Рукокрылые (Chiroptera, Mammalia) низкогорий юго-востока Западной Сибири

Васеньков, Денис Алексеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Рукокрылые (Chiroptera, Mammalia) низкогорий юго-востока Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Рукокрылые (Chiroptera, Mammalia) низкогорий юго-востока Западной Сибири"

003467596

На правах рукописи

Васеньков Денис Алексеевич

РУКОКРЫЛЫЕ (CHIROPTERA, MAMMALIA) НИЗКОГОРИЙ ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.00.08-зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2009

003467596

Работа выполнена в Институте систематики и экологии животных СО РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Потапов Михаил Анатольевич

Научный консультант: доктор биологических наук, чл.-кор. РАН

Евсиков Вадим Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ильин Владимир Юрьевич (Пензенский государственный педагогический университет)

доктор биологических наук Юдкин Владимир Алексеевич (Институт систематики и экологии животных СО РАН)

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции

им. А. Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится 12 мая 2009 г. в 12:00, на заседании Диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

Отзыв на автореферат просим направлять по адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11, Диссертационный совет. Факс: (383) 217-0973, e-mail: dis@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН

Автореферат разослан 11 апреля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

JI. В. Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В зоологии, как и в любой другой науке, первичное накопление фактического материала сменяется его систематизацией и анализом. Однако в силу ряда причин изученность разных групп животных существенно различается. Среди млекопитающих (Mammalia) слабоизученной группой остаются Рукокрылые (Chiroptera) - второй по видовому богатству отряд, включающий около 1000 видов и распространенный практически всесветно, исключая Арктику, Антарктику и некоторые океанические острова (Кулик, Кучерук, 1989; Mickleburgh et al., 2002).

Исследование рукокрылых осложняется методическими трудностями, связанными с их специфическим образом жизни. Многие виды отличаются небольшими размерами их представителей, что вместе с сумеречно-ночной активностью, практически бесшумным полетом и использованием труднодоступных для исследователя убежищ значительно затрудняет проведение непосредственных наблюдений за ними и диктует необходимость применения при изучении рукокрылых специального оборудования. Наиболее активно исследования биологических особенностей и экологии рукокрылых проводятся со второй половины XX века в Европе, Северной Америке и некоторых тропических странах (Altringham, 1996; Neuweiler, 2000; Evelyn, 2003; ter Hofstede, 2005; Chaverri, 2007 и др.). Однако на карте изученности рукокрылых остается еще много «белых пятен», к каковым можно отнести территорию России к востоку от Уральских гор (Стрелков, 1999), где слабо изучен не только фаунистический состав, но и экологические особенности летучих мышей.

Удобным полигоном для изучения рукокрылых на территории к востоку от Урала является юго-восточная часть Западной Сибири, где на стыке обширной Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной страны формируется широкий спектр биотопов, пригодных для обитания видов рукокрылых с различными требованиями к среде. Последние работы, где были обобщены собранные к тому моменту сведения по фауне и некоторым аспектам биологии рукокрылых, частично захватывающие рассматриваемый нами регион, вышли в свет более 30 лет назад (Стуканова, 1976; Юдин и др., 1979). Таким образом, необходимость проведения исследований по распространению, экологии и особенностям зимовки рукокрылых в условиях континентального климата юго-востока Западной Сибири назрела давно.

Цель исследования - выявление характера пространственного распределения и особенностей экологии рукокрылых, обитающих в условиях низкогорий Западной Сибири.

Задачи исследования:

1. Уточнить видовой состав и распределение рукокрылых на исследуемой территории.

2. Определить встречаемость и относительное обилие рукокрылых в летний и зимний периоды. На основании этих данных уточнить природоохранный статус видов.

3. Оценить основные морфометрические характеристики рукокрылых

рассматриваемого региона.

4. Установить места зимовок рукокрылых на данной территории. На примере модельной пещеры (Барсуковская) изучить динамику микроклимата убежища в период зимовки рукокрылых.

5. На примере модельного вида (Myotis petax) изучить происходящие во время зимовки динамические процессы: изменения упитанности животных, половой структуры колонии и характера размещения особей в убежище в связи с изменением микроклиматических условий разных отделов пещеры.

6. Определить распределение половых групп модельного вида в репродуктивный период в пределах региона.

Научная новизна. В работе впервые представлены данные по распространению рукокрылых в низкогорьях Западной Сибири, полученные на основе массовых учетов, проведенных по единой методике, с определением видового и полового состава, в результате которых получены количественные оценки относительного обилия и встречаемости (Песенко, 1982; Стрелков, Ильин, 1990) видов. Впервые определены места массовых зимовок М. blythil в регионе, уточнены северо-западные границы ареалов М. frater и М. ikonnikovi. В данной работе впервые в России применен индекс физического состояния (упитанности) для оценки и сравнительного анализа состояния популяций рукокрылых. Впервые в Сибири для наиболее многочисленной колонии летучих мышей изучена динамика половой структуры и упитанности особей в течение зимовочного периода, выявлена связь этих показателей с характером размещения зверьков в убежище (одиночное или в плотных скоплениях).

Теоретическая и практическая значимость. Полученные в ходе проведенного исследования результаты вносят вклад в познание основ осуществления и регуляции жизнедеятельности рукокрылых в течение длительного периода зимнего переживания в районах с континентальным климатом. Полученные данные проливают свет на закономерности формирования пространственно-демографической структуры популяций гладконосых летучих мышей оседлых видов в репродуктивный период. Данные по распространению рукокрылых низкогорий Западной Сибири могут быть использованы как базовые для дальнейших фаунистических исследований, при составлении кадастровых карт хироптерофауны России. В результате проведенных исследований выявлен видовой состав и распространение рукокрылых на территории заповедников «Тигирекский» и «Кузнецкий Алатау». Полученные сведения могут быть использованы для планирования охраны нуждающихся в этом видов рукокрылых. Результаты исследования использованы при составлении региональных Красных Книг Новосибирской и Кемеровской областей, Алтайского края. Материалы исследования использованы при создании учебного фильма по программе «Природное наследие Новосибирской области» (ГОУ ВПО НГПУ).

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на VII и VIII съездах Териологического общества (Москва, 2003, 2007), «Сибирской зоологической конференции» (Новосибирск, 2004), конференциях «Изучение и

охрана горных экосистем Южной Сибири» (Барнаул, 2005), «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2005), VIII, IX, X Путинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2004, 2005, 2006), «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург; 2005), 6th International Zoo and Wildlife Research Conference on Behaviour, Physiology & Genetics (Berlin, 2007), а также на отчетной сессии института, межлабораторных семинарах и рабочих семинарах лаборатории экологических основ охраны генофонда животных и лаборатории структуры и динамики популяций животных ИСиЭЖ СО РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликована 20 работ, в том числе одна - в рецензируемом издании, рекомендованном ВАК для публикации основных материалов диссертации.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 147 страницах и состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы (186 источников, из которых 57 - на иностранных языках) и двух приложений. Работа содержит 19 рисунков и 29 таблиц.

Благодарности. Работа выполнена под руководством к. б. и. М. А. Потапова, которому автор выражает глубокую и искреннюю признательность за всестороннюю поддержку и участие на всех этапах исследования. Автор признателен научному консультанту чл.-кор. РАН, д. б. н. В. И. Евсикову, чей интерес к теме и объекту исследования и поддержка позволили автору выполнить данную работу. Особую благодарность автор приносит А. А. Томиленко, вдохновившему на изучение рукокрылых и предоставившему часть своих неопубликованных данных за 2000-2004 годы, за неоценимую помощь в экспедиционных исследованиях и ряд ценных идей и замечаний в процессе работы. Автор благодарит к. б. н. Н.

B. Сидорчук за помощь при сборе материала и поддержку при подготовке диссертации. Автор признателен за ценные советы специалистам-хироптерологам: к. б. н. Е. И. Кожуриной, к. б. н.

C. В. Крускопу, А. М. Хританкову, к. б. н. В. В. Росиной, к. б. н. В. П. Снитько, к. б. н. А. С. Влащенко. Автор благодарит сотрудников лаборатории экологических основ охраны генофонда животных ИСиЭЖ СО РАН, в особенности - к. б. н. С. А. Абрамова за помощь и ценные критические замечания при подготовке диссертации. За содействие при подготовке и проведении исследований на территории заповедников автор признателен директору к. б. н. П. В. Голякову и сотрудникам заповедника «Тигирекский», директору к. б. н. А. А. Васильченко и зам. директора по НИР С. Г. Бабиной заповедника «Кузнецкий Алатау». Автор признателен А. В. Дубынину и И. Э. Смелянскому за существенную поддержку исследований на их начальном этапе, И. Ю. Чечулину, А. В. Зайковской, А. А. Котлову, студентам НГУ за помощь при сборе полевого материала, а также всем, кто содействовал выполнению данной работы. Значительная часть исследования выполнена благодаря поддержке грантами РФФИ (05-04-49257-а, 05-04-63149-э_к), Президента РФ (НШ-1038.2006.4), программы «Происхождение и эволюция биосферы» Президиума РАН.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследований

Территория представляет стык Западно-Сибирской равнины (Городецкая, Лазуков, 1975) и Алтае-Саянской горной страны, или области (Схема ..., 1963; Алтайский край, 1978; Окишев, Петкевич, 1988). Обследованные участки относятся к следующим физико-географическим провинциям: равнинная часть относится к Кулундинской провинции, низкогорные участки к северной части Алтая (Северо-западная алтайская провинция, Северо-алтайская провинция,

Северо-восточная алтайская провинция) (Алтайский край, 1978), а также к провинции Салаирский кряж и провинции Кузнецкий Алатау и Горная Шория (Схема ..., 1963). В главе приводится характеристика исследованных провинций по наиболее важным для обитания рукокрылых параметрам (климат, рельеф, гидрологические условия, растительность).

Глава 2. Особенности экологии рукокрылых в условиях континентального климата и история их изучения на юго-востоке

Западной Сибири

В главе рассматриваются особенности жизненного цикла рукокрылых континентального климата в летний и зимний периоды и история изучения рукокрылых юго-востока Западной Сибири. Приводится обзор литературы по таким аспектам экологии рукокрылых как размножение и пространственное распределение половозрастных групп в летний период; адаптации рукокрылых к зимней спячке, включая явление периодического пробуждения зверьков и феномен их объединения в скопления.

Анализ опубликованных работ по рукокрылым региона показал, что сведения об этих животных неполны и получены преимущественно «попутно», при изучении других групп животных. Последние работы, где были обобщены собранные к тому моменту сведения по фауне и некоторым аспектам биологии рукокрылых, частично захватывающие рассматриваемый нами регион, вышли в свет более 30 лет назад (Стуканова, 1976; Юдин и др., 1979). Достаточно полных и подробных исследований рукокрылых на зимовке в регионе практически не проводилось, лишь отдельные сведения могут быть почерпнуты из ряда опубликованных работ (Шубин, 1970; Оводов, 1972; Стуканова, 1976; Орлова и др., 1983; Томиленко, 2002; Росина, 2005).

Глава 3. Материал и методы исследования

Материал по теме диссертационной работы собран автором в период с марта 2001 г. по август 2008 г. на юго-востоке Западной Сибири. Получены сведения о рукокрылых из 47 мест отлова в Западной Сибири, расположенных между 80°08' - 88°42' с. ш. и 50°57' - 54°55' в. д. (рис. 1). В их число входит 18 пещер и 29 мест отлова вне пещер.

В летний период для обнаружения мест локализации рукокрылых и первичной идентификации видов по акустическим сигналам использовали ультразвуковой детектор D-100 (Pettersson Elektronik). Зверьков отлавливали в местах охоты и у входов в пещеры стандартным методом, с помощью паутинных сетей (5x10 м, размер ячеи 2x2 см) (Борисенко, Крускоп, 2003), что, как правило, позволяет получить более надежные оценки половой структуры популяций, чем регистрация зверьков в убежищах (Стрелков, 1999а). Дополнительно рукокрылых отлавливали при помощи мобильной ловушки (Борисенко, 1999) а также при осмотре потенциальных мест их дневного отдыха (постройки, дупла и полости под отставшей корой деревьев). Последние два метода являлись вспомогательными, с их помощью отловлено менее 1% всех учтенных в летнее время особей.

81- 85' 8S'

Рис. 1. Места сбора материала. [ | - горные области выше 350 м н. у. • - места отлова рукокрылых О ~ города, центры субъектов РФ

В период зимовки рукокрылых обследовали пещеры Салаирского кряжа и Северо-Западного Алтая, использовали также данные по четырем пещерам Северного Алтая, любезно предоставленные А. А. Томиленко. В пещерах проводили визуальный учет численности, отмечали характер размещения зверьков (одиночно или в агрегациях). Часть зверьков отбирали для уточнения видовой принадлежности, определения пола, промеров, взвешивания и кольцевания. Для минимизации беспокойства зверьков, неизбежного при стандартных манипуляциях, каждую пещеру посещали, как правило, не более чем дважды за зимний период. Долговременные наблюдения за ходом зимовки рукокрылых в условиях юго-востока Западной Сибири проводили в выбранной в качестве модельной Барсуковской пещере, где находится крупнейшая из известных для Сибири зимовочная колония (Томиленко, 2002).

Основными прижизненно регистрируемыми морфометрическими показателями особей служили масса тела (ш) и длина предплечья (R). Массу тела определяли с помощью электронных весов (± ОД г). В летний период зверьков взвешивали через 12-18 часов после поимки для снятия эффекта разной наполненности пищеварительного тракта. В качестве основного показателя линейных размеров тела использовали длину предплечья (Борисенко и др., 2001), измеряемую с помощью штангенциркуля (± 0,1 мм). После проведения измерений и кольцевания летучих мышей выпускали в местах отлова. Для оценки физического состояния особей предложен и использован в данной работе индекс упитанности (BCI, body condition index), рассчитываемый на основе регрессии, отражающей линейную зависимость массы тела от показателя объема - куба длины предплечья (Васеньков, Потапов, 2007). За

«стандарт», т. е. за значение индекса, равное единице, для каждого вида рукокрылых принято среднее значение, отражающее физическое состояние взрослых самцов в летний (июнь-июль) период, когда оно наиболее стабильно, с соответствующим вычислением коэффициента регрессии.

Для индивидуального мечения рукокрылых использовали алюминиевые кольца серий VS, ХК, XS, в соответствии с размерами зверьков (Панютин, 1980). Для подтверждения находок и уточнения видового определения 70 экземпляров после обработки передали на хранение в коллекцию зоомузея ИСиЭЖ СО РАН. Видовую принадлежность животных определяли с помощью определителей (Стрелков, 1963; Павлинов и др., 2002). Возрастные категории выделяли по способности к самостоятельному существованию и степени достижения дефинитивных размеров (Борисенко, 2000). В качестве основного определительного признака возрастных категорий (juv, sad, ad) использовали степень окостенения хрящевых прослоек в местах сочленения метакарпальных костей и фаланг передней конечности (Стрелков, 1963). У самок по состоянию сосков определяли наличие опыта лактации (Борисенко, 2000). Беременность определяли путем пальпации брюшной полости самок. Относительное обилие (доля особей вида среди всех учтенных особей) и встречаемость (доля числа мест регистрации вида от общего числа мест учета) рассчитывали по принятой методике (Песенко, 1982; Стрелков, Ильин, 1990).

За время работы сделано 7237 регистрации рукокрылых 11 видов: 5203 в зимнее время, 2034 в летнее время, 49 - весной и осенью. У 4998 особей определен пол, у 2949 - длина предплечья, у 2548 - масса тела. Окольцовано 1763 особи.

Для выяснения микроклиматических условий зимовки рукокрылых (температура, влажность) в четыре основных грота Барсуковской пещеры (привходовой отдел, верхний грот, нижний грот I и нижний грот И) были установлены гигрохроны DS1923-F5 (Dallas Semiconductor Corp.). Приборы укрепляли в потолочной части в расщелинах вблизи спящих зверьков. Всего за 140 суток наблюдений сделано 13440 измерений температуры и влажности.

Статистическая обработка проведена с помощью пакета Statistica 6.0 (StatSoft Inc., 2001). Методы анализа выбирали соответственно характеру распределения с проверкой по критерию Колмогорова-Смирнова.

Глава 4. Фауна рукокрылых юго-востока Западной Сибири

4.1. Список видов рукокрылых юго-востока Западной Сибири

На основе анализа музейных коллекций, данных литературы и собственных материалов установлено, что на рассматриваемой территории обитает 11 видов рукокрылых, относящихся к 6 родам одного семейства (Павлинов, 2006):

Семейство Vespertilionidae Gray, 1821 - гладконосые рукокрылые

I. Род Myotis Каир, 1829 - ночницы

1. Myotis blythii (Tomes, 1857) - остроухая ночница

2. Myotisfrater G. Allen, 1923 - длиннохвостая ночница

3. Myotis brandtii (Eversmann, 1845) - ночница Брандта

4. Myotis ikonnikovi Ognev, 1912 - ночница Иконникова

5. Myotis petax Hollister, 1912 - восточная ночница

6. Myotis dasycneme (Boie, 1825) - прудовая ночница

II. Род Plecotiis E. Geoffroy, 1818 - ушаны

7. Plecotus auritus Linnaeus, 1758 - бурый ушан

Ш. Род Nyctalus Bowdich, 1825 - вечерницы

8. Nyctalus noctula (Schreber, 1774) - рыжая вечерница

IV. Род Eptesicus Rafinesque, 1820 - кожаны

9. Eptesicus nilssonii (Keyserling et Blasius, 1839) - северный кожанок

V. Род Vespertilio Linnaeus, 1758 - двухцветные кожаны

10. Vespertilio murinus Linnaeus, 1758 - двухцветный кожан

VI. Род Murina Gray, 1842 - трубконосы

11. Murina leucogaster Milne-Edwards, 1872 - сибирский (большой) трубконос

4.2. Характеристика видов рукокрылых (видовые очерки)

Приводимые в диссертации видовые очерки включают русское и латинское названия вида, фотографию, замечания по систематике, общее описание ареала вида, известные находки в регионе, новые места находок в регионе (выявленные автором), карту находок, описание находок в смежных регионах, особенности распространения. Для взрослых особей приведены основные измерения (масса тела, длина предплечья) а также соотношение полов. Представленность видов отражена показателями относительного обилия и встречаемости (Песенко, 1982; Стрелков, Ильин, 1990). Указан природоохранный статус видов в регионе и в России (Рукокрылые России ..., 2001).

43. Видовой состав и распределение рукокрылых на юго-востоке

Западной Сибири

В результате наших исследований получены новые данные по распространению видов рукокрылых в регионе. Впервые в Западной Сибири обнаружена массовая зимовка М. blythii, для М. ikonnikovi и М. frater существенно расширены известные границы ареалов за счет находок в северных низкогорных провинциях: Салаирском кряже и Кузнецком Алатау.

Максимальное видовое разнообразие рукокрылых отмечено на СевероЗападном Алтае, где обнаружены все 11 видов, зарегистрированных для юго-востока Западной Сибири (табл. 1). Для остальных провинций число обнаруженных видов варьирует от 4 (Кулунда) до 10 (Салаирский кряж). Только один вид, М. petax, был отмечен во всех провинциях региона.

Если не брать в расчет N. noctula, охотящуюся высоко над кронами деревьев и потому часто недоучитываемую при отлове паутинными сетями, то самым малочисленным видом по результатам наших учетов в регионе является М. frater. Этот вид встречен во всех низкогорных провинциях, однако везде редок. Среди отловленных нами особей этого вида большинство составляли самцы (80%). Сходное соотношение полов получено В. В. Росиной (2004г) для этого вида в пещерах Северного Алтая. Как в наших отловах, так и у В. В. Росиной самки были представлены исключительно особями, не имевшими опыта выкармливания детенышей. Таким образом, условия и места размножения

длиннохвостой ночницы в регионе остаются неизвестными. М./га1ег, как редкий вид, требует специальных мер охраны.

Таблица 1

Видовой состав рукокрылых в физико-географических провинциях региона

Вид Провинции

Салаир Кузнецкий Алатау С.-В. Алтай С. Алтай С.-З. Алтай Кулунда

М. ЫуЛи - - - - + -

М./гШег + + + + + -

М. ЬгапйШ + + + + + -

М. 1копп1ко\ч + + + + + -

М. ре ¡ах + + + + + +

М. г/алуспете + - + + + +

Р. аипШз + + + + + -

N. посш1а + - + - + +

Е. тЬяопи + + + + + -

V, типпш + + - - + +

Ми. \eucogaster + + + + + -

Всего видов: 10 8 9 8 11 4

Другой вид рукокрылых, нуждающийся в специальных мерах охраны - М. ЫуЛи. Указанный вид обнаружен только на Северо-Западном Алтае и для него на юго-востоке Западной Сибири известна единственная, хотя и многочисленная, выводковая колония (Стрелков, 1963; Горетовская и др., 2002). Высока вероятность, что других выводковых колоний, обеспечивающих воспроизводство этого вида, в регионе не существует. Для успешного существования популяции М. ЫуМ1 на юго-востоке Западной Сибири требуется сохранение этой колонии.

В большинстве обследованных провинций доминирующим видом в летний период по относительному обилию является М. рМах (табл. 2). Содоминантом в большинстве провинций является М. ЬгапсЬИ.

Для юго-востока Западной Сибири находки рукокрылых в зимний период известны в пещерах и подобных им убежищах с небольшими положительными температурами (Оводов, 1972а, б; Ботвинкин, Вахрушев, 1982; Горетовская и др., 2002; Томиленко, 2002; Росина, 2005). Зимой в обследованных убежищах нами обнаружено восемь видов летучих мышей из одиннадцати, отмеченных в регионе в летнее время (табл. 3). Наиболее массовым видом является М. ре(ах, ее доля составляет более половины всех учтенных особей. Самые крупные зимовочные колонии летучих мышей обнаружены в относительно небольших пещерах Салаирского кряжа, что, по всей видимости, обусловлено наличием здесь и на прилегающих равнинных территориях лишь малого числа пригодных для зимовки убежищ. Это вызывает концентрацию зверьков и рост численности колоний по сравнению с Алтаем, где рукокрылые распределяются по большому числу известных пещер, в результате чего численность колоний невелика (Оводов, 1972а, б; Малков, 1993; Горетовская и др., 2002; Росина, 2005).

Таблица 2

Относительное обилие рукокрылых в физико-географических _провинциях в летний период, %_

Вид Провинции

Салаир (п = 240) С. Алтай (п = 43) Кулунда (п= 158) С.-В. Алтай (п= 189) С.-З. Алтай (п = 525) Кузнецкий Алатау (п= 167) Всего (п= 1322)

М. /гсНег - 2,3 - 3,2 2,3 2,4 1,7

М. Ьгапс1[Ц 19,2 48,8 - 11,1 18.3 35,3 18,5

М. ¡коппИсоу! 1,3 4,7 - 3,2 7,0 10,2 4,9

М. ре1ах 15,8 41,9 55,1 66,7 65,0 41,9 51,5

М. ¿азуспете 10,0 2,3 20.3 7,9 1,0 - 5,8

Р. аигИш 0,4 - - 1,6 1,1 0,6 0,8

N. посш!а 1,7 - 0,6 - 0,4 - 0,5

Е. тЬ$опи 20,8 - - 2,1 1,3 6,6 5,4

V. тигтш 30,4 - 24,1 - 1,7 1,2 9,2

Ми. 1еисо£ш1ег 0,4 - - 4,2 1,9 1,8 1,7

Примечание: жирным шрифтом выделен наиболее многочисленный вид в провинции, подчеркиванием - второй по численности вид в провинции; п - число учтенных особей.

Таблица 3

Видовой состав, численность и относительное обилие рукокрылых в убежищах _в зимний период_

Вид зимовочные пещеры Относительное обилие, %

Салаир СевероЗападный Алтай Северный Алтай

Бавсуковская Верх-Икс кая Егорьевская дренажный тоннель 1 Ящур Мрачная Древняя 3 х о X & « о. Большая Кыркылинская Малая I Кыркылинская Каторжная Пролетарская

М. ЫуШ - - - - 76 2 2 3,0

М. /га1ег 1 0,04

М. Ьгап(1Ш 32 7 20 2 - - - - 4 20 - - 3,1

М. ре[ах 1105 295 59 - 10 8 1 - 7 0 - 2 55,1

М. с1а$успе,те 61 36 - - 2 1 1 3,7

Р. аиг'йш 8 2 - - 2 1 - 2 5 2 3 7 1,2

Е. пИнопи - - - - - 1 - - 2 1 - - 0,1

Ми. 1еисо£а.ч1ег 387 400 46 43 21 2 2 2 3 2 - 2 33,7

п, экз. 1594 740 125 45 111 15 6 4 21 25 3 11

Примечание: жирным шрифтом выделен наиболее многочисленный вид в регионе, подчеркиванием - крупнейшая зимовочная колония рукокрылых;«-»- вид не обнаружен; п - число учтенных особей

Крупнейшая известная на сегодняшний день в Сибири зимовочная колония рукокрылых обитает в Барсуковской пещере (Томиленко, 2002), использованной нами в качестве модельной для изучения процессов, происходящих с рукокрылыми на зимовке. В данном убежище доминирующим по численности видом является М. ре1ах, ставшая модельным объектом в этом

исследовании.

Глава 5. Особенности экологии рукокрылых юго-востока Западной Сибири на примере восточной ночницы (Myotis petax)

Особенности экологии рукокрылых в условиях указанного региона рассматрены на примере M. petax, наиболее массового и широко распространенного вида. Кроме того, M. petax в ранг вида выделена лишь недавно (Павлинов, 2006; Matveev et al., 2005), что делает необходимым описание основных ее характеристик. Ранее данный вид рассматривали в качестве подвида водяной ночницы M. daubentonii, и при его описании нередко использовали характеристики последней, распространенной к западу от Омской области (Юдин и др., 1979; Павлинов и др., 2002). Данное обстоятельство затрудняет сравнение экологии этих внешне схожих, но географически разобщенных видов (Matveev et al., 2005). Детальные работы по различным аспектам биологии M. petax практически отсутствуют. Все вышесказанное обусловило выбор M. petax в качестве модельного вида для изучения экологии рукокрылых региона.

5.1. Особенности существования рукокрылых в зимнее время

Зимовка - наиболее критический период в жизни летучих мышей северных широт. В условиях юго-востока Западной Сибири она продолжается около семи месяцев, с октября по апрель. В это время рукокрылые лишены возможности питаться и переживают этот период в состоянии зимней спячки в убежищах (как правило, в естественных пещерах), защищающих их от негативных внешних воздействий.

Зимняя спячка проходит в чередовании длительных периодов оцепенения при температуре тела, близкой к температуре окружающей среды, и пробуждений, во время которых зверьки разогреваются и могут перемещаться по убежищу (Стрелков, 1971). Показано, что каждое пробуждение летучих мышей энергетически весьма затратный процесс, на который расходуется большая часть внутренних запасов энергии, используемой во время зимовки (Speakman et al., 1991; Thomas, 1995). Длительность периода между пробуждениями у рукокрылых может варьировать от нескольких дней до нескольких месяцев (Стрелков, 1971). Существует несколько гипотез, объясняющих пробуждение зверьков (Park et al., 2000), которые можно разделить на две группы по обуславливающим его причинам, биотической и абиотической природы.

I. Пробуждения, провоцируемые действием абиотических факторов:

1. Поиск оптимальных температурных условий (Boyles et al., 2006).

2. Компенсация потерь влаги (из-за дыхания и испарения через кожные покровы) в убежищах с недостаточной влажностью воздуха (Thomas, Cloutier, 1992; Thomas, Geiser, 1997).

II. Пробуждения, провоцируемые действием биотических факторов:

3. Избавление от побочных продуктов метаболизма (Park et al., 2000).

4. Участие в размножении (спаривание) (Boyles et al., 2006).

5. Питание (актуально для районов с мягким климатом) (Avery, 1985; Brigham, 1987).

5.2. Динамнка численности ¡\fyotis реГах в зимовочном убежище, связь с

микроклиматическими показателями

Исследование включало проверку возможного влияния на летучих мышей и их активность во время зимовки факторов абиотической природы. Динамика основных микроклиматических параметров (влажности, температуры) зимовочного убежища была изучена на примере Барсуковской пещеры. Барсуковская пещера - коридорно-лабиринтового типа карстового происхождения. Часть ходов в силу своей узости недоступна для обследования человеком. Ранее А. А. Томиленко (2002, личн. сообщ.) отметил нарастание численности М. реых в процессе зимовки в доступной для наблюдения части пещеры. Изменение численности рукокрылых в разных частях убежищ в течение зимнего периода отмечено и другими исследователями (Стрелков, 1971; Ильин, 1992; ЯеЬак е1 а1., 1994). В областях с мягкой зимой изменение численности летучих мышей возможно за счет перемещения между убежищами (Мазинг, 1987). В условиях холодных зим перелеты рукокрылых между удаленными убежищами маловероятны, и изменение численности зверьков определяется их перераспределением между разными отделами внутри пещеры.

Для оценки влияния температуры и влажности на динамику размещения рукокрылых соответствующие показатели регистрировали в гротах-расширениях (привходовом отделе, в верхнем гроте, нижнем гроте I и нижнем гроте II) Барсуковской пещеры, где во время зимовки сосредоточена основная часть регистрируемых животных.

Во всех отделах пещеры влажность воздуха в течение зимовки оставалась стабильной и практически равной 100% (рис. 2). В условиях стопроцентной влажности воздуха, окружающего зимующих зверьков, потери влаги через испарение сведены к минимуму. Таким образом, в условиях Барсуковской пещеры необходимость компенсации потерь влаги не является фактором, определяющим пробуждение и перемещение М. ре1ах.

Температурные колебания в верхнем гроте, нижнем гроте I и нижнем гроте II были незначительны и не превышали 0,7°С (рис. 2). Существенно большие колебания, более 5°С, зафиксированы в привходовом отделе. Ранее не было обнаружено зависимости распределения рукокрылых в Барсуковской пещере от температуры воздуха (Томиленко, 2002). Согласно полученным нами данным, рост численности М. ре1ах в течение зимы в доступной для наблюдения части пещеры не связан с динамикой температуры в верхнем гроте, нижнем гроте I и нижнем фоте II, где концентрируется основная масса регистрируемых зверьков, однако обратно скоррелирован с температурой в привходовом отделе (гх= -0,9, р<0,05) (рис. 3). Вероятно, перемещение рукокрылых в наблюдаемую часть пещеры происходит из отделов, недоступных для обследования и сходных с привходовым отделом по динамике температурного режима.

5.3. Динамика упитанности Муо& ре ¡ах в зимовочный период

Пробуждение летучих мышей и перемещение по зимовочному убежищу связаны с повышенным расходованием энергетических запасов организма

Привходовой отдел

Верхний грот

Рис. 2. Динамика температуры (сплошные линии) и влажности (пунктир) воздуха в отделах Барсуковской пещеры

^ üf

Рис. 3. Изменение температуры воздуха в привходовом отделе (график) и численности М. petax (гистограмма) в течение зимовки в доступной для наблюдения части Барсуковской пещеры.

(Thomas, 1995). Для оценки изменения физического состояния (упитанности) особей M. petax в течение зимовки мы использовали индекс упитанности (Васеньков, Потапов, 2007). Примененная нами методика расчета использована в применении к рукокрылым впервые. Всего индекс определен для 655 особей.

В процессе зимовки в условиях отсутствия питания средние значения индекса упитанности M. petax снижаются (ANOVA: F = 110,9, df = 4, р < 0,0001)

(рис. 4). Значение этого показателя у самок в зимний период превышает таковое у самцов (ANOVA: F = 38,6, df = 1, р < 0,0001). Уже в марте и у самцов, и у самок индекс упитанности принимает значения, меньшие единицы. В апреле происходит дальнейшее снижение этого показателя. Вылет с зимовки и возможность питаться у рукокрылых в условиях юго-востока Западной Сибири появляются преимущественно лишь в мае (Юдин и др., 1979). Это значит, что при естественной изменчивости популяции по упитанности некоторая часть зверьков, имеющих наименьшие значения индекса, попадает в «зону риска» и погибает от истощения, не дожив до окончания бескормного периода. Так как каждое пробуждение рукокрылых - энергозатратный процесс (Thomas, 1995), то беспокойство, причиняемое колонии в зимний период, ускоряет расходование зверьками энергетических резервов организма и увеличивает вероятность гибели животных до вылета, что необходимо учитывать при проведении исследований и планировании охранных мероприятий.

Рис. 4. Динамика упитанности М. ресах ВС1 (М.±8Е) в течение зимовки в доступной части Барсуковской пещеры.

5.4. Связь упитанности особей Л/уойя рсНах с объединением в агрегации

Ранее показано, что в процессе зимовки параллельно процессу перемещения особей М. р^ах в доступную для наблюдения часть Барсуковской пещеры происходит объединение зверьков в плотные скопления (агрегации), причем, в отличие от М. ¿аиЬеМопи (Стрелков, Ильин, 1990; Смирнов и др., 1999), М. ре1ах образует более многочисленные (до 90 особей) агрегации (Томиленко, 2002). Объединение в скопления - поведенческий феномен с важным физиологическим и экологическим значением для зимоспящих организмов (Воу1ез е1 а1., 2008). Однако изучение зимней спячки обычно ограничено описательными полевыми наблюдениями, либо лабораторными физиологическими исследованиями, в которых недостает экологического контекста.

Объединение летучих мышей в плотные скопления (агрегации) на зимовке чаще всего объясняют сокращением расходования энергии зверьками на теплоотдачу в окружающую среду (Орлова и др., 1983). Однако, поскольку

температура тела зверьков, находящихся в состоянии зимней спячки, близка к температуре окружающей среды (Geiser, 2004а), то потери тепла во внешнюю среду минимальны, и, соответственно, экономия энергии от объединения в агрегации также будет незначительна.

Показано, что преимущества объединения рукокрылых в агрегации могут обуславливаться уменьшением потерь тепла на разогрев при пробуждении зверьков (Boyles et al., 2008). В качестве следствия авторы предположили, что стремление к образованию агрегаций будет более выражено у животных с относительно меньшей упитанностью. Мы использовали полученные нами данные по упитанности особей М. petax в Барсуковской пещере для проверки этого предположения. Проведено сравнение упитанности зверьков, расположенных в пещере одиночно и объединенных в агрегации (табл. 4). Для самцов не выявлено различий по упитанности между особями, размещающимися одиночно и в скоплениях. Для самок такие различия обнаружены только в марте. Однако в этом месяце самки в скоплениях более упитаны, чем располагающиеся одиночно. Таким образом, предположение об отрицательной связи упитанности зверьков со стремлением к образованию агрегаций (Boyles et al., 2008) на нашем материале не подтвердилось. Вероятно, для изучаемой нами популяции М. petax объединение зверьков в скопления обусловлено другими причинами, для выявления которых требуются дополнительные исследования.

Таблица 4

Различия в упитанности одиночных и объединенных в агрегации особей М. petax в Барсуковской пещере в зимний период (критерий Манна-Уитни; для сопоставления

упитанности самок в октябре и ноябре недостаточно данных для анализа)

Пол октябрь ноябрь декабрь март апрель

самцы уровень значимости р 0,1 0,075 0Л 0,94 0,43

значение и-критерия 48 53,5 1260 1292 51

п, экз. 25 27 109 117 24

самки уровень значимости р - - 0,25 <0,01 0,1

значение и-критерия - - 118 138 36

п, экз. - - 48 77 32

Примечание: жирным шрифтом выделены различия, достигающие достоверного уровня

5.5. Половой состав в агрегациях и среди одиночных особей Myotis petax

Анализ соотношения полов не показал статистически достоверных отличий между агрегациями и одиночно размещенными особями М. petax в начале зимовочного периода (октябрь: х2=0,02; р=0,87) (рис. 5). В середине и конце зимы соотношение полов среди одиночных особей и в агрегациях различается (декабрь: у?=\Ъ,6Ъ\ р<0,001; март: %2= 12,46; р<0,001). Среди одиночных особей преобладают самцы, в то время как в агрегациях наблюдается близкое к равному соотношение полов. Таким образом, изначально сходное распределение полов в агрегациях и среди одиночных особей в начале зимовки сменяется к ее середине преобладанием самцов среди одиночных особей при практически равном соотношении полов в агрегациях. Следовательно, существуют какие-то не выявленные нами факторы, обуславливающие большее

стремление самцов к одиночному размещению по сравнению с самками. Различий в физическом состоянии (упитанности) самцов в агрегациях и среди одиночных особей, как было показано выше, нами не обнаружено. Скорее всего, диспропорция в соотношении полов среди одиночных особей и в скоплениях объясняется поведенческими различиями самцов и самок при выборе места для размещения в зимовочном убежище. К пока еще не изученным факторам, способным сказываться на соотношении полов среди одиночных особей и в агрегациях, можно отнести половое поведение (спаривание) в зимнее время. Не исключено, что большая доля самок в агрегациях связана с восстановлением к весне инстинкта стадности, который затухает в начале зимовки (Стрелков, 1971).

П V *** ***

о | 60 ь.

и 40

да о

о 20 2 о =! 0

«"«V«

л; "Л 1

У/К :::: 1

--------------

% ■Й 1

= 39 и = 66

да

к =78 и = 223

октябрь декабрь март

Рис. 5. Соотношение полов среди одиночных особей и в агрегациях М. рекхх в Барсуковскон пещере. *** - достоверные отличия (тест X')-одиночные животные животные в скоплениях

■ 00

□

ЕЗ

5.6. Динамика наблюдаемого полового состава ре1ах в течение

зимовки

В целом, за весь период зимовки, самцы в Барсуковской пещере численно преобладают (55,6%), соотношение полов статистически достоверно отличается от 1:1 (п=2265; £2=14,4 <1^1; р<0,001) (рис. 6). Преобладание самцов в доступной для наблюдения части пещеры, отмечаемое в октябре (64,5%, п=121; %2=5,19, с!£=1; р<0,05), к весне уменьшается, и в апреле соотношение полов становится практически равным (49,8%, п=311). Видимо, в начале зимовки самки в большей степени, чем самцы предпочитают размещаться в недоступной для обследования части пещеры.

Для многих видов летучих мышей среди нелетных детенышей наблюдается близкое к равному соотношение полов (Лихачев, 1980; Рахматулина, 2000). Для зимующих популяций оседлых видов в условиях холодного климата, как правило, отмечают доминирование самцов (Орлова и др., 1983; Стрелков, Ильин, 1990; Ефанова, 2004), что совпадает с результатами нашего исследования. Вероятно, для оседлых видов это связано с большей смертностью и меньшей продолжительностью жизни самок (Хританков, Оводов, 2001), обусловленной большими энергетическими нагрузками на организм

матери при вынашивании и выкармливании детенышей (Кш1а й аЦ 1989).

100%

75%

50% —

25%

^ ^ ^ № «Ж ^

Рис. 6. Динамика соотношения полов М. решх в Барсуковской пещере в зимний период (* - достоверные отклонения от соотношения полов 1:1, тест х2)-

5.7. Пространственно-временная динамика полового состава Муоtisре1ах в местах летнего обитания

Окончание зимовки рукокрылых в условиях юго-востока Западной Сибири наблюдается в апреле - конце мая (Юдин и др., 1979). Повышение наружной температуры воздуха, появление насекомых позволяют летучим мышам вернуться к активному образу жизни вне зимовочного убежища. Вылет рукокрылых с мест зимовки происходит постепенно, интенсивность его зависит от погодных условий года (Стрелков, 1971; Ильин, 1992).

Уже в начале лета (8-9 июня) нами обнаружены беременные самки М. реЬах в равнинной части рассматриваемого региона, в Кулунде, на удалении от известных пещерных мест массовых зимовок, расположенных в низкогорьях юго-востока Западной Сибири. Соотношение полов среди отловленных в это время в Кулунде животных было существенно смещено в сторону самок (табл. 5), доля самцов составляла всего 8,9% (п=79; ■¡£=31,4; сН=1; р<0,001). Среди же животных, отловленных в июне на местах охоты в низкогорьях СевероВосточного Алтая, обнаружена лишь одна самка, все остальные особи были самцами - 97,0% (п=33; х2=17,83; <НИ; р<0,001).

Таблица 5

Соотношение полов среди взрослых особей М. решх в июне в равнинной и

Провинция Доля Зв, % Всего, экз. х2 Р

Кулунда 8,9 79 31,4 <0,001

Северо-Восточный Алтай 97,0 33 17,83 <0,001

Рукокрылые в летнее время регистрируются как в местах охоты, так и у пещер, в том числе тех, в которых зимуют. Среди особей М. ре1ах, отлавливаемых в июле в местах охоты на низкогорных участках, отмечено значительное преобладание самцов (табл. 6). Самцы также преобладают в это время среди зверьков, отлавливаемых в пещерах или на залете в них, хотя в этом

случае отклонение в соотношении полов от 1:1 выражено в меньшей степени.

В августе половой состав среди взрослых особей М. ре1ах в низкогорных районах выравнивается как в местах охоты, так и в пещерах (табл. 7). Из обследованных в это время провинций лишь в Северо-Западном Алтае в местах охоты отклонения от соотношения полов 1:1 достигают статистически достоверного уровня. Вклад Северо-Западного Алтая обуславливает итоговую статистически достоверную диспропорцию в половом составе в пользу самцов для низкогорных районов в августе.

Таблица 6

Соотношение полов среди взрослых особей М. ре!ах в июле в низкогорных провинциях

Провинция Доля с?(?, % Всего, экз. х2 Р

Кузнецкий Алатау 100,0 15

о X Салаир 86,4 22 5,13 <0,05

о Северо-Восточный Алтай 100,0 80

Северо-Западный Алтай 99,2 125 77,15 <0,001

Итого: 98,3 242 145,13 <0,001

3 Салаир 79,8 124 24,24 <0,001

и 3 Северо-Западный Алтай 100,0 4

с Итого: 80,5 128 26,2 <0,001

Всего: 92,2 370 159,99 <0,001

Соотношение полов среди взрослых особей М. ре!ах в Таблица 7 августе в низкогорных провинциях

Провинция Доля (?С?, % Всего, экз. X2 р

л н Кузнецкий Алатау 54,5 33 0,13 0,71

Салаир 50 4

X о Северный Алтай 72,2 18 1,05 0,31

^ Северо-Восточный Алтай 50 10

и 2 Северо-Западный Алтай 92,3 26 9,37 <0,01

Итого: 68,1 91 5,43 <0,05

Салаир 56,2 130 0,99 0,32

1> в Северо-Западный Алтай 100 2

и С Итого: 56,8 132 1ДЗ 0,26

Всего: 61,4 223 5,9 <0,05

Таким образом, для юго-востока Западной Сибири показано значительное преобладание размножающихся самок М. реЬах в равнинной части региона в начале летнего периода. В июне и в июле в низкогорных провинциях, где расположены известные зимовочные убежища, отлавливаются преимущественно самцы. В августе в этих провинциях доля самок возрастает, видимо за счет их притока с прилегающих равнинных территорий.

Пространственное разобщение половых групп в репродуктивный период впервые было показано для мигрирующих видов летучих мышей (Стрелков, 1970, 1971а, 2001, 2002; Стрелков, Ильин, 1990). Для оседлых видов подобное сезонное разделение половых групп по зонам зимовки и зонам размножения было на качественном уровне отмечено для рукокрылых южного Урала (Снитько, 2004). Методическая избирательность учетов в предшествовавших исследованиях, когда рукокрылых в летнее время регистрировали

преимущественно в колониях, зачастую образованных самками, приводила к занижению доли самцов. Последние в силу своего одиночного и более скрытного, чем у самок, образа жизни реже попадали в поле зрения исследователей. Такая избирательность летних учетов ограничивала возможности исследователей в интерпретации полученных количественных данных (Стрелков, Ильин, 1990; Рахматулина, 2003). Использованная нами методика отловов рукокрылых с помощью паутинных сетей позволяет с равной вероятностью учитывать самцов и самок (Стрелков, 1999а). Собранный по единой методике материал позволил провести статистический анализ полового состава в рассматриваемых провинциях региона. Полученные нами данные хорошо согласуются с гипотезой о пространственном разобщении половых групп оседлых видов рукокрылых (Снитько, 2004). Таким образом, для юго-востока Западной Сибири впервые на количественном материале показано пространственное разобщение половых групп оседлых видов в период вывода потомства.

Явление разобщения половых групп, вероятно, носит общий характер как для оседлых (Снитько, 2004; Влащенко, 2008), так и для мигрирующих видов (Стрелков, 2001, 2002). Скорее всего, это явление определяется повышенной потребностью самок в период вынашивания и выкармливания детенышей в легкодоступном и обильном корме (Кш1а й а1., 1989; Ыу(1е11, 1989; Епсагпасао, В'^г, 2006), которую для разных видов могут удовлетворить кормовые стации, в разной мере удаленные от зимовочных убежищ.

Заключение

В разделе подведены краткие итоги исследования; определено место полученных результатов и новых сведений о распространении, фауне и экологии летучих мышей в структуре имеющегося научного знания о рукокрылых умеренных широт континентальной зоны северной Евразии.

Выводы

1. Фауна рукокрылых юго-востока Западной Сибири представлена 11 видами семейства УеврегШюшске. Из них на зимовке встречается 8 видов. В пределах региона наибольшим разнообразием характеризуется СевероЗападный Алтай - 11 видов, наименьшим — Кулунда- 4 вида.

2. Самым многочисленным видом в регионе, отличающимся наибольшим относительным обилием как в летних местообитаниях, так и на зимовке, является Муойь реШх. По встречаемости в летний период М. реШ делит первое место с М. ЬгапЖИ, а в зимний - уступает лишь Миппа leucogaster и Р1есоШ аигИш.

3. К редким и нуждающимся в специальных мерах охраны на территории региона относятся М. ЫуЛи и М. /га/ег

4. В пределах исследуемого региона самые многочисленные зимовочные колонии рукокрылых обитают в пещерах Салаирского кряжа.

5. Упитанность зверьков М. ре(ах в убежище снижается в течение зимовки. В марте и апреле индекс упитанности опускается ниже значений, характерных для зверьков в летнее время. Упитанность самок выше упитанности самцов.

6. Наблюдаемое увеличение численности М. ре1ах в доступной части пещеры в

процессе зимовки обратно скоррелировано с изменением температуры в привходовом отделе.

7. В доступной для наблюдения части зимовочной колонии М. petax в начале зимовки преобладают самцы, к концу сезона соотношение полов приближается к равному.

8. В начале зимовки соотношение полов в агрегациях и среди одиночных особей М. petax не отличается. Начиная с середины зимовки среди одиночных особей доля самцов превышает таковую в агрегациях.

9. На территории юго-востока Западной Сибири наблюдается пространственное разобщение половых групп М. petax в период вывода потомства. В это время в равнинных районах наблюдается значительное преобладание самок, а в низкогорных - самцов. В конце лета соотношение полов среди взрослых особей в низкогорных районах выравнивается.

Список РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Томиленко, А. А. К изучению рукокрылых Салаирского Кряжа / А. А. Томиленко, Д. А. Васеньков // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Мат-лы Междунар. совещ. 6-7 февраля 2003 г., Москва. -Москва, 2003.-С. 355.

2. Васеньков, Д. А. Соотношение полов у водяной ночницы, Myotis daubentonii (Chiroptera, Mammalia), на зимовке / Д. А. Васеньков, А. А. Томиленко // Биология - наука XXI века: 8-х Междунар. Пущинская школа-конф. мол. уч. (Пущино, 17-21 мая 2004 г.). Сб. тез. -Пущино, 2004.-С. 192.

3. Томиленко, А. А. Особенности распределения водяной ночницы, Myotis daubentonii Kühl (Chiroptera, Mammalia) в зимовочных убежищах / А. А. Томиленко, Д. А. Васеньков // Биология - наука XXI века: 8-я Междунар. Пущинская школа-конф. мол. уч. (Пущино, 17-21 мая 2004 г.). Сб. тез. - Пущино, 2004. - С. 229-230.

4. Васеньков, Д. А. Демографические аспекты зимовки рукокрылых на юге Западной Сибири / Д. А. Васеньков, А. А. Томиленко, Ю. Г. Швецов, М. А. Потапов // Сибирская зоологическая конференция. Тез. докл. Всерос. Конф., поев. 60-летию ИСиЭЖ СО РАН, 15-22 сентября 2004 г., Новосибирск. - Новосибирск, 2004. - С. 234-235.

5. Васеньков, Д. А. Рукокрылые (Chiroptera) Тигирекского заповедника / Д. А. Васеньков, А. А. Томиленко // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Мат-лы I межрегион, науч.-практ. конф., поев. 5-летию организации Тигирекского заповедника. Труды ГПЗ «Тигирекский». - Вып. 1. -Барнаул: Изд-во «Алтайские страницы», 2005. - С. 55-56.

6. Васеньков, Д. А. Видовой и половой состав летнего населения рукокрылых (Chiroptera, Mammalia) Тигирекского заповедника / Д. А. Васеньков // Биология - наука XXI века: 9-я Междунар. Пущинская школа-конф. мол. уч. (Пущино, 18-22 апреля 2005 г.). Сб. тез. -Пущино, 2005.-С. 262.

7. Васеньков, Д. А. Некоторые аспекты пространственно-временного распределения рукокрылых (Chiroptera, Mammalia) в зимовочных пещерах юго-востока Западной Сибири / Д. А. Васеньков, А. А. Томиленко // Экология: от генов до экосистем: Мат-лы конф. мол. уч., 25-29 апреля 2005 г. - Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2005. - С. 24-28.

8. Васеньков, Д. А. Группирование водяной ночницы (Myotis daubentonii Kühl.) (Chiroptera) в зимовочном убежище на юго-востоке Западной Сибири / Д. А. Васеньков, А. А. Томиленко, М. А. Потапов // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Мат-лы науч. конф. - Москва: Т-во научных изданий КМК, 2005. - С. 135-137.

9. Зайковская, А. В. Мониторинг лиссавирусов, связанных с рукокрылыми на территории Новосибирской области и Алтайского края / А. В. Зайковская, В. А. Терновой, В. И.

Аксенов, Д. А. Васеньков, М. А. Потапов, Ю. Н. Рассадкин, A. М Шестопалов // Тр. Всерос. науч. конф. «Эпидемиология, лабораторная диагностика и профилактика вирусных инфекций». - Санкт-Петербург, 2005. - С. 132-133.

10. Першикова, Н. Л. Выделение микобактерий нетуберкулезного комплекса у мелких млекопитающих и летучих мышей в благополучных по туберкулезу районах / Н. Я. Першикова, Н. А. Донченко, А. В. Зайковская, Ю. В. Кононова, Т. А. Дупал, Д. А. Васеньков, М А. Потапов, А. М.. Шестопалов // Сб. мат-лов конф. «Проблемы инфекционной патологии в регионах Сибири, Дальнего Востока и Крайнего Севера». -Новосибирск, 2006.-С. 159-160.

11. Васеньков, Д. А. Применение индекса упитанности для сравнения популяций рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) северо-восточного и северо-западного Алтая / Д. А. Васеньков // Биология - наука XXI века: 10-я Междунар. Пущинская школа-конф. мол. уч. (Пущино, 17-21 апреля 2006 г.). Сб. тез. - Пущино, 2006. - С. 262.

12. Васеньков, Д. А. Рукокрылые (Mammalia, Chiroptera) модельных участков северовосточного и северо-западного Алтая / Д.А. Васеньков // Биология - наука XXI века: 10-я Междунар. Пущинская школа-конф. мол. уч. (Пущино, 17-21 апреля 2006 г.). Сб. тез. -Пущино, 2006.-С. 262.

13. Зайковская, А. В. Изучение участия рукокрылых (Mammalia, Chiroptera), обитающих в Западной Сибири, в циркуляции возбудителей зоонозов потенциально опасных для человека / А. В. Зайковская, Д. А. Васеньков, Н. Л. Першикова, В. А. Терновой, А. М. Шестопалов, Н. А. Донченко, М. А. Потапов // Вестник КрасГУ. - 2006. - Вып. 5/1.-С. 98-103.

14. Васеньков, Д. А. Применение индекса упитанности в изучении экологии рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) / Д. А. Васеньков, М. А. Потапов // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териол. об-ва). Мат-лы Междунар. совещ -Москва, 2007.-С. 67.

15. Vasenkov, D. A. Spatial-temporal structure of hibernating colony of Myotis petax (Chiroptera, Mammalia) in natural conditions / D. A. Vasenkov, A. A. Tomilenko, M. A. Potapov // 6th International Zoo and Wildlife Research Conference on Behaviour, Physiology & Genetics. -Berlin, 2007. - P. 236.

16. Васеньков, Д. А. Пространственно-временная организация зимовочной колонии восточной (водяной) ночницы, Myotis petax Hollister, 1912 (Chiroptera, Mammalia) / Д. А.Васеньков, А. А. Томиленко, M. А. Потапов // Мат-лы IV Всерос. конф. по поведению животных. Сб. тез. -М., 2007.-С. 351.

17. Васеньков, Д. А. Применение индекса упитанности в изучении экологии рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) / Д. А. Васеньков, М. А. Потапов // Plecotus et al.-2007.-№ 10. -С. 21-31.

18. Васеньков, Д. А. Рукокрылые (Mammalia, Chiroptera) Дарвинского заповедника / Д. А. Васеньков, Н. В. Сидорчук // Plecotus et al. - 2007. -№ 10. - С. 32-35.

19. Васеньков, Д. А. Фауна рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) черневой тайги Кузнецкого Алатау / Д. А. Васеньков, А. М. Хританков, А. А. Томиленко, М. А. Потапов // Науч. тр. Ассоциации заповедников и национальных парков Алтае-Саянского экорегиона: Вып. 1: Мониторинг биоразнообразия на особо охраняемых природных территориях Алтае-Саянского экорегиона / отв. ред. Е. С. Анкипович. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008. -С. 34-38.

20. Васеньков, Д. А. Находки рукокрылых (Chiroptera, Mammalia) на Салаирском кряже / Д.А. Васеньков, A.A. Томиленко, М.А. Потапов // Зоологические исследования. Сб. тр. зоологического музея МГУ. - Т. 49 - М.: Изд-во МГУ, 2008. - С. 256-264.

Подписано к печати 09.04.2009 г. Формат бумаги 60 х 84/16. Печ.л. 1,0. Бумага офсетная. Times New Roman. Тираж 150 экз. Заказ №211.

Издательство «Любава». 630090, г. Новосибирск, ул. Академическая, 27. Тел./факс (383) 333 08 78, моб. 8 913 946 83 45.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Васеньков, Денис Алексеевич

Введение.

Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследований

1.1. Характеристика природных условий физико-географических провинций.

1.2. Характеристика обследованных пещер.

Западной Сибири.

2.1. Существование рукокрылых в условиях континентального климата

2.2 Особенности жизненного цикла рукокрылых континентального климата в летний период.

2.3 Особенности жизненного цикла рукокрылых континентального климата в зимний период.

2.4. История исследования рукокрылых на юго-востоке Западной

Сибири.

Глава 3. Материал и методы исследования.

Глава 4. Фауна рукокрылых юго-востока Западной Сибири.

4.1. Список видов рукокрылых юго-востока Западной Сибири.

4.2. Характеристика видов рукокрылых (видовые очерки).

4.3. Видовой состав и распределение рукокрылых на юго-востоке Западной Сибири.

Глава 5. Особенности экологии рукокрылых юго-востока Западной

Сибири на примере восточной ночницы {Myotis petax).

5.1. Особенности существования рукокрылых в зимнее время.

5.2. Динамика численности Myotis petax в зимовочном убежище, связь с микроклиматическими показателями.

5.3. Динамика упитанности Myotis petax в зимовочный период.

5.4. Связь упитанности особей Myotis petax с объединением в агрегации

5.5. Половой состав в агрегациях и среди одиночных особей Myotis petax

5.6. Динамика наблюдаемого полового состава Myotis petax в течение зимовки.

5.7. Пространственно-временная динамика полового состава Myotis petax в местах летнего обитания.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Рукокрылые (Chiroptera, Mammalia) низкогорий юго-востока Западной Сибири"

Актуальность темы. В зоологии, как и в любой другой науке, первичный набор фактического материала по мере его накопления сменяется систематизацией и анализом. Однако в силу ряда причин (методических проблем, степени практической заинтересованности на данный момент) изученность разных групп животных существенно различается. Среди млекопитающих (Mammalia) пока еще слабо изученной группой остаются представители второго по видовому богатству отряда — Рукокрылые (Chiroptera), включающего около 1000 видов и распространенного практически всесветно, исключая Арктику, Антарктику и некоторые океанические острова (Кулик, Кучерук, 1989; Mickleburgh et al., 2002).

Исследование рукокрылых осложняется методическими трудностями, связанными с их специфическим образом жизни. Часто сбор сведений о рукокрылых происходит в результате случайных отловов или «попутных» наблюдений при исследовании других групп животных. Рукокрылые многих видов имеют небольшие размеры, что вместе с ночным образом жизни, бесшумным перемещением по воздуху и использованием труднодоступных для исследователя убежищ значительно затрудняет проведение непосредственных наблюдений за этими животными. Изучение рукокрылых требует применения специального оборудования (паутинные сети, ультразвуковые детекторы и т.д.). В результате, на карте изученности рукокрылых остается еще много «белых пятен». К таковым относится и территория России к востоку от Уральских гор (Стрелков, 1999), где слабо изучен не только фаунистический состав, но и экологические особенности летучих мышей. Наиболее интенсивно изучение этой группы проводилось со второй половины XX века в Европе, Северной Америке и некоторых тропических странах (Kunz et al. 1983; Altringham, 1996; Neuweiler, 2000; Evelyn, 2003; ter Hofstede, 2005; Chaverri, 2007a, b). Это позволило прояснить многие черты биологии рукокрылых и их распространение на этих территориях. Однако даже здесь экология и эпидемиологическое значение этих животных изучены не достаточно полно (Calisher et al., 2006).

Биологические особенности рукокрылых определяются несколькими факторами: наиболее широким среди наземных млекопитающих (исключая человека и грызунов) распространением; уникальной среди млекопитающих способностью к настоящему полету, благодаря чему многие виды совершают дальние перелеты во время сезонных миграций (Calisher et al., 2006). Полет этих животных требует интенсивного обмена веществ, высокой температуры тела и значительного уровня потребления кислорода, близкого к таковому у птиц (Altringham, 1996). Благодаря феномену гетеротермии летучие мыши способны экономить энергию в неактивный период, сберегая ее для полета. В неактивном состоянии уровень метаболизма рукокрылых понижается до минимальных величин при температуре тела, близкой к температуре окружающей среды (Boyles et al., 2008). Гетеротермия позволяет летучим мышам переживать длительный холодный период в состоянии зимней спячки (гибернации - hibernation), что является одним из ключевых моментов существования рукокрылых в высоких широтах. Для защиты от отрицательных температур большинство видов использует убежища, как правило, пещеры. Поэтому особенный интерес представляет изучение рукокрылых в горных и окологорных районах, где часто располагаются пещеры. К востоку от Уральских гор таким удобным полигоном для изучения рукокрылых является юго-восточная часть Западной Сибири, где на стыке обширной Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной страны формируется широкий спектр биотопов, пригодных для обитания рукокрылых с различными требованиями к среде. Последняя работа, где были обобщены собранные к тому моменту сведения по фауне и некоторым аспектам биологии рукокрылых данного региона, вышла более 30 лет назад (Стуканова, 19766). Таким образом, необходимость проведения исследований по распространению, экологии рукокрылых, особенностям зимовки в условиях континентального климата Западной Сибири назрела давно.

Целью настоящей работы является выявление характера пространственного распределения и особенностей экологии рукокрылых, обитающих в условиях низкогорий Западной Сибири.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав и распределение рукокрылых на исследуемой территории.

3. Оценить основные морфометрические характеристики рукокрылых рассматриваемого региона.

6. Определить распределение половых групп модельного вида в репродуктивный период в пределах региона.

Научная новизна. В работе впервые представлены данные по распространению рукокрылых в низкогорьях Западной Сибири, полученные на основе массовых учетов, проведенных по единой методике, с определением видового и полового состава, в результате которых получены количественные оценки относительного обилия и встречаемости (Песенко, 1982; Стрелков, Ильин, 1990) видов. Впервые определены места массовых зимовок М. blythii в регионе, уточнены северо-западные границы ареалов М. frater и М. ikonnikovi. В данной работе впервые в России применен индекс физического состояния (упитанности) для оценки и сравнительного анализа состояния популяций рукокрылых. Впервые в Сибири для наиболее многочисленной колонии летучих мышей изучена динамика половой структуры и упитанности особей в течение зимовочного периода, выявлена связь этих показателей с характером размещения зверьков в убежище (одиночное или в плотных скоплениях).

Теоретическое и практическое значение. Полученные в результате проведенного исследования данные вносят вклад в познание основ осуществления и регуляции жизнедеятельности рукокрылых в течение длительного периода зимнего переживания в районах с континентальным климатом. Полученные данные проливают свет на закономерности формирования пространственно-демографической структуры популяций гладконосых летучих мышей оседлых видов в репродуктивный период. Данные по распространению рукокрылых низкогорий Западной Сибири могут быть использованы как базовые сведения для дальнейших фаунистических исследований, при составлении кадастровых карт хироптерофауны России. В результате проведенных исследований выявлен видовой состав и распространение рукокрылых на территории заповедников «Тигирекский» и «Кузнецкий Алатау». Полученные данные могут быть использованы для планирования охраны нуждающихся в этом видов рукокрылых. Результаты исследования использованы при составлении региональных Красных Книг Новосибирской и Кемеровской областей, Алтайского края. Материалы исследования использованы при создании учебного фильма по программе «Природное наследие Новосибирской области» (ГОУ ВПО НГПУ).

Благодарности. Работа выполнена под руководством к. б. н. М. А. Потапова, которому автор выражает глубокую и искреннюю признательность за всестороннюю поддержку и участие на всех этапах исследования. Автор признателен научному консультанту чл.-кор. РАН, д. б. н. В. И. Евсикову, чей интерес к теме и объекту исследования и поддержка позволили автору выполнить данную работу. Особую благодарность автор приносит А. А. Томиленко, вдохновившему на изучение рукокрылых и предоставившему часть своих неопубликованных данных за 2000-2004 годы, за неоценимую помощь в экспедиционных исследованиях и ряд ценных идей и замечаний в процессе работы. Автор благодарит к. б. н. Н. В. Сидорчук за помощь при сборе материала и поддержку при подготовке диссертации. Автор признателен за ценные советы специалистам-хироптерологам: к. б. н. Е. И. Кожуриной, к. б. н. С. В. Крускопу, А. М. Хританкову, к. б. н. В. В. Росиной, к. б. н. В. П. Снитько, к. б. н. А. С. Влащенко. Автор благодарит сотрудников лаборатории экологических основ охраны генофонда животных ИСиЭЖ СО РАН, в особенности - к. б. н. С. А. Абрамова за помощь и ценные критические замечания при подготовке диссертации. За содействие при подготовке и проведении исследований на территории заповедников автор признателен директору к. б. н. П. В. Голякову и сотрудникам заповедника «Тигирекский», директору к. б. н. А. А. Васильченко и зам. директора по НИР С. Г. Бабиной заповедника «Кузнецкий Алатау». Автор признателен А. В. Дубынину и И. Э. Смелянскому за существенную поддержку исследований на их начальном этапе, И. Ю. Чечулину, А. В. Зайковской, А. А. Котлову, студентам НГУ за помощь при сборе полевого материала, а также всем, кто содействовал выполнению данной работы, всем соавторам опубликованных работ. Значительная часть исследования выполнена благодаря поддержке грантами РФФИ (05-04-49257-а, 05-04-63149-эк), Президента РФ (НШ-1038.2006.4), программы «Происхождение и эволюция биосферы» Президиума РАН.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Васеньков, Денис Алексеевич

129 Выводы

1. Фауна рукокрылых юго-востока Западной Сибири представлена 11 видами семейства Vespertilionidae. Из них на зимовке встречается 8 видов. В пределах региона наибольшим разнообразием характеризуется СевероЗападный Алтай - 11 видов, наименьшим - Кулунда - 4 вида.

2. Самым многочисленным видом в регионе, отличающимся наибольшим относительным обилием как; в летних местообитаниях, так и на зимовке, является Myotis petax. По встречаемости в летний период М. petax делит первое место с М. brandtii, а в зимний—уступает лишь Murina leucogaster и Plecotus auritus.

3. К редким и нуждающимся в специальных мерах охраны на территории региона относятся М. blythii и М. frater.

5. Упитанность зверьков М. petax в убежище снижается в течение зимовки. В марте и апреле индекс упитанности опускается ниже значений, характерных для зверьков в летнее время. Упитанность самок выше упитанности самцов.

6. Наблюдаемое увеличение численности М. petax в доступной части пещеры в процессе зимовки обратно скоррелировано с изменением температуры в привходовом отделе.

9. На территории юго-востока Западной Сибири наблюдается пространственное разобщение половых групп М. petax в период вывода потомства. В это время в равнинных районах наблюдается значительное преобладание самок, а в низкогорных — самцов. В конце лета соотношение полов среди взрослых особей в низко горных районах выравнивается.

130

Заключение

В результате проведенных исследований получены новые сведения о распространении, относительном обилии и встречаемости рукокрылых юго-востока Западной Сибири в летний и зимний периоды, проявлении феномена агрегирования и перераспределения этих животных в зимовочном убежище, а также о пространственном разобщении половых групп в репродуктивный период в рассматриваемом регионе. В работе применена единая методика учета, наиболее полно учитывающая рукокрылых разных видов и в равной степени — зверьков обоего пола.

Фауна рукокрылых юго-востока Западной Сибири. В низкогорьях юго-востока Западной Сибири выявлено обитание 11 видов рукокрылых семейства Vespertilionidae. Это число выше, чем в большинстве сопредельных регионов. Лишь в Красноярском крае ранее также было обнаружено 11 видов летучих мышей (Ефанова, 2004; Хританков, 2004). Наименьшее видовое разнообразие рукокрылых обнаружено на равнинной территории — в Омской области, где за последнюю четверть века было отмечено лишь два вида (Кузьмин и др., 2000). В рассматриваемом нами регионе наибольшее видовое разнообразие показано для низкогорий СевероЗападного Алтая (все 11 видов), наименьшее - для равнинной Кулунды (четыре вида). Полученные результаты согласуются с данным из других регионов, свидетельствующими о наибольшем видовом разнообразии рукокрылых в низкогорных районах, что, как, считается, обусловлено разнообразием природно-климатических условий, высокой мозаичностью ландшафтов и большим количеством убежищ (Рахматулина, 2001; Газарян, 2002; Снитько, 2004; Kanuch, Kristin, 2006). На зимовке на юго-востоке Западной Сибири нами отмечено обитание восьми видов из 11, обнаруженных в регионе.

Myotis petax - самый многочисленный и широко распространенный вид в летних местообитаниях и на зимовке, он обнаружен во всех обследованных физико-географических провинциях. Такие виды как М. blythii и М. frater нуждаются в специальных мерах охраны. Для первого вида на юго-востоке Западной Сибири известна единственная выводковая колония (Стрелков, 1968), существованием которой, возможно, ограничиваются возможности воспроизводства местной популяции, что делает вид уязвимым. Остальные находки М. blythii представляют собой единичные экземпляры (Горетовская и др., 2002) и обнаруженные нами зимовочные колонии, свидетельствующие в пользу оседлости вида. М. frater также нуждается в охране как вид с низкой численностью, для которого в регионе не установлены места размножения (Росина, 2004г, 2005; наши данные), а ареал в значительной степени фрагментирован (Рукокрылые России ., 2001; Павлинов и др., 2002).

Зимующие рукокрылые на юго-востоке Западной Сибири обнаружены преимущественно в пещерах (Шубин, Овчинников, 1970; Оводов, 1972а, б; Стуканова, 19766; Ботвинкин, Вахрушев, 1982; Горетовская и др., 2002; Томиленко, 2002; Росина, 2005). Свидетельства о находках рукокрылых в постройках человека в регионе единичны (Лялин, 1982), и исход таких зимовок неизвестен. Самые крупные зимовочные колонии рукокрылых обнаружены на Салаирском кряже, в то время как на Алтае и на восточном макросклоне Кузнецкого Алатау, прилегающем к рассматриваемому нами региону, число зверьков в каждой из обследованных пещер меньше (Оводов, 1972а; Орлова и др., 1983; Росина, 2005). Вероятно, это следствие концентрации рукокрылых в редких убежищах Салаира и их рассредоточения по многочисленным пещерам Алтая (Приложение 2) и Кузнецкого Алатау (Орлова и др., 1983).

Динамика распределения рукокрылых в зимовочном убежище. Самая многочисленная из известных для территории Сибири зимовочная колония рукокрылых обитает на Салаирском кряже в Барсуковской пещере. Здесь на протяжении большей части зимовочного периода обнаружено нарастание численности зверьков в доступной для обследования части (Томиленко, 2002), связанное с их перемещением и перераспределением по убежищу во время периодических пробуждений. Изменение числа рукокрылых в наблюдаемой части подземных убежищ в условиях континентального климата обычно регистрируют на фоне значительных колебаний температуры воздуха в убежище в течение зимовки (Глушкова и др., 2006; Visnovska, 2006). Однако в доступной для наблюдения части Барсуковской пещеры микроклиматические условия в течение зимовки стабильны. Нами показано, что увеличение численности рукокрылых в доступной части пещеры в процессе зимовки обратно скоррелировано с изменением температуры в ее привходовом отделе. Вероятно, перемещение зверьков в доступную для наблюдения часть происходит из недоступных ходов, где температурные условия сходны с таковыми привходового отдела.

Нами установлено, что за время зимовки происходит изменение физического состояния (упитанности) животных. Обычно для оценки этого параметра используют массу тела (Speakman, Racey, 1989), которая, однако, не отражает различий в упитанности зверьков, отличающихся по своим линейным размерам при равной массе тела. Применение нами индекса упитанности как отношения массы тела к кубу линейного промера (Васеньков, Потапов, 2007) позволило показать, что в течение зимовки упитанность зверьков М. petax непрерывно снижается и уже в марте принимает значения ниже характерных для этих животных в летнее время. Известно, что у внешне похожего вида М. daubentonii самки чуть крупнее самцов (Bogdanowicz, 1994). Нами показано, что самки М. petax не только больше самцов по линейным размерам, но время зимовки также и упитаннее их. Скорее всего, эти различия определяются большей потребностью самок сохранить запас питательных веществ в конце спячки, необходимый им для как можно более раннего начала беременности, вынашивания и выкармливания детенышей (Encamacao et al., 2004). Выживаемость последних в значительной степени будет зависеть от того, смогут ли они за период от подъема на крыло до начала зимней спячки накопить достаточное количество питательных веществ для ее успешного переживания.

Предполагается, что наблюдаемое соотношение полов в зимний период отражает его реальное значение в популяции в том случае, если отсутствуют различия между самцами и самками в выборе тех или иных мест зимовки (Стрелков, Ильин, 1990). Нами на примере М. petax показано, что различия между полами в предпочтении мест размещения на зимовке имеются. В доступной для наблюдения части зимовочной колонии в Барсуковской пещере в начале зимовки преобладают самцы, а к концу сезона соотношение полов приближается к 1:1. Видимо, в начале зимовки самки в большей степени, чем самцы предпочитают размещаться в недоступной для наблюдения части пещеры, а затем, ближе к концу зимней спячки, эти половые различия исчезают.

Проводимые в последние 20-25 лет исследования зимней спячки рукокрылых были акцентированы на физиологических аспектах, связанных с водным, энергетическим балансом и бюджетом времени (Speakman, Racey, 1989; Speakman et al., 1991; Thomas, Cloutier, 1992; Thomas, 1995; Park et al., 2000). Практически не проводилось работ по изучению поведения рукокрылых в зимовочных убежищах, в том числе по такому распространенному и по разному проявляющемуся у разных видов, но до конца не понятому феномену, как образование плотных скоплений (агрегаций). (Boyles et al., 2008). Распространено представление, что объединение зверьков в плотные скопления происходит для сокращения потерь энергии, связанных с теплоотдачей в окружающую среду (Орлова и др., 1983). Однако, поскольку температура тела зверьков, находящихся в состоянии зимней спячки, близка к температуре окружающей среды (Geiser, 2004а), то и потери тепла во внешнюю среду минимальны, а значит и экономия энергии от объединения в агрегации также незначительна. На примере М. sodalis показано, что преимущества объединения рукокрылых в агрегации могут обуславливаться уменьшением потерь энергии на разогрев при периодических пробуждениях зверьков (Boyles et al., 2008). Сделанное авторами предположение, что стремление к образованию агрегаций будет более выражено у животных с относительно меньшей упитанностью, на нашем материале не подтвердилось. На протяжении большей части зимней спячки упитанность и самцов, и самок не различалась среди особей, размещающихся одиночно или в скоплениях. Даже напротив, в марте самки в агрегациях оказались более упитаны, чем располагающиеся одиночно. Следовательно, либо исходное предположение авторов (Boyles et al., 2008) об основной причине объединения рукокрылых не соответствует действительности, либо иные факторы могут в значительной степени искажать картину размещения рукокрылых в зависимости от конкретных условий зимней спячки. В любом случае, вопрос о причинах объединения рукокрылых в агрегации на зимовке остается открытым.

Большое влияние на характер размещения рукокрылых в зимовочном убежище может оказывать половое поведение зверьков. Известно, что в условиях континентального климата рукокрылые часто спариваются именно в зимовочных убежищах, где происходит осеменение большей части самок (Стрелков, 19716; Bogdanowicz, 1994). В то же время, исследования половых взаимоотношений рукокрылых проводят преимущественно в период до начала зимней спячки (Neuweiler, 2000), так что большая часть процессов, происходящих в это время, остается неизученной. Результаты наших исследований показывают, что в начале зимовки соотношение полов М. petax в агрегациях и среди одиночных особей сходно. Начиная с середины зимовки доля самцов среди одиночных особей возрастает и превышает таковую в агрегациях. Таким образом, нами обнаружены половые различия в размещении М. petax по зимовочному убежищу. Выявление механизмов, вызывающих такое неравномерное распределение рукокрылых, требует дальнейших исследований.

Пространственное разобщение половых групп в летний период. Различия между половыми группами рукокрылых в пространственном распределении были впервые обнаружены в летний период для мигрирующих видов, у которых в местах вывода потомства в это время обнаруживали преимущественно самок, а самцов регистрировали чаще вблизи мест зимовок (Стрелков, 1970). Накопленные в результате многолетних исследований данные позволили говорить о закономерном характере данного явления (Стрелков, Ильин, 1990; Стрелков, 1999а, 2001, 2002). Для оседлых видов объяснение различий в соотношении полов в местах летнего обитания долгое время было затруднено из-за методических ограничений применявшегося метода учета рукокрылых в убежищах. Так как одиночно и более скрытно располагающихся самцов учитывали реже, чем самок, образующих многочисленные и лучше заметные выводковые колонии, то возможности исследователей в интерпретации полученных различий в количественном соотношении полов были ограничены (Стрелков, Ильин, 1990; Рахматулина, 2000; Газарян, 2002). Данные, полученные в результате стационарных исследований, проведенных на Южном Урале, позволили говорить о сезонном разделении половых групп по зонам зимовки и зонам вывода потомства для оседлых видов рукокрылых (Снитько, 2004). Нами проведена проверка данной гипотезы в условиях юго-востока Западной Сибири при помощи методики, позволяющей в равной степени учитывать рукокрылых обоего пола — отлов с помощью паутинных сетей (Стрелков, 1999а). На примере М. petax в летний период показано значительное преобладание самок в равнинных районах, а самцов - в низкогорных. В конце лета соотношение полов среди взрослых особей в низкогорных районах выравнивается. Таким образом, для юго-востока Западной Сибири впервые на количественном материале показано пространственное разобщение половых групп оседлых видов в период вывода потомства.

Очевидно, массовые миграции самок как перелетных видов, так и оседлых имеют общую природу. Скорее всего, это явление определяется повышенной потребностью самок в период вынашивания и выкармливания детенышей в легкодоступном и обильном корме (Kurta et al., 1989; Rydell, 1989; Encarnacao, Dietz, 2006), которую для разных видов могут удовлетворить кормовые стации, в разной мере удаленные от зимовочных убежищ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Васеньков, Денис Алексеевич, Новосибирск

1. Алексеева, Е. А. К изучению количественных аспектов питания рукокрылых (накопление помета в убежище) / Е. А. Алексеева, К. К. Панютин // Рукокрылые (Chiroptera). М.: Наука, 1980. - С. 184-187.

2. Алтайский край. Атлас. М., Барнаул: ГУГК, 1978. — Т. 1.- С. 151.

3. Андросов, Г. Описания пещер Салаирского кряжа. 1998. — режим доступа: http://rgo-speleo.ru/caves/salair/salair opis.htm#01

4. Ануфриев, А. И. Экология и биоэнергетика зимней спячки мелких зимоспящих млекопитающих Северо-Востока Сибири : автореф. дис. . доктора биол. наук: 03.00.16 : защищена 16.12.05 / Ануфриев Андрей Иванович. Якутск, 2005. - 37 с.

5. Ануфриев, А. И. Биоэнергетика зимней спячки летучих мышей (Chiroptera, Vespertilionidae) в Якутии / А. И. Ануфриев, Ю. В. Ревин // Plecotus et al. 2006. - № 9. - С. 8-17.

6. Богдарина, С. В. Особенности распространения рукокрылых на севере европейской части России / С. В. Богдарина, П. П. Стрелков // Plecotus et al. -2002. pars spec. - С. 53-55.

7. Борисенко, А. В. Мобильная ловушка для отлова рукокрылых / А. В. Борисенко // Plecotus et al. 1999. - №2. - С. 10-19.

8. Борисенко, А. В. Сравнительная морфология и эволюция женской репродуктивной системы и биология размножения гладконосых рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera) / А. В. Борисенко // Зоологические исследования. 2000. - № 6. - 147 с.

9. Борисенко, А. В. Рукокрылые Вьетнама и прилежащих территорий / А. В. Борисенко, С. В. Крускоп. М.: ГЕОС, 2003. - 201 с.

10. Ботвинкин, А. Д. Зимовка большого трубконоса и ночниц в Новосибирской области / А. Д. Ботвинкин, А. В. Вахрушев // Млекопитающие СССР. III съезд всес. териологического общества. М., 1982.-т. 2.-С. 308.

11. Ботвинкин, А. Д. Ночница Иконникова в Прибайкалье (распространение, относительное обилие, убежища, поведение) / А. Д. Ботвинкин // Plecotus et al. 1999. - № 2. - С. 108-116.

12. Васеньков, Д. А. Применение индекса упитанности в изучении экологии рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) / Д. А. Васеньков, М. А. Потапов // Plecotus et al. 2007. -№ 10. - С. 21-31.

13. Васеньков, Д. А. Находки рукокрылых (Chiroptera, Mammalia) на Салаирском кряже / Д.А. Васеньков, А.А. Томиленко, М.А. Потапов // Зоологические исследования. Сборник трудов зоологического музея МГУ. -т. 49 М.: Изд-во МГУ, 20086. - с. 256-264.

14. Влащенко, А. С. Соотношение полов у четырех видов рукокрылых на северо-востоке Украины / А. С. Влащенко // Вюник Харювського национального ушверситету iMem В. Н. Каразша. Сер1я: бюлопя. 2008. -Вип. 7. — № 814. - С. 65-73.

15. Газарян, С. В. Эколого-фаунистический анализ населения рукокрылых (Chiroptera) Западного Кавказа: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.08 / Газарян Сурен Владимирович. М., 2002. — 24 с.

16. Глушкова, Ю. В. Годичный мониторинг рукокрылых в их зимнем убежище в Центральной России / Ю. В. Глушкова, С. В. Крускоп, Н. В. Федоров // Plecotus et al. 2006. - №9. - с. 25-31.

17. Городецкая, М. Е. Геоморфологическое районирование / М. Е. Городецкая, Г. И. Лазуков //Равнины и горы Сибири. -М.: Наука, 1975.-С. 118-121.

18. Горетовская, О. С. Изучение фауны рукокрылых на территории Алтайского края / О. С. Горетовская, Д. В. Рыжков, М. В. Бурмистров // Plecotus et al. 2002. - pars spec. - С. 106-108.

19. Горетовская, О. С. Длиннохвостая ночница — Myotis frater G. Allen, 1923

20. С. Горетовская // Красная Книга Алтайского края Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Барнаул: ОАО «ИЛИ «Алтай», 2006. - Том 2. - С. 187-188.

21. Давыдов, А. Ф. Энергетика и терморегуляция у рукокрылых / А. Ф. Давыдов // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2004. — т. 40. — №3.-С. 197-203.

22. Дзеверин, И. И. Таксономический статус остроухих ночниц (Myotis blythii, Chiroptera, Vespertilionidae) с Алтая / И. И. Дзеверин, П. П. Стрелков // Зоологический журнал. 2008. - т. 87. - №8. - С. 973-982.

23. Егоров, Н. Н. К фауне позвоночных ленточных боров / Н. Н. Егоров // Труды Лебяжинской зональной лесной опытной станции. — М., 1934. — Вып.1.-С. 199-218.

24. Ефанова, Н. А. Спелеофауна рукокрылых западных отрогов Восточного Саяна и восточных склонов Кузнецкого Алатау: автореф. дне. . канд. биол. наук : 03.00.16 : защищена 29.12.04 / Ефанова Наталья Александровна. -Красноярск., 2004. 24 с.

25. Жукова, Н. Ф. Влияние различных факторов на скорость прохождения пищи у насекомоядных рукокрылых / Н. Ф. Жукова, М. Ф. Ковтун // Рукокрылые (морфология, экология, эхолокация, паразиты, охрана). — Киев: Наук, думка, 1988. С. 50-54.

26. Ильин, В. Ю. Зимовка рукокрылых на юге лесостепной зоны правобережного Поволжья / В. Ю. Ильин // Фауна и экология животных: Межвузовский сборник научных трудов. Пенза, 1992. - С. 3-21.

27. Ильяшенко, В. Б. БД <Териоколлекция> / В. Б. Ильяшенко, С. С. Онищенко, В. Е. Сергеев // Св. о регистрации 2006620139 зарегистрирована в 2006 году. Роспатент. — режим доступа: http://museum.kemsu.rU/catalog/CAT2PART.HTM#chiroptera

28. Иоганзен, Г. Э. По Чулыму / Г. Э. Иоганзен // Известия Томского университета. 1923. - № 72. - С. 1—67.

29. Ирисова, Н. JI. Млекопитающие Mammalia / Н. JI. Ирисова, А. А. Томиленко // Озеро Ая и его окрестности (физико-географический очерк). — Томск: Печатная мануфактура, 2004. — С. 153-156.

30. Калабухов, Н. И. Спячка млекопитающих / Н. И. Калабухов. — М.: Наука, 1985.-264 с.

31. Кащенко, Н. Ф. Обзор млекопитающих Западной Сибири и Туркестана. Вып. 1. Chiropera и Insectivora / Н. Ф. Кащенко // Изв. Томского ун-та. -Томск, 1905.-т. 27.-С. 4-102.

32. Кеммерих, А. О. Воды / А. О. Кеммерих, Е. Н. Куприянова, С. П. Албул, JI. К. Малик // Западная Сибирь. -М.: изд-во АН СССР, 1963. С. 100-157.

33. Кожурина, Е. И. Пояснения к научным названиям рукокрылых России исопредельных стран / Е. И. Кожурина // Plecotus et al.—2002. — pars spec. С. 12-19.

34. Крускоп, С. В. «Горячие точки» систематики рукокрылых / С. В. Крускоп // Plecotus et al. 2002. — pars specialis. - С. 20-26.

35. Кузьмин, И. В. Современные данные о рукокрылых Омской области / И.

36. B. Кузьмин, А. Д. Ботвинкин, В. В. Якименко, Т. С. Афонькова // Plecotus et al. 2000. - № 3. - С. 103-107.

37. Кузякин, А. П. Отряд Рукокрылые. Ordo Chiroptera / А. П. Кузякин // Определитель млекопитающих-СССР / Н. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов, А. П. Кузякин. 2-е изд., испр. и доп. - М.: Просвещение, 1965. — С. 79-116.

38. Кулик, И. JL Отряд Chiroptera рукокрылые / И.Л. Кулик, В.В. Кучерук // Медицинская териология: Грызуны, хищные, рукокрылые. - М.: Наука, 1989.-С. 168-220.

39. Куминова, А. В. Алтайско-Саянское нагорье / А. В. Куминова // Западная Сибирь. -М.: изд-во АН СССР, 1963. С. 417-449.

40. Курское, А. Н. Эколого-морфологический анализ летательного аппарата рукокрылых / А. Н. Курсков // Рукокрылые (Chiroptera). М.: Наука, 1980.1. C. 21-26.

41. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

42. Лаптев, И. П. Отряд Рукокрылые / И. П. Лаптев // Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск: изд-во ТГУ, 1958. - С. 26-30.

43. Лихачев, Г. Н. Рукокрылые Приокско-Террасного заповедника / Г. Н. Лихачев // Рукокрылые (Chiroptera). — М.: Наука, 1980. — С. 115-154.

44. Лялин, В. Г. К изучению миграций рукокрылых юго-востока Западной Сибири / В. Г. Лялин // Млекопитающие СССР. III съезд всес. териологического общества. М., 1982. - т. 2. - с. 331.

45. Мазинг, М. Зимнее передвижение рукокрылых между убежищами / Матти Мазинг // К изучению млекопитающих Эстонии. Ученые записки Тартуского университета. Тарту, 1987. - Вып. 769. — С. 56-59.

46. Малков, Ю. П. Рукокрылые Алтая / Ю. П. Малков. — Горно-Алтайск, 1993.-24 с.

47. Малков, Ю. П. Усатая ночница Myotis mystacinus (Ruhl, 1819) / Ю. П. Малков // Красная Книга Республики Алтай. - Горно-Алтайск, 2007. - С. 330-331.

48. Марин, Ю. Ф. Находки рукокрылых в Алтайском заповеднике / Ю. Ф. Марин // Рукокрылые (Chiroptera). М.: Наука, 1980. - С. 95-97.

49. Международный кодекс зоологической номенклатуры / Издание четвертое. Принят Международным союзом биологических наук: Пер. с англ. и фр. — Второе, исправленное издание русского перевода. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2004. -233 с.

50. Оводов, Н. Д. Заметки о зимовках летучих мышей в пещерах Алтая / Н. Д. Оводов // Териология. Новосибирск: Наука, 1972а. — т. 1. — С. 356-358.

51. Оводов, Н. Д. Пещерные зимовки летучих мышей в южных районах Сибири / Н. Д. Оводов // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: Наука, 19726. - С. 439-440.

52. Огнев, С. И. Chiroptera. Летучие мыши, или рукокрылые / С. И. Огнев // Звери Восточной Европы и Северной Азии. т. 1: Насекомоядные и летучие мыши. М.-Л.: Гос. изд-во, 1928. - С. 384-631.

53. Окншев, П. А. Горный Алтай / П. А. Окишев, М. В. Петкевич // Рельеф Алтае-Саянской горной области. — Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1988. С. 6-40.

54. Орлова, Н. Г. Условия и места зимовок рукокрылых Chiroptera на восточном склоне Кузнецкого Алатау / Н. Г. Орлова, В. Е. Дмитриев, С. А. Рыбаков // Экология наземных позвоночных Сибири. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983.-С. 53-59.

55. Павлинов, И. Я. Систематика млекопитающих СССР: (Исследования по фауне Советского Союза) / И. Я. Павлинов, О. Л. Россолимо // Сборник трудов Зоологического музея МГУ. М.: Изд-во МГУ, 1987. - т. 25. — 285 с.

56. Павлинов, И. Я. Систематика млекопитающих СССР: дополнения / И. Я. Павлинов, О. Л. Россолимо // Сборник трудов Зоологического музея МГУ. — М.: Изд-во МГУ, 1998. т. 38. - 190 с.

57. Павлинов, И. Я. Отряд Рукокрылые (Chiroptera Blumenbach, 1779) / И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Варшавский, А. В. Борисенко // Наземные звери России. Справочник-определитель. — М.: изд-во КМК, 2002. с. 44-78.

58. Павлинов, И. Я. Систематика современных млекопитающих / И. Я. Павлинов // Сборник трудов Зоологического музея МГУ. М.: Изд-во МГУ,2006.-т. 47.-297 с.

59. Панютин, К. К. Рукокрылые / К. К. Панютин // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, 1980. - С. 23-46.

60. Пастухов, Ю. Ф. Сон и оцепенение / Ю. Ф. Пастухов // Итоги науки и техники. Сер. Физиология человека и животных. — 1986. т. 31: Механизмы сна.-С. 59-100.

61. Песенко, Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю. А. Песенко. М.: Наука, 1982. — 287 с.

62. Равкин, Ю. С. Факторная зоогеография: принципы, методы и теоретические представления / Ю. С. Равкин, С. Г. Ливанов. Новосибирск: Наука, 2008. - 205 с.

63. Рахматулина, И. К. Соотношение полов в популяциях рукокрылых Восточного Закавказья / И. К. Рахматулина // Plecotus et al. 2000. - №3. - С. 50-76.

64. Рахматулина, И. К. Вертикальное распространение рукокрылых в Восточном Закавказье / И. К. Рахматулина // Plecotus et al. 2001. - №4. - С. 41-50.

65. Рахматулина, И. К. Рукокрылые Азербайджана (фауна, экология, зоогеография) / И. К. Рахматулина. Баку, 2005. - 480 с.

66. Ревердатто, В. В. Растительность / В. В. Ревердатто, А. В. Куминова, Л. Н. Соболев // Западная Сибирь. М.: изд-во АН СССР, 1963. - С. 195-229.

67. Ревин, Ю. В.-Летучие мыши (Mammalia, Chiroptera) Якутии / Ю. В. Ревин, А. И. Ануфриев, Г. Г. Боескоров // Plecotus et al. 2004. - №7. - С. 83-95.

68. Рихтер, Г. Д. Рельеф и геологическое строение / Г. Д. Рихтер // Западная Сибирь. М.: изд-во АН СССР, 1963. - С. 22-69.

69. Розен, М. Ф. Массовые скопления летучих мышей в одной из пещер Алтая / М. Ф. Розен // Природа. 1953. - № 9. - С. 118-119.

70. Росина, В. В. История фауны рукокрылых (Chiroptera, Mammalia) северозападного Алтая в плейстоцене и голоцене: автореф. дис. . канд. биол. наук : 25.00.02 / Росина Валентина Владимировна. М., 2004а. - 24 с.

71. Росина, В. В. Летнее население летучих мышей (Chiroptera) пещер северозападного Алтая / В. В. РосинаЛ Plecotus et al. 2004г. - № 7. - С. 63-71.

72. Росина, В. В. Зимовки рукокрылых (Chiroptera; Mammalia) в пещерах долины реки Ануй северо-западного горного Алтая / В. В. Росина // Млекопитающие горных территорий. Материалы международной конференции. -М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. С. 157—163.

73. Рукокрылые России и сопредельных стран / А. Борисенко, С. Крускоп. -2001. — Электронный справочник., режим доступа: http://zmmu.msu.ru/bats/rusbats/msbats.html

74. Рыжков, Д. В. Население позвоночных на гарях приобских и ленточных боров / Д. В. Рыжков, О. С. Горетовская // Восстановление лесных экосистем после пожаров. — Кемерово, 2003. — С. 212—217.

75. Слоним, А. Д. Эволюция терморегуляции / А. Д. Слоним. — Л.: Наука, 1986.-76 с.

76. Смирнов, Д. Г. Динамика численности и пространственное распределение зимующих рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) в одной из штолен Самарской Луки / Д. Г. Смирнов, Н. М. Курмаева, В. П. Вехник // Plecotus et al. 1999. - № 2. - С. 67-78.

77. Смирнов, Д. Г. Об изменчивости и таксономическом статусе усатых ночниц Myotis mystacinus s. 1. на юге Среднего Поволжья / Д. Г. Смирнов, Н. М. Курмаева, В. Ю. Ильин // Plecotus et al. 2004. - № 7. - С. 31-^0.

78. Снитько, В. П. Фауна рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Южного Урала: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.08 / Снитько Владимир Петрович. Екатеринбург, 2004. — 25 с.

79. Стрелков, П. П. Отряд Chiroptera Рукокрылые / П. П. Стрелков // Млекопитающие фауны СССР / И. М. Громов, А. А. Гуреев, Г. А. Новиков, И. И. Соколов, П. П. Стрелков, К. К. Чапский. - М.-Л.: изд-во АН СССР, 1963.-Ч. 1.- С. 122-218.

80. Стрелков, П. П. Остроухие ночницы на Алтае / П. П. Стрелков // Природа. 1968. -№ 2. - С. 59-61.

81. Стрелков, П. П. Оседлые и перелетные виды летучих мышей (Chiroptera) в европейской части СССР. Сообщение 1 / П. П. Стрелков // Бюллетень Моск. о-ва испыт-й природы. Отдел биологии. 1970. - т. 75. - № 2. - С. 38-52.

82. Стрелков, П. П. Оседлые и перелетные виды летучих мышей (Chiroptera) в европейской части СССР. Сообщение 2 / П. П. Стрелков // Бюллетень Моск. о-ва испыт-й природы. Отдел биологии. 1971а. - т. 76. - № 5. - С. 5-21.

83. Стрелков, П. П. Экологические наблюдения за зимней спячкой летучих мышей (Vespertilionidae, Chiroptera) Ленинградской области / П. П. Стрелков // Труды ЗИН АН СССР. 19716. - т. 48. - С. 251-302.

84. Стрелков, П. П. Усатая ночница {Myotis mystacinus) и ночница Брандта (Myotis brandti) в СССР и взаимоотношения этих видов. Сообщение 1 / П. П. Стрелков, Е. Г. Бунтова // Зоологический журнал. — 1982. — т. 61. — вып. 8. — С. 1227-1241.

85. Стрелков, П. П. Новые данные о распространении летучих мышей в Казахстане / П. П. Стрелков, Р. Т. Шаймарданов // Труды ЗИН АН СССР. -1983. т. 119: Фауна, систематика и биология млекопитающих. — С. 3—37.

86. Стрелков, П. П. Усатая ночница (Myotis mystacinus) и ночница Брандта {Myotis brandti) в СССР и взаимоотношения этих видов. Сообщение 2 / П. П. Стрелков // Зоологический журнал. 19836. - т. 72. - вып. 2. - С. 259-270.

87. Стрелков, П. П. Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) юга Среднего и Нижнего Поволжья / П. П. Стрелков, В. Ю. Ильин // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. - т. 225. - С. 42-167.

88. Стрелков, П. П. Об эколого-фаунистических исследованиях рукокрылых / П. П. Стрелков // Plecotus et al. 1999. - № 2. - С. 3-9.

89. Стрелков, П. П. Материалы по зимовкам перелетных видов рукокрылых (Chiroptera) на территории бывшего СССР и смежных регионов. Сообщение 1. Vespertilio murinus L. / П. П. Стрелков // Plecotus et al. 2001. -№ 4. - С. 25-40.

90. Стрелков, П. П. Материалы по зимовкам перелетных видов рукокрылых (Chiroptera) на территории бывшего СССР и смежных регионов. Сообщение 2. Nyctalus noctula / П. П. Стрелков // Plecotus et al. 2002. - № 5. - С. 35-56.

91. Стрелков, П. П. Кризис политической концепции вида на примерерода Plecotus / П. П. Стрелков // Plecotus et al. 2006. - № 9. - С. 3-7.

92. Стуканова, Т. Е. Морфо-функциональные изменения гонад у рукокрылых Западной Сибири в летне-осенний период / Т. Е. Стуканова // Материалы IV науч. конф. зоологов пед. ин-тов. — Горький, 1970. С. 465^166.

93. Стуканова, Т. Е. Сезонные гистоморфологические изменения гонад у рукокрылых Западной Сибири / Т. Е. Стуканова // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. - С. 472-473.

94. Стуканова, Т. Е. Видовой состав и относительная численность рукокрылых в Западной Сибири / Т. Е. Стуканова // Материалы I Всес. совещ. по рукокрылым. JL: Изд-во ЗИН АН СССР, 1974. - С. 82-84.

95. Стуканова, Т. Е. К экологии рукокрылых юго-востока Западной Сибири / Т. Е. Стуканова // Проблемы экологии. Томск, 1976а. — т. 4. - С. 183-189.

96. Стуканова, Т. Е. Рукокрылые юго-востока Западной Сибири и особенности их размножения / Т. Е. Стуканова // Автореф. канд. дис. -Новосибирск: Биол. ин-т СО АН СССР, 19766. 23 с.

97. Стуканова, Т. Е. Морфология гонад у рукокрылых Западной Сибири / Т. Е. Стуканова // Вопросы биологии и агрономии. — Томск, изд-во ТГУ, 1976в.-С. 107-110.

98. Стуканова, Т. Е. К экологии рыжей вечерницы / Т. Е. Стуканова, Г. П. Пупина // Вопросы биологии и агрономии. — Томск, изд-во ТГУ, 1976г. — С. 111-115.

99. Стуканова, Т. Е. Возрастные и сезонные гистоморфологические изменения органов размножения у самцов рукокрылых юго-востока Западной Сибири / Т. Е. Стуканова // Изв. Сиб. отд. АН СССР, серия биол. наук. 1977.-вып. 1.-№ 5. - С. 37-44.

100. Стуканова, Т. Е. Места находок прудовой, водяной и усатой ночниц в Западной Сибири / Т. Е. Стуканова // Рукокрылые (Chiroptera). Вопросы териологии. М.: Наука, 1980. - С. 98-103.

101. Стуканова, Т. Е. Некоторые особенности экологии рукокрылых юго-востока Западной Сибири / Т. Е. Стуканова // Проблемы регион, экологии жив. в цикле зоол. дисц. Витебск, 1984.-ч. 1. —С. 162-163.

102. Ступина, Н. М. Зона лесостепи / Н. М. Ступина // Западная Сибирь. -М.: изд-во АН СССР, 1963а. С. 376-392.

103. Ступина, Н. М. Зона степей / Н. М. Ступина // Западная Сибирь. М.: изд-во АН СССР, 19636. - С. 393^104.

104. Схема природного районирования // Западная Сибирь. — М.: изд-во АН СССР, 1963.-С. 315-316.

105. Томиленко, А. А. Зимовка рукокрылых (Vespertilionidae) в Новосибирской области / А. А. Томиленко // Plecotus et al. 2002. - pars spec. -С. 99-106.

106. Хочачка, П. Биохимическая адаптация / П. Хочачка, Дж. Сомеро. — Пер. с англ. -М.: Мир, 1988. 568 с.

107. Хританков, А. М. Новая находка длиннохвостой ночницы в Сибири / А. М. Хританков, В. И. Мельникова // Редкие наземные позвоночные Сибири. -Новосибирск: Наука, 1988. С. 259-260.

108. Хританков, А. М. О долгожительстве ночниц Брандта (Myotis brandtii Eversmann) в Средней Сибири / А. М. Хританков, Н. Д. Оводов // Plecotus et al. 2001. - № 4. - С. 20-24.

109. Хританков, А. М. Новые находки рукокрылых в Сибири / А. М. Хританков, Н. И. Путинцев // Plecotus et al. 2004. - № 7. - С. 72-82.

110. Шварева, Ю. О. Климат / Ю. О. Шварева // Западная Сибирь. М.: изд-во АН СССР, 1963. - С. 70-99.

111. Шубин, Н. Г. Зимовки рукокрылых в Западной Сибири / Н. Г. Шубин, А. Д. Овчинников // Природа и природные ресурсы Алтая и Кузбасса. Материалы научной конференции. Бийск, 1970. - ч. 1. — С. 100—102.

112. Шубин, Н. Г. О рукокрылых Западной Сибири / Н. Г. Шубин // Зоологический журнал. 1971. — т. 50. — вып. 8. - С. 1262-1264.

113. Шубин, Н. Г. О фауне рукокрылых Западной Сибири / Н. Г. Шубин // Труды НИИ биол. и биофиз. при Томск. Ун-те. Томск, 1974. - т. 4. - С. 3-8.

114. Юдин, Б. С. Отряд Рукокрылые Chiroptera / Б. С. Юдин, J1. И. Галкина, А. Ф. Потапкина // Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. - Новосибирск: Наука, 1979. — С. 71-85.

115. Юргенсон, П. Б. Материалы к познанию млекопитающих прителецкого участка Алтайского заповедника / П. Б. Юргенсон // Труды Алтайского заповедника. М.: 1938. - в. 1. — С. 92—169.

116. Altringham, J. D. Bats: biology and behaviour / John Altringham. — New York: Oxford University Press, 1996. 262 p.

117. Avery, M. T. Winter activity of pipistrelle bats / M. I. Avery // Journal of Animal Ecology. 1985. -№ 54. - P. 721-738.

118. Benda, P. Taxonomic revision on Myotis mystacinus group (Mammalia: Chiroptera) in the western Palearctic / Petr Benda, Katerina A. Tsytsulina // Acta Soc. Zool. Bohem. 2000. - № 64. - P. 331-398.

119. Bogdanowicz, W. Myotis daubentonii / Wieslaw Bogdanowicz // Mammalian Species. 1994. - № 475. - P. 1-9.

120. Boyles, J. G. Activity following arousal in winter in North American vespertilionid bats / Justin G. Boyles, Miranda B. Dunbar, John O. Whitaker JR // Mammal Rev. 2006. - vol. 36. - № 4. - P. 267-280.

121. Boyles, J. G. Thermal benefits of clustering during hibernation: a field test of competing hypotheses on Myotis sodalis / J. G. Boyles, J. J. Storm, V. Brack Jr. // Functional Ecology. 2008. - vol. 22. - P. 632-636.

122. Brigham, R. M. The significance of winter activity by the big brown bat (Eptesicus fuscus): the influence of energy reserves / R. Mark Brigham // Can. J.

123. Zool. 1987. - vol. 65. - P. 1240-1242.

124. Calisher, Ch. H. Bats: Important reservoir hosts of emerging viruses / Charles H. Calisher, James E. Childs, Hume E. Field, Kathryn V. Holmes, Tony Schountz // Clinical Microbiology Reviews. 2006. - Vol. 19. - № 3. - P. 531-545.

125. Chaverri, G. Ecological correlates of roost fidelity in the tent-making bat Artibeus watsoni / Gloriana Chaverri, Oscar E. Quiros, Melquisedec Gamba-Rios, Thomas H. Kunz // Ethology. 2007a. - Vol. 113. - P. 598-605.

126. Chaverri, G. Ecological correlates of range size in the tent-making bat Artibeus watsoni / Gloriana Chaverri, Oscar E. Quiros, Thomas H. Kunz // Journal of Mammalogy. 2007b. - Vol. 88. - P. 477^186.

127. Cooper, С. E. The "minimal boundary curve for endothermy" as a predictor of heterothermy in mammals and birds: a review / Christine E. Cooper, Fritz Geiser // Journal of Comparative Physiology B. 2008. - Vol. 178. - P. 1-8.

128. Dietz, C. Illustrated identification key to the bats of Europe / Christian Dietz, Otto von Helversen // Electronic Publication. — Version 1.0. — Tuebingen & Erlangen (Germany). — 2004. — 72 p.

129. Encarnacao, J. A. Body mass changes in male Daubenton's bats Myotis daubentonii (Chiroptera, Vespertilionidae) during the seasonal activity period / J. A. Encarnacao, M. Dietz, U. Kierdorf, V. Wolters // Mammalia. 2004. - vol. 68. - №4. - P. 291-297.

130. Encarnacao, J. A. Estimation of food intake and ingested energy in Daubenton's bats {Myotis daubentonii) during pregnancy and spermatogenesis / Jorge A. Encarnacao, Markus Dietz // Eur J Wildl Res. 2006. - Vol. 52. - P. 221-227.

131. Evelyn, Michelle J. Roosting requirements of two frugivorous bats (Sturnira Jilium and Arbiteus intermedins) in fragmented neotropical forest / Michelle J. Evelyn, David A. Stiles // Biotropica. 2003. - Vol. 35, № 3. - P. 405-418.

132. Geiser, F. Hibernation versus daily torpor in mammals and birds: physiological variables and classification of torpor patterns / Fritz Geiser, Thomas Ruf// Physiological Zoology. 1995. - vol. 68. - № 6. - P. 935-966.

133. Geiser, F. Hibernation: Endotherms / Fritz Geiser // Encyclopedia of Life Sciences. Nature Publishing Group, 2001. - P. 1-8.

134. Geiser, F. Metabolic rate and body temperature reduction during hibernation and daily torpor / Fritz Geiser // Annual Review of Physiology. -2004a. vol. 66. - P. 239-274.

135. Hermanson, J. W. A comparative perspective on the ontogeny of flight muscles in bats / J. W. Hermanson // Ontogeny, functional ecology, and evolution of bats. -New York: Cambridge University Press, 2000. P. 333-361.

136. Humphries, M. M. Climate-mediated energetic constraints on the distribution of hibernating mammals / Murray M. Humphries, Donald W. Thomas, John R. Speakman // Nature. 2002. - vol. 418. - p. 313-316.

137. Kanuch, P. Altitudinal distribution of bats in the Pol'ana Mts area (Central Slovakia) / Peter Kanuch, Anton Kristin // Biologia. 2006. - vol. 61. - № 5. - P. 605-610.

138. Koteja, P. Energy balance of hibernating mouse-eared bat Myotis myotis: a study with a TOBEC instrument / Pawel Koteja, Miroslaw Jurczyszyn, Bronislaw W. Woloszyn // Acta Theriologica. 2001. - vol. 46. - P. 1-12.

139. Kruskop, S. V. Subspecific structure of Myotis daubentonii and composition of the 'daubentonii' species group / Sergei V. Kruskop // Mammalia. 2004. - vol. 68. - № 4. - P. 299-306.

140. Kruskop, S. V. Towards the taxonomy of the Russian Murina (Vespertilionidae, Chiroptera) / Sergei V. Kruskop // Russian J. Theriol. 2005. -vol. 4.-№2.-P. 91-99.

141. Kunz, Т. H. Age estimation and post-natal growth in the bat Myotis lucifugus / Thomas H. Kunz, Edythe L. P. Anthony // Journal of Mammalogy. -1982.-vol. 63. -№ 1. P. 23-32.

142. Kunz, Т. H. Harem social organization in cave roosting Artibeus jamaicensis (Chiroptera: Phyllostomidae) / Т. H. Kunz, P. V. August, C. D. Burnett //Biotropica. 1983.- v. 15.-P. 133-138.

143. Kunz, Т. H. Bats of the World: An introduction / Т. H. Kunz, E. D. Pierson // Walker's Bats of the World (by R. W. Nowak). Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1994.-P. 1-46.

144. Kurta, A. Energetics of pregnancy and lactation in free-ranging little brown bats {Myotis lucifugus) / Allen Kurta, Gary P. Bell, Kenneth A. Nagy, Thomas H. Kunz // Physiological Zoology. 1989. - vol. 62. - № 3. - P. 804-818.

145. Lyman, C. P. Why bother to hibernate? / Charles P. Lyman // Hibernation and torpor in mammals and birds (Physiological ecology). New York: Academic Press, 1982a.-P. 1-11.

146. Lyman, C. P. Who is who among the hibernators? / Charles P. Lyman // Hibernation and torpor in mammals and birds (Physiological ecology). New York: Academic Press, 1982b. - P. 12-36.

147. Mickleburgh, S. P. A review of the global conservation status of bats / Simon P. Mickleburgh, Anthony M. Hutson, Paul A. Racey // Oryx. 2002. - Vol. 36.-№ l.-P. 18-34.

148. Nagel, A. How do bats choose optimal temperatures for hibernation? / Alfred Nagel, Rainer Nagel // Сотр. Biochem. Physiol. — 1991. Vol. 99A. - № 3.-P. 323-326.

149. Neuweiler, G. The biology of bats / Gerhard Neuweiler. 2000. - New York: Oxford University Press, 2000. - 310 p.

150. Ohlendorf, B. Zur korrekten Schreibweise der naturwissenschaftlichen Namen europaischer Fledermausarten / Von Bernd Ohlendorf// Nyctalus (N. F.). -1999. vol. 7. - № 2. - S. 193-195.

151. Park, K. J. Torpor, arousal and activity of hibernating Greater Horseshoe Bats (Rhinolophus ferrumeqirinum) / K. J. Park, G. Jones, R. D. Ransome // Functional Ecology. 2000. - vol. 13. - № 1. - P. 51-54.

152. Punt, A. The use of radioactive bands in tracing hibernating bats / A. Punt, P. J. van Nieuwenhoven // Experientia. 1957. - vol. 13. - № 1. - P. 51-54.

153. Rehak, Z. Long- and short-term changes in the bat community of the Katerinska Cave (Moravian Karst) — a fundamental assessment / Zdenek Rehak, Jan Zukal, Miroslav Kovarik // Folia Zoologica. 1994. -Vol. 43. - № 4. - P. 425-436.

154. Rydell, J. Feeding activity of the northern bat Eptesicus nilssonii during pregnancy and lactation / Jens Rydell // Oecologia. 1989. -Vol. 80. - P. 562-565.

155. Rydell, J. First record of breeding bats above the Arctic Circle: northern bats at 68-70° N in Norway / J. Rydell, К. B. Strann, J. R. Speakman // J. Zool. -1994. -Vol. 233. P. 335-339.

156. Shump, K. A. Lasiurus borealis / Karl A. Shump, Ann U. Shump // Mammalian Species. 1982a. - № 183. - P. 1-6.

157. Shump, K. A. Lasiurus cinereus / Karl A. Shump, Ann U. Shump // Mammalian Species. 1982b. -№ 185. - P. 1-5.

158. Speakman, J. R. Effects of disturbance on the energy expenditure of hibernating bats / J. R. Speakman, P. I. Webb, P. A. Racey // J. Appl. Ecology. -1991. vol. 28. - P. 1087-1104.

159. Thomas, D. W. Winter energy budgets and cost of arousals for hibernating little brown bats, Myotis lucifugus / D.W. Thomas, M. Dorais, J!-M. Bergeron // J.

160. Mammal. 1990.-vol. 71.-№3.-p. 475-479.

161. Thomas, D. W. Evaporative water loss by hibernating little brown bats, Myotis lucifugus / Donald W. Thomas, Danielle Cloutier // Physiological Zoology. 1992. - vol. 65. - № 2. - P. 443-456.

162. Thomas, D. W. The physiological ecology of hibernation in vespertilionid bats / Donald W. Thomas // Symp. zool. Soc. Lond. 1995. - № 67. - P. 233-244.

163. Thomas, D. W. Periodic arousals in hibernating mammals: is evaporative water loss involved? / D. W. Thomas, F. Geiser // Functional Ecology. — 1997. -№ 11.-P. 585-591.

164. Webb, P. I. How hot is a hibernaculum? A review of the temperatures at which bats hibernate / Peter I. Webb, John R. Speakman, Paul A. Racey // Can. J. Zool. 1996. - Vol. 74. - P. 761-765.

Информация о работе

Васеньков, Денис Алексеевич
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2009
ВАК 03.00.08

Диссертация

Рукокрылые (Chiroptera, Mammalia) низкогорий юго-востока Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы