Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

История фауны рукокрылых (Chiroptera, Mammalia) северо-западного Алтая в плейстоцене и голоцене

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "История фауны рукокрылых (Chiroptera, Mammalia) северо-западного Алтая в плейстоцене и голоцене"

На правах рукописи

Росина Валентина Владимировна

ИСТОРИЯ ФАУНЫ РУКОКРЫЛЫХ (CHIROPTERA, MAMMALIA) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО АЛТАЯ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ГОЛОЦЕНЕ

25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Диссертация выполнена в лаборатории Млекопитающих Палеонтологического Института Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук А.К. Агаджанян

Официальные оппоненты: доктор биологических наук М.Ф. Ивахненко

член-корреспондент РАН Н.Г. Смирнов

Ведущая организация: Научно-исследовательский Зоологический

музей Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится 24 ноября 2004 г. в -/¿Г _» часов на заседании Диссертационного совета Д 002.212.01 по защите диссертаций при Палеонтологическом институте РАН по адресу: 117868, Москва, ул. Профсоюзная, 123, Конференц-зал

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 117997, Москва, Ленинский проспект, 33

Автореферат разослан 23 октября 2004 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета

кандидат геолого-минералогических наук

Ю.Е. Демиденко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рукокрылые (Chiroptera) — уникальные млекопитающие, на ранних этапах эволюции освоившие активный полет. Высокое разнообразие, многочисленность и широкое распространение рукокрылых определяют их важную роль в наземных сообществах. Эволюция отряда мало изучена, поскольку древние ископаемые остатки встречаются довольно редко, а формы, промежуточные между Chiroptera и представителями других отрядов, не известны. Эти обстоятельства затрудняют выяснение филогенетических связей группы с другими млекопитающими и понимание факторов, определяющих ее развитие. В ходе археологических исследований алтайских палеолитических памятников накоплены многочисленные материалы по Chiroptera. Их анализ позволяет подойти к решению вопросов истории рукокрылых Алтая в плейстоцене и голоцене. Это вносит вклад в изучение динамики эволюционных преобразований группы в целом. Важной задачей таких исследований является выяснение факторов, влияющих на современное население рукокрылых региона. Анализ прошлого и настоящего группы позволяет прогнозировать ее будущее, что в условиях наступившего кризиса отношений человечества и природы крайне актуально. Выполненное нами исследование способствует также решению давно существующих проблем методики определения и обработки ископаемых материалов по рукокрылым четвертичного периода, собранных не только на Алтае, но и на Кавказе, Урале и в других регионах.

Цели и задачи. Основной целью данного исследования явилось восстановление истории фауны рукокрылых северо-западного Алтая с конца среднего плейстоцена до современности. В рамках поставленной цели были решены следующие задачи:

1) изучить морфологию зубных систем рукокрылых, в первую очередь тех, которые обитают на Алтае, и создать информационную базу для диагностики ископаемого материала;

2) изучить начальные этапы формирования тафоценозов летучих мышей в условиях пещер северо-западного Алтая;

3) изучить состав и структуру населения современных рукокрылых северо-западного Алтая;

4) реконструировать голоценовое сообщество летучих мышей данного региона;

5) реконструировать плейстоценовое сообщество Chiroptera северозападного Алтая и проследить динамику его развития в период с конца среднего плейстоцена до современности;

6) выявить факторы, определяющие изменения в структуре и составе сообществ рукокрылых северо-западног" Л

Научная новизна. В результате полевых работ удалось собрать уникальный материал по современным пещерным летучим мышам северо-западного Алтая и создать их эталонную коллекцию. Впервые изучена детальная морфология зубных рядов рукокрылых Алтая, продемонстрировано их морфологическое разнообразие и выявлены наиболее значимые для родовой и видовой диагностики признаки. Впервые разработаны и применены диагностические ключи для определения рукокрылых из плейстоценовых тафоценозов по изолированным зубам. В результате реконструированы плейстоценовое и голоценовое сообщества рукокрылых северо-западного Алтая.

Прослежена динамика структуры и состава пещерных сообществ рукокрылых и выявлены факторы, ее определяющие. В палеоланд-шафтных реконструкциях Алтая использованы данные по ископаемым Chiroptera и впервые продемонстрирована роль рукокрылых как индикаторов биоценотических изменений прошлого. В результате удалось восстановить историю фауны пещерных рукокрылых северо-западного Алтая с конца среднего плейстоцена до современности.

Теоретическое значение. Исследование вносит вклад в изучение эволюции рукокрылых в четвертичном периоде. В работе успешно осуществлены комплексные реконструкции палеоклиматических условий Алтая с использованием данных по ископаемым рукокрылым. Эти результаты могут выступать в качестве теоретической основы для палеотериологических исследований в других регионах. Морфологическое исследование зубных систем разных видов рукокрылых Алтая вносит вклад в понимание закономерностей, направлений и функциональной значимости эволюционных преобразований зубной системы рукокрылых в целом и семейства Vespertilionidae в частности.

Практическое значение. Результаты данной работы можно применять для определения ископаемых рукокрылых из других местонахождений: унифицированные определительные таблицы могут быть использованы широким кругом специалистов. Накопленные данные о рукокрылых Алтая можно в обобщенном виде приводить в методических пособиях и при чтении лекционных курсов.

Данное исследование — первый шаг на пути использования ископаемых материалов по рукокрылым для определения возраста континентальных отложений. С их помощью совместно с данными по другим мелким млекопитающим возможна более надежная периодизация плиоцен-плейстоцена.

Апробация результатов работы и публикации. Основные результаты работы были представлены на Восьмом Всероссийском совещании по рукокрылым (Жигулевск, 2002), на семинаре лаборатории Млекопитающих ПИН РАН (2003), на очередной сессии проекта «Коэволюция систем в условиях глобальных изменений прошлого» 2

(Москва, 2003) в рамках Федеральной целевой программы «Экология и рациональное природопользование. Глобальные изменения климата и их вероятные последствия», а также на очередной Всероссийской конференции молодых ученых «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004). По материалам Диссертации опубликовано семь статей и шесть тезисов, две статьи находятся в печати.

Защищаемые положения.

1. Рукокрылые Алтая демонстрируют высокое разнообразие морфологических типов (в частности, по строению зубной системы), которое связано с адаптациями к условиях различных биотопов. Морфологический облик алтайских рукокрылых сформировался не позднее, чем к плейстоцену и к настоящему времени остался практически неизменным.

2. Фауна современных рукокрылых северо-западного Алтая имеет таежный облик и насчитывает 11 видов: Myotis daubentonii, M. brandtii, М. dasycneme, M. frater, M. ikonnikovi, M. blythii, Plecotus auritus, Vespertilio murinus, Eptesicus nilssonii, Murina leucogaster, Nyctalus noctula. Среди пещерных рукокрылых массовыми и обычными видами являются Myotis daubentonii, M. brandtii, M. dasycneme, P. auritus и Murina leucogaster. Остальные виды более редки.

3. С конца среднего плейстоцена до современности структура пещерных сообществ рукокрылых северо-западного Алтая динамично преобразовывалась за счет изменений таксономического состава и численности отдельных видов.

4. В связи с остепнением ландшафтов на протяжении неоплейстоцена и до начала голоцена в сообществе пещерных рукокрылых северозападного Алтая доля таежных видов снижалась, а степных — увели -чивалась. В голоцене произошла вторичная перестройка фауны: доля степных элементов (М. blythii) заметно уменьшилась в связи с расширением площади лесов.

5. Начиная с палеолита вплоть до современности антропогенный фактор остается лимитирующим для пещерных рукокрылых Алтая. Палеолитический человек, заселяя Денисову пещеру, вызвал катастрофическое падение численности обитавшей здесь колонии рукокрылых. В голоценовый период хозяйственное и рекреационное использование пещер Алтая также негативно сказывается на состоянии популяций пещерных рукокрылых.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из восьми глав и приложения. Общий объем работы — 143 страницы, включающих 14 таблиц, 39 рисунков. В Приложении приведены: определитель рукокрылых Алтая по признакам коронок верхних моляров, 24 таблицы и 5 рисунков.

Благодарности. Искренняя благодарность А. К. Агаджаняну за терпеливое и конструктивное руководство работой, всестороннюю поддержку и помощь в проведенных полевых исследованиях, М.В. Шунькову — за возможность проведения полевых работ, А.А. Макивскому—за существенную помощь в сборах субфоссильных материалов в пещерах Алтая, А.В. Борисенко, Е.И. Кожуриной, С.В. Крускопу и А.В. Лопатину — за плодотворное обсуждение материалов настоящей работы, А.В. Абдульмановой — за помощь в подготовке графики, Н.А. Кулик и Т.В. Карповой — за ценные замечания к рукописи.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении к работе изложены актуальность выбранной темы, цели и задачи исследования.

Глава 1. ТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В параграфе 1.1 кратко изложена история изучения ископаемых рукокрылых. Первые, самые древние находки датированы ранним эоценом (Jepsen, 1966; Sige, Legendre, 1983). Миоцен явился ключевым периодом в истории семейства Vespertilionidae: именно тогда произошла его мощная видовая радиация и представители заняли ведущие места в сообществах европейской фауны Chiroptera (Horacek, 2001).

Находки летучих мышей четвертичного периода наиболее многочисленны. Среди отечественных специалистов изучением позднечет-вертичной историей рукокрылых занимались Д.В. Гаджиеви С.Д. Алиев (1971), Н.Д. Оводов (1974), МЛ. Тиунов (1997).

Параграф 1.2 посвящен истории изучения рукокрылых Алтая. Одни из самых первых работ по современным летучим мышам Алтая появились в конце 1930-х гг. (Юргенсон, 1938; Колосов, 1939). Ценные данные о зимовочных скоплениях рукокрылых в пещерах Алтая были собраны Н.Д. Оводовым (1972а, 1972). Начиная с конца 1970-х гг. в литературе имеются более полные и детальные описания мест находок Chiroptera на Алтае (Юдин и др., 1979; Марин, 1980; Стуканова, 1980; Швецов, 1980; Юдин, 1980). 1990-е гг. в целом характеризуются отсутствием детальных фаунистических работ по алтайским рукокрылым. Некоторые эколого-фаунистические данные приведены в работах Ю.П. Малкова (1993) и СВ. Долговых и др. (1995). Лишь в последние годы появились новые фаунистические работы по алтайским летучим мышам (Горетовская и др., 2002; Томиленко, 2002; Росина, 2003).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

На северо-западном Алтае в долине р. Ануй было изучено население рукокрылых в семи пещерах: Денисова, Баданная, Музейная, Старока-ракольская, Разбойничья, Титюниха и Каминная.

В параграфе 2.1 приведено описание района исследований с характеристикой каждой изученной пещеры, включающей расположение на местности, особенности внутреннего строения, протяженность и географические координаты.

Параграф 2.2 содержит методику изучения современных рукокрылых региона. Зверьков отлавливали у пещер с помощью паутинной орнитологической сети и мобильных ловушек (Борисенко, 1999). Днюющих и погибших зверьков собирали внутри полостей. Общее число отловленных живых зверьков составляет 244 и включает 9 видов: Myotis daubentonii, M. brandtii, M. dasycneme, M. frater, M. ikonnikovi, Plecotus auritus, Vespertilio murinus, Eptesicus nilssonii, Murina leucogaster. Относительное обилие (O1) и встречаемость (B1) современных видов рассчитаны по традиционной методике (Стрелков, Ильин, 1990).

Для характеристики степени заселенности пещер летучими мышами были подсчитаны два показателя: видовое разнообразие (максимальное число видов рукокрылых, зафиксированное для каждой пещеры) и общая заселенность (максимальное число пойманных зверьков в каждой пещере). Кроме того, для каждой точки поимок был вычислен «коэффициент успешности лова» (S), который показывает, сколько рукокрылых в среднем можно поймать в данном месте за одну ночь из расчета на одну сеть.

Морфологию зубных систем рукокрылых изучали с помощью би-нокуляра МБС-10; рисунки сделаны с помощью рисовального аппарата. Диаграммы, иллюстрирующие динамику количества остатков рукокрылых, подготовлены в программах MS Excel 2000 и CorelDRAW 11.

Параграф 2.3 содержит описание методики сбора субфоссильных остатков рукокрылых в пещерах Денисовой, Музейной, Разбойничьей и Титюниха. В поверхностном слое грунта пещер нами собрано более 1000 позднеголоценовых остатков, из которых удалось определить 378 элементов черепа. Для позднеголоценового сообщества рукокрылых были рассчитаны два показателя: относительное обилие остатков (О2) —доля остатков каждого вида, выраженная в процентах, по отношению к общему числу костных элементов; встречаемость остатков (В2) —доля числа пещер, в которых были обнаружены остатки каждого вида, выраженная в процентах, от общего числа мест находок.

Помимо этого, были изучены сборы рукокрылых из раннеголоцено-вых отложений (мощностью 1.5 м) в юго-восточной галерее Денисовой пещеры. Всего просмотрено около 100 костных остатков рукокрылых, из них определено 40 зубов.

Таблица 1. Стратиграфическая схема разреза сектора 4 Денисовой пещеры.

Отдел Горизонт Слои сектора 4 Денисовой пещеры См, PTJ1 даты, лет (по Деревянно, Шуньков и др., 2003) Археологические периоды

ГОЛОЦЕН 1-8 1 935 ±45-9 ООО ±95 Палеометалл Неолит

Перерыв

Сартанский (Аккемский, W3) 9.1 Верхний палеолит

9.2

9.3

X W X а» Я Перерыв

Каргинский 11 > 37235

ЕГ § (Бельтирский, W2) Перерыв

О « IU 12.1-12.2

н и « W 63 12.3 н

о «D X « К Ермаковский 13 S с;

(Чибитский, Wi) 14-19 верх 69 ООО ±17 ООО О

t=5 Перерыв <u п

с X 19 низ —20 cd С

о щ X о. Перерыв

о 21 155 ООО ±31 ООО « К X

со Казанцевский Перерыв

(Куэхтарский, R-W) 22.1 171 ООО ±43 000-182 000±45 000 223 000 ± 55 000 - 224 000 ± 45 000 et и Си

22.2 282 000 ± 56 000 и

22.3

В параграфе 2.4 приведена методика изучения плейстоценовых рукокрылых северо-западного Алтая. Все плейстоценовые материалы собраны на палеолитической стоянке «Денисова пещера» в ходе работы археологической экспедиции Института Археологии и Этнографии СО РАН. Автор принимал участие в раскопках с 2001 по 2004 годы. Мощность плейстоценовой толщи центрального зала Денисовой пещеры составляет около 4.5 м. Всего собрано около 9000 костных остатков рукокрылых, из которых диагностичными оказались 2234 изолированных зуба.

Как и в случае с раннеголоценовым ориктоценозом, для остатков каждого плейстоценового вида рукокрылых были рассчитаны относительное обилие и встречаемость

По палеотериологическим данным возраст слоя 22 Денисовой пещеры составляет около 120 тыс. лет. Однако датировки, полученные методом РТЛ (Деревянко, Шуньков и др., 2003), значительно удревняют эти отложения (табл. 1). Мы принимаем датировки, полученные палетерио-логическим методом -120 тыс. лет (Агаджанян, 1998).

Параграф 2.5 включает описание промеров зубов современных и ископаемых рукокрылых. Для оценки достоверности различий размеров зубов мы применили критерий Стьюдента с заданным уровнем значимости 0.05. В работе использована номенклатура морфологических структур коренных зубов рукокрылых (рис. 1), разработанная Г. Миллером (Miller, 1907).

протоьОН Д

Рис 1. Номенклатура морфологических структур верхнего (а) и нижнего (б) моляров рукокрылых.

Глава 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО АЛТАЯ

Параграфы 3.1-3.4 содержат описание природных условий современного северо-западного Алтая: ландшафтно-климатическую обстановку, гидрографические особенности, рельеф и геоботанический облик региона. Каждая из перечисленных характеристик рассмотрена с позиции ее влияния на население летучих мышей.

Долина р. Ануй расположена в пределах низкогорной и среднегор-ной зон северо-западного Алтая. Здесь хорошо развита речная сеть, довольно высока степень облесенности (значительную долю составляют темнохвойные и лиственничные южносибирские леса), широко представлены карстовые формы рельефа.

Известно, что в горных районах рукокрылые демонстрируют выраженную вертикальную приуроченность: максимальные видовое разнообразие и численность отмечены для среднегорий, где ландшафт наиболее мозаичен (Курятников и др., 1987; Cracitti, 1989; Рахматули-на, 2001; Ильин и др., 2002). Распространение большинства алтайских видов рукокрылых приурочено к горным районам с выраженными карстовыми формами рельефа (Ильин, Смирнов, 1999). Высокая степень облесенности территории крайне важна для существования популяций дендрофильных видов рукокрылых (Reiter, 2002), одним из которых является Nyctalus noctula. Кроме того, видовое разнообразие летучих мышей напрямую зависит от степени развитости речной сети горного региона (Ильин и др., 2002).

Ландшафтно-климатические параметры долины р. Ануй характеризуют ее как наиболее благоприятную для обитания разнообразных видов летучих мышей.

В параграфе 3.5 кратко охарактеризована фауна млекопитающих, в том числе и рукокрылых, современного северо-западного Алтая. Сообщество млекопитающих долины р. Ануй в настоящее время имеет таежный облик. Как показали исследования (Агаджанян, 1998), степные сообщества в окрестностях Денисовой пещеры на сегодняшний день отсутствуют, однако отдельные их представители встречаются в луговых сообществах и в агроценозах.

Глава 4. МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЗУБНЫХ СИСТЕМ РУКОКРЫЛЫХ АЛТАЯ

В параграфе 4.1 приведены подробные морфологические описания зубных систем рукокрылых Алтая, включающие характеристики функциональной значимости одонтологических признаков. Зубные системы описаны по единой схеме: систематическое положение вида, характеристика родовых и видовых признаков, морфология элементов зубного ряда,

Рис. 2. Морфорадиальные моляры Myotis Ьга^Ш № 53 (а); морфоцентрич-ный моляр М. blythii № S-94579 (б).

одонтологический диагноз вида. Выделены наиболее важные для диагностики признаки зубной системы рукокрылых северо-западного Алтая и составлены определительные таблицы (приведены в Приложении) для определения ископаемых остатков по изолированным верхним молярам.

Введены новые в одонтологии рукокрылых термины:

- морфорадиальные моляры (рис. 2, а): вершины главных конусов верхних моляров достаточно далеко отстоят друг от друга; protofossa хорошо выражена; коронки часто имеют хорошо выраженный пара-конуль (яркий пример — коронки М1"2 мелких видов ночниц Myotis Ьи^Ш, M. daubentonii);

- морфоцентричные моляры (рис. 2, б): вершины главных конусов верхних моляров тяготеют к центру коронки и, соответственно, друг к другу, так что область ргсЛоАэкза слабо выражена; иараконуль чаще всего отсутствует (яркий пример — коронки М1"2 М. ЫуШп).

В параграфе 4.2 рассмотрено экол ого-морфологическое разнообразие рукокрылых Алтая. По строению зубной системы все алтайские виды Chiroptera можно разделить на четыре морфологических типа.

I морфотип — самый примитивный. Для него характерны морфорадиальные моляры, короткие клыки, выраженные диастема и псевдо-диастема, нередуцированные третьи моляры и крупный (например: М. daubentonii, M. Ьга^Ш и М ikonnikovi).

II морфотип — наиболее продвинутый — характеризуется морфо-центричными молярами, длинными клыками, редуцированными диа-стемой и псевдодиастемой, редуцированными третьими молярами и укороченным нижнерезцовым рядом (например: М. ЫуШп, N. noctula, V. murinus и Е. nilssonii).

III морфотип (смешанный) сочетает признаки I и II морфотипов: моляры морфоцентричного облика, но могут иметь параконули, мета-лофы и гипоконы, клыки высокие, диастема и псевдодиастема укорочены, третьи моляры сжатые или редуцированные, зубы нижнерезцового ряда заметно уплотненны, иногда довольно крупный (например, М. dasycneme, M. frater и P. auritus).

В отдельный IV морфотчп выделен вид Murina leucogaster, для которого характерны очень массивные низкокоронковые моляры морфо-центричного облика, муринодонтные М13 (Росина, 2003), отсутствие диастемы, сильно развитые окклюдирующие Р2 и Р2, крайне редуцированные третьи моляры. Моляриформные зубные ряды расположены параллельно. Резцовые ряды ориентированы по отношению к ним перпендикулярно. Такое расположение зубных рядов у М. leucogaster, по-видимому, отражает большую способность челюстей к боковым перетирающим движениям.

Каждый из морфотипов отражает трофические возможности и специализацию входящих в его состав рукокрылых. Это позволяет подойти вплотную к трактовке экологической структуры сообщества рукокрылых и пониманию того, как разные виды делят биотопические ресурсы и пространство в конкретном регионе.

В соответствии с разработанной системой морфо-экологических группировок (Kruskop, 1999) и нашими данными представителей I морфотипа следует отнести к группе охотников-фуражиров околоводных пространств. Это мелкие виды, обладающие маневренным и сравнительно медленным полетом, которые охотятся между ветвями прибрежной растительности или в непосредственной близости от поверхности водоема на высоте 1.5-5 м. Основной спектр поедаемых ими насекомых — мелкие двукрылые (Diptera) и ручейники (Trichoptera), отличающиеся мягкими хитиновыми покровами.

Представители II морфотипа являются охотниками-фуражирами открытых пространств. Для охоты они преимущественно используют открытые участки над лесом, степные участки и речные долины. Это крупные виды, обладающие скоростным и относительно слабоманевренным полетом, способные поедать жесткопокровных насекомых крупного размера.

Обладатели зубной системы III морфотипа — рукокрылые среднего размерного класса, диета которых в равной степени представлена мягкопокровными насекомыми (такими, как Diptera и Lepidoptera) и жуками (Coleoptera).

Одонтологические особенности Murina leucogaster отражают экологическую специфику животного: этот зверек преимущественно охотится в густой растительности и нередко при охоте использует квадрипедаль-ную локомоцию, собирая нелетающих насекомых с поверхности суб-

страта (Панютин, 1974). По-видимому, чрезвычайное разнообразие диеты определяет уникальность строения зубной системы М. leucogaster.

Совокупность морфологических типов рукокрылых Алтая отражает их экологическое и таксономическое разнообразие.

Глава 5. СОВРЕМЕННЫЕ РУКОКРЫЛЫЕ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГОАЛТАЯ

В параграфе 5.1 приведены результаты эколого-фаунистическо-го анализа рукокрылых Алтая. Из 11 видов, установленных для региона, три вида исторически связаны со средиземноморским центром происхождения (Myotis blythii, M. dasycneme, N. noctula), шесть видов — с восточно-азиатским очагом расселения (М. ikonnikovi, M. frater, М. brandtii, M. daubentonii, V. murinus и Murina leucogaster). Зоогеог-рафическое прошлое P. auritus, Myotis daubentonii и Е. nilssonii (видов-транспалеарктов) до конца не выяснено.

Кроме N. noctula и V. murinus все алтайские летучие мыши оседлы и зимуют в пещерах. Только один вид в фауне Алтая — Myotis blythii — использует карстовые полости для размножения в летний период.

В параграфе 5.2 приведены эколого-биотопические характеристики каждого вида, составленные на основании наших исследований и литературных данных. Самыми массовыми и обычными видами для пещер северо-западного Алтая (подобных исследованным) в летний период являются М. daubentonii, P. auritus и М. brandtii (табл. 2).

Менее обычны и многочисленны М. frater и М. dasycneme. Самыми редкими и немногочисленными видами являются М. ikonnikovi и Murina leucogaster. Таким образом, фауна современных рукокрылых северо-западного Алтая имеет таежный облик.

В районе исследований не удалось обнаружить Myotis blythii, хотя в голоценовых тафоценозах (см. гл. 6) доля остатков этого вида значительна. По всей видимости, на Алтае северо-восточная граница распространения М. blythii не стабильна («пульсирует») и проходит через долину р. Ануй.

Параграф 5.3 посвящен анализу факторов, влияющих на видовое разнообразие рукокрылых и на заселенность ими пещер северо-западного Алтая. Показано, что в более сложно устроенных и наименее посещаемых человеком пещерах население рукокрылых более многочисленно и разнообразно.

Важным определяющим фактором формирования танато- и тафоце-нозов рукокрылых в пещерных отложениях являются зимовочные скопления летучих мышей. Их изучение необходимо для понимания закономерностей тафономических процессов, происходящих в пещерах.

Таблица 2. Относительное обилие (С^) и встречаемость (В1) рукокрылых северозападного Алтая по данным учетов в июне-августе 2001-2004 гг.

Вид n o„ % Число мест находок в„ % Место поимки*

1 Myotis daubentonii 112 45,9 6 17,7 2,3,4,5,6,9

2 Plecotus auritus 47 19,3 6 17,7 1,2,3,5,6,8

3 M. brandtii 30 12,3 6 17,7 2, 3, 4, 5, 6, 8

4 M. frater 22 9,0 2 5,9 2,4

5 Vespertilio murinus** 16 6,6 3 8,8 1,3,9

6 M. dasycneme 9 3,7 6 17,7 1,2,3,4,6,9

7 Murina leucogaster 4 1,6 2 5,9 1,3

8 Eptesicus nilssonii** 2 0,8 2 5,9 3,7

9 Myotis ikonnikovi 2 0,8 1 2,9 2

Всего 244 100 34 100

* 1 — Денисова пещера; 2 - п. Баданная; 3 - п. Музейная; 4 - п. Старокаракольская; 5 - п. Разбойничья; 6 - п. Титюниха; 7 - п. Каминная; 8 - территория пос. Денисова пещера; 9 - пойма р. Ануй.

** - Данные не отражают реальной численности видов вследствие их иной биотопической приуроченности.

В параграфе 5.4 на основании литературных источников проанализирован характер зимовочных скоплений рукокрылых в пещерах Новосибирской области, Алтайского края и высокогорий Республики Алтай — территорий, наиболее близко расположенных к району исследований, поскольку в настоящее время данные по зимовкам рукокрылых в пещерах долины р. Ануй отсутствуют.

В зависимости от внутреннего строения пещер, а также от их рекреационного использования, состав зимующих популяций рукокрылых разнится, но прослеживается общая закономерность: самыми многочисленными видами в зимовочных колониях являются мелкие ночницы (М. daubentonii и М. brandtii), чуть реже встречается М. dasycneme.

На территории Новосибирской области и Алтайского края на втором месте по численности находится Murina leucogaster; P. auritus и Е. nilssonii встречаются спорадично. В пещерах высокогорий Республики Алтай второе место по численности занимают P. auritus и Е. nilssonii, тогда как М. leucogaster встречен единожды.

Таким образом, можно утверждать, что в настоящее время на территории Западной Сибири самым массовым видом является Myotis daubentonii. Обычными и многочисленными видами можно назвать М. brandtii, M. dasycneme, P. auritus и Murina leucogaster. He столь часто встречаемым, но обычным видом является Е. nilssonii. К редким узкоареальным видам следует отнести Myotis blythii, M. ikonnikovi и М. frater. Для данного региона обычны также N. noctula и V. murinus.

Глава 6. ГОЛОЦЕНОВЫЕ РУКОКРЫЛЫЕ И ОСОБЕННОСТИ ИХ ТАФОНОМИИ В УСЛОВИЯХ ПЕЩЕР СЕВЕРО-ЗАПАДНОГОАЛТАЯ

Важнейшим звеном в истории фауны летучих мышей Алтая является их голоценовое сообщество. Остатки голоценовых рукокрылых, зачастую в массовом количестве, встречаются в пещерных отложениях данного региона. Традиционно считают, что накопление костных остатков происходит преимущественно в ходе естественной гибели зверьков, входящих в состав зимних колоний (Оводов, 1974; Филиппов, Тиунов, 1999).

В параграфе 6.1 проанализированы состав и структура голоцено-вого сообщества пещерных рукокрылых северо-западного Алтая. Установлено, что голоценовое сообщество рукокрылых бассейна р. Ануй состояло из девяти видов: М. daubentonii, M. brandtii, M. dasycneme, М. frater, M. ikonnikovi, M. blythii, Plecotus auritus, Eptesicus nilssonii и Murina leucogaster. Морфологически все голоценовые формы идентичны современным. На сегодняшний день все виды, за исключением М. blythii, встречаются летом и зимой в пещерах долины р. Ануй (или около них).

Таблица 3. Относительное обилие (02) и встречаемость (В2) остатков разных видов рукокрылых в позднеголоценовых отложениях пещер северо-западного Алтая.

Число

№ Вид n 02, % мест находок в2, %

1 Myotis daubentonii 116 30,7 4 13,8

2 М. brandtii 63 16,7 4 13,8

3 М. dasycmene 59 15,6 4 13,8

4 Pleeotus auritus 48 12,7 3 10,3

5 M. ikonnikovi 37 9,8 4 13,8

6 Eptesicus nilssonii 31 8,2 4 13,8

7 M. blythii 18 4,8 3 10,3

8 M. frater 4 1,1 1 3,4

9 Murina leucogaster 2 0,5 2 6,9

Всего 378 100,0 29 100,0

Голоценовые сборы представлены материалами позднеголоценово-го возраста (из пещер Денисова, Музейная, Разбойничья, Титюниха) и раннеголоценового возраста (из Денисовой пещеры). Фаунистические комплексы этих двух ориктоценозов мы рассматривали по отдельности, полагая, что второй последовательно сменил первый.

Самыми массовыми и обычными в позднеголоценовом танатоценозе являются остатки М. daubentonii, несколько менее обычны М. brandtii и М. dasycneme. Немногочисленны остатки P. auritus, M. ikonnikovi, Е. nilssonii и М. blythii. Наименьшую долю в ориктоценозе составили остатки М. frater и Murina leucogaster (табл. 3).

Раннеголоценовая фауна беднее позднеголоценовой, что можно объяснить недостаточным количеством собранного материала. В ориктоценозе преобладают остатки М. blythii (52,5%), на втором месте по многочисленности — Е. nilssonii (30%), затем — P. auritus (12,5%). Находки V. murinus и Myotis sp. единичны.

Сравнение двух голоценовых комплексов между собой и современным" сообществом рукокрылых позволило выявить их значительное, но неполное сходство: в голоценовое время и до современности распространение М. blythii на исследованной территории было шире, чем на сегодняшний день (см. табл. 2 и 3).

Фауна раннеголоценовых рукокрылых довольно сходна с фауной из верхней пачки плейстоценовых отложений Денисовой пещеры (см. гл. 7). Выявленное сходство фаун разных времен позволяет сделать вывод о том, что перестройка сообщества рукокрылых протекала постепенно.

В параграфе 6.2 показано влияние пещерных условий на специфику формирования танатоценозов рукокрылых, которая выражается в замедленном и неравномерном накоплении костного материала. В пещерных отложениях, как правило, происходит первичное захоронение рукокрылых, однако более древние плейстоценовые материалы могут быть и переотложены. Постоянные низкие температуры могут определять кислую среду пещерных вод (Николаев, 1994), которые способны растворять костные остатки мелких млекопитающих, в первую очередь, летучих мышей (на химический состав пещерной воды влияет мочевина и гуано животных, в частности, самих рукокрылых). Тонкостенные и ажурные части их скелета наиболее подвержены подобному разрушению.

Различные микроклиматические условия пещер определяют видовую избирательность мест локализации зверьков и, соответственно, неравномерность распределения костного материала в пещерной полости. Остатки рукокрылых, проявляющих тяготение к пещерным микроукрытиям (например, трубконосов), представлены в большем количестве в субстрате трещин и щелей, нежели в поверхностном слое грунта. Напротив, высококолониальные рукокрылые, предпочитающие располагаться открыто массовыми скоплениями (большинство ночниц), при гибели падают на пол пещеры и здесь же переходят в ископаемое состояние.

Анализ проб субстрата с костями рукокрылых, собранных в разных частях пещер, показал зависимость сохранности костного материала от состава, структуры и интенсивности перемешивания отложений вмещающей породы.

Зубы рукокрылых слабо закреплены в альвеолах, и у тушек с разрушающимися мягкими тканями они выпадают даже при незначительном перемещении. Оказалось, что в процессе захоронения продолжительность сохранения разных зубов в челюстях различается. Она зависит от формы корней зуба и его расположения. Первыми выпадают однокорневые зубы (клыки, малые премоляры и резцы), затем — М3 (особенно, если они редуцированы, как у Р. ашИдлв), далее последовательно — М!и М2 (рис. 3, а). Дольше всех в альвеолах сохраняются верхние так как их удерживают сильно искривленные корни.

Сохранность изолированных зубов рукокрылых в более древних тафоценозах определяется общей формой и размером коронки: длинные, уплощенные в боковом направлении, а также грацильные зубы

Рис. 3. Фрагментированный череп Plecotus auritus №5034/82 (а); сильно поврежденный М? Eptesicus cf. nilssonii №5036/194 (б).

с выступающими частями, подвержены раскалыванию вдоль поперечной оси. Нами установлено, что в первую очередь откалываются наиболее выступающие части зубов — области метастиля и стилокона (рис. 3, б).

Особенности сохранности костных остатков рукокрылых определяют специфический облик их ориктоценозов.

Глава 7. ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫЕ РУКОКРЫЛЫЕ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО АЛТАЯ

Глава посвящена анализу структуры и таксономического состава плейстоценового сообщества рукокрылых.

В параграфе 7,1 приведены унифицированные описания плейстоценовых видов рукокрылых из отложений Денисовой пещеры, включающие видовую принадлежность, синонимику, морфологическое описание, сравнение, ископаемый материал.

Плейстоценовое сообщество рукокрылых северо-западного Алтая состоит из восьми видов: М. cf. blythii, P. aff. auritus, E. cf. nilssonii, M. dasycneme, Murina leucogaster, Myotis daubentonii, M. brandtii и M. ikonnikovi.

Определение до вида большинства плейстоценовых рукокрылых по костным остаткам возможно благодаря морфологическому сходству ископаемых форм с современными аналогами. Иногда этому препятствуют особенности морфологии того или иного ископаемого таксона 16

или степень сохранности костного материала. В таких случаях мы ограничивались открытой номенклатурой.

Точная видовая идентификация изолированных зубов М. cf. blythii затруднительна, потому что по комплексу одонтологических признаков вид М. blythii трудно отличим от М. myotis (Росина, 2002). Однако из двух последних только М. blythii встречается на Алтае, что позволяет сближать с ним ископаемый вид М. cf. blythii.

Зубы Е. cf. nilssonii морфологически идентичны зубам Е. nilssonii, но немного крупнее последних, поэтому точное видовое определение Е. cf. nilssonii невозможно.

По строению коронок зубы P. aff. auritus и P. auritus сходны, однако по размерам они отличаются: зубы P. aff. auritus значительно крупнее. Для выяснения систематического положения этого таксона требуются дальнейшие исследования.

Параграф 7.2 посвящен анализу таксономического состава плейстоценового ориктоценоза. Самым многочисленным видом в сообществе плейстоценовых рукокрылых был P. aff. auritus (табл. 4). На втором месте по относительному обилию находился Е. cf. nilssonii, затем — М. dasycneme, далее в порядке убывания — М. cf. blythii и Murina leucogaster. Мелкие виды ночниц самые немногочисленные: доля всех трех видов не превышает 1%.

В плейстоценовых слоях наиболее часто встречаются остатки Myotis cf. blythii, чуть реже — Е. cf. nilssonii и P. aff. auritus, затем

Таблица 4. Относительное обилие (О3) и встречаемость (В3) рукокрылых в плейстоценовых отложениях Денисовой пещеры.

Число

№ Вид П 03,% мест находок Вз,%

1 Plecotus aff. auritus 1187 56,3 .26 22,6

2 Eptesicus cf. nilssonii 485 23,0 25 21,7

3 Myotis dasycneme 327 15,5 20 17,4

4 M. cf blythii 57 2,7 24 20,9

5 Murina leucogaster 37 1,8 10 8,7

6 Myotis brandtii 11 0,5 6 5,2

7 M. daubentonii 3 0,1 3 2,6

8 M. ikonnikovi 3 0,1 1 0,9

Всего 2110 100 115 100

Рис. 4. Динамика количества остатков рукокрылых в плейстоценовых отложениях Денисовой пещеры. Кружками обозначены единичные находки мелких видов Myotis. 22

— M. dasycneme. Значительно более редки находки Murina leucogaster. Остатки мелких видов ночниц в слоях встречаются наиболее редко.

По сравнению с голоценовой и современной фаунами доля М. daubentonii и М. brandtii в плейстоценовом сообществе ничтожна. По-видимому, основная масса мелких зубов этих видов элиминировалась на первых этапах сбора плейстоценового материала и не попала в анализируемый ориктоценоз.

Высокая встречаемость остатков М. cf. blythii в ориктоценозе указывает на то, что в плейстоцене вид был более распространен, нежели в начале голоцена (см. табл. 3) и современности (см. табл. 2). Таким образом, на фоне «пульсации» северо-восточной границы ареала М. blythii происходит направленный процесс его сокращения. Отсутствие в ориктоценозе М. frater может свидетельствовать о том, что этот вид никогда не обитал в Денисовой пещере и не занимал ведущего положения в региональной фауне рукокрылых в целом.

В параграфе 7.3 проанализированы кривые накопления костных остатков рукокрылых Денисовой пещеры (рис. 4). Нижняя пачка плейстоценовой толщи по сравнению с верхней значительно богаче насыщена костными остатками рукокрылых. В пределах слоя 22 видовые кривые (кроме кривой для М. cf. blythii) имеют два пика. На рубеже слоев 22.1 и 21 происходит резкое падение общей численности остатков рукокрылых (более чем в 10 раз). Кривая для М. blythii демонстрирует принципиально иной характер: на всем протяжении плейстоценовой толщи наблюдается постепенный рост численности остатков этого вида. Таксономические структуры сообществ рукокрылых из верхней и нижней пачек плейстоценовых отложений сильно различаются (рис. 5).

На протяжении времени накопления нижней пачки Денисовой пещеры фауна рукокрылых характеризовалась максимальным разнообразием таксонов (здесь зафиксированы все восемь видов). Ядро фаунистического комплекса состояло из P. aff. auritus, E. cf. nilssonii и М. dasycneme. Долевое участие других таксонов было незначительным. Несколько флуктуируя, такое соотношение таксонов сохранялось на протяжении всего времени накопления слоя 22. Перестройка на рубеже слоев 22.1 и 21 затронула структуру и состав фауны: видовые кривые рукокрылых характеризуются резкими скачками; наблюдается непостоянство таксономического состава. Ведущее положение в фаунистическом комплексе заняла М. cf. blythii, потеснив прежних доминантов. В конце плейстоцена структура сообщества рукокрылых Денисовой пещеры динамично изменялась за счет изменений таксономического состава и численности отдельных видов. Разные таксоны летучих мышей имели общий характер динамики численности. Абсолютной синхронизации или альтернирования кривых накопления костных остатков разных видов не наблюдается.

Рис. 5. Динамика соотношения таксонов рукокрылых в плейстоценовых отложениях Денисовой пещеры. Кружками обозначены единичные находки мелких видов Myotis.

Глава 8. СТАНОВЛЕНИЕ ФАУНЫ РУКОКРЫЛЫХ И ИЗМЕНЕНИЯ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГОАЛТАЯ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ГОЛОЦЕНЕ

В главе приведены результаты анализа данных по рукокрылым северо-западного Алтая плейстоценового и голоценового периодов (в том числе современности).

Сведения о плейстоценовых рукокрылых и других млекопитающих сопоставлены с данными по геологии, палеопедологии, палинологии, палеоорнитологии, археологии и использованы для реконструкции природной обстановки в районе Денисовой пещеры в конце неоплейстоцена.

В параграфе 8.1 восстановлена история фауны рукокрылых северо-западного Алтая в конце неоплейстоцена. Климат казанцевского межледниковья на Алтае (время накопления слоя 22 Денисовой пещеры) был теплым и умеренно влажным, это подтверждают данные анализа обломочного материала отложений (Ульянов, 1999). Согласно результатам палинологического исследования, значительную часть среднегорий Алтая в это время занимали леса (Малаева, 1999). В сообществе мелких млекопитающих доминировали рыжие полевки рода Qethrionomys. Причем, со времени казанцевского межледниковья до начала голоцена их численность убывала, а численность узкочерепной полевки Stenocranius gregalis постепенно нарастала (Агаджанян, 1998, 2003). Летучие мыши того времени демонстрировали максимальную численность и наибольшее разнообразие. Доминирующими видами среди крупных рукокрылых были P. auritus, E. с£ nilssonii и М. dasycneme (см. рис. 4, 5). Доля Муо^ с: ЫуШи — представителя сообществ аридных и лесных ландшафтов — в сообществе не превышала 2,5%.

Согласно палинологическим данным на временном рубеже слоев 22 и 21 произошло похолодание климата и некоторое увеличение площади степных ландшафтов (Малаева, 1999). Об этом свидетельствуют и палеотериологические материалы (Барышников, 1998; Агаджанян, 2003), а также данные по орнитофауне (Пантелеев, 2002). Судя по археологическим находкам, активность человека в Денисовой пещере значительно возросла (Деревянко и др., 1998): начиная со слоя 21 вверх по разрезу резко увеличивается количество орудий, появляются следы кострищ. Перечисленные факты указывают на то, что человек начал регулярно и долговременно пребывать в полости Денисовой пещеры и разводил там костры. Это стало причиной резкого падения численности пещерных рукокрылых, для которых фактор беспокойства со стороны человека оказался лимитирующим.

Примечательно, что численность М. cf. blythii в конце плейстоцена постепенно нарастала (см. рис. 4), несмотря на усиление антропогенного пресса. В современной фауне летучих мышей Алтая М. blythii — единственный вид, особи которого используют пещеры в летний период для выведения потомства. Существует мнение, что палеолитический человек заселял Денисову пещеру в зимний период и выселялся из нее в теплое время года (Деревянко, Агаджанян, Шуньков, 2003). Поэтому он не препятствовал образованию выводковой колонии М. cf. blythii в Денисовой пещере в летний сезон. По-видимому, кривая накопления костей М. cf. blythii отражает динамику численности летней колонии вида (в отличие от остальных рукокрылых).

Время накопления верхней пачки плейстоценовых отложений Денисовой пещеры (эпохи ермаковского оледенения, каргинского межлед-никовья и сартанского оледенения) характеризуется заметными флук-туациями климатических условий, сокращением массивов древесной растительности и расширением площади открытых ландшафтов (Агаджанян, 1998; Малаева, 1999; Пантелеев, 2002). В это время в сообществе рукокрылых отмечено значительное увеличение доли М. cf. blythii (см. рис. 5). На фоне дестабилизации таксономического состава в сообществе рукокрылых, произошедшей на рубеже слоев 20-19, ведущее положение вплоть до начала голоцена занимал вид М. cf. blythii. Суммарное долевое участие прежних доминантных видов (P. aff. auritus, Е. cf. nilssonii и М. dasycneme) в среднем не превышало 45%. Такая тенденция сохранялась на протяжении всего времени накопления верхней пачки плейстоценовых отложений Денисовой пещеры.

Известно, что современный ареал М. blythii приурочен к ландшафтам лесо-степного облика (Arlettaz et al., 1997). Основной тип убежищ этого вида — пещеры (Шаймарданов, 1999). Рост численности М. blythii свидетельствует о постепенном остепнении территории бассейна р. Ануй к началу голоцена.

Нестабильность соотношения таксонов на фоне депрессии общей численности рукокрылых говорит о продолжавшейся эксплуатации пещеры древним человеком.

В параграфе 8.2 освещена история фауны рукокрылых северо-западного Алтая в голоценовый период.

Голоцен Алтая был более теплым и влажным по сравнению с плейстоценом и современностью (Селедников, 1988; Соломина, 1999). Происходило расширение лесного пояса и постепенное сокращение степных ландшафтов, преобладавших на данной территории в конце плейстоцена. Голоценовый период отмечен значительными перестройками в сообществах млекопитающих: исчезли Bison priscus и многие степные виды мелких млекопитающих (Агаджанян, 1999,2003; Дупал, 2004). Орнитофауна приобрела смешанный лесостепной облик (Мартынович, 1998).

Анализ голоценовых материалов по рукокрылым показал, что на фоне стабильного видового состава в сообществе доля Myotis blythii — вида, в распространении тяготеющего к степным ландшафтам, — несколько сократилась по сравнению с отмеченной в конце плейстоцена. Долина р. Ануй превратилась в зону «пульсации» северо-восточной границы ареала этого вида на Алтае, что со временем привело к вымиранию локальных колоний на исследованной территории. В остальном структура фауны рукокрылых практически не отличалась от современной.

Таким образом, в голоценовый период на территории северо-западного Алтая сформировалась фауна переходного типа, в которой менялось соотношение степных и таежных элементов.

В настоящее время фауна рукокрылых северо-западного Алтая имеет таежный облик, ядро ее составляют М. daubentonii, M. brandtii, P. auritus и М. dasycneme.

Реконструированные данные по плейстоценовым и голоценовым рукокрылым соответствуют общей картине изменений природной обстановки долины р. Ануй с конца среднего плейстоцена до современности и существенно дополняют ее.

Сведения о динамике сообщества рукокрылых оказались очень важными для изучения активности палеолитического человека. Высокая чувствительность летучих мышей к фактору беспокойства со стороны людей и видоспецифичный образ жизни позволили точно определить начало и характер использования человеком полости Денисовой пещеры. В этом отношении рукокрылые оказались незаменимыми индикаторами важных событий, произошедших в окружавших их биоценозах.

ВЫВОДЫ

1. По строению зубной системы летучие мыши Алтая демонстрируют высокое разнообразие морфологических типов, которое связано с адаптацией видов к различным типам питания. Зубы плейстоценовых и современных Chiroptera проявляют сильное морфологическое сходство, соответственно, морфологический облик алтайских рукокрылых сформировался не позднее начала плейстоцена и остался практически неизменным до настоящего времени.

2. Фауна современных рукокрылых северо-западного Алтая имеет таежный облик. Из пещерных рукокрылых самым массовым и обычным видом является Myotis daubentonii. Обычные и многочисленные виды — М. brandtii, M. dasycneme, P. auritus и Murina leucogaster. He столь часто встречаемым, но обычным видом является Е. nilssonii. Редкими узкоареальными видами можно назвать Myotis blythii, M. ikonnikovi и М. frater. Для данного региона также обычны V. murinus и N. noctula.

3. Заметное влияние на процесс захоронения остатков рукокрылых в условиях пещер северо-западного Алтая оказывают видовая избирательность мест локализации зверьков внутри пещер в разные периоды жизненного цикла, а также особенности их морфологии.

4. Голоценовая фауна рукокрылых практически не отличалась от современной, за исключением того, что в ее состав входил вид М. ЫуШп, ареал которого значительно сократился, начиная с голоцена до современности.

5. Плейстоценовая фауна рукокрылых заметно отличалась от голо-ценовой и современной фаун. В начале позднего плейстоцена она имела таежный облик, сходный с современным. Доминирующее положение среди рукокрылых крупного размерного класса занимали Р. ай! ашйиз и Е. с:. ш^опп. К концу плейстоцена облик фауны сменился на степной и важное значение приобрел вид М. с: Ы1уШп — типичный элемент степных ландшафтов.

6. Ландшафтно-климатический фактор сыграл важную роль в изменении сообщества рукокрылых северо-западного Алтая в конце четвертичного периода. В связи с остепнением ландшафтов на протяжении позднего плейстоцена и до начала голоцена облик пещерной фауны рукокрылых изменился от типично лесного до более степного. В голоцене произошла вторичная перестройка фауны: доля степных элементов (М. Ы1уМ) заметно снизилась из-за увеличения площади лесов.

7. Существенное влияние на динамику сообщества пещерных рукокрылых оказывал антропогенный фактор. Палеолитический человек, заселяя Денисову пещеру зимой, вызвал катастрофическое падение численности обитавших здесь рукокрылых. В голоцене и в настоящее время хозяйственное и рекреационное использование пещер Алтая также негативно сказывается на состоянии популяций пещерных рукокрылых.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Rossina VV. The morphological diversity of dentition of Myotis (Vespertilionidae)

from the Palaearctic // VIII European bats research symposium. Collection of abstracts. 1999. P. 56-57.

2. Росина В.В. К изучению разнообразия морфологии зубов палеарктических

ночниц (Myotis, Vespertilonidae, Chiroptera) // Сб. Тезисов VI съезда Териологического общества. 1999. С. 221.

3. Росина В.В., Кирилюк В.Е. Находки рукокрылых в заповеднике «Даурский» и

на близлежащих территориях // Plecotus at al. 2000. № 3. С. 108-114.

4. Агаджанян А.К., Росина В.В. Летучие мыши из плейстоценовых отложений

Денисовой пещеры // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. 2001. Т. VII. С. 33-36.

5. Росина В.В. Одонтология ночниц (Myotis) Палеарктики // Plecotus et al. 2002.

№5. С. 11-28.

6. Росина В.В. Одонтологическое разнообразие ночниц (Myotis) Палеарктики //

Plecotus et al. pars spec. 2002. № 5. С. 27-29.

7. Росина В.В. Летучие мыши Северо-западного Алтая // Териофауна России и

сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). 2003. С. 296-297.

8. Росина В.В. Муринодонтия — особый тип строения коронок нижних моляров

рукокрылых // Plecotus et al. 2003. № 6. С. 3-6.

9. Росина В.В. Голоценовые рукокрылые (Chiroptera; Mammalia) и особенности

их тафономии в условиях пещер северо-западного Алтая // Экосистем ные перестройки и эволюция биосферы. М.: ПИН РАН. 2004. Вып. 6. С. 110-118.

10. Росина В.В. Летучие мыши — хозяева пещер. Просьба зря не беспокоить! // Зоомир. № 2-3 (5-6). 2004. С. 30-31.

11. Росина В.В. История формирования сообщества рукокрылых (Chiroptera; Mammalia) северо-западного Алтая в связи с динамикой условий среды обитания // Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана). Сб. тез. Международного совещания 24-27 мая 2004 г., Саратов. М.: ИПЭЭ РАН. 2004. С. 122-123.

12. Росина В.В. Остроухая ночница Myotis blythii (Vespertilionidae, Chiroptera) как индикатор степных ландшафтов северо-западного Алтая в позднем плейстоцене — голоцене // Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана). Сб. тез. Международного совещания 24-27 мая 2004 г., Саратов. М.: ИПЭЭ РАН. С. 123-124.

13. Rossina VV. Murinodonty as the special type of lower molars of Chiroptera // Programme and abstracts for the 13th International Bat Research Conference. Warszawa. 2004. P. 103-104.

14. Росина В.В. История фауны пещерных рукокрылых (Chiroptera; Mammalia) северо-западного Алтая в плейстоцене и голоцене // Сб. Всероссийской конференции молодых ученых «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты». 2004 (в печати).

15. Росина В.В. Летнее население летучих мышей (Chiroptera) пещер северо-западного Алтая // Plecotus et al. 2004. № 7 (в печати).

P2t 18 9

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Росина, Валентина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Тематический обзор литературы.

1.1. История изучения ископаемых рукокрылых.

1.2. История изучения современных рукокрылых Алтая.

ГЛАВА 2. Материал и методики исследований.

2.1. Район исследования.

2.2. Изучение современных рукокрылых северо-западного Алтая.

2.3. Изучение голоценовых материалов по рукокрылым северо-западного Алтая.

2.4. Изучение плейстоценовых материалов по рукокрылым из отложений Денисовой пещеры северо-западного Алтая.

2.5. Номенклатура и промеры зубов рукокрылых.

ГЛАВА 3. Природные условия северо-западного Алтая.

3.1. Климатические условия северо-западного Алтая.

3.2. Гидрографические особенности северо-западного Алтая.

3.3. Рельеф северо-западного Алтая.

3.4. Геоботанический облик района долины реки Ануй.

3.5 Фауна млекопитающих северо-западного Алтая.

ГЛАВА 4. Морфологическое разнообразие зубных систем рукокрылых Алтая.

4.1. Одонтологические особенности рукокрылых Алтая.

4.1.1. Остроухая ночница - Myotis blythii (Tomes, 1857).

4.1.2. Ночница Брандта - Myotis brandtii (Eversmann, 1845).

4.1.3. Ночница Иконникова - Myotis ikonnikovi Ognev, 1912.

4.1.4. Водяная ночница - Myotis daubentonii (Kuhl, 1817).

4.1.5. Прудовая ночница - Myotis dasycneme (Boie, 1825).

4.1.6. Длиннохвостая ночница - Myotis frater G.Allen, 1823.

4.1.7. Рыжая вечерница - Nyctalus noctula (Schreber, 1774).

4.1.8. Северный кожанок - Eptesicus nilssonii (Keyserling, Blasius, 1839).

4.1.9. Двухцветный кожан - Vespertilio murinus Linnaeus, 1758 non Schreber, 1775.

4.1.10. Сибирский (большой) трубконос - Murina leucogaster Milne-Edwards, 1872.

4.1.11. Бурый ушан - Plecotus auritus (Linnaeus, 1758).

4.2. Эколого-морфологическое разнообразие рукокрылых Алтая

ГЛАВА 5. Современные рукокрылые северо-западного Алтая.

5.1. Эколого-фаунистический анализ рукокрылых Алтая.

5.2. Летнее население летучих мышей в пещерах северо-западного Алтая.

5.3. Факторы, влияющие на видовое разнообразие рукокрылых и заселенность ими пещер северо-западного Алтая.

5.4. Зимовочные скопления рукокрылых в пещерах Западной Сибири.

ГЛАВА 6. Голоценовые рукокрылые и особенности их тафономии в условиях пещер северо-западного Алтая.

6.1. Структура и состав голоценового сообщества пещерных рукокрылых северозападного Алтая.

6.2. Особенности тафономии рукокрылых в условиях пещер северо-западного

Алтая.

ГЛАВА 7. Плейстоценовые рукокрылые северо-западного Алтая.

7.1. Морфология и таксономический состав плейстоценового сообщества Chiroptera

Денисовой пещеры.

7.2. Структура плейстоценового сообщества Chiroptera Денисовой пещеры и его сравнение с голоценовым сообществом летучих мышей северо-западного Алтая.

7.3. Динамика таксономического состава сообщества рукокрылых на протяжении позднего неоплейстоцена.

ГЛАВА 8. Становление фауны рукокрылых и изменения природных условий северозападного Алтая в плейстоцене и голоцене.

8.1. История фауны рукокрылых и изменения природных условий района Денисовой пещеры в конце неоплейстоцена.

8.2. История фауны рукокрылых и изменения природной обстановки долины реки

Ануй в голоцене.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "История фауны рукокрылых (Chiroptera, Mammalia) северо-западного Алтая в плейстоцене и голоцене"

Отряд рукокрылые Chiroptera - очень многочисленная и разнообразная группа млекопитающих, обитающих на Земле. Рукокрылые занимают второе место по общей численности и четвертое - по видовому разнообразию после грызунов. На данный момент отряд Chiroptera насчитывает около 900 видов.

По-видимому, рукокрылые появились не позднее раннего эоцена (Jepsen, 1966; Russel, Louis et al., 1973) и практически сразу заняли экологическую нишу ночных охотников воздушных пространств. В миоцене группа претерпела мощную видовую радиацию, которая и определила ее таксономическое разнообразие, во многом сохранившееся до сегодняшних дней.

Среди млекопитающих рукокрылые - единственная группа, пищевые специализации членов которой столь разнообразны. Большинство летучих мышей насекомоядны (около 625 видов), но есть и хищники, питающиеся в основном мелкими позвоночными (птицами, грызунами, земноводными, рептилиями и рукокрылыми) - некоторые представители семейств Megadermatidae, Nycteridae Старого Света и Phyllostomidae Нового Света (Nowak, 1994). Виды семейств Noctilionidae (Noctilio leporinus) и Vespertilionidae (Myotis vivesi, M. adversus) иногда охотятся на мелкую рыбу и водных членистоногих. Три вида-вампира встречаются в тропиках Нового Света и принадлежат семейству Phyllostomidae: кровью птиц питаются Diaemus youngi и Diphylla ecaudata; кровью млекопитающих - Desmodus rotundus. Пожалуй, вряд ли можно найти другой отряд млекопитающих, в составе которого, наряду с типичными плотоядами, были бы и растительнояды. Около 260 видов Chiroptera преимущественно фруктоядные и нектароядные формы (Pteropodidae Старого Света и несколько подсемейств Phyllostomidae Нового Света; Nowak, 1994). Такое разнообразие и многочисленность рукокрылых определяют их важную роль в наземных сообществах.

Несмотря на свою уникальность, в систематике рукокрылых, их экологии и биологии в целом до сих пор сохраняется множество белых пятен. Однако в последние десятилетия наблюдается рост числа отечественных и зарубежных работ, посвященных современным Chiroptera.

В палеотериологии ископаемые рукокрылые - это наименее изученная группа млекопитающих. Между тем, палеонтологическое исследование Chiroptera позволяет проанализировать закономерности и направления эволюции отряда, а также решить вопросы его происхождения. Большинство древнейших рукокрылых является высокоспециализированными формами, которые не позволяют установить филогенетические связи отряда с остальными млекопитающими.

В палеонтологической летописи древние рукокрылые встречаются крайне редко. Напротив, находки поздне-четвертичных рукокрылых довольно многочисленны (Ochman, Woloszin, 2000; Филиппов, Оводов и др., 2002). Они позволяют детально проанализировать морфологическую характеристику каждого вида с учетом популяционной изменчивости, изучить зоогеографические аспекты различных видов в единый временной промежуток (по горизонтали), а также проследить закономерности и феномены их развития во времени (по вертикали). В этом отношении рукокрылые, как и все мелкие млекопитающие, являются прекрасной моделью для изучения общих эволюционных закономерностей.

Однако изучение летучих мышей позднего кайнозоя имеет свои сложности: ажурный скелет рукокрылых при захоронении подвергается почти полному механическому разрушению. В результате ископаемый материал состоит из эпифизов трубчатых костей и сильно поврежденных частей черепа (чаще всего нижних челюстей) (Lawrence, 1943; Choate, Hall, 1967; Sutton, Genoways, 1977; Horacek, 1986). В массовом количестве в плейстоценовых тафоценозах встречаются отдельные зубы летучих мышей. Разработка методической базы для диагностики разрозненных и сильно разрушенных частей скелета рукокрылых - актуальная проблема современной палеотериологии. Настоящее исследование предлагает подходы к ее решению.

Кроме сугубо теоретических аспектов, изучение четвертичных рукокрылых имеет и ряд перспектив прикладного характера. Наряду с другими млекопитающими, Chiroptera является одной из наиболее удобных таксономических групп для изучения связи между биоразнообразием наземных экосистем и климатом. Это обусловлено тем, что существует возможность сравнения современных и ископаемых форм, изучения структуры и разнообразия сообществ, временного изменения ареалов в течение различных эпох плейстоцена и голоцена. Видоспецифическая избирательность и чувствительность летучих мышей к биотопическим условиям позволяет использовать их как хорошие индикаторы смен природных обстановок во времени. По видовому составу ископаемого сообщества Chiroptera можно восстановить условия обитания всей исчезнувшей фауны: климат, природную обстановку и палеоландшафты.

С начала 1980-х годов на территории Горного Алтая проводится планомерное изучение палеолитических стоянок. В одном из ключевых районов этих исследований - в долине реки Ануй северо-западного Алтая - уже более 15 лет работают полевые стационары Института археологии и этнографии СО РАН. Опорным объектом является Денисова пещера, комплексное изучение материалов которой началось с конца 1970-х годов (Окладников, Оводов, 1978). Уже в настоящее время на основании полученных данных по Денисовой пещере удалось решить многие проблемы эволюции палеолитических культур, вопросы развития рельефа в новейшее геологическое время, тафономии палеолитических объектов, разработана региональная шкала среднего и верхнего неоплейстоцена, реконструированы условия обитания человека в эпоху палеолита (Деревянко, Шуньков и др., 2003). В результате послойного сбора костных остатков крупных и мелких млекопитающих, птиц и раковин моллюсков в Денисовой пещере удалось проанализировать структуру и динамику фаунистических сообществ недавнего прошлого. Эти данные были привлечены для палеоклиматических реконструкций бассейна реки Ануй северозападного Алтая в плейстоцене и голоцене (Агаджанян, 1998; 1999; 2003; Мартынович, 1998; Пантелеев, 2002).

Среди многочисленных костных материалов по мелким млекопитающим из плейстоценовых слоев Денисовой пещеры значительную часть составляют кости рукокрылых. Однако в отличие от костей грызунов, зайцеобразных и насекомоядных, костные остатки летучих мышей были определены только до отряда (Агаджанян, 1998; 1999). Общая динамика кривой накопления костного материала рукокрылых Денисовой пещеры демонстрировала важную роль группы как индикатора перестроек природной среды бассейна реки Ануй в позднечетвертичное время. Это обусловило необходимость более детального анализа фаунистического состава ископаемого сообщества летучих мышей, а также выяснения факторов, определяющих изменения его структуры. Более того, объем собранного материала по рукокрылым из Денисовой пещеры и из других пещер бассейна реки Ануй, позволяет подойти к решению вопросов эволюционных преобразований группы на территории северо-западного Горного Алтая в плейстоцене и голоцене.

Целью нашего исследования является восстановление истории фауны рукокрылых северозападного Алтая с конца среднего плейстоцена до современности. В рамках намеченной цели были поставлены следующие задачи:

1. изучить морфологию зубных систем рукокрылых, в первую очередь обитающих на Алтае, и создать информационную базу для диагностики ископаемого материала;

2. изучить состав и структуру населения современных рукокрылых северо-западного Алтая;

3. изучить начальные этапы формирования тафоценозов летучих мышей в условиях пещер северо-западного Алтая;

4. реконструировать голоценовое сообщество летучих мышей данного региона;

5. реконструировать плейстоценовое сообщество Chiroptera северо-западного Алтая и проследить динамику его развития с конца среднего плейстоцена до современности;

6. выявить факторы, определяющие изменения в структуре и составе сообществ рукокрылых северо-западного Алтая.

Настоящее исследование было проведено преимущественно на базе ископаемых материалов по рукокрылым, собранных в ходе работы археологической экспедиции Института Археологии и Этнографии СО РАН. Автор глубоко признателен А.К. Агаджаняну за терпеливое руководство работой, всестороннюю поддержку и помощь в полевых исследованиях, М.В. Шунькову - за возможность проведения полевых работ. За годы раскопок в Денисовой пещере в них участвовали многие студенты и школьники из городов Бийска, Барнаула, Новосибирска и др. Некоторые из них очень помогли автору в сборе материалов по современным летучим мышам. Искренняя благодарность А.А. Макивскому за существенную помощь в сборах субфоссильных материалов по рукокрылым в пещерах Алтая, а также спелеологам из города Екатеринбурга - Цурихиным и А.Б. Рольщикову. Автор благодарит А.В. Борисенко, Е.И. Кожурину, С.В. Крускопа и А.В. Лопатина за плодотворное обсуждение материалов настоящей работы, А.В. Абдульманову - за помощь в подготовке графики, Н.А. Кулик и Т.В. Карпову - за ценные замечания к рукописи.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Росина, Валентина Владимировна

109 ВЫВОДЫ

1. По строению зубной системы летучие мыши Алтая демонстрируют высокое разнообразие морфологических типов, которое связано с адаптацией видов к различным типам питания. Зубы плейстоценовых и современных Chiroptera проявляют сильное морфологическое сходство, соответственно, морфологический облик алтайских рукокрылых сформировался не позднее начала неоплейстоцена и остался практически неизменным до настоящего времени.

2. Некоторые позднеплейстоценовые таксоны (Plecotus aff. auritus, Eptesicus cf. nilssonii) были крупнее современных аналогичных форм. Таким образом, эволюционные преобразования группы происходили и в позднем кайнозое, их познание способствует пониманию скорости видообразования в отряде Chiroptera.

3. Фауна современных рукокрылых северо-западного Алтая имеет таежный облик. Из пещерных рукокрылых самым массовым и обычным видом является Myotis daubentonii. Обычные и многочисленные виды — М. brandtii, М. dasycneme, P. auritus и Murina leucogaster. Не столь часто встречаемым, но обычным видом является Е. nilssonii. Редкими узкоареальными видами можно назвать Myotis blythii, М. ikonnikovi и М. frater. Для данного региона также обычны V. murinus и N. noctula.

4. Заметное влияние на процесс захоронения остатков рукокрылых в условиях пещер северо-западного Алтая оказывают видовая избирательность мест локализации зверьков внутри пещер в разные периоды жизненного цикла, а также особенности их морфологии.

5. Голоценовая фауна рукокрылых практически не отличалась от современной, за исключением того, что в ее состав входил вид М. blythii, ареал которого значительно сократился, начиная с голоцена до современности.

6. Плейстоценовая фауна рукокрылых заметно отличалась от голоценовой и современной фаун. В начале позднего плейстоцена она имела таежный облик, сходный с современным. Доминирующее положение среди рукокрылых крупного размерного класса занимали P. aff. auritus и Е. cf. nilssonii. К концу плейстоцена облик фауны сменился на степной и важное значение приобрел вид М. cf. blythii — типичный элемент лесо-степных ландшафтов.

7. Ландшафтно-климатический фактор сыграл важную роль в изменении сообщества рукокрылых северо-западного Алтая в конце четвертичного периода. В связи с остепнением ландшафтов на протяжении позднего плейстоцена и до начала голоцена облик пещерной фауны рукокрылых изменился от типично лесного до более степного. В голоцене произошла вторичная перестройка фауны: доля степных элементов (М. blythii) заметно снизилась из-за увеличения площади лесов. 8. Существенное влияние на динамику сообщества пещерных рукокрылых оказывал антропогенный фактор. Палеолитический человек, заселяя Денисову пещеру зимой, вызвал катастрофическое падение численности обитавших здесь рукокрылых. В голоцене и в настоящее время хозяйственное и рекреационное использование пещер Алтая также негативно сказывается на состоянии популяций пещерных рукокрылых.

Ill

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Росина, Валентина Владимировна, Москва

1. Агаджанян А.К. Комплексные биостратиграфические исследования: учебное пособие //под ред. П. А. Каплина. М.: Из-во Моск. ун-та, 1987. 107 с.

2. Агаджанян А.К. Фауна мелких млекопитающих Денисовой пещеры. // Проблемыархеологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск, Ин-т археологии и этнографии СО РАН, 1998. т. I. С. 34-41.

3. Агаджанян А.К. Мелкие млекопитающие голоценовых отложений Денисовой пещеры. //

4. Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск, Инт-т археологии и этнографии СО РАН, 1999. т. V. С. 226-231.

5. Агаджанян А.К. Млекопитающие позднего плейстоцена северо-западного Алтая вусловиях активности древнего человека. // Новейшие археозоологические исследования в России. М., 2003. С. 81-115.

6. Агаджанян А.К., Росина В.В. Летучие мыши из плейстоценовых отложений Денисовойпещеры. // Проблемы археологии, этнографии и антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск, Инт-т археологии и этнографии СО РАН, 2001. т. VII. С. 3336.

7. Адаменко О.М. Предалтайская впадина и проблемы формирования предгорныхопусканий // Новосибирск: Наука, 1976. 184 с.

8. Архипов С.А., Волкова B.C. Геологическая история, ландшафты и климаты плейстоцена

9. Западной Сибири. // Новосибирск: НИЦ ОИГГМ СО РАН, 1994. 104 с.

10. Атлас Алтайского края. // М.: Ком. геодезии и картографии СССР, 1991. 35 с.

11. Бакка А.И., Бакка С.В. Рукокрылые Нижегородской области. // Plecotus et al. 1999. №2.1. С. 44-60.

12. Барышников Г.Ф. Палеоэкология древнейших обитателей горного Алтая. // В сб.

13. Палеоэкология плейстоцена и культура каменного века Северной Азии и сопредельных территорий", т. 1. Новосибирск: Издательство Института археологии и этнографии СО РАН, 1998. С. 42-50.

14. Борисенко А.В. Мобильная ловушка для отлова рукокрылых. // Plecotus et al. 1999. №2.1. С. 10-19

15. Борисенко А.В., Сесина Н.И., Закеева И.Р., Букия А.Н. К изучению трофическойбиологии трех видов рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) в Подмосковье. // Plecotus et al. 1999. № 2. С. 36-43.

16. Ботвинкин А.Д. Летучие мыши в Прибайкалье (биология, методы наблюдения, охрана).

17. Иркутск: оригинал-макет «Время странствий», 2002. 208 с.

18. Ботвинкин А.Д., Шиленкова Ю.В., Шиленков В.Г. Сравнение питания бурого ушана

19. Plecotus auritus L.) в контрастных по экологическим условиям местообитаниям Восточной Сибири. // Plecotus et al. 1998. №1. С 27-34.

20. Гаджиев Д.В. Остатки рукокрылых (Chiroptera) из пещеры Кударо I. // Сб. «Кударскиепещерные палеолитические стоянки в Юго-Осетии». Наука. М., 1980. С. 111-124.

21. Гаджиев Д.В., Алиев С.Д. Ископаемые летучие мыши из палеолитических отложений

22. Азыхской пещеры. // «Ученые записки» Азерб. гос. ун-та, Серия биол. наук, 1971. N2. С. 45-50.

23. Горетовская О.С., Рыжков Д.В., Бурмистров М.В. Изучение фауны рукокрылых натерритории Алтайского края. // Plecotus et al., pars spec. 2002. С. 106-108.

24. Демиденко Г.А. Эволюция среды обитания древнего человека Сибири в голоцене. //

25. Проблемы археологии, этнографии и антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск, Ин-т археологии и этнографии СО РАН, 1998. т. I. С. 333344.

26. Демин А.Г. Динамика и строение эрозионной сети Алтайского региона. // Новосибирск:

27. Изд-во Новосиб. ун-та, 1993. 144 с.

28. Дергачева М.И., Феденева И.Н. Основные этапы эволюции природной среды Горного

29. Алтая в позднем плейстоцене (реконструкция по педогенным признакам). // Проблемы археологии, этнографии и антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск, Ин-т археологии и этнографии СО РАН, 1998. т. I. С. 83-91.

30. Дергачева М.И., Феденева И.Н. Вертикальная зональность низкогорий и среднегорий

31. Алтая в теплые периоды позднего плейстоцена. // Проблемы археологии, этнографии и антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск, Ин-т археологии и этнографии СО РАН, 1999. т. V. С. 35-38.

32. Деревянко А.П., Маркин С.В. Мустье Горного Алтая. // Новосибирск: Наука, 1992.225 с.

33. Деревянко А.П., Молодин В.И. Денисова пещера, ч. 1. // Новосибирск, ВО "Наука",

34. Сиб. издательская фирма, 1994. С. 262.

35. Деревянко А.П., Агаджанян А.К., Барышников Г.Ф., Дергачева М.И., Дупал Т.А.,

36. Деревянко А.П., Шуньков М.В., Агаджанян А.К., Барышников Г.Ф., Малаева Е.М.,

37. Ульянов В.А., Кулик Н.А., Постнов А.В., Анойник А.А. Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая // Новосибирск, Ин-т археологии и этнографии СО РАН, 2003. 448 с.

38. Долговых С.В., Малков Ю.П. Некоторые заметки по рукокрылым Республики Алтай.

39. Материалы к Красной книге Республики Алтай (животные) // Горно-Алтайск. 1995. С.33-35.

40. Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительностиохотничьих угодий алтайско-саянской горной тайги. // Труды гос. зап. "Столбы", вып. IV, Красноярское кн. изд-во., 1964. 351 с.

41. Дупал Т.А. Перестройка сообществ мелких млекопитающих на рубеже плейстоцена иголоцена северо-западного Алтая. // Палеонт. журнал, № 1, 2004. С. 78-84

42. Ефремов И.А. Тафономия и геологическая летопись // Тр. ПИН АН СССР, т. 54.: М.,1950. 170 с.

43. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г. Рельеф и рукокрылые. // В сб. Тезисов VI съезда

44. Териологического общества, 1999. С. 101.

45. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Янеева Н.М. К фауне, распространению и ландшафтнойприуроченности рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) Южного Урала и прилежащих территорий. // Plecotus et al. 5, 2002. С. 63-80.

46. Кащенко Н.Ф. Млекопитающие, собранные Алтайской экспедицией П.Г. Игнатова в1901 г. // Ежегодник зоологического музея АН. Т.7, 1902. С. 289-304.

47. Кащенко Н.Ф. Обзор млекопитающих Западной Сибири и Туркестана. // Изв. императорского Томского ун-та. Томск. 1905. вып. 1 кн. 27.

48. Колосов A.M. Звери Юго-Восточного Алтая и смежной области Монголии // Уч. зап-ки

49. МГУ. Вып. 20 (зоол.). 1939. С.123-190.

50. Коропачинский И.Ю. Дендрофлора Алтае-Саянской горной области. // Из-во «Наука»

51. СО, Новосибирск, 1975. С. 291.

52. Крускоп С.В. Эколого-морфологическое исследование сообщества рукокрылых (Chiroptera) Подмосковья. // Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье. Тр. Междунар. сов. М. 1996. С. 169-173.

53. Кузякин А.П. Летучие мыши // М.: Сов. Наука. 1950. 443 с.

54. Курятников Н.Н., Варзиев А.Б., Дудиева А.У. Фауна и зоогеография рукокрылых

55. Северного Кавказа. // Фауна и экология животных Кавказа. Орджоникидзе. РИО СОГУ. 1987. С. 62-74.

56. Малаева Е.М. Палинология плейстоценовых отложений предвходовой площадки Денисовой пещеры. // Проблемы археологии, этнографии и антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск, Ин-т археологии и этнографии СО РАН, Т. V. 1999. С. 163-168.

57. Малков Ю.П. Рукокрылые Алтая. // Горно-Алтайск. 1993. 24 с.

58. Марин Ю.Ф. Находки рукокрылых в Алтайском заповеднике. // Рукокрылые. М.: Наука.1980. С. 95-97.

59. Маринин A.M., Малков Ю.П. Млекопитающие обитатели пещер Алтая. // Всесоюзноесовещание по проблемам кадастра и учета животного мира. Уфа. 4.2. 1989. С. 67-68.

60. Мартынович Н.В. Голоценовые птицы Денисовой пещеры. // Проблемы археологии,этнографии и антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск, Ин-т археологии и этнографии СО РАН, Т. I. 1998. С. 231-241.

61. Млекопитающие. Большой энциклопедический словарь. Науч. ред. И. Я. Павлинов. //

62. М., Изд-во ACT. 1999.416 с.

63. Морозов П.Н. Весенний вылет зимующих в г. Москве рукокрылых. // Plecotus et al. 1.1998. С. 80-81.

64. Муратов Ш.Х., Муратов Р.Ш., Малиновский К.Ю. Материалы в фауне рукокрылых

65. Памиро-Алтая. // Всесоюзное совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира. II. Уфа. 1989. С. 76-78.

66. Николаев С.В. Литология, геохимия, биостратиграфия, палеогеография голоцена Денисовой пещеры// Денисова пещера. Ч. 1. Новосибирск: ВО Наука, 1994. С. 207-245.

67. Оводов Н.Д. Пещерные зимовки летучих мышей в южных районах Сибири. // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск, Наука. 1972. С.439-440.

68. Оводов Н.Д. Заметки о зимовках летучих мышей в пещерах Алтая. // Сб.: Териология,

69. Новосибирск, т. 1. 1972а. С. 356-358.

70. Оводов Н.Д. С-убфоссильные остатки рукокрылых в пещерах Сибири и Дальнего

71. Востока// Матер. I Всесоюзное совещ. по рукокрылым. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1974. С. 84-90.

72. Оводов Н.Д. Пещерная гробница алтайских пищух (Ochotona alpina Pall.)// VI съезд

73. Териол. об-ва. Тез. докл. М.: Изд-во РАН, 1999. С. 180.

74. Оводов Н.Д., Мартынович Н.В., Михеев В.Е. Позвоночные пещер правобережья

75. Енисея в окрестностях Красноярска. 11 Материалы 1-й общероссийской науч.-практ. конф. «Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты», Красноярск, 7-10 декабря 2001. Красноярск. 2002. С. 61-81.

76. Огуреева Н.Г. Ботаническая география Алтая. // М.: Наука, 1980. 187 с.

77. Окладников А.П., Оводов Н.Д. Палеолитическая стоянка в Денисовой пещере на Алтае

78. АО 1977 годов. М.: Наука, 1978. С. 266-268.

79. Олюнин В.Н. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Сибири. 1975. (цит. по Деревянко,1. Агаджанян и др., 1998)

80. Орлова Н.Г., Дмитриев В.Е., Рыбаков С.А. Условия и места зимовок рукокрылых

81. Chiroptera на восточном склоне Кузнецкого Алатау. // Экология наземных позвоночных Сибири. Томск. Ун-т. 1983. С. 53-59.

82. Пантелеев А.В. Костные остатки птиц из плейстоценовых отложений Денисовойпещеры. // Проблемы археологии, этнографии и антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск, Ин-т археологии и этнографии СО РАН, Т. VIII. 2002. С. 173-178.

83. Панютин К.К. К биологии Murina leucogaster Milne-Edwards. // Материалы первойвсесоюзной конференции по рукокрылым. Ленинград. 1974. С. 111-112.

84. Пониматко А.О. Зимовка рукокрылых на территории Нижнего Новгорода. // Plecotus etal. № 1. 1998. С. 65-68.

85. Рахматулина И.К. Характер суточной активности рукокрылых Восточного Закавказья. //

86. Plecotus et al. 1. 1998. С. 35-47.

87. Рахматулина И.К. Вертикальное распространение рукокрылых Восточного Закавказья.

88. В сб. Тезисов VI съезда Териологического общества. 1999. С. 213.

89. Рахматулина И.К. Вертикальное распространение рукокрылых в Восточном Закавказье.

90. Plecotus et al. № 4. 2001 .С. 41 -50.

91. Розен М.Ф. Массовое скопление летучих мышей в одной из пещер Алтая. // Природа,9. 1953. С. 118-119.

92. Росина В.В., Кирилюк В.Е. Новые находки рукокрылых в заповеднике «Даурский» и наблизлежащих территориях. // Plecotus et al. № 3. 2000. С. 108-114.

93. Росина В.В. Одонтология ночниц (Myotis) Палеарктики. // Plecotus et al. № 5. 2002. С. 1128.

94. Росина В.В. Муринодонтия особый тип строения коронок нижних моляров рукокрылых. // Plecotus et al. № 6. 2003. С. 3-6.

95. Росина В.В. Летучие мыши Северо-западного Алтая. // В сб. Териофауна России исопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). М. 2003а. С. 296297.

96. Росина В.В. Голоценовые рукокрылые (Chiroptera; Mammalia) и особенности их тафономии в условиях пещер северо-западного Алтая. // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 6. М.: ПИН РАН. 2004. С. 110-118.

97. Селедников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной страны. //

98. Новосибирск: Наука, 1988. 221 с.

99. Скалой Н.В. Новая находка в Сибири большого трубконоса // Редкие виды млекопитающих фауны СССР и их охрана. М.: Наука. 1973. С. 49-50.

100. Смирнов Д.Г., Kypivtaeea Н.М., Вехник В.П. Динамика численности и пространственное распределение зимующих рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) в одной из штолен Самарской Луки. // Plecotus et al. № 2. 1999. С. 67-78.

101. Снитько В.П. Пещеры Южного Урала как убежища рукокрылых в период летнейактивности. // Plecotus et al. № 6. 2003. С. 49-59.

102. Соломина О.Н. Горное оледенение Северной Евразии в голоцене. // М.: Научный мир.1999. 272 с.

103. Справочник по климату СССР. // Л., Гидрометеоиздат 1969. Вып. 10, ч. 4, 696 с.

104. Стрелков П.П. Остроухие ночницы на Алтае. // Природа № 2. 1968. С. 59-61.

105. Стрелков П.П. Оседлые и перелетные виды летучих мышей в Европейской части СССР.

106. Сообщение 1. // Бюлл. Моск. общ. испыт. прир. Отд. биол. 75(2). 1970. С. 38-52.

107. Стрелков П.П. Материалы по зимовкам перелетных видов рукокрылых (Chiroptera) натерритории бывшего СССР и смежных регионов. Сообщение 1. Vespertilio murinus L. // Plecotus et al. № 4. 2001. C. 25-40.

108. Стрелков П.П., Ильин В.Ю. Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) юга Среднего и

109. Нижнего Поволжья. // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР 225. 1990. С. 42-167.

110. Стуканова Т.Е. Видовой состав и относительная численность рукокрылых Западной

111. Сибири. // Материалы I Всес. совещ. по рукокрылым. Л., 1974. С. 82-84.

112. Стуканова Т.Е. Места находок прудовой, водяной и усатой ночниц в Западной и

113. Средней Сибири. // Рукокрылые. М.: Наука, 1980. С. 98-104.

114. Стуканова Т.Е., Пупина Г.П. К экологии рыжей вечерницы. // "Вопросы биологии иагрономии". Томск, изд-во Томского ун-та. 1976. С. 111-115.

115. Тесаков А.С., Титов В.В. Новая позднемиоценовая териофауна из местонахождения

116. Морская 2 (Приазовье, Россия). // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества) М. 2003. С. 347-348.

117. Тиунов М.П. Рукокрылые Дальнего Востока России. // Владивосток: Дальнаука, 1997.134 с.

118. Томиленко А.А. Зимовка рукокрылых (Vespertilionidae) в Новосибирской области. //

119. Plecotus et al., pars spec. 2002. С. 99-106.

120. Филиппов А.Г., Тиунов М.П. Остатки рукокрылых в пещерах Иркутской области //

121. Plecotus et al. № 2. 1999. С.100-108.

122. Цыкин Р.А. Пещеры Алтае-Саянской Горной области. // Пещеры. Итоги исследований.

123. Пермь: Б. и. 1993. Вып. 23/24. С. 59-70.

124. Шаймарданов Р.Т. Типы суточной активности остроухой ночницы (Myotis blythi Tomes,1857) на Юго-Востоке Казахстана. // В сб.: VI съезд териологического общества. Тез. докл. М., 1999. С. 287.

125. Швецов Ю.Г. Фауна и население млекопитающих бассейна озера Байкал. // Проблемызоогеографии и истории фауны. Новосибирск, Наука. 1980. С. 204-221.

126. Шубин Н.Г. О рукокрылых Западной Сибири. // Зоол. журнал, т. 50, вып. 8. 1971.1. С. 1262-1264.

127. Шубин Н.Г. Приспособление млекопитающих к условиям среды Западной Сибирисравнительно-экологический аспект проблемы). // Изд. Томского ун-та. Томск. 1980. 194 с.

128. Шубин Н.Г. Экология млекопитающих юго-востока Западной Сибири. // Новосибирск:1. Наука. 1991.260 с.

129. Шуньков М.В., Агаджанян А.К. Палеогеография палеолита Денисовой пещеры //

130. Археология, этнография и антропология Евразии. 2000. № 2 (2). С. 2 19.

131. Юдин Б.С. Географическая изменчивость видового состава млекопитающих гор юга

132. Сибири. // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск, Наука. 1980. С. 190-204.

133. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горнойстраны. // Новосибирск: Наука. 1979. 293 с.

134. Юргенсон П.Б. Материалы к познанию млекопитающих прителецкого участка Алтайского заповедника // Труды Алтайского заповедника. М. Вып. 1. 1938. С. 92-169.

135. Arlettaz R., Ruedi М., Hausser J. Ecologie trophique de deux especes jumelles et sympatriques de chauves-souris: Myotis myotis et Myotis blythi (Chiroptera: Vespertilionidae). Premiers resultats. // Mammalia, 57 (4). 1993. P. 519-531.

136. Berkova H., Zukal J., Zdenek R. Flight activity of bats at the entrance of a natural cave. // IX European bats research symposium. Collection of abstracts. 2002. P. 34.

137. Bonis L. de, Crochet J.-Y., Rage J.-C., Sige В., Sudre J., Vianey-Liaud M. Nouvelles faunes de vertebres oligocenes des phosphorites du Quercy. // Bull. Mus. nat. Hist, nat., Paris, 3 serie, (174), Sciences de la Terre 28. 1973. P. 105-113.

138. Borda D., Borda C. Relation between bats, climate and air microorganisms in a cave from Romania. // IX European bats research symposium. Collection of abstracts. 2002. P. 35.

139. Choate J.R., Hall E.R. Two New Species of bats, genus Myotis, from a Pleistocene deposit in Texas. // (Museum of Natural History, University of Kansas) The American midland naturalist, 78, 2, 1967. P. 531-534.

140. Ciechanowski M., Zajc T. Spatial structure of bat community and dynamics of bat activity in a forest-agricultural landscape of red a valley, Northern Poland. // IXth European bats research symposium. Collection of abstracts. 2002. P. 24.

141. Crucitti P. Distribution, diversity and abundance of cave bats in Latium (Central Italy). // Hanak V.I., Horacek I., Gaisler J. (eds.) European Bat Reasearch 1989. Praha, Charles Univ. Press: 1989. P. 382-388.

142. Fenton M.B., Boyle N.G., Harrison T.M., Oxley D.J. Activity patterns, habitat use, and prey selection by some African insectivorous bats. // Biotropica 9. 1977. P. 73-85.

143. Freeman P.W. Functional cranial analysis of large animalivorous bats (Microchiroptera). // Biol. Jurn. of the Linnean Society, 21. 1984. P. 387-408.

144. Godawa-Stormark J. Phenetic analysis of Old World Myotis (Chiroptera: Vespertilionidae) based on dental characters. // Acta Theriologica 43. 1998. P. 1-11.

145. Hooker J.J., Insole A.N. The distribution of Mammals in the English Paleogene. // Tertiary Res., 3 (1). 1980. P. 31-45.

146. Horacek I. On the early history of vespertilionid bats in Europe: the Lower Miocene record from the Bohemian Massif. // Lynx (Praha), n. s., 32/2001. P. 123-154.

147. Horacek I. Kerivoula (Mammalia, Chiroptera), a fossil in Europe? // Acta Universitatis Carolinae, Geologica, Spinar Vol. № 2. 1986. P. 213-222.

148. Jaberg С., Leuthold С., Blant J.-D. Foraging habitats and feeding strategy of the particoloured bat Vespertilio murinus L., 1758 in Western Switzerland.// Myotis, Bd. 36. 1998. P. 51-61.

149. Jepsen G.L. Early Eocene bat from Wyoming.//Science, 154. 1966. P. 1333-1339.

150. Koopman K.F. Order Chiroptera // D. E. Wilson, D. M. Reeder (eds.). Mammal species of the world. A taxonomic and geographic reference (2nd ed.). Washington: Smiths. Inst. Press. 1993. P. 137-241.

151. Kretzoi M. Die altpleistozanen Wirbelterfaunen des Villanyer Gebirges. // Geol. Hung, S. Pal., (27). 1956. P. 1-264.

152. Kruskop S. Ecomorphological diversity of plain-nosed bats (Vespertilionidae, Chiroptera). // Folia Theriologica Estonica (4). 1999. P. 1-33.

153. Lawrens B. Miocene bat remains from Florida, with notes on the generic characters of the humerus of bats. // Jur. Mammalogy, vol. 24, no. 3, 1943. P. 356-369.

154. Mackey R.L., Barclay R.M.R. The influence of physical clutter and noise on the activity of bats over water. // Can. J. Zool. Vol. 67, 5. 1989. P. 1167-1170.

155. Menu H. Morphotypes dentaries actuels et fossiles des chiropteres vespertilionines. Iе partie: Etude des morphologies dentaires. // Paleovertebrata Vol. 15. Fosc.2. 1985. 131 p.

156. Miller G.S. The families and genera of bats. // Smithsonian Inst. US National Museum, Washington. Bulletin 57. 1907. 282 p.

157. Nowak Ronald M. Walker's bats of the world. 1994. 287 p.

158. Ochman K., Woloszyn B.W. Analiza holocenskiej fauny nietoperzy (Chiroptera) z Jaskini Pod Sokola Gora. // Studia Chiropterologica. Vol. 1 (2000). 2000. P. 57-72.

159. Postawa T. A cave microclimate as modeled by external climatic conditions and its effect on a hibernating bat assemblage: a case of the "Pod Sokola Gora" cave. // Proceeding of the VHIth EBRS 1.2000. P. 199-217.

160. Rabeder G. Fossile Fladermausfaunen aus Osterreich. Myotis, Mitteilungsblatt fur fledermauskundler: (11). 1973. P. 3-14.

161. Reiter G. The importance of woodland for lesser horseshoe bats Rhinolophus hipposideros in Austria. // IX European bats research symposium. Collection of abstracts. 2002. P. 26.

162. Revillod P. Contribution a I'etude des chiropteres des terrains tertiaires. // 3 et fin. Mem. Soc. pal. suisse., 45. 1922. P. 133-195.

163. Rossina V.V. Murinodonty as the special type of lower molars of Chiroptera. // Programme and abstracts for the 13th International Bat Research Conference. Warszawa. 2004. P. 103104.

164. Russel D.E., Louis P. et Savage D.E. Chiroptera and Dermoptera of the French early Eocene. //Univ. Calif. Publ. geol. Sci., 95: 1973. P. 1-57.

165. Rybar P. The new information on the Holocene Fauna from Cave in Vosmenda valley by Bozkov (North Bohemia). Acta musei reginaehradecensis S. A: Scientiae naturales XII. 1971.

166. Rydell J. Feeding Territoriality in Female Northern Bats, Eptesicus nilssoni. II Ethnology, 72. 1986. P. 329-337.

167. Sige B. Donnees nouvelles sur le genre Stehlinia (Vespertilionidae, Chiroptera) du Paleogene d'Europe. // Palaeovertebrata, 6 (3-4). 1974. P. 253-272.

168. Sige В., Legendre S. L'histoire des Peuplements de Chiropteres du bassin mediterraneen: 1'apport compare des remplissages karstiques et des depots fluvio-lacustres. // Mem. Biospeol., X. 1983. P. 209-225.

169. Slaughter В. H. Evolutionary trends of Chiropteran dentitions. // Southern Metodolodist Universiti Press, Dallas. 1970. P. 51-83.

170. Smith J.D., Storch G. New Middle Eocene bats from «Grube Messel» near Darmstadt, W-Germany (Mammalia: Chiroptera). Senckenbergiana biol., 61 (3/4). 1981. P. 153-167.

171. Storch G. Quartare Fledermaus-Faunen von der Insel Malta. // Senckenbergiana lethaea, Band 55. 1974. P. 407-434.

172. Sutton J., Genoways H.H. "A new Vespertilionine bat from the Barstovian deposits of Montana'VOccasional papers the Museum Texas Tech University, 20. 1974. P. 1-8.

173. Tate G.H.H. Review of the Vespertilionine bats, with special attention to genera and species of the Archbold collections. //Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. LXXX, Art. VII. 1942. P. 221-297.

174. Topal Gy. New fossil mouse-eared bat, Myotis kretzoii sp. n. from the Middle Pleistocene of Hungary (Mammalia: Chiroptera). Fragm. Min. Pal., (10). 1981. P. 59-64.

175. Volleth M., Heller R.-G. Phylogenetic relationships of vespertilionid genera (Mammalia: Chiroptera) as revealed by keryological analysis. // Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. 32. 1994. P. 11-34.

176. Wallin L. The Japanese bat fauna. // Zool. Bidr. Uppsala 37. 1969. P. 3-4.

177. Walther B. Activity patterns of a colony of Greater mouse eared bats Myotis myotis in a motorway bridge. // IX European bats research symposium. Collection of abstracts. 2002. P. 29.

178. Watkins L.C. A technique for monitoring the nocturnal activity of bats, with comments on the activity patterns of the evening bat, Nycticeius humeralis // Trans. Kans. Acad. Sci. 74. 1971. P. 261-268.

179. Webb P.I., Speakman J.R., Racey P.A. How hot is a hibernaculum? A review of the temperatures at which bats hibernate. // Can. J. Zool. 74. 1996. P. 761-765.

180. Yoshiyuki M. A Systematic Study of the Japanese Chiroptera. // National Science Museum, Tokyo. 1989.237 p.