Фауна рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Южного Урала

Снитько, Владимир Петрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Южного Урала
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Южного Урала"

На правах рукописи

СНИТЬКО Владимир Петрович

ФАУНА РУКОКРЫЛЫХ (MAMMALIA, CHIROPTERA) ЮЖНОГО УРАЛА

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург 2004

Работа выполнена в Ильменском государственном заповеднике им. В.И. Ленина Уральского отделения Российской Академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент Монахов Владимир Генрихович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Стариков Владимир Павлович

кандидат биологических наук Орлов Олег Леонидович

Ведущая организация:

Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук

Защита диссертации состоится

2004 г.

в____'.....часов на заседании Диссертационного совета Д 004.005.01

при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан 2004 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Нифонтова М.Г.

9о /м*-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Объектом исследований являются рукокрылые Южноуральского региона. В фаунистическом отношении это наименее изученная группа млекопитающих не только на Урале, но и в целом по России, что определило тематику исследования.

Роль в биоценозах рукокрылых неоднозначна и еще до конпа не изучена. Являясь своеобразным связующим звеном между водными и наземно-воздушными экосистемами, летучие мыши не только в большом количестве потребляют насекомых-вредителей сельского хозяйства и возбудителей опасных болезней (малярия, лейшманиоз и др.), но также являются переносчиками опасных для человека вирусов, в т.ч. и бешенства (Ботвинкин, 1990). Для рукокрылых (прудовых ночниц и северного кожанка) впервые на Урале описан феномен формирования локальных очагов радиоактивного загрязнения местности (Тагазоу, МайушЬоу, 1995; Орлов, 2000).

Несмотря на возросший научный интерес к хироптерофауне региона, большая часть данных по Южному Уралу содержит эпизодические сведения, полученные попутно при изучении других групп позвоночных животных, либо во время кратковременных экспедиционных выездов, не позволяющие проследить динамические процессы, происходящие в популяциях и выявить закономерности и региональные особенности распространения и биологии летучих мышей. Изученность региона крайне неравномерна. К наиболее посещаемой специалистами части Южного Урала относятся республика Башкортостан и Оренбуржье, при этом, территория, расположенная восточнее р. Урал до сих пор остается белым пятном в кадастровых картах России (Кузякин, 1950; Ильин и др., 2002). Отсутствие данных по восточной части региона приводит к тому, что переоценивается барьерная роль Уральских гор в распространении на восток нетопыря лесного и ночницы Наттерера, восточные границы ареалов которых необоснованно проводят по Уральскому хребту (Стрелков, 1997; Ильин и др., 2002). Не изучен вопрос летнего использования пещер бореальными видами, не выяснен фаунистический статус рукокрылых, обитающих на Южном Урале. Знание особенностей биологии, групповой организации и пространственного распределения необходимы для разработки эффективных мер по сохранению биоразнообразия. Уже сейчас многие виды летучих мышей занесены в Красную книгу России, Красные книги субъектов федерации, международные Красные книги, Европейский Красный Список. Вот почему необходимость в проведении эколого-фаунистического исследования летучих мышей Южного Урала давно назрела.

¿"ЖЗйГ {

•и/

Цель работы - выявление современного состояния хироптерофауны Южного Урала и особенностей экологии рукокрылых в регионе.

Для достижения цели были поставлены следующие основные задачи:

1. Уточнение видового состава и изучение биологии рукокрылых Южного Урала.

2. Выявление зональных закономерностей распространения рукокрылых в регионе.

3. Изучение зимовок и летних местообитаний рукокрылых.

4. Выявление роли ООПТ Урала в охране и изучении рукокрылых региона, разработка практических рекомендаций и мероприятий для охраны летучих мышей.

Научная новизна. В работе впервые приводятся наиболее полные обобщенные сведения по известным и новым находкам рукокрылых на Южном Урале. Получены новые данные по встречаемости видов, их ресурсам, морфологии и биологии.

Уточнены восточные границы ареалов и фаунистический статус ночницы Наттерера и лесного нетопыря. Впервые приводятся сведения по биологии ночницы Наттерера. Получены новые сведения по экологии летучих мышей в регионе: выявлено соотношение полов, изучены вопросы, связанные с размножением, развитием молодых, установлены места обитания и кормежки, предпочитаемые убежища, сезонная и суточная активность.

Впервые на Южном Урале проведено исследование летней хироптерофауны пещер (видовой и возрастно-половой состав, обилие, встречаемость, активность, динамика использования убежищ), установлен массовый характер пребывания в районах пещер самцов оседлых видов. Разработана классификация летних местообитаний оседлых видов рукокрылых, согласно которой территория обитания впервые рассматривается с учетом особенности присущей всем видам этой группы - обязательной связи с местами зимовок. Впервые установлено и описано явление сезонной пространственной дифференциации половых групп в популяциях оседлых видов рукокрылых.

Впервые на европейской территории России и СНГ для идентификации летучих мышей в полете использовался современный ультразвуковой детектор профессионального класса - D 240 Pettersson Electronic AB и специальная компьютерная программа - BatSound version 3.3 Pettersson Electronic AB (Швеция). Впервые на Урале создана база данных акустических сигналов девяти видов летучих мышей.

Теоретическая и практическая значимость. Данные по распространению рукокрылых на Южном Урале могут использоваться как базовые

сведения в дальнейших фаунистических исследованиях, составлении кадастровых карт хироптерофауны России, а также в решении прикладных задач мониторинга и охраны этих животных. Применение новой классификации местообитаний дает возможность понять и проследить пространственные предпочтения оседлых видов рукокрылых и объективно оценить состояние хироптерокомплекса. Знание сезонных внугрипопуляционных особенностей экологии оседлых видов рукокрылых позволяют прогнозировать места летнего размещения репродуктивных самок и места обитания самцов.

Разработанный нами метод отлова рукокрылых перед входами пещер и приспособление «дистанционный захват» расширяют возможности при проведении мониторинговых исследований.

База данных детектированных сигналов рукокрылых Южного Урала может использоваться для решения многих задач в дальнейших хироптеро-логических исследованиях, в том числе и для выявления подвидовой принадлежности.

Материалы работы использованы при подготовке проекта Красной книги Челябинской обл. и рекомендаций для хироптерологического мониторинга в ООПТ Урала. В ряде заповедников выявлены ранее неизвестные виды рукокрылых: Ильменском (5 видов), Башкирском (2), «Шульган-Таш» (1), Южно-Уральском (3).

Основные направления исследований выполнены в соответствии с бюджетными темами «Динамика явлений и процессов в природном комплексе Ильменского заповедника» и «Научные основы охраны и мониторинга естественных и нарушенных биоценозов Южного Урала», а также хоздоговорной темы с Экологическим Фондом г. Миасса Челябинской обл.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фаунистический комплекс рукокрылых Южного Урала является обедненным вариантом восточно-европейского комплекса.

2. Уральские пещеры являются местом массовой зимовки и летней локализации бореальных видов рукокрылых.

3. Летние местообитания оседлых видов рукокрылых подразделяются на две основные группы: местообитания в районах пещер и вне пещер. В основе предпочтений выбора мест обитания - различия в требованиях к среде предъявляемых разными половыми группами популяций.

Публикации результатов исследований и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 16 работ. Результаты исследований были представлены на 8 и 9 Европейских Симпозиумах по изучению рукокрылых (Польша, 1999; Франция, 2002), Международной научной конференции «Заповедное

дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Жигулевск, Бахилова Поляна, 2002), 2 Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2003), 6 съезде Териологического Общества (Москва, 1999), 8 Всероссийском совещании по рукокрылым (Жигулевск, Бахилова Поляна, 2002), на региональных конференциях «Проблемы экологического образования Челябинской области» (Челябинск, 1999, 2001), на конференции «Координация экомониторинга в ООПТ Урала» (Екатеринбург, 2000), на региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 170 страницах, в т.ч. 136 машинописных страниц; состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложений (20 страниц); содержит 46 рисунков и 19 таблиц. Список литературы включает 149 наименований, из них 10 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История изучения рукокрылых на Южном Урале

Приводится краткий анализ публикаций, посвященных рукокрылым региона начиная с XVIII в. и до настоящего времени. Несмотря на возросшее в последние годы внимание зоологов к этой группе млекопитающих, степень изученности рукокрылых Южного Урала по-прежнему недостаточна. Более полно установлен лишь таксономический состав видов, в то время как распространение и экология остаются практически не исследованными. Попытки количественных оценок относительного обилия и встречаемости стали предприниматься только в последние годы, но вследствие малых выборок недостоверны. За весь период изучения о рукокрылых Южного Урала не было издано ни одной монографической сводки.

Глава 2. Материалы и методы исследования

Сбор материала проводился с 1997 по 2004 гг. при стационарных исследованиях в Ильменском заповеднике и экспедиционных работах на территориях республики Башкортостан, Челябинской и Оренбургской обл. Приводятся сведения о рукокрылых из 43 точек Южного Урала, расположенных между 52° 10' - 55° 40' с.ш. и 56° 30' - 61° 40' в.д. (рис. 1). В указанных на рис. 1 пунктах проводились отловы на маршрутах, из убежищ и

акустические учеты. Маршруты, протяженностью в среднем до 10 км каждый, закладывались исходя из вероятности максимальных встреч животных по поймам рек, берегам водоемов, вблизи отдельно стоящих построек, населенным пунктам и их окраинам, вдоль опушек леса, просек, полян, лесных дорог и пр.

5« 60 64

— _ Границы Явного Урала

Рис. 1. Границы Южного Урала (по И. П. Кадильникову, 1966) и места проведения работ

В летний и зимний периоды 1997-2004 гг. обследовано более 40 карстовых пещер и подземелий техногенного происхождения (шахты, штольни) протяженностью от 10 до 3000 м, в которых проводился поиск и отловы летучих мышей. Летом вблизи пещер и на удалении от них (в среднем до 5 км) по поймам рек Каменка, Сим, Белая, Аи и населенным пунктам Сикияз-Томак, Лаклы, Саргая, Блиновка, Айская группа, Серпиевка проводили поиск убежищ рукокрылых и акустические учеты.

Отловы проводили с использованием ультразвукового бэт-детектора Magenta Electronic MKII (Англия) стандартными способами и орудиями (Kunz, Kurta, 1988; Стрелков, Ильин, 1990; Борисенко, 1999), а также разработанным нами методом отлова (Снитько, 2003) и приспособлением - «дистанционным захватом» (Снитько, 2001).

Отловрукокрылых перед входом в пещеру (Снитько, 2003). Вход в пещеру перекрывался сетями так, чтобы в центральной части для пролета рукокрылых оставался свободный проход диаметром 1-1,5 м. Сети использовались для локализации потока животных как вылетающих, так и залетающих в подземелье. Приближающихся летучих мышей отслеживали с помощью ультразвукового детектора и отлавливали мобильной ловушкой. Особенность метода в том, что наличие прохода, в отличие от полного перекрывания входа пещеры ловчими сетями, не отпугивает животных от убежища и не нарушает естественный процесс залета и вылета рукокрылых в течение всей ночи, что позволяет выявить видовой состав летучих мышей обитающих как в пещерах, так и вблизи от них. При использовании этого метода ряд новых видов рукокрылых в шести пещерах были обнаружены впервые.

Дистанционный захват (Снитько, 2001). В ходе полевых работ часто

возникают проблемы, связанные с извлечением обнаруженных животных из

убежищ не дожидаясь времени вылета. Существующие для этого приемы,

такие как выкуривание, выталкивание проволокой или крюком, вытаскивание

летучих мышей длинными медицинскими пинцетами, не всегда удобны и

применимы. Разработанное нами приспособление - дистанционный захват

(рис. 2), позволяет успешно извлекать рукокрылых из узких полостей (не менее

1 X 1,5 см) длиной до 2 м. Принцип его работы основан на удержании

животного с помощью зубчатого зажима, закрепленного на гибкой или жесткой 2

основе. /

Рис. 2. Общий вид базовой модели дистанционного захвата: 1 - корпус, 2 - зажим, 3 - направляющие петли, 4 - леска, 5 - кольцо-сторожок, 6 - ручка.

Базовая модель захвата обладает рядом недостатков, устраненных в новой модели. В процессе отлова усовершенствованным захватом, стало возможным дистанционно раскрывать зажим (рис. 3)

Дистанционный захват использовался нами с 1998 г. для отлова летучих мышей из естественных убежищ (дупла деревьев, расселины скал) и убежищ в постройках (под обшивкой кровли, шифером, наличниками и пр.). В пещерах, для извлечения летучих мышей из микроукрытий, расположенных на высоте до 7 м, захват закреплялся изоляционной лентой на конце телескопической

удочки, а к кольцу 6 (рис. 3) привязывали леску или капроновую нить для управления зажимом. Для подсветки в момент отлова на зажиме монтировалась микролампа (или светодиод), от которой вдоль корпуса устройства прокладывались провода к элементам питания.

Отловленных животных помешали в холщовые мешочки или специальные контейнеры и для предотвращения гибели от перегрева во время передержки заносили в прохладные места или пещеру. После осмотра, взвешивания, морфометрических измерений и кольцевания летучих мышей отпускали в местах отлова.

Видовую принадлежность рукокрылых определяли с помощью стандартных определителей: Н. А. Бобринский и др. (1944), А. П. Кузякин (1950), Е. И. Кожурина (1997), В. Ю.Ильин и др. (1999). Длину тела, хвоста, предплечья, уха и козелка измеряли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Взвешивали животных рычажными (точность 0,1 г) и электронными весами KERN СМ 60-2 (Германия) с ценой деления 0,01 г.

Определение возраста. Наружным признаком отличия взрослых животных (ad) от молодых (juv) рождения данного года служит полное окостенение эпифизов костей крыла - метакарпалий и фаланг (Стрелков, 1999). К категории молодых относили не зимовавших летучих мышей в возрасте до года.

Учеты рукокрылых и отловы начинали с наступлением сумерек и заканчивали перед рассветом. Оценивая численность зверьков в местах охоты и при вылете из убежищ, прослушивание акустических сигналов сочетали с визуальными наблюдениями.

При акустических учетах ультразвуковые сигналы рукокрылых, преобразованные с помощью бэт-детектора D 240 Pettersson Electronic AB (Швеция), записывали цифровым диктофоном D-Рго DR1600 (Корея) или кассетным стереодиктофоном Panasonic RQ-A2000 (Япония). Обработку и анализ сонограм проводили специальной программой - BatSound version 3.3 Pettersson Electronic AB (Швеция). Для идентификации видов в полете собрана эталонная база (более 100 сонограмм) цифровых акустических сигналов девяти видов летучих мышей Южного Урала.

Меченъе рукокрылых проводилось по методике К. К. Панютина (1980) стандартными орнитологическими кольцами с обточенными углами и краями серий ХТ, ХБ, ХК и укороченными кольцами серии ХО (= серия Б). Данные, содержащие серию и номер кольца, вид, пол и возраст животного, дату и место отлова заносили в ведомости мечения и отправляли в Центр кольцевания РАН (г. Москва).

В ходе работ учтено более 10 тыс. летучих мышей 10 видов, осмотрено более 2800 зверьков, из них окольцовано 1645. Возврат кольцевания (более 150 экз.) получен только в местах меченья.

Для сравнения полученных результатов использовались литературные материалы по сопредельным регионам, содержащие подобные исследования, или фактические данные пригодные для обработки и сравнения. Относительное обилие и встречаемость видов рассчитывали по общепринятой методике (Стрелков, Ильин, 1990).

Схема размещения наиболее крупных (более 100 м) пещер в Уральском регионе, их названия и основные метрические характеристики любезно предоставлены И. А. Лавровым - координатором комиссии Ассоциации спелеологов Урала по учету и документированию пещер.

Соответствие численности самцов и самок теоретически ожидаемому соотношению (1:1) проверяли по критерию (Лакин, 1990).

Коэффициент общности фаун определялся по формуле Жаккара (Лопатин, 1989):

КЖ = СХ100/(А+В-С)

где, Кж - коэффициент общности (в %), С - число общих видов в обеих фаунах, А и В - число видов, соответственно, в фаунах А и В.

Глава 3. Краткая характеристика района исследований

Приводятся географические границы (см. рис. 1), схема природно-географического районирования Южного Урала по И. П. Кддильникову (1966), основные климатические и ландшафтные характеристики, описание растительности региона. Для 11 пещер и четырех штолен, в которых летом отмечено обитание летучих мышей, приведено краткое описание и привязка к местности.

Особенностью региона следует считать нарастание континентальности климата в восточном направлении, проникновение далеко на юг по Уральскому хребту бореальных растительных комплексов, высокую озерность (до 20 тыс. озер) и значительное развитие подземных карстовых форм (около 800 пещер).

Глава 4. Фауна рукокрылых Южного Урала 4.1. Список рукокрылых Южного Урала

Анализ собственного материала и литературных данных позволяет установить, что на рассматриваемой территории обитают 13 видов летучих мышей, относящихся к 6 родам одного семейства (Павлинов и др., 1995; Кожурина, 2002):

Семейство Vespertilionidae Gray, 1821 - гладконосые летучие мыши Род Myotis Каир, 1829 - ночницы /. Myotis nattereri (Kuhl, 1817) - ночница Наттерера

2. Myotis daubentonii (Kuhl, 1817)- водяная ночница

3. Myotis mystacinus (Kuhl, 1817) - усатая ночница

4. Myotis brandtii (Eversmann, 1845) - ночница Брандта

5. Myotis dasycneme (В о i e, 1825) - ночница прудовая

Род Plecotus Gray, 1821 -ушаны

6. Plecotus auritus (Linnaeus,1758)- бурый ушан

Род Pipistrellus Каир, 1829 - нетопыри

7. Pipistrellus nathusii (Keyserling et Blasius, 1839) - лесной нетопырь (нетопырь Натузиуса)

8. Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774) - нетопырь-карлик

Род Nycialus Bowdich, 1825 - вечерницы

9. Nyctalus noctula (Schreber, 1774) - рыжая вечерница

10. Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817) - малая вечерница

Род Vespertilio Linnaeus, 1758 - двухцветные кожаны //. Vespertilio murinus (Linnaeus, 1758) - двухцветный кожан

Род Eptesicus Rafinesque, 1820 - кожаны и кожанки 12. Eptesicus nilssonii(Keyserling et Blasius, 1839)-северныйкожанок IS. Eptesicus serotinus turcomanus (Eversmann, 1840) - туркменский подвид позднего кожана

Следует отметить, что кожанок Бобринского (Eptesicus bobrinskoi) и гигантская вечерница (Nyctalus lasiopterus), которых, по мнению ряда авторов (Ильин и др., 2002), относят к южноуральской фауне, не включены в список, т.к. единичные известные находки этих видов на юге степного Предуралья, выходят за границы исследуемого региона.

4.2. Видовые очерки

Видовые очерки рукокрылых на основании имеющихся собственных и литературных данных содержат информацию: фотография и ареал вида,

известные и новые места находок на Южном Урале и смежных регионах, особенности распространения, характер пребывания в регионе, места летнего обитания, убежища, колониальность, размножение, зимовки, относительное обилие, встречаемость, соотношение полов, основные морфометрические, весовые и акустические характеристики. Фаунистический статус приводится для Южного Урала и по России в целом.

При описании бореальных видов учитывалась неоднородность использования территории в период активности разными половыми группами популяций, в связи с чем, характеристики относительного обилия, встречаемости и соотношение полов указаны отдельно для разных типов местообитаний: районов пещер (карстовая зона западного макросклона) и территорий, где выявлены репродуктивные самки (Ильменский заповедник).

4.3. Характеристика фауны рукокрылых Южного Урала

При определении состава фаунистических групп исходили из того, что каждая группа характеризуется приспособлением входящих в нее видов и подвидов к определенным климатическим условиям местообитаний, выступающим в качестве факторов, ограничивающих их географическое распространение (Газарян, 2002). Выделены фаунистические группы видов: бореальная, европейская мезофильная и центральноазиатская.

К бореальным отнесены пять видов ночниц, северный кожанок и ушан, которые составляют (по количеству видов и их обилию) ядро хироптеро-комплекса региона (53,8 %) и обитают во всех природных зонах. Уральские горы являются местом массовой локализации бореальных видов.

Группа мезофильных (38,5 %) включает европейские виды: нетопырей лесного и карлика, двухцветного кожана, рыжую и малую вечерниц, обитающих в регионе только в летний период. Показано, что с запада на восток происходит уменьшение числа видов этой группы, это связано со сменой типов растительности и удаленностью от традиционных мест зимовки. Вместе с тем, два вида - нетопырь лесной и двухцветный кожан широко распространены по всему региону и относительно многочисленны.

Центральноазиатская группа, в которую входят пустынные и полупустынные виды, представлена туркменским подвидом позднего кожана, сведения о присутствии которого ограничиваются находкой одного животного на юге региона в окрестностях горы Чека (Брединский р-н Челябинской обл.).

Особенностью фауны Южного Урала следует считать различия в видовом составе рукокрылых и их обилии в восточной и западной частях

региона. Широтные изменения менее выражены и связаны с уменьшением встречаемости северного кожанка в южной части по сравнению с северной и центральной, а также появлением на юге региона туркменского подвида позднего кожана.

Основная масса находок рукокрылых на Южном Урале относится к высотам до 400 м н.у.м. В пределах 400-600 м отмечаются только единичные особи ушанов и северного кожанка, но при наличии водоемов, рукокрылые обычны и на высотах более 700 м н.у.м.

Проведено сравнение видового состава рукокрылых Южного Урала и смежных регионов (табл. 1).

Таблица 1

Видовой состав рукокрылых Южного Урала и сопредельных регионов

Виды/Регионы Поволжье Ю. Предуралье Ю.Урал Ср. Урал Зауралье

М. daubentonii + + + + +

М. brandtii + + + + -

М. mystacinus + + + +

М. dasycneme + + + + +

М. nattereri + + + + -

P. auritus + + + + -

Б. nilssonii + + + + +

E.s. turcomanus + + + - -

Е. s. serotinus + - - - -

P. pipistrellus + + + - -

P. nathusii + + + + +

P. kuhli + - • - -

N. noctula + + + + -

N. lasiopterus + + - - -

N. leisleri + + + - -

V. muriniis + + + + +

Всего 16 15 13 10 5

Показано, что от Поволжья до Курганской обл. сокращается число европейских мезофильных видов. В Предуралье из состава фауны выпадают европейский подвид позднего кожана (Е. s. serotinus) и переднеазиатский по происхождению нетопырь Куля (P. kuhli) (Ильин и др., 2002), а на Южном Урале фауна становится беднее еще на один европейский вид N. lasiopterus.

Широтные изменения связаны с появлением на Южном Урале, по сравнению со Средним, трех новых видов - P. pipistrellus, N. leisleri, Е. s. turcomanus и увеличением числа находок М. mystacinus, M. nattereri,

N. посШ1а. В Оренбургской обл. происходит сокращение доли бореальных видов за счет выпадения из состава фауны ночницы Брандта, северного кожанка и становящихся редкими ночниц прудовой и водяной.

Наибольшее сходство хироптерофауны Южного Урала наблюдается с Южным Предуральем (Кж = 92,9 %) и Поволжьем (Кж = 81,25 %), меньшее со Средним Уралом (Кж=76,9%). Т.е., по составу видов хироптерофауна Южного Урала представляет собой обедненный восточно-европейской вариант.

Глава 5. Экология рукокрылых Южного Урала

По характеру пребывания в регионе выделены две группы видов: оседлые и перелетные. Виды, как первой, так и второй группы два раза в год совершают сезонные перемещения к местам выведения потомства и в места зимовок. В основе деления - экологические особенности животных, определяющие характер перемещений (Стрелков, 1972). Настоящие перелетные виды отлетают на зиму в иную климатическую область. К оседлым на Южном Урале отнесены пять видов ночниц, северный кожанок и ушан, а к перелетным -нетопыри лесной и карлик, двухцветный кожан, рыжая и малая вечерницы. Характер пребывания Е. Шгсотапш требует уточнения.

5.1. Оседлые виды 5.1.1. Зимовки рукокрылых на Южном Урале

На Южном Урале известно о зимовках 8 видов: семи бореальных и мезофильного вида - V. тыппт, данные по которому нуждаются в дополнительном подтверждении. Зимовки обнаружены в 26 из 50 исследованных пещер. Как правило, летучие мыши для зимовок используют подземелья протяженностью более 10 м. В пещерах от 10 до 50 м обнаружены только Е. пИ^опи, а наибольшее число видов и особей отмечено в подземных полостях от 100 м и более. Неравномерность в использовании пещер связана не только с их метрическими (длина, глубина, объем) и микроклиматическими (влажность, температура) характеристиками, но и с плотностью размещения пещер в районах зимовки, т.е. является следствием рассредоточения или концентрации рукокрылых в убежищах. По Южному Уралу проходит обширная карстовая зона с большим количеством близко расположенных естественных подземных полостей, вследствие этого, численность

обнаруженных в пещере за одну экскурсию животных относительно невелика (до 50 особей).

Относительная встречаемость видов следующая: Е. nilssonii - 39,7 % (п = 25), P. auritus - 17,5 % (п = 11), М. brandtii - 12,7 % (п = 8), М. dasycneme -12,7 % (п = 8), М. daubentonii - 6,3 % (п= 4), М. mystacinus - 6,3 % (п = 4), М. nattereri - 4,8 % (п = 3). По обилию среди зимующих преобладают северный кожанок и ушан, а самым малочисленным видом является ночница Наттерера.

В пещерах Южного Урала склонность к стадности или к образованию больших скоплений у рукокрылых не выражена или выражена слабо. Животные успешно переживают зимовку поодиночке или группами, обычно, до пяти особей. Максимальная численность до 30 особей в зимовочных скоплениях отмечена у ночниц усатой, Брандта и водяной (Байтеряков, 1990). По половому составу на зимовках в целом незначительно преобладают самки (1:0,8).

Вне подземелий в постройках человека известны единичные случаи зимовок самцов северного кожанка.

5.1.2. Летние местообитания

Местообитания рукокрылых в летний период разнообразны как по набору условий среды, так и по типу используемых убежищ. Одни и те же виды, в регионе могут встречаться в разных природных зонах, интразональных и антропогенных ландшафтах, использовать местообитания как связанные с древесной растительностью, так и не связанные с ней. Используемые в современной литературе схемы классификаций местообитаний (Стрелков, Ильин, 1990) основаны на формальной привязке находок к природным зонам или выявлению связи с древесной растительностью, поэтому не учитывают сезонных предпочтений летучих мышей разного пола. При рассмотрении мест обитания мы исходили из особенности, присущей всем видам группы оседлых - обязательной связи с местами зимовок (пещерами), с учетом которой построена наша классификация. В ее основе - различия в предъявляемых требованиях к среде самцами и репродуктивными самками. Выделены две группы летних местообитаний: вне пещер и в районах пещер.

5.1.2.1. Местообитания вне пещер

Установлено, что весной самки, после выхода с зимовок, покидают районы пещер и откочевывают к местам выведения потомства. Выводковые колонии или их признаки (беременные самки и/или молодые животные) в

высокогорных районах и окрестностях пещер не обнаружены. Известные места находок выводковых колоний в регионе относятся к лесостепной (п = 39) и степной (п = 6) зонам. В качестве примера местообитания вне пещер рассматривается территория Ильменского заповедника.

Фауна заповедника включает шесть оседлых видов рукокрылых: М. йазуепвтв, М. daubentonii, М. Ъга^Ш, М. mystacinus, Е. nilssonii, Р. аигНт (табл. 2).

Таблица 2

Возрастно-половой состав и относительное обилие рукокрылых Ильменского заповедника по данным отловов 1997-2003 гг.

Вид ас! ¡иу Всего

?? 6$ ?? п %

\iyotis (Ыуспете п % Ш 71,3 40 8,1 56 11,4 45 9,2 492 45,3

МуоН'Б ЬгшКи п % 37 58,7 3 V 12 19,0 11 17,5 63 5,8

Муойв п^астив п % 15 37,5 10 25 15 37,5 40 3,7

\iyotis (1аиЬеп№пи п % 25 51,0 2 4,1 11 22,45 11 22,45 49 4,5

РксоПк аигйиз п % 11 61,0 1 5,6 3 16,7 3 16,7 18 1,7

Ер1е5юиз тЬвопи л % 79 69,3 7 6,1 16 14,1 12 10,5 114 10,5

Р^Б^еНиБ пайикп п % 25 30,9 18 22,2 18 22,2 20 24,7 81 7,4

УеБрегШю типпш п % П6 50,7 11 4,8 52 22,7 50 21,8 229 21,1

Итого 659 82 178 167 1086 100

В заповеднике самки рукокрылых появляются в конце апреля - начале мая. В конце мая формируются выводковые колонии. Рождение детенышей отмечается со второй-до конца третьей декады июня. Вылет молодняка с середины июля и до начала августа. Массовые миграции к местам зимовки с конца августа до середины сентября.

Среди оседлых в заповеднике наиболее многочисленны два вида -прудовая ночнила и северный кожанок. По половому составу среди взрослых животных существенно преобладают самки - 1:0,10. У разных видов доля взрослых самцов составляет от 0,08 до 0,11, исключением является усатая

ночница, взрослые самцы которой в заповеднике не обнаружены. Соотношение полов молодых животных близко к норме 1:0,9.

При рассмотрении использования рукокрылыми двух основных групп летних убежищ (естественных и в постройках) показано, что в заповеднике большинство видов заселяет убежища в постройках человека (80,0 % от всех находок). Водяные ночницы заселяют только естественные убежища в дуплах деревьев, а ушан - обе группы убежищ. Численность самок в колониях разных видов показана в табл. 3.

Таблица 3

Численность взрослых самок разных видов в выводковых колониях на территории Ильменского заповедника

Вид Число самок в выводковой колонии

<15 <30 <45 <60 <75 <90 <150 <300

Муо& скзуспете - 2 3 6 2 1 2 1

Муо1к ЬгапЛй 3 1 - - - - - -

Муо& ту^аапш 1 2 1 - - - -

Муо& СаиЬеЛот I 2 1 2 - - - -

ИесоШз аигйш 3 - - - - - - -

Ер1еясш пйззот 1 1 3 - - - - -

ИркйеИш паЛий 4 1 2 - - - - -

Уезрегйю типпш 1 3 2 3 1 - - -

Взрослые самцы в заповеднике немногочисленны и обычно заселяют убежища, которые размещаются обособленно от убежищ размножающихся самок. После вылета молодняка начинают встречаться смешанные одно-видовые группы (преимущественно из молодых животных), в которые кроме взрослых самок входят 1-2 взрослых самца, а непосредственно перед откочевкой к местам зимовок взрослые самцы становятся обычны на дневках с самками и молодыми животными. До распада выводковых колоний самцы, как правило, скоплений не образуют: группа из 6 самцов прудовых ночниц обнаружена только однажды. Во второй половине сентября - начале ноября после откочевки самок и молодых животных к местам зимовки в заповеднике отмечаются только самцы (одиночные и группы из 2-3 особей).

5.1.2.2. Местообитания рукокрылых в районах пещер

Из литературных источников известно, что в летний период пещеры Южного Урала в качестве убежищ используют шесть видов летучих мышей: М. йа8успвтв, М. ёаиЬвШопИ, М. ЬгапёШ, М. ту81ас1пт, Е. т^опи, Р. аиг Вместе с тем, ряд вопросов, таких как: сезонная динамика использования

подземелий в качестве убежищ, особенности размещения, относительное обилие, встречаемость, половой состав остались незатронутыми или рассматривались недостаточно. Нами выявлено обитание в районах пещер семи видов рукокрылых, из которых численно доминируют водяная ночница и ушан, а наиболее часто встречается ушан, северный кожанок, ночницы водяная, Брандта и Наттерера (табл. 4).

Таблица 4

Относительное обилие и встречаемость рукокрылых в районах пещер, по данным отловов 2002-2004 гг.

№ пп Виды п Относительное обилие, % Относительная встречаемость

п %

1 Муо& (^успеше 81 9,0 9 10,8

2 Муо& ЬгапЛи 142 15,7 12 14,4

3 Муо& шу^стшк 108 12,0 11 13,3

4 Муо& (ашЬейопй 225 25,0 13 15,7

5 Муо& пайегеп 65 7,2 12 14,4

6 ИесоШя ашйш 187 20,7 13 15,7

7 Ер1евкш мЬопй 94 10,4 13 15,7

Всего 902 100 83 100

По возрастно-половому составу в пещерах наблюдается преобладание взрослых самцов (табл. 5).

Таблица 5

Возрастно-половой состав рукокрылых в районах пещер Южного Урала по результатам отловов с июля по сентябрь 2002-2004 гг.

№ пп Виды Всего (особи) аа Ж

п % п % гп. %

1 М. (аяуспеше 77 71 92,2 6 7,8

2 М. Ьгап&и 142 109 76,8 30 21,1 3 2,1

3 М. шу^аашк 108 82 76,0 18 16,6 8 7,4

4 М. (ашЬейопй 224 194 86.6 26 11,6 4 1,-8

5 М. пайегеп 61 54 88,5 7 11,5 -

6 Р. ашйшв 178 149 83,7 28 15,7 1 0,6

7 Е. тЪопц 92 54 58,7 16 17,4 22 23,9

Итого 882 713 80,8 131 14,9 38 4,3

В суммарных данных среди взрослых животных самцы составляют 84,5 %, а самки 15,5 % (половое соотношение - 1:0,18).

Использование подземелий в период активности. В середине апреля, после выхода с зимовок, самцы рассредоточиваются в районах пещер. В июле происходит их локализация вблизи крупных зимовочных мест. С этого месяца и до начала сентября численность рукокрылых в районах пещер возрастает, что связано с появлением здесь сначала холостых самок, а затем самок с признаками завершения лактации и молодых животных. Со второй половины сентября начинается уход на зимовки самок и сеголетков, а в конце октября в районах пещер отмечена активность только единичных животных (взрослых самцов и холостых самок): ушана, северного кожанка, ночницы Наттерера, прудовой и водяной.

Изменения возрастно-полового состава рукокрылых в районах пещер с июля по октябрь представлены на рис. 4.

Присутствие в районах пещер одиночных холостых самок северного кожанка отмечено в конце первой декады июля. Для ушана и ночниц (кроме Наттерера и прудовой) появление самок в зоне зимовки отмечено в первой декаде августа. Самки прудовой ночницы появляются во второй декаде августа,

а самки ночниц Наттерера в начале сентября (3.09). Первые самки с признаками завершения лактации регистрировались со второй декады августа (для всех видов кроме ночницы Наттерера, репродуктивные самки которого отмечаются со второй половины сентября). Молодые ночницы Брандта и северный кожанок обнаружены в зоне зимовки в первой декаде августа (4.08), а с начала второй декады августа (13.08) - водяная ночница. Прилет молодняка ночницы Брандта отмечен 29.08, а усатой ночницы и ушана - 2.09.

Особенности размещения в убежищах. В июле и августе большая часть видов летучих мышей (кроме ночницы Наттерера) размещается на дневки в микроукрытиях «теплых» привходовых галерей пещер (при 1=10°С и влажности 90-100%) и расселинах скал. Временными убежищами для ночницы Наттерера служат дупла деревьев, трещины в стволах, отставшая кора. Начиная с сентября, уже все виды летучих мышей используют для дневок внутренние полости пещер.

Ночная активность в весенне-летний период начинается с наступлением сумерек и продолжается до рассвета в течение 7-8 часов. С сентября вылет из убежищ отмечается раньше — до наступления сумерек (за 1-1,5 часа), а общая продолжительность ночной активности сокращается. Первыми убежища покидают ушаны, ночницы Брандта и водяная. Вблизи пещер, где численность летучих мышей не превышает 200 особей, в период с 0-30 до 2-00 час (время для июля), наблюдаются спады активности (отсутствие лета или единичные пролеты). В пещерах с более высокой численностью «роение» животных перед входом не прекращается всю ночь.

5.1.3. Сезонное пространственное разобщение половых групп в популяциях оседлых видов рукокрылых

Установлено, что в период с начала сезонной активности и до начала осенних миграций происходит пространственное разобщение половых групп в популяциях оседлых видов рукокрылых. Выделены два типа территорий, различных по преобладающему половому составу населения: зоны зимовки и размножения (рис. 5).

Зоны зимовки - территории, прилегающие к зимовочным убежищам, пещерным комплексам, высокогорным и лесным районам. Восточные и западные границы зоны определяются максимальным удалением рукокрылых от дневного убежища во время охоты, делающих охоту энергетически выгодной (Гиляров, 1990). Популяции оседлых видов в зоне зимовки представлены преимущественно самцами и небольшим количеством холостых самок. На рис. 5 показаны предполагаемые границы зоны.

52 И » М

..... 1 --- г А А

Рис. 5. Места летних находок репродуктивных самок (а) и скоплений самцов (б).

Предполагаемые границы зон зимовки (1) и размножения (2).

Зоны размножения - территории, на которых выявлено обитание выводковых колоний. Зоны размножения расположены к западу и востоку от Уральского хребта, преимущественно в лесостепной и степной природных зонах и в интразональных стациях на удалении от 30 до 400 км от предполагаемых мест зимовки. В зоне размножения отмечены все половые, возрастные и репродуктивные группы животных, но со значительным преобладанием взрослых репродуктивных самок.

На Западном Кавказе (Газарян, 2002) у некоторых оседлых видов наблюдается аналогичный процесс сезонного пространственного разобщения половых групп, но он связан с вертикальной зональностью.

В основе механизма сезонного разделения популяций на половые группы- различия в сроках и характере весеннего вылета из зимовочных убежищ, о чем свидетельствуют данные, приводимые П. П. Стрелковым и В. Ю. Ильиным (1990) и В. Ю. Ильиным (1992, 1999).

Исходя из того, что самки ежегодно осенью прилетают в районы пещер для спаривания с самцами и на зимовки, можно предположить, что первоначальное освоение бореальных областей летучими мышами

происходило по карстовой зоне. Уральские горы послужили «коридором» для расширения северных границ ареалов рукокрылых. Заселение карстовых районов летучими мышами и увеличение численности в них как оседлых, так и перелетных видов привело к дефициту кормовых ресурсов. Вследствие этого, у самок, как наиболее энергетически затратной части популяций, появилась потребность в откочевках на период выведения потомства в трофически продуктивные стации. Ежегодное использование самками одних и тех же мест обитания (и убежищ) обеспечивается запечатлением (импритингом) мест успешных зимовок и мест, достаточных в кормовом отношении для выведения потомства.

Роль самцов в размножении ограничивается спариванием с самками осенью, на зимовках или весной, поэтому у них происходит запечатление только мест успешной зимовки. При недостатке пищевых ресурсов самцы, в отличие от самок в конечной стадии беременности и сразу после родов, летающих на охоту с прикрепленным к соску детенышем, составляющим до V* массы тела матери, при необходимости могут выбирать кормные участки и на значительном удалении от дневного убежища.

Присутствие взрослых самцов в местах выведения потомства мы связываем не с сезонными перемещениями одновременно с самками из мест зимовок, проходящими весной, а с причинами, препятствующими следованию части молодых самцов из зон размножения за самками к местам зимовок. Оставшиеся и успешно перезимовавшие в зонах размножения молодые самцы продолжают использовать для зимовок те же убежища, обитая здесь и в летний период. При появлении в природном комплексе территории новых зимовочных убежищ (обычно, техногенного происхождения - шахты, штольни, подземные каналы и пр.), благоприятных по микроклиматическим характеристикам для гибернации, численность остающихся зимовать самцов начинает возрастать, привлекая сюда (предположительно, за счет молодых животных) и более консервативных в выборе мест зимовки самок. Этим мы объясняем данные П.П.Стрелкова и В.Ю. Ильина (1990), отмечающих рост численности зимующих в штольнях Пензенской и Куйбышевской областей рукокрылых и наблюдаемое значительное (1:0,62) преобладание на зимовках самцов, тогда как в летний период доля самцов в Поволжье составляет 0,43. Т.е., из наблюдаемого полового соотношения в Поволжье (на зимовках и в летний период) следует, что часть самок по-прежнему продолжает использовать исторически сложившиеся места зимовок в карстовой зоне Урала, а часть зимует вблизи мест летнего обитания.

5.2. Перелетные виды

На Южном Урале перелетные виды летучих мышей находятся с начала-середины мая до середины - конца августа, от 14 до 17 недель.

Двухцветный кожан выводит потомство во всех природных зонах и везде обычен. В населенных пунктах вблизи водоемов встречается даже на высоте 720 м (оз. Зюраткуль). По относительному обилию в заповеднике (см. табл. 2) занимает второе место после прудовой ночницы, но на сопредельных территориях по численности превосходит все виды. Из убежищ предпочитает синантропные, но может использовать и естественные - в дуплах деревьев. Находки выводковых колоний в заповеднике (см. табл. 3) связаны с населенными пунктами. В половом соотношении среди взрослых животных значительно преобладают самки 1:0,09 (см. табл. 2). Спаривание двухцветных кожанов на Южном Урале не отмечено вплоть до отлета в места зимовок, который завершается в конце августа.

Лесной нетопырь выводит потомство во всех природных зонах. Считалось (Стрелков, Ильин, 1990; Стрелков, 1997; Ильин, 1999), что восточная граница распространения вида проходит по линии Оренбург - Уфа. Нами установлено, что лесной нетопырь обычен на территориях, прилегающих к восточному макросклону Уральского хребта. В Ильменском заповеднике по относительному обилию он занимает четвертое место после прудовой ночницы, двухцветного кожана и северного кожанка (см. табл. 2). Выводковые колонии отмечены в дуплах деревьев (п = 3) и постройках (п = 4). Численность в колонии от 10 до 40 особей (см. табл. 3). В районах пещер обычен и, как правило, занимает естественные убежища в деревьях. Отмечен факт относительно большой доли взрослых самцов (41,9%) лесного нетопыря в заповеднике. По данным, приводимым П. П. Стрелковым (1999) со ссылкой на дополнения В. Ю. Ильина, на Юге Среднего и севере Нижнего Поволжья, а так же Южном Урале (западная часть региона) самцы составляют до 1,5 %. Спаривание происходит в местах выведения потомства. Места зимовок не известны.

Нетопырь-карлик на Южном Урале известен только по двум находкам в заповеднике «Шульган-Таш» (Лоскутова, Лоскутов, 1998), которые являются самыми восточными точками регистрации в европейской части ареала. Состояние и статус вида в регионе не изучен.

Рыжая вечерница считается обычным видом в подобласти гор Южного Урала. Состояние вида в восточной части региона неизвестно.

Малая вечерница в регионе является очень редким видом.

Глава 6. ОХРАНА РУКОКРЫЛЫХ

Рассматриваются факторы, негативно влияющие на численность популяций рукокрылых. Подчеркнуто, что из глобальных воздействий наиболее значимым является беспрецедентный рост народонаселения и связанные с этим сокращение площади лесов, утрата естественного состояния пресноводных водоемов, загрязнение окружающей среды промышленными отходами и пестицидами, интенсификация сельского хозяйства.

Подчеркнута необходимость проведения охранных мероприятий на Урале и использование рукокрылых в качестве объекта мониторинга в ООПТ. Предложены основные направления мероприятий по охране рукокрылых региона, которые включают:

1. выявление редких, малочисленных и легко уязвимых для антропогенного воздействия видов, занесение их в региональные Красные книги;

2. проведение всеми типами потенциальных исполнителей, реально связанных с изучением и охраной редких видов, мониторинговых исследований по изучению особенностей биологии, на основе которых будут разрабатываться охранные и восстановительные мероприятия;

3. осуществление органами охраны природы государственного контроля состояния летних и зимовочных скоплений рукокрылых;

4. включение в перечень специально охраняемых объектов всех зимних убежищ рукокрылых;

5. ведение эколого-просветительской работы среди населения:

-ежегодное проведение 21 сентября «Международной ночи летучих мышей», с целью привлечения внимания населения к проблеме охраны рукокрылых;

-проведение разъяснительной работы в спелеологических и туристических секциях о соблюдении основных правил посещения пещер. В ходе внедрения предложенных мероприятий шесть видов летучих мышей предложены нами для внесения в проект Красной книги Челябинской обл. (со статусом 4 категория - ночницы: водяная, усатая, Брандта и Наттерера, а ушан и лесной нетопырь со статусом 3 категории). В течение 2002-2003 гт. в ООПТ Урала нами выявлен ряд новых видов летучих мышей: ночница Наттерера (в заповеднике «Шульган-Таш» и окрестностях Башкирского заповедника), ночница водяная (Башкирский), ночница Брандта (Башкирский и Южно-Уральский), ночница прудовая (в окрестностях Башкирского и ЮжноУральском), нетопырь лесной (Южно-Уральский).

выводы

1. Фауна рукокрылых Южного Урала - обедненный вариант центрально-европейской фауны, представленный 13 видами шести родов семейства гладконосых летучих мышей {Vespertihonidae Gray, 1821). Северный кожанок, ушан и ночницы: прудовая, водяная, Брандта, усатая и Наттерера - являются оседлыми, а двухцветный кожан, рыжая и малая вечерницы, нетопыри лесной и карлик - перелетными. Характер пребывания в регионе туркменского подвида позднего кожана нуждается в уточнении.

2. Все виды ночниц, северный кожанок, ушан, двухцветный кожан и лесной нетопырь являются широко распространенными фоновыми видами, а рыжая и малая вечерницы и нетопырь-карлик встречаются только в западной части региона и относятся к категории редких.

3. Карстовая зона Южного Урала - место зимовочной локализации бореальных видов. Особенность зимовок в регионе - отсутствие больших скоплений рукокрылых в пещерах, что определяется значительным количеством зимовочных убежищ (более 800).

4. Летние местообитания оседлых видов рукокрылых делятся на две основные группы: местообитания в районах пещер и вне пещер. В основе деления - связь с местами зимовок. В период выведения потомства в районах пещер доминируют взрослые самцы, а вне пещер среди взрослых животных -репродуктивные самки.

5. В период с начала сезонной активности и до массового отлета к местам зимовок внутри популяций бореальных видов происходит пространственное разобщение половых групп по двум типам территорий -зонам зимовки и размножения.

6. Самки бореальных видов относятся к экологической группе кочующих. В основе сезонных перемещений репродуктивных самок -импритинг мест обитания с оптимальными условиями для успешного выведения потомства (убежища в трофически наиболее благоприятных стациях) и мест зимовок. У самцов, ведущих относительно оседлый образ жизни, происходит запечатление только мест зимовок.

7. Южный Урал (в т.ч. и его карстовые районы) относится к территориям выведения потомства перелетными видами.

8. Организация мониторинга рукокрылых в сети ООПТ Урала расширяет возможности не только в изучении, но и охране рукокрылых региона.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. СНшьсо В. П. ЗимоЕка рукокрылых в пещерах Челябинской области // Plecotus et al. 1999. № 2. С. 121-122.

2. Снипко В. П. Зимовки рукокрылых в Челябинской области // Проблемы экологического образования Челябинской области. Челябинск, 1999. С. 84-85.

3. Снитько В. П. Современное состояние фауны рукокрылых Ильменского заповедника // Проблемы экологического образования Челябинской области. Челябинск, 1999. С. 83-84.

4. Снитько В. П. Состояние фауны рукокрылых Челябинской области // 6 съезд Териологического общества: Тез. докл. М, 1999. С. 239.

5. Kiseleva N. V., Snitko V. P. Bat of the Cheliabinsk region // Bats and Man: 8-th Europ. Bat Res. Sympos., 23-27 Aug., 1999, Kracow-Poland: Abstr. Kracow, 1999. P. 34.

6. Snitko V. P. The present state of the bat feuna of Chelyabinsk region // Plecotus et al. 1999. № 2. С 132.

7. Снитько В. П. Предлагаемые мероприятия по мониторингу рукокрылых в ООПТ Урала // Координация экомониторинга в ООПТ Урала: Сб. науч. тр. Екатеринбург, 2000. С. 239.

8. Снитько В. П. Рукокрылые (Chiroptera) Ильменского заповедника // Plecotus et al. 2001. № 4. С. 69-74.

9. Снитько В. П. Дистанционный захват - приспособление для отлова рукокрылых в их убежищах // Plecotus et al. 2001. № 4. С. 3-7.

10. Снитько В. П. Хироптерологические наблюдения в заповедниках и национальных парках // Проблемы экологического образования Челябинской области. Челябинск, 2001. С. 116.

11. Снитько В. П. Новые данные по зимовкам рукокрылых в Челябинской области // Загюведное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: Материалы междунар. науч. конф. Жигулевск-Бахилова Поляна, 2002. Т. 2. С. 375.

12. Снитько В. П. Новые находки ночницы Наттерера Myotis nattereri на Южнм Урале // Plecotus et al. 2002. Pars spec. С. 69-71.

13. Snitko V. P. He bats of forest and forest-steppe zones in Chelyabinsk region // 9-th European Bat Research Symp. Le Havre-France, 2002. P. 20.

14. Снитько В. П. Пещеры Южного Урала как убежища рукокрылых в период летней активности // Plecotus et al. 2003. № 6. С. 49-58.

15. Снитько В. П. Способ отлова рукокрылых из пещер в период активности // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: 2 Междунар. науч. конф. Днепропетровск, 2003. С. 261-262.

16. Снитько В. П. О роли Южноуральского хребта в распространении на восток среднеевропейских хироптерокомплексов // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале: Тез. докл. Уфа, 2004. С. 121-122.

ЛР№ 020764 от 24.04.98 г. Подписано в печать 10.09.2004. Заказ № 5 (04). Тираж 100 экз., объем п. л. 1,0. Отпечатано в информационно-издательской группе Ильменского государственного заповедника

121111

РНБ Русский фонд

2005-4 18176

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Снитько, Владимир Петрович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Географические границы Южного Урала

3.2. Природно-географическое районирование Южного Урала

3.3. Гидрография Южного Урала

3.4. Пещеры Южного Урала.

Глава 4. ФАУНА РУКОКРЫЛЫХ ЮЖНОГО УРАЛА.

4.1. Список рукокрылых Южного Урала.

4.2. Видовые очерки.

4.3. Характеристика фауны рукокрылых Южного Урала

Глава 5. ЭКОЛОГИЯ РУКОКРЫЛЫХ ЮЖНОГО УРАЛА

5.1. Оседлые виды

5.1.1. Зимовки рукокрылых на Южном Урале

5.1.2. Летние местообитания

5.1.2.1. Местообитания вне пещер.

5.1.2.2. Местообитания рукокрылых в районах пещер

5.1.3. Сезонное пространственное разобщение половых групп в популяциях оседлых видов рукокрылых

5.2. Перелетные виды

Глава 6. ОХРАНА РУКОКРЫЛЫХ

6.1. Основные причины, вызывающие сокращение численности рукокрылых

6.2. Правовые основы охраны летучих мышей

6.3. Мероприятия по охране рукокрылых Южного Урала

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Южного Урала"

Роль в биоценозах рукокрылых неоднозначна и еще до конца не изучена. Являясь своеобразным связующим звеном между водными и наземно-воздушными экосистемами, летучие мыши не только в большом количестве потребляют насекомых-вредителей сельского хозяйства и возбудителей опасных болезней (малярия, лейшманиоз и др.), но также являются переносчиками опасных для человека вирусов, в т.ч. и бешенства (Ботвинкин, 1990; Зоря, 2002). Для рукокрылых (прудовых ночниц и северного кожанка) впервые на Урале описан феномен формирования локальных очагов радиоактивного загрязнения местности (Tarasov, Martijushov, 1995; Орлов, 2000; Тарасов, 2000).

Несмотря на возросший научный интерес к хироптерофауне региона, большая часть данных по Южному Уралу содержит эпизодические сведения, полученные попутно при изучении других групп позвоночных животных, либо во время кратковременных экспедиционных выездов, которые не позволяют проследить динамические процессы, происходящие в популяциях, выявить закономерности и региональные особенности распространения и биологии летучих мышей. Изученность региона крайне неравномерна. К наиболее посещаемой специалистами части Южного Урала относятся республика Башкортостан и Оренбуржье, при этом, территория, расположенная восточнее р. Урал до сих пор остается белым пятном в кадастровых картах России (Кузякин, 1950; Стрелков, 1997а; Ильин и др., 2002а). Отсутствие данных по восточной части региона приводит к тому, что переоценивается барьерная роль Уральских гор в распространении на восток нетопыря лесного и ночницы Наттерера, восточные границы ареалов которых необоснованно проводят по Уральскому хребту (Стрелков, 1997а; Ильин и др., 2002а). Не изучен вопрос летнего использования пещер бореальными видами, не выяснен фаунистический статус рукокрылых, обитающих на Южном Урале.

Знание особенностей биологии, групповой организации и пространственного распределения необходимы для разработки эффективных мер по сохранению биоразнообразия. Уже сейчас многие виды летучих мышей занесены в Красную книгу России, Красные книги субъектов федерации, международные Красные книги, Европейский Красный Список. Вот почему необходимость в проведении эколого-фаунистического исследования летучих мышей Южного Урала давно назрела.

Целью работы является выявление современного состояния хироптеро-фауны Южного Урала и особенностей экологии рукокрылых в регионе.

Для достижения цели были поставлены следующие основные задачи:

1. Уточнение видового состава и изучение биологии рукокрылых Южного Урала.

2. Выявление зональных закономерностей распространения рукокрылых в регионе.

3. Изучение зимовок и летних местообитаний рукокрылых.

Уточнены восточные границы ареалов и фаунистический статус в регионе ночницы Наттерера и лесного нетопыря. Впервые приводятся сведения по биологии ночницы Наттерера. Получены новые сведения по экологии летучих мышей в регионе: выявлено соотношение полов, изучены вопросы, связанные с размножением, развитием молодых, установлены места обитания и кормежки, предпочитаемые убежища, сезонная и суточная активность.

Впервые на Южном Урале проведено специальное исследование летней хироптерофауны пещер (видовой и половой состав, обилие, встречаемость, убежища, активность, динамика использования), установлен массовый характер пребывания в районах пещер самцов оседлых видов. Разработана классификация летних местообитаний оседлых видов, согласно которой, территория обитания впервые рассматривается с учетом особенности присущей всем видам этой группы - обязательной связи с местами зимовок. Впервые установлено и описано явление сезонной пространственной дифференциации половых групп в популяциях оседлых видов рукокрылых.

Впервые на европейской территории России и СНГ для идентификации летучих мышей в полете использовался современный ультразвуковой детектор профессионального класса - D 240 Pettersson Electronic АВ и специальная компьютерная программа - BatSound version 3.3 Pettersson Electronic АВ (Швеция). Впервые на Урале создана база данных акустических сигналов 9 видов летучих мышей.

Теоретическая и практическая значимость. Данные по распространению рукокрылых на Южном Урале могут использоваться как базовые сведения в дальнейших фаунистических исследованиях, составлении кадастровых карт хироптерофауны России, а также в решении прикладных задач мониторинга и охраны этих животных. Использование новой классификации местообитаний позволяет объективно оценить состояние хироптерокомплекса, понять и проследить пространственные предпочтения оседлых видов. Знание сезонных внутрипопуляционных особенностей экологии оседлых видов рукокрылых позволяют прогнозировать летние находки выводковых колоний или репродуктивных самок и мест обитания самцов.

Разработанные метод отлова рукокрылых перед входами пещер и приспособление дистанционный захват расширяют возможности при проведении мониторинговых исследований.

База данных детектированных сигналов рукокрылых Южного Урала может использоваться для решения многих задач в дальнейших хироптерологических исследованиях, в том числе и для выявления подвидовой принадлежности.

Материалы работы использованы при подготовке проекта Красной книги Челябинской области и рекомендаций для хироптерологического мониторинга в ООПТ Урала (Снитько, 2000, 2001 в). В ряде заповедников выявлены ранее неизвестные виды рукокрылых: Ильменском (5 видов), Башкирском (2), «Шульган-Таш» (1), Южно-Уральском (3).

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Уральские пещеры являются местом массовой зимовки и летней локализации бореальных видов рукокрылых.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю доктору биологических наук В. Г. Монахову.

Автор благодарен коллегам по заповеднику кандидатам биологических наук В. Д. Захарову, А. В. Лагунову, Н. В. Киселевой, Н. М. Самойловой, В. А. Ткачеву, П. П. Трескину, научному сотруднику Л. В. Снитько за ценные критические замечания и советы при подготовке рукописи, а также кандидатам биологических наук В. Д. Захарову, А. В. Лагунову, Е. И. Вейсберг, спелео-археологу В. И. Юрину, биологу С. В. Юровскому, коллегам по ООПТ Урала д.б.н. Н. М. Гордиюку, к.б.н., В. А. Яныбаевой, с.н.с. Р. Г. Байтерякову за содействие и помощь в проведении полевых работ.

В процессе работы автор пользовался поддержкой и ценными консультациями ведущих специалистов-хироптерологов д.б.н. В. Ю. Ильина, д.м.н. А. Д. Ботвинкина, к.б.н. Е. И. Кожуриной, П. П. Стрелкова, которым автор очень признателен.

Особая заслуга в возможности проведения полевых работ и обработке материалов исследований с использованием современной профессиональной аппаратуры принадлежит директору Ильменского заповедника кандидату геолого-минералогических наук П. М. Вализеру, которому автор выражает глубокую признательность.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Снитько, Владимир Петрович

ВЫВОДЫ

1. Фауна рукокрылых Южного Урала - обедненный вариант центрально-европейской фауны, представленный 13 видами шести родов семейства гладконосых летучих мышей (Vespertilionidae Gray, 1821). Северный кожанок, ушан и ночницы: прудовая, водяная, Брандта, усатая и Наттерера -являются оседлыми, а двухцветный кожан, рыжая и малая вечерницы, нетопыри лесной и карлик - перелетными. Характер пребывания в регионе туркменского подвида позднего кожана нуждается в уточнении.

2. Все виды ночниц, северный кожанок, ушан, двухцветный кожан и лесной нетопырь являются широко распространенными фоновыми видами, а рыжая и малая вечерницы, нетопырь-карлик встречаются только в западной части региона и относятся к категории редких.

4. Летние местообитания оседлых видов рукокрылых делятся на две основные группы: местообитания в районах пещер и вне пещер. В основе деления -связь с местами зимовок (пещерами). В период выведения потомства в районах пещер доминируют взрослые самцы, а вне пещер среди взрослых животных - репродуктивные самки.

5. В период с начала сезонной активности и до массового отлета к местам зимовок внутри популяций бореальных видов происходит пространственное разобщение половых групп по двум типам территорий - зонам зимовки и размножения.

6. Самки бореальных видов относятся к экологической группе кочующих. В основе сезонных перемещений репродуктивных самок - импритинг мест обитания с оптимальными условиями для успешного выведения потомства (убежища в трофически наиболее благоприятных стациях) и мест зимовок.

У самцов, ведущих относительно оседлый образ жизни, происходит запечатление только мест зимовки.

7. Южный Урал (в т.ч. и его карстовые районы) относится к территориям выведения потомства перелетными видами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Снитько, Владимир Петрович, Екатеринбург

1. Аверин Ю. В., Ушков С. Л. Животный мир // Ильменский гос. заповедник им. В. И. Ленина. Челябинск, 1940. С. 168-188,

2. Агроклиматические ресурсы Челябинской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 151 с.

3. Андреева М. А. Озера Среднего и Южного Урала. Челябинск, 1973. 258 с.

4. Архипова Н. П. К истории изучения природы Урала // Проблемы физической географии Урала. М. 1966. С. 237-253. Тр. МОИП. Т. 18.

5. Байтеряков Р. Г. Новые данные о зимовках рукокрылых в Башкирии // Материалы 5 Всесоюз. совещ. по рукокрылым. Пенза, 1990. С. 78-80.

6. Байтеряков Р. Г. К фауне рукокрылых Южно-Уральского Заповедника // Plecotus et al. 1998. № 1. С. 78-79.

7. Бакка А. И., Бакка С. В. Рукокрылые Нижегородской области // Plecotus et al. 1999. № 2. С. 44-59.

8. Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Сов. наука, 1944. 440 с.

9. Большаков В. Н. Зимовки летучих мышей // Природа. 1966. № 2. С. 124.

10. Большаков В. Н. Зимовка летучих мышей в Смолинской пещере и ее охрана // Охрана природы на Урале. Свердловск, 1967. Вып. 6. С. 155-158.

11. Большаков В. Н. Звери Урала. Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1977. 136 с.

12. Борисенко А. В. Мобильная ловушка для отлова рукокрылых // Plecotus et al. 1999. №2. С. 10-19.

13. Борисенко А. В. Проблемы охраны синантропных рукокрылых в городских условиях // Животные в городе. Материалы науч.- практ. конф. М., 2000. С. 46-48.

14. Брандт И. Ф. Позвоночные животные североевропейской России, и в особенности Северного Урала // Гофман Э. Северный Урал и береговой хребет Пай-Хой: Пер. с нем. СПб., 1856. Т. 2. С. 1-76.

15. Ботвинкин А. Д. Проблемы охраны рукокрылых и профилактики заболеваний людей в связи с участием летучих мышей в циркуляции вирусов группы бешенства в Евразии // Материалы 5 Всесоюз. совещ. по рукокрылым. Пенза, 1990. С. 120-122.

16. Ботвинкин А. Д. Летучие мыши в Прибайкалье (Биология, методы наблюдения, охрана). Иркутск, 2002. 208 с.

17. Булычев Н. П. Очерк флоры и фауны Ирбитского уезда // Зап. УОЛЕ. 1878. Т. 4. С. 1-38.

18. Бутовский П. М., Шаймарданов Р. Т. Отряд Рукокрылые // Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата, 1985. Т. 4. С. 125-270.

19. Воронов А. Г. Заметки о фауне Пашийской пещеры // Изв. Естеств.-науч. ин-тапри Молотов, гос. ун-те. 1951. Т. 13, вып. 2-3. С. 168-172.

20. Воронцов Е. М. К зоогеографии Прикамья Молотовской области // Уч. зап. Горьк. гос. ун-та. 1949. Вып. 14. С. 70-71.

21. Газарян С. В. Эколого-фаунистический анализ населения рукокрылых (Chiroptera) Западного Кавказа.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2002. 24 с.

22. Гиляров А. М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. 191 с.

23. Горчаковский П. Л. Растительность // Природа Челябинской области. Челябинск, 1964. С. 135-158.

24. Горчаковский П. Л. Флора и растительность высокогорий Урала. Свердловск: УФ АН СССР, 1966. 272 с.

25. Демяшев М. П. Видовой состав и распространение диких млекопитающих в Уральской области // Материалы юбилейной конф. Урал, противочумной станции (1914-1964). Уральск, 1964. С. 111-146.

26. Дукельская Н. М. Опыт обзора фауны млекопитающих Государственного Ильменского заповедника. М.: Изд. Главнауки, 1928. 31 с.

27. Емельянов А. А. Находки рукокрылых в Курганской области // Plecotus et al. 2002. Pars spec. С. 71-74.

28. Жариков С. С. Климат района Ильменского заповедника и сопредельных пространств Южного Урала // Ильменский гос. заповедник им. В.И. Ленина. 1959. Вып. 7. С. 3-32.

29. Зарудный Н. А. Заметки по фауне млекопитающих Оренбургского края // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. М., 1898. С. 59-61.

30. Зоря А. В. Участие летучих мышей в распространении бешенства на территории Харьковской области и предупреждение конфликтных ситуаций «человек летучая мышь» // Plecotus et al. 2002. Pars spec. С. 118-120.

31. Ильин В. Ю. Зимовка рукокрылых на юге лесостепной зоны правобережного Поволжья // Фауна и экология животных. Пенза, 1992. С. 3-21.

32. Ильин В. Ю. Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) юго-востока Русской равнины: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Пенза, 1999. 49 с.

33. Ильин В. Ю., Вехник В. П., Смирнов Д. Г., Курмаева Н. М., Золина Н. Ф., Матросова О. М. Динамика численности рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) на зимовках в подземельях Самарской Луки за 20-летний период // Экология. 1999а. № 6. С. 464-467.

34. Ильин В. Ю., Ермаков О. А., Быстракова Н. В. Определитель рукокрылых (<Chiroptera) Поволжья: Метод, рекомендации. Пенза: Пенз. гос. пед. ун-т, 19996. 36 с.

35. Ильин В. Ю., Курмаева Н. М. К распространению перелетных видов рукокрылых на Южном Урале // Краеведческие исследования и проблема экологического образования: Тез. докл. юбил. науч.- практ. конф. Пенза, 1996. С. 38-39.

36. Ильин В. Ю., Курмаева Н. М., Титов С. В., Смирнов Д. Г. К фауне рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) Оренбургской области // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. Оренбург, 1995. С. 16-19.

37. Ильин В. Ю., Смирнов Д. Г. Цивилизация и рукокрылые // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий: Тез. Междунар. совещ. М., 1997. С. 43.

38. Ильин В. Ю., Смирнов Д. Г. Особенности распространения оседлых видов рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) на востоке Русской равнины и в смежных регионах // Экология. 2000. № 2. С. 118-124.

39. Ильин В. Ю., Смирнов Д. Г. Поддержание разнообразия рукокрылых в лесных биоценозах Среднего Поволжья: Метод, пособие. Пенза: ПГПУ, 2002. 22 с.

40. Ильин В. Ю., Смирнов Д. Г., Красильников Д. Б., Яняева Н. М. Материалы к кадастру рукокрылых (Chiroptera) Европейской части России и смежных регионов. Пенза: ПГПУ, 2002а. 64 с.

41. Ильин В. Ю., Смирнов Д. Г., Яняева Н. М. К фауне, распространению и ландшафтной приуроченности рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) Южного Урала и прилежащих территорий // Plecotus et al. 20026. № 5. С. 63-80.

42. Ильин В. Ю., Смирнов Д. Г., Яняева Н. М. Новые места находок рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) на Южном Урале и прилежащих территориях // Фауна и экология животных. Пенза. 2002в. Вып. 3. С. 128-135.

43. Ильин В. Ю., Смирнов Д. Г., Яняева Н. М. Особенности размещения рукокрылых на Южном Урале и прилежащих территориях // Plecotus et al. 2002г. Pars spec. С. 66-69.

44. Ильин В. Ю., Смирнов Д. Г., Яняева Н. М. Влияние антропогенного фактора на рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) Поволжья // Экология. 2003. №2. С. 134-139

45. Кадильников И. П. Физико-географическое районирование Южного Урала // Проблемы физической географии Урала. М., 1966. С. 107-120. Тр. МОИП. Т. 18.

46. Каменева С. П., Панютин К. К. О некоторых биологических аспектах миграций рукокрылых // Материалы Первого всесоюз. совещ. по рукокрылым. Д., 1974. С. 18-21.

47. Капитонов В. И., Григорьев А. К. Материалы к фауне и экологии рукокрылых Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. 1995. № 3. С. 70-81.

48. Кириков С. В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 411 с.

49. Кожева Е. К., Логинов А. Н., Марвин М. Я., Шакиров С. С. Млекопитающие юго-западного Предуралья // Фауна Европейского севера, Урала и Западной Сибири. Свердловск, 1973. С. 3-22.

50. Кожурина Е. И. Летучие мыши европейской части бывшего СССР. Полевой определитель по внешним признакам: Электрон, ресурс. 1997. Режим доступа WEB: http://spelestology.narod.ru/spelesto/bats/bats.html

51. Кожурина Е. И. Пояснения к научным названиям рукокрылых России и сопредельных стран // Plecotus et al. 2002. Pars spec. С. 12-19.

52. Красная Книга Российской Федерации: (Животные) / Ред. В. И. Данилов-Данильян. М.: Астрель, 2001. 862 с.

53. Красная Книга Среднего Урала: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных / Под. ред. В. Н. Большакова, П. Л. Горчаковского. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1996. 279 с.

54. Кузнецов Н. И., Козлов В. И. Зимовка летучих мышей на Среднем Урале // Бюл. МОИП. 1958. Т. 63, вып. 4. С. 131-132.

55. Кузякин А. П. Летучие мыши. М.: Сов. наука, 1950. 444 с.

56. Курсков А. Н. Живые радары. Минск: Ураджай, 1976. 128 с.

57. Курсков А. Н. Рукокрылые Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1981. 136 с.

58. Лавров И. А., Андрейчук В. Н. Пещеры Урала и Приуралья. Пермь, 1992. 77 с.

59. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

60. Лепехин И. И. Дневные записки путешествия Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства. Ч. 1-4. СПб., 1771-1804.

61. Лопатин И. К. Зоогеография. Минск: Вышэйшая шк., 1989. 356 с.

62. Лоскутова И. А., Лоскутов А. В. Млекопитающие // Флора и фауна заповедников. М., 1998. Вып. 67: Позвоночные животные заповедника «Шульган-Таш». С. 31-33.

63. Мазинг М. В. О местах зимовки рукокрылых в Эстонии // Рукокрылые. М., 1980. С. 196-198.

64. Малютин К. Г. Карта растительности Челябинской области (Масштаб 1: 1000000). Челябинск, 1959.

65. Марвин М. Я. Фауна наземных позвоночных Урала. Свердловск, 1969. 156 с.

66. Мартин В. И., Лерман Б. И. Особенности распространения современного и древнего карста на территории Башкирии и его районирование // Карст Южного Урала и Предуралья. Уфа, 1978. С. 59-67

67. Об особо охраняемых природных территориях Российской Федерации: Федерал, закон // Собр. законодательств РФ. 1995. № 12. С. 10-24.

68. Огнев С. И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. М., Л.: ГИЗ, 1928. Т. 1.631 с.

69. Орлов О. Л. Зимовки рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) в пещерах Свердловской области и их охрана // Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии: Тез. докл. регион, молодеж. конф. Пермь, 1999. С. 50-51.

70. Орлов О. Л. Фауна и экология рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Среднего Урала.: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Екатеринбург, 2000. 19 с.

71. Орлов О. Л., Кузнецова И. А. Рукокрылые пещер Свердловской области и их охрана // Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов: Тез. 1 науч. молодеж. шк. и конф. М., 2000. С. 69.

72. Орлов О. Л., Тарасов О. В. Зоогенный перенос радионуклидов // Безопасность биосферы: Сб. тез. докл. 3 Всерос. молодеж. симпоз. Екатеринбург, 1999. С. 188.

73. Павлинов И. Я., Борисенко А. В., Крускоп С. В. Яхонтов Е. Л. Млекопитающие Евразии. М.: Изд-во Зоол. музея МГУ, 1995. 2. Non-Rodentia: Сист. геогр. справочник. 336 с.

74. Паллас П. С. Путешествие по разным провинциям Российской империи, бывшее в 1768-1769 гг. СПб.: Изд-во Акад. Наук, 1773. 657 с.

75. Паллас П. С. Путешествие по разным местам Российского государства. СПб.: Изд-во Академии Наук, 1786. Ч. 2, кн. 1. 476 с.

76. Панютин К. К. Экология летучих мышей в лесных ландшафтах.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1970. 24 с.

77. Панютин К. К. Рукокрылые // Итоги меченья млекопитающих. М., 1980. С. 23-46.

78. Положенцев П. А., Никифорук К. С. Животный мир Башкирии: Полез, и вред, животные. Уфа: Башгосиздат, 1949. 420 с.

79. Попов В. А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань: Казан, фил. АН СССР, 1960. 468 с.

80. Растительность Европейской части СССР / Под ред. С. А. Грибовой и др. Л.: Наука, 1980. 425 с.

81. Рахматуллина И. К. Состояние полов в популяциях рукокрылых Восточного Закавказья // Plecotus et al. 2000. № 3. С. 50-76.

82. Рычков П. И. Описание пещеры, находящейся в Оренбургской губернии при реке Белей, которая из всех пещер, в Башкирии находящихся, за славную и наибольшую почитается: Сочинения и переводы к пользе и увеселению служащие. СПб., 1760. 220 с.

83. Рынков Н. П. Продолжение журнала или дневных записок капитана Рычкова по разным провинциям Российского государства в 1769-1770 годах. СПб., 1772. 189 с.

84. РудиВ.Н. Влияние Оренбургского газоперерабатывающего завода на млекопитающих в пределах санитарно-защитной зоны // Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. 2 Междунар. науч.-практ. конф. Пермь, 1995. Ч. 2. С. 110-111.

85. Руди В. Н. Рукокрылые // Млекопитающие Оренбургской области. Оренбург, 1996. С. 25-32.

86. Сабанеев Л. П. Позвоночные Среднего Урала и географическое распространение их в Пермской и Оренбургской губерниях. М.: Изд-во МОИП, 1874. 206 с.

87. Словцов И. Я. Позвоночные животные Тюменского округа и их распространение в Тобольской губернии // Материалы по изучению флоры и фауны Российской империи. Отд. зоол. М., 1892. Вып. 1. С. 1-18.

88. Смагин А. И., Тарасов О. В., Любашевский Н. М., Орлов О. Л. Роль рукокрылых в зоогенной миграции радионуклидов // Вопр. радиац. безопасности. 2000. №3. С. 64-71.

89. Смирнов А. И., Книсс В. А. Биоспелеологический метод определения возраста карстовых пещер: (На прим. пещер Юж. Урала) // Геоморфология. 1986. № 1.С. 96-98.

90. Смирнов А. И., Соколов Ю. В. Пещеры горной части Башкирии: (Юж. Урал). Уфа, 1993. 54 с.

91. Смирнов Д. Г., Курмаева Н. М., Вехник В. П. Динамика численности и пространственное распределение зимующих рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) в одной из штолен Самарской Луки // Plecotus et al. 1999. №2. С. 67-78.

92. Снитько В. П. Зимовка рукокрылых в пещерах Челябинской области // Plecotus et al. 1999а. № 2. С. 121-122.

93. Снитько В. П. Зимовки рукокрылых в Челябинской области // Проблемы экологического образования Челябинской области. Челябинск, 19996. С. 84-85.

94. Снитько В. П. Современное состояние фауны рукокрылых Ильменского заповедника // Проблемы экологического образования Челябинской области. Челябинск, 1999в. С. 83-84.

95. Снитько В. П. Состояние фауны рукокрылых Челябинской области // 6 съезд Териологического общества: Тез. докл. М., 1999г. С. 239.

96. Снитько В. П. Предлагаемые мероприятия по мониторингу рукокрылых в ООПТ Урала // Координация экомониторинга в ООПТ Урала: Сб. науч. тр. Екатеринбург, 2000. С. 239.

97. Снитько В. П. Рукокрылые (Chiroptera) Ильменского заповедника // Plecotus etal. 2001а. №4. С. 69-74.

98. Снитько В. П. Дистанционный захват приспособление для отлова рукокрылых в их убежищах // Plecotus et al. 20016. № 4. С. 3-7.

99. Снитько В. П. Хироптерологические наблюдения в заповедниках и национальных парках // Проблемы экологического образования Челябинской области. Челябинск, 2001 в. С. 116.

100. Снитько В. П. Новые данные по зимовкам рукокрылых в Челябинской области // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: Материалы междунар. науч. конф. Жигулевск-Бахилова Поляна, 2002а. Т. 2. С. 375.

101. Снитько В. П. Новые находки ночницы Наттерера Myotis nattereri на Южном Урале // Plecotus et al. 20026. Pars spec. С. 69-71.

102. Снитько В. П. Пещеры Южного Урала как убежища рукокрылых в период летней активности // Plecotus et al. 2003а. № 6. С. 49-58.

103. Снитько В. П. Способ отлова рукокрылых из пещер в период активности // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: 2 Междунар. науч. конф. Днепропетровск, 20036. С. 261-262.

104. Снитько В. П. О роли Южноуральского хребта в распространении на восток среднеевропейских хироптерокомплексов // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале: Тез. докл. Уфа, 2004а. С. 121-122.

105. Снитько В. П. Ночница Наттерера Myotis nattereri (Kuhl, 1817) на Урале // Plecotus et al. 20046. № 6. (в печати).

106. Стариков В. П., Меньшиков А. И., Ломакин А. А. Современное состояние изученности рукокрылых Курганской области // Материалы 5 Всесоюз. совещ. по рукокрылым. Пенза, 1990. С. 60-62.

107. Стрелков П. П. Материалы по зимовкам летучих мышей в Европейской части СССР // Тр. ЗИН АН СССР. 1958. Т. 25. С. 255-303.

108. Стрелков П. П. Оседлые и перелетные виды летучих мышей (Chiroptera) в Европейской части СССР. Сообщ. 1 // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75, вып. 2. С. 38-52.

109. Стрелков П. П. Оседлые и перелетные виды летучих мышей (Chiroptera) в Европейской части СССР. Сообщ. 2 // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1971. Т. 76, вып. 5. С. 5-20.

110. Стрелков П. П. Оседлые и перелетные виды летучих мышей (Chiroptera) в Европейской части СССР. Сообщ. 3 // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77, вып. 2. С. 27-31.

111. Стрелков П. П. Усатая ночница {Myotis mystacinus) и ночница Брандта {Myotis brandti) в СССР и взаимоотношение этих видов. Сообщ. 2 // Зоол. журн. 1983а. Т. 62, вып. 2. С. 259-269.

112. Стрелков П. П. Места находок Myotis brandti Eversmann, 1845 и Myotis mystacinus Kuhl, 1819 {Chiroptera, Vespertilionidae) по материалам музеев СССР // Тр. ЗИН АН СССР. 19836. Т. 119. С. 38-42.

113. Стрелков П. П. Опыт использования железных дорог для изучения распространения синантропных видов рукокрылых // Общая и региональная териогеография. М., 1988. С. 290-309.

114. Стрелков П. П. Область выведения потомства и ее положение в пределах ареала у перелетных видов рукокрылых {Chiroptera, Vespertilionidae)

115. Восточной Европы и смежных территорий. Сообщ. 1 // Зоол. журн. 1997а. Т. 76, № 9. С. 1073-1082.

116. Стрелков П. П. Область выведения потомства и ее положение в пределах ареала у перелетных видов рукокрылых {Chiroptera, Vespertilionidae) Восточной Европы и смежных территорий. Сообщ. 2 // Зоол. журн. 19976. Т. 76, № 12. С. 1381-1390.

117. Стрелков П. П. Соотношение полов в сезон вывода потомства у взрослых особей перелетных видов летучих мышей (Chiroptera, Vespertilionidae) Восточной Европы и смежных территорий // Зоол. журн. 1999. Т. 78, № 12. С. 1441-1454.

118. Стрелков П. П., Бунтова Е. Г. Усатая ночница {Myotis mystacinus) и ночница Брандта {Myotis brandti) в СССР и взаимоотношение этих видов. Сообщ. 1 // Зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. 1. С. 1227-1241.

119. Стрелков П. П., Ильин В. Ю. Рукокрылые {Chiroptera, Vespertilionidae) юга Среднего и Нижнего Поволжья // Тр. ЗИН АН СССР. 1990. Т. 225. С. 42-167.

120. Стрелков П. П., Шаймарданов Р. Т. Новые данные по распространению летучих мышей {Chiroptera, Vespertilionidae) в Казахстане // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 119. 1983. С. 3-37.

121. Тарасов О. В. Радиоэкология наземных позвоночных головной части Восточно-Уральского радиоактивного следа.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Озерск, 2000. 16 с.

122. Ткаченко А. А. Дополнения к списку позвоночных Башкирского заповедника // Сборник трудов Башкирского гос. заповедника. М., 1971. С. 125-131.

123. Тришина Е. М., Орлов О. JI. Особенности ночной активности прудовых ночниц, обитающих в Смолинской пещере // Актуальные проблемыбиологии и экологии: Тез. докл. молодеж. конф. Сыктывкар, 1999. С. 252-253.

124. Устинова А. Рукокрылые пещер участка «Межевой Лог-Лаклы»: Электрон, ресурс. 2003. Режим доступа: WEB: http://www.steppe.ru/modules.php?name=News&file:=article&sid=52

125. Ушков С. Л. Звери и птицы Ильменского заповедника. Екатеринбург: Наука, 1993. 268 с.

126. Фильрозе Е. М. Схема генетической классификации типов леса тайги восточного макросклона Южного Урала и северной лесостепи восточноуральского пенеплена // Тр. Ин-та экологии растений и животных АН СССР. Урал фил. 1967. Вып. 53. С. 119-163.

127. Цыцулина Е. А. Географическая изменчивость усатой ночницы Myotis mystacinus (Kuhl, 1817) на Кавказе // Plecotus et al. № 3. 2000. С. 35-42.

128. Чащин С. П. Изучение фауны пещер Пермской области // Пещеры. Пермь, 1965. Вып. 5(6). С. 172-173.

129. Чащин С. П. Териологические исследования в Троицком заповеднике // Исследования биоценозов лесостепи Зауралья. Свердловск, 1984. С. 73-77.

130. Чащин С. П. Исследования спелеофауны Прикамья // Проблемы изучения техногенного карста: Тез. докл. регион, совещ. Кунгур, 1988. С. 98-99.

131. Чащин С. П., Панарина Г. Н., Тиунов М. П. Новые данные по спелеофауне Пермской области//Пещеры. Пермь, 1971. Вып. 10-11. С. 150-154.

132. Чащин С. П., Панарина Г. Н., Тиунов М. П. Летучие мыши Пермского Прикамья //Пещеры. Пермь, 1978. С. 103-108.

133. Чибилев А. А., Симак С. В., Юдичев Е. Н. Млекопитающие Оренбургской области и их охрана: Материалы для Красной книги Оренбургской области. Екатеринбург: Наука, 1993. 62 с.

134. Чибилев Е. А. Фауна млекопитающих музея-заповедника Аркаим и его окрестностей: Электрон, ресурс. 2003. Режим доступа WEB: ht1p://www.steppe.m/modules.php?name=News&file=article«fesid:=40

135. Чикишев А. Г. Физико-географическое районирование Урала // Проблемы физической географии Урала. М., 1966. С. 7-84. Тр. МОИП; Т. 18.

136. Шварц С. С., Павлинин В. Н., Данилов Н. Н. Животный мир Урала: Назем, позвоночные. Свердловск: Свердлгиз, 1951. 176 с.

137. Эверсманн Э. А. Естественная история Оренбургского края. Естественная история млекопитающих животных Оренбургского края, их образ жизни, способы ловли и отношение к промышленности. Казань: Тип. Казан, ун-та, 1850. Ч. 2.294 с.

138. Bolshakov V. N., Orlov О. L. Fauna of the Ural Bats // Bats and Man: 8-th Europ. Bat Res. Sympos., 23-27 Aug., 1999, Kracow-Poland: Abstr. Kracow, 1999. P. 8.

139. Eversmann E. A. Vespertiliones in promontoriis Uralensibus tractibusque confinibuc observati // Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc. 1845. T. 18. P. 489-501.

140. Masing M., Poots L., Randla Т., Lutsar L. 50 years of bat-ringing in Estonia: methods and the main results // Plecotus et al. 1999. № 2. P. 20-35.

141. Kiseleva N. V., Snitko V. P. Bat of the Cheliabinsk region // Bats and Man: 8-th Europ. Bat Res. Sympos., 23-27 Aug., 1999, Kracow-Poland: Abstr. Kracow, 1999. P. 34.

142. Kniss V., Smirnov A. The age of the Shulgan Tash cave // Proc. of the Intern, conf. on Antropogenicimpact and environmental changes in Carst. Studia carsologica, (2). Brno, 1990. P. 96-98.

143. Kunz H., Kurta A. Capture methods and holding devices // Ecological and Behavioral Methods for the Study of bats / Ed. Т.Н. Kunz. Washington, D.C. London, 1988. P. 1-29.

144. Rudi V. N. Chiroptera of South Ural region: preservation of biological diversity // Bats and Man: 8-th Europ. Bat Res. Sympos., 23-27 Aug., 1999, Kracow-Poland: Abstr. Kracow, 1999. P. 58.

145. Snitko V. P. The present state of the bat fauna of Cheliabinsk region // Plecotus et al. 1999. №2. P. 132.

146. Snitko V. P. The bats of forest and forest-steppe zones in Chelyabinsk region // 9-th European Bat Research Symp. Le Havre-France, 2002. P. 20.

147. Tarasov О. V., Martijuschov V. Z. Radionuclide accumulation in organism and in products of vital functions jf bats (Myotis dasycneme Boie) // 8-th intern, bioindicators symp.: Abstr. Czech Repablic. Ceske Budejovice, 1995. P. 106.

Информация о работе

Снитько, Владимир Петрович
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2004
ВАК 03.00.08

Диссертация

Фауна рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Южного Урала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы