Спелеофауна рукокрылых западных отрогов Восточного Саяна и восточных склонов Кузнецкого Алатау

Ефанова, Наталья Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Спелеофауна рукокрылых западных отрогов Восточного Саяна и восточных склонов Кузнецкого Алатау
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Спелеофауна рукокрылых западных отрогов Восточного Саяна и восточных склонов Кузнецкого Алатау"

На правах рукописи

Ефанова Наталья Александровна

СПЕЛЕОФАУНА РУКОКРЫЛЫХ ЗАПАДНЫХ ОТРОГОВ ВОСТОЧНОГО САЯНА И ВОСТОЧНЫХ СКЛОНОВ КУЗНЕЦКОГО АЛАТАУ

03.00.16—экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск2004

Работа выполнена на кафедре охотничьего ресурсоведения и заповедного дела Красноярского государственного университета

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Соколов Генрих Анатольевич

доктор биологических наук Литвинов Юрий Нарциссович

кандидат биологических наук, профессор

Баранов Александр Алексеевич

Ведущее учреждение: Институт леса им. В.Н. Сукачева РАН, г. Красноярск

Защита состоится «29» декабря 2004 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета К 212.099.02 при Красноярском государственном университете по адресу: 660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Красноярского государственного университета

Автореферат разослан «29» ноября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований

Отряду рукокрылых, в виду особенностей их биологии, поведения и технической сложности изучения этой группы, на протяжении длительного времени уделялось недостаточно внимания. При реально существующей сегодня угрозе дальнейшего уменьшения численности рукокрылых, они остаются одной из самых малоизученных групп млекопитающих, особенно в Сибири.

Для большинства районов России не выявлен видовой состав рукокрылых. Некоторые виды обнаружены в единичных экземплярах, сведения о других нуждаются в уточнении. Практически не изучены встречаемость и обилие разных видов, половой состав популяций, продолжительность жизни, особенности размещения, сроки и места размножения. Крайне редко в работах встречается характеристика морфологических параметров. Материалы по ископаемым рукокрылым приводятся в единичных работах.

Необходимо региональное изучение летучих мышей. Недостаточность сведений об этой группе животных затрудняет анализ териофауны страны в целом. При отсутствии данных по ископаемым материалам нельзя объективно судить о палеоландшафтах, палеоклимате и палеоэкологической обстановке в целом.

Цель работы заключалась в эколого-фаунистическом анализе современных и ископаемых рукокрылых западной части Восточного Саяна и восточного склона Кузнецкого Алатау.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

• определить видовой состав ископаемых рукокрылых региона на примере пещеры Еленева;

• выявить динамику видового состава и численности рукокрылых в позднем плейстоцене - голоцене;

• изучить современную спелеофауну летучих мышей исследуемого района;

• изучить экологические параметры и морфологические отличия спелеопопуляций рукокрылых на изучаемой территории;

• выявить основные антропогенные воздействия на летучих мышей и разработать рекомендации по их охране.

Научная новизна

представления о биологии и экологии рукокрылых. Собраны новые сведения по фенологии, численности, половому составу и размещению летучих мышей в обследованных карстовых полостях.

Практическая значимость

Проведенное исследование состояния спелеопопуляций летучих мышей позволяет выявить степень антропогенного воздействия на них и внести рекомендации как по охране пещер, так и по охране их обитателей.

Изучение изменений в пещерных популяциях рукокрылых дает необходимый материал для прогнозирования, что в свою очередь является необходимым условием при разработке методик восстановления спелеосообществ. Разработаны правила посещения пещер, являющихся местообитанием рукокрылых и система мониторинга за зимовками рукокрылых в пещерах. Даны рекомендации о необходимости придать ряду пещер статус памятников природы. Анализ особенностей биологии и экологии дает предпосылку для исключения ряда видов летучих мышей из региональной Красной книги.

Положения, выносимые на защиту

1. Ископаемая фауна рукокрылых пещеры Еленева представлена семейством гладконосые, 5 родами и 5 видами. Современная спелеофауна региона состоит так же из семейства гладконосые, 4 родов и 9 видов. Последние 3500 лет видовое разнообразие летучих мышей соответствует современному, кроме кожана двухцветного, у которого наблюдается смещение ареала к югу.

2. Максимальная численность и наибольшее видовое разнообразие летучих мышей исследуемого региона отмечалось в среднем голоцене.

3. Для рукокрылых района исследования характерна длительная зимняя спячка (до 9 месяцев), высокая продолжительность жизни - до 41 года у ночницы Брандта.

4. Размещение рукокрылых в пещерах на зимовках зависит от видовых, индивидуальных предпочтений и микроклимата пещер. В разные сезоны года в спелеопопуляциях происходят изменения полового состава и численности.

Декларация личного участия автора

В диссертации содержится фактический материал, полученный автором в период с 2000 по 2004 гг. Осуществлено 50 выходов в 18 пещер. Идентификация современного и ископаемого материала выполнены автором самостоятельно. Материал статистически обработан и проанализирован.

Апробация и публикация результатов диссертации

Результаты исследований представлены на IV Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых

«Экология Южной Сибири - 2001 год» (Абакан, 2001), Первой общероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты» (Красноярск, 2002). По теме диссертации имеется 6 публикаций.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 143 страницах машинописного текста. Содержит 41 рисунок и 20 таблиц. Список использованной литературы включает 131 наименование, в том числе 9 на иностранных языках.

Автор благодарен научному руководителю Г.А. Соколову за поддержку и помощь в написании диссертации. Выражаю искреннюю признательность за помощь и содействие в полевой и научной работе своим спутникам: А.И. Гетманову, Н. Кучеренко, Е. Труновой, О. Хан, С. Настенко, Д. Маняпову. За помощь, поддержку и научное редактирование выражаю признательность Н.В. Мартыновичу, а также Н.Д. Оводову. Благодарю Н.П. Макарова за предоставленный ископаемый материал из пещеры Еленева. Автор выражает глубокую благодарность всем сотрудникам кафедры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела Красноярского государственного университета, особенно М.Н. Смирнову.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материал, места сбора материала и методики 1.1. Физико-географическая характеристика района работ

В главе кратко изложена характеристика западных отрогов Восточного Саяна и восточных склонов Кузнецкого Алатау на основе карстово-спелеологического районирования. Дается описание мест работ. Исследования проводились в западной части Восточного Саяна (Красноярский край, Емельяновский район) и восточной части Кузнецкого Алатау (республика Хакасия, Ширинский район).

В горах Восточного , Саяна и Кузнецкого Алатау широким распространением пользуются карбонатные горные породы — известняки и доломиты. Они являются отложениями морских бассейнов позднего рифея, венда и кембрия. Эти отложения испытали на протяжении палеозоя и мезозоя складчато-блоковые дислокации и неравномерную перекристаллизацию. На их выходах, после горообразования неотектонического этапа, в неогеновом и четвертичном периодах образовались карстовые пещеры (Цыкин, Цыкина, 2002).

В данной работе под карстовыми пещерами понимаются - подземные полости, образовавшиеся в толще земной коры в районах распространения легкорастворимых карбонатных и галогенных горных пород. Подвергаясь выщелачиванию и механическому воздействию, эти породы постепенно разрушаются, что приводит к образованию различных карстовых форм (Чикишев, 1973), которые используются рукокрылыми в качестве убежищ.

Критерием выбора места работ являлось наличие достаточного количества известных пещер, многие из которых являются местообитанием летучих мышей. Приведен список из 18 посещенных пещер.

Работы велись на территории четырех карстовых участков. В Приенисейском карстово-спелеологическом районе Восточного Саяна работы проводились на территории Торгашинского, Карауленского и Бирюсинского карстовых участков. В Июсском карстово-спелеологическом районе Кузнецкого Алатау — на территории Ефремкинского карстового участка.

Таким образом, исследованиями охвачена часть горных районов Красноярского края и Хакасии.

1.2. Объем материала и методы исследования

В основе раздела по палеофауне рукокрылых лежат предоставленные Н.П. Макаровым и Н.Д. Оводовым ископаемые материалы, полученные в ходе раскопок пещеры Еленева в течение пятнадцати полевых сезонов с 1984 по 1998 гг., охватывающие период 11 тысяч лет назад -современность. Пещера Еленева расположена на Карауленском карстовом участке Восточного Саяна.

За период с 2002 по 2004 год нами было обработано 5372 костных фрагмента рукокрылых плейстоцен-голоценового возраста. Всего было определено 574 остатка черепов, из них 522 до вида, 48 до рода и 4 до семейства.

Исследования и сбор материалов по современной фауне рукокрылых проводились на территории Приенисейского карстового участка Восточного Саяна и Июсского - Кузнецкого Алатау в осенне-зимние и летние периоды 2000-2004 гг. Были проведены маршрутные и стационарные исследования 18 пещер, принадлежащих трем карстовым участкам Восточного Саяна: Торгашинскому (Барсучья, Ледяная, Мокрая, Песчаная), Карауленскому (Караульная 2, Шалунья, Слизневская-Мини), Бирюсинскому (Казыреевская 1, Казыреевская 2, Праздничная, Красноярская, Женевская) и карстовому участку Кузнецкого Алатау -Ефремкинскому (Археологическая, Крест, Западня, Ящик Пандоры, Кирилловская, Петуховская).

Пещеры обследовались на предмет нахождения зверьков как в состоянии зимней спячки или дневного сна, так и активных. За 4 года было совершено 50 выходов в пещеры, из них 28 - в осенне-зимние периоды. Время, проведенное под землей, - 2 1 3 часов. Окольцовано и прижизненно обследовано 628 летучих мышей. За это время нами получено 27 возвратов колец. В результате визуальных наблюдений зафиксировано: на зимовках 3346 летучих мышей; в летний период на пролете - во время ночной кормежки - 1489.

Отловы рукокрылых проводились в пещерах в зимний и летний периоды. Использовались методы визуального учета в убежищах, снятия морфометрических параметров, визуального учета летающих животных (по Кузякину, 1961), меченье кольцами, отлов с помощью паутинной сети (по Ботвинкину, 2002).

Идентификация летучих мышей осуществлялась по определителям А.П. Кузякина (1950), П.П. Стрелкова (1963, 1985), Н.А. Бобринского (1965), А.Д. Ботвинкина (2000,2002).

Методы статистической обработки материала

Собранный материал оценен показателями: встречаемость и относительное обилие разных видов рукокрылых, по методике П.П. Стрелкова и В.Ю. Ильина (1990). Определен индекс сходства видового состава (по Одуму, 1986). Для современных находок рукокрылых в пещерах Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау посчитан индекс видового разнообразия (по Одуму, 1986). При обработке морфометрических параметров использовалась компьютерная программа для расчетов: min - max, средней величины (М), стандартной ошибки (ш), 95% доверительного интервала и дисперсии (а).

В работе проанализированы и обобщены ранее опубликованные материалы по современным (СИ. Огнев, 1928; Н.П. Наумов, 1934;

A.И. Янушевич, К.Т. Юрлов, 1949; А.П. Кузякин, 1950; Г.Д. Дулькейт,

B.В. Козлов, 1958; Т.А. Ким, 1961; Н.А. Кохановский, 1962; Н.Д. Емельянова, Н.Н. Высоковский, 1962; Н.Ф. Реймерс, 1966; Т.А. Ким, Л.В. Вавитов, 1971; Н.Д. Оводов, 1972, 1990; A.M. Хританков, 1988 а;1988 б; 2001 а;2001 б; 2002) и ископаемым рукокрылым региона (Н.Д. Оводов, 1974; Н.Д. Оводов и др., 1999; 2000; 2001; 2002).

Глава 2. История изучения рукокрылых в Красноярском крае

Глава посвящена красноярским исследователям рукокрылых. История изучения летучих мышей в Красноярском крае насчитывает всего 40 лет. В начале 1960-х гг. начал исследовать этих животных Н.Н. Высоковский,

в 1970-х гг. - Н.Д. Оводов и А.В. Вавитов, в 1980-х гг, - A.M. Хританков. В главе кратко излагается научная биография хироптерологов Красноярского края и приводится список опубликованных работ.

Глава 3. Эколого-фаунистические особенности летучих мышей западной части Восточного Саяна и

восточных склонов Кузнецкого Алатау 3.1. Ископаемая фауна рукокрылых пещеры Еленева 3.1.1. Видовой состав

Пещера Еленева (Восточный Саян) - уникальный многослойный памятник позднечетвертичной фауны юга Средней Сибири.

Исследования ископаемых черепов и верхних челюстей летучих мышей из пещеры Еленева показали наличие 5 видов из 5 родов (рис. 1) семейства гладконосые:

Ушан бурый - Plecotus auritus Linnaeus, 1785 - 405 черепов и верхних челюстей;

Трубконос сибирский - Murina leucogaster Milne Edwards, 1872 - 62 черепа и верхних челюстей;

Кожанок северный - Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839 - 22 остатка черепа;

Ночница прудовая - Myotis dasycneme Boie, 1825 - 28 черепов и их фрагментов;

Кожан двухцветный - Vespertilio murinus Linnaeus, 1758-5 остатков черепов.

В ископаемой фауне рукокрылых пещеры Еленева доминирующий вид - ушан бурый. У трубконоса сибирского и мелких ночниц численность высокая, но значительно уступающая предыдущему виду. Кожанок северный, хоть и близок по количеству находок с ночницей прудовой, имеет высокую встречаемость. Фоссилии кожана двухцветного встречались редко и в единичных экземплярах.

Идентифицированный материал описан по количеству находок и оценен показателями: встречаемость и относительное обилие (табл. 1).

Рис. 1. Видовой состав и систематические категории ископаемых летучих мышей из пещеры Еленева (п-574)

Таблица 1

Встречаемость и относительное обилие различных видов

рукокрылых в фоссипиях пещеры Еленева (п-574)_

Вид Встречаемость (с1) Относительное обилие (г)

п % п %

Иесойк аиаШя 22 91,7 405 70,5

Миппа leucogaster 12 50,0 62 10,8

Ер1еБЮШ шЬвош 16 66,7 22 3,8

Муойв (квуспеше 9 33,3 28 4,9

УеврегШю типпш 4 16,6 5 0,9

\lyotis ер. 14 58,3 48 8,4

УезрегШюш<1ае ер. 3 12,5 4 0,7

Всего - - 574 100

3.1.2. Анализ костных остатков рукокрылых из пещеры Еленева

Доля каждого вида рукокрылых в общей сумме всех определенных костных остатков для каждого слоя из раскопок пещеры Еленева показана на рисунке 2.

2 5 7 9 И 13 15 17 19 21 23 25 Номера слоев

Ш Ушан бурый Ш Трубконос большой

Ш Кожанок северный ■ Ночница прудовая

■ Кожан двухцветный ■ Ночницы $р.

■ Гладконосые

Рис. 2. Доля каждого вида в общей сумме определенных фоссилий по слоям (п-574)

Анализ по слоям

В этом разделе дается подробное описание глубин по споро-пыльцевым характеристикам палиноспектров (по Чеха и др., 2000) Указывается количество находок каждого вида и его доля в слое.

Анализ по видам

Дается подробная характеристика ископаемого материала по видам, с диаграммами встречаемости и относительного обилия в каждом слое. Наличие или отсутствие вида в слое, знание экологических особенностей каждого вида дает нам представление об условиях обитания в прошлом.

3.1.3. Изменения видового состава рукокрылых в позднем плейстоцене - голоцене

По распространению фоссилий в отложениях пещеры Еленева можно проследить изменение количества рукокрылых и соотношение видов в позднем плейстоцене - голоцене.

В верхних слоях голоцена определенные ископаемые остатки рукокрылых малочисленны (от одного в четвертом слое до 14 в седьмом) и характеризуются меньшим видовым разнообразием. Средние слои наиболее богаты на фоссилий рукокрылых (9-14 слои). Максимальное число (194) определимых остатков Chiroptera в отложениях пещеры Еленева приходится на 11 слой. В этом же слое наблюдается максимальное видовое разнообразие летучих мышей. В нижних слоях отложений, сформированных в начале голоцена - конце плейстоцена, число находок не значительно - от 2 до 25 в различных слоях (рис. 3).

2 5 7 9 И 13 15 17 19 21 23 25

Номера слоев

Рис. 3. Распределение фоссилий рукокрылых по слоям в отложениях пещеры Еленева (п-574)

Результаты послойной динамики обилия рукокрылых были соотнесены с данными по изменению растительности.

Отсюда следует, что максимум численности и видового разнообразия рукокрылых в исследуемом регионе наблюдался в условиях господства березово-сосновых лесов с остепненными участками и березово-сосновой лесостепи в среднем голоцене.

3.2. Современная фауна и экология рукокрылых Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау 3.2.1. Видовой состав

Исследования современной фауны рукокрылых в пещерах западных отрогов Восточного Саяна и восточных склонах Кузнецкого Алатау показали наличие 9 видов 4 родов (рис. 4) из семейства гладконосые:

Ночница усатая - Myotis mystacinus Kuhl, 1817-33 особи (5 самок и

28 самцов);

Ночница Брандта - Myotis brandti Eversmann, 1845 - 274 особи (29 самок и 245 самца);

Ночница Иконникова - Myotis ikonnikovi Ognev, 1912 - 5 особей (1 самка и 4 самца);

Ночница длиннохвостая — Myotis frater Gl Allen, 1923 — 2 особи (2 самца);

Ночница прудовая - Myotis dasycneme Boie, 1825 - 3 особи (1 самка и 2 самца);

Ночница «одяная - Myotis daubentoni Kuhl, 1817-34 особи (5 самок и

29 самцов);

Ушан бурый - Plecotus auritus Linnaeus, 1785 - 88 особей (50 самок и 38 самцов);

Кожанок северный - Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839 - 71 особь (37 самок и 34 самца);

Трубконос сибирский — Murina leucogaster Milne Edwards, 1872 — 13 особей (10 самок и 3 самца).

Самым многочисленным видом в пещерах является ночница Брандта (рис. 5). Она встречалась в 11 обследованных пещерах. Самым распространенным видом оказался ушан бурый, он был зафиксирован в 17 пещерах, что свидетельствует о наибольшей устойчивости к антропогенному воздействию. Численность кожанка северного немного превышает численность ушана бурого, но встречался он только в 9 пещерах. Ночница водяная в пещерах обследованной части Восточного Саяна встречалась редко и в единичных экземплярах, однако в пещерах Кузнецкого Алатау это обычный, часто встречаемый вид. Ночница усатая зафиксирована в 6 пещерах. В 9 пещерах встречены одиночные особи трубконоса сибирского. Три вида ночниц - длиннохвостая, Иконникова и прудовая были встречены в единичных экземплярах (табл. 2).

Рис. 5. Число окольцованных и определенных до вида летучих мышей в пещерах Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау в 2000-2004 гг. (п-523)

Таблица 2

Встречаемость и относительное обилие различных видов рукокрылых в пещерах Восточного Саяна _и Кузнецкого Алатау за 2000-2004 гг. (п-628)_

Вид Встречаемость (ё) Относительное обилие (г)

п % п %

МуоЙБ ЬгапсШ 11 61,1 274 43,6

Муойэ <1аиЬеп1(м 7 38,9 34 5,4

Муойэ туБ^стш 6 33,3 33 5,2

Муойэ ¡копткст 4 22,2 5 0,8

Муойэ сЬзуспете 3 16,7 3 0,5

Муойв йаЬет 2 П,1 2 0,3

РксоШв аипШБ 17 94,4 88 14,0

Ер1езюиз шквош 9 50,0 71 11,3

Миппа leucogaster 9 50,0 13 2,1

Муойв Бр. 6 33,3 97 15,5

УеврейШошёае ер. 1 5,5 8 1,3

Всего - - 628 100,0

Для современных находок рукокрылых в пещерах Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау определен индекс видового разнообразия. Из 18 обследованных пещер наибольшее видовое богатство наблюдалось в пещере Западня (Ефремкинский карстовый участок Кузнецкого Алатау), индекс видового разнообразия рукокрылых составил 4,2. В среднем значение индекса видового богатства в исследованных пещерах колеблется в приделах от 1,7 до 3,3. Наименьший показатель - 0 -оказался в пещере Мокрая (Торгашинский карстовый участок Восточного Саяна).

Изучение экологии рукокрылых Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау основывалось на анализе полового состава, продолжительности зимней спячки, летней ночной охоты, размещеняя животных в пещерах на зимовке и продолжительности жизни некоторых видов летучих мышей.

3.2.2. Половая структура популяций

В популяциях летучих мышей соотношение полов изменяется по сезонам. Половой состав спелеопопуляций Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау в летние и зимние периоды 2000-2004 гг. показан на рисунках 5 и 6.

Рис. 5. Соотношение полов Рис. 6. Соотношение полов

у летучих мышей в летние у летучих мышей в зимние

периоды 2000-2004 гг. (п-208) периоды 2000-2004 гг. (п-420)

В летние периоды 2000-2004 гг. в пещерах Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау соотношение полов было следующим: преобладали самцы у ушана бурого - 95,2%, у кожанка северного - 82,4%, а процент самок составлял соответственно 4,8% и 17,6%. Ночница усатая была представлена только самцами - 100%. У ночницы водяной самки составляли 3,6%, а у ночницы Брандта лишь 1,1%, тогда как процент самцов был 96,4% и 98,9% соответственно. Самок трубконоса сибирского и усатой ночницы в летний период обнаружено не было.

Отсутствие самок в летних спелеопопуляцих летучих мышей связано с образованием материнских (выводковые) колоний и выведением потомства в более подходящих условиях, отличных от микроклимата пещер.

В зимние периоды соотношение полов было таково: самки преобладали у ушана бурого - 73,1%, трубконоса большого - 83,3%, кожанка северного - 70,8% и ночницы водяной - 66,7%. Процент самцов составлял 26,9%, 16,7%, 29,2% и 33,3% соответственно. У ночницы Брандта и усатой количество самок составляло 15,6% и 23,8%, самцов -84,4% и 76,2%.

3.2.3. Фенология зимней спячки

Заполнение зимних убежищ происходит на протяжении сентября -ноября, а вылет растягивается с конца марта до начала июня. В некоторых

случаях вариация сроков зависит от вида, индивидуальных особенностей, пола и возраста.

Зимняя спячка характерна для всех рукокрылых умеренного климата. Состояние зимней спячки наступает при понижении температуры тела и внешней среды ниже 10°С. (Калабухов, 1946).

Рукокрылые Алтае-Саянской горной страны бодрствуют 1/20 - 1/25 часть своей жизни; все же остальное время проводят во сне.

Были уточнены сроки пребывания летучих мышей на зимовках в пещерах Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау (рис. 7).

Ч Мес. Вид N. Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь Январь Февраль Март Апрель я га 2 Продол житель ность спячки (месяцы)

Ночника Брандта (п-2180) 9

Ночница водяная (п-136) 9

Ушан Бурый (п-502) 6-7

Северный кожанок (п-372) 5-6

Большой трубконос (п-36) 5-6

Рис. 7. Сроки пребывания летучих мышей на зимовках в пещерах Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау

Ночница Брандта бывает на местах зимовки с сентября по май (до 9 месяцев). Самцы этого вида могут покидать зимние убежища в начале июня, а возвращаться на зимовку уже в конце августа. Столько же времени проводит на зимовке и ночница водяная. Прилет трубконоса наблюдается в конце октября - начале ноября, а вылет начинается в апреле, таким образом, на зимовке он проводит около 6 месяцев. Ушан и кожанок северный появляются в пещерах в октябре-ноябре, а вылетают ушаны - в апреле, кожанки - в конце марта. Сроки вылета самцов и самок,

как правило, различны. Самки раньше самцов покидают убежища и позднее в них возвращаются.

3.2.4. Летняя ночная активность рукокрылых

Летучие мыши начинают вылетать из своих убежищ примерно за полчаса до захода солнца. Время вылета, влета и продолжительности охоты может изменяться в зависимости от погоды и условий освещенности.

Лет летучих мышей в горах Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау продолжается с 23 до 06 часов (табл. 3).

Таблица 3

Сроки ночной охоты рукокрылых на территории

Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау_

Время суток

о о о о о о о

Виды о о ■ о 1 (Ч о 1 о о 1 1Л о 1 о 1

о о о о о о о

гч о о о Г-) о »4 о о 10 о

Ушан бурый (п-29) + + + + + - -

Кожанок северный (п-21) - + + + + + +

Ночница Брандта (п-87) - + + - + + -

Ночница водяная (п-25) + + + - + + -

Plecotus auritus охотится всю ночь без перерыва с 23 до 4 часов. Вылетает на охоту в густых сумерках и возвращается в убежище еще до восхода солнца. Eptesicus nilssoni регистрируется с 24 до 6 часов. Он вылетает из пещеры вскоре после захода солнца, охотится всю ночь и возвращается к рассвету. Myotis daubentoi охотится с 23 до 2 часов и с 3 до 5 часов. Она покидает убежище в вечерних сумерках, кормится несколько часов, затем возвращается в пещеру. Через некоторое время совершает повторный вылет, более короткий, и в утренних сумерках возвращается на место дневки. Myotis brandti наблюдается с 24 до 2 часов и с 3 до 5 часов. На охоту вылетает сравнительно поздно, с наступлением глубокой

темноты. Некоторое время в середине ночи проводит в убежище и под утро совершает повторный вылет.

3.2.5. Особенности размещения рукокрылых в пещерах на зимовках

Характер размещения животных в зимних убежищах - пещерах -различен. Он зависит от температуры, влажности и отсутствия сквозняков, а также от микрорельефа полости. В ходе зимовки положение летучих мышей в пещере меняется.

Визуальные наблюдения в пещерах позволили выявить особенности расположения спящих животных (табл. 4).

Таблица 4

Стациальное распределение летучих мышей _в пещерах во время зимовок__

Критерий Размещение Ушан бурый (п-502) Трубконос сибирский (п-36) Кожанок северный (п-372) Ночницы ер. (п-2436)

количество по одиночке + + + +

группами - + - +

гроздями - + - +

ковром - - - +

место размещения в трещинах + + + +

открыто на стене + - + +

открыто на потолке - - + +

высота высоко от пола - + + +

низко от пола + - - -

температура в холодном участке пещеры + - + +

в теплом участке пещеры - + - +

В многочисленные группы (до 100 особей и более) склонна собираться ночница Брандта. Однако наблюдается достаточно большое

количество и одиночных зверьков этого вида. Локализуются они в небольших теплых местах - в сводах и присводовых участках гротов и галерей. В одних скоплениях с ночницей Брандта отмечались ночницы водяная, прудовая и усагая. Трубконос сибирский чаще держится одиночно или небольшими моновидовыми группами (до 9 особей). По одиночке предпочитают находиться кожанок северный и ушан бурый. Первый обычно держится открыто на стенах недалеко от входа, ушана же бурого можно было обнаружить среди кальцитовых натечных образований, в трещинах. Он предпочитает располагаться невысоко от пола - от 0,5 до 1,5 м.

3.2.6. Продолжительность жизни ночницы Брандта

О довольно большой продолжительности жизни самцов ночниц Брандта, обнаруженных в Бирюсинских пещерах под Красноярском, уже сообщалось в печати (Оводов и др, 1990). Известный на тот момент возраст для самцов указанного вида составлял 25-26 лет. За истекшее десятилетие появились новые сведения о возрасте ночниц из того же района, которые возвращались зимовать в пещеры, где были окольцованы (табл. 5).

В сентябре 2000 года в пещере Казыреевская 2 были обнаружены два долгожителя - самцы ночницы Брандта, окольцованные 2 сентября 1962 года, возраст которых на момент обнаружения составил 38 лет. Один из них трижды встречен повторно в той же полости. Позднее, в феврале 2003 года, в той же пещере были зафиксированы летучие мыши с возрастом 41 год (окольцованные в 1962 г.). Таким образом, продолжительность жизни самцов ночницы Брандта на исследуемой территории, по данным кольцевания, достигает 41 года.

Таблица 5

Возраст повторно отловленных самцов ночницы Брандта в пещере Казыреевская 2 Бирюсинского карстового участка Восточного Саяна с 1972 по 2003 гг.

Номер кольца Вид Дата кольцевания Дата повторной встречи Минимальный возраст

Х-149914 Муойв Ьгапск1 02.09.1962 13.09.1989 09.09.2000 38

Х-149930 << 1962 23.02.2003 41

__Окончание таблицы 5

Х-148761 (( 1962 23.02.2003 41

Х-148542 (( 02.09.1962 14.11.1972 13.09.1989 02.09.2000 10.09.2000 23.02.2003 41

Глава 4. Эколого-морфологическая характеристика рукокрылых Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау

В главе дается характеристика современного материала по видам, с диаграммами встречаемости и относительного обилия в каждой пещере. Подробно описаны внешние признаки летучих мышей разных видов и особенности экологии каждого вида. Проводится сравнение размеров животных, полученных в результате исследований с литературными данными. Морфометрические данные для многочисленных видов статистически обработаны. Описана область распространения и места находок в исследуемом регионе. Указаны категория и статус в Красной книге Красноярского края.

Глава 5. Сравнение современной и ископаемой фауны

рукокрылых западных склонов Восточного Саяна и восточных отрогов Кузнецкого Алатау

Сравнивая видовой состав современных рукокрылых с ископаемыми, следует считать, что последние 3500 лет, со средины суббореального периода голоцена, он сохраняет свою неизменность. Это может быть отнесено и к характеристике границ ареалов отдельных видов рукокрылых.

В настоящее время в горах исследуемого региона не встречается кожан двухцветный, обнаруженный в отложениях пещеры Еленева. Его находки, составляющие в отложениях 0,9%, являются примером изменения границы ареала данного вида. Ареал кожана двухцветного сместился на юг, современные находки относятся к остепненным районам Хакасии. Смещение ареала связано с изменением климатических и ландшафтных условий.

Среди определенных фоссилий из пещеры Еленева наиболее поздняя находка двухцветного кожана датируется поздним неолитом (середина суббореального периода). Накопление фоссилий данного вида в слоях 914 происходило в условиях господства березово-сосновых лесов с остепненными участками (Чеха и др., 2000).

Количественные соотношения исследуемых животных, установленных по ископаемым остаткам, и ныне живущих видов летучих мышей имеют некоторые различия (табл. 6). Среди современных летучих мышей преобладают ночницы, тогда как в субфоссильных остатках пещеры Еленева абсолютное большинство принадлежит ушану бурому. В современной фауне уменьшилось количество трубконоса сибирского и возросло число кожанка северного.

По современному и ископаемому материалу вычислен индекс сходства видового состава, который равен 0,57. Невысокий показатель индекса сходства видового состава связан с низким видовым разнообразием ископаемой фауны рукокрылых.

Таблица 6

Количественное соотношение современных видов летучих мышей Алтае-Саянской горной области с голоцен_плейстоценовыми остатками из пещеры Еленева_

Ископаемые Современные летучие

Вид черепа * мыши **

n % п %

Plecotus auritus 405 70,5 88 14,0

Murina leucogaster 62 10,8 13 2,1

Eptesicus nilssoni 22 3,8 71 11,3

Myotis dasycneme 28 4,9 3 0,5

Vespertilio murinus 5 0,9 0 0

Myotis sp. 48 8,4 445 70,9

Vespertilionidae sp. 4 0,7 8 1,2

Всего 574 100 628 100

* Из отложений пещеры Еленева

** Суммарные данные для Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау

Мы сравнили наши результаты с данными 1960-1970-х гг. (Оводов, 1974) и получили следующее: субфоссильные остатки из пещер Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау свидетельствуют об изменении численности рукокрылых в голоцене (табл. 7).

Число современных ночниц превышает число ископаемых. Количество ископаемых ночниц прудовых превышает современные находки. Ископаемые находки ушана бурого превосходят современные. В современной фауне уменьшилось число трубконоса сибирского. Единственное расхождение в данных по кожанку северному - в наших материалах число современных находок превышает число ископаемых, а в

сборах Н.Д. Оводова количество ископаемых остатков больше современных.

Таблица 7

Количественное соотношение зимующих летучих мышей с их голоценовыми остатками в пещерах Средней Сибири

Глава 6. Воздействия человека на рукокрылых и их места обитания. Рекомендации к охране

Практическая защита и привлечение летучих мышей должны идти в двух направлениях: охраны самих животных и их убежищ (Кузякин, 1950). В большинстве пещер летучие мыши - единственные постоянно там обитающие позвоночные животные, и от них зависят сотни видов беспозвоночных, которые живут в органических отложениях на дне пещер (Ботвинкин, 2002).

К сожалению, пещеры, в силу своей таинственности, необычности и слабой изученности, являются местом постоянного паломничества разных слоев населения (чаще молодёжи). При нерегулируемом посещении воздействие на пещеры усугубляется, в связи с их ограниченными объемами, как правило, однозначными маршрутами движения групп, постоянными местами отдыха, навески снаряжения, разбивки подземных бивуаков, приготовления пищи, складирования отбросов, отправления естественных надобностей. Результатом таких посещений является неизбежное нарушение эстетического состояния пещер и подземных ландшафтов, скопления отбросов и нечистот, закопчение стен и потолков, задымление галерей, скопление экологически вредных веществ из оставленных сухих электрических элементов, отработанного карбида

кальция (используемого для заправки ацетиленовых фонарей), продуктов сгорания топлива и нефтепродуктов, затаптывание и захватывание натечных и кристаллических образований, выламывание их, то есть совокупное биологическое, вещественное, химическое, эстетическое и климатическое загрязнение полостей (Мальцев, 1987).

По результатам неоднократно проведенных нами наблюдений активное посещение пещер распугивает летучих мышей, заставляет их менять места летнего обитания и зимовок. Известно, что летучие мыши должны существовать в спокойных условиях, так как они могут погибнуть от стресса при насильственном пробуждении. Если будить животных во время спячки более четырех-пяти раз за зиму, они погибают от нехватки запасов жира.

Рукокрылые - уникальная группа млекопитающих. Понимание ценности рукокрылых для природы и человека, и в связи с этим необходимости их охраны, привело к тому, что во многих государствах Европы и регионах России летучие мыши сейчас охраняются законом.

Рекомендации к охране рукокрылых

В процессе исследования этой группы млекопитающих разработаны, как нам представляется, наиболее действенные методы охраны.

1. В Красные книгу Красноярского края и Хакасии должны быть занесены следующие виды рукокрылых: ночница Иконникова, ночница прудовая, ночница длиннохвостая и трубконос сибирский. Остальные виды не вызывают опасений.

2. Все зимние убежища рукокрылых, где число зверьков доходит до 100 и более особей или в которых зимует 10 и более особей редких видов, должны специально охраняться. Рекомендуется организовывать микрозаказники. Убежища массовой концентрации зимующих рукокрылых следует защищать от случайных посетителей, в случае необходимости следует перекрыть входы решетками.

3. Пещеры, имеющие колонии общерегионального значения, следует объявлять памятниками природы (охраняемое убежище рукокрылых). Должна быть разработана комплексная целевая программа по сохранению генофонда этих древних животных, по изучению особенностей биологии, на основе которых можно проводить охранные и восстановительные мероприятия.

4. В настоящий момент в пределах края объявлены памятниками природы 7 пещер, из них 2 находятся на исследуемой территории (Кубинская, Караульная 2). Тем не менее, на наблюдаемой территории существует ряд уникальных пещер с высокой концентрацией и редкими видами рукокрылых, которым необходимо придать статус памятников

природы - Казыреевская 1, Казыреевская 2, Женевская, Археологическая, Крест, Ящик Пандоры.

5. Наряду с этим необходима разъяснительная работа среди населения, особенно со спелеологами, поскольку на примере взаимоотношения человека и рукокрылых можно строить работу по экологическому образованию и воспитанию.

6. Крайне востребованы организованные экскурсий с особым щадящим режимом спелеопутешествий и соблюдение основных пяти правил посещения пещер: 1) не курить; 2) не разжигать огня; 3) не оставлять мусор (особенно пищевой); 4) не трогать, а тем более не брать с собой обнаруженных животных; 5) использовать только электрические фонари.

7. Для повышения эффективности защиты рукокрылых следует взымать штрафы за нарушение правил охраны.

Выводы

1. Ископаемая фауна рукокрылых была представлена семейством гладконосые, 5 родами и 5 видами: ночница прудовая, ушан бурый, кожанок северный, трубконос сибирский и кожан двухцветный. Современная спелеофауна исследуемого региона представлена также семейством гладконосые, 4 родами и 9 видами: ночница усатая, ночница Брандта, ночница Иконникова, ночница длиннохвостая, ночница прудовая, ночница водяная, ушан бурый, кожанок северный, трубконос сибирский.

2. Современная северная граница ареала двухцветного кожана значительно смещена к югу (это произошло в середине суббореального периода около 3500 лет назад) в связи с изменением климатических и ландшафтных условий.

3. Наибольшее видовое разнообразие и максимальная численность рукокрылых в среднем голоцене в пределах исследуемой территории отмечались в господствующей в этот период березово-сосновой лесостепи.

4. На исследуемой территории зимняя спячка у рода ночницы длится до 9 месяцев. Они раньше других видов прилетают в пещеру на зимовку и позднее ее покидают. Ушан бурый проводит в спячке от 6 до 7 месяцев, а кожанок северный и трубконос сибирский от 5 до 6 месяцев. Самцы находятся в спячке больше времени, чем самки. Размещение в пещерах на зимовках различно - отмечаются отдельные особи и группы (до 100 летучих мышей), которые могут быть моновидовые и поливидовые. Существуют видовые и индивидуальные предпочтения при стациальном распределении в пещерах.

5. Половой состав спелеопопуляций изменяется в зависимости от сезона. У всех видов рукокрылых самцы преобладают в летний период, тогда как в зимнее время самки составляют большую часть популяции ушана бурого, кожанка северного, ночницы водяной и трубконоса сибирского.

6. Продолжительность жизни самцов ночницы Брандта велика и достигает 41 года, в то время как у самок сроки жизни значительно меньше, поскольку для них характерны большие энергетические затраты на воспроизведение потомства. Они раньше покидают зимние убежища и в большей степени, чем самцы, подвержены воздействию хищников.

7. Рекомендации по охране рукокрылых и их убежищ сводятся к следующему. В Красные книгу Красноярского края и Хакасии должны быть занесены летучие мыши четырех видов: ночница Иконникова, ночница прудовая, ночница длиннохвостая и трубконос сибирский. Остальные виды не вызывают опасений. Ряду уникальных пещер с высокой концентрацией и редкими видами рукокрылых необходимо придать статус памятников природы. В них должен быть особый режим посещений и организованные экскурсии.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ДИССЕРТАЦИИ

Ефанова Н.А. О зимовках Рукокрылых (Chiroptera) в некоторых пещерах Красноярского края / Н.А. Ефанова // Экология и проблемы защиты окружающей среды. - Красноярск, 2000. - С. 80-81.

Ефанова Н.А. Принятые и необходимые меры охраны рукокрылых не территории Средней Сибири / Н.А. Ефанова, Е.Г. Трунова, О.М. Хан, А.В. Кучеренко // Первая Общероссийская научно-практическая конференция «Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты»: Сб. науч. тр. - Красноярск, 2002. - С. 149-153.

Ефанова Н.А. Рукокрылые, зимующие в пещерах западной части Восточного Саяна / Н.А. Ефанова // Экология Южной Сибири. - Абакан, 2001.-Т. 1.-С. 86-87.

Кучеренко А.В. Экология рукокрылых в пещерах западных отрогов Восточного Саяна и восточных отрогов Кузнецкого Алатау / А.В. Кучеренко, Н.А. Ефанова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VII Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Краснояр. гос. ун-т. -Красноярск, 2003. - Т. 1. - С. 81-82.

Трунова Е.Г. Палеофауна рукокрылых пещеры Еленева / Е.Г. Трунова, Н.А. Ефанова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий:

Материалы VII Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2003. - Т. 1. - С. 102.

Хританков A.M. Редкий итог кольцевания летучих мышей под Красноярском / A.M. Хританков, Н.Д. Оводов, Н.А. Ефанова // География на службе науки, практики и образования. - Красноярск, 2001 а. - С. 154156

Подписано в печать 29.11.2004 Формат 60x84/8. Бумага тип. Печать офсетная. Усл. печ. л. /,б Тираж 100. Заказ 322.

Издательский центр Красноярского государственного университета 660041 Красноярск, пр. Свободный, 79.

»2473«

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ефанова, Наталья Александровна

Введение.

Глава 1. Материал, места сбора материала и методики.

1.1. Физико-географическая характеристика района работ.

1.1.1. Характеристика Алтае-Саянской горной области на основе карстово-спелеологического районирования.

1.1.2. Карстовые пещеры - основное местообитание рукокрылых.

1.1.3. Районы проведения работ.

1.1.4. Описание палеонтологического памятника пещеры Еленева.

1.2. Объем материала и методы исследования.

1.2.1. Материал и методы исследования ископаемой фауны рукокрылых.

1.2.2. Материал и методы исследования современной фауны рукокрылых.

1.2.3. Методы статистической обработки.

Глава 2. История изучения рукокрылых в Красноярском крае.

Глава 3. Эколого-фаунистические особенности летучих мышей западной части Восточного Саяна и восточных склонов Кузнецкого Алатау.

3.1. Ископаемая фауна рукокрылых пещеры Еленева.

3.1.1. Видовой состав.

3.1.2. Анализ костных остатков рукокрылых из пещеры Еленева.

3.1.2.1. Анализ по слоям.

3.1.2.2. Анализ по видам.

3.1.3. Изменения видового состава рукокрылых в позднем плейстоцене -голоцене.

3.2. Современная фауна и экология рукокрылых Восточного Саяна и

Кузнецкого Алатау.

3.2.1. Видовой состав.

3.2.2. Половая структура популяций.

3.2.3. Фенология зимней спячки.

3.2.4. Летняя ночная активность рукокрылых.

3.2.5. Особенности размещения рукокрылых в пещерах на зимовках.

3.2.6. Продолжительность жизни ночницы Брандта.

Глава 4. Эколого-морфологическая характеристика рукокрылых Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау.

4.1. Plecotus auritus.

4.2. Murina leucogaster.

4.3. Eptesicus nilssoni.

4.4. Myotis mystacinus.

4.5. Myotis brandti.

4.6. Myotis ikonnikovi.

4.7. Myotis frater.

4.8. Myotis daubentoni.

4.9. Myotis dasycneme.

4.10. Vespertilio murinus.

Глава 5. Сравнение современной и ископаемой фауны рукокрылых Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау.

5.1. Споро-пыльцевая характеристика мест обитаний рукокрылых.

5.2. Фауна ископаемых и современных рукокрылых.

Глава 6. Воздействия человека на рукокрылых и их места обитания. Рекомендации к охране.

6.1. Охрана пещер.

6.2. Охрана рукокрылых.

6.3. Рекомендации к охране рукокрылых.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Спелеофауна рукокрылых западных отрогов Восточного Саяна и восточных склонов Кузнецкого Алатау"

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: • определить видовой состав ископаемых рукокрылых региона на примере пещеры Еленева;

• выявить динамику видового состава и численности рукокрылых в позднем плейстоцене - голоцене;

• изучить современную спелеофауну летучих мышей исследуемого района;

• выявить основные антропогенные воздействия на летучих мышей и разработать рекомендации по их охране.

Научная новизна

Впервые описана ископаемая фауна рукокрылых пещеры Еленева. Уточнен видовой состав современных летучих мышей западной части Восточного Саяна и восточного склона Кузнецкого Алатау. Получены новые данные по продолжительности жизни, значительно расширяющие представления о биологии и экологии рукокрылых. Собраны новые сведения по фенологии, численности, половому составу и размещению летучих мышей в обследованных карстовых полостях.

Практическая значимость

Положения, выносимые на защиту

Декларация личного участия автора

Апробация и публикация результатов диссертации

Результаты исследований представлены на IV Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2001 год» (Абакан, 2001), Первой общероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты» (Красноярск, 2002). По теме диссертации имеется 6 публикаций.

Структура и объем диссертации

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ефанова, Наталья Александровна

ВЫВОДЫ

7. Рекомендации по охране рукокрылых и их убежищ сводятся к следующему. В Красные книги Красноярского края и Хакасии должны быть занесены летучие мыши четырех видов: ночница Иконникова, ночница прудовая, ночница длиннохвостая и трубконос сибирский. Остальные виды не вызывают опасений. Ряду уникальных пещер с высокой концентрацией и редкими видами рукокрылых необходимо придать статус памятников природы. В них должен быть особый режим посещений и организованные экскурсии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ефанова, Наталья Александровна, Красноярск

1. Агаджаняи А.К. Летучие мыши из плейстоценовых отложений Денисовой пещеры / А.К. Агаджанян, В.В. Росина // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. - Новосибирск: Изд. ИАЭТ СОРАН, 2001. - Т. 7. - С. 33-36.

2. Андренко О.В. Эколого-фаунистический анализ полевок долины Среднего Енисея в позднем антропогене: Дис. . канд. биологических наук / О.В. Андренко. Красноярск, 1997. - 232 с.

3. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской народной республики / А. Г. Банников. М.: Изд. АН СССР, 1954. - 669 с.

4. Бобринский Н.А. Новые данные по географическому распространению летучих мышей (Chiroptera) в СССР / Н.А. Бобринский, А.П. Кузякин // Бюлл. МОИП. Отделение биологии, 1937. Т. 46 (5). - С. 265-267.

5. Бобринский Н.А. Определитель млекопитающих СССР / Н.А. Бобринский, Н.А. Кузнецов, А.П. Кузякин. М., 1965. - 326 с.

6. Боголюбский И. Исследование древностей Минусинского округа и верхнего Енисея в 1882 г. / И. Боголюбский // Изв. Вост.-Сиб. отдела Русск. географ, об-ва. 1883. Т. XIV, № 3.

7. Ботвинкин А.Д. Первая находка двухцветного кожана в Иркутской области / А.Д. Ботвинкин, И.В. Бояркин // 6-й съезд териологического об-ва: Тез. докл. -М., 1999. С. 35.

8. Ботвинкин А.Д. Летучие мыши Байкальского региона / А.Д. Ботвинкин. Иркутск, 2000. - 21 с.

9. Ботвинкин А.Д. Летучие мыши в Прибайкалье (биология, методы наблюдения, охрана) / А.Д. Ботвинкин. Иркутск: «Времястранствий», 2002. 208 с.

10. Ю.Виноградов Б.С. Мелкие млекопитающие Минусинского округа и Урянхая / Б.С. Виноградов // Ежегодник Гос. музея им. Н.М. Мартьянова. 1927. Вып. 1. Т. V.

11. Гаджиев Д В. Остатки рукокрылых (Chiroptera) из пещеры Кударо I / Д.В. Гаджиев // Кударские пещерные палеолитические стоянки в Юго-Осетии (вопросы стратиграфии, экологии, хронологии). М.: Наука, 1980.-С. 111-125.

12. Гвоздецкий Н.А. Карст / Н.А. Гвоздецкий. -М.: Мысль, 1981.-214 с.

13. Голод В.М. Рекомендации по выявлению, учету, оформлению и организации охраны пещер и карстовых объектов в качестве государственных памятников природы / В.М. Голод, Б.Р. Мавлюдов. М.: ВООП, 1984. - 50 с.

14. Дмитриев П.П. Млекопитающие Хангайского нагорья. Фауна, экология, значение в биоценозах / П.П. Дмитриев, Ю.Г. Швецов. -М.: Наука, 1992. 199 с.

15. Дулькейт Г.Д. Материалы к фауне млекопитающих заповедника «Столбы» / Г.Д. Дулькейт, В.В. Козлов // Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск, 1958. - Вып. 2.

16. Еленев А.С. О бирюсинских и карауленских пещерах / А.С. Еленев // Памятная книга Енисейской губернии на 1890 г. Красноярск, 1890.-С. 1-16.

17. П.Емельянова Н.Д. К вопросу о зимовках летучих мышей и их эктопаразитов в окрестностях Красноярска / Н.Д. Емельянова, Н.Н. Высоковский // Изв. Иркутс. противочумн. ин-та Сибири и Д. Востока. 1962. Вып. 3. - С. 146-148.

18. Ефанова Н.А. О зимовках Рукокрылых (Chiroptera) в некоторых пещерах Красноярского края / Н.А. Ефанова // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Красноярск, 2000. - С. 8081.

19. Ефанова Н.А. Рукокрылые, зимующие в пещерах западной части Восточного Саяна / Н.А. Ефанова // Экология Южной Сибири. -Абакан, 2001. Т.1. - С. 86-87.

20. Ильин И.В. Находка ночницы Иконникова в Южной Якутии / ИВ. Ильин // Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана. М., 1983.-С. 49-50.

21. Ильин В.Ю. Опыт оценки численности водяных ночниц маршрутным учетом на водоемах / В.Ю Ильин // Всесоюз. совещ. по пробл. кадастра и учета животного мира: Тез. докл. М., 1986. -4.1.-С. 96-99.

22. Ильин В.Ю. Естественные враги рукокрылых Пензенской области / В.Ю. Ильин // Рукокрылые (морфология, экология, эхолокация, паразиты, охрана) / Под. ред. В.А. Топачевского. Киев: Наук. Думка, 1988.-С. 152-156.

23. Кадастр пещер Сибири. КККС, 2002.

24. Каимов Н.П. Любите и берегите животных / Н.П. Каимов. Алма-Ата, 1984.- 135 с.

25. Калабухов Н.И. Спячка млекопитающих / Н.И. Калабухов. М.:

26. Советская наука, 1946. 183 с.

27. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность). Л.: Наука, 1981.-456 с.

28. Кащенко Н.Ф. Обзор млекопитающих Западной Сибири и Туркистана / Н.Ф. Кащенко // Изв. Императорского Томского ун-та. Томск, 1905. - Вып. 1. Кн. 27.

29. Кохановский Н.А. Млекопитающие Хакасии / Н.А. Кохановский. -Абакан, 1962.- 173 с.

30. Красная книга Красноярского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных / Под. ред. Е Е. Сыроечковского, Э.В. Рогачевой. Красноярск, 2000. - 248 с.

31. Ким Т.А. Заметки о летучих мышах Красноярского края / Т.А. Ким // Ученые записки Красноярск, гос. пед. ин-та, 1961. Вып. 2. - С. 75-78.

32. Ким Т.А. Заметки о летучих мышах Восточного Саяна / Т.А. Ким, Л.В. Вавитов // Проблемы высшей нервной деятельности человека и животных: Вопр. зоологии. Красноярск, 1971. - С. 167-174.

33. Крускоп С.В. Эколого-морфологическое разнообразие гладконосых рукокрылых (Vespertihonidae, Chiroptera) / С.В. Курскоп. М., 1998.-24 с.

34. Кузякин А.П. К методике учета летучих мышей / А.П. Кузякин // Совещ. по вопросам организации и методам учета ресурсов фауны наземных позвоночных: Тез. докл. М.: Изд-во МОИП, 1961. - С. 95-97.

35. Кузякин А.П. Летучие мыши / А.П. Кузякин. М.: Сов. наука, 1950.-443 с.

36. Курсков АН. Рукокрылые охотники / А.Н. Курсков. М.: Лесная промышленность, 1978. - 136 с.

37. Курсков А.Н. Изучение миграций рукокрылых (Chiroptera) по данным кольцевания / А.Н. Курсков // Экология позвон. животных Белоруссии. Минск, 1965. - С. 64-76.

38. Мавлюдов Б.Р. Оценка уязвимости и задачи охраны пещер. / Б.Р. Мавлюдов, Е.В. Коврижных, В.М. Голод; Институт геологии АН УССР // Проблемы изучения, экологии и охраны пещер. Киев, 1987.-С. 9-10.

39. Мавлюдов Б.Р. Факторы уязвимости пещер / Б.Р. Мавлюдов // I Общероссийская научно-практическая конференция «Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты»: Сб. науч. тр. Красноярск, 2002. - С. 5-11.

40. Мазинг М.В. Оценка численности и охрана рукокрылых в Прибалтике / М.В. Мазинг // Биологические аспекты охраны редких животных. М., 1981. - С. 94-96.

41. Мазинг М.В. О зимовке рукокрылых в южной Прибалтике / М.В. Мазинг, И.К. Буша // Сообщ. Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц. М., 1983. - С. 102-114.

42. Макаров Н.П. Мезолит пещеры Еленева / Н.П. Макаров, В.А. Орлова // Палеоэкология и расселение древнего человека в Северной Азии и Америке. Тезисы докладов международного симпозиума. Красноярск, 1992 б. - С. 171-175.

43. Максимович Г.А. Основы карстоведения / Г.А. Максимович // Пермь, 1963.-Т. 1.-444 с.

44. Максимович Г.А. Основы карстоведения / Г.А. Максимович // Пермь, 1969.-Т. 2.-529 с.

45. Мальцев В.А. О тепловом засорении пещер при проведении подземных экспедиций / В.А. Мальцев // Проблемы изучения, экологии и охраны пещер. Киев: Институт геологических наук АН УССР, 1987. - С. 158-159.

46. Марин Ю.Ф. Находки рукокрылых в Алтайском заповеднике / Ю.Ф. Марин // Рукокрылые (Chiroptera) / Под. ред. А.П. Кузякин. -М.: Наука, 1980. С. 95-97.

47. Мартынов А.И. Методы археологического исследования. Учебное пособие для студентов вузов / А.И. Мартынов, Я.А. Шер. М.: Высшая школа, 1989. - 223 с.

48. Мартынович Н.В. Позднечетвертичные птицы из пещерных местонахождений Южной Сибири (Алтае-Саянская горная страна): Дис. . канд. биологических наук / Н.В. Мартынович. -Красноярск, 2004. 276 с.

49. Млекопитающие фауны СССР. М.; JI.: Изд-во Академии наук СССР, 1963.-Ч. 1.-639 с.

50. Млекопитающие Якутии. М.; Наука, 1971. - 660 с.

51. Мосияш С.С. Летающие ночью / С.С. Мосияш. М.: Знание, 1985. - 160 с.

52. Наумов Н.П. Млекопитающие Тунгусского округа / Н.П. Наумов // Труды полярной комиссии. Л.: АН СССР, 1934. - Вып. 17. - 82 с

53. Нехорошее В.П. Тектоника Алтая / В.П. Нехорошее // Тр. ВСЕГЕИ, нов. сер. -М.: «Недра», 1966. Т. 139.

54. Огнев С.И Звери Восточной Сибири и Северной Азии: в 4 т. / С.И. Огнев. М.; Л.: Главнаука, 1928. - Т. 2. - 631 с.

55. Оводов Н Д. Пещерные зимовки летучих мышей в южных районах Сибири / Н.Д. Оводов // Зоол. проблемы Сибири / Матер. 4-го совещ. зоологов Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. - С. 439-440.

56. Оводов Н.Д. Субфоссильные остатки рукокрылых в пещерах Сибири и Дальнего Востока / Н.Д. Оводов // Материалы первого Всесоюзного совещания по рукокрылым. Л., 1974. - С.84-90.

57. Оводов Н.Д. Случаи рекордной продолжительности жизни летучих мышей в условиях природы / Н Д. Оводов, П.П. Стрелков, Т.С. Денисова, A.M. Хританков // Рукокрылые. Материалы пятого Всесоюзного совещания по рукокрылым. Пенза, 1990. - С. 96-98.

58. Оводов Н.Д Позвоночные пещер Карауленского карстового района (окрестности Красноярска) / Н.Д. Оводов, Н.В. Мартынович // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири. -Новосибирск: Изд. ИАЭТ СО РАН, 1999. Т. 5. - С. 185-192.

59. Оводов Н.Д. Позвоночные пещер Бирюсинского карстового района / Н.Д. Оводов, Н.В. Мартынович // Проблемы реконструкцииклимата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. -Новосибирск: Изд. ИАЭТ СО РАН, 2000. Вып. 2.

60. Оводов Н.Д. Позвоночные пещер правобережья Енисея в окрестностях Красноярска / Н.Д. Оводов, Н.В. Мартынович, В. Михеев // Труды заповедника «Столбы». Красноярск, 2001. -Вып. 17.-С. 115-144.

61. Оводов Н.Д. О находке рыжей вечерницы (Nyctalus noctula) в Средней Сибири / Н.Д. Оводов, П.П. Стрелков // Plecotus et al. М., 2002.-Вып. 5.-С. 81-85.65,Одум Ю. Экология / Пер. с англ. / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Т. 1-2.

62. Орлов В.А. Об опыте охраны рукокрылых в Европе / В.А. Орлов // Научные основы охраны и рационального использования животного мира. М.: Наука, 1982. - С. 20-30.

63. Павлинов И.Я. Наземные звери России / И.Я. Павлинов, С.В. Курскоп, А.А. Варшавский, А.В. Борисенко // Справочник-определитель. М.: Изд-во КМК, 2002. - 298 с.

64. Панютин К.К. Новые полные данные о результатах кольцевания летучих мышей в Воронежском заповеднике / К.К. Панютин // Миграции животных. JL: Наука, 1968. - С. 182-184.

65. Панютин К.К. Гетеротермия и терморегуляторное поведение у рукокрылых / К.К. Панютин // Материалы первого Всесоюзногосовещания по рукокрылым. Л., 1974. - С. 15-17.

66. Панютин К.К. Рукокрылые / К.К. Панютин // Итоги мечения млекопитающих. -М.: Наука, 1980. С. 23-46.

67. Путинцев Н.И. К фауне рукокрылых Тувы / Н.И. Путинцев, JI.K., Аракчаа // Рукокрылые (Chiroptera) / Под. ред. А.П. Кузякина. М.: Наука, 1980.-С. 104-105.

68. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири / Н.Ф. Реймерс. M.-JL, 1966. - 420 с.

69. Ревин Ю.В. О нахождении зимовок летучих мышей в Якутии / Ю.В. Ревин, Д.Г. Боескоров // Зоологический журнал. 1989. - Т. 68.-С. 150-151.

70. Соколов В.Е. Мелкие млекопитающие лесов Монгольской народной республики / В.Е. Соколов, Ю.Г. Швецов, Н.И. Литвинов. -М.: Наука, 1985.- 103 с.

71. Скалон В.Н. Новая находка в Сибири большого трубконоса / В.Н. Скалон // Редкие виды млекопитающих фауны СССР и их охрана. -М., 1973. С. 49-50.

72. Стрелков П.П. Отряд Chiroptera рукокрылые / П.П. Стрелков // Млекопитающие фауны СССР. - М.; Л.: Наука, 1963. - Ч. 1. - С. 122-218.

73. Стрелков П.П. Зимовки летучих мышей (Chiroptera, Vespertilionidae) в средней и северной полосе Европейской части СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук / П.П. Стрелков. Л., 1965.-20 с.

74. Стрелков П.П. Экологические наблюдения за зимней спячкой летучих мышей (Chiroptera, Vespertilionidae) в Ленинградской области / ПЛ. Стрелков // Тр. зоол. ин-та АН СССР, 1971. Т. 48.1. С. 251-302.

75. Стрелков П.П. Проблемы охраны рукокрылых / П.П. Стрелков // Матер, первого Всесоюз. совещ. по рукокрылым (Chiroptera). Л., 1974. С. 49-55.

76. Стрелков П.П. Редкие виды летучих мышей фауны СССР и их охрана / П.П. Стрелков // Редкие млекопитающие фауны СССР. -М.: Наука, 1977. С.50-66.

77. Стрелков П.П. Усатая ночница {Myotis mystacinus) и ночница Брандта {Myotis brandti) в СССР и взаимоотношения этих видов. Сообщ. 1 / П.П. Стрелков, Е.Г. Бунтова // Зоол. журн. 1982. - Т. 62. №2.-С. 259-271.

78. Стрелков П.П. Усатая ночница {Myotis mystacinus) и ночница Брандта (Myotis brandti) в СССР и взаимоотношения этих видов. Сообщ. 2 / П.П. Стрелков //.Зоол. журн. 1983. - Т. 62. № 2. - С. 259-271.

79. Стрелков П.П. Особенности распространения рукокрылых Средней Азии, Казахстана и сопредельной с севера бореальной зоны / П.П. Стрелков // Всесоюз. зоогеогр. конф. М., 1984. - С. 250-252.

80. Стрелков П. П. Отряд рукокрылые Chiroptera Dlumenbach, 1779 / П. П. Стрелков, Р. Т. Шмарданов // Млекопитающие Казахстана. -Алма-Ата: Наука, 1985. С. 125-258.

81. Стрелков П.П. Рукокрылые юга среднего и нижнего Поволжья / П.П. Стрелков, В.Ю. Ильин // Фауна, систематика и эволюция млекопитающих. Рукокрылые, грызуны // Труды зоологического Института АН СССР. Л., 1990. - Т. 225. - С. 42-167.

82. Стрелков П.П. Материалы по зимовкам перелетных видов рукокрылых (Chiroptera) на территории бывшего СССР и смежныхрегионов. Сообщение 1. Vespertilio murinus L. // Plecotus et al. M. 2001. -№ 4. -C. 25-40.

83. Стуканова Т.Е. Видовой состав и относительная численность рукокрылых в Западной Сибири / Т.Е. Стуканова // Материалы первого Всесоюзного совещания по рукокрылым. JL, 1974. - С. 82-84.

84. Стуканова Т.Е. Рукокрылые юго-востока Западной Сибири и особенности их размножения / Т.Е. Стуканова. Новосибирск, 1976.-23 с.

85. Стуканова Т.Е. Места находок прудовой, водяной и усатой ночниц в Западной и Средней Сибири / Т. Е. Стуканова // Рукокрылые (Chiroptera) / Под. ред. А. П. Кузякина. М.: Наука, 1980. - С. 98103.

86. Стуканова Т.Е. Рукокрылые юго-востока Западной Сибири и вопросы их охраны / Т.Е. Стуканова // Биологические аспекты охраны редких животных. М., 1981, - С. 107-109.

87. Сыроечковский Е.Е. Животный мир Красноярского края / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогочева. Красноярск, 1980. - 395 с.

88. Тавровский В.А. Млекопитающие Якутии / В.А. Тавровский, О.В. Егоров, В.Г. Кривошеев. М.: Наука, 1971. - 660 с.

89. Тиунов М.П. Рукокрылые Дальнего Востока России / М.П. Тиунов. Владивосток, 1997. - 135 с.

90. Тугаринов А .Я. Географические ландшафты Приенисейского края. Опыт характеристики / А.Я. Тугаринов // Изд. Енис. Губ. Зем. Упр. Красноярск, 1925. - 111 с.

91. Фетисов А.С. Материалы по систематике и географии млекопитающих Западного Забайкалья / А.С. Фетисов // Изв. гос. противочумного ин-та Сибири и ДВК. М.; Иркутск, 1936. № 3. -С. 86-119.

92. Фетисов А.С. О современном зоогеографическом районировании Селенгийской Даурии на основе териологических данных / А.С. Фетисов // Зоол. журн. 1956. -Вып. 10. Т. 35. - С. 1535-1540.

93. Фетисов А.С. Млекопитающие Юго-Восточного Забайкалья / А.С. Фетисов, В.П. Хрусцелевский. Иркутск: Советский борец, 1948. - 14 с.

94. Филиппов А.Г. Охрана атмосферы карстовых пещер / А.Г. Филиппов // Проблемы выявления, исследования и сохранения памятников природы. Воронеж, ВООП, 1983. - С. 68-70.

95. Филиппов А.Г. Остатки рукокрылых в пещерах Иркутской области / А.Г. Филиппов, М.П. Тиунов // Plecotus et al. 2., 1999. С. 100-107.

96. Хританков A.M. Зимовки рукокрылых в пещерах заповедника «Столбы» / A.M. Хританков, В.И. Чернышев, В.И. Мельникова // Рукокрылые (морфология, экология, экология, паразиты, охрана):

97. Сб. науч. тр. Киев: Наук, думка, 1988 а. - С. 122-124.

98. Хританков A.M. Новая находка длиннохвостой ночницы в Сибири / A.M. Хританков, В.И. Мельникова // Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск: Наука, 1988 б. - С. 259-260.

99. Хританков A.M. Редкий итог кольцевания летучих мышей под Красноярском / A.M. Хританков, Н.Д. Оводов, Н.А. Ефанова // География на службе науки, практики и образования. Красноярск, 2001 а.-С. 154-156.

100. Хританков A.M. О долгожительстве ночниц Брандта (Myotis branbtii Eversmann) в Средней Сибири / A.M. Хританков, Н.Д. Оводов // Plecotus et al. М., 2001 б. - № 4. - С. 20-24.

101. Цыкин Р.А. Пещеры Красноярского края / Р.А. Цыкин, Ж.А. Цыкина, М.Н. Добровольский. Красноярск: Книжн. изд-во, 1974. - 102 с.

102. Цыкин Р. А. Карст восточной части Алтае-Саянской складчатой области / Р.А. Цыкин, Ж.Л. Цыкина. Красноярск: Книжн. изд-во, 1978. - 137 с.

103. Цыкин Р.А. Пещеры Алтае-Саянской горной области / Р.А. Цыкин, Ж.Л. Цыкина, К.П. Черняева. Красноярск, 1979. - 162 с. -Деп.№ 1875-79.

104. Цыкин Р.А. Отложения и полезные ископаемые карста / Р.А. Цыкин. Красноярск: Книжн. изд -во, 1985. - 158 с.

105. ИЗ. Цыкин Р.А. Карст Сибири. Красноярск: Изд-во

106. Красноярского гос. ун-та, 1990. 154 с.

107. Цыцулина Е.А. Таксономия ночниц подрода Selysius (Chiroptera, Vespertilionidae) Палеарктики / Автореф . дис. канд. биол. наук / Е.А. Цыцулина. М., 2001. - 22 с.

108. Чеха В.П. Природная среда палеолита (Средняя Сибирь) /

109. B.П. Чеха / Дис. . докт. географических наук. Новосибирск, 1996.-35 с.

110. Палеогеография позднего плейстоцена на юге Средней Сибири (бассейн Енисея) / В.П. Чеха / Тез. докл. Всероссийского совещ, по изуч. четверт. периода. С-Пб., 1998. - 142 с.

111. Чикишев А.Г. Пещеры на территории СССР. М.: Наука, 1973.- 136 с.

112. Швецов Ю.Г. Мелкие млекопитающие Байкальской котловины / Ю. Г. Швецов. Новосибирск: Наука, 1977. - 158 с.

113. Юдин Б.С. Отряд рукокрылые Chiroptera / Б.С. Юдин, Л.И. Галкина, А.Ф. Потапкина // Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. - Новосибирск: Наука, 1979. - С. 71-86.

114. Янушевич А.И. Вертикальное распространение млекопитающих и птиц в Западном Саяне / А.И. Янушевич, К.Т. Юрлов // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР, сер. биол., зоол. -Новосибирск, 1949. Т. 3. - Вып. 2.

115. Ahlen I. Species Identification of Bats in Flight // Proceedings of the first Bats Detector Workshop / Ed. K. Kapteyn. Amsterdam, 1991. -P. 21-23.

116. Benda P., Tsytsulina K. Taxonomic Revision of Myotis mystacinus group (Mammalia: Chiroptera) in the Western Palearctic // Asta Sos. Zool. Bohem. -2000. V. 64. - P. 331-398.

117. Engel A. Microbially-enhanced weathering in subsurface habitats: sulfuroxidizing bacteria and the cave enviroment // Proceed. Of the Friends of Karst Meeting, Cluj Romania В. Onac & T. Tamas (eds). Karst Studies and Problems. - 2000. - P. 130-134.

118. Ganter J. Cave exploration, cave conservation: some thoughts on compatibility. NSS News, v. 49, № 10. 1989. - P. 249-253.

119. Thomas D.W. Survey and Census Methods // Ecological and Behavioral Methods for the Study of Bat / Ed. Т.Н. Kunz. Washington

120. D.C., London, 1988. Ch. 5. - P. 77-90.

121. Masing M., Poots L., Randla Т., Lutsar. 50 years of bat-ringing in Estonia: methods and the main results. Plecotus et al. M., 1999. 20-35.

122. J.G. Encouraging bat naps. Enviroment, v. 35, № 5, 1993, P. 24.

123. Reiter A. New Records of Bats in the Baikal Region / A. Reiter, P. Benda // European Bat Research Symposium (Evora, Portugal, 22-27 August, 1993) / Abstract Book. Evora, Portugal, 1993. - P. 43.

Информация о работе

Ефанова, Наталья Александровна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Спелеофауна рукокрылых западных отрогов Восточного Саяна и восточных склонов Кузнецкого Алатау - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы