистический анализ гельминтов мышевидных грызунов.

4.2.1. Анализ фауны гельминтов.

4.2.2. Биоразнообразие гельминтов.

5. Экологические закономерности распределения и динамики гельминтов в популяциях мышевидных грызунов.

5.1. Многолетняя динамика гельминтов.

5.1.1. Динамика зараженности гельминтами в связи с численностью хозяина.

5.2. Закономерности сезонной динамики гельминтов.

5.2.1. Сезонная динамика сообщества гельминтов.

5.2.2. Сезонная динамика фоновых видов гельминтов.

5.3. Особенности распределения гельминтов в зависимости от местообитания хозяина.

5.3.1. Биотопическое распределение сообщества гельминтов.

5.3.2. Биотопическое распределение фоновых видов гельминтов.

5.4. Характеристика паразитарных систем доминантных видов гельминтов.

5.4.1. Экологические особенности динамики паразитарных систем.

5.4.2. Влияние на хозяев и экологическая роль гельминтов.

6. Некоторые аспекты межвидовых взаимоотношений гельминтов.

7. Лоймологическое значение гельминтов мышевидных грызунов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и биоразнообразие гельминтов мышевидных грызунов в условиях островных лесов Центрального Черноземья"

Актуальность темы. В естественных экосистемах паразитизм рассматривается как экологическое явление, представляющее одну из форм межвидовых отношений. Паразиты имеют разнообразные экологические связи и являются существенным фактором в регуляции численности популяций хозяев и, следовательно, функционировании экосистем (Беклемишев, 1970; Контримавичус, 1982). В составе паразитов весьма представительной группой являются паразитические черви (гельминты).

В формировании гельминтофаунистического комплекса в определенных экологических условиях важную роль играют наиболее многочисленные виды животных-хозяев. В лесных и лесостепных экосистемах самой представительной по численности и видовому разнообразию группой в составе млекопитающих являются мышевидные грызуны. Они обладают широкими трофико-хорологическими связями и играют существенную роль в формировании биоразнообразия сообществ гельминтов и функционировании их паразитарных систем. Как компоненты пищевых цепей мышевидные грызуны совмещают в себе функции первичного и вторичного консументов и являются важным звеном в передаче инвазионных элементов другим животным. На этом фоне создаются условия для циркуляции природноочаговых гельминтозных инвазий. В этой связи изучение биоразнообразия и экологии гельминтов мышевидных грызунов является актуальным.

Результаты эколого-фаунистических исследований паразитических червей в условиях естественных экосистем (заповедные территории) являются сравнительной единицей в системе биомониторинга.

Цель и задачи исследований. Целью настоящего исследования явилось изучение фауны, биоразнообразия и экологии гельминтов мышевидных грызунов в условиях островных лесов Центрального Черноземья.

В соответствии с поставленной целью сформулированы следующие задачи:

1. Выявить видовой состав гельминтов мышевидных грызунов.

2. Исследовать особенности формирования гельминтофауны и биоразнообразия сообществ гельминтов различных таксономических групп хозяев.

3. Исследовать многолетнюю динамику встречаемости и обилия гельминтов в связи с динамикой численности мышевидных грызунов.

4. Изучить особенности распределения сообществ гельминтов в популяциях хозяев в связи с сезоном года, биотопическими условиями, возрастом хозяина.

5. Исследовать влияние доминантных видов гельминтов на хозяина.

6. Оценить характер межвидовых взаимоотношений в сообществах гельминтов.

7. Выявить виды гельминтов, имеющие лоймологическое (эпидемиологическое и эпизоотологическое) значение.

Научная новизна. Впервые проведен эколого-фаунистический анализ гельминтофауны мышевидных грызунов в Центральном Черноземье. В результате исследований зарегистрировано 50 видов гельминтов, из которых 7 видов отмечены впервые для данного региона. Для 7 видов гельминтов зарегистрированы новые виды хозяев. Проведена дифференцированная экологическая оценка гельминтофаунистических комплексов и биоразнообразия сообществ гельминтов мышевидных грызунов. Исследованы особенности динамики численности гельминтов в связи динамикой численности хозяев. Изучены закономерности сезонного, биотопического и возрастного распределения гельминтов в популяциях мышевидных грызунов. Исследованы некоторые аспекты влияния доминантных видов гельминтов на хозяев. Показаны межвидовые взаимоотношения в сообществе кишечных гельминтов. Приведен список гельминтов мышевидных грызунов, представляющих лоймологическое значение для исследуемого региона.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований являются вкладом в изучение экологических закономерностей формирования фауны и биоразнообразия гельминтов мышевидных грызунов. Материалы диссертации позволят дополнить сведения о распространении и особенностях циркуляции гельминтов мышевидных грызунов, в том числе имеющих эпидемиологическое и эпизоотологическое значение. Паразитирование нематоды Capillaria hepatica оценивается как существенный фактор, влияющий на численность фоновых видов мышевидных грызунов. Результаты эколого-фаунистических исследований паразитических червей в условиях естественных экосистем (заповедные территории) могут использоваться в качестве сравнительной единицы в системе биомониторинга. Материалы работы могут быть использованы в учебных курсах по паразитологии, экологии и зоологии в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на I региональной конференции «Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры» (Липецк, 1996); VII научной конференции по трихинеллезу человека и животных (Москва, 1996); Всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998); научной конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 2002; 2003); научно-практической конференции, посвященной 75-летию Воронежского биосферного заповедника (Воронеж, 2002); VII съезде териологического общества (Москва, 2003); III съезде Паразитологического общества РАН (Петрозаводск, 2003); семинаре зоологов и экологов заповедников Центрального Черноземья (Воронеж, 2000). Отдельные разделы работы доложены на кафедре Теоретической и медицинской зоологии ВГУ. Результаты исследований использованы в учебных курсах по паразитологии, экологии и зоологии на кафедре Теоретической и медицинской зоологии ВГУ и при разработке учебно-методического пособия по специальности «биология».

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа содержит 214 страниц машинописного текста, иллюстрирована 27 таблицами и 42 рисунками. Список литературы содержит 319 источников, в том числе 87 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ромашова, Наталья Борисовна

ВЫВОДЫ

1. Гельминтофауна мышевидных грызунов Усманского бора, (крупнейшего островного лесного массива Центрального Черноземья) включает 50 видов, в том числе трематоды представлены 8 видами, цестоды -16, нематоды - 25, акантоцефалы - 1. Фауна гельминтов дополнена 7 видами, впервые отмеченными в Центральном Черноземье. Для 7 видов гельминтов в этих же условиях установлены новые дефинитивные хозяева среди мышевидных грызунов.

2. Основу гельминтофауны мышевидных грызунов составляют облигатные паразиты (68%), примерно одна пятая (18%) представлена факультативными паразитами, остальные (14%) являются случайными паразитами.

4. Основными факторами, определяющими генезис гельминтофаунистических комплексов мышевидных грызунов Усманского бора, являются численность хозяев и особенности их трофико-хорологических связей. Степень влияния этих факторов носит дифференцированный характер. Наиболее высоким разнообразием по числу видов и экологических групп гельминтов отличаются рыжая полевка и полевая мышь. В основе формирования фауны гельминтов у этих видов лежат различные механизмы: а) для рыжей полевки ведущим фактором является ее высокая численность; б) для полевой мыши ключевую роль играют трофико-хорологические связи.

5. Сравнительная оценка биоразнообразия позволила выявить характер и степень общности гельминтофаунистических комплексов различных видов мышевидных грызунов, что указывает на их филогенетическую близость и подчеркивает специфику трофико-хорологических связей.

6. Основную нагрузку в динамике сообществ гельминтов рыжей полевки несут фоновые виды (Я glareoli, С. hepatica и С. cricetorum), которые характеризуются стабильно высокими показателями обилия и встречаемости.

8. Выявлен специализированный характер распределения фоновых видов гельминтов в популяциях рыжей полевки в связи с условиями биотопов. Для менее увлажненных биотопов отмечен высокий показатель индекса агрегированности, указывающий на «концентрированный» («групповой») способ заражения. В более увлажненных биотопах показатель агрегированности снижается, что свидетельствует об относительной сбалансированности паразито-хозяинных отношений.

9. На основе результатов исследований установлено, что С. hepatica является высоко патогенным паразитом для рыжей полевки. Выявлены наиболее высокие показатели зараженности нематодой для зверьков старших возрастных групп. На организменном уровне наибольшую реактивность в связи с паразитированием С. hepatica проявляют печень, селезенка и сердце.

10. В двухвидовом сообществе (Я glareoli и С. cricetorum) кишечных гельминтов рыжей полевки ярко выражены конкурентные отношения. С. cricetorum является доминантом и подавляет численность Я glareoli.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ромашова, Наталья Борисовна, Воронеж

1. Андрейко О.Ф. О паразитофауне полевок (Microtinae) Молдавии и их значение в распространении заболеваний человека и домашних животных / О.Ф. Андрейко // Паразиты животных Молдавии и вопр. краевой паразитологии. - Кишинев, 1963.-С. 16-34.

2. Андрейко О.Ф. Паразиты млекопитающих Молдавии / О.Ф. Андрейко. -Кишинев: Штиинца, 1973.- 185 с.

3. Андрейко О.Ф. Гельминты млекопитающих / О.Ф. Андрейко // Природа заповедника Кодры. Кишинев, 1984. - С. 163-169.

4. Андрейко О.Ф. Морфология и систематическое положение сосальщика Posterocirrus clethrionomi nov. gen. et sp. nov. (Lecithodendriidae Odhner, 1910, Trematoda) /О.Ф. Андрейко, И.А. Хотеновский // Паразитол. сб. -М.-Л., 1964. С. 220-223.

5. Аниканова B.C. Цестоды мелких млекопитающих Карелии / B.C. Аниканова, С.В. Бугмырин, Е.П. Иешко // Проблемы цестодологии. — СПб., 2002.-Вып. 2.-С. 18-33.

6. Анисимова Е.И. Состояние гельминтокомплексов микромаммалий в зоне ЧАЭС / Е.И. Анисимова // Гельминтозоонозы — меры борьбы и профилактики: Материалы научн. конф. -М., 1994. С. 3-5.

7. Арзамасов И.Т. Структура паразитоценозов грызунов геоботанических подзон Белоруссии / И.Т. Арзамасов, И.В. Меркушева, И.В. Чикилевская. — Минск: Наука и техника, 1983. 182 с.

8. Бабаев Я. Гельминтофауна грызунов Туркмении / Я. Бабаев // Паразиты животных Туркмении. Ашхабад: Ылым, 1973. - С. 33-44.

9. И. Базильская И.В. Закономерности и отклонения в годовом цикле климатического режима Воронежского заповедника / И.В. Базильская, А.П. Булкина // Тр. Воронежского государственного заповедника Воронеж, 1979. -Вып. 22.-С. 3-23.

10. Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ паразитов / Ю.С. Балашов // Паразитология. 2000. -Т. 34, №5.-С. 361-370.

11. Барабаш-Никифоров И.И. Звери юго-восточной части Черноземного центра/И.И. Барабаш-Никифоров. Воронеж: Воронежское кн. изд-во, 1957. -370 с.

12. Барнс Р. Беспозвоночные: новый обобщенный подход / Р. Барнс, П. Кейлоу, П. Олив, Д. Голдинг / Пер. с англ. М.А. Сафроновой, И.В. Успенского, А.Б. Цетлина; Под ред. Б.Я. Виленкина. М.: Мир, 1992. — 583 с.

13. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов / Н.В. Башенина. М.: Наука, 1977. - 355 с.

14. Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии / В.Н. Беклемишев. — М.: Наука, 1970. — 501 с.

15. Беэр С.А. Паразитизм и вопросы биоразнообразия / С.А. Беэр // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии: Тр. Ин-та паразитологии РАН. 2002. - Т. 43. - С. 25-36.

16. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества /М. Бигон, Дж. Харпер, К. Хаунсенд: В 2 т. / Пер. с англ. В.В. Белова и А.Г. Пелымского; Под ред. A.M. Гилярова М.: Мир. - Т. 2 Экология. Особи, популяции и сообщества. - 1989. 477 с.

17. Богоявленский Ю.К. Структура и функции покровных тканей паразитических нематод / Ю.К. Богоявленский. М.: Наука, 1973. - 231 с.

18. Бритов В.А. Возбудители трихинеллеза / В.А. Бригов. М.: Наука, 1982.-272 с.

19. Бугмырин С.В. Эколого-фаунистический анализ паразитов мышевидных грызунов Южной Карелии: Автореф. дис. . канд. биол. наук / С.В. Бугмырин. Петрозаводск, 2003. - 24 с.

20. Булкина А.П. Характеристика метеорологических условий в Усманском бору / А.П. Булкина, JI.A. Гоббе // Тр. Воронежского государственного заповедника. Воронеж, 1964. - Вып. 14. - С. 4-15.

21. Быстрое И.В. Паразиты крови мелких грызунов и насекомоядных Оренбургской области / И.В. Быстрое, Г.В. Ни // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке: Материалы Первой межрегиональной научн. конф. Новосибирск, 2002. - С. 33-36.

22. Бычкова Е.И. Оценка гельминтологической ситуации в зоне аварии на Чернобыльской атомной станции / Е.И. Бычкова // Гельминтозоонозы -меры борьбы и профилактики: Материалы научн. конф. -М., 1994. С. 40-41.

23. Водяницкая С.В. Состояние изученности трематод сем. Plagiorchidae на юге Западной Сибири / С.В. Водяницкая // Паразитологический исследования в Сибири и на Дальнем Востоке: Материалы Первой межрегиональной научн. конф. Новосибирск, 2002. - С. 36-39.

24. Воронина Р.И. Морфология личинок цестод Tetratirotaenia polyacantha (Leukart, 1856) / Р.И. Воронина // Теоретические вопросы общей гельминтологии: Тр. Гельминтологической лаборатории АН СССР. 1971. - Т. 22.-С. 47-52.

25. Высоцкая С.О. Гельминты мелких млекопитающих Закарпатской области (Восточные Карпаты, Украина) / С.О. Высоцкая // Паразитология. — 1997. Т. 31, № 4. - С. 346-355.

26. Гагарин В.Г. К технике изучения концевых частей тела нематод / В.Г. Гагарин, Г.И. Сапожников // Бюлл. Всероссийского ин-та гельминтологии им. К.И. Скрябина. -М.: 1968. -Вып. 2. -С. 45-46.

27. Галактионов К.В. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод / К.В. Галактионов, А.А. Добровольский. СПб.: Наука, 1998. — 400 с.

28. Горбунова Е.А. Групповое заражение трихинеллезом при употреблении мяса барсука / Е.А. Горбунова, М.В. Рогов // Материалы 55-й научн. конф. студентов и молодых специалистов, Ростов на Дону, 15-17 апреля 2001 г.: Тез. докл. Ростов на Дону, 2001. - С. 88.

29. Громов И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий / И.М. Громов, М.А. Ербаева. — СПб.: Зоологический ин-т РАН, 1995.-522 с.

30. Губанов Н.М. Фауна гельминтов мышевидных грызунов Якутии / Н.М. Губанов, К.П. Федоров // Фауна Сибири. Новосибирск: Наука, 1970. -С. 18-47.

31. Демидов Н.В. Гельминтозы животных: Справочник / Н.В. Демидов. -М.: ВО Агропромиздат, 1987.-335 с.

32. Добротворский А.К. Эндо- и эктопаразиты как факторы изменчивости реакций гуморального иммунитета красных полевок

33. Clethrionomys rutilus) в природной популяции / А.К. Добротворский, М.П. Мошкин, А.И. Чечулин, В.В. Панов, В.В. Мак / Биология моря. 1998. — Т. 24, № 3. - С. 289-299.

34. Догель В.А. Общая паразитология / В.А. Догель. Д.: Изд-во ЛГУ, 1962.-461 с.

35. Доровских Г.Н. Применение концепции А.В. Жирмунского и В.И. Кузьмина в паразитологии / Г.Н. Доровских // Акту ал. проблемы химии и биологии Европ. Севера России. 1995. - С. 88-103.

36. Дроздов К.А. В долинах малых рек. Усмань / К.А. Дроздов, А.Г. Курдов, В.В. Протопопов // Природа и ландшафты Подворонежья. — Воронеж, 1983.-С. 214-221.

37. Дроздов К.А. Усманский бор / К.А. Дроздов, К.Ф. Хмелев // Подворонежье. Воронеж, 1973 - С. 23-43.

38. Дроздов К.А. Усманский бор / К.А. Дроздов, К.Ф. Хмелев // Природа и ландшафты Подворонежья. Воронеж, 1983 - С. 77-99.

39. Дэвис Е.Д. Регуляция популяций у млекопитающих / Е.Д. Дэвис, Дж.Дж. Кристиан // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. - С. 46-54.

40. Жалцанова Д.-С.Д. Эколого-фаунистический анализ гельминтофауны грызунов и зайцеобразных Западного Забайкалья / Д.-С.Д. Жалцанова // Паразиты животных и вредители растений Прибайкалья и Забайкалья. — Улан-Удэ, 1979.-С. 44-63.

41. Жданова О.Б. Изучение гельминтов синантропных грызунов / О.Б. Жданова, В.А. Острова // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докл. научн. конф М., 2003 - Вып. 4. - С. 162-164.

42. Жохов А.Е. О влиянии загрязнения водоемов на жизненные циклы трематод / А.Е Жохов // Биология внутренних вод. JI., 1986. - № 72. — С. 2832.

43. Жохов А.Е. О соотношении r/K-форм отбора в жизненных циклах трематод / А.Е. Жохов // Известия РАН. Сер. биол. 2000. - № 5. - С. 599-606.

44. Жохов А.Е. Пространственная структура гемипопуляций марит трематоды Phyllodistomum elongatum (Trematoda: Gorgoderidae): численность и распределение в популяциях пяти видов рыб / А.Е. Жохов, М.Н. Пугачева // Экология. 1998. -№ 6. - С. 462-468.

45. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР / Э.В. Ивантер. JI.: Наука, 1975. - 246 с.

46. Ивашкин В.М. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих / В.М. Ивашкин, B.JI. Контримавичус, Н.С. Назарова. — М.: Наука, 1971.-124 с.

47. Иешко Е.П. Популяционная биология гельминтов рыб / Е.П. Иешко. -Л.: Наука, 1988.-118 с.

48. Исаченко Т.И. Ботанико-географическое районирование / Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко // Растительность Европейской части СССР. — Л.: Наука, 1980.-С. 10-20.

49. Казлаускас Ю. К изучению гельминтофауны изолированных и неизолированных микропопуляций мышевидных грызунов / Ю. Казлаускас, С. Мальджюнайте // Acta parasitol. Lituanica. 1974. - V. 12. - С. 53-57.

50. Камышев Н.С. Опыт нового ботанико-географического районирования Центрально-Черноземных областей / Н.С. Камышев // Ботанический ж. 1964. - Т. 49, № 8. - С. 1133-1146.

51. Камышев Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана /Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1976. -184 с.

52. Карасев Н.Ф. Гельминты млекопитающих Березинского заповедника / Н.Ф. Карасев // Березинский заповедник — Минск: Изд-во Урожай, 1970. — Вып. 1.-С. 155-179.

53. Карасева Е.В. Методы изучения грызунов в полевых условиях: Учеты численности и мечение / Е.В. Карасева, А.Ю. Телицына. М.: Наука, 1996.-227 с.

54. Карпенко С.В. Материалы по экологии трематоды Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802) в Северной Кулунде / С.В. Карпенко, В.В. Зайка // Экология и морфология гельминтов Западной Сибири. Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. — 1979.-Вып. 38. С. 131-138.

55. Кеннеди К. Экологическая паразитология / К. Кеннеди / Пер. с англ.; Под ред. К.М. Рыжикова и О.Н. Бауэра. -М.: Мир, 1978. 230 с.

56. Климов А.С. Класс млекопитающие Mammalia / А.С. Климов, JI.H. Хицова // Природные ресурсы Воронежской области. Позвоночные животные. Кадастр.-Воронеж, 1996.-С. 159-201.

57. Ковальчук Е.С. Гельминтофауна диких промысловых животных в Тюменском Прииртышье / Е.С. Ковальчук // Природа и природные ресурсы Тюменской области. Тюмень, 1973. - С. 205-208.

58. Ковальчук Е.С. Динамика зараженности водяной полевки (Arvicola terrestris L.) гельминтами при изменении ее численности / Е.С. Ковальчук // Экология. 1983. -№ 3. - С. 65-71.

59. Козлов Д.П. Определитель гельминтов хищных млекопитающих СССР / Д.П. Козлов. М: Наука, 1977. - 275 с.

60. Контримавичус B.JI. Гельминтофауна куньих и пути ее формирования / B.JI. Контримавичус. М.: Наука, 1969. - 432 с.

61. Контримавичус В.Л. Паразитизм и эволюция экосистем (экологические аспекты паразитизма) / В.Л Контримавичус // Журн. общей биологии. 1982 а - Т. 43, № 3. - С. 291-302.

62. Контримавичус В.Л. Современные проблемы экологической паразитологии / В.Л Контримавичус // Журн. общей биологии. 1982 б. - Т. 43, №6.-С. 764-774.

63. Контримавичус В.Л. Паразитарные системы и их значение в популяционной биологии гельминтов / В.Л. Контримавичус, Г.И. Атрашкевич //Паразитология. -1982. Т. 16, № 3. - С. 177-187.

64. Контримавичус В.Л. О влиянии условий обитания мышевидных грызунов на состав и динамику их гельминтофауны / В.Л. Контримавичус, И.Г. Хохлова // Helminthologia. 1964. - № 1-4. - С. 197-215.

65. Краснолобова Т.А. Трематоды фауны СССР. Род Plagiorchis / Т.А. Краснолобова. -М.: Наука, 1987. 165 с.

66. Куликова Н.А. Влияние инвазии Trichinella nativa и Trichinella pseudospiralis на ультраструктуру скелетной мышечной ткани белой мыши / Н.А. Куликова // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1998. — № 1. - С. 6-10.

67. Кучерук В. В. Количественный учет важнейших видов грызунов и землероек / В.В. Кучерук // Методы учета численности и географическое распределение наземных позвоночных. -М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 9-46.

68. Лабецкая А.Г. Численность и биоразнообразие паразитов микромаммалий в зоне эвакуации Чернобыльской атомной станции / А.Г Лабецкая, К.М. Кириенко, И.В. Байдакова, И.М. Тишечкина // Паразитология. 1997. -Т. 31, №5. - С. 391-396.

69. Лавров Л.С. Воронежский заповедник / Л.С. Лавров, В.А. Семенов,

70. B.В. Трегубов // Заповедники Европейской части РСФСР. Ч. 2. М.: Мысль, 1989. —С. 164-188.

71. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биол. спец. вузов / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

72. Лебедев Б.И. Экологическая ниша и различные формы отбора у паразитических организмов / Б.И. Лебедев // Экология и эволюционная теория. -Л.: Наука, 1984. С. 217-225.

73. Лебедева Н.В. Биологическое разнообразие и методы его оценки / Н.В. Лебедева, Д.А. Криволуцкий // География и мониторинг биоразнообразия: Сер. учебн. пособий «Сохранение биоразнообразия». М.: Изд-во НУМЦ, 2002.-С. 13-142.

74. Ломакин В.В. Капиллярииды (Nematoda, Capillariidae) пресноводных рыб фауны СССР / В.В. Ломакин, В .Я. Трофименко // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. 1982. - Т. 31. - С. 60-87.

75. Ломакин В.В. Метод изучения синлофа нематод семейства Trichostrongylidae Leiper, 1912 / В.В. Ломакин, Д.Н. Кузнецов // Тр. Всероссийского ин-та гельминтологии им. К.И. Скрябина. М., 2001. - Т. 37.1. C. 107-110.

76. Мажейка В.В. Изучение зараженности рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) трематодой Notocotylus noyeri Joyeux, 1922 / В.В. Мажейка //

77. Паразитологические исслед. в Прибалтике, Рига, 15-16 янв. 1986 г.: Тез. докл. -Рига, 1986.-С. 101-103.

78. Мажейка В.В. Зараженность популяций рыжей полевки гельминтами (видовой состав, сезонная динамика и частотные распределения / В.В. Мажейка // Актуал. пробл. паразитол в Прибалтике, Таллинн, ноябр. 1989 г.: Тез. докл. Таллинн, 1989. - С. 15.

79. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз / А.А. Максимов. Новосибирск: Наука, 1984. - 250 с.

80. Масленникова О.В. Гельминтофауна рыси (Felis lynx L.) Европейского Северо-Востока России / О.В. Масленникова // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы): Матер, докл. научн. конф. Вып. 3. М„ 2002. - С. 209-211.

81. Матевосян Е.М. Парутериниды ленточные гельминты домашних и диких птиц. Основы цестодологии. Т. 7. / Е.М. Матевосян. - М.: Наука, 1969. -303 с.

82. Мацаберидзе Г.В. Паразитические черви мелких млекопитающих фауны Закавказья /Г.В. Мацаберидзе. Тбилиси: Мецниереба, 1989. - 197 с.

83. Мачинский А.П. Гельминтофауна ондатры в Мордовии / А.П. Мачинский, В.Н. Семов // Материалы научн. конф. Всесоюзного об-ва гельминтологов (1970-1971 гг.). -М., 1972. -Вып 24. С. 109-111.

84. Мачинский А.П. О гельминтофауне мышей Мордовии / А.П. Мачинский, В.Н. Семов // Материалы научн. конф. Всесоюзного об-ва гельминтологов (1971-1972 гг.). -М., 1973. Вып 25. - С. 152-155.

85. Меркушева И.В. Гельминты грызунов / И.В. Меркушева // Фауна и экология паразитов грызунов. Минск: Наука и техника, 1963. - С. 53-137.

86. Меркушева И.В. Роль грызунов в распространении гельминтов среди людей, домашних и охотничье-промыеловых животных в Белоруссии / И.В. Меркушева // Изв. АН БССР. Сер. биол. наук. 1965. - № 3. - С. 94-98.

87. Меркушева И.В. Роль грызунов, зайцеобразных, насекомоядных в Белоруссии в эпидемиологии и эпизоотологии гельминтозов / И.В. Меркушева // Изв. АН БССР. Сер. биол. наук. 1969. - № 3. - С. 102-107.

88. Меркушева И.В. Гельминтофауна грызунов в различных местах их обитания на территории Белоруссии / И.В. Меркушева // Зоол ж. 1967. - Т. 46, № 6. - С. 820-827.

89. Меркушева И.В. Гельминтологический статус мышевидных грызунов в зоне мелиоративных работ Белорусского Полесья / И.В. Меркушева // Паразиты животных и растений Белорусского Полесья. Минск,1972.-С. 45-104.

90. Меркушева И.В. Нематоды рода Heligmosomum Railliet et Henry, 1909 (Strongylata: Heligmosomatidae), обнаруженные у грызунов в Белоруссии / И.В. Меркушева // Проблемы общей и прикладной гельминтологии. М.: Наука,1973.-С. 86-93.

91. Меркушева И.В. Изменение гельминтофауны мышевидных грызунов под влиянием трансформации болотных угодий Белорусского Полесья / И.В. Меркушева // Проблемы Полесья. Минск: Изд-во Наука и техника, 1975а. — Вып. 4.-С. 311-321.

92. Меркушева И.В. О некоторых количественных показателях, используемых в гельминтологических исследованиях / И.В. Меркушева // Изв. АН БССР. Сер. биол. наук. 19756. - № 4. - С. 82-86.

93. Меркушева И.В. Изменение гельминтофауны мышевидных грызунов в связи с трансформацией лесных биотопов Белорусского Полесья / И.В. Меркушева // Изв. АН БССР. Сер. биол. наук. 1976. - № 4. С. 88-94.

94. Меркушева И.В. Гельминтозы мышевидных грызунов в основных лесных формациях Белоруссии / И.В. Меркушева // Паразитоценозы диких и домашних млекопитающих Белоруссии. Минск: Ураждай, 1984. - С. 39-43.

95. Мозговой А.А. К гельминтофауне грызунов и зайцев Карелии / А.А. Мозговой, М.К. Семенова, Р.И. Мищенко, С.В. Цыбатова // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. 1966. - Т. 17. - С. 95-103.

96. Монахов В.Г. Экологическая структура популяций соболя в очаге инвазии филяроидоза / В.Г. Монахов // Экология. 1999. - № 6. - С. 455-463.

97. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран / Пер. с англ. Н.В. Матвеевой; Под ред. Ю.И. Чернова. М.: Мир, 1992.- 184 с.

98. Надточий Е.В. Инвазированность грызунов гельминтами в зависимости от пола и возраста хозяина / Е.В. Надточий // Проблемы паразитологии. Киев: Наукова Думка, 1967. - С. 177-178.

99. Надточий Е.В. Фауна гельминтов грызунов Дальнего Востока / Е.В. Надточий // Паразитологические и зоологические исследования на Дальнем Востоке. Уч. зап. Дальневост. гос. ун-та. 1970. - Т. 16. - С. 62-80.

100. Надточий Е.В. Биогеографическая характеристика фауны паразитических червей грызунов на Дальнем Востоке / Е.В. Надточий // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. 1971. - Т. 22. - С. 179-186.

101. Надточий Е.В. К изучению гельминтофауны грызунов Камчатки и островов Берингова моря / Е.В. Надточий, B.JI. Контримавичус, А.К. Цимбалюк // Паразиты животных и растений Дальнего Востока. -Владивосток, 1971. С. 136-141.

102. Орлов И.В. К изучению гельминтофауны бобров / И.В. Орлов // Паразитофауна и заболевания диких животных. М., 1948. - С. 114-125.

103. Орлов И.В. О гепатиколезе речных бобров в Воронежском заповеднике / И.В. Орлов, JI.C. Лавров, А.В. Павлов // Тр. Воронеж, гос. заповедника. Воронеж: Воронеж, кн. изд-во, 1953. - Вып. 4. - С. 108-110.

104. Орлов И.В. Эхиностоматиды речных бобров / И.В. Орлов, В.А. Ромашов // Тр. Воронеж, гос. заповедника. Воронеж: Воронеж, кн. изд-во, 1954.-Вып. 5.-С. 64-69.

105. Павлинов И.Я. Наземные звери России. Справочник-определитель / И.Я. Павлинов, С.В. Крускоп, А.А. Варшавский, А.В. Борисенко. -М.: Изд-во КМК, 2002.-298 с.

106. Павлов А.В. К выяснению источников заражения бобров гепатиколезом / А.В. Павлов // Тр. Воронеж, гос. заповедника. Воронеж, 1954.-С. 76-78.

107. Павлов А.В. Патоморфологические изменения в печени грызунов при гепатиколезе / А.В. Павлов // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. 1959. - Т. 9.-С. 216-221.

108. Панов В.В. Влияние обводненности угодий на структуру сообщества насекомоядных и зараженности их гельминтами в Северной Барабе / В.В. Панов, С.В. Карпенко // Сибирский биол. ж. 1991. - № 1. - С. 29-32.

109. Пельгунов А.Н. Паразитологическое исследование мышевидных грызунов / А.Н. Пельгунов // Последствия Чернобыльской катастрофы. М., 1996.-С. 143-150.

110. Пельгунов А.Н. Влияние загрязнения местности радионуклидами на зараженность гельминтами рыжей полевки {Clethrionomys glareolus) / А.Н. Пельгунов, Т.Т. Ларченко // Гельминты животных. Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. 1991. - Т. 38. - С. 92-95.

111. Пельгунов А.Н. Изменение зараженности гельминтами мышевидных грызунов в местах радиоактивного загрязнения в Брянской области / А.Н. Пельгунов, Т.Т. Ларченко // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. -М: Наука, 1998. С. 340-346.

112. Плещев B.C. Трематоды грызунов Северного Казахстана / B.C. Плещев // Матер, научн. конф. Всесоюзн. об-ва гельминтол. Вып. 27. М., 1975.-С. 93-99.

113. Плещев B.C. Нематоды рода Syphacia Seurat, 1916 от грызунов Северного Казахстана / B.C. Плещев // Жизненные циклы, экология и морфология гельминтов животных Казахстана. Алма-Ата: Изд-во Наука Казахской ССР, 1978. - С. 168-174.

114. Плещев B.C. Трематоды рода Brachylaemus от полевок Северного Казахстана / B.C. Плещев, С.Г. Иляллетдинов, А.И. Шустов // Паразитология. - 1987. -Т. 21, № 2. - С. 163-167.

115. Подъяпольская В.П. Глистные болезни человека / В.П. Подъяпольская, В.Ф. Капустин. М.: Медгиз, 1958. - 663 с.

116. Позвоночные животные Воронежского заповедника / П.Д. Венгеров, Ю.В. Дьяков, А.А. Клявин и др. М.: 1992. - 44 с.

117. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества речного гольяна (Phoxinus phoxinus L.) / О.Н. Пугачев // Паразитология. 2000. - Т. 34, № 3. - С. 196-209.

118. Пузаченко А.Ю. Анализ многолетних наблюдений на основе данных «Летописи природы»: оценка параметров динамики природных процессов / А.Ю Пузаченко, Ю.Т. Пузаченко. М., 1999. - 76 с.

119. Риклефс Р. Основы общей экологии / Р. Риклефс / Пер. с англ. Н.О. Фоминой; Под ред. Н.Н. Карташева. М.: Мир, 1976. - 424 с.

120. Ройтман В.А. Популяционная биология гельминтов пресноводных биоценозов / В.А. Ройтман // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Зоопаразитология. М., 1981. - Вып. 7. - С. 43-88.

121. Ромашов Б.В. Особенности жизненного цикла Hepaticola hepatica (Nematoda, Capillariidae) // Паразитологические исследования в заповедниках. -М, 1983. С. 49-58.

122. Ромашов Б.В. Паразитологические исследования в биосферных заповедниках в системе биомониторинга (методологический аспект) / Б.В. Ромашов // Актуальные вопросы заповедного дела. Сб. научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1988. - С. 142-157.

123. Ромашов Б.В. Гельминты мышевидных Усманского бора / Б.В. Ромашов // Развитие природных комплексов Усмань-Воронежских лесов на заповедной и антропогенной территориях. Тр. Воронеж, биосферн. гос. заповедника. Воронеж: Биомик, 19976. - С. 186-206.

124. Ромашов Б.В. Гельминты мышевидных грызунов Воронежского заповедника / Б.В. Ромашов, Н.Б. Ромашова // Фауна Центрального Черноземьяи формирование экологической культуры: Материалы первой регион, конф.: Липецк, 1996. -4.2. С. 51-52.

125. Ромашов Б.В. Личиночные формы цестод диких млекопитающих Воронежского заповедника и сопредельных территорий / Б.В. Ромашов, В.А. Семенов // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докл. научн. конф. -М., 1999. С. 239-241.

126. Ромашов Б.В. Гельминты грызунов биостанции Воронежского университета / Б.В. Ромашов, А.В. Шуляк // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Тр. биологич. учебно-научн. базы Воронеж, гос. ун-та. -Воронеж, 1995. Вып. 6. - С. 101-106.

127. Ромашов Б.В. Обнаружение трихинелл у щенков обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes) / Б.В. Ромашов, Н.Б. Ромашова, С.Ф. Сапельников // Материалы докл. 7 научн. конф. по трихинеллезу человека и животных. М., 1996.-С. 68-69.

128. Ромашов Б.В. Методика гельминтологических исследований позвоночных животных: Учебно-методическое пособие / Б.В. Ромашов, Л.Н. Хицова, Е.И. Труфанова, Н.Б. Ромашова Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 2003.-35 с.

129. Ромашов В.А. О трихинеллезе животных Воронежского заповедника / В.А. Ромашов // Материалы научн. конф. Всесоюзн. об-ва гельминтол. Ч. 4. -М., 1965. С. 228-231.

130. Ромашов В.А. Результаты зоогеографических исследований гельминтофауны речных бобров / В.А. Ромашов // Тр. Воронеж, гос. заповедника. Воронеж, 1969.-Вып. 16.-С. 178-213.

131. Ромашов В.А. Фауна гельминтов копытных животных в Усманском бору / В.А. Ромашов // Ведение заповедного хозяйства в лесостепной зонах СССР. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1979. - С. 67-72.

132. Рухлядева М.Н. К гельминтофауне водяной крысы / М.Н. Рухлядева // Тр. Хоперского заповедника. Воронеж, 1956. - Вып. 2. - С. 178-180.

133. Рыжиков К.М. К вопросу о терминологии, характеризующей отношения гельминта и хозяина, и путях анализа этих взаимоотношений / К.М. Рыжиков // Проблемы общей и прикладной гельминтологии. М.: Наука, 1973. -С. 119-123.

134. Рыжиков К.М. Определитель гельминтов грызунов фауны СССР. Цестоды и трематоды / К.М. Рыжиков, Е.В. Гвоздев, М.М. Токобаев, JI.C. Шалдыбин, Г.В. Мацаберидзе, И.В. Меркушева, Е.В. Надточий, И.Г. Хохлова, Л.Д. Шарпило. М.: Наука, 1978. - 232 с.

135. Рыжиков К.М. Определитель гельминтов грызунов фауны СССР. Нематоды и акантоцефалы / К.М. Рыжиков, Е.В. Гвоздев, М.М. Токобаев Л.С. Шалдыбин, Г.В. Мацаберидзе, И.В. Меркушева, Е.В. Надточий, И.Г. Хохлова, Л.Д. Шарпило. -М.: Наука, 1979. 277 с.

136. Садыхов И.В. Эколого-эпизоотологическая характеристика гельминтов пушно-промысловых животных Азербайджана / И.В. Садыхов //

137. Гельминты сельскохозяйственных и охотничье-промысловых животных. М.: Наука, 1984.-С. 92-101.

138. Семенова Н.Н. Фауна гельминтов грызунов в Волгоградской области / Н.Н. Семенова // Материалы 3-й зоол. конф. педагогич. ин-тов РСФСР. Волгоград, 1967. - С. 234-238.

139. Семенова Н.Н. К познанию гельминтофауны грызунов Поволжья / Н.Н. Семенова // Материалы научн. конф. Всесоюзного об-ва гельминтологов. -М., 1968.-Вып. 22.-С. 219-223.

140. Семенова Н.Н. Экологический анализ гельминтофауны грызунов северной части Нижнего Поволжья / Н.Н. Семенова // Паразитические животные Волгоградской области. Волгоград, 1969. - С. 121-136.

141. Семенова Н.Н. Влияние некоторых экологических факторов на формирование гельминтофауны грызунов / Н.Н. Семенова // Материалы научн. конф. Всесоюзного об-ва гельминтологов. М., 1975. - Вып. 27. - С. 126-134.

142. Синицын Е.М. Коренные и производные типы сосняков Усманского и Хреновского боров / Е.М. Синицын. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1982.- 124 с.

143. Скрябин К.И. Основы общей гельминтологии / К.И. Скрябин, Р.С. Шульц. М.: Сельхозгиз, 1940. - 470 с.

144. Скрябин М.П. Очерки истории Усманского бора / М.П. Скрябин // Тр. Воронежского госзаповедника. Воронеж, 1959. - Вып. 8. - С. 3-118.

145. Смирнова JI.M. Экология цестод грызунов зональной тундры / JI.M. Смирнова // Фауна и экология беспозвоночных. Горький, 1989. - С. 50-56.

146. Смирнова М.И. Гельминты мышевидных грызунов Саратовского участка Волжско-Камского заповедника / М.И. Смирнова // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 1976. - С. 157-164.

147. Смуров А.В. Мониторинг биоразнообразия / А.В. Смуров, В.Н. Максимов, B.C. Тикунов // География и мониторинг биоразнообразия: Сер. учебн. пособий «Сохранение биоразнообразия». М.: Изд-во НУМЦ, 2002. -С. 303-370.

148. Сонин М.Д. Роль паразитов в биоценозах / М.Д. Сонин // Экологическое и таксономическое разнообразие паразитов. Тр. Ин-та паразитологии РАН. 1997. - Т. 41. - С. 145-157.

149. Сонин М.Д. Паразитарные системы в условиях антропопрессии / М.Д. Сонин, С.А. Беэр, В.А. Ройгман // Паразитология. 1997. - Т. 31, № 5. С. 452-457.

150. Судариков В.Е. Трематоды фауны СССР. Стригеиды / В.Е. Судариков. М.: Наука, 1984. - 167 с.

151. Судариков В.Е. К методике работы с метацеркариями отр. Stregiida / В.Е. Судариков, А.А. Шигин // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. 1965. - Т. 15. -С. 158-166.

152. Сулимов А.Д. Общий эколого-фаунистический анализ гельминтов млекопитающих Тувы / А.Д. Сулимов // Материалы 1-го Междунар. конгр. по млекопитающим. Т. 2. -М., 1974. С. 234-235.

153. Сулимов А.Д. Гельминты полевки плоскочерепной {Alticola strelzovi) в Туве / А.Д. Сулимов, П.А. Обухов // Проблемы паразитологии. 4.2. -Киев: Наукова думка, 1975. С. 197-199.

154. Сурков B.C. Биотопическое распределение гельминтов лесных полевок на Сахалине / B.C. Сурков // Зоол. ж. 1972. - Т. 51, № 5. - С. 748-750.

155. Сурков B.C. Сезонная динамика зараженности лесных полевок гельминтами на Сахалине / B.C. Сурков // Зоол. ж. 1974. - Т. 53, № 2. - С. 184-188.

156. Теренина Н.Б. Нейрохимические изменения в мозге крыс, зараженных Trichinella spiralis и Т. pseudospiralis / Н.Б. Теренина, A.M.

157. Асатрян, С.О. Мовсесян // Материалы докл. 7 иаучи. конф. по трихинеллезу человека и животных. М., 1996. - С. 105-107.

158. Тишечкина И.М. Влияние некоторых типов экотонов на формирование паразитоценозов микромаммалий / И.М. Тишечкина, А.Г. Лабецкая, К.М. Киреенко, И.В. Байдаков // Изв. АН БССР. Сер. биол. наук. -1997.-№ 1.С. 113-115.

159. Токобаев М.М. Гельминты диких млекопитающих Средней Азии. Опыт эколого-географического анализа / М.М. Токобаев. Фрунзе: Илим, 1976.- 177 с.

160. Токобаев М.М. Трематоды фауны Киргизии / М.М. Токобаев, Н.Т. Чибиченко. Фрунзе: Илим, 1978. - 233 с.

161. Троицкая А.А. К изучению гельминтофауны диких зверей Среднего Поволжья и Башкирской АССР / А.А. Троицкая // Тр. Всес. научно-исслед. инта животного сырья и пушнины. М.: Экономика, 1967. - Вып 21. - С. 266277.

162. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы /Р. Уиттекер/ Пер. с англ. Б.М. Миркина и Г.С. Розенберга. М.: Прогресс, 1980. - 327 с.

163. Федоров К.П. Гельминты грызунов в Северо-Кулундинской лесостепи / К.П. Федоров // Паразиты в природных комплексах Северной Кулунды: Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. Новосибирск: Наука, 1975. - Вып. 7. -С. 153-179.

164. Федоров К.П. Закономерности пространственного распределения паразитических червей / К.П. Федоров. Новосибирск: Наука, 1986. - 256 с.

165. Федоров К.П. Паразитические черви грызунов Северного Предбайкалья / К.П. Федоров // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск, 1987. - С. 88-104.

166. Федоров К.П. Эпизоотические процессы инвазионных болезней -отражение экологических особенностей их возбудителей / К.П. Федоров //

167. Паразитологический исследования в Сибири и на Дальнем Востоке: Матер. Первой межрегиональной научн. конф. Новосибирск, 2002. - С. 198-201.

168. Филимонова J1.B. Трематоды фауны СССР. Нотокотилиды / JI.B. Филимонова. М.: Наука, 1985. - 128 с.

169. Флора Воронежского заповедника (Аннотированный список видов) / Е.А. Стародубцева, Н.Н. Попова, Е.Э. Мучник и др. М., 1999. - 144 с.

170. Хлебович В.К. Материалы по экологии речного бобра в условиях Воронежского заповедника / В.К. Хлебович // Тр. Воронеж, гос. заповедника. -М„ 1938.-Вып. 1.-С. 43-137.

171. Хотеновский И.А. О применении методики, предложенной Чаббом (1962), для изготовления тотальных препаратов из трематод / И.А. Хотеновский// Зоол. ж.-1966.-Т. 45, № 11.-С. 1161-1168.

172. ХохловаИ.Г. Акантоцефалы наземных позвоночных фауны СССР / И.Г. Хохлова. М.: Наука, 1986. - 277 с.

173. Худайбергенов А.Д. Гельминты мышевидных грызунов Сары-Челекского биосферного заповедника: Автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Д. Худайбергенов. Алма-Ата, 1990. - 19 с.

174. Хуранов А.Б. Гельминтофауна горного суслика Центрального Кавказа / А.Б. Хуранов // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докл. научн. конф. М., 1999. - С. 291-293.

175. Черткова А.Н. Подотряд Mesocestoidata Skrjabin, 1940 / А.Н. Черткова, Г.А. Косупко // Тетработриаты и мезоцестоидаты ленточные гельминты птиц и млекопитающих. - М., 1978. - С. 119-229.

176. Чечулин А.И. О цикле развития трематоды Notocotylus noyeri Joyeux, 1922 паразита мелких грызунов / А.И. Чечулин // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. - 1988а-№ 3. - С. 71-73.

177. Чечулин А.И. Распределение доминантных видов гельминтов в популяциях грызунов / А.И. Чечулин // Экология популяций, Всесоюзное совещ., Новосибирск, 4-6 окт. 1988 г.: Тез. докл., Ч. 2. Новосибирск, 19886. -С. 53-54.

178. Чечулин А.И. Динамика гельминтофаунистических комплексов сообщества грызунов в Северной Барабе / А.И. Чечулин // Экология гельминтов позвоночных Сибири. Новосибирск, 1989. - С. 124-145.

179. Чечулин А.И. Гельминты сообщества грызунов Северной Барабы (структура и динамика): Автореф. дис. . канд. биол. наук / А.И. Чечулин. Алма-Ата, 1991.-24 с.

180. Чикилевская И.В. Изучение паразитоценозов мышевидных грызунов при проведении экологического мониторинга в Березинском заповеднике / И.В. Чикилевская, И.В. Меркушева // Вестник АН БССР. Сер. биол. наук. 1986. - № 1. - С. 92-97.

181. Чикилевская И.В. Паразитокомплексы мышевидных грызунов как объект экологического мониторинга / И.В. Чикилевская, И.В. Меркушева, Н.С. Балагана, Л.И. Краевская // Заповедники Белоруссии. Минск, 1987. - № 11.-С. 139-143.

182. Чикилевская И.В. Паразитоценозы грызунов дубравы прируслово-пойменной в Березинском биосферном заповеднике / И.В. Чикилевская, И.В. Меркушева, Н.С. Балагина, Л.И. Краевская // Вестник АН БССР. Сер. биол. наук. 1990. -№ 3. - С. 91-93.

183. Шайкенов Б. Гельминты грызунов Казахстана / Б. Шайкенов. -Алма-Ата, Наука КазССР, 1981. 172 с.

184. Шалдыбин Л.С. Эпидемиологическое и эпизоотологическое значение домовой мыши (Mus musculus) как носителя гельминтов / Л.С. Шалдыбин // Материалы научн. конф. Всесоюзного об-ва гельминтологов. -М., 1963.-Ч. 2.-С. 174-176.

185. Шалдыбин Л.С. Факторы формирования гельминтофауны грызунов и зайцеобразных фауны Советского Союза / Л.С. Шалдыбин // Уч. зап. Горьковского гос. пед. ин-та. Горький, 1967. - Вып. 66. — С. 118-152.

186. Шалдыбин Л.С. Гельминты рыжей полевки Clethrionomys glareolus фауны Советского Союза / Л.С. Шалдыбин // Уч. зап. Горьковского гос. пед. ин-та. Горький, 1969. - Вып. 99. - С. 14-20.

187. Шалдыбин Л.С. Гельминтологическая характеристика грызунов рода Apodemus фауны Советского Союза / Л.С. Шалдыбин // Уч. зап. Горьковского гос. пед. ин-та. Горький, 1971. - Вып. 116. - С. 3-15.

188. Шалдыбин Л.С. Гельминтологическая характеристика грызунов рода Microtus фауны Советского Союза / Л.С. Шалдыбин // Проблемы паразитологии: Тр. 7-й научн. конф. паразитологов УССР. Ч. 2. Киев: Наукова думка, 1972. - С. 419-421.

189. Шалдыбин Л.С. Гельминты рыжей полевки трех стационаров Горьковской области /Л.С. Шалдыбин, В.И. Аникин // Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их промежуточных хозяев. Горький, 1983. С. 56-67.

190. Шалдыбин Л.С. Фауна гельминтов мышевидных грызунов Горьковской области / Л.С. Шалдыбин, В.И. Аникин, Р.Д- Будкин, В.М.

191. Костюнин // Нижего. Гос. пед. ин-т. Нижн. Новгород, 1991. - 24 с. -Библиограф.: 9. Деп. в ВИНИТИ 14.05.91, № 1952-В91.

192. Шарпило Л.Д. Новые для фауны Украины виды гельминтов от грызунов и насекомоядных / Л.Д. Шарпило // Тр. Украинского респ. научн. о-ва паразитологов. 1964. - № 3. - С. 206-215.

193. Шарпило Л.Д. Представители рода Syphacia Seurat, 1916 (Nematoda, Syphaciidae) в фауне УССР / Л.Д. Шарпило // Вестник зоологии. 1973. - № 5. -С. 59-65.

194. Шарпило Л.Д. Зоогеографический анализ гельминтов грызунов УССР / Л.Д. Шарпило // Проблемы паразитологии: Матер. 8-й научн. конф. паразитологов УССР. Ч. 2. Киев, 1975а. - С. 262-263.

195. Шарпило Л.Д. Общая характеристика гельминтофауны грызунов Украины и ее экологический анализ / Л.Д. Шарпило // Паразиты и паразитозы животных и человека. Киев, 19756. - С. 62-70.

196. Шарпило Л.Д. Роль грызунов фауны Украины в циркуляции гельминтов / Л.Д. Шарпило // Вестник зоологии. 1976. -№ 1. - С. 62-67.

197. Шахматова В.И. Гельминты грызунов Таймыра / В.И. Шахматова // Экология гельминтов позвоночных Сибири. Новосибирск, 1989. - С. 145-178.

198. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, Л.Н. Добринский. -Свердловск, 1968. -387 с.

199. Шульц Р.С. Основы общей гельминтологии / Р.С. Шульц, Е.В. Гвоздев: в 2 т./ М.: Наука. - Т. 1: Морфология, систематика, филогения гельминтов. - 1970. - 492 с.

200. Шульц Р.С. Основы общей гельминтологии / Р.С. Шульц, Е.В. Гвоздев: в 2 т./ -М.: Наука. Т. 2: Биология гельминтов. - 1970. - 515 с.

201. Эркулов К.Э. Нематоды семейства Syphaciidae от грызунов Южной Киргизии / К.Э Эркулов, П. Молдопиязова // Гельминтологические исследования в Киргизии. Фрунзе: Илим, 1975. - С. 36-49.

202. Юшков В.Ф. Гельминтофауна млекопитающих (насекомоядные, хищные, зайцеобразные, грызуны) Коми АССР / В.Ф. Юшков // Тр. Гельминтол. лаборатории АН СССР. 1971. - Т. 22. - С. 232-248.

203. Юшков В.Ф. Материалы по гельминтофауне диких млекопитающих Приполярного Урала / В.Ф. Юшков // Тр. Коми филиала АН СССР-Сыктывкар, 1977. № 34. - С. 102-124.

204. Юшков В.Ф. Эколого-фаунистический анализ гельминтов сибирской красной полевки средней тайги Коми АССР / Тр. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1986. -№ 74. - С. 72-80.

205. Юшков В.Ф. Гельминты млекопитающих. Фауна европейского Северо-Востока России (Т. 3) / В.Ф. Юшков. СПб.: Наука, 1995. - 201 с.

206. Ястреб В. Б. Гельминтофауна хищников дикой природы Центрального региона России / В.Б. Ястреб, Б.Г. Абалихин, Е.Н. Крючкова // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Матер, докл. научн. конф. Вып. 4.-М., 2003.-С. 512-514.

207. Andrade G.V. Tentativa para detectar infeccao por Capillaria hepatica no homen / G.V. Andrade // Rev. Inst. Med. Trop. Sao Paulo, 1979. - V. 21, N 5. -P. 231-236.

208. Arneberg P. Parasite abundance, body size, life histories, and energetic equivalence rule / P. Arneberg, A. Skorping, A.F. Andrew // Amer. Natur. 1998. -T. 151, N6.-P. 497-513.

209. Asakawa M. A checklist of nematode parasites of the Apodemus (Murinae: Rodentia) throughout the word excluding Japan / M. Asakawa, F. Tenora // Rakuno gakuen daigaku kiyo. 1996. - V. 20, N 2. - P. 181-213.

210. Attah E.B. Hepatic capillariasis / E.B. Attah, S. Nagarajan, E.N. Obineche, S.C. Gera//Am. J. Clin. Path. 1983. -V. 79. - P. 127-130.

211. Barker S.C. Can the nematode Capillaria hepatica regulate abundance in wild house mice? Results of enclosure experiments in southeastern Australia / S.C. Barker, G.R. Singleton, D.M. Spratt // Parasitology. 1991. - T. 103, N 3. - P. 439449.

212. Berger T. Hepatic capillariasis in a 1-year old child / T. Berger, A. Degremont, J.O. Gebbers, O. Tonz // Eur. J. Pediatr. 1990. - T. 149. - P 333-336.

213. Bundy D.A.P. Trichuris and trichuriasis in humans / D.A.P. Bandy, E.S. Cooper//Adv. Parasitol. 1989. -V. 28. - P. 107-173.

214. Bush A.O. Intestinal helminths of lesser scaup ducks: an interactive community / A.O. Bush, J.C. Holmes // Can. J. Zool. 1986. - T. 64, N 1. - p. 142152.

215. Chipev N. Effect of two helminth parasites on the open-field behavior of albino mice / N. Chipev, V. Stephanov, R. Laleva // Mammalia. 1997. - T. 61, N l.-P. 37-46.

216. Cohen J.E. Host-parasite relations and random zero-sum games: The stabilizing effect of strategy diversification // J.E. Cohen, Ch.M. Newman // Amer. Natur. 1989. -T. 133, N4.-P. 533-552.

217. Conlogue G. Capillaria hepatica (Bancroft) in select rat populations of Hartford, Connecticut, with possible public health implications / G. Conlogue, W. Foreyt, M. Adess, H. Levin // J. Parasitol. 1979. -T. 65, N 1. - P. 105-108.

218. Dobson A.P. The population biology of parasite-induced changes in host behavior / A.P. Dobson // Quart. Rev. Biol. 1988. - T. 63, N 2. - P. 139-165.

219. Dobson A.P. The population dynamics of parasitic helminth communities / A.P. Dobson, M. Roberts // Parasitology. 1994. - T. 109, N 1. - P. 97-108.

220. Durette-Desset M.C. Essal de classification des Nematodes Heligmosomes. Correlations avec la paleobiogeographie des hotes / M.C. Durette-Desset // Mem. Mus. nat. hist. nat. 1971. - Ser. A, T. 69. - P. 1-126.

221. Farhang-Azad A. Ecology of Capillaria hepatica (Bancroft, 1893) (Nematoda). I. Dynamics of infection among Norway rat populations of the Baltimore Zoo, Maryland / A. Farhang-Azad // J. Parasitol. 1977. - T. 63, N 1. - P. 117-122.

222. Feliu C. On commensal and wild forms of south-european Mus (Rodentia: Muridae) from the helminthological point of view / C. Feliu, S. Mas-Coma, E. Murai // Acta Zool. Fenn. 1985. - V. 170. - P. 211-212.

223. Finkelman F.D. Cytokine regulation of host defense against parasitic gastrointestinal nematodes: Lessons from studies with rodent models / F.D.

224. Finkelman, Т. Shea-Donohue, J. Goldhill, C.A. Sullivan, S.C. Morris, K.B. Madden, W.C. Gause, J.F. Urban // Ann. Rev. Immunol. 1997. - P. 505-533.

225. Freeman R.S. Life cycle and morphology of Paruterina rauschi n. sp. and P. candelabraria (Goeze, 1782) (Cestoda) from owls and significance of plerocercoids in the Cyclophyllidea / R.S. Freeman // Canad. J. Zool. 1957. - T. 35, N3,-P. 348-370.

226. Genov T. A new cestode from rodents in Bulgaria Catenotaenia matovi sp. nov. (Cestoidea, Catenotaeniidae) / T. Genov // C. R. Acad. Bulg. Sci. Agric. -1971.-T. 4, N 1. - P. 119-122.

227. Генов Т. Хелминти на насекомоядните бозайници и гризачите в България / Т. Генов. София: Изд-во на Българската Академия на Науките, 1984.-348 р.

228. Gregory R.D. Parasite epidemiology and host population growth: Heligmosomoides polygyrus (Nematoda) in enclosed wood mouse populations / R.D. Gregory//J. Anim. Ecol. 1991. - T. 51, N3.-P. 805-821.

229. Gregory R.D. The ecology of host-parasite interactions / R.D. Gregory, A.E. Keymer // Sci. Progr. (Gr. Brit.). 1987. - T. 73, N 1. - P. 67-80.

230. Gregory R.D. Genetics, sex and exposure: the ecology of Heligmosomoides polygyrus (Nematoda) in the wood mouse / R.D. Gregory, A.E. Keymer, R.J. Clarke // J. Anim. Ecol. 1990. - T. 50, N 1. - C. 363-378.

231. Greve J.H. Means of dissemination of parasites / J.H. Greve // Parasit., Pests and Predators. Amsterdam, 1985. - P. 29-47.

232. Haukisalmi V. Frequency distributions of helminths in microtine rodents in Finnish Lapland / V. Haukisalmi // Ann. Zool. fenn. 1986. - T. 23, N 2. - P. 141-150.

233. Haukisalmi V. Coexistence in helminths of the bank vole Clethrionomys glareolus. I. Patterns of co-occurrence / V. Haukisalmi, H. Henttonen // J. Anim. Ecol. 1993a. -T. 62, N2. - P. 221-229.

234. Haukisalmi V. Coexistence in helminths of the bank vole Clethrionomys glareolus. II. Intestinal distribution and interspecific interactions / V. Haukisalmi, H. Henttonen // J. Anim. Ecol. 1993b. - T. 62, N 2. - P. 230-238.

235. Haukisalmi V. Population dynamics of Taenia polyacantha metacestodes in the bank vole Clethrionomys glareolus / V. Haukisalmi, H. Henttonen // Ann. zool. fenn. 1993c. -T. 30, N 1. - P. 81-84.

236. Haukisalmi V.Helminth parasitism does not increase the vulnerability of the field vole Microtus agrestis to predation by the Ural own Strix uralensis / V. Haukisalmi, H. Henttonen, H. Pietiainen // Ann. zool. fenn. 1994. - T. 31, N 2. -P. 263-269.

237. Haukisalmi V. Population dynamics of common and rare helminths in cyclic vole populations / V. Haukisalmi, H. Henttonen, F. Tenora // J. Anim. Ecol. -1988.-T. 57, N3,-P. 230-238.

238. Herman T.B. Capillaria hepatica (Nematoda) in insular populations of the deer mouse Peromyscus maniculatus: cannibalism or competition for carcasses? /Т.В. Herman // Canad. J. Zool. 1981. - T. 59, N 6. - P. 776-784.

239. Hernandez A.D. Host grooming and transmission strategy of Heligmosomoides pogyrus / A.D. Hernandez, M.V.K. Sukhdeo // J. Parasitol. -1995.-T. 81, N6.-P. 865-869.

240. Holmes J.C. Competition, contacts and other factors restricting niches of parasitic helminths / J.C. Holmes // Ann. Parasitol. Hum. et Сотр. 1990. - Т. 65, Suppl.N l.-P. 69-72.

241. Holmes J.С. Communities of parasites. Community ecology: pattern and process / J.C. Holmes, P.W. Price // Blackwell Scientific Publications. Oxford, 1986.-P. 187-213.

242. Hudson P. Competition mediated by parasites: Biological and theoretical progress / P. Hudson, J. Greenman // Trends Ecol. and Evol. 1998. - T. 13, N 10. -P. 387-390.

243. Hugot J.P. Les Nematodes Syphaciinae, parasites de Rongeurs et de Lagomorphes: Taxonomie, Zoogeographie, Evolution / J.P. Hugot // Mem. Mus. nat. hist. nat. 1988. - Ser. A, T. 141. - P. 13-148.

244. Humphery-Smith I. The evolution of phylogenetic specificity among parasitic organisms /1. Humphery-Smith // Parasitol. Today. 1989. - T. 5, N 12. -P. 385-387.

245. Iwaki T. Developmental study of Taenia mustelae in the intermediate and definitive hosts, with a note on the life cycle of T. mustelae in Hokkaido, Japan / J. Parasitol. 1996. - T. 82, N 5. - P. 840-842.

246. Kennedy C.R. Patterns in helminth communities: why are bird and fish different? / C.R. Kennedy, A.O. Bush, J.M. Aho // Parasitology. 1986. - T. 93, N l.-P. 205-215.

247. Langley R. Seasonal variations in infestations of parasites in a wood mouse Apodemus sylvaticus population in the West of Ireland / R. Langley, J.S. Fairley // J. Zool. 1982. - T. 198, N 2. - P. 249-261.

248. Layne J.N. Host and ecological relationships of the parasitic helminth Capillaria hepatica in Florida mammals / J.N. Layne // Zoologica (USA). 1968. -T. 53, N4.-P. 107-123.

249. Lotz J.M. The role of positive and negative interspecific associations in the organization of communities of intestinal helminths of bats / J.M. Lotz, W.F. Font //Parasitology.- 1991,- T. 103, N2.-P. 127-138.

250. Miquel J. Corologia de las especies de parasitas de carnivoros silvestres en Cataluna (NE peninsula Iberica) / J. Miquel, C. Feliu, J. Torres, J.C. Casanova // Misc. Zool. 1993. -T. 17. - P. 49-57.

251. Mobedi J. Probable role of ground beetles in the transmission of Capillaria hepatica / J. Mobedi, F. Arfaa // J Parasitol. 1971. - T. 57, N 9. - P. 1144-1145.

252. Montgomery S.S.J. Cyclic and non-cyclic dynamics in populations of the helminth parasites of wood mice, Apodemus sylvaticus / S.S.J. Montgomery, W.I. Montgomery // J. Helminthol. 1988. - T. 62, N 1. - P. 78-90.

253. Montgomery S.S.J. Spatial and temporal variation in the infracommunity structure of helminths of Apodemus sylvaticus / S.S.J. Montgomery, W.I. Montgomery // Parasitology. 1989. - T. 98, N 1. - P. 145-150.

254. Montgomery S.S.J. Structure, stability and species interactions in helminth communities of wood mice, Apodemus sylvaticus / S.S.J. Montgomery, W.I. Montgomery // Int. S. Parasitol. 1990. - T. 20, N 2. - P. 225-242.

255. Moore J. The behavior of parasitized hosts / J. Moore // 5th Int. Congr. Neuroethol., San Diego, Calif., 23-28 Aug. 1998: Abstr. San Diego, 1998. - P. 275.

256. Morales J. Inhibition of sexual behavior in male mice infected with Taenia crassiceps cysticerci / J. Morales, M. LarraldeCArteaga, T. Govezensky, M.C. Romano, G. Morali // J. Parasitol. 1996. T. 82, N 5. - P. 689-693.

257. Ogden C.G. Observations on the systematics of nematodes belonging to the genus Syphacia Seurat, 1916 / C.G. Ogden // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Zool. -T. 20.-P. 253-280.

258. Pannenbecker J. Schwerer Leberbefall durch Capillaria hepatica / J. Pannenbecker, T.C. Miller, J. Muller, R. Jeschke // Monatsschr. Kinderheilk. 1990. Bd. 138.-S. 767-771.

259. Patrick M.J. Distribution of enteric helminthes in Glaucomys volans L. (Sciuridae): a test for competition / J.M. Patrick // Ecology. 1991. V. 72. - P. 755758.

260. Petavy A.F. The house mouse a potential intermediate host for Echinococcus multilocularis in France / A.F. Petavy, S. Deblock, S. Walbaum // Trans. Roy. Soc. Trop. Med. and Hyg. T. 84, N 4. - P. 571-572.

261. Piatt T.R. Postmortem migration of Hymenolepis diminuta (Cestoidea: Cyclophyllidea) in the laboratory rat / T.R. Piatt, S.D. Villanueva // J. Parasitol. -1995. T. 81, N 6. - P. 1024-1027.

262. Popescu A. Contributions to the knowledge of the helminthofauna of species Apodemus agrarius Pall 1771 (Rodentia: Muridae) / A. Popescu // Ann. Univ. Bucuresti. Biol. 1984. -V. 33. -P. 51-54.

263. Quentin J.C. Morphologie comparee de structures cephaliques et genitales des Oxyures du genre Syphacia / J.C. Quentin // Ann. de Parasitol. hum. et сотр. 1971. - Т. 46, N 1. - P. 15-60.

264. Ramalingam S. Helminths in the great horned owl, Bubo virginianus, and snowy owl, Nyctea scandiaca, of Alberta / S. Ramalingam, W.M. Samuel // Canad. J. Zool. 1978. - V. 56, N 11. - P. 2454-2456.

265. Raybourne R. Gronulomatous hypersensitivity and antibody production in response to antigens of Capillaria hepatica eggs / R. Raybourne, G.B. Solomon // Int. J. Parasitol. 1984. -T. 14, N 3. - P. 371-375.

266. Riffkin M. Defense against the immune barrage: Helminth survival strategies / M. Riffkin, H.-F. Seow, D. Jackson, L. Brown, P. Wood // Immunol, and Cell. Biol. 1996. -T. 74, N6. - P. 564-574.

267. Roberts M. The effect of habitat on the helminth parasites of an island population of the Polynesian rat (Rattus exularis) / M. Roberts, A. Rodrigo, B. McArdle, W.A.G. Charleston //J. Zool. 1992. - T. 227, N 1. - P. 109-125.

268. Rosset F. Inference of parasite-induced host mortality from distributions of parasite loads / F. Rosset, F. Thomas, T. De Meees, F. Renaud // Ecology. 1996. T. 77, N7.-P. 2203-2211.

269. Saitoh T. The role of vole populations in prevalence of the parasite (Echinococcus multilocularis) in foxes / T. Saitoh, K. Takahashi // Res. Popul. Ecol. -1998.-T. 40.-P. 97-105.

270. Scott M.E. Long-term population dynamics of pinworms (Syphacia obvelata and Aspiculuris tetraptera) in mice / M.E. Scott // J. Parasitol. 1986. - T. 72, N5.-P. 652-662.

271. Scott M.E. Regulation of mouse colony abundance by Heligmosomoides polygyrus / M.E. Scott // Parasitology. 1987. - T. 95, N 1. - P. 111-124.

272. Silverman N.H. Capillaria hepatica infestation in a child / N.H. Silverman, J.S. Katz, S.E. Levin // S. Aft. Med. J. 1973. - T. 47, N 6. - P. 219221.

273. Singleton G.R. The geographic distribution and host range of Capillaria hepatica (Bancroft) (Nematoda) in Australia / G.R. Singleton, D.M. Spratt, S.C. Barker, P.F. Hodgson // Int. J. Parasitol. 1991. - T. 21, N 8. - P. 945-957.

274. Slais J. The finding and identification of solitary Capillaria hepatica (Bancroft, 1893) in man from Europe / J. Slais // Folia Parasitol. 1973. - V. 20, N 2.-P. 149-161.

275. Slais J. Notes on the differentiation of Capillaria hepatica and visceral larva migrans / J. Slais // Folia Parasitol. 1974. - V. 21, N 1. - P. 95.

276. Smith G. Modeling of parasite populations: Gastrointestinal nematode models / G. Smith, B.T. Grenfell // Vet. Parasitol. 1994. - T. 54, N 1-3. - 127-143.

277. Solomon G.D. Capillaria hepatica (Bancroft, 1893) in Appalachian mammals / G.D. Solomon, C.O. Handley // J. Parasitol. 1971. - T. 57, N 9. - P 1142-1144.

278. Spratt D.M. The role of helminths of the biological control of mammals / D.M. Spratt // Inter. J. Parasitol. 1990. - T. 20, N 4. - P. 543-550.

279. Spratt D.M. Studies on the life cycle, infectivity and clinical effect of Capillaria hepatica (Bancroft) (Nematoda) / D.M. Spratt, G.R. Singleton //Austral. J. Zool. 1986. - T. 34, N 5. - P. 663-675.

280. Stock T.M. Functional relationships and microhabitat distributions of enteric helminthes of grebes (Podicipedidae): the evidence for interactive communities / T.M. Stock, J.C. Holmes // J. Parasitol. 1988. - V. 74, N 2. - P. 214-227.

281. Tenora F. The system of cestodes of the suborder Catenotaeniata Spassky, 1963 / F. Tenora, S. Mas-Coma, E. Murai // Parasitol. Hung. 1980. - T. 13.-P. 39-57.

282. Tenora F. Nematodes of the genus Syphacia Seurat, 1916 (Nematoda) parasites of Rodents (Rodentia in Chechoslovakia and Hungary) / F. Tenora, F. Meszaros // Sb. Vys. Skoly Zemed. Brno. V. 23, N 3. - P. 537-554.

283. Tenora F. The genera Anoplocephaloides and Paranoplocephala (Cestoda) parasites of Rodentia in Europe / F. Tenora, E. Murai // Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 1980. -T. 26, N 1-3. - P. 263-284.

284. Tenora F. On some Paranoplocephala species (Cestoda: Anoplocephalidae) parasitizing rodents (Rodentia) in Europe / F. Tenora, E. Murai, C. Vaucher // Parasitol. Hung. 1985. - T. 18. - P. 29-48.

285. Toledo R. Compared analysis of the helminth communities of Rattus norvegicus Berckenhout, 1796 (Rodentia: Muridae) from two different ecosystems in the Albufera National Park (Valencia, Spain) / R. Toledo, P. Granel, J.G. Esteban,

286. S. Mas-Coma// 6th Eur. Multicolloq. Parasitol., The Hague, 7-11 Sept. 1992: Abstr. -The Hague, 1992.-P. 191.

287. Villa O.F. Mice infected with the larvae of Taenia crassiceps exhibit a Th2-like immune response with concominant anergy and downregulation of Thl-associated phenomena / O.F. Villa, R.E. Kuhn // Parasitology. 1996. - Т. 112, N 6. -P. 561-570.

288. Wilber P.G. Helminth infections in the Townsend's ground squirrel during drought / P.G. Wilber, M.J. Patrick, B. Van Home // J. Helminthol. Soc. Wash. 1996. - T. 63, N 2. - P. 233-239.

289. Wright K.A. Observations on the life cycle of Capillaria hepatica (Bancroft, 1893) with a description of the adult / K.A. Wright // Can. J. Zool. -1961.-T. 38, N 1. -P. 167-182.

290. Zahner H. Capillaria hepatica Infection der Mastomys natalensis: Zur Entwicklung, Eirproduktion und Wirtsreaktion / H. Zahner, G. Bruckmann, H. Schmidt, G. Lammler, E. Geyer HZ. Parasitenk. - 1976. - Bd. 49, N 1. - S. 41-61.

Информация о работе

Ромашова, Наталья Борисовна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология и биоразнообразие гельминтов мышевидных грызунов в условиях островных лесов Центрального Черноземья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы