Эколого-фаунистический анализ сообществ мелких млекопитающих гор Западного Алтая

Пожидаева, Людмила Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистический анализ сообществ мелких млекопитающих гор Западного Алтая
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистический анализ сообществ мелких млекопитающих гор Западного Алтая"

На правах рукописи

Пожидаева Людмила Валерьевна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ГОР ЗАПАДНОГО АЛТАЯ

03.00.08-зоология

5 НОЯ 2иоЭ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2009

003482378

Работа выполнена в лаборатории Экологии сообществ позвоночных животных в Институте систематики и экологии животных СО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук Литвинов Юрий Нарциссович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Соколов Генрих Анатольевич

(Сибирский федеральный университет, г. Красноярск)

кандидат биологических наук Тараненко Дмитрий Евгеньевич

(ИСиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск)

Ведущее учреждение:

Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится «_01_» декабря 2009 г. в 10:00, на заседании Диссертациошгого совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

Отзыв на автореферат просим направлять по адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11, Диссертационный совет. Факс: (383) 217-0973, e-mail: dis@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН.

Автореферат разослан « 25 » октября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

JI. В. Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований.

Мелкие млекопитающие (грызуны и насекомоядные) давно служат удобным модельным объектом для зоологических исследований. Они удовлетворяют многим требованиям, предъявляемым к мониторинговым видам, так как широко распространены в разных биомах, занимают существенное место в экологических пирамидах как консументы двух порядков, вносят весомый вклад в обмен вещества и энергии в экосистемах, обладают высокой чувствительностью к негативным воздействиям на природу и быстро реагируют на изменение окружающей среды. (Башенина, 1977; Пястолова, 1987; Шварц, 1969; Шварц и др., 1992).

На юге Западной Сибири проведены многочисленные эколого-фаунистические и аутэкологические исследования мелких млекопитающих (Барсова, Новикова, 1962, Дроздова, Лукьянов, 1962; Марин, 1976, 1980; Лукьянова, 1980 и др.). При этом Западный и Северо-Западный Алтай изучены значительно меньше (Летов, 1963; Кирьянова, 1975; Юдин и др., 1979; Новикова 1980; Потапкина, 1980; Цыбулин, Богомолова, 1985). Фауна и население мелких млекопитающих Западного Алтая до недавнего времени оставались практически не изученными. Приведенные в литературе для этой территории отрывочные сведения по фауне и экологии не имеют системного характера и разобщены во времени десятками лет. Также крайне недостаточно научных исследований, посвященных сравнительной характеристике сообществ грызунов и насекомоядных гор Алтая (Цыбулин, Богомолова, 1985; Швецов, Литвинов, 1995).

Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в изучении фауны, населения и структурной организации сообществ грызунов и насекомоядных млекопитающих низкогорий и срсднсгорий Западного Алтая в сравнении с сообществами мелких млекопитающих Алтайских гор. При этом ставили следующие задачи:

1. проанализировать фауну, население и пространственное распределение мелких млекопитающих Западного Алтая;

2. изучить динамику показателей разнообразия сообществ и популяционную динамику фоновых видов мелких млекопитающих;

3. изучить половозрастную структуру популяций фоновых видов насекомоядных и грызунов Западного Алтая;

4. сравнить организацию сообществ грызунов и насекомоядных млекопитающих разных провинций Горного Алтая.

просгранению, экологии и численности отдельных видов. Показано, что изменения в структуре сообществ происходят по широтно-долготным и высотио-поясным градиентам среды в пределах Алтайской горной системы. Продемонстрировано, что многолетние корреляционные связи между видами в сообществе позволяют определить отношение между видами и степень связности сообщества.

Практическое значение. Результаты проведенных исследований позволили внести вклад в изучение биологического разнообразия Западного Алтая: уточнить видовой состав и изучить население мелких млекопитающих. Часть материалов диссертации была использована для пополнения банка данных ИСиЭЖ СО РАН по численности и распределению животных, составления второго издания Красной книги Алтайского края, написания четырёх томов «Летописи природы» Тигирекского заповедника. Создана компьютерная база данных по мелким млекопитающим Тигирекского заповедника. Кроме того, результаты могут быть использованы при проведении мониторинга аналогичных экосистем, для оценки состояния и разработки мероприятий по сохранению и восстановлению биологического разнообразия, при проведении работ по оценке состояния природной среды, биошщикации и экологической экспертизы.

1 межрегиональная научно-практическая конференция, посвященная 5-летию организации Тигирекского заповедника «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование» (Барнаул, 2005); «Биология - наука XXI века» - 10-я и 12-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2006, 2008); VIII съезд Териологического общества «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007); конференция молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007); Международная конференция «Млекопитающие горных территорий» (Нальчик, 2007); III Всероссийская научная конференция по биологии насекомоядных млекопитающих «Биология насекомоядных млекопитающих» (Новосибирск, 2007); Международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях» (Павлодар, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе

2 статьи в рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из «Введения», 5 глав, «Выводов», иллюстрирована 27 таблицами и 22 рисунками. Объем рабо-

ты составляет 147 страниц. Список литературы включает 150 наименований, из которых 14- иностранные источники.

Благодарности. В процессе исследований автор получал консультации и помощь в обработке материала от научных сотрудников Института систематики и экологии животных СО РАН: канд. биол. наук М. А. Потапова, канд. биол. наук Т. А. Дупал, канд. биол. наук А. А. Позднякова, канд. биол. наук С. А. Абрамова и канд. биол. наук Д. Е. Таранснко. Всем перечисленным коллегам, а также директору ФГУ «Государственный природный заповедник «Тигирекский» П. В. Голякову, на базе которого была выполнена работа, автор выражает искреннюю благодарность.

Особую признательность и благодарность автор выражает, безвременно ушедшему из жизни научному руководителю на первом этапе работ (2003 — 2004 гг.) 10. Г. Швецову.

Отдельно глубокую признательность автор выражает научному руководителю д-ру биол. наук Ю. II. Литвинову за идейное вдохновение, научно-методическое руководство, ценные советы, большое внимание и поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географическое описание района исследований

В главе приводится характеристика природных условий горных районов Алтая: биогеографическое районирование, описание высотной поясности, особенности климата.

Особенное внимание уделено описанию природных условий заповедника «Тигирекский», расположенного на западной окраине Алтайской горной страны, где проводились основные стационарные исследования (Западный Алтай).

Глава 2. История исследования мелких млекопитающих Западного Алтая

В главе дается подробный литературный анализ изучения мелких млекопитающих гор Алтая. Подчеркивается, что данные по фауне, распределению и экологии мелких млекопитающих Западного Алтая очень скудны, специальных зоологических исследований там никогда не проводилось, поэтому необходимость в них очевидна.

Глава 3. Материал и методические подходы 3.1. Объем материала

Объектом исследований стали виды подотряда землсройкообразных отряда насекомоядных и подотрядов белкообразных и мышеобразных отряда грызунов. Представлены результаты полевых исследований, проведенных на территории Тигирекского заповедника и прилегающих к нему районов с 2003 по 2007 гг.

Для изучения мелких млекопитающих за время работ было выставлено 15 учетных линий давилок, заложено 9 ловчих канавок. Исследования проводились' ежегодно в течение летнего периода; кратковременные работы составляли от 5 до 7 дней. Всего отловлено и исследовано 1447 зверьков 22 ви-

дов. Из них: представителей отряда насекомоядных - 599 особей, отряда грызунов - 848 особей.

Определение видовой принадлежности отловле1шых животных проводилось по справочникам-определителям (Юдин, 1971; Громов, Ербаева, 1995; Павлинов и др., 2002). Значительная часть коллекционных сборов, особенно на начальном этапе работы, определена при содействии докторов биол. наук Ю. Г. Швецова и Ю. Н. Литвинова.

3.2. Места проведения работ

Учет мелких млекопитающих проведен на территориях, охватывающих часть Краснощековского, Змеиногорского и Чарышского районов Алтайского края. При изучении отдельных сообществ особое внимание уделялось подбору территорий, на которых при сопоставлении сообществ выявляются основные закономерности изменения их видового и структурного разнообразия. В процессе работы в 2003 - 2004 гг., было заложено 14 учетных площадок. Они характеризуют низкогорье (окрестности пос. Тигирек; кордон Белорецк: долина среднего течения р. Белая в районе впадения в нее р. Казачья Слесарка; устье р. Иркутка) и среднегорье (ур. Холодный ключ в окрестностях г. Разработная) Тигирекского хребта.

Низкогорье в окрестностях пос. Тигирек представлено биотопами: экотон на границе березового леса и разнотравно-злакового луга, мезофитные кустарничники разнотравно-злаковые, урема, закустаренный пойменный березняк, кустарниковые заросли, переходящие во вторичный березняк, вторичный березняк; в окрестностях кордона Белорецк: березово-пихтовый (черневой) лес злаково-осоковый, березово-пихтовый (черневой) лес крупнотравный, опушка между черневым и пойменным лесом, злаково-разнотравная поляна антропогенного происхождения, пойменные заросли; в устье р. Иркутка: долинный пихтовый лес злаково-разнотравный. Площадка объединяет в биотоп два участка физиономически несколько различающихся, но находящихся в непосредственной близости друг от друга.

Среднегорье представлено урочищем Холодный ключ с биотопами — березово-пихтовый лес злаково-разнотравный и субальпийское высокотравье на склоне.

3.3. Методы учета численности мелких млекопитающих

Сбор материалов производился с помощью ловчих 50-ти метровых канавок с 5-ю конусами (0=200-250 мм, Н=400-500 мм) из оцинкованной жести. За единицу учета в работе приняты уловы зверьков в пересчете на 100 конусосуток (к-с). Всего отработано 2260 к-с. Для более полного выявления видового состава в некоторых биотопах проводили отловы давилками. Учетная линия длиной 245 м состояла из 50 ловушек. Показателем обилия служило число зверьков, пойманных на одну учетную линию и процент попавших в ловушки зверьков (число зверьков на 100 давилкосуток (д-с). Всего отработало 4895 д-с.

3.4. Методы изучения организации и функционирования сообществ

При расчетах использовали учетные данные полученные только с применением линий канавок.

Добытые животные обрабатывались по стандартным методикам (Ралль, 1947; Новиков, 1953; Туликова, 1964). Доминирование и бальная оценка численности видов даны по А. П. Кузякину (1962).

В качестве показателей разнообразия сообществ и их изменений использовали информационные индексы биоразнообразия и выравненное™ Симпсона (D и Е) и Шеннона (Н и J) (Бигон и др., 1989).

Индексы рассчитаны по формулам:

Е = _D_ , EPi2 S

H = -SPiInPi, J = _SP, lnPj_, где

InS

D - индекс разнообразия Симлсола; P, - доля i-го вида в сообществе; Е — равномерность распределения по Симпсону; S - общее число видов в сообществе; Н - индекс разнообразия Шеннона; J - равномерность распределения по Шеннону.

Для установления связи между переменными пользовались анализом многомерных пиктографиков (Lewicki et al., 1992; Литвинов, 2002). Для определения сходства сообществ micromammalia из разных районов исследования применяли кластерный анализ на основе количественных показателей, с определением евклидова расстояния, и последующим анализом дендрограмм (Андреев, 1980).

Связь между видами в сообществе определялась попарным сравнением среднегодовых значений численности с применением рангового коэффициента корреляции Спирмсна и последующим анализом классификационных построений (Литвинов, Панов, 1998).

Глава 4. Фауна, пространственное распределение, черты экологии фоновых видов мелких млекопитающих Западного Алтая

Фауна мелких млекопитающих на изучаемой территории включает 32 вида, относящиеся к восьми семействам двух отрядов.

4.1. Особенности экологии фоновых видов мелких млекопитающих гор Западного Аппая

Повидовые очерки представлены для двух доминирующих видов насекомоядных и четырех грызунов.

Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L., 1758) - является самым многочисленным и широко распространенным видом. Ее высокая численность в пограничных местообитаниях объясняется обилием и разнообразием здесь кормов, хорошими защитными условиями. Для этой землеройки на исследованной территории четко прослеживаются резкие ежегодные колебания численности.

В популяции во все годы исследования кроме 2007 в уловах преобладали самцы, которые более подвижны. Доля самок неуклонно снижалась от 2004 до

2006 года, в 2007 году она резко возросла в 5 раз.

Наиболее полно демографические параметры популяции удалось проследить при высокой численности в 2005 году. В целом летняя популяция состояла примерно наполовину из молодых зверьков-сеголеток (53 %) и взрослых перезимовавших особей (47 %). Три самки, участвовавших в размножении, дали средний показатель величины выводка, равный 6,3. Соотношение полов среди прибылых зверьков летней генерации составило 1,25:1 в пользу самцов. В среднем, соотношение полов у зверьков всех возрастов составило 2:1 в пользу самцов.

Малая бурозубка (Sorex minutus L., 1766) - вид в районе исследований является повсеместно обычным, численность, в отличие от обыкновенной бурозубки, изменяется год от года более равномерно, без резких перепадов. Для малой бурозубки характерна большая приуроченность к пограничным местообитаниям.

Для популяции характерно преобладание самцов над самками, при этом их доли год от года изменяются незначительно: у самцов они составляют 66 -80 %, у самок - 20 - 34%.

В популяции преобладают молодые неполовозрелые сеголетки, их доля колеблется от 53 до 80 %. Взрослые зверьки составляют в разные годы от 7 до 40 % всей популяции; половозрелые сеголетки первой генерации 7-18%.

Демографические параметры наиболее представлены в 2004 году. Соотношение зверьков участвующих и не принимающих участия в размножении составило примерно 1:1 - 48,3 и 51,7 %. Соотношение полов в каждой из возрастных груш различалось. Среди перезимовавших зверьков самцы преобладали над самками - 5,3:1,0; в группе полувзрослых это соотношение составило 4:1, а среди неполовозрелых сеголеток - 1:1. В среднем соотношение полов у зверьков всех возрастов 2:1. Были отловлены 5 самок, участвовавших в размножении. Выявлено, что наибольший вклад в процесс размножения и увеличения численности популяции вносят перезимовавшие самки - 60 %, доля участия в размножении сеголеток первой генерации составила 40 %. Средний показатель величины выводка был равен 8,6.

В целом для популяции малой бурозубки характерна упрощенная половозрастная структура - в размножении участвуют взрослые перезимовавшие и родившиеся весной - в начале лета особи, а сеголетки летних пометов определяют численность популяции в следующем году.

Алтайская мышовка (Sicista napaea Holl., 1912) оказалась многочисленна в пограничных местообитаниях и открытых биотопах, в различных вариантах леса обычна. Высокие показатели обилия в биотопах с экотонным типом ландшафта, вероятно, так же, как и у обыкновегаюй бурозубки, связаны с большим разнообразием кормов и убежищ.

Для популяции характерно преобладание самцов над самками. При этом с 2004 по 2006 год наблюдается увеличение доли самцов и уменьшение самок, в

2007 г. количество самцов резко снизилось, а самок возросло и соотношение

полов составило 1:1.

Половозрастной состав и демографические параметры удалось хорошо проследить в 2004 г. В процессе размножения участвовали более 80 % особей, среди которых 36 % - взрослые перезимовавшие и 47 % - половозрелые зверьки первой генерации. Прибылые неполовозрелые и не участвующие в размножении особи составили 17 %. Отличалось соотношение полов внутри разных возрастных групп: среди молодых оно составляло 7:1 в пользу самцов, во взрослой группе 1:1, в полувзрослой - 1,7:1 в пользу самцов. Отловлено 5 размножавшихся самок, средняя величина выводка - 4,2.

С 2005 г. доля в популяции прибылых зверьков составляет 50 % и более. При этом доля прибылых половозрелых особей незначительна — 3,4 %. Количество взрослых перезимовавших зверей в с 2005 к 2006 году снизилось более чем в 2 раза (52,5 и 20,0 %), в 2007 г. эта возрастная группа в уловах не была представлена.

Красная полевка {Clethrionomys rutilus Pall., 1779) предпочитает лесные массивы, обычна в полраничных местообитаниях. Ее показатели численности изменяются почти синхронно с численностью красно-серой полевки. Оба вида сосуществуют и отмечены вместе во всех исследованных биотопах.

За период исследований с 2005 но 2007 гг. доля самцов в популяции снизилась с 69 до 34 %, а самок возросла с 31 до 66 %.

Большая часть летней популяции представлена сеголетками, они составляют 74 - 80 %, взрослые перезимовавшие особи - 26 - 20 %. В 2006 г. наблюдался резкий спад численности красной полевки: было отловлено две неполовозрелых особи, зверьки остальных двух возрастных групп в уловах не представлены.

Наиболее полно удалось проследить демографическую структуру популяции в 2005 году. Молодые зверьки леших пометов составляли 62,5 %, в размножении участвовали 37,5 % особей (26 % - перезимовавших и 11,5 % -прибылых зверьков первой генерации). Внутри возрастных групп соотношение самцов и самок различалось, но незначительно, всегда преобладали самцы (ad -2:1; adj-2 - 3:1; sad - 2,3:1). Было отловлено 12 самок участвовавших в размножении. Из них наибольший вклад принадлежит перезимовавшим особям (75 %), средняя величина выводка составила 6,75. В 2004 г. наибольший вклад вносили родившиеся весной - в начале лета особи - 66,7 %, средняя величина выводка составляла 6,0.

Красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus Sund., 1846) в большинстве исследованных биотопов оказалась обычным видом. Вместе с красной заселяет различные варианты черневого леса и экотонные местообитания. По поймам рек селится редко. Эта полевка наряду с красной входит в доминирующую rpymiy в сообществах мелких млекопитающих во всех изученных типах ландшафтов Западного Алтая. Лишь в 2007 году этот вид отсутствовал в уловах.

Для популяции характерно преобладание самцов над самками почти в два раза; в 2006 г. были отловлены только самцы.

Возрастной состав сильно изменяется год от года. Однако преобладаю-

щей группой всегда остаются прибылые особи летних генераций, их доля составляет от 43 до 72 %. Взрослые перезимовавшие особи, являющиеся основой для размножения популяции, составляют 16-50 %. Доля сеголеток первой генерации, достигающих половой зрелости в сезон рождения может колебаться от 12 до 28 %, в 2006 г. эта возрастная группа в уловах не была представлена.

Демографическая структура популяции наиболее полно прослеживается в 2005 году. Доля молодых зверьков составила около 72 %, размножающихся особей - 28 %. Во всех возрастных категориях самцы преобладают над самками. Соотношение полов во взрослой группе составляет 4,3:1, в полувзрослой - 3:1, в молодой - 1,8:1. Отловлено 6 самок участвовавших в размножении, средняя величина выводка составила 4,5.

Полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall., 1776) многочисленна в пограничных местообитаниях и низкогорной черневой тайге, в среднегорье -обычна.

В 2004 и 2005 гг. доля самцов в популяции почти в два раза превосходила долю самок, в 2006 году соотношение полов составило 1:1, в 2007 полевка-экономка в уловах отсутствовала.

Наиболее полно демографические характеристики и половозрастной состав прослеживались в 2005 г. Летняя популяция полевки-экономки почти на 50 % состояла из молодых зверьков-сеголеток. Средняя величина выводка, вычисленная за весь сезон летнего размножения, составила 6,6. Соотношение полов в возрастных группах взрослые и молодые было одинаковым: 2:1, в полувзрослой группе самцы и самки представлены в равном количестве - 1:1. В популяции самцы преобладали над самками - 1,8:1. Нарастание численности в основном происходит за счет размножения взрослых зимовавших особей.

Для всех доминирующих видов грызунов по полученным материалам прослеживается 3-х летний цикл в динамике численности, указанный для этих видов в литературе.

В целом, популяции малой бурозубки и лесных полевок более молодые, чем популяции обыкновенной бурозубки, алтайской мышовки и полёвки-экономки. Можно предположить, что у первых трех видов условия для зимовки хуже, чем у последних, и поэтому к началу лета зверей остается не так много. Но малая бурозубка, красная и красно-серая полевки компенсируют такую ситуацию более интенсивным размножением. Для популяций обыкновенной бурозубки, алтайской мышовки и полёвки-экономки условия для зимовки, видимо, более подходящие, и они размножаются меньше. Преобладание в уловах самцов объясняется тем, что они более подвижны, чем самки и имеют больший по площади индивидуальный участок. К тому же самки в период выкармливания детенышей (14-20 дней) снижают свою активность (Шефтель, 1983; Щипанов и др., 2003, 2004).

4.2. Характеристика населения сообществ мелких млекопитающих разных биотопов

В разделе на основании собственных исследований рассмотрены наиболее характерные для каждого из биотопов сообщества мелких млекопитающих Западного Алтая.

Экотон на границе березового леса и долинного закустаренного луга. Для этого местообитания характерно большое видовое разнообразие, что для экотона закономерно. Здесь представлены большинство видов, зарегистрированных для Западного Алтая (17 видов мелких млекопитающих: 8 из отряда насекомоядных и 9 - грызунов). В доминирующую группу всегда (кроме 2004 г.) входит красная полевка (11,8 - 23,0 %), остальные доминанты сменяют друг друга в зависимости от года. Так в разные годы с красной полевкой доминировали обыкновенная (10,7 - 47,7 %) и малая (14,3 - 31,4 %) бурозубки, алтайская мышовка (40,0 - 46,0 %), темная полевка (11,8 - 14,3 %) и нолевая мышь (14,3 %). Субдоминант сообщества чаще всего обыкновенная полевка (5,9 - 8,6 %). Доминирующие виды всегда являются многочисленными, остальные - обычны. В 2004 и 2006 гг. наблюдался спад численности: обилие всех видов (кроме доминантов) было низким, показатель численности (п.ч.) варьировал от 1,0 до 5,0 особей на 100 к-с.

Сообщество мелких млекопитающих кустарниковых зарослей с хорошо выраженным разнотравно-злаковым травяным ярусом в долине Ини представлено 14 видами, из которых 6 относятся к отряду насекомоядных и 8 к отряду грызунов. Доминанты сообщества - обыкновенная (14,3 - 17,0 %), малая (16,7 - 38,9 %) бурозубки и алтайская мышовка (16,7 - 62,5 %). В разные годы с ними доминируют равнозубая бурозубка (16,7 %), красная полевка (10,6 %), полевая мышь (10,6 %). Показатели обилия у всех видов соответствуют рангу обычных (п.ч. от 1,4 до 4,0 - 5,0), кроме алтайской мышовки, которая в 2005 г. была многочисленна (п.ч. 10,0). В целом, для сообщества характерно отсутствие второстепенных видов.

В уреме на левобережье М. Тигирека в сообществе отмечено 2 вида: темная полевка (87,5 %) и восточноазиатская мышь (12,5 %). Показатель обилия полевки соответствовал уровню обычного вида (3,5), мыши - редкого (0,5).

Население ткготаттаНа в древесно-кустарниковых зарослях с разнотравно-осоковым высокотравьем в долине Ини представлено 5 видами: 1 видом из насекомоядных и 4 видами грызунов. В сообществе четыре доминанта: малая бурозубка (12,0 %), алтайская мышовка (44,0 %), полевая мышь (24,0 %) и азиатский бурундук (12,0 %); субдоминантов нет; второстепенный вид - красно-серая полевка (4,0 %). Все представители редки, за исключением мышовки, которая здесь обычна.

В петых кустарниковых зарослях, переходящих во вторичный березняк на правобережье М. Тигирека отмечено обитание 8 видов (1 из насекомоядных, 7 - грызунов). В сообществе все виды редкие; доминанты алтайская мышовка (26,3 %), обыкновенная полевка и нолевая мышь (по 10,5 %), азиатский бурун дук (21,0 %); субдоминанты - средняя бурозубка, темная полевка;, малая лесная

мышь и обыкновенный хомяк (по 5,3 %).

Во вторичном березняке сообщество состоит из 7 видов (3 из отряда насекомоядных, 4 - грызунов). Выраженый доминант - красная полевка (25,0 и 41,2 %), в разные годы с ней доминировали обыкновенная и малая бурозубки, алтайская мышонка и полевая мышь. Обилие видов варьирует от 0,1 -0,3 до 12,0 в зависимости от периода исследований.

Население мелких млекопитающих в черневом лесу со злаково-осоковьгм травяным ярусом на р. Белой представлено 15 видами, из которых 7 принадлежат к отряду насекомоядных и 8 - грызунов. В сообществе ежегодно происходит смена доминантов, свое ранговое положение сохраняют только обыкновенная бурозубка (20,0 - 41,2 %) и красно-серая полевка (10,0 - 18,1 %), остальные виды доминируют с ними в разные годы - это малая бурозубка, полевка-экономка и восточноазиатская мышь. Доминирующие виды всегда многочисленны, остальные обьгчны. В 2004 и 2006 гг. п.ч. для всех видов в сообществе (за исключением доминантов) оказался низким и колебался в пределах 2,0 - 4,0.

Население мелких млекопитающих в черневом лесу с разнотравным круннотравьем и большой захламленностью представлено 15 видами, из них 5 видов из отряда насекомоядных и 10 - грызунов. Доминант сообщества обыкновенная бурозубка (11,2 - 23,1 %). Вместе с ней в разные годы доминируют равнозубая (28,1 - 44,4 %) и малая (15,4 - 28,1 %) бурозубки, алтайская мышовка (30,8 %), красная (12,5 %), красно-серая (29,2 %) полевки и полевка-экономка (11,2 - 20,0 %). Субдоминантов нет (кроме 2005 г., субдоминантой являлась темная полевка, индекс доминирования (и.д.) 6,7 %). В 2006 г. все сообщество состояло только из доминантов. Второстепенные виды обычны, доминанты всегда многочисленны.

На опушке между черпевым и пойменным лесом отмечено обитание 17 видов, из них 6 видов насекомоядных и 11 — грызунов. Доли почти всех видов в сообществе высоки и соответствуют видам-доминантам или субдоминантам. В разные годы в доминирующую группу входят обыкновенная (12,5 - 28,6 %), средняя (12,5 - 14,3 %), малая (14,3 - 43,7 %) бурозубки, алтайская мышовка (11,6 - 44,4 %), красно-серая (12,5 - 20,9 %) полевка и полевка-экономка (16,3 - 21,4 %). Для сообщества характерно отсутствие второстепенных видов (исключение сообщество ткготаттаНа в 2005 г.). Как правило, многочисленен один вид-доминант, остальные обычны.

На злаково-разнотравной поляне антропогенного происхождения зарегистрировано обитание 14 видов мелких млекопитающих (5 видов насекомоядных и 9 грызунов). Доминанты сообщества-обыкновенная (12,0 -40,0 %) и малая (13,3 - 37,5 %) бурозубки, красно-серая полевка (12,5 - 21,7 %) и алтайская мышовка (26,7 - 50,0 %). Второстепенные виды в сообществе обычны. В 2005-06 гг. обилие второстепенных видов заметно снизилось, и составляло в среднем 2,0 - 4,0.

В пойменных зарослях обнаружено 13 видов, среди них 4 вида из отряда насекомоядных и 9 - грызунов. Структура сообщества изменяется ежегодно, доминирующих в 2003 г. обыкновенную бурозубку и красно-серую полевку,

в 2004 г. сменили малая бурозубка, алтайская мышовка и восточноазиатская мышь. Все остальные вилы в сообществе являются субдоминантами, характерно отсутствие второстепенных. В 2003 г. оказалась многочисленной обыкновенная бурозубка (п.ч. 16,7), остальные - обычны; в 2004 г. обилие всех видов было низкое, и они попали в категорию редких (н.ч. от 0,1 до 0,5).

В долинном пихтовом лесу со злаково-разнотравным травяным ярусом сообщество состояло из 9 видов (3 из них - представители насекомоядных и 6 -грызунов). В сообществе два доминанта: обыкновенная бурозубка (24,1 %) и красная полевка (48,1 %) и один субдоминант -равнозубая бурозубка (5,0 %). Остальные виды второстепенные, их и.д. составляет по 2,4 %. Доминирующие виды многочисленны, остальные - обычны.

В березово-пихтовом лесу со злаково-разнотравным травяным ярусом в среднегорном урочище Холодный ключ отмечено обитание 12 видов, из них 5 насекомоядных и 7 - грызунов. Постоянный доминант - обыкновенная бурозубка (14,3 - 50,0 %), в разные годы с ней доминируют равнозубая бурозубка (11,5 - 30,0 %) и полевка-экономка (11,5 - 20,0 %) или алтайская мышовка (14,3 - 15,4 %) и красная полевка (28,6 - 26,9 %). Доминанты сообщества многочисленны, остальные виды обычны, их доля незначительна.

На луговом склоне с разнотравным крупнотравьем (субальпийское высокотравье) в срсднегорье отловлены 15 видов ткготаттаИа (7 видов насекомоядных и 8 грызунов). Доминируют обыкновенная бурозубка (10,0 -22,2 %), алтайская мышовка (22,9 - 50,0 %) и полевка-экономка (10,0 - 25,0 %), в разные годы с ними доминируют малая бурозубка (11,1 %), красная (14,3 -19,5 %) и красно-серая (15,0 %) полевки. В сообществе пет редких видов, доминанты всегда многочисленны (кроме 2006 г., когда они оказались обычны).

Наиболее полно представлены сообщества мелких млекопитающих в различных вариантах черневой тайги и пограничных участках. В них можно выделить доминантов, субдоминантов и второстепенные виды; при этом присутствуют виды как с высоким и средним, так и с низким показателями численности. Сообщества мелких млекопитающих прибрежноводных биотопов обычно неполны, в большинстве случаев представлены лишь второстепенными видами и, как правило, с низкими показателями численности.

Характеристика населения мелких млекопитающих различных биотопов низкогорья и среднегорья Западного Алтая позволяет сделать заключение, в котором определяются некоторые общие закономерности распределения зверьков по территории.

При известной эвритопности землероек, у всех видов, отмеченных для заповедника, наблюдается приуроченность к пограничным местообитаниям (экотон, субальпийское высокотравье, опушка между черневым и пойменным лесом) и различным вариантам черневого леса. В более разреженных участках (вторичный березняк, пойменные и долинные местообитания) численность землероек в целом ниже.

Среди насекомоядных выделяются два вида-доминанта: обыкновенная и малая бурозубки. Обыкновенная бурозубка ярко выраженный доминант почти во всех обследованных биотопах за все годы исследований. В различных типах

черневого леса с ней доминируют средняя и равнозубая бурозубки.

Малая бурозубка в 2003 г. доминировала в биотопах с экотонным типом ландшафта. В 2004-07 гг. эта бурозубка входила в доминирующую группу сообществ мелких млекопитающих.

Из грызунов в сообществах доминируют алтайская мышовка (биотопы с экотонным и открытым типом ландшафта), красная (лссные биотопы), красно-серая (лесные, околоводные биотопы) полевки и полевка-экономка (пограничные местообитания).

Красно-серая полевка доминировала в биотопах с хорошо развитым травяным покровом или выраженным кустарниковым ярусом. В среднегорье и в черневом лесу в устье р. Иркутки в уловах больше представлена красная полевка, чем красно-серая. В 2006 г. оба вида в урочище Холодный ключ не отловлены, при этом в окрестностях Белорецкого кордона в уловах была только красно-серая полевка, а в окрестностях Тигирекского - красная.

Для полёвки-экономки зафиксирован всплеск численности в 2005 г., она доминировала во всех биотопах в окрестностях Белорецкого кордона. На 'Гигирекском участке и в устье Иркутки была второстепенным видом. В 2007 г. этот вид в уловах отсутствовал.

Наибольшее видовое богатство полевок отмечено в экотоне березового леса и долишюго луга, березово-пихтовом (черневом) лесу со злаково-осоковым травянистым ярусом и березово-пихтовом (черневом) лесу с крупнотравьем. Здесь встречаются все 5 известных для территории заповедника видов.

Ежегодно в уловах грызуны преобладали над насекомоядными, но незначительно. Доля насекомоядных в сообществе мелких млекопитающих Западного Алтая колеблется от 44 до 46 %, грызунов соответственно 54 - 66 %. Только в 2003 году насекомоядные преобладали (60 %).

Выяснено, что пограничные участки отличаются наибольшим разнообразием условий, для мелких млекопитающих. Этим объясняется наибольшее число видов в экотоне березового леса и злаково-разнотравного луга, субальпийском высокотравье на склоне, на опушке между черневьш и пойменным лесом, злаково-разнотравной поляне антропогенного происхождения - от 15 до 17 видов. В различных вариантах черневого леса встречаются от 12 до 15 видов. В мезофитных кустарничках и по долинам рек регистрировалось от двух до 14 видов с невысокой численностью.

Глава 5. Сравнительная характеристика и анализ параметров биоразнообразия сообществ мелких млекопитающих Алтайских гор

В главе отдельно проанализированы материалы по сообществам землероек и грызунов в сравнительном аспекте с различивши сообществами из других провинций Алтайских гор. Сообщество землероек Западного Алтая сравнивали с сообществами из разных географических районов всего Горного Алтая. Организацию сообщества грызунов Западного Алтая изучали в сравнении с сообществами грызунов из разных эталонных участков лесного пояса Алтайских гор.

5.1. Сообщества насекомоядных млекопитающих Алтая

Проведен анализ населения, параметров биоразнообразия сообщества насекомоядных млекопитающих Западного Алтая и сравнение с сообществами насекомоядных из других районов Горного Алтая. Использованы собственные и литературные учетные сведения за разные годы из 5 модельных участков: Западный (хр. Тигирекский, Колыванский), Северо-Западный (отроги хр. Башелакский, Чергинский), Центральный (хр. Катунский, Куминский, Тонгош, Иолго, северные отроги хр. Теректинский), Северо-Восточный (отроги хр. Абаканский, Сумультинский) и Юго-Восточный Алтай (Чуйская котловина, хр. Сайлтогем, Чихачева) (Юдин и др., 1977; Юдин и др., 1979; Потапкина, 1980; Лукьянова, 1980; Юдин, 1988: Литвинов, Швецов, 1995; Долговых, 2006).

Сообщества землероек Алтайских гор представлены девятью видами зверьков (рис. 1). Видовой состав и структура доминирования в сравниваемых сообществах изменяется по широтно-долготным и высотно-поясным градиентам среды в пределах Алтайской горной системы. В целом сходный видовой состав и сходство численных характеристик долевого участия каждого вида обуславливают значительную близость (22 единицы евклидовой дистанции) сообществ четырех основных горных провинций, полученную в результате кластерного анализа данных (рис. 2). Наибольшую близость демонстрируют сообщества Западного и Северо-Восточного Алтая, которые имеют хорошо выраженного доминанта - обыкновенную бурозубку. Менее сходно с другими сообщество землероек Юго-Восточного Алтая. В разных географических провинциях в группу доминантов входят чаще всего обыкно венная, средняя, тундряная, малая и равнозубая бурозубки. Остальные виды немногочисленны.

Средние пространственно временные значения долевого участия каждого

<гшй&*еши 05. пйпмш О 5. гоЬогаШ

15тг'йм/дагтг« ШИеотуз^<Иет ШСгос'^ига з1Ыпса

Рис. 1. Структура доминирования сообществ землероек из разных провинций Горного Алтая. Обозначения: ЗА — Западный Алтай, С-ВА - Северо-Восточный, ЦА - Центральный, С-ЗА - Северо-Западный, Ю-ВА - Юго-Восточный.

С-ВА ЦА С-ЗА Ю-ВА

Провинции I орвого Алтая

™5. саесиНет Ш 5. [яойоп

В Богех агапеш

в 80 й в о

! 60 | 40

1 20

Рис. 2. Сходство структуры доминирования сообществ землероек разных провинций Горного Алтая. Обозначения как на рис. 1.

вида доминанта в сообществах землероек лесного пояса Алтайских гор показывают, что основной доминант в сообществах - обыкновенная бурозубка, доля этого вида достоверно выше, чем других видов-домилантов (средней, малой, равнозубой и тундряной бурозубок) по всем участкам за разные годы, кроме Юго-Восточного Алтая, где она отсутствует. Остальные виды землероек обычно немногочисленны.

При рассмотрении изменений видового состава и структуры доминирования сообществ насекомоядных млекопитающих в направлении с севера на юг, выявлено, что долевое участие основных доминантов: обыкновенной, средней и малой бурозубок снижается, в то время как тундряной и бурой бурозубок увеличивается.

В юго-восточных сообществах также наблюдается резкое повышение доли равнозубой бурозубки, вследствие чего этот вид занимает здесь доминирующее положение. При смене доминантов не наблюдается значительных изменений в информационных показателях и структуре самих сообществ.

В широтном направлении при продвижении на восток увеличивается доля в сообществах равнозубой и бурой бурозубок, которые тяготеют к более влажным темнохвойным лесам, приуроченным к восточным районам Алтайских гор. Здесь же отмечено обитание крошечной бурозубки, не отмеченной в более сухих западных провинциях Алтая. Доля малой бурозубки в структуре сообществ изменяется относительно Центрального Алтая симметрично в разных направлениях и незначительно. Для тундряной бурозубки наблюдается обратная ситуация. Также отмечено, что при продвижении в широтном направлении: с запада на восток, положение доминирующих обыкновенной и средней бурозубок почти не изменяется.

Пространственно-временной анализ корреляционных взаимоотношений видов землероек в сообществах (всего 16 вариантов) показывает, что сообщество землероек Алтайских гор представляет собой хорошо связанную

пространственно-временную структуру, в которой большинство видов, включая доминантов, имеют положительные корреляционные связи показателей численности, по годам и по разным участкам. Существует пространственно-временное соответствие и синхронность численных показателей у видов-доминантов в сообществах по всем участкам. Отрицательные корреляционные связи показывают взаимоотношения численных характеристик редких видов с видами-доминантами и между собой.

При обработке данных были усреднены индексы разнообразия и выравненное™ Шеннона и Симпсона, для каждого сообщества землероек модельных участков Горного Алтая, расположенных в разных природных ландшафтах (всего 38 значений). Параметры биоразнообразия сообщества хорошо характеризуются величиной определенных индексов и формой пикто-

Рис. 3. Наиболее характерные формы никто графи ко в для сообществ землероек Горного Алтая (пояснения в тексте).

графика (Литвинов, 2004). Так если за точку отсчета принимать правильную форму пиктографика с эквивалентными значениями четырех индексов (рис. 3 график 1), такая форма свидетельствует о сбалансированном, не нарушенном, хорошо выровненном сообществе, находящемся в условиях близких к оптимальным. Эта форма пиктографика характерна для сообщества землероек Центрального и Северо-Западного Алтая, в котором из 12 лет исследований шесть лет сообщество мело близкие значения всех четырех индексов. Три года из девяти форма графика была другой (рис. 3 график 2), за счет сильного доминирования в эти годы средней буро зубки (40 - 45 %) и уменьшения доли других редких видов. В сообществе землероек Западного Аггая за шесть лет наблюдений четыре года характеризовались информационными индексами по такому же типу (рис. 3 график 2) за счет сильного доминирования в сообществе обыкновенной бурозубки (монодоминантность до 68 %) и отсутствия или маленькой доли редких видов. Только два года были с равномерной структурой доминирования (рис. 3 график 1).

Многие сообщества землероек Алтайских гор имеют другую форму пиктографика (рис. 3 график 3), которая характерна для информационных параметров сообщества землероек Северо-Восточного Алтая. Так, двенадцатилетние исследования сообщества землероек в Прителецкой тайге показывают, что величины всех индексов невелики, по сравнению с другими сообществами, особенно мала величина индекса Шеннона. В данном сообществе землероек почти всегда присутствует два или три вида-доминанта -это обыкновенная, средняя и равнозубая бурозубки. В то же время, доли редких видов очень малы, такая структура сообщества влияет на малую величину

индекса Шеннона. Сообщество средней степени нарушенное™, полидоминантное.

Четвертая форма пиктографика (рис. 3 график 4) характеризует высокогорные сообщества землероек Алтая. Уплощенная форма графика по горизонтальной оси свидетельствует о более высоких значениях индексов биоразнообразия О и II, чем индексов выравненное™ Е и ] в сообществах. В этих сообществах мало видов, они плохо выравнены и имеют неравномерный ранговый состав. В целом подобная структура доминирования сходна с таковой у сообществ грызунов открытых пространств (Литвинов, 2004).

Для характеристики провинциальных, географических различий в информационных параметрах сообществ землероек Алтайских гор, мы проанализировали их значения для разных провинций Алтая.

Выяснено, что сообщества землероек горных районов представляют собой ассоциации, включающие от 4 до 9 видов, которые сформированы и организованы по определенным принципам. Эти принципы включают в себя пространственные и временные характеристики организации и функционирования сообществ (Литвинов, Пожидаева, 2008).

5.2. Сообщества мышевидных грызунов лесного пояса гор Алтая

Для выяснения принципов структурной организации разных сообществ мышевидных грызунов сравнивались сообщества горных хребтов, находящихся в северной части Алтайской горной системы: Тигирекского (Заповедник), Теректинского (Онгудай), Чергинского (Черга), Куминского (Чемал), Иолго (Каракол) и Абаканского (Телецкое оз.), распложенных примерно на одной широте и относящихся к Западному, Северо-Западному, Центральному и Северо-Восточному Алтаю. Для сравнения параметров биоразнообразия в анализе использовали материалы из типичных таежно-леспых участков. Общая протяженность обследованной территории около 330 км.

Во всех типах ландшафтов Западного Алтая доминирующую группу грызунов составляют лесные полевки (красная и красно-серая), алтайская мьпновка и полевка-экономка. Субдоминанты - темная полевка и восточноазиатская мышь. Алтайская мышовка многочисленна в биотопах с открытым типом ландшафта и обычна в остальных. Многочисленны в лесу полевки красно-серая и экономка, восточноазиатская мышь; редки здесь обыкновенная полевка и полевая мышь. В остальных биотопах все эти виды обычны. Темная и красная полевки оказались обычными видами во всех исследованных местообитаниях. Численность малой лесной мыши очень низка на открытых пространствах, чуть выше в лесу, и совсем не отмечен вид в пограничных биотопах. Мышь-малютка в пограничных биотопах редка, обычна на открытых участках, а в лесном массиве не встречается. Сообщества грызунов гор Алтая из всех сравниваемых участков имеют сходный состав - 11-14 видов. Для более сухих западных районов (Заповедник, Черга) характерны алтайская мышовка и алтайский цокор, обыкновенный хомяк, которые не зарегистрированы на других участках.

Несмотря на сходный видовой состав грызунов, обитающих в разных

Заповедник

Черга Онгудай

Чемал

Каракол

Телецкое

16 20 24 28 32

евклидово расстояние

Рис. 4. Сходство сообществ грызунов лесного пояса Алтайских гор по структуре доминирования.

хребтах Алтая, их сообщества различаются по показателям, определяющим структуру доминирования (рис. 4). Четко выделяются три кластера сообществ с наибольшим сходством. Они расположены на дендрограмме в соответствии с географическим положением участков с востока на запад: Телецкое - Каракол; Чемал - Онгудай; Черга - Заповедник. Уровень сходства сравниваемых сообществ довольно высок: 16 единиц евклидова расстояния, что свидетельствует о сходном процессе формирования фауны лесного пояса в горах Алтая. Сообщества грызунов западных хребтов (Заповедник, Черга) проявляют наибольшее сходство: менее 2 единиц. В этих сообществах наиболее сходны видовой состав и структура доминирования, отсутствуют или представлены в незначительном количестве виды, характерные для соседних территорий (лесная мышовка, рыжая полевка, мышь-малютка).

Рассчитанные для сравниваемых сообществ грызунов четыре информационных индекса разнообразия и выравненное™ отображены в форме пиктографию® (рис. 5). Эти фигуры имеют вытянутые в вертикальном направлении формы, характерные для таежно-лесных сообществ грызунов с ненарушенной структурой доминирования и высокой степенью выравненности (Литвинов, 2004).

Самые низкие значения индексов имеют сообщества участков Черга и Телецкое оз., что свидетельствует о значительном доминировании нескольких видов в сообществе и меньшей его выравненности. В пределах Чергинского хребта это связано с тем, что многие ландшафты подверглись значительной антропогенной трансформации: здесь широко развиты земледелие и скотоводство, что повлекло за собой перераспределение видового состава и структуры доминирования грызунов.

1 2 3 4 5 6

Рис. 5. Пиктографики иформадиониых индексов биоразнообразия сообществ грызунов лесного пояса Ллтайких гор: 1 - Заповедник; 2 - Черга; 3 - Онгудай; 4 - Чемал; 5 - Каракол; 6 - Телецкое оз. (О, Е - индексы Симпсона; Н, .1 -Шеннона).

В сообществе грызунов в окрестностях Телецкого озера нарушения могут быть объяснены противофазными динамическими колебаниями численности лесных гголевок и экономки (происходит смена доминантов сообщества) и трансформацией кедровой тайги левобережья озера.

Наиболее сходны формы гшктографиков Заповедник и Каракол, Онгудай и Чемал. Их вытянутая по вертикальной оси форма свидетельствует о равномерности распределения видов и высокой степени выравненное™ сообществ грызунов.

Сравнительный анализ фауны и населения сообществ грызунов лесного пояса Алтайских гор, находящихся в северной части Алтайской горной системы и расположенных примерно на одной широте, выявил незначительные изменения их фаунистического состава и показателей численности по направлению с запада на восток. Сравнение параметров биоразнообразия сообществ указывает на сходство видового состава, структуры доминирования и информационных показателей.

ВЫВОДЫ

1. Показано, что фауна мелких млекопитающих Западного Алтая включает 22 вида (8 относятся к отряду Насекомоядные, 14 - Грызуны) и характерна для таёжно-лесного пояса Алтайских гор. Основной доминант в сообществах землероек - обыкновенная бурозубка, субдоминант в большинстве биотопов малая бурозубка. Среди грызунов преобладают алтайская мышовка, лесные полевки (лесные формации), серые полевки и мыши (кустарники, экотон).

2. Сообщества мелких млекопитающих Западного Алтая в сравнении с другими сообществами Горного Алтая характеризуются высоким уровнем видового и структурного разнообразия.

3. На территории Западного Алтая в сообществах землероек наблюдается динамика показателей доминирования и биоразнообразия, которые связаны в основном с изменением численности фоновых видов. В сообществе грызунов,изменения соответствующих показателей связаны со сменой видов-

доминантов: красной и краспо-ссрой полёвок.

4. Пространственно-временные информационные характеристики сообществ землероек Горного Алтая позволяют выделить четыре их типа: а) не нарушенные оптимальные; б) слабонарушенные монодоминантные; в) нарушенные полидоминантные; г) нарушешшс, слабовыравненные с малым количество видов.

5. В целом сообщества землероек разных провинций Горного Алтая характеризуются сменой видов-доминантов без значительных изменений структуры доминирования, незначительными изменениями информационных показателей, что свидетельствует об их устойчивости. Фоновые виды имеют положительные корреляционные связи (сшгхрошюсть) показателей численности по годам и разным участкам.

6. Изменение видового богатства и биоразнообразия сообществ грызунов таежно-лесного пояса по направлению с запада на восток незначительно, что выражается в их структурных параметрах. Это свидетельствует об общих принципах формирования сообществ грызунов лесного пояса.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Стать в рецензируемых журналах из списка ВАК:

1. Литвинов, Ю. II. Сравнительная характеристика сообществ мышевидных грызунов Северо-Западного Алтая и лесного пояса Алтайских гор / 10. Н. Литвинов, Л. В. Пожидаева // Зоол. журн. - 2008. - Т. 87. - № б. -С. 754-759.

2. Литвинов, Ю. Н. Анализ параметров биоразнообразия сообществ землероек гор Алтая / 10. Н. Литвинов, Л. В. Пожидаева // Сиб. зкол. журн. -2008.-№5.-С. 793-798.

Материалы конференций, тезисы докладов:

3. Пожидаева, Л. В. Мелкие наземные млекопитающие (Micromammalia) низкогорий Тигирецкого хребта (Западный Алтай) / Л. В. Пожидаева // Материалы XLII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс»: Биология. - Новосибирск: Новосиб. гос. ун-т, 2004.-С. 181-182.

4. Пожидаева, Л. В. Фауна и население мелких млекопитающих (MICROMAMMALIA) заповедника «Тигирекский» (Алтайский край) / Л. В. Пожидаева, Ю. Г. Швецов, Н. Л. Ирисова, Л. Ю. Епифанцева И Сибирская зоологическая конференция. Тезисы докладов всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН, 15 22 сентября 2004 г. - Новосибирск: Изд-во ИСиЭЖ СО РАН, 2004. - С. 170.

5. Пожидаева, Л. В. Обилие мелких млекопитающих Тигирекского хребта в 2003 году / Л. В. Пожидаева // Материалы. XLIII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс»: Биология. - Новосибирск: Изд-во Новосиб.гос.ун-та, 2005. - С. 173-174.

6. Пожидаева, Л. В. Население мелких млекопитающих некоторых биотопов территории Тигирекского заповедника / Л. В. Пожидаева // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природе-

допользование. Материалы I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-лстию организации Тигирекского заповедника. Труды ГПЗ «Тигирекский». - Барнаул: Изд-во «Алтайские страницы», 2005. -Вып. 1,- С. 48-55.

7. Пожидасва, JI. В. Фауна и структура населения мелких млекопитающих в Тигирекском заповеднике (Западный Алтай) / Л. В. Пожидаева // Биология - наука XXI века: 10-я Пущинская школа-конференция молодых ученых, посвященная 50-летию Путинского научного центра РАН (Пущино, 17-21 апреля 2006 года). Сборник тезисов. -М.: Путинский научный центр РАН, 2006. - С. 304.

8. Литвинов, Ю. Н. Анализ сообществ мышевидных 1рызунов лесного пояса Алтайских гор / Ю. Н. Литвинов, Л. В. Пожидаева // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества). Материалы международного совещания. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2007.-С. 258.

9. Пожидаева, Л. В. Сообщества мелких млекопитающих Западного Алтая / Л. В. Пожидаева // Экология: от Арктики до Антарктики. Материалы конференции молодых ученых, 16-20 апреля 2007. ИЭРиЖ УрО РАН. -Екатеринбург: Изд-во "Академкнига", 2007. - С. 236-238.

Ю.Пожидаева, Л. В. Пространственно-временной анализ сходства сообществ насекомоядных млекопитающих в горах Алтая / Л. В. Пожидаева, Ю. Н. • Литвинов // Млекопитающие горных территорий. Материалы международной конференции. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. -С. 246-248.

Н.Литвинов, Ю. Н. Сообщества насекомоядных млекопитающих Алтайских гор // Ю. Н. Литвинов, Л. В. Пожидасва // Биология насекомоядных млекопитающих: Материалы III Всероссийской научной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (15-20 сентября 2007 г., Новосибирск). - Новосибирск: Изд-во «ЦЭРИС», 2007. - С. 68-69.

12,Пожидаева, Л. В. Характеристика сообщества насекомоядных млекопитающих Западного Алтая / Л. В. Пожидаева // «Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях»: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. - Павлодар: Изд-во ПТУ, 2007. -Т. 1. -С. 362-364.

13. Пожидаева, Л. В. Половозрастная структура популяций обыкновенной и малой бурозубок на Западном Алтае в 2004-2007 гг. / Л. В. Пожидаева // Биология - наука XXI века: 12-ая Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых, (Пущино, 10-14 ноября 2008 года). Сборник тезисов. -М.: Путцинский центр РАН, 2008. - С. 315.

Подписано к печати 22.10.2009г. Формат бумаги 60 х 84/16 Иеч.л. 1,0. Бумага офсетная Times New Roman. Тираж 150 экз. Заказ JVs 323

Издательство ИП Терновой 656011, г. Барнаул, Ленива, 106, оф 427 тел.: (3852) 75-48-53

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пожидаева, Людмила Валерьевна

Введение.

Глава 1. Физико-географическое описание района исследований.

1.1. Характер истина Алтайских гор.

1.2. Характеристика Западного Алтая.

Глава 2. История исследования мелких млекопитающих

Западного Алтая.

Глава 3. Материал и методические подходы.

3.1. Объем материала.

3.2. Места проведения работ.

3.3. Методы учета численности мелких млекопитающих.

3.4. Методы изучения организации и функционирования сообществ.

Глава 4. Фауна, пространственное распределение, черты экологии фоновых видов мелких млекопитающих Западного

Алтая.

4.1. Особенности экологии фоновых видов мелких млекопитающих гор Западного Алтая.

Sorex araneus L. - обыкновенная бурозубка.

Sorex minutus L. - малая бурозубка.

Sicista napaea Holl. — алтайская мышовка.

Clethrionomys rutilus Pall. — красная полевка.

Clethrionomys rufocanus Sund. - красно-серая полевка.

Microtus oeconomus Pall. — полевка-экономка.

4.2. Характеристика населения сообществ мелких млекопитающих разных биотопов.

Глава 5. Сравнительная характеристика и анализ параметров биоразнообразия сообществ мелких млекопитающих Алтайских

5.1. Сообщества насекомоядных млекопитающих Алтая.

5.1.1. Общая характеристика видового состава и сходства сообществ.

5.1.2. Анализ разнообразия сообществ насекомоядных.

5.2. Сообщества мышевидных грызунов лесного пояса гор Алтая.

5.2.1. Общая характеристика видового состава и сходства сообществ.

5.2.2. Анализ разнообразия сообществ мышевидных грызунов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистический анализ сообществ мелких млекопитающих гор Западного Алтая"

Актуальность исследований. Изучение биологического разнообразия и путей его сохранения - одно из важных направлений современных биологических исследований (Флинт, Курочкин, 2001; Флинт и др., 2002). Наиболее приоритетным считается изучение структурных особенностей сообществ в конкретных природных условиях с учетом их видового состава, численности и других параметров (Уиттекер, 1980; Мэгарран, 1992). Эта информация имеет несомненную прикладную ценность, поскольку охрана и рациональное использование животного мира невозможны без мониторинга и прогноза на этой основе возможных изменений в структуре сообществ (Соколов и др., 1978; Сыроечковский, Рогачева, 1978; Соколов, Сыроечковский, 1986; Rodrigez-Pascual, 1995; Литвинов, 2006). Эти изменения часто служат индикаторами природных нарушений (MacArthur, 1957; Одум, 1986; Гиляров, 1996).

Мелкие млекопитающие (грызуны и насекомоядные) давно служат удобным модельным объектом для зоологических исследований. Они удовлетворяют многим требованиям, предъявляемым к мониторинговым видам, так как широко распространены в разных биомах, занимают существенное место в экологических пирамидах как консументы двух порядков, вносят весомый вклад в обмен вещества и энергии в экосистемах, обладают высокой чувствительностью к негативным воздействиям на природу и быстро реагируют на изменение окружающей среды (Башенина, 1977; Карасева и др., 1990; Шварц и др., 1992; Биотест., 1993; Лукьянова, Лукьянов 1998 а, Ь; Захаров и др., 2000; Шадрина и др., 2003; Картбаева, Ержанов, 2007; Омаров, 2008).

Современными работами показано, что изучение сообществ мелких млекопитающих вносит важный вклад в изучение структуры и функционирования сообществ на локальном, региональном и глобальном уровнях исследований (Шварц, 1969; Horn, 1974; Kobayashi, 1981; Вольперт, Юдин, 1986; Пястолова, 1987; Емельянов, 1994; Роговин, 1997, 1999; Литвинов, 2001).

Фауна и население мелких млекопитающих Западного Алтая до недавнего времени оставались практически не изученными. Приведенные в литературе для этой территории отрывочные сведения по фауне и экологии не имеют системного характера и разобщены во времени десятками лет. Также крайне недостаточно научных исследований, посвященных сравнительной характеристике сообществ грызунов и насекомоядных гор Алтая (Швецов, Литвинов, 1995; Цыбулин, Богомолова, 1985). В связи с этим о названных аспектах изучения этого региона можно судить только исходя из общих представлений о характере ландшафтов и пространственном распределении отдельных видов. Но при этом остаются неизвестными их численность, состав и структура сообществ конкретной территории.

Изучение фауны, населения, структурно-функциональной организации популяций и сообществ млекопитающих на разных эталонных участках Сибири — необходимый этап в создании научно-обоснованных методов оценки их состояния и прогнозирования их изменений при трансформации природной среды. Особую ценность такие исследования приобретают, когда проводятся на территориях заповедников, так как отражают состояние фауны и населения мелких млекопитающих на эталонных, не затронутых хозяйственной деятельностью природных ландшафтах.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в изучении фауны, населения и структурной организации сообществ грызунов и насекомоядных млекопитающих низкогорий и среднегорий Западного Алтая в сравнении с сообществами мелких млекопитающих Алтайских гор. При этом ставили следующие задачи:

1. проанализировать фауну, население и пространственное распределение мелких млекопитающих Западного Алтая;

3. изучить половозрастную структуру популяций фоновых видов насекомоядных и грызунов Западного Алтая;

4. сравнить организацию сообществ грызунов и насекомоядных млекопитающих разных провинций Горного Алтая.

Научная новизна. Проведена инвентаризация фауны мелких млекопитающих Западного Алтая (Тигирекский хр.), териологическими исследованиями охвачен не изученный ранее район — бассейн верхнего Чарыша. Составлен и уточнен список животных, насчитывающий 32 вида. Проведен экологический анализ фауны micromammalia, пополнены сведения по распространению, экологии и численности отдельных видов. Показано, что изменения в структуре сообществ происходят по широтно-долготным и высотно-поясным градиентам среды в пределах Алтайской горной системы. Продемонстрировано, что многолетние корреляционные связи между видами в сообществе позволяют определить отношение между видами и степень связности сообщества.

Практическое значение. Результаты проведенных исследований позволили внести вклад в изучение биологического разнообразия Западного Алтая: уточнить видовой состав и уровень обилия мелких млекопитающих. Часть материалов диссертации была использована для пополнения банка данных ИСиЭЖ СО РАН по численности и распределению животных, составления второго издания Красной книги Алтайского края, написания четырёх томов «Летописи природы» Тигирекского заповедника. Создана компьютерная база данных по мелким млекопитающим Тигирекского заповедника. Кроме того, результаты могут быть использованы при проведении мониторинга аналогичных экосистем, для оценки состояния и разработки мероприятий по сохранению и восстановлению биологического разнообразия, при проведении работ по оценке состояния природной среды, биоиндикации и экологической экспертизы.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были доложены на научных конференциях: «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2004, 2005); Всероссийская конференция, посвященная 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004); I межрегиональная научно-практическая конференция, посвященная 5-летию организации Тигирекского заповедника «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование» (Барнаул, 2005); «Биология - наука XXI века» — 10-я и 12-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2006, 2008); VIII съезд Териологического общества «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007); конференция молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007); Международная конференция «Млекопитающие горных территорий» (Нальчик, 2007); III Всероссийская научная конференция по биологии насекомоядных млекопитающих «Биология насекомоядных млекопитающих» (Новосибирск, 2007); Международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях» (Павлодар, 2007).

Благодарности. В процессе исследований автор получал консультации и помощь в обработке материала от научных сотрудников Института систематики и экологии животных СО РАН: канд. биол. наук М. А. Потапова, канд. биол. наук Т. А. Дупал, канд. биол. наук А. А. Позднякова, канд. биол. наук Д. Е. Тараненко и канд. биол. наук С. А. Абрамова. Всем перечисленным коллегам, а также директору ФГУ «Государственный природный заповедник «Тигирекский» П. В. Голякову, на базе которого была выполнена работа, автор выражает искреннюю благодарность.

Особую признательность и благодарность автор выражает, безвременно ушедшему из жизни научному руководителю на первом этапе работ (2003 - 2004 гг.) Ю. Г. Швецову.

Отдельно глубокую признательность автор выражает научному руководителю д-ру биол. наук Ю. Н. Литвинову за идейное вдохновение, научно-методическое руководство, ценные советы, большое внимание и поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Пожидаева, Людмила Валерьевна

Выводы

Проведенные исследования фауны, экологии и населения сообществ мелких млекопитающих Северо-Западного Алтая и анализ существующих литературных данных (в том числе и по другим провинциям гор Алтая), позволили сделать краткие выводы, основные пункты которых сводятся к следующему.

1. Показано, что фауна мелких млекопитающих Западного Алтая включает 22 вида (8 относятся к отряду Насекомоядные, 14 - Грызуны) и характерна для таежно-лесного пояса Алтайских гор. Основной доминант в сообществах землероек - обыкновенная бурозубка, субдоминант в большинстве биотопов малая бурозубка. Среди грызунов преобладают алтайская мышовка, лесные полевки (лесные формации), серые полевки и мыши (кустарники, экотон).

3. На территории Западного Алтая в сообществах землероек наблюдается динамика показателей доминирования и биоразнообразия, которые связаны в основном с изменением численности фоновых видов. В сообществе грызунов, изменения соответствующих показателей связаны со сменой ви-дов-доминантов: красной и красно-серой полёвок.

4. Пространственно-временные информационные характеристики сообществ землероек Горного Алтая позволяют выделить четыре их типа: а) не нарушенные оптимальные; б) слабонарушенные монодоминантные; в) нарушенные полидоминантные; г) нарушенные, слабовыравненные с малым количество видов.

5. В целом сообщества землероек разных провинций Горного Алтая характеризуются сменой видов-доминантов без значительных изменений структуры доминирования, незначительными изменениями информационных показателей, что свидетельствует об их устойчивости. Фоновые виды имеют положительные корреляционные связи (синхронность) показателей численности по годам и разным участкам.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пожидаева, Людмила Валерьевна, Новосибирск

1. Андреев, В. J1. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. - 151 с.

2. Атлас Алтайского края. М., Барнаул: Изд-во ГУГК, 1978. - 222 с.

3. Балакирев, А. Е. К анализу факторных воздействий на многолетнюю динамику численности обыкновенной бурозубки на севере и юге ареала / А. Е. Балакирев, Н. М. Окулова, Э. В. Ивантер // Поволж. экол. ж. 2004. — №2.-С. 111-122.

4. Барсова, Л. И. К экологии мышевидных грызунов кедровой тайги Северо-Восточного Алтая / Л. И. Барсова, Т. А. Новикова // Проблемы зоологических исследований в Сибири. Горно-Алтайск, 1962. - С. 20 - 22.

5. Башенина, Н. В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977.-355 с.

6. Башенина, Н. В. Учет кормов лисицы и горностая (мелких грызунов и насекомоядных) / Н. В. Башенина, Н. П. Лавров // Тр. Центр, лабор. биол. и охот, промысла в/о Заготживсырье. — 1941. — Вып. 5. — С. 37 — 42.

7. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Т. 1-2. - М.: Мир, 1989.

8. Биотест. Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов / Под ред. В.М. Захарова, Д.М. Кларка. М., 1993. - 67 с.

9. Бром, И. П. К вопросу о достоверности результатов и нормах учетаIчисленности грызунов / И. П. Бром // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 184 - 192.

10. Б. С. Юдин // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск: Изд-во Наука, 1986. - С. 198 - 202.

11. Воронцов, Н. Н. Экологические и некоторые морфологические особенности рыжих полевок Европейского Северо-Востока / Н. Н. Воронцов // Труды ЗИН АН СССР.-М., 1961.-E.XXIXX. С. 101-136.

12. Геоботаническое районирование СССР // Тр. Комиссии по естествен-ноисторическому районированию СССР. — M.-JL: Изд-во АН СССР, 1947. — Т. 2.-Вып. 2.-194 с.

13. И.Гиляров, А. М. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия / А. М. Гиляров // Успехи соврем, биологии. 1996. - 116. (4). - С. 493 - 506.

14. Голяков, П. В. Тигирекский заповедник / П. В. Голяков, Е. А. Давыдов, Н. J1. Ирисова, Д. В. Рыжков, О. В. Уварова, Ю. Г. Швецов, Э. В. Рогачева // Заповедники Сибири. М.: Логата, 2000. - Т. 2. -С. 144 - 148.

15. Громов, И. М. Млекопитающие фауны СССР / И. М.Громов, А. А.Гуреев, Г. А. Новиков и др. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - 639 с.

16. Громов, И. М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны / И. М. Громов, М. А. Ербаева. СПб.: Зоол. ин-т, 1995.-520 с.

17. Гуреев, А. А. Землеройки (Soricidae) фауны мира / А. А. Гуреев. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1971. -256 с.

18. Джиллер, П. Структура сообществ и экологическая ниша / П. Джил-лер. -М.: Мир, 1988. 184 с.

19. Долгов, В. А. Бурозубки Старого света / В. А. Долгов. М.: Изд-во МГУ, 1985.-221с.

20. Долговых, С. В. Население мелких млекопитающих в Юго-Восточной географической провинции Алтая (Результаты полевых исследований 19971998 годов) / С. В. Долговых. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 2006 а. - 96 с.

21. Долговых, С. В. Анализ размещения мелких млекопитающих в Северо-Восточной, Северной, Центральной и Юго-Восточной провинциях Алтая / С. В. Долговых. Томск: Изд-во Том.ун-та, 2006 Ь. - 188 с.

22. Дроздова, Ю. В. Ландшафтное распределение мелких млекопитающих, прокормителей иксодовых клещей в Северо-Восточном Алтае / Ю. В. Дроздова, И. В. Лукьянова // Проблемы зоологических исследований в Сибири. Горно-Алтайск, 1962. - С. 77 - 79.

23. Емельянов, И. Г. Принципы структурно-функциональной организации и эволюции экосистем / И. Г. Емельянов: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. — Киев, 1994.-49 с.

24. Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 488 с.

25. Захаров, В. М. Здоровье среды: методика оценки / В. М. Захаров, А. С. Баранов, В. И . Бори сов. — М.: Центр экологической политики России, 2000. 66 с.

26. Ивантер, Э.В. Популяционные факторы динамики численности рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) на северном пределе ареала / Э. В. Ивантер // Тр. Карел, науч. центра РАН. 2005. - № 7. - С. 44-57.

27. Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земноводных. Москва: изд-во КМК, 2003. — 380 с.

28. Карасева, Е. В. Мелкие млекопитающие незастроенных участков города Москвы / Е. В. Карасева, Г. А. Тихонова, Н. В. Степанова // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. -№ 95. - Вып. 2. - С. 32 - 44.

29. Карасева, Е. В. Грызуны России / Е. В. Карасева, Ю. В. Тощигин. — М.: Ин-т им. Северцова РАН, 1993. — 166 с.

30. Каталог коллекций Зоологического музея Биологического института СО АН СССР. Млекопитающие. Новосибирск: Наука, 1989. - 193 с.

31. Кирьянова, П. Д. Экология и распространение серых полевок на Западном Алтае / П. Д. Кирьянова // Известия СО АН СССР. Сер. биол. М., 1975.-С. 83-89.

32. Клауснитцер, Б. Экология городской фауны / Б. Клауснитцер. — М.: Мир, 1990.-246 с.

33. Колосов, А. М. История фаунистических исследований Алтая / А. М. Колосов // Труды Алтайского государственного заповедника М., 1938. — Вып. 1.-С. 327-393.

34. Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. — Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. 238 с.

35. Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002. - 338 с.

36. Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Барнаул: ОАО «ИНН «Алтай», 2006. - Том 2. -211 с.

37. Кузякин, А. П. Зоогеография СССР / А. П. Кузякин // Учен. зап. Мос-ков. обл. пед. ин-та им. Н.К. Крупской. 1962. - Т. 52. — С. 3 - 182.

38. Куминова, А. В. Алтае-Саянское нагорье / А. В. Куминова // Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 417 - 449.

39. Кучерук, В. В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек / В. В. Кучерук // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. — С. 9-46.

40. Кучеру к, В. В. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек / В. В. Кучерук // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов.- М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 159 - 183.

41. Кучин, А. П. Флора и фауна Алтая / А. П.Кучин. Горно-Алтайск, 2001.-264 с.

42. Летов, Г. И. Ареалы и стационарное распространение мышей в Алтайском крае / Г. И. Летов // Доклады Иркут. противочумного ин-та — Горно-Алтайск, 1963. С. 153 - 160.

43. Ливанов, С. Г. Мониторинг разнообразия наземных позвоночных Государственного биосферного заповедника «Катунский» (концепция, методы и вариант реализации) / С. Г. Ливанов, Ю. С. Равкин // Тр. Гос. прир. зап-ка «Катунский».-2001.-Вып. 1.-С. 55- 110.

44. Литвинов, Ю. Н. Структура сообществ мышевидных грызунов горных хребтов Прибайкалья / Ю. Н. Литвинов, Ю. Г. Швецов, Л. Ю. Епифанцева, Т. А. Дупал // Успехи совр. Биологии. 2000. - Т. 120. Вып. 2. - С. 201 - 206.

45. Литвинов, Ю. Н. Сообщества и популяции мелких млекопитающих в экосистемах Сибири / Ю. Н. Литвинов. — Новосибирск: Изд-во «ЦЭРИС», 2001.-128 с.

46. Литвинов, Ю. Н. Фауно-экологический анализ сообществ мелких млекопитающих в экосистемах Сибири/ Ю. Н. Литвинов: Дис. д-ра биол. наук. -Новосибирск, 2002. 346 с.

47. Литвинов, Ю. Н. Оценка влияния факторов различной природы на показатели разнообразия сообществ мелких млекопитающих / Ю. Н. Литвинов // Успехи совр. биол. 2004. - Т. 124.-Вып. 6. - С. 612 - 621.

48. Литвинов, Ю. Н. Структурные связи как элемент биоразнообразия в сообществах грызунов Северной Барабы / Ю. Н. Литвинов, В. В. Панов // Успехи совр. биол.- 1998.-Т. 118.-Вып. 1.-С. 101 108.

49. Литвинов, Ю. Н. Опыт оценки биологического разнообразия сообществ (на примере грызунов Горного Алтая) / Ю. Н. Литвинов, Ю. Г. Швецов // Успехи совр. биол. 1995. - Т. 115. - Вып. 6. - С. 669 - 676.

50. Литвинов, Ю. Н. Методы изучения сообществ мелких наземных позвоночных животных / Ю. Н. Литвинов, Ю. Г. Швецов. — Новосибирск: Ново-сиб. гос. ун-т, 2001. — 52 с.

51. Лукьянова, И. В. Распределение землероек (Soricidae) в южной тайге и подтаежных лесах Приобья / И. В. Лукьянова // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975.-С. 70-76.

52. Лукьянова, И. В. Количественная характеристика населения мелких млекопитающих Северо-Восточного Алтая / И. В. Лукьянова // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 255 - 273.

53. Лукьянова, Л. Е. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. I. Сообщества / Л. Е. Лукьянова, О. А. Лукьянов // Успехи современной биологии. 1998 а. - Т. 118. - Вып. 5. -С. 613-622.

54. Лукьянова, Л. Е. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. II. Популяции (рыжая полевка как модель) / Л. Е. Лукьянова, О. А. Лукьянов // Успехи современной биологии. -1998 Ь.-Т. 118.-Вып. 6.-С. 693-706.

55. Малков, Ю. П. Млекопитающие Республики Алтай и Алтайского края / Ю. П. Малков, В. И. Беликов. — Горно-Алтайск, 1995. — 196 с.

56. Марвин, М. Я. Плодовитость насекомоядных и мышевидных грызунов Архангельской области / М. Я. Марвин, JI. Н. Марвина, А. Д. Садакова // Фауна Урала и европейского севера. Свердловск: Уральский гос. ун-т, 1977. - С. 21— 24.

57. Марин, Ю. Ф. Абсолютная численность красно-серой и красной полевок и использование ими территорий в среднегорье Северо-Восточного Алтая / Ю. Ф. Марин // Изв. СО АН СССР Сер. биол. М., 1976. - С. 80 - 85.

58. Марин, Ю. Ф. Население мышевидных грызунов алтайского заповедника / Ю. Ф. Марин // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1980.-С. 24-57.

59. Млекопитающие фауны СССР. В 2-х т. М.: Изд-во АН СССР, 1963. -Т. 1,2.

60. Моралева, Н. В. К проблеме межвидовых отношений близких видов землероек бурозубок (Insectivora, Sorex) / Н. В. Моралева // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. - М.: Наука, 1987. - С. 213 - 228.

61. Москвитина, Н. С. Млекопитающие Томского Приобья и способы их изучения / Н. С. Москвитина, Н. Г. Сучкова. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. -185 с.

62. Муравьев, В. Дорогами Российских провинций / В.Муравьев. М.: Мысль, 1977.-94 с.

63. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгар-ран. М.: Мир, 1992. - 184 с.

64. Наумов, Н. П. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов / Н. П. Наумов // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МОИП, 1951. -Вып. 4.-С. 3-21.

65. Наумов, Н. П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок / Н. П. Наумов // Вопросы краевой, общейи экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М.: Медгиз., 1955.-Т. 9. — С. 173-181.

66. Некипелов, Н. В. Материалы по биологии даурского и джунгарского хомячков / Н. В. Некипелов // Труды Московского зоотехнического института. -М., 1941. -Т.1. С. 42-54.

67. Николаев, А. С. Биологические ресурсы поймы Оби / А. С. Николаев. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. — 258 с.

68. Новиков, Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных / Г. А. Новиков. — М.: Сов. наука, 1953. 502 с.

69. Новикова, Т. А. Териологические исследования Северо-Западного Алтая / Т. А. Новикова // Фауна и экология позвоночных Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. С. 63 - 70.75.0дум, Ю. Экология / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - 376 с.

70. Омаров, К. 3. Организация популяций и сообществ микромаммалия в условиях антропогенной трансформации среды / К. 3. Омаров: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. — Махачкала, 2008. 46 с.

71. Определитель млекопитающих СССР. М: Советская Наука, 1944.440 с.

72. Павлинов, И. Я. Наземные звери России. Справочник-определитель / И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Варшавский, А. В. Борисенко. М.: Изд-во КМК, 2002. - 298 с.

73. Паллас, П. С. Путешествие по разным местам Российского государства по повелению СПб. имп. Акад. Наук / П. С.Паллас. — СПб, 1786. — Ч. 2. — Кн. 2.-571 с.

74. Песенко, Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фау-нистических исследованиях / Ю. А. Песенко. М.: Наука, 1982. — 287 с.

75. Петров, Б. Ф. Почвы Алтайско-Саянской области / Б. Ф. Петров // Тр. почв, ин-та им. В.В. Докучаева. 1952. - Т. 35. - 247 с.

76. Попов, В. А. Методика и результаты учета мелких лесных млекопитающих в Татарской АСССР / В. А. Попов // Тр. Об-ва естествоисп. при Казанском гос. ун-те. 1945. - Вып. 1. - Т. 57. - С. 54 - 67.

77. Потапкина, А. Ф. Материалы по фауне мелких млекопитающих (micromammalia) Алтае-Саянской горной страны / А. Ф. Потапкина // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 255 - 273.

78. Проект организации Тигирекского государственного природного заповедника Госкомитета РФ по охране окружающей среды. — Барнаул, 1997. — 63 с.

79. Проект организации Государственного природного заповедника. Пояснительная записка. Новосибирск: "Запсиблеспроект", 2002 (для служебного пользования, инв. № 698). - 129 с.

80. Пространственно-временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие). — Новосибирск: Наука, 1985. 208 с.

81. Природа поймы Нижней Оби. Наземные экосистемы. — Екатеринбург: УрОРАН, 1992.-Т. 1.-214 с.

82. Пястолова, О. А. Разработка методов зооиндикации / О. А. Пястолова // Экологические основы рационального использования и охраны природных ресурсов. Свердловск, 1987. - С. 23 - 25.

83. Ралль, Ю. М. Методика полевого изучения грызунов и борьба с ними / Ю. М. Ралль. Ростов на Дону: Обл. книгоиздат, 1947. - 149 с.

84. Роговин, К. А. Эколого-географические аспекты организации сообществ мелких млекопитающих пустынь / К. А. Роговин: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. М.: 1997. - 45 с.

85. Сергеев, В. Е. Воздействие весенне-летних разливов на землероек поймы Оби / В. Е. Сергеев // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 125 - 146.

86. Сергеев, В. Е. Эколого-эволюционные факторы организации сообществ бурозубок (Insectivora, Soricidae, Sorex) Северной Азии/ В. Е. Сергеев: Автореферат дис. .д-ра. биолог, наук. — Новосибирск, 2003. — 31 с.

87. Сляднев, А. П. Важнейшие черты климата Алтайского края (без Горно-Алтайской АО) / А. П. Сляднев, Я. И. Фельдман // Природное районирование Алтайского края: Тр. особой комплексной экспедиции по землям нового сельскохоз. освоения. 1958. - Т. 1.-С. 9-61.

88. Соколов, Г. А. Опыт учета абсолютной численности мелких млекопитающих в лесах Западного Саяна / Г. А. Соколов // Экология популяций лесных животных Сибири. — Новосибирск: Наука, 1974. С. 77 — 86.

89. Соколов, Г. А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири / Г. А. Соколов. Новосибирск: Наука, 1979. - 255 с.

90. Соколов, Г. А. Особенности динамики численности полевок рода Clethrionomys и Martes zibellina, обусловленные пищевой специализацией / Г. А. Соколов, Н. Н. Балагура // Первый Междунар. конгр. по млекопитающим: Тез. докл. М., 1974. - С. 211 - 239.

91. Соколов, В. Е. Антропогенное воздействие на мигрирующих животных / В. Е. Соколов, Д. С. Павлов, В. Д. Ильичев // Всесторонний анализ окружающей природной среды. JL, 1978. - С. 191 - 199.

92. Соколов, В. Е. Государственный кадастр животного мира и задачи науки / В. Е. Соколов, Е. Е. Сыроечковский // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. — М., 1986. Ч. 1. — С. 3 - 7.

93. Справочник по климату СССР. Вып. 20, ч. 4. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. JL: Гидрометеоиздат, 1969 а. - 332 с.

94. Строганов, С. У. Звери Сибири. Насекомоядные / С. У. Строганов. -М.: Изд-во АН СССР, 1957. 268 с.

95. Сушкин, П. П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей Северо-Западной Монголии / П. П. Сушкин. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1938. -Т. 1 - 272 с.

96. Сыроечковский, Е. Е. Некоторые итоги и задачи изучения и охраны фауны Енисейского таежного Севера / Е. Е. Сыроечковский, Э. В. Рогачева // Охрана фауны Крайнего Севера и ее рациональное использование. — М., 1978. -С. 1 6.

97. Туликова, Н. В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих / Н. В. Туликова // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. - С. 154 - 191.

98. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. М.: Прогресс, 1980.-327 с.

99. Федоров, К. П. Гельминты землероек (Mammalia, Soricidae) Северной Кулунды / К. П. Федоров // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. - С. 192 - 202.

100. Флинт, В. Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих / В. Е. Флинт. М.: Наука, 1977. - 182 с.

101. Флинт, В. Е. Орнитология на рубеже веков / В. Е. Флинт, Е. Н. Ку-рочкин // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань, 2001. - С. 5 - 7.

102. Флинт, В. Е. Сохранение и восстановление разнообразия / В. Е. Флинт, О. В. Смирнова, JI. Б. Заугольнова, Л. Г. Ханина, М. В. Бобровский, Н. А. Торопова, О. П. Мелехова, А. Г. Сорокин. М.: Научн. и учеб-метод. центр, 2002. — 289 с.

103. Фомин, Б. Н. К характеристике ландшафтно-экологической структуры населения мелких млекопитающих Верхнего Приобья / Б. Н. Фомин. Новосибирск, 1990.-215 с.

104. Формозов, А. Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц / А. Н. Формозов. -М.: Изд-во МГУ, 1990. 287 с.

105. Шадрина, Е. Г. Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера (морфогенетический подход) / Е. Г. Шадрина, Я. JI. Вольперт, В. А. Данилов, Д. Я. Шадрин. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2003. 110 с.

106. Н.Шварц, С. С. Эволюционная экология животных / С. С. Шварц // Тр. Ин-та экол. раст. и живот. УФ АН СССР. 1969. - Вып. 65. - 198 с.

107. Шварц, Е. А. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса / Е. А. Шварц, Д. В. Демин, Д. Г. Замолодчиков. М.: Наука, 1992.- 127 с.

108. Швецов, Ю. Г. Млекопитающие бассейна р. Нижний Корчегат (юго-восточное Предбайкалье) / Ю. Г.Швецов, Н. И. Литвинов // Известия Иркутского с.-х. ин-та. 1967. - Вып. 25. - С. 209 - 223.

109. Швецов, Ю. Г. Мелкие млекопитающие Байкальской котловины / Ю. Г. Швецов. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. 157 с.

110. Шефтель, Б. И. Зональные особенности населения насекомоядных млекопитающих енисейской тайги и лесотундры / Б. И. Шефтель // Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983.-С. 184-203.

111. Штильмарк, Ф. Р. Основные черты экологии мышевидных грызунов в кедровых лесах Западного Саяна / Ф. Р. Штильмарк // Фауна кедровых лесов Сибири и ее использование. — М.: Наука, 1965. — С. 5 — 53.

112. Штильмарк, Ф. Р. Мелкие грызуны в кедровых лесах Западного Саяна (экология и практическое значение) / Ф. Р. Штильмарк: Автореферат дис. .канд. биолог, наук. — Владивосток, 1966. — 24 с.

113. Штильмарк, Ф. Р. Некоторые особенности размещения и экологии мелких млекопитающих в лесах нижнего Приамурья / Ф. Р. Штильмарк // Бюлл. МОИП, отд. Биологии. 1971. - Т. LXXVI (2). - С. 76 - 85.

114. Шубин, Н. Г. Экология млекопитающих юго-востока Западной Сибири / Н. Г. Шубин. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. - 263 с.

115. Щипанов, Н. А. Современные принципы охраны животного мира: задачи, подходы, концепции. Наземные позвоночные / Н. А. Щипанов // Успехи совр. биол. 1992. - Т. 112. - Вып. 56. - С. 643 - 660.

116. Щипанов, Н. А. Некоторые аспекты устойчивости мелких млекопитающих / Н. А. Щипанов // Успехи соврем. Биол. 2000. - Т. 120. - Вып. 1. -С.73 - 87.

117. Щипанов, Н. А. К методике изучения использования пространства землеройками-бурозубками / Н. А. Щипанов, А. А. Калинин, В. Ю. Олейничен-ко, Т. Б. Демидова, О. Б. Гончарова, Ф. В. Нагорнев // Зоологический журнал. -2000.-Т. 79. -№ 3. С. 362-371.

118. Щипанов, Н. А. Конуса и живоловки ловят разных землероек-бурозубок (Insectivora, Soricidae) / Н. А. Щипанов, А. В. Купцов, А. А. Калинин, В. Ю. Олейниченко // Зоол.журн. 2003. - Т. 82. - Вып. 10. - С. 1258 - 1265.

119. Щипанов, Н. А. Нерезидентность у мелких млекопитающих и ее роль в функционировании популяции / Н. А. Щипанов, А. В. Купцов // Успехи современной биологии. 2004. - Т. 124. - № 1. - С. 28 - 43.

120. Щипанов, Н. А. Экспресс-метод оценки локального биологического разнообразия сообщества мелких млекопитающих / Н. А. Щипанов, Ю. Н. Литвинов, Б. И. Шефтель // Сибирский экологический журнал. 2008. — Т. XV. — №5.-С. 783-791.

121. Юдин, Б. С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири / Б. С. Юдин // Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд-ния АН СССР, 1962. - Вып. 8. - С. 33 - 134.

122. Юдин, Б. С. Насекомоядные млекопитающие Сибири/ Б. С. Юдин. — Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1971. — 172 с.

123. Юдин, Б. С. Фауна насекомоядных млекопитающих Предбайкалья и Забайкалья / Б. С. Юдин // Фауна Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб отд-ние, 1973.-С. 280-296.

124. Юдин, Б. С. Сибирская белозубка (Crocidura sibirica Dukelsky) в фауне Советского Союза / Б. С. Юдин // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. — Новосибирск: Наука. Сиб отд-ние, 1987. С. 43 - 54.

125. Юдин, Б. С. Закономерности распространения насекомоядных млекопитающих Западной Сибири / Б. С. Юдин // Териография. М.: Наука, 1988.-С. 133 - 164.

126. Юдин, Б. С. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны / Б. С. Юдин, JL И. Галкина, А. Ф. Потапкина. Новосибирск: Наука, 1979. -296 с.

127. Юргенсон, П. Б. Количественный учет мышевидных грызунов и динамика их численности в различных типах леса / П. Б. Юргенсон // Тр. Центр, лесн. зап-ка.- 1937.-Вып. 2.-С. 104-117.

128. Hellman, J. J. Bias, precision, and accuracy of four measures of species richness / J. J. Hellman, G. W. Fowler // Ecol. Aplications. 1999. - V. 9. - P. 824 -834.

129. Horn, H. A. The ecology of secondary succession / H. A. Horn // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1974. - № 5.- P. 25-37.

130. Hutchinson, G. E. The ecological theater and the evolutionary play / G. E. Hutchinson. New Haven, Conn.: Yale Univ. Press, 1965. - 139 p.

131. Kobayashi, S. Diversity indices: relations to sample size and speatial distribution / S. Kobayashi // Jap. J. Ecol. 1981. - V. 31. - № 3. - P. 231 - 236.

132. Lewicki, P. Nonconscious acquisition of information / P. Lewicki, T. Hill, M. Czyzewska // Amer. Psychologist. 1992 a. - № 47. - P. 796 - 801.

133. Lewicki, R. J. Models of conflict, negotiation and third party intervention: A review and synthensis / R. J. Lewicki, S. E. Weiss, D. Lewin // Journal of Organizational Behavior. 1992 b. - V. 13. - P. 209 - 252.

134. Margalef, R. Information theory in ecology / R. Margalef // Gen. Syst. -1958. -№ 3. P. 36 - 71.

135. MacArthur, R. H. On the relative abundance of bird species / R. H.,Mac-Arthur // Proc. Natl. Acad. Sci. (Wach.). 43. (3). - 1957. - P. 293 - 295.

136. Peet, R. K. The measurement of species diversity / R. K. Peet // Ann. Rev. Ecol. System. 5. - 1974. - P. 285 - 307.

137. Pimm, S. L. Complexity and stability: another look at MacArthurs original hypothesis / S. L. Pimm // Oikos. 1979. - V. 33. - № 3. - P. 351 - 357.

138. Pusek, Z. Trap response and estimation of numbers of shrews in removal catches / Z. Pusek // Acta theriol. 1969. - V. 14. - № 28-34. - P. 403 - 426.

139. Rahel, F. I. The hierarchical nature of community persistence: a problem of scale / F. I. Rahel // Amer. Natur. 1990. - № 3. - P. 328 - 344.

140. Rodrigez-Pascual I.B. Influencia sobre las poblaciones de vertebrates / I. B. Rodrigez-Pascual // Agricultura. 759. (64). - 1995. - P. 847 - 848.

141. Taylor, L. R. Bates, Williams, Hutchinson — a variety of diversisties . 9 th Sump, of the Roy / L. R. Taylor // Entomol. Soc. Blackwell. Oxford. 1978. -P. 23-41.

Информация о работе

Пожидаева, Людмила Валерьевна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2009
ВАК 03.00.08

Диссертация

Эколого-фаунистический анализ сообществ мелких млекопитающих гор Западного Алтая - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы