Экологическая структура фауны рукокрылых антропогенных ландшафтов юга Среднего и севера Нижнего Поволжья

Шепелев, Алексей Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическая структура фауны рукокрылых антропогенных ландшафтов юга Среднего и севера Нижнего Поволжья
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологическая структура фауны рукокрылых антропогенных ландшафтов юга Среднего и севера Нижнего Поволжья"

На правах рукописи

Шепелев Алексей Анатольевич

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ РУКОКРЫЛЫХ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ ЮГА СРЕДНЕГО И СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

03.02.08-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 СЕН 2010

САРАНСК-2010

004609112

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского» на кафедре зоологии и экологии

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Смирнов Дмитрий Григорьевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент Кузнецов Вячеслав Александрович (Мордовский государственный университет им. Огарева)

кандидат биологических наук Снитько Владимир Петрович (Ильменский государственный заповедник им. В.И. Ленина УрО РАН)

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцева

Защита состоится « 30» сентября 2010 г. в 1100 часов в здании диссертационного совета Д 212.117.12 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева» по адресу: 430032, Республика Мордовия, г. Саранск, ул. Ульянова, 26, корп «б», конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева»

Автореферат разослан «_» августа

Ученый секретарь

диссертационного совета ¿ЛМ^1?^ Ибрагимова С.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Рукокрылые являются неотъемлемым компонентом природных экосистем, где они, определенно, занимают не последнее место в процессе поддержания их устойчивости. Вовлеченные в глобальный ход антропогенного изменения экосистем, эти животные неизбежно вступают в процесс синантропизации и урбанизации, с приобретением новых экологических особенностей.

В пределах Европейской России рукокрылые наиболее хорошо изучены в Поволжском регионе (Стрелков, Ильин, 1990; Смирнов, 1999). Однако на фоне достаточно полных сведений об их экологии, представленных в большей части по естественным местообитаниям, практически отсутствую данные с трансформированных территорий. Их недостаток затрудняет общий анализ фауны рукокрылых региона, не дает представления о путях формирования ареалов у некоторых видов и ограничивает знания об адаптивной экологии этих животных в интенсивно изменяющихся под действием антропогенного пресса условиях среды. В связи с этим, изучение экологии рукокрылых в условиях антропогенных ландшафтов Поволжского региона представляет интерес не только как обобщение всех ранее известных, в большей степени разрозненных данных, но и как проведение сравнительного анализа с результатами тех исследований, которые получены по естественным ландшафтам.

Цели и задачи. Целью работы являлось изучение структуры и экологических особенностей фауны рукокрылых антропогенных ландшафтов на примере юга Среднего и севера Нижнего Поволжья.

В ходе реализации этой цели решались следующие задачи:

1. инвентаризация фауны рукокрылых антропогенных ландшафтов юга Среднего и севера Нижнего Поволжья;

2. выяснение характера пребывания и некоторых особенностей экологии рукокрылых;

3. установление встречаемости и уровня синантропии видов в условиях сильно трансформированных ландшафтов;

4. проведение сравнительного анализа фауны крупных городов Поволжья и сопредельных территорий.

5. изучение динамики ареала и уточнение современных границ распространения у некоторых видов в пределах исследуемого региона;

Объект исследования: фауна рукокрылых юга Среднего и севра Нижнего Поволжья.

Предмет исследования: экологические особенности популяций и статус видов рукокрылых в условиях антропогенных ландшафтов.

Научная новизна работы. В работе приводятся наиболее полные и обобщенные данные по известным и новым находкам рукокрылых в условиях антропогенных ландшафтах Поволжья. Впервые получены комплексные сведения о некоторых аспектах экологии летучих мышей, обитающих на территориях подвергшихся влиянию человека. Впервые в Поволжье выявлены закономерности размещения рукокрылых в условиях крупных населенных пунктов по отношению к различным структурно-архитектурным элементам застройки, установлены характер пребывания, сезонная и суточная активность, летние и зимние убежища. Разработана классификация рукокрылых по степени использования ими антропогенных ландшафтов. Впервые на востоке Европейской России, в области выведения самками потомства, в условиях техногенных подземелий, отмечена зимовка у перелетного вида Nyctalus noctula. Определены современные границы распространения P. kuhlii и Е. serotinus, обитание которых связано исключительно с антропогенными ландшафтами, а так же показаны основные пути расселения Р. kuhlii, как в исследуемом регионе, так и на смежных территориях.

В целом настоящая работа является первым наиболее полным специальным экологическим исследованием рукокрылых, обитающих в условиях антропогенных ландшафтов восточной части Европейской России.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты имеют важное теоретическое значение для понимания механизмов адаптации организмов к условиям антропогенных ландшафтов и путей становления фауны региона в целом. Результаты исследований могут послужить отправной точкой в прогнозировании изменения биоразнообразия при усилении урбанизации территорий.

В практическом отношении полученные в ходе исследований сведения о населении рукокрылых антропогенных ландшафтов в дальнейшем могут быть использованы при оценке влияния на популяции этих животных трансформации природных комплексов, что особенно ценно в отношении охраняемых видов. Также сведения могут быть применены при проведении мониторинга населения рукокрылых и разработке мер по их охране.

Материалы исследований, содержащиеся в диссертации, могут использоваться при подготовке специальных курсов и чтений лекций на биологических специальностях ВУЗов и применяться при подготовке региональных Красных книг.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных, посвященных памяти академика И.А. Шилова (Томск, 2006), Международном совещании «Териофау-на России и сопредельных территорий» (VIII съезд Териологического общества РАН) (Москва, 2007), Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (Пенза, 2008) и в научной конференции «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации было опубликовано 9 научных работ, из них 4 - статьи в реферируемых журналах, входящих в перечень ВАК. Еще одна статья находится в печати журнала, входящего в перечень ВАК.

Декларации личного участия автора. Автором осуществлен лично весь комплекс полевых исследований, проведен сбор, анализ результатов и статистическая обработка материалов. Автор принимал непосредственное участие в постановке цели и задач исследования, анализе результатов и формулировании выводов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В отдельно взятых областях исследуемого региона в трансформированных ландшафтах встречается не менее 71% видов рукокрылых от их общего здесь количества. Доля видов, встречающихся на зимовке обычно меньше, чем таковая в летнее время. Основу населения составляют оседлые виды.

2. По степени использования антропогенных ландшафтов рукокрылые делятся на четыре группы: настоящие синантропы - урбофилы, ограниченные синантропы, случайные синантропы и виды, не встречающиеся в антропогенных ландшафтах.

3. Главными факторами, влияющими на видовой состав рукокрылых поволжских городов являются: характер архитектурно-ландшафтной планировки, наличие потенциальных убежищ, присутствие водоемов и наличие пригородных лесных массивов, формирующих зеленую зону. В условиях антропогенных ландшафтов оптимальными местами зимовок рукокрылых служат подземелья техногенного происхождения.

4. В условиях интенсивной урбанизации территории Поволжья и общего потепления климата P. kuhlii активно расширяет северных границ своего ареала.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и одного приложения, содержит 10 таблиц и 23 рисунка. Общий объем работы — 193 страницы. Список цитируемых источников включает 335 названий, в том числе 92 — на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обосновывается актуальность, формулируются цель и задачи.

ГЛАВА 1. История изучения фауны и экологии рукокрылых в антропогенных ландшафтах (обзор литературы)

На основании около 180 литературных источников, опубликованных за последние 150 лет, приводятся данные по изучению рукокрылых в условиях антропогенных ландшафтов Поволжья и смежных территорий. Показано, что сведения, касающиеся исследований фауны и экологии рукокрылых в условиях трансформированных человеком ландшафтах, носят, как правило, характер коротких упоминаний о находках разных видов. Их сильная разрозненность и фрагментарность не дает общей картины и целостного представления об особенностях экологии видов.

Некоторые сведения о размещении рукокрылых в антропогенных ландшафтах Поволжья и о влиянии на их выживание деятельности человека стали появляться лишь благодаря систематическим исследованиям в регионе, начатым со второй половины 70-х годов (Ильин, 1988; Стрелков, Ильин, 1990; Ильин, 1999; Смирнов, 1999). На рубеже двух веков отдельные сведения по находкам видов и, отчасти, их экологии в условиях населенных пунктах приводятся в ряде работ по Саратовской обл. (Святковский и др., 1996; Шляхтин и др., 2001) и республике Мордовия (Бородина и др., 1970; Астрадомов, Ледяйкин, 1983; Артаев и др., 2007; Ручин и др., 2008). В итоге, к началу 21 века, несмотря на достаточно хорошую изученность экологических и фаунистических аспек-

тов. целостных и обобщающих работ по рукокрылым исключительно антропогенных ландшафтов так и не было.

Приводятся сведения об изученности рукокрылых в антропогенных ландшафтах Ближнего и Дальнего зарубежья.

ГЛАВА 2. Характеристика района исследования

В главе приводится описание физико-географических особенностей региона. Даны основные характеристики рельефа, гидрологической сети, климата и растительности. Так же дано краткое историческое, физико-географическое и ландшафтно-архи-тектурное описание крупных городов, где проводились стационарные исследования. Главной особенностью региона следует считать смену трех природных зон (лес, лесостепь, степь) по его протяженности с севера на юг.

ГЛАВА 3. Материалы и методы исследований

Материалом для настоящей работы послужили данные, собранные в ходе исследований фауны рукокрылых антропогенных ландшафтов юга Среднего и севера Нижнего Поволжья в летний период с 2003 по 2009 годы и зимний период с 2006 по 2009 годы. В административном отношении он включает территории Пензенской, Ульяновской, Самарской, Саратовской, Волгоградской областей и республику Мордовия (рис. 1).

К антропогенным ландшафтам мы относили территории, сильно трансформированные деятельностью человека - это различного типа населенные пункты, пионерские лагеря, турбазы, санаторно-профилакторные комплексы, искусственные подземелья и другие всевозможные сооружения человека, которые могут в той или иной степени быть использованы разными видами рукокрылых как места обитания и охоты. Среди антропогенных ландшафтов мы не учитывали площади, находящиеся под агроценоза-ми, вырубками и гарями.

Материал был собран более чем из 120 различных населенных пунктов (табл.1), из которых в 76 отмечено обитание рукокрылых. Около 100 населенных пунктов, в которых отмечено обитание рукокрылых, установлено по литературным данным. Всего в пределах региона установлено 876 мест находок рукокрылых, из которых 385 в антропогенных ландшафтах.

По особенностям пунктов обнаружения зверьков на территориях обследованных городов мы выделяли несколько типов их местообитаний, в которых размещение видов существенно отличается: лесопарки и скверы, береговая зона в черте города (набережные), районы частных застроек, районы многоэтажных застроек, лесная (зеленая) зона.

Поиск убежищ и отлов животных осуществляли по апробированным ранее методикам (Стрелков, Ильин, 1990; Смирнов и др., 2007). Из обнаруженных убежищ зверьков доставали корнцангами, в случае неудачи леток перекрывали сетью и выкуривали животных, либо отлавливали их во время вечернего вылета. Помимо этого, отлов рукокрылых осуществляли с помощью паутинных сетей, выставляемых на путях предполагаемого пролета зверьков. Также применяли мобильную ловушку (Борисенко, 1999).

42 44 46 48 50

44 46 48 50

ГТ'Л-1 *-2 —-3

Рис. 1. Район исследований (1), места стационарных исследований (2) и основные направления маршрутов экспедиций (3).

Таблица I Объем собранного и проанализированного материала.

Полевые исследования Объем материала Лабораторные исследования Объем материала

Места сбора материала -5 областей -1 республика -120 населенных пунктов -6 крупных городов Изготовлено коллекционных тушек 35 экз.

Протяженность экспедиционных маршруте -Более 7 тыс. км. Анализ коллекционных фондов: Зоомузей ПГПУ (Пенза); Зоомузей СГУ (Саратов); Зоомузей КГУ (Казань); Зоомузей СамГПУ (Самара); Зоомузей МГУ (Москва); Зоомузей МГУ (Саранск); ЗИН РАН (С. Петербург); Хвалынский музей 752 77 1 3 28 15 58 1

Учтено -14 видов: -41120 особей в зимнее время; -858 особей в летнее время

В процессе исследований для обнаружения и идентификации рукокрылых в полете использовался ультразвуковой детектор системы SBR-J210 (Skye Instruments) и D-100 и D-200 (Pettersson Elektronic AB). Определение видов летучих мышей по ультразвуковым сигналам проводили согласно частотным характеристикам (Ahlen, 1981, 1991; ftehäk, 2000; Szkudlarek, Paszkiewicz, 2000).

Основные количественные характеристики рукокрылых (встречаемость) определяли по ранее установленным критериям (Писенко, 1982; Стрелков, Ильин, 1990). Степень синантропии рассчитывали как выраженное в процентах отношение количества мест находок рукокрылых в антропогенных ландшафтов к общему числу находок в исследуемом регионе.

Для количественного сравнения фаун урбанизированных ландшафтов использовали коэффициент Жаккара и модифицированный коэффициент Серенсена (Брея - Кер-тиса).

Коэффициент Жаккара показывает сходство двух фаун по составу видов и вычисляется по формуле:

где Я1- коэффициент общности (%) по составу форм (видов и подвидов), с - число форм общих для обеих фаун; акЬ- число форм соответственно в 1-й и 2-й фаунах.

Количественный модифицированный коэффициент Серенсена (Брея - Кертиса) показывает сходство двух фаун не только по видовому составу, но и плотности населения, и вычисляется по формуле:

s - 2lcN

х (aN + МО '

где Sh- коэффициент общности (%) по плотности, aN- общее число особей в фауне A, bN— общее число особей в фауне В, cN— наименьшие из двух значения обилий форм, встреченных в обеих фаунах.

Сроки миграций у перелетных видов, время осеннего ухода на зимовку и весеннего выхода из зимних убежищ оседлых видов устанавливали путем наблюдений на стационарных пунктах. Ночную активность изучали визуально и с помощью ультразвукового детектора.

Статистическую обработку данных проводили с помощью пакетов программ Statistica for Windows 6.0 (StatSoft, Inc., 2001) и Past 1.80 (Hammer et al., 2001).

ГЛАВА 4. Фауна н места находок рукокрылых в антропогенных ландшафтах на юге Среднего и севере Нижнего Поволжья

В ходе проведенных исследований и анализа литературных данных на исследуемой территории установлено обитание 17 видов рукокрылых семейства гладконосых, или обыкновенных летучих мышей (Vespertilionidae Gray, 1824), что составляет 38 % хироптерофауны России. Из этого числа связь с антропогенными ландшафтами выявлено у 15 видов (табл. 2).

В главе даются повидовые очерки, в которых приводятся данные о расположении границ ареалов видов и сведения как об известных по литературным данным находках, так и о новых местах обнаружения видов в антропогенных ландшафтах в пределах исследуемого региона. Так же предоставлены сведения о находках в смежных регионах.

В ходе проведенных исследований установлено, что в антропогенных ландшафтах республики Мордовия встречается 72.7% видов от их общего числа, в Пензенской обл. - 71.4%, в Ульяновской обл. - 78.6%, в Самарской обл. - 75%, в Саратовской обл. -91.6%, в Волгоградской обл. - 76.9% (рис. 2).

Таблица 2. Виды рукокрылых юга Среднего и севера Нижнего Поволжья, отмеченные в разные сезоны года._

№ Виды, отмеченные

Виды в антропогенных ландшафтах

п/п Лето Зима

1 М. nattereri - +

2 М. mystacinus - +

3 U. aurascens + +

4 М. brandtii + +

5 М. daubentonii + +

6 М. dasycneme + +

7 PI. auritus + +

8 N. lasiopterus - -

9 N. noctula + +

10 N. leisleri - —

11 P. pipistrellus + -

12 P. pygmaeus + -

13 P. nathusii + -

14 P. kuhlii + +

15 E. nilssonii - +

16а E. serotinus serotinus + +

166 E. serotinus turcomanus + +

17 V. murinus + +

Рис. 2. Число видов рукокрылых, встречающихся в регионах: 1 - общее количество, 2 - в антропогенных ландшафтах.

В теплый период года наибольшее число видов в антропогенных ландшафтах отмечено в Саратовской обл. (и=//), что объясняется ее пограничным расположением между зонами лесостепи и степей, где происходит объединение лесных мезофильных и южных по происхождению видов. Меньше всего видов отмечено в республике Мордовия (п=8).

В зимнее время максимальное количество видов зафиксировано в Самарской (п=Ю) и Пензенской (п=7) областях, где известны крупнейшие на востоке Европейской

России места зимовок рукокрылых. Минимальное количество видов зимой отмечено в республике Мордовия (и=7) и Волгоградской обл. (и=/).

ГЛАВА 5. Сравнительная характеристика населения рукокрылых крупных городов юга Среднего и севра Нижнего Поволжья и сопредельных территорий.

В крупнейших городах юга Среднего и севера Нижнего Поволжья отмечено обитание 11 видов рукокрылых, что составляет 58.8% хироптерофауны региона. Видовой состав и встречаемость видов в разных городах не одинаковы.

На видовой состав рукокрылых городов могут оказывать влияние различные факторы, главными из них мы считаем: характер архитектурно-ландшафтной планировки, наличие лесопарков и скверов, присутствие водоемов и наличие пригородных лесных массивов, формирующих зеленую зону города. Последний фактор является особо важным, т.к. представляет собой естественные места обитания, где в локальном масштабе изначально формируется фауна и откуда может осуществляется «приток» рукокрылых в чисто городские ландшафты мегаполиса.

Дендрограмма сходства фаун рукокрылых разных поволжских городов (рис. 3), построенная по плотности населения (табл. 3), на первом уровне (5лг= 0.2) ветвления показывает выделение двух четких кластеров.

Пенза Ульяновск

Саранск

Сызрань

Саратов

Самара

'I I I I I I I I 11

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 с

Рис. 3. Дендрограмма фаунистического сходства рукокрылых поволжских городов по встречаемости, рассчитанная по модифицированному коэффициенту Серенсена (метод классификации 11Р-ИМА, ¿л--дистанция Серенсена).

Таблица. 3. Сходство фаун различных городов юга Среднего и севера Нижнего Поволжья по видовому составу (К/ - над диагональю) и по плотности (5л— под диагональю).__

¿V Пенза Саратов Самара Саранск Сызрань Ульяновск

Пета - 0.80 0.50 0.60 0.60 0.40

Саратов 0.24 - 0.63 0.75 0.56 0.33

Самара 0.23 0.69 - 0.83 0.57 0.50

Саранск 0.32 0.57 0.66 - 0.50 0.43

Сызрань 0.15 0.53 0.55 0.43 - 0.66

Ульяновск 0.19 0.38 0.60 0.64 0.63 -

Первый кластер формирует урбохироптерофауна г. Пензы. Она максимально отличается от фаун всех других городов и характеризуется наибольшим видовым составом и высокой плотностью населения рукокрылых. Это объясняется наличием широкой полосы пойменных лесов, окружающих г. Пензу и формирующих вокруг него зеленую зону, которая наиболее оптимально подходит по биотическим показателям к естественным местам обитания рукокрылых и мало затронута антропогенным воздействием.

Второй кластер образован всеми остальными городами, которые делятся на две группы. Первая включает Самару, Саратов и Сызрань. Все эти урбанизированные центры располагаются, главным образом, в степной зоне, лишены крупных прилегающих лесных массивов и окружены открытыми ландшафтами агроценозов. Вторая группа во втором кластере сближает населения рукокрылых г. Ульяновска и г. Саранска. Однако они не имеют полного сходства (&?=0.67). В г. Саранске, так же как и в г. Пензе удаленном от Волги и расположенном в лесной зоне, отмечено значительно больше число встреч рукокрылых, нежели в г. Ульяновске, который окружен открытыми безлесными ландшафтами.

На основании оригинальных и литературных данных (Карасева и др., 1999; Заго-роднюк, 2003; Загороднюк, Годлевская, 2003; Влащенко, 2007; Первушина, 2007) нами был проведен сравнительный анализ видового состава фаун рукокрылых городов Европейской России, Урала и Украины. Общий список рукокрылых всех городов составил 12 видов. В ходе процедуры кластеризации все рассмотренные урбохироптерофауны городов на первом уровне ветвления разделились на два четких кластера (рис. 4). Первый кластер образовали города Сызрань, Ульяновск и Екатеринбург, общими для которых являются такие виды как М. скаиЬеМопИ, М. ¿азуспете и V. типпив. Наибольшее сходство фаун здесь показывают г. Сызрань и г. Ульяновск. Отличия между ними выражаются лишь в отсутствии в хироптерофауне г. Ульяновска N. пос1и!а и Р. киЫИ. Отдельную ветвь в кластере образовал г. Екатеринбург (А0=0.51), в фауне которого установлено четыре вида, один из которых — Е. тШопП отсутствует в фаунах всех других городов.

Второй кластер делится на две группы (^0=0.56). В первую вошли три города Поволжского региона. Самыми близкими по составу оказались г. Саранск и г. Самара. Для обоих городов общими являются пять видов и еще один М. ЬгапЛИ отмечен только для г. Саранска Сестринскую ветвь образует фауна г. Саратова (/0=0.68), где установлено обитание 8 видов. Вторая группа в кластере объединила четыре города: Пенза, Киев, Москва и Харьков. Из их числа наибольшее сходство прослеживается в составах фаун г. Пензы и г. Киева (/0=0.82). Они имею по 10 видов и отличаются тем, что в фауне г. Пензы не отмечен М. туз1ас'т№, а в фауне г. Киева нет М. ЬгапЛИ. Наиболее близкой к

ним по видовому составу оказалась фауна г. Москвы (/0=0.72), в которой отсутствуют урбофильные P. kuhlii и Е. serotinus. Меньше всего сходства проявляет урбохироптеро-фауна г. Харькова (70=0.63). Здесь известно 7 видов: М. daubentonii, PL auritus, N. пос-tula, P. pipistrellus, P. kuhlii, E. serotinus и V. murimis.

- Екатеринбург

Ульяновск

Сызрань

Саратов

Саранск

Самара

Харьков

Пенза

Киев

Москва

-1 I I t t-1 I—

0.48 0.64 0.80 0.96

Рис. 4. Дендрограмма сходства видового состава городов Украины, Поволжья и Урала, рассчитанная по коэффициенту Жаккара (метод классификации UPGMA, Kj-дистанция Жаккара).

Таким образом, рассматривая в целом видовой состав различных городов, следует отметить, что с запада на восток происходит общее обедне фаун урбаценозов. Уменьшение количества видов имеет и ландшафтно-зональный характер. В городах, находящихся в окружении лесов видов значительно больше, чем в городах, расположенных в степной зоне.

ГЛАВА 6. Экологическая структура фауны рукокрылых в условиях урбанизированных ландшафтов

6.1. Характер пребывания

На основании ранее установленных представлений о характере пребывания в пределах различных частей ареала, рукокрылые делятся на оседлых и перелётных (Кузя-кин, 1950; Стрелков, 1963,1970,1971; Стрелков, Ильин, 1990).

Оседлые виды. К группе оседлых относятся виды, которые встречаются на территории как в летний, так и зимний периоды. В это число входят: М. nattereri, М. mystacinus, М. aurascens, М brandtii, М. daubentonii, М. dasycneme, PI. auritus, P. kuhlii. E. nilssonii и два подвида E. serotinus. Все эти виды отмечены в регионе на зимовках в антропогенных ландшафтах (Стрелков, 1970; Астрадамов, Ледяйкин, 1983; Шапошников, Байкова, 1983; Стрелков, Ильин, 1990; Вехник, Исаев, 1996; Смирнов, 1999; Смирнов и др., 2007; Шляхтин и др., 2001; наши данные).

В зимнее время исключительно в подземельях находили: М. nattereri, М. mystacinus, М. daubentonii, М. dasycneme, и Е. nilssomi, а в постройках человека - Р. kuhlii.

На территории исследуемого региона в урбанизированных ландшафтах оседлые формы рукокрылых проводят в зимних убежищах от 5 (P. kuhlii) до 7 месяцев (PI. aurit-us и Е. serotinus), а в подземельях техногенного происхождения — от 6 (М. nattereri, PI. auritus) до 8 месяцев (М daubentonii, М. brandtii). В крупных подземельях некоторые особи остаются после зимовки и на летний период, используя их для дневок.

Перелётные виды. К группе перелетных относятся 5 форм: N. noctula, Р. pipistrellus, P. pygmaeus, P. nathusii и V. murinus. Все указанные виды встречаются в пределах юга Среднего и севера Нижнего Поволжья исключительно в теплый период года, с весны до осени. В летнее время здесь у взрослых самок происходит рождение и выкармливание детенышей.

К вопросу об оседлости некоторых перелетных видов. На востоке Европейской России у некоторых перелетных видов известны случаи, когда отдельные особи остаются в основной области летнего обитания и не мигрируют к местам массовых зимовок. К этой категории мы относим V. murinus (Морозов, 1998; Стрелков, 2001; Завьялов и др., 2002; Богдарина, 2006; Ильин и др., 2006; Baranauskas et al., 2006; наши данные). Практически все известные в настоящее время находки зимующих зверьков, как на рассматриваемой территории (п=7), так и в других регионах (и=3) сделаны в условиях урбанизированных ландшафтов.

Кроме зимних находок V. murinus, особый интерес представляет находка зимующих зверьков N. noctula, сделанная нами в техногенных подземельях на Самарской Луке. Это первый случай обнаружения данного вида на крайнем востоке области его летнего выведения потомства. Причина, по которой животные остались в районе своего летнего пребывания и оказались на значительном удалении от самых северных границ области зимовок, по-видимому, кроется в потеплении климата, отмечающееся в последнее десятилетие в Европе. Вероятно, некоторым особям N. noctula свойственны попытки задерживаться на зиму в климатической «зоне риска». В холодные зимы такие попытки, вероятно, приводят к элиминации животных, но в условиях глобального потепления могут способствовать освоению новых территорий для зимней спячки (Стрелков, 2002).

6.2. Суточная и сезонная активность

6.2.1 Суточная активность

В сильно преобразованных антропогенных ландшафтах (города и другие населенные пункты), время вечернего вылета рукокрылых из дневных убежищ сдвигается на более поздние сроки, чем в естественных условиях, что обусловлено повышенной освещенностью и шумовой нагрузкой, а так же отсутствием, в большинстве случаев, лесных массивов, дающих возможность летать животным под их пологом до наступления полной темноты. Исходя из вышеперечисленных здесь особенностей рукокрылые, в зависимости от начала вылета на охоту делятся на две группы видов: сумеречно-ночные и ночные. Первая группа объединяет P. nathusii, P. kuhlii, Е. s. serotinus и N. noctula. Их вылет фиксировался в промежутке между 20.30 и 22.30 часами. Вторая группа включает М. daubentonii, М. dasycneme и V. murinus, вылетающих из своих дневных убежищ и появляющиеся на кормовых участках в сроки с 21.40 по 23.30.

В урбанизированных ландшафтах рукокрылые по характеру ночной активности нами были разделены на три группы. К первой относятся виды P. nathusii и N. noctula, для которых характерна двухфазная активность, протекающая в начале и в конце ночи. Вторая группа включает M. dasycneme, P. kuhlii и V. murinus, которые кормятся преимущественно в первую половину ночи. Наконец, к третьей группе относится M daubentonii, особи которого могут быть активны на протяжении всего темного времени суток.

В заключении отметим, что наибольшая активность всех видов летучих мышей приходиться на первую половину ночи, что подтверждается и другими исследователями (Кузякин, 1950; Абеленцев и др., 1956; Рахматулина, 1998; Gaisler, 1973; Fenton, Thomas, 1980; Furlonger et al., 1987).

6.2.2 Сезонная активность.

В основу сезонной активности у рукокрылых положены периодические изменения природных условий (климата и кормовые ресурсы), наблюдаемые по сезонам года. В условиях трансформированных ландшафтов сезонная активность рукокрылых, так же как и в естественных, тесно связана с характером их пребывания.

Анализ полученных данных по срокам сезонной активности показал (рис. 5), что основные этапы активного периода жизни у перелетных видов проходят более сжато, чем у видов, ведущих оседлый образ жизни и, в большинстве случаев, совпадает со сроками, наблюдаемыми в естественной среде обитания (Стрелков, Ильин, 1990; Смирнов, 1999).

ШШШ1

аир май июнь моль авг сект окг нояб дек ял фсвр март

Перелетные еиды

DEO

_та

L 1

шш

.....1 . . I .. I , . 1. , I . . I .. 1. . I., , 1 .... I.. I . . 1.

алр май июнь июль эег сенг окг нояб дек янв феир нарт

Рис. 5. Периоды сезонной активности у оседлых и перелетных видов в урбанизированных ландшафтах: / - сроки выхода из зимовок и прилета, 2 - сроки беременности, 3 — сроки рождения молодых, 4 — период лактации, 5 - вылет молодых, 6 - сроки ухода на зимовку и осеннего отлета, 7 -сроки.

В урбанизированных ландшафтах сроки активности у оседлых видов в большей степени определяются микроклиматическими условиями территорий тех населенных пунктов, в которых они встречаются. Наличие достаточного количества здесь потенциальных убежищ, которые одновременно являются подходящими местами зимовок, исключает необходимость совершать сезонные перекочевки между летними местами обитания и традиционными зимовочными убежищами. Это обстоятельство приводит к растягиванию периода, в который встречаются беременные и лактирующие самки, а также увеличивает временной интервал вылета молодых. В городах из-за специфического температурного режима, связанного с централизованным отоплением человеческих построек и более продолжительным благоприятным температурным режимом, у оседлых видов раньше начинаются сроки весеннего появления и позже заканчиваются сроки осеннего ухода на зимовки, чем это происходит в естественной среде обитания.

6.3 Степень синантропии

Синантропизация рукокрылых по своему происхождению вторична. У разных видов рукокрылых, обитающих на территории юга Среднего и севра Нижнего Поволжья соотношение встреч в антропогенных и естественных ландшафтах неодинаково (рис. 6). В результате проведенных исследований нами были выделены четыре группы рукокрылых по степени использования антропогенных ландшафтов: настоящие синантропы или урбофилы, ограниченные синантропы, случайные синантропы и виды, не встречающиеся в антропогенных ландшафтах.

100,0 -90.0 80,0 то.о 60,0 % 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0

// ^ /V ¿V

Ш - Антропогенный ландшафт С] - Естественные ландшафты

Рис. 6. Соотношение количества находок рукокрылых в естественных и антропогенных ландшафтах.

К группе настоящих синантропов относили виды, доля находок которых в антропогенных ландшафтах превышала 90%. В эту группу входят: Р. киЫН, М. аигазсет и Е. 5. /игсотапиэ.

К группе ограниченных синантропов мы отнесли те виды, встречаемость которых на измененных территориях колеблется в пределах от 30 до 90%. В эту группу входят

— - — - — - - — - - — —

— _ _ - — - _ _ _

виды, чья степень обмена между популяциями, обитающими в естественных биотопах и зарегистрированными в антропогенных ландшафтах и сооружениях человека, значительно выше, чем у видов первой группы. К ним относятся такие виды как: Е. s. serotinus, М. dasycneme, V. murinus, PI. auritus, P. nathusii, E. nilssonii и M. daubentonii.

Третья группа - это виды, относящиеся к случайным (или ложным) синантропам, которые лишь изредка встречаются в населенных пунктах и еще реже в сооружениях человека. В эту группу входят типично лесные виды рукокрылых, такие как: М. brandtii и N. noctula, а так же P. pipistrelus и P. pygmaeus. К этой же группе относятся М. natter-en и М. mystaclnus, находки, которых в пределах антропогенных ландшафтов исследуемого региона сделаны исключительно в искусственных подземельях.

Наконец, к видам, ни разу не отмеченным в антропогенных ландшафтах относятся N. leisleri и N. lasiopterus.

В условиях антропогенных ландшафтов доля находок различных видов рукокрылых так же неодинакова. Наибольшее число встреч здесь зафиксировано у P. kuhlii (18.25%), P. nathusii (14.75%) и V. murinus (12.5%). Редко отмечаются - М. nattereri (0.25%), М. mystacinus (0.25%), P. pipistretlus (0.5%), P. pygmaeus (0.5%), Е. nilssonii (1%) и Е. s. serotinus (1.25%). Из числа редких два первых и два последних вида встречаются на зимовках преимущественно в искусственных подземельях. Зимние находки их в населенных пунктах, за исключением Е. s. serotinus, практически отсутствуют.

Несоответствие между степенью синантропии и долей находок видов объясняется их встречаемостью на территории исследуемого региона в целом. Так, N. noctula и Р. nathusii по количеству сделанных находок (п=168 и п=134 соответственно) и количеству отловленных особей, являются самыми распространенными и массовыми видами. Е. s. turcomanus (п=11) - крайне редкий вид, на территорию исследуемого региона заходит лишь периферийная часть его ареала.

Одной из характерных особенностей фауны рукокрылых Поволжья считается различия в составе видов, их встречаемости и характере пребывания на севере и юге региона (Стрелков, Ильин, 1990). Это связано с характером распределения антропогенных ландшафтов по различным природно-климатическим зонам (табл. 4).

По абсолютным значениям наибольшее число встреч рукокрылых в антропогенных ландшафтах зафиксировано в лесной и лесостепной зонах, однако по отношению к общему числу находок доля находок в степных ландшафтах оказывается выше, чем аналогичная доля в лесах и лесостепи. Такая ситуация объясняется тем, что большинство видов рукокрылых тяготеет к лесным экосистемам, а при их сокращении или отсутствии, что наблюдается в степных районах, заселяют антропогенные территории.

При сравнении степени синантропии отдельных видов на территориях, расположенных в лесной и лесостепной зонах со степенью синанропии в условиях степной зоны наблюдаются существенные различия (рис. 7). По данным В.Ю. Ильина с соавторами (2003), синантропность почти всех видов рукокрылых южнее 53° с.ш. становиться выше. По нашим данным степень синантропии у большинства видов рукокрылых в степных ландшафтах, наоборот, уменьшается, за исключением южных по происхождению P. kuhlii, М. aurascens, и Е. s. serotinus, тяготеющих преимущественно к урбанизированным ландшафтам.

Таблица 4, Количество находок и встречаемость рукокрылых в природных зонах юга Среднего и

Вид Леса и лесостепь Степи

Всего находок В антропогене Всего находок В антропогене

М. паиегег/ 4 1 (25%) - -

М. туШстт 8 1 (12.5%) - -

М. аигавсет 5 5 (100%) 16 14 (87.5%)

М. ЬгапЖН 63 17 (26.9%) 2 -

М. с/аиЬеп1опИ 89 30 (33.7%) 15 3 (20%)

М. скиуспете 43 31(72%) 18 1 (5.6%)

Р1. аипШ 51 26 (51%) И 4 (36%)

N. посш1а 112 30 (33.6%) 56 13 (23.2%)

N. \asiopterits 9 - - -

N. !еЫеп 31 - - -

Р. р1р>ь1ге1ш 8 1 (0.13%) 2 2 (100%)

Р. р^таеиз 14 1 2 2 (100%)

Р. шИит 83 45 (37.4%) 51 14 (27.5%)

Р. киЫН 12 11(91.7%) 62 62(100%)

Е. ткзопи 12 5(41.7%) - -

Е. 5. $егоИпи$ 3 2 (66.6%) 4 3 (100%)

Е. л. <игсотапт - - 12 12 (100%)

V. типпиз 46 29 (63%) 33 21 (63.6%)

Всего 592 234 (39.5%) 284 151 (53.7%)

1Л о ю о § ° V т О- ?-

О ООО; к ^

V V V V О. О. О. о. С и* 7 7 ■ 3 3 £ с * о о н с

р н с — 1—

и тг с гч II "1 -Е.

Ра 1? V ^г П гг " " Е-.а М п га 1 1; г 2т* мм и и к - £ Й ПИ

КЦзгап Елйаа Мп«« Мтуз! М с» * МЬши Р).вцг Н.по<Я Рп**Ь у.тиг Р.киЬ! М.шиг !' язв г Са!иг Р(яр Р.рнд

- антропогенные ландшафты лесов и лесостепи В - антропогенные ландшафты степной зоны

Рис. 7. Встречаемость рукокрылых в антропогенных ландшафтах различных природных зон Поволжья и их достоверность различи! (п — общее количество находок,' - недостоверность выборки).

6.4 Убежища

Убежища рукокрылых, в зависимости от времени их использования животными и характера устройства можно разделить на две группы: летние и зимние.

6.4.1 Летние убежиша

В летний период времени все рукокрылые используют различные типы убежищ. Наибольшее количество находок сделано в полостях между покрытием и основой крыши (38.9%), несколько меньше в полостях за деревянной обшивкой домов (25.3%), в различных полостях каменных зданий (14.0%) и под карнизами окон (11.8%). Наименьшее количество находок отмечено между рамами окон и стенами здания (2.6%), под мостами (2.2%) и в прочих убежищах (5.2%).

Проведенный анализ соответствия показал (рис. 8), что между группирующими переменными (вид х тип летнего убежища) существует достаточно сильная связь (общий х2= 219.16, 60, р <0.0001).

3.0

2.0

1.0

0.0

-1.0

р.киыа°

М. <1аиЬепШП 0

М. аигжсепв о,

Р. паЯшвП

'иг1пив0 ____щ2

ор/. аигКив

\ ос) ГМ. ЬгапбШ 0 \ \ М, с1а5уепете

N. поЛИа \ 3 д р/р/ягеЯда

-1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5

Ось 1

(Инерция - 0.529; собствечое значение - 0.690; X2 -Ц5,88)

Рис. 8. Распределение видов рукокрылых и типов летних убежищ в пространстве двух размерностей (ось 1, ось 2): / - полости под железными крышами, 2 -полости под шиферными крышами, 3 - пространства под бетонными перекрытиями крыш, 4 - полости под карнизами окон, 5 - пространства между бетонными балками и кладкой стены, б - полости за деревянной обшивкой стен, 7- щели между бетонными плитами автомобильных и железнодорожных мостов.

В пространстве полученных размерностей (осей) все виды группируются согласно своим предпочтениям к типам убежищам. Максимальную дифференцирующую нагрузку на первую размерность оказывают такие факторы, как пространства под карнизами подоконников и полости между балочными перекрытиями и кладкой стены. Такие типы убежищ наиболее склонен заселять Р. киЫН. Максимальный вклад во вторую размерность оказывают убежища в полостях, расположенных между бетонными плитами

мостов. Чаще остальных видов в таких укрытиях встречаются М. daubentonii, и к ним же, в определенной степени, тяготеет М. aurascens.

У N. noctula положительная корреляционная связь выявлена с убежищами, находящимися под бетонными перекрытиями крыш. P. nathusii и PI. auritus больше тяготеют к полостям под шиферными крышами, а М. dasycneme и P. pipistrellus s.l. - к полостям под железными крышами и к полостям за деревянной обшивкой стен. М. brandtii почти в равной степени отмечается под железными, шиферными крышами и за обшивкой стен. Практически во всех типах убежищ встречается V. murinus, но наибольшая связь выявлена с пространствами под железными и шиферными крышами, а так же за деревянной обшивкой стен.

6.4.2 Зимние убежища

На территории района исследований рукокрылые в качестве мест зимовок могут использовать разнообразные убежища антропогенного происхождения. В населенных пунктах в зимнее время были сделаны находки 4 видов. Для P. kuhlii, Е. serotinus и V. murinus характерными местами зимовок являются чердаки жилых домов, пространства между железными балками крыш промышленных помещений, вентиляционные ходы многоэтажных зданий, а для PI. auritus — недействующие печные трубы, колодезные срубы, погреба, подвалы, а также различные водоотводные сооружения и ливневые канализации.

Однако наиболее подходящими убежищами для зимовки служат подземные укрытия искусственного происхождения, в некоторых из которых скапливается до нескольких тысяч особей разных видов. В подземельях техногенного происхождения нами отмечены зимовки у М. nattereri, М. mystctcinus, М. brandtii, М. daubentonii, М. dasycneme, PL auritus, Е. nilssonii, Е. serotinus и N. noctula.

6.5 Характер размещения рукокрылых в условиях городских застроек.

Город следует рассматривать как совокупность всех городских биотопов, где главным фактором является человек, а точнее его деятельность. Как арена жизни, город или урбанизированный ландшафт, характеризуется богатством различных биотопов, где находят благоприятные условия для существования многие виды рукокрылых.

Закономерности размещения рукокрылых в условиях городских ландшафтов подробно изучали на примере города Пензы. В этом городе и его окрестностях было установлено обитание 10 видов рукокрылых: М. brandtii, М. daubentonii, М. dasycneme, N. noctula, Pl. auritus, P. pipistrellus s.l., P. nathusii, P. kuhlii, E. serotinus и V. murinus.

Наибольшее количество находок было сделано в естественных для рукокрылых местообитаниях - лесной зоне города (рис. 9). Здесь отмечены почти все виды летучих мышей за исключением P. kuhlii и Е. serotinus.

В районах частных застроек чаще всего встречается P. nathusii, V. murinus, N. noctula, М. daubentonii.

В районах многоэтажных застроек известны находки видов, которые проявляют наибольшую синантропность: P. kuhlii, Е. serotinus и V. murinus. PL auritus отмечен в этой зоне лишь в зимний период.

многоэтажнь: застроек 12.5%

Районы

Районы частных застроек 14.8%

Побережье р. Суры 8.0%

Зеленая зона 58.0%

Лесопарки, скверы

6.8%

Рис. 9. Диаграмма встречаемости рукокрылых в разных архитектурно-ландшафтных зонах г. Пензы.

Наименьшие показатели встречаемости зафиксированы в лесопарковой зоне и вдоль побережья р. Суры. Не смотря на наличие подходящих дневных убежищ в лесопарках и скверах, как правило, отсутствуют необходимые для существования рукокрылых водоемы. В зоне долины р. Суры нами установлено обитание четырех видов, которые используют воздушное пространство над водой, а так же береговую линию как место для охоты.

6.6. Особенности зимней экологии.

Экологические особенности рукокрылых на местах зимовок изучены на примере 8 заброшенных искусственных подземелий, расположенных в окрестностях пос. Ширяево Ставропольского р-на Самарской обл. (Смирнов и др., 2007, 2008).

Локальный климат, микроклиматические условия штолен и видовой состав рукокрылых.

В разделе дается подробная характеристика ландшафтных и климатических особенностей среды обитания на прилегающих к местам зимовок территориях, устройство штолен и их микроклимат.

В настоящее время в различных штольнях Самарской Луки постоянно зимует 8 видов рукокрылых: М. nattereri, М. mystacinus, М. brandtii, М. daubentonii, М. dasy-спете, PI. auritus, Е. nilssonii и Е. serotinus.

Причины изменения численности и антропогенное воздействие.

Согласно полученным данным, в искусственных подземельях Самарской Луки с момента начала исследований в них зимовок отмечен рост численности зимующих рукокрылых. Эти изменения мы связываем с рядом причин. Главной из них является освоение и колонизация заброшенных штолен рукокрылыми, остающимися здесь на зимовку.

Во-вторых, увеличение числа животных на местах зимовок априори может рассматриваться как естественный прирост численности популяций оседлых видов рукокрылых, обитающих в районе исследований.

В-третьих, как сообщалось ранее (Ильин и др., 1999), одной из возможных причин увеличения численности могло быть существенное уменьшение в последние десятилетия действия на зимоспящих животных фактора беспокойства, обусловленного снижением количества случайных посетителей подземелий. Однако, как показали наши наблюдения, при отсутствии прямого физического воздействия на спящих рукокрылых, простое посещение людьми пещер практически не сказывается на состоянии их численности. Кроме того, повышение числа зимующих рукокрылых было отмечено нами практически во всех крупных по площади штольнях и даже в тех, которые активно посещаются туристами.

Пространственное распределение видов в зимовочных убежищах.

В выборе своих мест рукокрылые проявляют изрядный консерватизм. Методом кольцевания нами установлено, что рукокрылые для зимовки используют те части пещеры, в которых зимовали ранее в предыдущие годы, а порой те же залы и места локализации на стенах и потолке. К середине зимы, из-за выхолаживания и промерзания, приближенных к входам залов небольшая часть зверьков перемещается в более удаленные участки штольни. Однако, при этом, общий характер пространственного распределения рукокрылых по площади подземелья в целом не меняется.

Первые от входа начинают встречаться самые устойчивые к низким температурам и колебаниям относительной влажности воздуха виды: Е. mlssonii, М. mystacinus и Р1. auritus, реже М. daubentonii и М. nattereri. Устойчивым к низким температурам следует считать Е. serotinus. Все эти виды неоднократно отмечены при температуре ниже нуля. По направлению в глубь отмечается постепенное увеличение числа спящих животных. Наибольшее их количество сосредотачивается по периметру убежища, где нами было зафиксировано 56.8% от всего зимующего сообщества рукокрылых. Неравномерный характер рассредоточения летучих мышей по всей площади подземного убежища объясняется избирательностью в выборе оптимальных по микроклиматическим условиям мест для спячки. Животные преимущественно скапливаются в тех участках штольни, где микроклимат очень устойчив и изменения наружной температуры и влажности не могут воздействовать на зимующих зверьков. Наиболее требовательными к микроклиматическим условиям являются М. brandtii и М. dasycneme.

Среди зимующих видов наибольшую степень заселенности подземелий имеют Р1. auritu (81%) и М. daubentonii (66.1%). Немного им уступают Е. niissonii и М. mystacinus (до 50%). Минимальная заселенность отмечена у М. nattereri, М. brandtii и М. dasycneme (от 3 до 30%). У первого вида она связана с низкой численностью, тогда как у двух последних - высокой степенью скученности зверьков. М. brandtii и М. dasycneme показатели значений агрегированности максимальны и колеблются в разных штольнях от 38 до 251, тогда как у всех остальных зимующих видов не превышает 16.6.

ГЛАВА 7. Антропогенное изменение ландшафтов юга Среднего и севра Нижнего Поволжья и его влияние на фауну рукокрылых

В главе приводятся сведения об антропогенных изменениях ландшафтов Поволжья, происходящих со времен освоения региона человеком. Главными из них считаются масштабная вырубка лесов и формирование агро- и урбаценозов.

В первой половине 20 века, во многих районах Поволжья велась активная разработка полезных ископаемых, которая была связана с добычей руды подземным спосо-

бом, но к середине века уже практически все штольни и шахты были заброшены. В последствие эти места становятся потенциальными убежищами, которые успешно заселяются оседлыми видами рукокрылых и служат местами их массовых их зимовок.

Во второй половине 20 века в стране идет крупномасштабное гидростроительство, которое в полной мере затронуло и Поволжский регион. Создание на Волге каскада крупных водохранилищ привело к затоплению обширных пространств пойменных коренных лесов и к исчезновению типичных стаций обитания рукокрылых.

Существенное влияние на хироптерофауну региона оказывает интенсификация сельскохозяйственных работ, связанная с привнесением в среду различных химических веществ (пестицидов, инсектицидов).

В современных условиях активное влияние на существование и характер пребывания рукокрылых оказывают урбанизированные ландшафты. Населенные пункты - это особая среда, где многие виды рукокрылых в различные сезоны года находят благоприятные условия для своего существования. Главные факторы, определяющие вхождение вида в такую среду - это мозаичность ландшафтов, наличие подходящих убежищ и обилие кормов. Оформление экологической группы настоящих синантропов (P. kuhlii и К serotinus) лишь яркое подтверждение этого процесса. Однако городская среда имеет и отрицательные факторы, например, различные техногенные сооружения в ряде случаев являются причиной гибели этих животных.

В последнее время на фоне мощной урбанизации территорий наблюдаются процессы, связанные с расселением видов и расширением границ ареалов. Для Поволжья такой пример наглядно показывают два типичных урбофила - P. kuhlii и Е. serotinus, чьи ареалы за последние 30 лет значительно расширили свои северные границы. На территории Поволжья P. kuhlii впервые был обнаружен в 1980 г в Астраханской обл. (Линдеман, Субботин, 1983). В 1988 г вид найден в Саратовской обл. на широте 51° (Стрелков, Ильин, 1990), а к 1995 г отмечен у 52° с.ш. (Завьялов, Шляхтин, 1999). В 1997 г животные этого вида были найдены уже в г. Самаре (Смирнов и др., 2007). Несколько позже, на юге Среднего Поволжья его обитание установлено в городах Но-вокуйбышевск, Тольятти и Пензе (Смирнов и др., 2007), а в 2008 г найден нами в г. Саранске. Во всех этих населенных пунктах животные отмечались как в летнее, так и зимнее время. Таким образом, в настоящее время северным пределом распространения Р. kuhlii в Поволжье следует считать лесостепную зону по линии 53° с.ш. Очевидно, что основной путь расселения вида на север проходит вдоль долины р. Волги.

Другой вид - Е. serotinus в Поволжье впервые обнаружен в 80-х годах в Волгоградской обл. (Стрелков, Ильин, 1990), а в 1993 г на севере Нижнего Поволжья в г. Саратове (Святковский и др., 1996). На юге Среднего Поволжья Е. serotinus стал отмечаться только с конца 90-х годов. Первые животные были найдены в 1998 г на Самарской Луке, где и по настоящее время регулярно отмечаются на зимовке в искусственных подземельях (Ильин и др., 1998; Смирнов и др., 1999, 2007). Начиная с 2000 г. вид неоднократно регистрировался в г. Пензе (Быстракова, Ермаков, 2001; наши данные), а в 2007 г найден нами в г. Новоспасске Ульяновской обл.

выводы

1. В условиях антропогенных ландшафтов юга Среднего и севера Нижнего Поволжья установлено обитание 15 видов рукокрылых, что составляет 88.2% от общего состава хироптерофауны региона. Население рукокрылых крупных промышленных городов Поволжья представлено 10 видами: М. brandtii, М. dauberitonii, М. dasycneme, PI. auritus, N. noctula, P. pipistrellus s.l., P. nathusii, P. kuhlii, E. serotinus, V. murinus. В городах, находящихся в окружении лесов видов значительно больше, чем в городах, расположенных в степной зоне.

2. К видам, чьи зимовки отмечены в антропогенных ландшафтах региона, относятся: М. nattereri, М. mystacinus, М. aurascens, М. brandtii, М. daubentonii, М. dasycneme, PI. auritus, P. kuhlii, E. nilssonii и два подвида E. serotinus. Перелетными видами являются: N. noctula, P. pipistrellus, P. pygmaeus, P. nathusii и V. murinus. Некоторым особям V. murinus и, возможно, N. noctula свойственно оставаться на зимовку в местах летнего пребывания.

3. Главными местами зимовок оседлых видов в регионе являются искусственные подземелья. В летнее время для большинства видов основными убежищами в постройках человека служат полости под шиферными (20.5%), железными крышами (17.0%) и за деревянной обшивкой стен (14.4%). Реже всего рукокрылые встречаются в полостях между бетонными перекрытиями под автомобильными и железнодорожными мостами. Для небольшой группы оседлых видов (около 1% от числа зимовавших) летом свойственно оставаться в зимовочных подземельях-штольнях, используя их как дневное убежище.

4. В условиях крупных и средних городов, время вечернего вылета рукокрылых из дневных убежищ сдвигается на более поздние сроки. Основные этапы сезонной активности у перелетных видов совпадает со сроками, наблюдаемыми в естественной среде обитания. У оседлых видов в городских биотопах, в отличие от естественных, раньше начинаются сроки весеннего появления и позже заканчиваются сроки осеннего ухода на зимовки.

5. По степени использования антропогенных ландшафтов рукокрылые разделены на четыре группы. К группе настоящих синантропов или урбофилов относятся: P. kuhlii, М. aurascens и Е. s. turcomanus. Ограничеными синантропами являются: Е. s. serotinus, М. dasycneme, V. murinus, P. auritus, P. nathusii, E. nilssonii и M. daubentonii. Третья группа - это виды, относящиеся к случайным или ложным синантропам: М. nattereri, М. mystacinus, М. brandtii, N. noctula, P. pipistrelus и P. pigmaeus. И к группе видов, ни разу не отмеченных в антропогенных ландшафтах относятся N. leisleri и N. lasiopterus.

6. По направлению с севера на юг, по мере сокращения площади лесов, абсолютное количество находок рукокрылых в антропогенных ландшафтах уменьшается. В степных районах при ограниченности по площади или полном отсутствии естественных лесных биотопов рукокрылые с успехом заселяют урбанизированные территорий. В крупных городах наибольшее количество находок отмечено в естественных для рукокрылых местообитаниях - лесной зоне города, а так же в районах частных застроек.

7. Установлено, что в регионе за 30-ти летний период некоторые южные по происхождению виды рукокрылых значительно расширили границы своего ареала. В настоящее время северным пределом их распространения является юг Среднего Поволжья.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикации в печатных изданиях перечня ВАК РФ

1. Давыгора A.B., Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Шепелев A.A. Современные восточные

пределы распространения Pipistrellus kuhlii В России II Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих. Мат. конференции. - М.: Товар, науч. изд. КМК. 2009. С. 28.

2. Золина Н.Ф., Шепелев A.A., Смирнов Д.Г., Ильин В.Ю. Состав и особенности рас-

пределения рукокрылых в городе Пензе и его окрестностях // Материалы международного совещ. VIII съезд ВТО. - М.: Товар, науч. изд. КМК. 2007а. С. 164.

3. *Зо.чина Н.Ф., Ильин В.Ю. Смирнов Д.Г., Шепелев A.A. Рукокрылые г. Пензы и

его окрестностей // Поволжский экологический журнал. № 2.20076. С. 116 - 123.

4. Ручин А.Б., Артаев О.Н., Рыжов М.К., Шепелев A.A. О новых находках и эколо-

гии редких видов позвоночных животных в Мордовии // Материалы ведения Красной книги республики Мордовия за 2008 год. - Саранск: Мордовский ун-т.

2008. С. 73 - 77.

5. *Смирнов Д.Г., Вехник В.П., Курмаева Н.М., Шепелев АА., Ильин В.Ю. Видовая

структура и динамика сообщества рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae), зимующих в искусственных подземельях Самарской Луки // Изв. РАН. Сер. биол. №5. 2007. С. 608-618.

6. *Смирнов Д.Г., Вехник В.П., Курмаева Н.М., Шепелев A.A., Ильин В.Ю. Про-

странственная структура сообщества рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae), зимующих в искусственных подземельях Самарской Луки II Изв. РАН. Сер. биол. №2 2008. С. 243-252.

7. *Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М., Вехник В.П., Шепелев A.A. О находке зимующих

рыжих вечерниц (Nyctalus noctula) в Среднем Поволжье // Зоол. журн. Т. 89. № 2.

2009. С. 233-237.

8. Смирнов Д.Г., Вехник В.П., Курмаева Н.М., Шепелев A.A. Пространственная орга-

низация рукокрылых на зимовках в искусственных пещерах Самарской Луки // Популяционная экология животных. Мат. Междунар. конференции. - Томск: Томский государственный ун-т. 2006. С. 523 - 524.

9. Шепелев A.A., Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г. Редкие виды рукокрылых г. Пензы и его

окрестностей // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. Мат. Междунар. науч. конференции. Ч И. - Пенза: ПГПУ. 2008. С. 304 - 305.

10. "Смирнов Д.Г., Вехник В.П., Курмаева Н.М., Шепелев АЛ., Сезонны особенности

формирования пространственной структуры населения рукокрылых в штольнях Самарской Луки // Поволжский экологический журнал (в печати). 2010.

Подписано в печаль 12.08.2010. Формат 60x84/16. Бумага писчая белая. Печать трафаретная. Усл. изд.л. 0,83. Усл. п.л. 0,77. Тираж 100 экз. Заказ № 12/08.

Отпечатано в типографии ИП Тугушева С.Ю. 440600, г. Пенза, ул. Московская, 74, ком. № 220. Тел.: (8412) 56-37-16

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шепелев, Алексей Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Изучение фауны и экологии рукокрылых антропогенных ландшафтов (обзор литературы).

ГЛАВА 2. Характеристика района исследования.

2.1. Физико-географическая характеристика.

2.2. Характеристика крупных городов Поволжья.

ГЛАВА 3. Материал и методы исследования.

ГЛАВА 4. Фауна и места находок рукокрылых в антропогенных ландшафтах юга Среднего и севера Нижнего Поволжья (повидовые очерки).

4.1. Myotis nattereri.

4.2. Myotis mystacinus.

4.3. Myotis aurascens.

4.4. Myotis brandtii.

4.5. Myotis daubentonii.

4.6. Myotis dasycneme.

4.7. Plecotus auritus.

4.8. Nyctalus lasiopterus.

4.9. Nyctalus noctula

4.10. Nyctalus leisleri.

4.11. Pipistrellus pipistrellus.

4.12. Pipistrelluspygmaeus.

4.13. Pipistrellus nathusii.

4.14. Pipistrellus kuhlii.

4.15. Eptesicus nilssonii.

4.16. Eptesicus serotinus.

4.16.1. Eptesicus serotinus serotinus.

4.16.2. Eptesicus serotinus turcomanus.

4.17. Vespertilio murinus.

ГЛАВА 5. Сравнительная характеристика населения рукокрылых городов юга Среднего и севра Нижнего Поволжья и сопредельных территорий.

ГЛАВА 6. Экологическая структура фауны рукокрылых в условиях урбанизированных ландшафтов.

6.1. Характер пребывания. . . . . . . .77.

6.2. Суточная и сезонная активность.

6.2.1. Сезонная активность.

6.2.2. Суточная активность.

6.3. Степень синантропии.

6.4. Убежища.

6.4.1. летние убежища.

6.4.2. зимние убежища.

6.5. Характер размещения рукокрылых в условиях городских застроек.

6.6. Особенности экологии зимовок.

ГЛАВА 7. Антропогенное изменение ландшафтов юга Среднего и севра Нижнего Поволжья и его влияние на фауну рукокрылых.

ВЫВОДЫ.

ЛИТЕРАТРА.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая структура фауны рукокрылых антропогенных ландшафтов юга Среднего и севера Нижнего Поволжья"

Актуальность исследования

Рукокрылые являются неотъемлемым компонентом природных экосистем, где они, определенно, занимают не последнее место в процессе поддержания их устойчивости. В современных условиях интенсификации хозяйственной деятельности, широкого масштаба сведения лесов, урбанизации и других факторов трансформации естественных ландшафтов рукокрылые существенно меняют условия своего обитания. Вовлеченные в глобальный ход антропогенного изменения экосистем, эти животные неизбежно вступают в процесс синантропизации и урбанизации, с приобретением новых экологических особенностей.

Изучение рукокрылых в антропогенных ландшафтах диктуется рядом соображений. Во-первых, несмотря на имеющееся множество литературных указаний на их находки в пределах трансформированных территорий и в убежищах человека отдельных работ, посвященных комплексному изучению экологии этой группы животных в условиях измененных человеком ландшафтов, на сегодняшний день практически нет. Во-вторых, важным направлением в изучении рукокрылых является учет влияния антропогенной деятельности на состав, численность и места их обитания. Данная проблема особо актуальна в условиях сильно измененных ландшафтов - городов и мегаполисов, где давление человеческого фактора возрастает многократно, изменяя условия существования этих животных во всех отношениях. Важным является и изучение всевозможных искусственных подземелий как мест зимовок, в которых порой скапливается до несколько тысяч особей различных видов. Такие исследования представляют интерес как с точки зрения фундаментальных проблем биологии, так и с точки зрения практики, в частности как основа мониторинга и контроля численности некоторых видов, их адап-таций к жизни в измененной среде и сохранения биоразнообразия в целом. Втретьих, исследования рукокрылых на трансформированных территориях важны и в плане их охраны. Из-за особенностей своей биологии рукокрылые являются одной из самых уязвимых групп млекопитающих. Это выглядит особо остро там, где убежища и места их обитания непосредственно соседствуют с человеческим жильем и различными его строениями. Наконец, велико и неоднозначно значение рукокрылых и для человека. Одновременно, будучи истребителями огромного количества ночных насекомых, в том числе и вредителей лесного и сельского хозяйства, они являются переносчиками возбудителей опасных заболеваний, например вируса бешенства, и носителями разных микроорганизмов небезопасных для человека (Ботвинкин, 1990, 2002).

В пределах Европейской России рукокрылые оказались наиболее хорошо изученными в Поволжском регионе (Стрелков, Ильин, 1990; Смирнов, 1999). Однако на фоне достаточно полных сведений об их экологии, представленных в большей части по естественным местообитаниям, практически отсутствую данные с трансформированных территорий. Их недостаток затрудняет общий анализ фауны рукокрылых региона, не дает представления о путях формирования ареалов у некоторых видов и ограничивает знания об адаптивной экологии этих животных в интенсивно изменяющихся под действием антропогенного пресса условиях среды. В связи с этим, изучение экологии рукокрылых в условиях антропогенных ландшафтов Поволжского региона представляет интерес не только как обобщение всех ранее известных, в большей степени разрозненных данных, но и как проведение сравнительного анализа с результатами тех исследований, которые получены по естественным ландшафтам.

Цели и задачи

Целью работы являлось изучение структуры и экологических особенностей фауны рукокрылых антропогенных ландшафтов на примере юга Среднего и севера Нижнего Поволжья.

В ходе реализации этой цели решались следующие задачи:

1. инвентаризация фауны рукокрылых антропогенных ландшафтов юга Среднего и севера Нижнего Поволжья;

2. выяснение характера пребывания и некоторых особенностей экологии рукокрылых;

3. установление встречаемости, относительного обилия и уровня синан-тропии видов в условиях сильно трансформированных ландшафтов;

4. проведение сравнительного анализа фауны крупных городов Поволжья и сопредельных территорий.

Объект исследования: фауна рукокрылых юга Среднего и севра Нижнего Поволжья.

Научная новизна работы

В работе приводятся наиболее полные и обобщенные данные по известным и новым находкам рукокрылых в условиях антропогенных ландшафтах Поволжья. Впервые получены комплексные сведения о некоторых аспектах экологии летучих мышей, обитающих на территориях подвергшихся влиянию человека. Впервые в Поволжье выявлены закономерности размещения рукокрылых в условиях крупных населенных пунктов по отношению к различным структурно-архитектурным элементам застройки, установлены характер пребывания, сезонная и суточная активность, летние и зимние убежища. Впервые на востоке Европейской России, в области выведения самками потомства, отмечена зимовка у перелетного вида Nyctalus noctula. Разработана классификация рукокрылых по степени использования ими антропогенных ландшафтов. Определены современные границы распространения Р. kuhlii и Е. serotinus у перелетного вида на востоке Европейской России, обитание которых связано исключительно с антропогенными ландшафтами, а так же показаны основные пути их расселения, как в исследуемом регионе, так и на смежных территориях.

Теоретическая и практическая значимость

Полученные результаты имеют важное теоретическое значение для понимания механизмов адаптации организмов к условиям антропогенных ландшафтов и путей становления фауны региона в целом. Результаты исследований могут послужить отправной точкой в прогнозировании изменения биоразнообразия при усилении урбанизации территорий.

Апробация работы

Результаты исследований были представлены на Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных, посвященных памяти академика И.А. Шилова (Томск, 2006), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (VIII съезд Териологического общества РАН) (Москва, 2007), Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (Пенза, 2008) и в научной конференции «Современные проблемы зоо- и фитогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009) Материалы работы были заслушаны на заседании кафедры зоологии и экологии.

Публикация результатов исследования

По теме диссертации было опубликовано 9 научных работ, из них 4 -статьи в реферируемых журналах, входящих в перечень ВАК. Еще одна статья находится в печати журнала, входящего в перечень ВАК.

Декларация личного участия автора

Автором осуществлен лично весь комплекс полевых исследований, проведен сбор, анализ результатов и статистическая обработка материалов. Автор принимал непосредственное участие в постановке цели и задач исследования, анализе результатов и формулировании выводов. Текст диссертации написан согласно плану, утвержденному научным руководителем.

Основные положения, выносимые на защиту

1. В качестве основных характеристик для описания экологии хиропте-рофауны антропогенных ландшафтов юга Среднего и севера Нижнего Поволжья использованы: характер пребывания, суточную и сезонную активность, летние и зимние убежища, экологические особенности зимовок, степень синантропии и характер размещения рукокрылых в условиях городских застроек.

2. В отдельно взятых областях исследуемого региона в трансформированных ландшафтах встречается не менее 71% видов рукокрылых от их общего здесь количества. Доля видов, встречающихся на зимовке обычно меньше, чем таковая в летнее время. Основу населения составляют оседлые виды.

3. По степени использования антропогенных ландшафтов рукокрылые делятся на четыре группы: настоящие синантропы - урбофилы, ограниченные синантропы, случайные синантропы и виды, не встречающиеся в антропогенных ландшафтах.

4. Главными факторами, влияющими на видовой состав рукокрылых поволжских городов являются: характер архитектурно-ландшафтной планировки, наличие потенциальных убежищ, наличие лесопарков и скверов, присутствие водоемов и наличие пригородных лесных массивов, формирующих зеленую зону.

5. Среди антропогенных ландшафтов наиболее оптимальными местами зимовок для оседлых видов рукокрылых являются искусственные подземелья.

6. В условиях высокой урбанизированности территории Поволжья и общего потепления климата P. kuhlii активно расширяет северных границ ареала.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения, содержит 10 таблиц и 23 рисунка. Общий объем работы - 186 страниц основного текста. Список цитируемых источников включает 335 названий, в том числе 92 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Шепелев, Алексей Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. В условиях антропогенных ландшафтов юга Среднего и севера Нижнего Поволжья установлено обитание 15 видов рукокрылых, что составляет 88.2% от общего состава хироптерофауны региона. Население рукокрылых крупных промышленных городов Поволжья представлено 10 видами: М. brandtii, М. daubentonii, М. dasycneme, PL auritus, N. noctula, P. pipistrellus s.l., P. nathusii, P. kuhlii, E. serotinus, V. murinus. В городах, находящихся в окружении лесов видов значительно больше, чем в городах, расположенных в степной зоне.

2. К видам, чьи зимовки отмечены в антропогенных ландшафтах региона, относятся: М. nattereri, М. mystacinus, М. aurascens, М. brandtii, М. daubentonii, М. dasycneme, PL auritus, P. kuhlii, E. nilssonii и два подвида E. serotinus. Перелетными видами являются: N. noctula, P. pipistrellus, P. pyg-maeus, P. nathusii и V. murinus. Некоторым особям V. murinus и, возможно, N. noctula свойственно оставаться на зимовку в местах летнего пребывания.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шепелев, Алексей Анатольевич, Пенза

1. Абеленцев B.1., Шдоплгчко 1.Г., Попов Б.М., 1956. Фауна УкраТни, Т. 1.

2. Ссавщ. Вып. 1. Кшв: Изд. АН УССР. С. 1 - 466.

3. Абеленцев В.И., Колюшев И.И., Крочко Ю.И., Татаринов К.А., 1970. Итоги кольцевания рукокрылых в Украинской ССР за 1939-1967 гг. Сообщение 3 // Вестник зоологию № 1. С. 61 65.

4. Аверин Ю.В., Лозан М.Н., 1961. Рукокрылые Молдавии (предварительные данные) // Вопросы экологии и практического значения птиц и млекопитающих Молдавии. Кишинев: АН МССР. С. 25 - 32.

5. Алексанров Д.Ю., Морозов П.Н., 1982. К биологии северного кожанка //

6. Млекопитающие СССР: Тез. докл. III съезда ВТО. Т. 2. М. С. 304.

7. Амирханов З.М., 1980. Размещение рукокрылых в Дагестане // Рукокрылые (Chiroptera). М.: Наука. С. 63 - 89.

8. Ануфриев Т.А., Ревин Ю.В., 2006. Биоэнергетика зимней спячки летучихмышей (Chiroptera, Vespertilionidae) в Якутии // Plecotus et al. № 9. С. 8 -17.

9. Артаев О.Н., Ручин А.Б., Лапшин А. С., Гришуткин Г.Ф., Спиридонов

10. С.Н., 2007. Материалы к изучению фауны рукокрылых Мордовии // Материалы ведения Красной книги республики Мордовия за 2007 год. Саранск: Мордовский у-т. С. 8 - 14.

11. Аргируполо А.И., 1929. О новом местонахождении Nyctalus lasiopterus

12. Palumbo (Chiroptera) в СССР // Ежегодник Зоологического музея АН СССР. Т. 30. Вып. 1. С. 191 192.

13. Астрадамов В.И., Ледяйкин А.И., 1983. Ушан обыкновенный {Plecotusauritus L.) в Мордовии // Эколого-фаунистич. исслед. в Нечерноземной зоне РСФСР. Саранск: Мордовский ун-т. С. 63 - 69.

14. Бабушкин Г.М., Бозина Е.Д., Вискова В.Н., Жаркова В.К., Золотое В.В.,

15. Макарова Т.Г., Шапошников Л.В., Ярковая Р.И., 1971. Животный мир Рязанской области. Рязань: Рязанский пед. ин-т. С. 192

16. Бабушкин Г.М., Целикин Н.А., Шапошников Л.В., 1974. Результаты изучения продолжительности и времени кормежки ночниц (Myotis) в Рязанской области // Эколого-фаунистич. исслед. позвоночных животных центр, зоны. Рязань. С. 49 - 64.

17. Бажанов B.C., 1930. Из работ по изучению млекопитающих юго-востокастепей быв. Самарской губернии // Бюлл. Самарского об-ва антроп., этногр., естествоисп. Самара. Вып. 5. С. 19 - 26.

18. Байтеряков Р.Т., 1990. Зимовки рукокрылых в пещерах Башкирии // Рукокрылые (Chiroptera): Матер. V Всесоюзн. совещ. по рукокрылым. -Пенза, С. 78 80.

19. Бакин О.В., Рогова Т.В., Ситников А.П., 2000. Сосудистые растения Татарстана. Казань: изд-во КГУ. 496 с.

20. Бакка А.И., Бакка С.В., 1999. Рукокрылые Нижегородской области // Р1еcotus et. al. № 2. С. 44 59.

21. Барабаш-Никифоров И.И., 1957. Звери юго-восточной части Черноземного центра. Воронеж: Воронежское кн. изд-во. 370 с.

22. Бахтадзе Г.Б, Анистратов Д.Н., Журавец Т.В., 2004. Рукокрылые севера

23. Ростовской области // Флора, фауна и микобиота государственного музея-заповедника М.А. Шолохова. Вашенская: ООО «изд-во Юг». С. 191-193.

24. Башта А.-Т.В., 1999. Зимующие рукокрылые подземных убежищ города

25. Львова и его окрестностей // Тезисы докладов VI съезда териологического общества. М., С. 286.

26. Башта А.-Т.В., Потш Л.А., 2007. Ссавщ Закарпатсько!' область Льв1в.257 с.

27. Белянин В.Н., 1981. Млекопитающие Жигулевского заповедника // Эколого-фаунистические исследования в заповедниках. М.: Центр, науч.-иссл. лаб. охотн. хоз-ва и заповедования. С. 89 103.

28. Богданов М.Н., 1871. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья идолины Средней и Нижней Волги // Тр. о-ва естеств. при Казанском унте. Т. 1. 229 с.

29. Богданов О.П., 1950. К биологии и фауне летучих мышей Ташкента и егоокрестностей // Изв. АН УзбССР. № 3. С. 111 114.

30. Богданов О.П., Лесшек, А.П., 1964. Интересная колония летучих мышейв Узун-Агаче Алма-Атинской обл. // Узбекский биологический журнал. №6. С. 67-68.

31. Богдарина С.В., 2006. К вопросу о зимовке двуцветных кожанов

32. Vespertilio murinus) в северных областях их обитания // Plecotus et al. №9. С. 38-39.

33. Бондаренко A.M., 2005. Пространственное расположение и численностьпозднего кожана Eptesicus serotinus (Schreber, 1774) в штольнях села Бычок (Молдова, Приднестровье) // Plecotus et al. № 8. С. 3 7.

34. Бондаренко A.M., 2006. Фауна рукокрылых Кицканского леса (Молдова,

35. Приднестровье) // Plecotus et al. № 9. С. 18 24.

36. Борисенко А.В., 1999. Мобильная ловушка для отлова рукокрылых //

37. Plecotus et al. №. 2. С. 10 19.

38. Бородина М.Н., 1960. Млекопитающие Окского заповедника // Тр. Окского гос. запов. Вып. 3. С. 3 40.

39. Бородина М.Н., Бородин Л.П., Терешкин И.С., Штарев Ю.Ф., 1970.

40. Млекопитающие Мордовского заповедника // Тр. Мордовского запов. Вып. 5. С. 5-60.

41. Ботвинкин АД., 1990. Проблемы охраны рукокрылых и профилактикизаболевания людей в связи с участием летучих мышей в циркуляции вирусов группы бешенства в Евразии // Рукокрылые (Chiroptera). Тр. V Всесоюзного совещания по рукокрылым. Пенза. С. 120 - 122.

42. Ботвинкин А.Д., 2002. Летучие мыши в Прибайкалье (биология, методынаблюдения, охрана). Иркутск: «Время странствий». 208 с.

43. Булахов B.JI., 2003. Зимняя фауна рукокрылых и особенности их поведенческой адаптации в условиях зимовок в крупном индустриальном городе степного Преднепровья // Животные в городе. Мат. II науч.-практич. конференции. -М.: ИПЭЭ РАН. С. 274.

44. Бутовский П.М., 1974. Нашествие нетопырей-карликов {Pipistrelluspipistrellus Schreb.) в г. Алма-Ате во второй половине лета // Матер. I Все-союзн. совещ. по рукокрылым. JL С. 101 — 103.

45. Бутовский П.М., Шаймарданов Р. Т., Стрелков 77.77., 1985. Отряд рукокрылые. Млекопитающие Казахстана. Т. 4. — Алма-Ата: изд. КазССР. С. 125-270.

46. Буша И.К., 1984. О зимовке рукокрылых в Латвии // Фаунистические,экологич. и этологич. исслед. животных. Рига. С. 147 158.

47. Бьгстракова Н.В., Ермаков О.А., 2001. Новости териологии.// ПОЛЕ. Науч.-поп. экол. вестник. Ill НУ им. В.Г. Белинского. Вып. 4. 95 с.

48. Варзарева В.Г., Газарян С.В., 2000. Летнее распространение летучихмышей в г. Майкопе // Матер. 5 науч.-практ. конференции Майкопского гостехинститута. Майкоп. С. 8 - 10.

49. Васильев А.Г., Андреев С.П., 1998. Видовой состав, численность ираспространение рукокрылых (Chiroptera), обитающих в подземельях близ селах Сахарна (Молдова) // Plecotus et al. № 1. С. 48 54.

50. Венгеров Л.Д., Дьяков Ю.В., Клявин А.А., Лаврова Л.С., Лихацкий Ю.Л.,

51. Масалъкин А.И., Никитин Н.М., 1992. Позвоночные животные Воронежского заповедника // Флора и фауна заповедников. М. С. 34 35.

52. Верещагин Н.К., 1959. Млекопитающие Кавказа. М.-Л.: АН СССР. 703 с.

53. Вехник В.П., Исаев А.Ю., 1996. О находке северного кожана (Eptesicusnilssoni, Keyserling et Blasius, Chiroptera) в Ульяновской области // Самарская Лука. Бюллетень. №. 7. С. 246 249.ц

54. Виноградов Б. С., 1952. Краткий озор фауны млекопитающих долинынижнего течения р. Урал и прилегающих районов // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 11. С. 190-2003.

55. Власов А.А., 1995. О расширении ареала позднего кожана на юго-западе

56. Центрального Черноземья // Вестн. зоологии, Т. 29. № 1. С. 84 85.

57. Влащенко А.С., 1999. О нахождении рыжей вечерницы (Nyctalus noctula)на зимовке в Харькове // Вестник зоологии. Т. 33. Вып. 4 5. С. 76.

58. Влащенко А. С., 2001 а. Осенняя миграции вечерницы рыжей в Харькове // Novitates Theriologicae, Pars 6. М1грацшний статус кажашв в Украине. Киев. С. 117.

59. Влащенко А.С., 20015. Первая находка нетопыря средиземноморского

60. Pipistrellus kuhlii) в Харькове // Биологический вестник. Т.5. Вып. 12. С. 137-138.

61. Влащенко А.С., 2002. Находки рукокрылых в здании Харьковского национального университета // Вiсник Харыавського ушверситету № 551. Серия: "Актуальш проблеми сучасно*1 науки в дослщженнях молодих вчених м. Харкова". Частина 2. С. 212 216.

62. Влащенко А. С., 2007. Бюгеоценотичш зв'язки рукокрилих (Mammalia,

63. Chiroptera) в умовах швдня центрального люостепу: Дис. . канд. бюл. наук. Дншропетровськ, 234 с.

64. Влащенко А. С., Наглое А.В. 2006. Зимовки рукокрылых (Chiroptera:

65. Vespertilionidae) в искусственных пещерах северо-востока Украины // Вюник Харювського нащонального ушверситету iM. В.Н. Каразша. Сер1я: бюлопя. Вип. 3. № 729 С. 168 - 175.

66. Волянский Ю.Е., 1967. Зимовки рукокрылых в окрестностях Одессы. //

67. Вестн. зоологии. № 1. С. 77 78.

68. Гавриленко Н.И., 1970. Позвоночные животные и урбанизация их в условиях города Полтавы. Харьков: Изд-во Харьк. ун-та. 140 с.

69. Газарян С.В., 2002. Эколого-фаунистический анализ населения рукокрылых (Chiroptera) Западного Кавказа: Дис. . канд. биол. наук. — Москва. 226 с.

70. Газарян С.В., Бахтадзе Г.Б., 2002. Труба котельной — техногенная ловушка для рукокрылых // Plecotus et al. № 5. С.99 101.

71. Газарян С.В., Казаков Б.А., 2002. Экология рыжей вечерницы Nyctalusnoctula на Северном Кавказе. Сообщение 1. Характер пребывания, убежища, колониальность, гонное поведение // Plecotus et al. pars spe-cialis. C. 74 82.

72. Гаранжа T.A., Долечек JI.JI., Таранушенко A.M., 1988. К Фауне рукокрылых Ставрополья // Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. Ставрополь: Ставропольский пединститут. С. 34 - 42.

73. Глушкова Ю.В., Борисенко А.В., Ситникова Е.Ф., Федутин И.Д., 2004. Кизучению рукокрылых Неруссо-Деснянского Полесья (Брянская область) России // Plecotus et al. № 7. С. 22 30.

74. Глушкова Ю.В., Крускоп С.В., Федоров Н.В., 2006. Годичный мониторинг рукокрылых и их зимнем убежище в Центральной России // Plecotus et al. №9. С. 25-31.

75. Годлевская Е.В., 2003. Сведения о рукокрылых Керченского полуострова

76. Крым) // Plecotus et al. №. 6. С. 29 36.

77. Годлевская Е.В., Кондратенко А.В., 2004. Гибель рукокрылых в окнах-ловушках // Plecotus et al. № 7. С. 97 99.

78. Годлевсъка О.В., 2006. Сучасний стран рукокрилих фауни УкраТни вумовых антропогенно!' трансформацп середовища: Автореф. дис. . кандидата бюл. наук. Кшв. 23 с.

79. Гольцмайер Г.К., 1934. Новые данные по распространению млекопитающих в присурских лесах Чувашской автономной ССР // Учен. зап. Казанского гос. ун-та. Т. 24. Вып. 4. зоол. С. 143- 173.

80. Гуль И.Р., Овезкулиев Ш.С., Рахмятулов Р.А., 2003. Фауна рукокрылых

81. Mammalia: Chiroptera) г. Ашгабата и перспективы по ее изучению // Животные в городе. Мат. II науч.-практич. конференции. М.: ИПЭЭ РАН. С. 275.

82. Давыгора А.В., Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., 1998. Новые находки рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) на юге Оренбургской области и северо-западе Казахстана // Зоол. журн. Т. 77. №. 8. С. 984 985.

83. Давыгора А.В., Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Шепелев А.А., 2009. Современные восточные пределы распространения Pipistrellus kuhlii В России // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих. Мат. конференции. — М.: Товар, науч. изд. КМК. С. 28.

84. Двигубский Н.А., 1829. Опыт естественной истории всех животных Российской Империи. Ч. 1. Животные млекопитающие. — М. С. 55 58.

85. Денисов В.П., Ильин В.Ю., 1980. Зимовки летучих мышей в Пензенскойобласти // Зоол. журн., Т. 59. Вып. 7. С. 1108 1111.

86. Дорошенко А.В., 1975. Места обитания и численность летучих мышей

87. Молдавии // Экология птиц и млекопитающих Молдавии. Кишинев, Штиинца. С. 82 - 95.

88. Емельянов А.А., 2002. Находки рукокрылых в Курганской области //

89. Plecotus et al. Pars spesialis. С. 71 74.

90. Елпатьевский B.C., Ларина Н.И., Голикова В.Л., 1950. Млекопитающие

91. Саратовской области // Уч. зап. Сарат. ун-та. Т. 26. С. 59-65.

92. Житков Б.М., 1898. Материалы по фауне млекопитающих Симбирскойгубернии // Изв. имп. о-ва любит, естеств., антроп., этногр. Т. 86. С. 1 — 27.

93. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., 1999. Динамика северной границы ареаласредиземноморского нетопыря в европейской части России // VI съезд ВТО. Тез. докл. М.: РАН. С. 92.

94. Завьялов Е.В., Якушев Н.Н., Хомутова Т.Ю., 2002. Обнаружение зимовкидвуцветного кожана Vespertilio murinus L. (Chiroptera, Vespertilionidae) в Саратове // Plecotus et al. № 5. C. 97 98.

95. Загороднюк LB., 2003. Населения кажашв урбашзованних териорш:доб1р вщцв за частотою ультразвукових сигнал1в // Доп. Нац. АН. Укршни. № 8. С. 184 189.

96. Загороднюк L.B., Годлевсъка О.В., 2003. Кажани триби Myotini

97. Mammalia) у Середньому Поднипров'п видовий склад, поширення та чисельшсть // Вестн. зоологии. № 37. Вып. 2. С. 31 39.

98. Зарудный Н.А., 1898. Заметки по фауне млекопитающих Оренбургскогокрая // Матер, к позн. фауны и флоры Российской имп. отд. зоол. С. 59 -61.

99. Золина Н. Ф., Шепелев А.А., Смирнов Д.Г., Ильин В.Ю., 2007а. Состав иособенности распределения рукокрылых в городе Пензе и его окрестностях // Материалы международного совещ. VIII съезд ВТО. М.: Товар. науч. изд. КМК. С. 164.

100. Золина Н.Ф., Ильин В.Ю. Смирнов Д.Г., Шепелев А.А., 2007б. Рукокрылые г. Пензы и его окрестностей // Поволжский экологический журнал. №2. С. 116-123.

101. Иванчева Е.Ю., Иванчев В.П., 1997. Редкие рукокрылые Рязанской области // Тез. Международного совещания. М. С. 41.

102. Иванчева Е.Ю., Иванчев В.П., 2000. Рукокрылые Рязанской области //

103. Plecotus et al. №3. С. 85-93.

104. Ильин В.Ю., 1987. Влияние хозяйственной деятельности человека наразмещение и численность рукокрылых в лесных биоценозах Среднего Поволжья. Деп. ВИНИТИ 302. №. 7712-В87. С. 28 31.

105. Ильин В.Ю., 1988. Рукокрылые лесостепной зоны Правобережного Поволжья: Дис. . канд. биол. наук. Ленинград, 178 с.

106. Ильин В.Ю., 1994. Зимовка рукокрылых на юге лесостепной зоны Правобережного Поволжья // Межвузовский сборник научных трудов "Фауна и экология животных". Пенза: ПГПИ. С. 3 - 21.

107. Ильин В.Ю., 1995. Влияние санитарных рубок леса на выживание рукокрылых в лесных биоценозах Среднего Поволжья // Тез. докл. научно-практич. конф. Ульяновск. С. 179 — 180.

108. Ильин В.Ю, 1999. Рукокрылые (Chiroptera, Veaspertilionidae) юга-востока

109. Русской равнины: Автореф. дис. . доктора биол. наук. М.: МГУ. 49 с.

110. Ильин В.Ю., 2000. Динамика ареалов трех видов рукокрылых на крайнемюго-востоке Европы // Plecotus et al., № 3. С. 43 — 49.

111. Ильин В.Ю., Курмаева Н.М., Смирнов Д.Г., 1995. Предварительные данные по фауне рукокрылых (Chiroptera) Жигулевского заповедника // Самарская Лука. Бюллетень. №. 6. С. 232 236.

112. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., 1997. Цивилизация и рукокрылые // Тез. докл.

113. Международного совещания «Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий». М. С. 43.

114. Ильин В.Ю., Стрелков П.П., Смирнов Д.Г., 1998. Новые находки рукокрылых в центральной части Северного Кавказа // Plecotus et al. №. 1. С. 55-61.

115. Ильин В.Ю., Вехник В.П., Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М., Золина Н.Ф.,

116. Матросова О.М., 1999. Динамика численности рукокрылых, (Chiroptera, Vespertilionidae) на зимовках в подземельях Самарской Луки за 20-летний период // Экология. № 6. С. 464 -467.

117. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., 2000. Особенности распространения оседлыхвидов рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) на востоке Русской равнины и в смежных регионах // Экология. № 2. С. 118 124.

118. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г, 2002. Поддержание разнообразия рукокрылых в лесных биоценозах Среднего Поволжья. Пенза. 22 с.

119. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Яняева Н.М., 2002а. К фауне, распространению и ландшафтной приуроченности рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) Южного Урала и прилегающих территорий // Plecotus et al. № 5. С. 63 80.

120. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Яняева Н.М., 2002б. Новые места находок рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) на Южном Урале и прилежащих территориях // Фауна и экология животных. Вып. 3. Пенза: ПГПУ. С. 136 - 147.

121. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Красильников Д.Б., Яняева Н.М., 2002в. Материалы к кадастру рукокрылых (Chiroptera) Европейской России и смежных регионов. Справочное пособие. Пенза: ПГПУ. 64 с.

122. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Яняева Н.М., 2003. Влияние антропогенногофактора на рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) Поволжья // Экология. №2. С. 134-139.

123. Ильин В.Ю., Быстракова Н.В., Добролюбов А.Н., Ермаков О.А., Золина

124. Н. Ф. и др., 2006. Конспект фауны млекопитающих Пензенской области // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. Естественные науки. № 1(5). -Пенза: ПГПУ. С. 73 89.

125. Исаков Ю.А., 1951. Астраханский заповедник // Заповедники СССР. т. 1.- М.: Географгиз. С. 3\1 340.

126. Казаков Б.А., Ярмыш Н.Н., 1974. О фауне рукокрылых Предкавказья // Матер. I Всесоюзн. совещ. по рукокрылым (Chiroptera). Л.: Зоол. ин-т АН СССР. С. 69 - 72.

127. Каменева С.П., Панютин К.К., 1974. О некоторых биологических аспектах миграций рукокрылых // Матер. I Всесоюзн. совещ. по рукокрылым (Chiroptera). Л.: ЗИН АН СССР. С. 18 - 21.

128. Каменева С.П., Панютин К.К, 1980. О перелётах некоторых видов летучих мышей // Охрана природы и озеленение. Вып. 3. С. 117-119.

129. Карасева Е.В., Телицина А.Ю. Самойлов Б.Л., 1999. Млекопитающие

130. Москвы в прошлом и настоящем. М.: Наука. 245 с.

131. Капитонов В.И., Григорьев А.К., 1995. Материалы к фауне и экологиирукокрылых Удмуртии. // Вестник Удмурдского ун-та. С. 70 81.

132. Кожурина Е.И., Горбунова Ю.А., 2005. Новая зимняя находка Eptesicus serotinus turcomanus Н Plecotus et al. № 8. С. 68 — 69.

133. Кондратенко О., Мельниченко Б., 2000 Нов1 даш до поширення деяких рщкюных вщцв ссавщв (Mammalia) у Донецько-Приазовських степах (Схщна УкраТна) // Вестн. зоологии. Том 34. № 6. С. 26.

134. Красная книга Пензенской области, 2005. Т. 2. Животные. Пенза: издво Пензенская правда. 210 с.

135. Красная книга Саратовской области: грибы, лишайники, растения, животные, 2006. — Саратов: изд-во Торгово-промыш. палаты. 528 с.

136. Красная книга Тамбовской области, 2005. — Тамбов: ТОГУП «Тамбовполиграфиздат». 352 с.

137. Красная книга республики Мари Эл: редкие и исчезающие виды животных, 2002. -Иошкор-Ола: изд-во Марийского полиграфкомбината. 164 с.

138. Красная книга республики Мордовия, 2005. Т. 2. Животные. Саранск:

139. Мордовское книжное изд-во. 336 с.

140. Красная книга республики Татарстан: животные, растения, грибы, 2006.

141. Казань: изд-во «Идел-Пресс». 832 с.

142. S.Крускоп C.B., Цыцулина E.A., 2000. Фауна и население рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Адлера // Животные в городе. Мат. науч.-практ. конференции. М.: ИПЭЭ РАН. С. 50 - 52.

143. Кузякин А.П., 1934. Летучие мыши г. Ташкента и систематические заметки о некоторых формах Chiroptera с Кавказа, Бухары и Туркмении // Бюлл. МОИП. Отдел, биолог. Т. 43. Вып. 2. С. 316 330.

144. Кузякин А.П., 1950. Летучие мыши. -М.: Советская наука. С. 443.

145. Кузякин А.П., 1980. Гигантская вечерница Nyctalus lasiopterus в СССР // Рукокрылые (Chiroptera). М.: Наука. С. 55 - 59.

146. Кулаева Т.М., 1968. Рукокрылые Волжско-Камского государственногозаповедника // Материалы итог. науч. сес., посвящ. работам, выполненным в Волжском заповеднике. Казань. С. 79.

147. Курочкин Ю.В., Курочкина З.А., 1962. К гельминтофауне летучих мышей Астраханского заповедника // Тр. Астраханского запов. Вып. 6. С. 127 — 134.

148. Курское А.Н., 1978. Рукокрылые охотники. М.: Лесная Промышленность. С. 136.

149. Курское А.Н., 1981. Рукокрылые Белоруссии. Минск: Наука и техника.1. С. 135.

150. Кучерук В.В., 2000 Синантропия некоторые понятия // Животные в городе. Материалынауч.-практич. конф.-М. С. 112-115.

151. Лавров Л.С., 1953. Рукокрылые Воронежского заповедника и их привлечение // Тр. Воронежского гос. запов. Вып. 4. С. 142 157.

152. Ъ\.Линдеман Г.В., Субботина А.Е., 1983. О пролете летучих мышей в глинистых полупустынях Заволжья // Бюл. Моск. о-ва испыт, прир., отд. биол. Т. 88. Вып. 4. С. 88 90.

153. Лихачев Г.Н., 1961. Использование летучими мышами птичьих искусственных гнездовий // Труды Приокско-Террасного гос. запов. Вып. 3. С. 85 -156.

154. Лихачев Г.Н., 1980. Руокркылые Приокско-террасного заповедника // Рукокрылые (Chiroptera). М.: Наука. С. 115 - 154.

155. Логинов В.А., 2002. Некоторые сведения о Ширяевских штольнях // Спелеология Самарской области. Самара: Центр высок, технолог. «ПИК». Вып. 2. С. 33 - 37.

156. Лозан М.Н., Скворцов В.Г., 1964. О зимовках летучих мышей в Молдавии // Зоол. журн. Т. 44. Вып. 6. С. 941 943.

157. Мазинг М.В., 1980. О местах зимовки рукокрылых в Эстонии // Рукокрылые (Chiroptera). -М.: Наука. С. 196 198.

158. Мазинг М.В., 1990. Пещеры Эстонии — уникальные места массовой зимовки рукокрылых. Тарту: Ред.-изд. совет АН Эстонии. 83 с.

159. Максудов Г.Ю., Панютин К.К., Доронин Ю.К., 1990а. О возможном значении переживания спермы в половых путях самок рукокрылых // Мат. 5 Всес. совещ. по рукокрылым (Chiroptera). Пенза. С. 113-116.

160. Максудов Г.Ю., Панютин К.К., Карчесвская Н.С., Цеханская М.Ю., Доронин Ю.К., 1990б. Длительное переживание спермиев в половых путях самок четырех видов рукокрылых // Мат. 5 Всес. совещ. по рукокрылым (Chiroptera). Пенза. С. 117 - 122.

161. Марвин В.Э., 1969. Фауна наземных позвоночных животных Урала. Вып. 1. Млекопитающие. Свердловск: Изд. Уральского ун-та. С. 154.

162. Мекленбурцев Р.Н., 1935. Заметки по биологии летучих мышей окрестностей Ташкента // Бюлл. Среднеазиат. Гос. ун-та. Вып. 20. № 12. С. 105-114.

163. Мерзликин И.Р., 2002. О некоторых причинах гибели рукокрылых в Сумской области (северо-восточная Украина) // Plecotus et al. pars spec. С. 113-115.

164. Мильков Ф.Н., 1953. Среднее Поволжье (физико-географическое описание). М.: Изд-во АН СССР. 262 с.

165. Морозов П.Н., 1998. Весенний вылет зимующих в городе Москве рукокрылых // Plecotus et al. №. 1. С. 80 81

166. Наниев В.И., 1983. Отряд Рукокрылые // Звери Северной Осетии. Орджоникидзе. Ч. 1.С. 10-18.

167. Новичкова О.В., Завьялов Е.В., 2009. Сравнительный анализ степни си-нантропизации рукокрылых (Chiroptera, Mammalia) на территории Саратовской области // Вестник Мордовского университета. Серия биологические науки. № 1. С. 138 140.

168. Огнев С.И., 1913. Млекопитающие Московской губернии. М.: Комиссия по исслед. фауны Московской губ. Т. 1.4. 1. 310 с.

169. Огнев С.И., 1925. Млекоптающие Самарской губернии и Уральской области // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. отд. биол. Т. 33. Вып. 1 — 2. С. 1 — 47.

170. Огнев С.И., 1928. Звери восточной Европы и северной Азии. Т. 1. М.:1. Л.: Госполитиздат. 631 с.

171. Орлов O.JI., 2000. Фауна и экология рукокрылых (Mammalia, Chiroptera)

172. Среднего Урала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург. -19 с.

173. Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В., 2002. Наземные звери России. Справочник определитель. -М.: Товар, науч. изд. КМК. 298 с.

174. A.Павлинов И.Я., 2003. Систематика современных млекопитающих. М. 297 с.

175. Паллас П.С., 1773-1788. Путешествие по разным провинциям Российской империи (Ч. 1-1773, Ч. 2-1786, Ч. 3-1788). АН СПВ.

176. Паута Д.А., Малъджюнайте С.А., 1982. О зимовке рукокрылых в Каунасе // Тезисы докл. III съезда ВТО. Т. 2. М. С. 343 - 344.

177. Панютин К.К., 1963. О размножении рыжей вечерницы // Учен. зап. Моск. обл. пед. ин-та, Т. 76. Вып. 6. С. 63 66.

178. Панютин К.К., 1968. Дальние миграции рукокрылых, окольцованных в

179. Воронежском заповеднике // Миграции животных. Вып. 5 JL: Наука. С. 182-184.

180. Панютин К.К., 1970. Экология летучих мышей в лесных ландшафтах: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 24 с.

181. Панютин К.К., 1980. Рукокрылые // Итоги мечения млекопитающих. -М.: Наука. С. 23-46.

182. Первушина Е.М., 2006. Экологический анализ летнего населения рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) Среднего Урала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург. 25с.

183. Первушина Е.М., Экологическая специфика рукокрылых урбанизированных территорий (На примере г. Екатеринбурга) // Синантропизация растений и животных: Материалы Всероссийской конференции с международным участием. Иркутск. С. 224 - 227.

184. Пониматко А. О., 1998. Зимовка рукокрылых на территории Нижнего

185. Новгорода // Plecotus et al. №. 1. С.65 68.

186. Попов В.А., I960., Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань: Казанский фил. АН СССР. 468 с.

187. Рахматуллина И.К., 2005. Рукокрылые Азербайджана (фауна, экология,зоогеография). Баку: Polygraphic Productijn. 480 с.

188. Руди В.Н., 1996. Млекопитающие Оренбургской области. Оренбург:

189. Салимое И.Х., 1994. Среднее Поволжье. М. изд-во «Онега». 208 с.

190. Сатунин К.А., 1895. Позвоночные Московской губернии. Вып.1. Млекопитающие // Изв. О-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. Т. 36. С. 3 16.

191. Сачков С.А., Сезонная динамика и годичные циклы чешуекрылых Самарской Луки // Бюлл. Самарская Лука. 1996. № 8. С. 40 63.

192. Святковский Д.В., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Семихатова С.Н., 1996.

193. Морфологическая характеристика и современное распространение рукокрылых на территории Самарской области // Фауна Самарской области. Т. 1. Вып. 1. С. 86 97.

194. Силантьев А.А., 1894. Фауна Падов. Имение Нарышкиных Балашовскогоуезда Саратовской губернии. СПб. 4.4. №. 1. С. 213.

195. Симашко Ю., 1851. Русская фауна или описание и изображение животных, водящихся в империи Российской. СПб. Ч. 2.

196. Смирнов Д.Г., 1999. Рукокрылые Среднего Поволжья (фауна, распространение, экология, морфология): Дис. . канд. биол. наук. М. 242 с.

197. Смирнов Д.Г., Ильин В.Ю., 1997. К распространению и биологии малойвечерницы (Nyctalus leisleri Kuhl, 1818) на Средней Волге // Матер, науч. конф.- Пенза: ПГПУ. С. 130-131.

198. Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М., Вехник В.П., 1999. Динамика численностии пространственное распределение зимующих рукокрылых (Chiroptera, Vesperilionidae) в одной из штолен Самарской Луки // Plecotus et al. № 2. С. 67-78.

199. Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М., Ильин В.Ю., 2004. Об изменчивости и таксономическом статусе усатых ночниц Myotis mystacinus s.l. на юге Среднего Поволжья // Plecotus et al. № 7. С. 31 40.

200. Смирнов Д.Г., Завьялов Е.В., 2006. Ночница прудовая — Myotis dasycneme

201. Boie, 1825 // Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов. С. 467 - 468.

202. Смирнов Д.Г., Вехник В.П., Курмаева Н.М., Шепелев А.А., Ильин В.Ю.,2007. Видовая структура и динамика сообщества рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae), зимующих в искусственных подземельях Самарской Луки // Изв. РАН. Сер. биол. № 5 С. 608-618.

203. Смирнов Д.Г., Вехник В.П., Курмаева Н.М., Шепелев А.А., Ильин В.Ю.,2008. Пространственная структура сообщества рукокрылых (Chiroptera:

204. Vespertilionidae), зимующих в искусственных подземельях Самарской Луки // Изв. РАН. Сер. биол. № 2 С. 243 252.

205. Смирнов Д.Г., Вехник В.П., 2009. Одиночная и групповая организация всообществе рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae), зимующих в искусственных подземельях Самарской Луки // Изв. РАН. Сер. биол. № 1 С. 88 94.

206. Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М., Вехник В.П., Шепелев А.А., 2009. О находке зимующих рыжих вечерниц (Nyctalus noctula) в Среднем Поволжье // Зоол. журн. Т. 89. № 2. С. 233 237.

207. Снитько В.П., 2001. Рукокрылые (Chiroptera) Ильменского заповедника

208. Plecotus et al. № 4. С. 69 74.

209. Снитько В.П., 2003. Пещеры Южного Урала как убежища рукокрылых впериод летней активности // Plecotus et al. № 6. С. 49 58.

210. Снитько В.П., 2004а. Фауна рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Южного Урала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург. 25 с.

211. Снитько В.П., 20046. Ночница Наттерера Myotis nattereri (Kuhl, 1817) на

212. Урале // Plecotus et al. № 7. С. 58-71.

213. Сотников В.Н., Ляпунов А.Н., Микулин А.В., Рябов В.М., Акулинкин С.Ф.,2005. Рукокрылые Кировской области // Plecotus et al. № 8. С. 17-31.

214. Стрелков 77.77., 1958. Материалы по зимовкам летучих мышей в Европейской части СССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 25. С. 255 303

215. Стрелков 77.77., 1963. Отряд Рукокрылые (Chiroptera) // Млекопитающиефауны СССР. М.: Л.: Изд-во АН СССР. Т. 1.С. 122-218.

216. Стрелков П.П., 1971. Экологические наблюдения за зимней спячкой летучих мышей (Chiroptera, Vespertilionidae) в Ленинградской обл. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 48. С. 251 302.

217. Стрелков П.П., 1970. Оседлые и перелетные виды летучих мышей

218. Chiroptera) в Европейской части СССР. Сообщ. 1 // Бюлл. МОИП. отд. биол. Т. 75. Вып. 2. С. 38 52.

219. Стрелков П.П., 1971. Оседлые и перелетные виды летучих мышей

220. Chiroptera) в Европейской части СССР. Сообщ. 2 // Бюлл. МОИП., отд. биол. Т. 76. Вып. 5. С. 5 20.

221. Стрелков П.П., 1974. Проблемы охраны рукокрылых // Матер. I Всесоюзн. совещ. по рукокрылым. JI. С. 49 - 55.

222. Стрелков П.П., 1980. Летучие мыши (Chiroptera, Vespertilionidae) Центрального и Западного Казахстана // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 119. С. 99-123.

223. Стрелков П.П., 1983. Анализ распространения рукокрылых (Chiroptera) фауны Казахстана // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 119. С. 139 150.

224. Стрелков П.П., 1983. Места находок Myotis brandtii Eversmann, 1845 и Myotis mystacinus Kuhl, 1819 по материалам музеев СССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 119. С. 38 42.

225. Стрелков ПЛ., 1988. Опыт использования железных дорог для изученияраспространения синантропных видов рукокрылых // Общая и региональная териогеография. М.: Наука. С. 290 - 309.

226. Стрелков П.П., 1997а. Область выведения потомства и ее положение впределах ареала у перелетных видов рукокрылых (Chiroptera, Vesperilionidae) восточной Европы и смежных территорий. Сообщение1 // Зоол. журн. Т. 76. Вып. 9. С. 1073 1082.

227. Стрелков ПЛ., 19976. Область выведения потомства и ее положение в пределах ареала у перелетных видов рукокрылых (Chiroptera, Vesperilionidae) восточной Европы и смежных территорий. Сообщение2 //Зоол. журн. Т. 76. Вып. 12. С. 1381 1390.

228. Стрелков ПЛ., 2001. Материалы по зимовкам перелетных видов рукокрылых (Chiroptera) на территории бывшего СССР и смежных регионов. Сообщение 1. Vespertilio murinus // Plecotus et al. №. 4. С. 25 40.

229. Стрелков П.П., 2002. Материалы по зимовкам перелетных видов рукокрылых (Chiroptera) на территории бывшего СССР и смежных регионов. Сообщение 2. Nyctalus noctula Н Plecotus et al. №. 5. С. 35 56.

230. Стрелков П.П., 2004. Расширение ареалов палеарктическими рукокрылыми (Chiroptera, Mammalia) как пример инвазии в антропогенных биотопах // Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 202 207.

231. Стрелков ПЛ., 2006. Кризис политипической концепции вида на примере рода Plecotus // Plecotus et al. №. 9. С. 3 7.

232. Стрелков ПЛ., Сосновцева В.П., Бабаев Х.Б., 1978. Летучие мыши (Chiroptera) Туркмении // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 79. С. 3 71.

233. Стрелков 77.77., Ункурова В.И., Медведева Г.А., 1985. Новые данные онетопыре Куля (.Pipistrellus kuhlii) и динамика его ареала в СССР // Зоол. журн. Т. 64. Вып. 1. С. 87 97.

234. Стрелков П.П., Ильин В.Ю., 1990. Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) юга Среднего и Нижнего Поволжья // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 225. С. 42-167.

235. Стрелков П.П., Ильин В.Ю., Мазинг М.В., Морозов П.Н., 1990. Новыеданные по рукокрылым Северного Предкавказья // Рукокрылые (Chiroptera). Тр. V Всесоюзного совещания по рукокрылым. Пенза. С. 65-72.

236. Стрелков П.П., Шаймарданов Р.Т., 1983. Новые данные по распространению летучих мышей (Chiroptera) в Казахстане // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 119. С. 3-37.

237. Строганова А.С., 1954. Млекопитающие степного и полупустынного Заволжья // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 16. С. 30 116.

238. Темботов А.К., 1972. География млекопитающих Северного Кавказа.1. Нальчик: Эльбрус. 245 с.

239. Тищенко В.М., 2004. ГПздньсштш скупчення кажашв (Chiroptera) упщземеллях Подшля // Уч. записки Таврического нац. ун-та им. В.И. Вернадского.Сер. Биология, химия 17(56), № 2. С. 134 143.

240. Ткаченко А.А., 1971. Дополнения к списку позвоночных Башкирского заповедника // Сб. Трудов Башкирского гос. заповедника. М. С. 125 — 131.

241. Туров С. С., 1925. Млекопитающие Рязанской губернии // Тр. о-ва исслед.

242. Рязанского края. Вып. 3. С. 1-44.

243. Уникауекайте А.П., 1990. Возрастной состав рукокрылых, зимовавших вфортовых сооружениях г. Каунаса в 1978 1986 гг. // Мат. V Всесоюзного совещ. по рукокрылым. - Пенза. С. 76 - 78.

244. Ункурова В.И., 1984. К экологии рукокрылых Калмыкской АССР // Фауна и экология животных Калмыкии и сопредельных районов. Элиста: Калмыкский ун-т. С. 92 - 97.

245. Ункурова В.И., 1988. К изучению экологии нетопыря Куля на территории

246. Калмыкии // Рукокрылые. Киев: Наукова Думка. С. 106 - 107.

247. Ункурова В.И., 1989. Эколого-фаунистическая характеристика рукокрылых северо-западного Прикаспия и восточного Предкавказья: Автореф. . .канд. дис. М. С. 20.

248. Федорович Ф.Ф., 1915. Звери и птицы Пензенской губернии // Тр. Пензенского о-ва люб. естеств. Т. 2. С. 41 76.

249. Формозов А.Н., 1947. Фауна // Природа города Москвы и Подмосковья.

250. М.; Л.: Изд-во АН СССР, С. 287 371.

251. Хабилов Т.К., 2003. Фауна республики Таджикистан. Млекопитающие. Рукокрылые. Т. 20. Ч. 8 (приложение). Худжанд: изд-во «Нури Маърифат». 121 с.

252. Чистяков Д.В., 2004. Места зимовок рукокрылых в подземных (преимущественно фортификационных) сооружениях Ленинградской области // Птицы и млекопитающие Северо-Запада России (экологофаунистические исследования). Сборник статей. СПб. С. 172 - 174, 182.

253. Шагоян В.А., 1980. К экологии Vespertilio kuhli в Армении // Рукокрылые

254. Chiroptera). -М.: Наука. С. 193 194.

255. Шагоян В.А., Явруян Э.Г., Саакян Е.Г., 1980. Замечания об экологии Vespertilio pipistrellus в Араратском районе Армении // Рукокрылые (Chiroptera). -М.: Наука. С. 194 195.

256. Шаймарданое Р.Т., 2001. Новые находки (1985 1993) редких и малоизвестных для фауны Казахстана видов рукокрылых (Chiroptera) // Plecotus et al. №. 4. C.82-83.

257. Шапошников JI.B., Байкова И.Д., 1983. Рукокрылые Самарской Луки ивопросы их охраны // Проблемы рац. использования и охраны природного комплекса Самарской Луки. Куйбышев. С. 110-112.

258. Шляхтин Г.В., Белянин А.Н., Беляченко А.В. и др., 2001. Обзор фауны млекопитающих Саратовской области // Изв. Сарат. Гос. ун-та. Саратов. Сер. Биол., вып. спец. С 378 481.

259. ЦветковМ.А., 1957. Изменение лесистости Европейской России с конца

260. XVII столетия по 1914 г. М., изд-во АН СССР. 213 с.

261. Цыцулина Е.А., 2001. Таксономия ночниц подрода Selysius (Chiroptera, Vespertilionidae, Myotis) Палеарктики: Автореф. дис. . канд. биол. наук. С.-Петербург. - 22 с.

262. Alcalde J.T., 1999. New ecological data on the noctule bat {Nyctalus noctula Schreber, 1774) (Chiroptera, Vespertilionidae) in two towns of Spain // Mammal. V. 63. № 3. P. 273 280.

263. Alcalde J., Escala C., 1999. Hibernation of bats in Navarre (Northern Spain) //

264. Myotis. № 37. P. 89 98. 243 .Ahlen /., 1981. Identification of Scandinavian bats by their sounds. Swedish

265. University of Agricultural Sciences, Rapport. № 6. P. 1-56. 244. Ahlen I., 1991. Identification of Bats in Flight. Swed. Youth Association for

266. Environmental Studies and Conservation. Stockholm. 50 pp. 245 .Arnold A., Braun M, Hasler U., Heinz В., Nagil A., Reitschel G., 1997. Rhen-briicke bei Mannheim als fledermausfalle // Beitr. naturk. Forsch. Sudwest-deutschland. № 55. P. 81 93.

267. Bagrowska-Urbanczyk E., Urbanczyk Z. Structure and dynamics of a winter colony of bats // Acta Teriolog. 1983. V. 28. № 11. P. 183 196.

268. Baranauskas K., Grikieniene J.,Masing M., 2006. Particoloured bat Vespertilio murinus (Chiroptera) found hibernating in Lithuania for the first time // Ekologija. № 4. P. 31-33.

269. Barlow K.E., Jones G., Barratt E.M., 1997. Can skull morphology be user to predict ecological relationships between bat species? A test using two cryp-tig species of pipistrelle // Proc. Royal Society Lond., Series В., Biol. Sci. № 264. P. 1695-1700.

270. Bauerova Z., Gaisler J., Kovarik M, Zima J., 1989 Variation in numbers of hibernating bats in the Moravian Karst: results of visual censuses in 1983— 1987 // Eur. bat res. 1987. Praha: Charles University press. P. 499 505.

271. Benda P., Tsytsulina K.A., 2000. Taxonomic revision of Myotis mystacinus group (Mammalia, Chiroptera) in the western Palearctic // Acta Soc. Zool. Bohem. V. 64. № 4. P. 331 -398.

272. Benedycka A., Biala A., Kneic K., 2002. The wintering bats in selected historical monuments of the Gdansk region, Northern Poland // 9 European Bat Research Conference, Le Havre. Bat Res. News. V. 43. № 3. P. 76.

273. Bernard R., Gawlak A., Kepel A., 1998. The importance of village wells for hibernating bats in the example of a village in north-western Poland // 7 ht Eur. Res. Symp. Veldhoven. Myotis. № 36. P. 25 30.

274. Bihari Z., Boks J., 1999. Ecological conditions of urbanization of Nyctalus noctula II Bats and Man: Million Years of Coexistence: 8 European Bat Research Symposium. Krakow, C. 7.

275. Bihari Z., 2004. The roost preference of Nyctalus noctula (Chiroptera, Vespertilionidae) in summer and the ecological background of their urbanization // Mammalia. V. 68. № 4. P. 329 336.

276. Bobrinskoi N., 1931. Neue Angaben uber die Geografische Verbreitung der Fledermause Russland I I Zool. Anz. Bd. 96. Hf. 9-10. S. 252 268.

277. Braaksma S., Drift J. W.P.T. van der, 1972 Bats pesticide conflicts. TNO nieuws. V.27. № 10. P. 579 - 583.

278. Braaksma S., Glas G.H., 1974. Gegevens over de achteruitgang van grootoorvleermuizen (Genus Plecotus) op zomerverblijfplaasten in Niderland // Lu-tra. V. 16. №2-3. P. 24-33.

279. Chistyakov D. V., 1999. Present state of the bat community hibernating in artificial caves near St. Petersburg // Bats and Man: Million Years of Coexistence: 8 European Bat Research Symposium. — Krakow, C. 14.

280. Christiana S., 2002. The occurrence of bats in the town of Hoyerswerda //

281. Przyroda sudetow zachodnich suplement. № 2. P. 71 78.

282. ClarkD.R., 1981. Bats and environmental contaminants a review. Spec. Sci. Rept-Wildlife. U. S. Dep. Inter. Fish and Wildlife Serv., № 235. 27 p.

283. Corrao A., Catalano E., Zava В., 1985. Destructive effects of chlorinated pesticides on a bats colony (Chiroptera) // Mammalia. V. 49. № 1. P. 125-130.

284. Dantas T.F., Valenga C., Vieira de Andrade F.G., 2005. First record of Des-modus rotundus in urban area from the sity of Olinda, Pernambuco, Northeastern Brazil // Rev. Inst. med. Trop. San Paulo. V. 47. № 2. P. 107 108.

285. Dziqgielewska M., Dziqgielewski K., 2002: Untypical winter shelters of Ny с talus noctula in the urban-industrial agglomeration // Nietoperze. № 3. P. 299 -300.

286. Ramon В., 1990. Note sur la decouverte de la premiere colonie d'hibernage de noctules communes (Nyctalus noctula, Schreber, 1774) en Lorraine // Bull. Soc. Hist. Natur. de Moselle. V. 45. P. 197 207.

287. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D., 2001. PAST: Palaeontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontol elec-tronica. V. 4. Iss. 1. Art. 4. 9 pp. (http://palaeo-electronica.org/2001l/past/ issuel01.htm).

288. Haussler U., Braun M., Arnold A., Heinz В., Nagel A., Rietschel G., 1997. Motorway bridge turns out to be a trap for the noctule bat (Nyctalus noctula) //Myotis. № 35. P. 17-39.

289. Heinz В., Braun M., 1997. Untersuchengen zur fledermausfauna im

290. SchloBgarten schwetzingen // Beitr. naturk. Forsch. Sudwestdeutschland. № 55. P. 49-56.

291. Henny C., Mazer C., Whitaker J.O., Kaises Т.Е., 1982. Organochlorine residues in bats after a forest spraing with DDT // «Northwest Sci.». V. 56. № 4. P. 329-337.

292. Horaceek I., 1971. Neobvykly spusob zimovani netopyra pozdniho {Eptesicus serotinus) I I Linx. № 12.S.33-36.

293. Hubart J.M., 2001—2003. Essai de contribution a la cohabitation des chauves-souriset et des homes. Sept annaes d'observations // Prof. Pap. / Geol. Surv. Belgium. №295. C.21-25.

294. Hulva P., Horacek I., Strelkov P., Benda P., 2004. Molecular architecture of

295. Pipistrellus pipistrellusIpygmaeus complex (Chiroptera, Vespertilionidae): further cryptic species and Mediterranean original of the divergence // Molecular Phylogenetics and Evolution. № 32. P. 1023 1035.

296. Hutson A.M., Mickleburg S.P., Rasey P.A., 2001. Microchiropteran bats: global status servey and conservation action plan. IUCN/SSC Chiroptera Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 258 pp.

297. Gaisler J., 1973. Netting as a possible approach to study bat activiti // Period.1. Biol. 75: P. 129- 134.

298. Gaisler J., 1979. Results of bat census in a town (Mammalia: Chiroptera) //

299. Vestn. cs. spolec Zool. V. 43. № 1. P. 7-21.

300. Gaisler J., 1998. Bat thanatocenosis with Eptesicus serotinus, Vespertiliomurinus and Nyctalus leisleri in a building // Folia zool. V. 47. №4. P. 313 -315.

301. Gaisler J., 1999. Synurbanization of the noctule Nyctalus noctula H Bats and

302. Man: Million Years of Coexistence // 8 European Bat Research Symposium. -Krakow, C. 18.

303. Gaisler J., Напак V., Dungel J., 1979. A contribution to the population ecology of Nyctalus noctula II Acta Sc. Nat. Brno. V. 13. №1.P.1-38.

304. Gaisler J., Chitil J., Vlasin M., 1990. The bats of E.-Moravian lowlands

305. Czechoslovakia) over thirty years // Acta sci. Natur. Brno. V. 24. № 9. P. 1-50.

306. Gebhard J., 1983-1984. Nyctalus noctula Beobachtungen an einem tradi-tionellen Winterquartier im Fels // Myotis. № 21-22: S. 163 - 170.

307. Gebhard J., 1991. Unsere Fledern^use. Naturhistorisches Museum Basel.72s.

308. Godlevsky L., 1999. The Chiroptera of urban caves // Bats and Man: Million

309. Years of Coexistence // 8 European Bat Research Symposium. — Krakow, C. 19.

310. Fenton M.B., Thomas D.W., 1980. Dry-season overlap in activity patterens, habitat use, and prey selection by some African insectivorous bats // Biotropica. 12: P. 81-90.

311. Furlonger C.L., Dewar H.J., Fenton M.B., 1987. Habitat use by foraging insectivorous bats // Can. J. Zool. 65: P. 284 288.

312. Jueg U, Miethe H., 1998. Winterbeobachtungen des Abendsegles (Nyctalusnoctula) in Mecklenburg-Vorpommern // Mitt. LFA Seugetierkd. Branderburg-Berlin. V. 6. № 2. P. 34 36.

313. Jones G., von Parijs S.M., 1993. Bimodal echolocation in pipistrelle bats: arecryptic species present // Proc. Roy. Soc. Lond. № 251. P. 119 125.

314. Jurczyszyn M., Dezor L., 1999. Arousal frequency of Barbastella barbastelluswintering in a hibernaculum in western Polond // Bats and Man: Million Years of Coexistence // 8 European Bat Research Symposium. Krakow, C. 30.

315. Kowalski M, Lesinski G., 1991. Changes in numbers of bats in szachownica cave (central Poland) during 10 years // Myotis. № 29. P. 35 38.

316. Lesinski G., Ecologi of Bats Hibernating Underground in Central Poland // Acta Theriolog. 1986. V. 31. № 37: P. 507-521.

317. ЗОЛ. Manfred W., 1989. Zwei interessante Ringfunde vom Abendsegler Nyctalus noctula im Sachsischen Elbsandsteingebirge // Nyctalus (N.F.). V. 2. № 6. P. 538 540.

318. Mayer F., Helversen O., 2001. Cryptic diversity in European bat // Proc.

319. Royal Society of Lond., Series B, Biol. Sci. № 268. P. 1825 1832.

320. Mayer F., Dietz C., Klefer A., 2007. Molecular species identification boostsbat diversity // Frontiers in Zoology. 4:4.

321. Martin C., Stefan D., Peter K., 2006. On urbanisation of Nyctalus noctola and

322. Pipistrelus pygmaeus in Slovakia // Vespertilio. № 9-10. P. 219 221.

323. McAlpine D.F., Muldoon F., Forbes G.J., Wendeler A.I., Makepeace S., Broders H.G., Goltz J.P., 2002. Over-wintering and reproduction by the Big Brown Bat, Eptesicus fuscus, in New Brunswick. Can. Field-Natur. V. 116 № 4. P. 645 647.

324. Postawa Г., Galosz W., Woloszyn B.W., 1994. Results of Winter Bat Census (DSN) in different regions of Poland // Zimowe apisy nietoperzy w Polsce 1988-1992. Woloszyn B.W. (red.). Wyniki I ocean skutecznosci. P. 175 -185.

325. Prokopf S., Zahn A., 1999. Nyctalus noctula in southern Bavaria // Bats and Man: Million Years of Coexistence: 8 European Bat Research Symposium. Krakow, C. 52-53.

326. Rehak Z., 1997. Trendy ve vyvoji pocetnosti netopyru ve stredni Evrope // Vespertilio. № 2. P. 81 96.

327. Rehak Z., 2000. Central European bat sounds //Nietoperze. Т. 1. № 1. S. 29 -37.31 e.Rybar P., 1974-75. Nektere poznatry о zimovani netopyru rodu Eptesicus

328. Spitzenberger F., 1992. Der Abendsegler (Nyctalus noctula Schreber, 1774) in Osterreich. Mammalia austriaca 19 // Nyctalus (N.F.). V. 4. № 3. 241 268.

329. StatSoft, Inc., 2001. STATISTIC A (data analysis software system), version 6.www.statsoft.com.

330. Szkudlarek R., Paszkiewicz R., 2000. Sygnaly godowe krajowych gatunkownietoperzy //Nietoperze. T.l. № 1. S. 55 70.

331. Szkiidlarek R., Paszkiewicz R., Hebda G., Gotfried Т., Cieslak M., Mika A., Ruszlewicz A., 2002: Atlas of bat distribution in south-western Poland winter sites from years 1982-2002 // Nietoperze. № 3. P.l 97 - 235.

332. Trousdale A. W., Beckett D.C., 2004. Seasonal use of bridges by Rafmesque'sbig-eared bat, Corynorhinus rqfinesquii, in southern Mississippi // Southeast. Natur. V. 3. №. 1. P. 103 112.

333. Vernier E., Fiorentini R., 2000. Osservazioni suuna colonia di nottolacomunue Nyctalus noctula Schreber, 1774 in un Parco della Citti di Treviso // 3 Convegno faunisti veneti. Rovigo. Boll. Mus. civ. stor. nature. Venezia. №51. P. 73-78.

334. Watkins L.C., 1971. A technique for monitoring the nocturnal activity of bats,with comments on the activity patterns of the evening bat, Nycticeius hu-meralis И Trans. Kans. Acad. Sci. 74: P. 261 268.

335. Whitaker J.О Jr., Winter F.A., 1977. Bats of the caves and mines of the

336. Shownee National Forest, southern Illinois // Trans. 111. State Acad. Sci. V. 70. №3-4. P. 301 -303.

337. Wickramasinnghe L.P., Harris S., Jones G., Vaughan N., 2003. Bat activityand species richness on organic and conventional farms: Impact of agricultural intensification // Appl. Ecol. V. 40. № 6. P. 984 993.

Информация о работе

Шепелев, Алексей Анатольевич
кандидата биологических наук
Пенза, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Экологическая структура фауны рукокрылых антропогенных ландшафтов юга Среднего и севера Нижнего Поволжья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы