Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологический анализ летнего населения рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) Среднего Урала

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Первушина, Евгения Михайловна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Глава 1. ОБЗОР НАСЕЛЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ СРЕДНЕГО УРАЛА И

• СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ. 1.1. Население рукокрылых в пещерах.

1.2. Летнее население рукокрылых вне пещер.

1.3. Экологическая характеристика видов.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Характеристика условий в районе стационара. ф 3.2. Характеристика условий на территории г. Екатеринбурга.

Глава 4. ЛЕТНЕЕ НАСЕЛЕНИЕ РУКОКРЫЛЫХ НА МОДЕЛЬНОЙ

ТЕРРИТОРИИ СРЕДНЕГО УРАЛА.

4.1. Структура населения и его основные характеристики.

4.2. Характер пространственно-биотопического размещения.

4.3. Структурные параметры населения разных видов.

4.3.1. Половозрастная структура.

4.3.2. Пространственная структура и биология фоновых видов.

4.4. Динамика структуры населения рукокрылых в теплый период года

Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СПЕЦИФИКА РУКОКРЫЛЫХ ГОРОДА

Ф (НА ПРИМЕРЕ Г. ЕКАТЕРИНБУРГА).

5.1. Летнее население рукокрылых г. Екатеринбурга.

5.2. Общая характеристика населения рукокрылых городов.

5.3. Особенности летнего размещения в условиях города.

Глава 6. ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ РУКОКРЫЛЫХ В

УСЛОВИЯХ ВОЛЬЕРЫ (НА ПРИМЕРЕ ВОДЯНОЙ НОЧНИЦЫ). 6.1. Типология поведенческих контактов.

6.2. Специфика социальных взаимоотношений в группах.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологический анализ летнего населения рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) Среднего Урала"

Актуальность темы: Изучение организации природных экосистем на уровне отдельных биотических компонентов необходимо для понимания принципов их устойчивого функционирования в условиях постоянно меняющейся среды. Это имеет большое значение в связи с актуальными ныне проблемами сохранения биоразнообразия и необходимостью оценки влияния хозяйственной деятельности человека на природные комплексы (Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Джиллер, 1988).

В умеренных широтах таким неотъемлемым компонентом природных экосистем являются насекомоядные рукокрылые (Vespertilionidae). Несмотря на это, особенности их экологии и роль в составе наземных биоценозов слабо изучены. Истребляя в большом количестве сумеречных и ночных насекомых, они являются связующим звеном между водными и наземно-воздушными средами, а также играют важную роль в уничтожении вредителей лесного и сельского хозяйства, переносчиков инфекционных заболеваний, таких как малярия, энцефалит и др. (Ботвинкин, 2002; Николаева, 2002). Сами летучие мыши также могут быть носителями опасных для человека вирусов, в том числе бешенства. (Арбовирусы., 1989; Зоря, 2002). В настоящее время многие их виды находятся в угнетенном состоянии, в связи, с чем они занесены в Красные Книги различного масштаба и охраняются законом.

На территории Среднего Урала рукокрылые являются слабо изученной группой млекопитающих и лишь в последние десятилетия им стали уделять внимание. За это время были накоплены данные о их видовом составе и особенностях зимней экологии в пещерах (Стрелков, 1958; Большаков, 1966, 1967; Чащин, 1965, 1971; Орлов, 2000; Bolshakov, 2000 и др.). Однако до сих пор практически отсутствуют сведения о населении летучих мышей в теплый период года, когда они активны и населяют вне пещер различные естественные и антропогенные, в том числе урбанизированные места обитания. По этой причине до сих пор не выявлено состояние в регионе перелетных видов, а также не изучены многие важнейшие вопросы летней экологии рукокрылых (состав и динамика населения, особенности пространственно-биотопического размещения, половозрастная структура и др.), в том числе характер влияния на них урбанизации.

Несомненно, изучение этих вопросов предполагает проведение комплексного экологического исследования, включающего рассмотрение поведенческих механизмов, обеспечивающих внутрипопуляционные взаимодействия отдельных особей (Наумов, 1967; Шварц, 1967; Шилов, 1967; Панов, 1983 и др.). Сведений такого рода в отношении рукокрылых крайне мало. Но при этом они являются важным элементом для понимания принципов формирования сообществ рукокрылых и закономерностей функционирования их как компонента биоценозов.

Цель и задачи исследований: Цель работы - всесторонне изучить экологическую специфику рукокрылых в активный период их жизни вне пещер, в том числе этологические аспекты, на примере их локального населения на модельной территории с разнообразными местообитаниями, типичными для лесной зоны Среднего Урала. Для ее достижения требовалось выполнить следующие задачи:

1) Изучить видовое разнообразие, пространственно-биотопическую структуру конкретного сообщества рукокрылых и структурные параметры населения видов в его составе;

2) Выявить сезонную динамику этих характеристик в связи со сменой фаз генеративного цикла в активный период;

3) Оценить роль урбанизации в экологической специфике рукокрылых (на примере г. Екатеринбурга);

4) Провести в условиях вольеры изучение этологических аспектов экологии рукокрылых (поведенческие взаимодействия особей) на примере водяной ночницы.

Научная новизна. Впервые на Среднем Урале вне пещер проведено исследование летнего населения рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae), получены сведения о сезонной динамике его структуры, а также собраны новые данные о численности и особенностях биологии видов в уральской части их ареалов, что для перелетных видов - двуцветного кожана и лесного нетопыря сделано впервые. Кроме того, описана фауна рукокрылых крупного промышленного города Екатеринбурга, и выявлены закономерности размещения этих животных в условиях городской застройки.

В ходе экспериментальных исследований в вольере получены уникальные сведения о поведенческих взаимодействиях рукокрылых, на основании которых впервые были описаны различные элементы социального поведения водяных ночниц, а так же разработана типология поведенческих контактов особей этого вида.

Теоретическое и практическое значение. Материалы работы, существенно дополняя уже ранее имеющиеся сведения об особенностях экологии рукокрылых, свидетельствуют о значительном вкладе данной группы в разнообразие природных сообществ Среднего Урала.

Полученные в ходе исследований сведения о населении рукокрылых в естественных и урбанизированных ландшафтах в дальнейшем могут быть использованы при оценке влияния на этих животных антропогенной трансформации природных комплексов, что особенно ценно в отношении охраняемых видов, а также могут быть применены при разработке методов их количественного учета. Рекомендуемый автором подход - комплексное использование маршрутных учетов и отловов летучих мышей в местах их наибольшего скопления позволит проводить мониторинговые исследования рукокрылых наиболее эффективно.

В целом материалы диссертации могут послужить основой для дальнейших фаунистических и экологических исследований, а также могут быть использованы при составлении списков охраняемых видов и разработке эффективной программы сохранения разнообразия рукокрылых на Урале.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В условиях разнообразных мест обитания лесной зоны на Среднем Урале в теплое время года вне пещер встречается 8 видов рукокрылых из 10, ранее отмеченных для Среднего Урала. Основу населения наряду с оседлыми бореальными видами составляют перелетные, обитающие здесь только в незимовочный период формы.

2. Специфика размещения рукокрылых в этот период обусловлена структурой летних местообитаний, то есть определенным сочетанием таких факторов, как участки разнообразной древесной растительности, водоемы и подходящие убежища.

3. Летнее население рукокрылых промышленного города Екатеринбурга представляет собой обедненный вариант по сравнению с их населением на территории с разнообразными естественными и антропогенными местами обитания.

4. В условиях вольеры в поведенческих взаимодействиях водяных ночниц преобладают центростремительные (направленные на сближение особей) тенденции над центробежными (агрессия), что свидетельствует о важном значении первых из них при формировании преимущественно колониальной пространственной структуры поселений вида.

Благодарности: Автор глубоко признателен своему научному руководителю доктору биологических наук Ф. В. Кряжимскому.

Особая благодарность кандидату биологических наук К. И. Бердюгину за всестороннюю поддержку в исследованиях, ценные советы в ходе работы и критические замечания при подготовке рукописи.

Автор искренне признателен академику В. Н. Большакову, члену-корреспонденту Н. Г. Смирнову, декану биологического факультета Уральского государственного университета им А. М. Горького Н. Н. Фирсову, директору биологической станции Е. А. Мельникову, преподавателям и студентам факультета за неоценимую поддержку при создании вольеры, а также заведующей Музеем природы Свердловской области Е. С. Скурыхиной за предоставленную возможность проведения акции «Летучие мыши г. Екатеринбурга» и М. А. Федякиной, принявшей активное участие в полевых работах.

Искреннюю признательность автор выражает своим коллегам кандидатам биологических наук М. В. Чибиряку, Е. Ю. Захаровой, Д. В. Нуртдиновой и особенно И. А. Кшнясеву, оказавшим помощь при математической обработке данных и оформлении иллюстративного материала диссертации, а также О. Л. Орлову за предоставленную когда-то возможность изучать рукокрылых.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Первушина, Евгения Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Летнее локальное население рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) на Среднем Урале в условиях разнообразных местообитаний лесной зоны представлено 8 видами из 10, ранее отмеченных в целом для региона. Обычными и многочисленными среди них являются оседлые виды — водяная ночница, северный кожанок и перелетный — двуцветный кожан.

2. Исследуемая территория входит в область выведения потомства двуцветного кожана и оседлых видов, за исключением прудовой ночницы и бурого ушана. Лесной нетопырь встречается только в период миграций (взрослые самки с детенышами), что свидетельствует о выведении потомства этим видом на смежных территориях в пределах региона. Факт размножения вида в Свердловской области установлен впервые.

3. Основные структурные характеристики летнего локального населения (видовой состав, относительное обилие видов) остаются в целом постоянными год от года, но выявлены сезонные изменения структурных параметров видовых популяций, на основании которых четко выделяются следующие фазы активного периода: миграции в места летнего обитания, формирование и функционирование выводковых колоний, вылет молодняка и начало миграций, миграции из летних мест обитания.

4. Летние местообитания летучих мышей вне пещер, главным образом, приурочены к интразональным (околоводным, пойменным) биотопам и селитебным территориям. Здесь отмечаются наибольшие видовое разнообразие и плотность встреч животных. Интразональные биотопы используются большинством видов в качестве кормовых стаций, а селитебные территории являются основным местом размещения убежищ.

5. Население рукокрылых крупного промышленного города (Екатеринбурга) представлено 3 видами: прудовой ночницей, северным кожанком, двуцветным кожаном. В теплое время года город является местом обитания и выведения потомства, по крайней мере, двуцветного кожана, обычного и довольно многочисленного вида в условиях городской застройки.

6. На юге лесной зоны Среднего Урала отмечается преимущественно колониальный тип пространственной структуры поселений фоновых видов -водяной ночницы и двуцветного кожана. У последнего тип распределения определяется формированием выводковых колоний самками, группировки которых носят временный характер, их индивидуальный состав и величина непостоянны.

7. В условиях вольеры в поведенческих взаимоотношениях водяных ночниц преобладают центростремительные тенденции (интеграционные и опознавательные контакты) над центробежными (агрессивные действия). Пространственное разобщение особей в основном осуществляется за счет избегания контактов с сородичами или/и соблюдения животными индивидуальной дистанции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Первушина, Евгения Михайловна, Екатеринбург

1. Арбовирусы и арбовирусные инфекции / Д. К. Львов и др.. М.: Медицина, 1989 - 336 с.

2. Архипова Н. П. Общая характеристика природы Урала и Свердловской области / Н. П. Архипова // Природа Свердловской области. Свердловск: Книжное изд-во, 1958. - С. 5-29.

3. Атлас Свердловской области / ред. колл.: В. Г. Капустин и др.. -Екатеринбург: Росткартография; УГПИ, 1997. с. 48.

4. Байтеряков Р. Г. Новые данные о зимовках рукокрылых в Башкирии / Р.Г. Байтеряков // Материалы 5 Всесоюз. совещ. по рукокрылым. Пенза, 1990. - С. 78-80.

5. Белоусов А. С. Находка лесного нетопыря (Pipistrellus nathusii) в Пермской области / А. С. Белоусов, С. А. Мюллинг, С. А. Шураков // Plecotus et al. 2004. - №7. - С.96.

6. Богдарина С. В. Распространение рукокрылых (Chiroptera) на севере европейской части России / С. В. Богдарина, П. П. Стрелков // Plecotus et al. -2003. №6. - С.7-28.

7. Большаков В. Н. Зимовки летучих мышей / В. Н. Большаков // Природа. -1966.-№2.-С. 124.

8. Большаков В. Н. Зимовка летучих мышей в Смолинской пещере и ее охрана / В. Н. Большаков // Охрана природы на Урале. Свердловск, 1967. -Вып. 6. - С. 155-158.

9. Большаков В. Н. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика / В. Н. Большаков, Б. С. Кубанцев. М.: Наука, 1984. - 232 с.

10. Борисенко А. В. Мобильная ловушка для отлова рукокрылых / А.В. Борисенко // Plecotus et al. 1999. - №2. - С. 10-19.

11. Ботвинкин А. Д. Летучие мыши в Прибайкалье: (биология, методы наблюдения, охрана) / А. Д. Ботвинкин. Иркутск, 2002. - 208 с.

12. Булычев Н. П. Очерк флоры и фауны Ирбитского уезда / Н. П. Булычев // Зап. УОЛЕ. 1878. - Т. 4. - С. 1-38.

13. Буяльска Г. Детерминанты локального пространственного распределения численности островной популяции рыжей полевки / Г. Буяльска, О. А. Лукьянов, Д. Мешковска // Экология. 1995. - №1. - С. 35-45.

14. Волков С. Н. Екатеринбург. Человек и город. Опыт социальной экологии и практической геоурбанистики / С. Н. Волков. Екатеринбург, 1997. - 144 с.

15. Воронов А. Г. Заметки о фауне Пашийской пещеры / А. Г. Воронов // Изв. Естеств. науч. ин-та при Молотов, гос. ун-те. 1951. - Т. 13, вып. 2/3. - С. 168172.

16. Вуколов Э. А. Основы статистического анализа / Э. А. Вуколов. М.: ФОРУМ-ИНФРА-М, 2004. - 464 с.

17. Выдержка из Генерального плана г. Екатеринбурга Электронный ресурс. 2005. - Режим доступа WEB: http:// www.eburg.com.ru/index.php?menu=gplan.

18. Газарян С.В. Эколого-фаунистический анализ населения рукокрылых (Chiroptera) Западного Кавказа: автореф. дис.канд. биол. наук / С.В. Газарян. М.: Ин-т проблем экологии и эволюции им А.Н. Северцова РАН, 2002. - 24 с.

19. Гашев С. Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга: (на примере Тюмен. обл.) / С. Н. Гашев Тюмень: Изд-во Тюмен. гос. ун-та, 2000. -с. 220.

20. Горетовская О. С. Изучение фауны рукокрылых на территории Алтайского края / О. С. Горетовская, Д. В. Рыжков, М. В. Бурмистров // Plecotus et al. 2002. - Pars spec. - С. 106-108.

21. Громов В. С. Использование пространства и социальная структура четырех видов песчанок рода Meriones: сравнит, анализ / В. С. Громов // Поведение, коммуникация и экология млекопитающих: сб. науч. работ. М.: ИПЭЭ РАН, 1998. - С. 21-49.

22. Гусева Е. С. Из опыта содержания рукокрылых в неволе / Е. С. Гусева // Материалы Первого Всесоюзного совещания по рукокрылым (Chiroptera). JL, 1974а.-С. 139-142.

23. Гусева Е. С. Специфика содержания летучих мышей различных видов / Е. С. Гусева // Материалы Первого Всесоюзного совещания по рукокрылым (Chiroptera). Ленинград, 19746. - С. 143-146.

24. Гусева Е. С. Некоторые элементы поведения рукокрылых в неволе / Е. С. Гусева // Групповое поведение животных: докл. участников II Всесоюз. конф. по поведению животных. М., 1976. - С. 84-154.

25. Демографические аспекты зимовки рукокрылых на юге Западной Сибири / Д. А. Васенков и др. // Сибирская зоологическая конференция: тез. докл. Всеросс. конф., посвящ. 60-летию ИСиЭЖ СО РАН, 15-22 сент. 2004 г. -Новосибирск, 2004. С. 234-235.

26. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша / П. Джиллер. -М.: Мир, 1988.- 184 с.

27. Емельянов А. А. Находки рукокрылых в Курганской области / А. А. Емельянов // Plecotus et al. 2002. - Pars spec. - С. 71-74.

28. Загороднюк И. В. Дикая териофауна Киева и его окрестностей и тенденции ее урбанизации / И. В. Загороднюк // Вестн. зоологии. 2003. - Т. 37, №6. - С.29-38.

29. Зоря А. В. Участие летучих мышей в распространении бешенства на территории Харьковской области и предупреждение конфликтных ситуаций «человек-летучая мышь» / А. В. Зоря // Plecotus et al. 2002. - Pars spec. - С. 118120.

30. Ивантер Э. В. Основы практической биометрии / Э. В. Ивантер. -Петрозаводск: Карелия, 1979. 96 с.

31. Иванчева Е. Ю. Рукокрылые Рязанской области / Е. Ю. Иванчева, В. П. Иванчев // Plecotus et al. 2000. - №3. - С. 85-93.

32. Ильин В. Ю. Рукокрылые (Chiroptera: Vespertilionidae) юго-востока Русской равнины, автореф. дис.д-ра биол. наук / В. Ю. Ильин. Пенза: Пенз. гос. пед. ун-т, 1999. - 49 с.

33. Ильин В. Ю. Влияние антропогенного фактора на рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) Поволжья / В. Ю. Ильин, Д. Г. Смирнов, Н. М. Яняева // Экология. 2003. - №2. - С. 134-139.

34. К изучению трофической биологии трех видов рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) в Подмосковье / А. В. Борисенко и др. // Plecotus et al. 1999.- №2. С. 36-43.

35. Каменева С. П. Оборудование для перевозки и длительного содержания рукокрылых в неволе / С. П. Каменева, К. К. Панютин // Материалы Первого Всесоюзного совещания по рукокрылым (Chiroptera). Л., 1974. - С. 136-139.

36. Каменева С. П. О поведении в вольере подковоноса Мегели Rhinolophus mehely / С. П. Каменева // Групповое поведение животных: докл. участников II Всесоюз. конф. по поведению животных. М., 1976а. - С. 154-156.

37. Каменева С. П. О полете и охотничьем поведении рыжей вечерницы Nyctalus noctula / С. П. Каменева, К. К. Панютин // Групповое поведение животных: докл. участников II Всесоюз. конф. по поведению животных. М., 19766.-С. 156-158.

38. Кириков С. В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала / С. В. Кириков. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 411 с.

39. Клаусницер Б. Экология городской среды / Б. Клаусницер. М.: Мир, 1990.-248 с.

40. Климат Свердловска / Г. С. Харетовская, И. П. Архипова, Н. И. Фирюков.- Л.: Гидромедиздат, 1981. 190 с.

41. Кожурина Е. И. Морфологичесские основы изучения обоняния рукокрылых / Е. И. Кожурина // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. - Т. 95, вып. 4. -С. 3-16.

42. Кожурина Е. И. К познанию летучих мышей г. Москвы / Е. И. Кожурина // Животные в городе: материалы науч.-практ. конф. М., 2000. - С. 44-45.

43. Кожурина Е. И. О зимовке летучих мышей в дельте Волги / Е. И. Кожурина, Ю. А. Горбунова // Plecotus et al. 2004. - №7. - С. 104.

44. Коли Г. Анализ популяций позвоночных / Г. Коли. М.: Мир, 1979. - 362с.

45. Колония рукокрылых в Дивьей пещере: особенности сезонной и суточной динамики / О. JI. Орлов и др. // Биоты горных территорий: история и соврем, состояние: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2002. - С. 130131.

46. Красная Книга Среднего Урала: (Свердл. и Перм. обл.): редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / ред. В. Н. Большаков, П. JI. Горчаковский. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1996. - 279 с.

47. Криволуцкий Д. А. Предисловие / Д. А. Криволуцкий // Клаусницер Б. Экология городской среды. М.: Мир, 1990. - С. 5-9.

48. Крускоп С. В. Эколого-морфологическое исследование сообщества рукокрылых (Chiroptera) Подмосковья / С. В. Крускоп // Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье: труды Междунар. совещ. 1-3 февр. 1995 г., Москва. М., 1996. - С. 169-173.

49. Крускоп С. В. Эколого-Морфологическое разнообразие гладконосых рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera): автореф. дис.канд. биол. наук. / С. В. Крускоп. М.: МПГУ им. В.И. Ленина; МГУ им. М.В. Ломоносова, 1998. - 24

50. Крускоп С. В. К проблеме охраны рукокрылых в городах / С. В. Крускоп,

51. A. В. Борисенко // Экополис 2000: экология и устойчивое развитие города: материалы междунар. конф., по прогр. «Экополис». М., 2000. - С. 175.

52. Кузякин А. П. Летучие мыши / А. П. Кузякин. М.: Советская наука, 1950.-443 с.

53. Курсков А. Н. Рукокрылые Белоруссии / А. Н. Курсков. Минск: Наука и Техника, 1981. - 136 с.

54. Лавров Л. С. Опыт кольцевания летучих мышей в СССР / Л. С. Лавров // Труды Бюро кольцевания. М., 1955. - Вып. 8. - С. 157-166.

55. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1990. - 352 с. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области: практ. руководство / Б.П. Колесников и др.. - Свердловск, 1973. - 176 с.

56. Лихачев Г. Н. Рукокрылые Приокско-Террасного заповедника / Г. Н. Лихачев // Рукокрылые: вопр. териологии. М., 1980. - С. 115-154.

57. Лоскутова Н. М. Находки рукокрылых в окрестностях заповедника «Басеги» / Н. М. Лоскутова, В. М. Курулюк // География и регион. Пермь, 2002. - Вып. 5: Биогеография и биоразнообразие Прикамья: материалы междунар. конф. - С. 168-170.

58. Малышев Р. А. Ночные друзья / Р. А. Малышев // Урал, следопыт. 1978. -№12.-С. 65-66.

59. Марвин М. Я. Фауна наземных позвоночных животных Урала / М. Я. Марвин. Свердловск, 1969. - Вып. 1: Млекопитающие. - 156 с.

60. Марин Ю. Ф. Формирование баз данных и перспективы работ по редким видам растений и животных в Висимском заповеднике / Ю. Ф. Марин // Проблемы региональной Красной Книги: межведом, сб. науч. тр. Пермь, 1997. -С. 89-91.

61. Млекопитающие Свердловской области: справочник определитель /

62. B.Н. Большаков и др.. Екатеринбург, 2000. - 240 с.

63. Млекопитающие фауны СССР / Сост. И.М. Громов и др.. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - 4.1. - 640 с.

64. Морозов П. Н. Весенний вылет зимующих в г. Москве рукокрылых / П. Н. Морозов // Plecotus et al. 1998. - №1. - С.80-81.

65. Наземные звери России. Справочник определитель / И. Я. Павлинов и др.. - М.: Изд-во КМК, 2002. - 298 с.

66. Наумкин Д. В. Зимовка летучих мышей в пещере Новая Подкаменская / ► Д. В. Наумкин, М. И. Демидова // Кунгурская ледяная пещера. Пермь, 1995.1. Вып. 1.-С. 103-107.

67. Наумкин Д. В. Современное состояние исследований троглобионтов Кунгурской ледяной пещеры / Д. В. Наумкин // Проблемы экологии и охраны пещер. Красноярск, 2002. - С. 12-18.

68. Наумов Н. П. Экология животных / Н. П. Наумов. М.: Высш. шк., 1963. -618 с.

69. Наумов Н. П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных / Н. П. Наумов // Зоол. журн. 1967. - Т. 46, вып. 10. - С. 14701485.

70. Наумов Н. П. Пространственная структура вида млекопитающих / Н.П. Наумов // Зоол. журн. 1971. - Т.50, вып. 7. - С. 965-980.

71. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение для животных // Журн. общ. биологии 1973. - Т. 34, вып. 6. — С. 808-817.

72. Николаева Н. В. Кровососущие комары — потенциальные переносчики• инфекций на Урале / Н. В. Николаева // Экологические проблемы горных территорий: материалы Междунар. науч. конф., 18-20 июня 2002 г. -Екатеринбург, 2002. С. 266-269.

73. Общая характеристика поведения землероек-бурозубок Sorex Araneus, S. Caecutiens, S. minutus и S. Isodon (Insectivora, Soricidae) / H. А. Щипанов и др.• // Зоол. журн. 1998. - Т. 77. - № 4. - С. 444-458.

74. Одум Ю. Экология: в 2-х т. / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Т. 1-2.

75. Определитель рукокрылых (Chiroptera) Поволжья: методические рекомендации / Сост.: В. Ю. Ильин, О. А. Ермаков, Н. В. Быстракова; Пенз. гос. пед. ун-т им. В. Г. Белинского. Пенза, 1999. - 36 с.

76. Орлов О. JI. Фауна и экология рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Среднего Урала, автореф. дис.канд. биол. наук / О. JI. Орлов. Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 2000. - 19 с.

77. Орлов О. JI. Рукокрылые окрестностей заповедника «Денежкин камень» / О. JI. Орлов, И. А. Кузнецова // Исследования эталонных природных комплексов Урала: материалы науч. конф. Екатеринбург, 2001. -С. 179-182.

78. Орлов О. JI. Рукокрылые Свеверного Урала / О. JI. Орлов // Экологические проблемы горных территорий: материалы Междунар. науч. конф., 18-20 июня 2002 г. Екатеринбург, 2002. - С. 196-198.

79. Осипова О. В. Социальные отношения красных полевок (Clethrionomys rutilus) в экспериментальных условиях / О. В. Осипова, М. А. Сербенюк // Поведение и коммуникация млекопитающих. М., 1992. - С. 114-137.

80. Отряд рукокрылые / Е.В. Карасева, А.Ю. Телицына, Б.Л. Самойлов // Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. М.: Наука, 1999. - С. 69-74.

81. Панютин К. К. Экология летучих мышей в лесных ландшафтах: автореф. дис.канд. биол. наук / К. К. Панютин. М.: МПГУ им. В.И. Ленина, 1970. - 24 с.

82. Панютин К. К. Некоторые особенности поведения и экологии длинноухой ночницы Myotis bechsteini, Chiroptera / К. К. Панютин // Групповое поведение животных: доклады участников II Всесоюз. конф. по поведению животных. -М., 1976.-С. 291-292.

83. Панютина А. А. Уникальный полевой стационар по изучению рукокрылых на базе Звенигородской биологической станции МГУ Электронный ресурс. / А. А. Панютина. 2003. - Режим доступа WEB: http://zmmu.msu.ru/bats/science/fauna/infauna/zbs.htm.

84. Панов Е. Н. Поведение животных и этологическая структура популяций / Е. Н. Панов. М.: Наука, 1983. - 423 с.

85. Первушина Е. М. Некоторые аспекты пространственно-временных взаимоотношений летучих мышей в незимовочный период / Е. М. Первушина // Сибирская зоологическая конференция: тез. докл. Новосибирск, 2004а. - С. 302-303.

86. Первушина Е. М. Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) как индикатор экологической обстановки урбанизированных территорий / Е. М. Первушина,

87. А. А. Первушин // Экология промышленного региона и экологическое образование: Материалы Всероссийской конференции, 29 ноябр.-1 дек. 2004 г., Нижний Тагил. — Нижний Тагил, 2004в. С. 163-166.

88. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю. А. Песенко. М.: Наука, 1982. - 287 с.

89. Пианка Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. М.: Мир, 1981. - 400 с.

90. Поведение и некоторые особенности использования пространства кавказской бурозубкой (Sorex satunini) / В. Ю. Олейниченко и др. // Зоол. журн. 2002. - Т. 81, №6. - С. 734-744.

91. Пониматько А. О. Зи мовка рукокрылых на территории Нижнего Новгорода / А. О. Пониматько // Plecotus et al. 1998. - №1. - С. 65-68.

92. Реймерс Н. Ф. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы / Н. Ф. Реймерс, А. В. Яблоков. М.: Наука, 1982. - 144 с.

93. Росина В. В. Находки рукокрылых в заповеднике «Даурский» и на близлежащих территориях / В. В. Росина, В. Е. Кирилюк // Plecotus et al. 2000. -№3.- С. 108-113.

94. Сабанеев JT. П. Позвоночные Среднего Урала и географическое распространение их в Пермской и Оренбургской губернии / JT. П. Сабанеев. -М.: Изд-во МОИП, 1874. 206 с.

95. Смирин Ю. М. Влияние фактора опасности на характер взаимоотношений зверьков в искусственных группировках рыжих полевок (Clethrionomys glareolus) и лесных мышей (Apodemus sylvaticus) / Ю. М. Смирин // Зоол. журн. 1984. Т. 63., вып. 6. - С. 888-897.

96. Словцов И. Я. Позвоночные животные Тюменского округа и их распространения в Тобольской губернии / И. Я. Словцов // Материалы по изучению флоры и фауны Российской империи. Отд. зоол. — М., 1892. — Вып. 1. -С. 1-18.

97. Снитько В. П. Новые находки ночницы Наттерера Myotis nattereri на Южном Урале / В. П. Снитько // Plecotus et al. 2002. - Pars spec. - С. 69-71.

98. Снитько В. П. Фауна рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Южного Урала: автореф. канд. дисс. / В. П. Снитько. Екатеринбург: Ин-т экологии растений и животных УрО РАН, 2004а. - 24 с.

99. Снитько В. П. Ночница Наттерера Myotis nattereri (Kuhl, 1817) на Урале / В. П. Снитько // Plecotus et al. 20046. - №7. - С. 58-62.

100. Современные данные о рукокрылых Омской области / И. В. Кузьмин и др. //Plecotus et al. 2000. - №3. - С. 103-107.

101. Сологор Е. А. К изучению питания рукокрылых (Chiroptera) Среднего Приднепровья / Е. А. Сологор, А. А. Петрусенко // Вестн. зоологии. Киев. -1973. Вып. 3.- С. 40-45.

102. Стариков В. П., Современное состояние изученности рукокрылых Курганской области / В. П. Стариков, А. И. Меньшиков, А. А. Ломакин // Материалы 5 Всесоюз. совещ. по рукокрылым (Chiroptera). Пенза, 1990. - С. 60-62.

103. Стрелков П. П. Материалы по зимовкам летучих мышей в Европейской части СССР / П. П. Стрелков // Труды ЗИН. АН СССР. 1958. - Т. 25: Морфология и биология позвоночных животных. - С. 255-303.

104. Стрелков П. П. Оседлые и перелетные виды летучих мышей (Chiroptera) в Европейской части СССР. Сообщение 1 / П. П. Стрелков // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75, вып. 2. - С. 38-52.

105. Стрелков П. П., Усатая ночница (Myotis mystacinus) и ночница Брандта (Myotis brandtii) в СССР и взаимоотношения этих видов. Сообщение 1 / П. П. Стрелков, Е. Г. Бунтова // Зоол. журн. 1982. - Т. 61, вып. 8. - С. 1227-1241.

106. Стрелков П. П. Усатая ночница (Myotis mystacinus) и ночница Брандта (Myotis brandtii) в СССР и взаимоотношения этих видов. Сообщение 2 / П. П. Стрелков // Зоол. журн. 1983а. - Т. 62, вып. 2. - С. 259-269.

107. Стрелков П. П. Места находок Myotis brandti Eversmann, 1845 Myotis mystacinus Kuhl, 1819 (Chiroptera, Vespertilionidae) по материалам музеев СССР / П. П. Стрелков // Тр. ЗИН АН СССР. 19836. - Т. 119. - С.38-42.

108. Стрелков П. П. Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) юга Среднего и Нижнего Поволжья / П. П. Стрелков, В. Ю. Ильин // Тр. ЗИН АН СССР. 1990. -Т. 225.-С. 42-167.

109. Стрелков П. П. Соотношение полов в сезон вывода потомства у взрослых особей перелетных видов летучих мышей {Chiroptera, Vespertilionidae) Восточной Европы и смежных территорий / П. П. Стрелков // Зоол. журн. -1999. Т.78, вып. 12. - С. 1441-1454.

110. Стрелков П. П. Материалы по зимовкам перелетных видов рукокрылых (Chiroptera) на территории бывшего СССР и смежных регионов. Сообщение 1. Vespertilio murinus L. / П. П. Стрелков // Plecotus et al. 2001. - №4. - С. 25-40.

111. Структура населения мелких млекопитающих обитателей незастроенных территорий центра Москвы / Г. Н Тихонова и др. // Поведение, коммуникация и экология млекопитающих: сб. науч. тр. - М., 1998. -С. 207-216.

112. Томиленко А. А. Зимовка рукокрылых (Vespertilionidae) в Новосибирской области / А. А. Томиленко // Plecotus et al. 2002. - Pars spec. - С. 99-106.

113. Уиттекер P. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. М.: Прогресс, 1980. - 327 с.

114. Урал и Приуралье / ред.: И.В. Комар, А.Г. Чикишев. М:. Наука, 1968.461 с.

115. Фауна биостанции Уральского университета: учеб. пособие / сост.: М. Я. Марвин и др.. Свердловск, 1977. - 58 с.

116. Флора и растительность биологической станции Уральского государственного университета: учеб. пособие по летней полевой практике для студентов биол. фак. / В. С. Мухин и др.. Екатеринбург.: Изд-во Урал, ун-та, 2003. - 132 с.

117. Хайнд А. Н. Поведение животных / А. Н. Хайнд. М.: Мир, 1975. - 855 с. Чащин С. П. Изучение фауны пещер Пермской области / С. П. Чащин // Пещеры. - Пермь, 1965. - Вып. 5/6. - С. 172-173.

118. Чащин С. П. Новые данные по спелеофауне Пермской области / С. П. Чащин, Г. Н. Панарина, М. П. Тиунов // Пещеры. Пермь, 1971. - Вып. 10/11.-С. 150-154.

119. Чащин С. П. Географическое распространение летучих мышей в Предуралье и их охрана / С. П. Чащин // Уч. зап. Перм. гос. ун-та. 1973. -№281: материалы по физической географии, охране природы Урала и сопредельных территорий. - С. 232-236.

120. Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши / Ю. И. Чернов. М., Мысль, 1975. - 222 с.

121. Чернявская С. И. Млекопитающие заповедника «Денежкин Камень» / С.И. Чернявская // Тр. гос. заповедника Денежкин Камень. 1959. Вып. 1. - С. 87-113.

122. Чикишев А. Г. Физико-географическое районирование Урала / А. Г. Чикишев // Проблемы физической географии Урала. М., 1966. - С. 7-84.

123. Чистяков Д. В. Находки рукокрылых на юго-западе Псковской области / Д. В. Чистяков // Plecotus et al. 2000. - № 3. - С. 82-84.

124. Чистяков Д. В. Материалы по экологии и распространению нетопыря Натузиуса (.Pipistrellus nathusii) на северо-западе России / Д. В. Чистяков // Plecotus et al. 2001. - № 4. - С. 51-56.

125. Шварц С. С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. / С. С. Шварц. Свердловск, 1963. -Т.1. Млекопитающие. - 133 с.

126. Шварц С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоол. журн. -1963. Т. 46, вып. 10. - С. 1456-1469.

127. Шилов И. А. Роль группового поведения в поддержании популяционного гомеостаза у позвоночных животных / И. А. Шилов // Биол. науки. 1973. - №5. -С. 7-17.

128. Шилов И. А. Механизмы популяционного гомеостаза у животных / И. А. Шилов // Успехи соврем, биологии. 1967. - Т. 64, вып. 2/5. - С. 233-351.

129. Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных / И. А. Шилов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. - 262 с.

130. Шилов И. А. Популяционный гомеостаз у животных / И. А. Шилов // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1982. - Т. 87, вып. 4. - С. 23-31.

131. Шилов И. А. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры / И. А. Шилов // Структура популяций млекопитающих: вопр. териологии. М.: Наука, 1991. -С. 5-20.

132. Шилов И. А. Экология / И. А. Шилов. М.: Высшая шк., 2003. - 512 с. Экология города: учеб. пособие для вузов / Редкол.: Н.С. Касимов и др..- М.: Научный мир, 2004. 624 с.

133. Alcalde J. Т. New ecological data on the noctule bat (Nyctalus noctula Schreber, 1774) (Chiroptera, Vespertilionidae) in two towns of Spain / J. T. Alcalde // Mammalia. 1999. - Vol. 63, №3. - C. 273-280.

134. Bartonicka T. Habitat use of four bat species in jablonec n. N. revealed by bat detector / T. Bartonicka // Przyroda sudetow zachodnich. 2002. - suplement 2. The bat of the sudetes. - P. 79-87.

135. Bartonicka T. Fligt activity and habitat use of four bat species in a small town revealed by bat detectors / T. Bartonicka, J. Zukal // Folia Zool. 2003. - Vol. 52, №2.-P. 155-166.

136. Bauerova Z. Contribution to the knowledge of the trophic ecology of the particoloured bat, Vepertilio murinus / Z. Bauerova and A. L. Ruprecht // Folia Zoologica.- 1989. Vol. 38, №3. - P. 227-232.

137. Beitrag zur Okologie der Wasserfledermaus (Myotis daubentonii) in Nordbaden / A. Arnold et al. // Beitr. naturk. Forsch. Sudwestdeutschland. 1998. -Vol. 56.-P. 103-110.

138. Bihari Z., Roost selection of Nyctalus noctula (Chiroptera, Vespertlionidae) in urban habitat / Z. Bihari, J. Bacos I I Proceedings of the VIIIth EBRS. Krakow, 2001.- Vol. 2. -P. 29-39.

139. Bogdanowicz W. Community structure and interspecific interactions in bats hibernating in Poznan / W. Bogdanowicz // Acta theriologica. 1983a. - Vol. 28. - P. 357-370.

140. Bogdanowicz W. Some Ecological aspects of bats hibernating in City of Poznan / W. Bogdanowicz, Z. Urbanczyk // Acta theriologica. 1983b. - Vol. 28. - P. 371-385.

141. Bolshakov V. N. The species composition of bats hibernating in caves in the Central Ural region / V. N. Bolshakov, O. L. Orlov // Proceedings of the VIIIth EBRS. Kracov, 2000. - vol. 1: Approaches to biogeography and ecology of bats - P. 175180.

142. Boonman M. Roost selection by noctules (Nyctalus noctula) and Daubentoton's bats (Myotis daubentonii) / M. Boonman I I J. Zool. 2000. - Vol. 251, №3.-P. 385-389.

143. Bouchard S. Sex discrimination and roostmate recognition by olfactory cues in the African bats, Mops condylurus and Chaerephon pumilus (Chiroptera: Molossidae) / S. Bouchard // J. Zool. 2001. - Vol. 254, №1. - P. 109-117.

144. Bradbury J. W. Social organizacion and foraging in Emballonurid bats. II. A model for the Determination of Group Size / J. W. Bradbury, S. L Vehrencamp // Behavioral Ecology and Sociobiology. Berlin West. 1976a. - Vol. 1. - P. 383-404.

145. Bradbury J. W. Social organizacion and foraging in Emballonurid bats. I. Field studies / J. W. Bradbury and S. L. Vehrencamp // Behavioral Ecology and Sociobiology. Berlin West. 19766. - Vol. 1. - P. 337-381.

146. Bradbury J. W. Lek Mating Behavior in the Hammer-headed Bat / J. W. Bradbury // Z. Tierpsychol. 1977. - Vol. 45. - P. 225-255.

147. Britton A. Echolocation behaviour and prey-capture success in foraging bats: Laboratory and field experiments on Myotis daubentonii / A. Britton, G. Jones // J. Exp. Biol. 1999. - Vol. 202. - №13. - P. 1793-1801.

148. Ciechanowski M. Wyst^powanie mroczka posrebrzanego Vespertilio murinus Linnaeus, 1975 w regionie gdanskim / M. Ciechanowski // Studia Chiropterologica. -2001.-Vol. 2.-P. 81-83.

149. Contribution to the trophic ecology of bats in the upper rhine valley, southwest germany / A. Arnold et al. // Proceedings of the VIIIth EBRS. Chiropterological Krakow, 2001. Vol. 2. - P. 17-27.

150. Dwyer By P. D. The population pattern of Miniopterus schreibersii (Chiroptera) in north eastern new south wales / By P. D. Dwyer // Australian j. of t1 zool. - 1966. - Vol. 14, № 6. - P. 1073-1137.

151. Faeth S. H. and Urban biogeography. City Parks as Islands for Diptera and Coleoptera / S. H. Faeth, Т. C. Kane // Oecologia. 1978. - № 32. - P. 127-133.

152. Findley James S. The structure of bat communities / James S. Findley // The American Naturalist. 1976. - Vol. 110, №971. - P. 129-139.

153. Fleming Т. H. Three Central American bat communities: structure, reproductive cycles, and movement patterns / Т. H. Fleming, E. T. Hooper, D. E. Wilson // Ecology. 1972. - Vol. 53, №4. - P. 555-569.

154. Foraging habitat preferences of bats in relation to food supply and spatial vegetation structures in a western European low mountain range forest / J. Kusch et al. // Folia Zool. 2004. - Vol. 53, №2. - P. 113-128.

155. Gaisler J. Synurbanizacion of the noctule Nyctalus noctula / J. Gaisler // Proceedings of the VIIIth EBRS. Krakow, 2001. - Vol. 2. - P. 249.

156. Home range size and habitat use of big grown bats (Eptesicus fuscus) in a maternity colony located on a rural-urban interface in the southeast / M.A. Menzel et ^ al. // J. E. Mitchell // Sci. Soc. 2001. - Vol. 117, №1. - P. 36-45.

157. Jong J. Habitat use, home-range and activity pattern of the northern bat, Eptesicus nilssonii, in a hemiboreal coniferous forest / J. Jong // Mammalia. 1994. -Vol. 58, №4. - P. 535-548.

158. Morris Pat Dans la jungle des villes / Pat Morris // Recherche. 2000. - №333. -P. 31-33.

159. Nelson J. E. Behavior of Australian Pteropodidae (Megachiroptera) / J. E.Ф

160. Nelson I I Animal Behaviour. 1965. - Vol. 13, № 4. - P. 544-557.

161. Pearl D. L. Can echolocation calls provide information about group identity in the little brown bat {Myotis lucifugus) / D. L. Pearl, M. B. Fenton // Can. J. Zool. -1996. Vol. 74, №12. - P. 2184-2192.

162. Pervushina E. M. Local summer community of bats in the south Middle Urals / E. M. Pervushina // Programme and abstracts for the 13th International Bat Research Conference Poland, Mikotajki, 23-27 Aug. 2004. Warszawa, 2004. - P. 98.

163. Redel T. Zur Okologie von Fledermausen in mitteleuropaischen Stadten. Germany (Berlin) Электронный ресурс. / Т. Redel. 1996. - Режим доступа Ф WEB: http://useфage.fu-berlin.de/~redel/examen/tabelle 1 .htm

164. Rudell J. Food habits of northern {Eptesicus nilssonii) and brown long-eared {Plecotus auritus) bats in Sweden / J. Rudell // Holarctic Ecology. 1989. - Vol. 12. -P. 16-20.

165. Schmidt U. Preleminary studies of the interactions between feeding vampire ^ bats, Desmodus rotundus, under natural and laboratory conditions / U. Schmidt and

166. A.M. Greenhall // Mammalia. 1972. - Vol. 36, №2. - P. 241-246.

167. Shiel С. B. Analysis of the diet of Natterer's bat Myotis nattereri and the common long-eared bat plecotus auritus in the West of Ireland / С. B. Shiel, С. M. • McAney, J. S. Fairley // J. Zool. 1991. - Vol. 223. - P. 299-305.

168. Simberloff D. The guild concept and structure of ecological communities / D. Simberloff, T. Dayan // Annual Review of Ecology and Systematics- 1999. -November, vol. 22. P. 115-143.

169. Sommer R. Ergebnisse zur Kotanalyse bei Teichfledermausen, Myotis dasycneme (Boie, 1825) / R. Sommer, S. Sommer // Myotis. 1997. - №3. - P. 103107.

170. Tomas D. W. Social behavior of the Little brown bat, Myotis lucifugus / D.W. Tomas et al. // Behav. Ecol. Sociobiol. 1979. - Vol. 6. - P. 129-136.

171. Van der Merwe M. Aspects of social behavior of the natal clinging bat Miniopterus schreibersi natalensis (A. Smith, 1834) / M. Van der Merwe // Mammalia. 1973. - Vol. 37, №3. - P. 379-389.

172. Von Grummt W. Zum Problem der "Invasionen" von Zwergfledermausen, Pipistrellus p. pipistrellus (Schreber, 1774) / W. Von Grummt, J. Haensel // Zeitschrift fur Saugetierkunde. 1966. -Bd. 31, Heft 5. - P. 382-390.

173. Zur Nahrungsokologie von Wasser- und Rauhhautfledermaus in den nordbadischen Rheinauen / A. Arnold et al. // Beitr. naturk. Forsch. Sudwestdeutschland. 2000. - Vol. 58. - P. 257-263.