Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистическая характеристика рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Южного Урала и сопредельных территорий

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая характеристика рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Южного Урала и сопредельных территорий"

На правах рукописи

Курмаева Наиля Мухамметшановна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РУКОКРЫЛЫХ (MAMMALIA, CHIROPTERA) ЮЖНОГО УРАЛА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов - 2005

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Пензенский государственный педаго! ический университет им. В.Г" Белинского» на кафедре зоологии и экологии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

Ильин Владимир Юрьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Аникин Василий Викторович

кандидат биологических наук Матвеев Виталий Александрович

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита состоится « /9» Л ¿£¿1$. -_2005 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ФГОУ ВПО «Саратовский ГУ».

Автореферат разослан « Я » апреля 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Невский С.А

1№Ъ46

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Рукокрылые - одна из интересных и во многих аспектах слабо изученная группа млекопитающих. Эволюция этих животных шла по пути приспособления к полету и, соответственно, освоения воздушной среды обитания, что сопровождалось глубокими изменениями их биологической организации. Тем не менее, Chiroptera долгое время не заслужено оставались вне круга глубоких исследований, поэтому ныне мы еще мало знаем особенности их строения и образа жизни. Слабо изучена экология, остается неясным происхождение, эволюция, филогенетические связи и не разработана систематика некоторых таксонов отряда.

Всестороннее изучение рукокрылых диктуется рядом соображений. Во-первых - недостаточность сведений о распространении этой группы животных на обширных пространствах затрудняет анализ териофауны России в целом. В связи с этим большое значение имеют региональные эколого-фаунистические исследования, которые Moiyr заполнить эти пробелы. Во-вторых - не до конца изучен образ жизни летучих мышей в разных частях ареалов многих видов, что не дает полного представления о роли рукокрылых в экосистемах, где они, определенно, занимают не последнее место в процессе поддержания их устойчивости. Исследования рукокрылых важны и в плане их охраны. Знания видового состава и относительной численности этих животных могут создать основу мероприятий по защите летучих мышей.

В пределах Европейской России особый интерес представляют исследования рукокрылых Южного Урала, территория которого, в отличие от смежного Поволжья, до сих пор считалась «белым пятном». Поскольку целенаправленное изучение хироптерофауны региона до настоящего времени практически не проводилось, то достаточно долго оставались открытыми многие вопросы биологии и экологии летучих мышей этой горной страны и прилежащих равнин. Необходимость исследования Южного Урала определяется тем, что здесь наблюдается смешение фаун рукокрылых трех больших комплексов: европейского неморального, бореапьного и азиатского. В связи с этим становится особо актуальным изучение видов, находящихся на границах своих ареалов. В этом отношении Южный Урал, благодаря уникальным географическим и климатическим особенностям, является оптимальной модельной территорией для изучения обитающих здесь 16 периферийных видов. Так, например, здесь проходят юго-восточные границы ареалов видов родов Nyctalus, Pipistrellus, большинства ввдов рода Myotis, а также северные границы азиатских по происхождению форм: М. aurascens, Eptesicus bobrinskoi и Е. serotinus turcomanus. Требуют уточнения границы распространения P. pygmaeus. Закономерности распространения и экология животных, обитающих на границах своих ареалов, всегда интересовали ученых-специалистов.

Кроме того, необходимость изучения хироптерофауны рассматриваемого региона диктуется довольно резко меняющейся в последние годы экологической обстановкой. Например, известно, что происходящее в последнее время постепенное потепление климата приводит к значительным изменениям в составе и размещении рукокрылых в соседнем с Уралом Поволжье.

Пели и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение хироптерофауны Южного Урала и прилежащих территорий в эколого-фаунистическом аспекте.

В ходе реализации этой цели решались следующие задачи:

- инвентаризация фауны рукокрылых и составление видовых кадастров;

- уточнение границ распространения рукокрылых в регионе;

- выяснение характера пребывания и особенностей экологии рукокрылых;

- характеристика встречаемости и относительного обилия видов по ландшафтным зонам;

- выяснение закономерностей распределения видов на равнинах и в горной местности;

- выявление редких, малочисленных и уязвимых на Южном Урале видов.

Научная новизна. В работе приводится полный список видов рукокрылых,

обитающих в рассматриваемом регионе. На исследованной территории впервые отмечено обитание Е. bobrinskoi, находки которого сделаны на северо-западе Казахстана у Российской границы, а также недавно выделенных форм M. auras-cens и Р pygmaeus. Значительно дополнены сведения по распространению уже известных и впервые найденных в регионе видов. В результате обработки литературных источников и оригинальных данных впервые составлены подробные кадастры видов, обитающих в регионе и на прилежащих территориях.

Впервые получены сведения по экологии летучих мышей региона: выявлены особенности соотношения полов оседлых и перелетных видов, дана характеристика мест обитания и охоты зверьков, их убежищ и т.д. С учетом региональных особенностей разработана классификация предпочитаемых рукокрылыми мест охоты. Впервые для исследованной территории рассмотрено пространственное распределение летучих мышей в горах и на прилегающих к ним равнинах.

В целом настоящая работа является наиболее полным специальным эколо-го-фаунистическим исследованием рукокрылых Южного Урала и сопредельных территорий.

Научно-практическая значимость. Практическую ценность работы представляют обобщенные в форме кадастров сведения по распространению на крайнем юго-востоке Европы 17 видов летучих мышей. Результаты исследований вошли в справочное пособие «Материалы к кадастру рукокрылых (Chirop-tera) Европейской России и смежных регионов».

Полученные материалы по рукокрылым Южного Урала являются основой для дальнейшего долгосрочного мониторинга и природоохранных мероприятий. Для Оренбургской области и Башкирии даны рекомендации о внесении 8 видов в их региональные Красные книги.

Сведения о рукокрылых, содержащиеся в диссертации могут применяться при подготовке специальных курсов на биологических факультетах ВУЗов.

Апробация работы. Основные результаты исследования были представлены на III региональной конференции «Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия» (Оренбург, 1995), юбилейной научно-практической конференции «Краеведческие исследования и проблема экологического образования» (Пенза, 1996), Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 125-летию И.И. Спрыгина (Пенза, 1998), Восьмом всероссийском совещании по рукокрылым (Жигулевский заповедник, 2002), IXth European Bat Research Symposium (Franci, Le Havre, 2002), международном совещании «Млекопитающие как компоненты аридных экосистем (ресурсы, фауны, экология, медицинское значение и охрана» (Саратов, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, из них 7 статей, 1 справочное пособие и 6 тезисов докладов.

Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал во всех экспедициях по сбору полевого материала, проведении камеральной обработки, анализе коллекционных фондов зоологических музеев. Обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 152 страницах, включает 29 рисунков и 8 таблиц. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения; список литературы включает 179 источников, из которых 156 на русском и 23 на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Хироптерофауну Южного Урала и прилежащих территорий составляют 17 видов, относящихся в трем зоогеографическим комплексам: широко распространенный бореальный - 5 видов, европейский неморальный -8 видов, азиатский - 3 вида. Особняком от этих групп стоит Vespertilio murinus, имеющий транспалеаркгическое распространение и встречающийся в самых разнообразных природных зонах.

2. Южный Урал является юго-восточной границей распространения европейской неморальной фауны, южной границей бореальных и северной -ареалов азиатских форм.

3. Главными факторами, обусловливающими неравномерность распределения рукокрылых, являются биоклиматические и геоморфологические

особенности составляющих Южный Урал природных зон, а в горной части асимметричность западного и восточного макросклонов.

4. Выраженная высотная поясность Уральских гор влияет на вертикальное размещение рукокрылых.

5. В качестве основных характеристик для описания особенностей экологии хироптерофауны региона использованы: характер пребывания, места обитания и охоты, предпочитаемые летние и зимние убежища, коло-ниальность, соотношение полов, показатели встречаемости и относительного обилия.

6. В региональные Красные книги предлагается внести 8 видов летучих мышей.

Содержание работы

Во введении обосновывается актуальность исследования, его практическая и теоретическая значимость; сформулированы основные цели и задачи, а также пути их реализации.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ ЮЖНОГО УРАЛА И ПРИЛЕЖАЩИХ ТЕРРИТОРИЙ

В главе в хронологическом порядке приводится анализ публикаций за 250-летний период, посвященных рукокрылым региона. Показано, что за первые 150 лет подавляющее большинство исследований рассматриваемой территории касалось других млекопитающих, а сведения о летучих мышах были собраны попутно и ограничивались лишь систематическими и фаунистическими заметками (Паллас, 1771-1778, 1811-1831; Эверсман, 1845, 1850, 1853; Заруд-ный, 1898 и др.). За последнее 100-летие интерес к этой группе животных возрастал, но исследования носили фрагментарный характер (Положенцев, 1935, 1937, 1949, Стрелков, 1958, 1970; Байтеряков, 1990 и т.д.). За весь рассматриваемый период о летучих мышах Южного Урала не было издано ни одной монографии, хотя попытки обобщить имеющиеся сведения, все же предпринимались (Марвин, 1969). В последнее 10-летие вышло несколько работ, посвященных изучению рукокрылых Уральского региона и в частности его южных частей (Байтеряков, 1998; Снитько, 1999, 2001, 2002, 2003; Ильин и др, 2002), а также смежных с ним территорий (Капитонов, Абрамова, 1999; Григорьев, Васильев, 1999; Капитонов и др., 1999; Стрелков, 2001; Емельянов, 2002; Орлов, 2002; Богдарина, Стрелков, 2003). Тем не менее, степень изученности летучих мышей столь обширного региона остается недостаточной. Нераскрыты вопросы, связанные с особенностями распространения, миграций, популяционного размещения видов. Мало сведений о размножении, половозрастной структуре, относительному обилию и встречаемости многих видов. До сих пор не разработаны мероприятия по поддержанию и сохранению разнообразия рукокрылых Южного Урала.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования рукокрылых Южного Урала и сопредельных территорий проводили в июне - июле 1995-97 и 2002-03 гг. Изученный регион лежит в пределах 48-55° с.ш. и 52-60° в.д. В административном отношении он включает большую часть Башкирии, западные районы Челябинской обл., Оренбургскую обл. России и северо-запад Актюбинской обл. Казахстана. Общая протяженность маршрута, пролегавшего по характерным ландшафтным зонам, составила около 23 тыс. км (рис. 1).

50° 60°

52°

52°

50° 60"

ЕЕВ-1 ЕЫЗ-Н EZ3-III EEH1-IV EE3-V EEE3-VI EE3-VII EE3-VIII

Рис. 1. Маршруты исследований и границы природных зон Южного Урала и прилежащих территорий. I - южная граница европейских таежных лесных и широколиственно-хвойных ландшафтов, II - южная граница европейских лесных широколиственных ландшафтов; III - южная граница европейских лесостепных ландшафтов; IV - южная граница сибирских лесостепных ландшафтов; V - граница уральских влажно- и умеренно-континентальных таежных и лесолуговых ландшафтов; VI - граница между европейскими и азиатскими степными ландшафтами; VII - северная граница полупустынь (Атлас СССР, 1984); VIII - основные направления маршрутов экспедиций.

Материал собран из более чем 150 различных пунктов (табл. 1) и еще около 100 мест находок летучих мышей удалось установить по литературным и коллекционным данным.

11а Южном Урале и прилежащих к нему территориях различными методами в теплый период года было учтено более 2500 особей рукокрылых 16 видов. Из этого числа 1635 зверьков окольцовано и выпущено в местах отлова. Мече-ние летучих мышей осуществляли по общепринятой методике (Кузякин, 1950) кольцами серий "ХС" и "XD".

Таблица 1

Методы полевых и лабораторных исследований и объем собранного и проанализированного материала

Полевые исследовании Объем материала Лабораторные исследования Объем материала

Места сбора материала 6 областей 47 адм районов ] 50 точек Изготовлено коллекционных тушек 143 экз

Протяженность экспедиционных маршрутов 23 тыс км Анализ коллекционных фондов > 250 жз

Учтено > 2500 особей 16 видов Составление кадастровых карт 17 видов 17 карт

Окольцовано 1635 особей

Поиск убежищ и отлов животных осуществляли по апробированным ранее методикам (Стрелков, Ильин, 1990; Ильин и др., 1998). Для акустического определения рукокрылых в полете использовали гетеродинные ультразвуковые детекторы систем SBR-I2I0 (Skye Instruments) и D-/00 (Pettersson Elektronik AB). В некоторых случаях производили запись сигналов на портативный магнитофон «Sony K14Q2M» со стандартной аудиокассетой. Записанные сигналы использовали для идентификации животных, производя их дешифровку в лабораторных условиях. Кроме сигналов летучих мышей на пленку записывали комментарии о времени, месте и прочих обстоятельствах. Обработку сонаграмм производили с помощью программ Sona Light 1.0.

Для выяснения характера распространения рукокрылых в регионе пункты обнаружения животных наносили на картосхемы. Встречаемость и относительное обилие рукокрылых рассчитывали по предложенной ранее методике (Стрелков, Ильин, 1990). Для оценки фаунистического статуса рассматривали комплексную характеристику особенностей распространения, характера пребывания, относительного обилия, встречаемости конкретного вида, а также тенденции изменений этих показателей.

Для морфологической характеристики зверьков с них снимали 5 стандартных промеров (длина тела, хвоста, предплечья, высота уха и козелка) и 11 промеров черепа (длина черепа общая, кондилобазальная, верхнего ряда зубов, нижней челюсти, нижнего ряда зубов, высота черепа, ширина черепа, скуловая,

мозговой капсулы, между верхними коренными зубами). Всего промерено 143 экземпляра 16 видов. У каждого животного отмечали репродуктивное состояние и возраст. Статистическую обработку проводили общепринятыми методами (Плохинский, 1970; Ивантер, 1979) и с помощью компьютерной программы STATISTIKA 6.0.

Глава 3. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ В главе приводится описание географических особенностей Южного Урала и смежных с ним территорий. Обсуждаются основные характеристики рельефа, гидросети, климата, ландшафтов и растительности. Дается схема расположения карстовых районов. Основными отличиями региона от прилежащих территорий является значительное развитие карстовых форм рельефа, а также возрастание континентальности климата по направлению с запада на восток, что осложнено высотной поясностью Уральских гор.

Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РУКОКРЫЛЫХ 4.1. Фауна рукокрылых и характер их пребывания На Южном Урале и прилежащих территориях установлено обитание 17 видов рукокрылых семейства гладконосых, или обыкновенных летучих мышей (Vespertilionidae Gray, 1824), что составляет 41 % хироптерофауны России (табл. 2).

Таблица 2

Состав видов семейства гладконосых летучих мышей Южного Урала

и смежных территорий

Род Вид Литератур. Наши

источники данные

Myotis M. notieren (Kühl, 1817) + +

M. mystacinus (Kühl, 1817) + +

M. aurascens Kuzyakin, 1935 - +

M. brcmdtu (Eversmann, 1845) + +

M daubentonii (Kühl, 1817) + +

M. dasycneme (Boie, 1825) + +

Plecotus PI auritus (Linnaeus, 1758) + +

Nyctalus N lasiopterus (Schrebcr, 1780) + -

N noctula (Schrebcr, 1774) + +

N leisten (Kühl, 1817) + +

Pipistrellus P. pipistrellus (Schrebcr, 1774) + +

P. pygmaeus (Leach, 1825) - +

P nathusn (Keiserling et Blasius, 1839) + +

Eptesicus E ntlssomi (Keiserling et Blasius, 1839) + +

E. bobrmskot Kuzyakm, 1935 - +

E. serotinus twcomanus (Eversmann, 1840) + +

Vespertffio V. murinus Linnaeus, 1758 + +

Впервые на рассматриваемой территории обнаружены М aurascens Kuzyakin, 1935, Р pygmaeus (Leach, 1825) и Е bobrinskoi Kuzyakin, 1935. Не удалось подтвердить обитание в регионе N lasiopterus (Schreber, 1780).

По характеру пребывания рукокрылых Южного Урала можно разделить на три группы. Первую составляют все виды родов Myotis, Eptesicus и PI auritus, ведущие оседлый образ жизни. Вторая группа объединяет перелетные виды родов Nyctalus и Pipistrellus, встречающихся в пределах исследованной терри юрии только в теплый период года. Отдельную группу образует V murinus, являющийся факультативно-перелетным, поскольку часть популяции вида может оставаться на зимовку в местах летнего обитания (Кириков, 1952; Ушков, 1993).

4.2. Распространение, экология, фаунистический и природоохранный статус

рукокрылых в регионе (видовые очерки) В разделе приведены картосхемы с известными местами находок всех видов, а перечень точных координат оригинальных данных вынесен в приложение. В видовых очерках освящены вопросы таксономии, распространения, биологии и экологии рукокрылых, а также их фаунистический и природоохранный статус. Рассматриваются новые данные о расположении границ ареалов некоторых периферийных видов. Так, южные пределы обитания М brandlii в результате проведенных исследований несколько сместились к югу от ранее принятых (Стрелков, Ильин, 1990). Уточнены восточные границы ареалов М nat-tereri, N leisleri и N noctula. Обнаруженные в регионе М aurascens и P. pygmaeus дают возможность предполагать пределы их распространения. Находка в степном Предуралье Е bobrinskoi изменила представление об ареале этого вида и значительно продвинула к северу его границы.

4.3. Некоторые особенности экологии рукокрылых 4.3.1. Места обитания Южный Урал является территорией с большим разнообразием и богатством ландшафтных и природных зон. Центральная и северная часть региона занята широколиственными и смешанными лесами с примесью горных темно-хвойных лесов, что обусловливает обитание здесь как неморальной, так и боре-альной фауны рукокрылых. Южная часть рассматриваемой территории относится к зонам сухих степей и полупустынь, которые населены в основном представителями азиатской фауны рукокрылых.

4.3.2. Места охоты По характеру предпочитаемых мест охоты выделено 5 экологических групп рукокрылых: 1) охотники открытых пространств, 2) охотники защищенных пространств, 3) охотники закрытых пространств, 4) охотники околоводных пространств, 5) охотники - эврибионты.

К первой группе относятся М аигаясет, N. посш1а, Е ЬоЬгШШ и Е я Шг-сотапих. Она объединяет азиатские по происхождению виды, обитающие в открытых ландшафтах аридной и семиаридной зон, а также крупный европейский вид N. пос1и1а. Все они предпочитают кормиться на большой высоте и являются быстролетными формами.

Ко второй группе относятся М туяЮстия, М Ьгагики, N 1еШеп, Р. р1рЬ-¡геИив, Р ру^таеиь, Р пШЬши и Е тЬяопн Это в основном мелкие и небольшие виды. Охотятся в местах защищенных от ветра: лесные поляны, опушки, просеки, русла небольших облесенных рек и т.д. Используют тактику охоты в угон за конкретно выбранной жертвой.

К третьей группе относятся М. паПегеп и Р1 аигНиз Эти виды охотятся, как правило, на небольшой высоте в довольно густых участках леса, где сомкнутость крон достаточно велика. Полет медленный, порхающий, но очень маневренный. По стратегии кормодобывания они относятся к видам-присадникам.

К четвертой группе относятся М. с1аиЬеЫопИ и М Ааяуспете. По предпочитаемым местам охоты эти виды следует считать наиболее специализированными. Прудовая ночница исключительно, а водяная ночница преимущественно кормятся низко над поверхностью водоемов и вдали от них не встречаются.

К пятой группе относится лишь один вид — V тигтш В силу своей экологической пластичности он встречается во всех исследованных стациях.

4.3.3. Летние убежища

На основе оригинальных и литературных данных, приводится перечень всех типов убежищ, краткое их описание, а также обсуждаются предпочтения в выборе зверьками разных видов тех или иных дневных укрытий (рис. 2).

Мп М* Ма Мк МЛЬ Мсб Р1 а Мк Р п £ (, ЕЬ Ут

В Естеств. Ш Искусств

Рис. 2. Характер размещения рукокрылых Южного Урала в двух основных типах убежищ. М.п - М. паЫегеп, М.т ~ М ту$1ас1пи.ч, Ма — М аигаясет, М.Ь - М ЬгапЛИ, М.сПз -М. й'аиЬеп(опи, МсЬ - М. с1азуспете, Р1 а — Р1 аигшя, N п - N. посш!а, Р.п — Р пмНши, Е.п -Е ткзопи, ЕЪ. -Е ЬоЬгааког, Е.з/ — Я.5 Шгсотапиь, Ут- V. типпи$

4,3.4. Зимние убежища На территории Южного Урала оседлые виды рукокрылых в качестве мест зимовок используют различные по своему происхождению убежища: естественные и искусственные. Наиболее обычными следует считать естественные убежища - пещеры. На изученной территории, богатой карстовыми формами рельефа, их насчитывается порядка 25 (рис. 3). В этих подземельях отмечены зимовки восьми видов рукокрылых: М. паНегеп, М туНаапи.ч, М. ЬгапЖИ, М. скшЬеМопп, М. йаъуспете, Р1 аигИю, Е тЫотт и V. тиг'тш (Кириков, 1952; Стрелков, 1958, 1970; Стрелков, Шаймарданов, 1983; Байтеряков, 1990; Руда, 1996; Снитько, 1999,2002,2003).

50° 60°

52°

52°

50° 60°

Рис. 3. Места зимних находок рукокрылых в подземелья! Южного Урала и на прилежащих территориях. Цифры соответствуют обнаруженным на зимовке вицам 1 - М natter-eri, 2 - М mystacmus, 3 - М. brandtn, 4 - М daubentonu, 5 - М. dasycneme, 6 - PI. aurilus, 1-Е mlssonn, 8 - V. murinus. Буквенные обозначения соответствуют источнику информации- а - Кириков, 1952, б - Стрелков, 1970; в - Денисов, Ильин, 1980; г - Стрелков, 1983, д - Стрелков, Шаймарданов, 1983, е - Шапошников, Байкова, 1983; ж - Байтеряков, 1990, з - Стрелков, Ильин, 1990; и - Руда, 1996; к - Ильин и др, 1999, л - Смирнов и др , 1999; м - Снитько, 1999

Для Е. nilssonii и V. murium известны случаи зимовки в надземных постройках человека (Ушков, 1993; Снитько, 2001). По-видимому, убежища такого типа могут использовать в зимнее время и азиатские формы: М aurascens, Е bobrinskoi и Е s turcomanus (Стрелков, 1980).

43.5. Экологические комплексы Учитывая основные требования, предъявляемые рукокрылыми к убежищам и местообитаниям, которые в большой степени определяют особенности их распространения, выделено три основных экологических комплекса (табл. 3).

Рукокрылые петрофильного комплекса, будучи относительно оседлыми, в своем распространении проявляют тесную связь с карстовыми формами рельефа и выходами скальных пород, где, по-видимому, находят зимние убежища.

Экологические комплексы рукокрылых Южного Урала

Таблица 3

Пет роф ильный Денд роф ильный Сяиантропный

М nalterert N noctula V. murtmis

Ы. mystacinus N. leisleri

М. aurascens Р pipistrellus

М. brandtn P. pygmaeus

М. daubentomi P. nathusu

М. dasycneme

PI. aurtius

Е. mlssomi

Е bobrinskoi

Е. s. turcomanus

Ко второму комплексу относятся все перелетные виды, для которых древесная растительность является необходимым условием обитания. Их выводковые колонии располагаются, в основном, в дуплах и трещинах стволов деревьев. На территориях, где древесная растительность отсутствует, виды этого комплекса встречаются только во время сезонных миграций.

К третьему комплексу относится V. тигтш, выводковые колонии которого встречаются преимущественно в постройках человека.

43.6. Колониальность

По составу видов различают одновидовые и смешанные многовидовые колонии. Первые свойственны всем без исключения исследованным рукокрылым. Вторые в основном характерны для М. ту^1астих, М. ЬгапЖИ, Р. пМкшИ и V. типпт.

Взрослые самцы большой склонности к образованию самостоятельных летних колоний не проявляют. Небольшие их скопления (4-5 особей) отмечены у М йаиЬеШопи. Более крупная колония зверьков этого пола (до 87 особей) обнаружена в Башкирии у М. Лаъуспете. Взрослые самцы остальных видов в пе-

риод вывода самками потомства, по-видимому, держатся поодиночке. Самцы почти всех видов, за исключением V тигтт, избегают селиться вместе с размножающимися самками и молодыми зверьками.

4.3.7. Соотношение полов На Южном Урале в весенне-летнее время соотношение полов у взрослых рукокрылых зависит от характера их пребывания. У перелетных видов в этот период в сборах значительно преобладают самки (рис. 4). У N Ыв1еп, Р. р'грШгеИж и Рpygmaeus взрослые самцы в регионе не обнаружены, что характерно и для Среднего Поволжья (Стрелков, Ильин, 1990). Наименьший процент самцов наблюдается у довольно обычных в регионе Р псикиэи и V. тигтиа Этот факт подтверждает высказанное ранее предположение, что значительная часть взрослых самцов перелетных видов проводит лето в южных частях своих ареалов, и лишь небольшое их количество достигает или не достигает вовсе области вывода самками потомства (Стрелков, 1971; Панютин, 1980; Стрелков, Ильин, 1990).

% 100-

N. пос1и!а Р паЛши V. тиПпш □ самцы 0 самки

Рис. 4. Соотношение взрослых самцов и самок в весенне-летних отловах перелетных видов рукокрылых в регионе.

У оседлых видов в летних сборах соотношение самцов и самок существенно отличается от такового у перелетных. Для большинства из них отмечено значительное преобладание взрослых самцов (рис. 5). Этот артефакт объясняется, прежде всего, недостатком сведений об их выводковых колониях. Например, у М йавуспетпе соотношение самцов и самок примерно равное, в силу того, что на территории региона были обнаружены как колонии самцов, так и колонии самок.

О самцы Ш самки

Рис. 5. Соотношение взрослых самцов и самок в весенне-летних отловах оседлых видов рукокрылых в регионе. Обозначения см. рис. 2

4.3.8. Относительное обилие, встречаемость и охрана рукокрылых На Южном Урале по относительному обилию лидирует М. <1ахуспете, а по встречаемости V тигтш (табл. 4). К группе широко распространенных и обычных в регионе видов относятся М. ¿¡аиЪеЫопи и Р1. аигИиз. За ними следует Р паЛши. Довольно обычны М. ЪгапсЬИ, М ту$1ас'тт, Е ткяопИ и N. пос-1и1а. Обилие Р1. аипшз и Е. тЬяопи подтверждается также многочисленными их находками на зимовках в подземельях региона.

К категории малочисленных и редких видов относятся М паПегеп, М аигазсет, N \asiopterus, N. 1е1э1еп, Р ргргБТгеПия, Р. pygmaeus, Е ЬоЪгт$ко\ и Е ж Шгсотапт. Уязвимыми следует считать большую часть видов дендро-фильного комплекса. Необходимым условием их обитания является наличие естественных убежищ в старовозрастных лесах, площади которых в настоящее время повсеместно сокращаются.

На основе проведенного анализа хироптерофауны рекомендуется включить во второе издание Красной книги Оренбургской области М паПегеп, М. туБ1астт, М. йаяуспете, N 1а£юр1егт, N. \eisleri, Р р1р1чТге11и5, Р. pygmaeus, Е. я Шгсотапш. В Красную книгу республики Башкортостан -М паПегеп, N 1еЫег1, Р. ргр'кКеИш.

Таблица 4

Относительное обилие и встречаемость рукокрылых на Южном Урале _ и смежных территориях в весенне-летнее время__

№ п/п Вид Обилие и встречаемость

кол-во учтенных особей кол-во мест находок

абс. % абс. %

1 М паПегеп 42 1 7 11 3.6

2 М ту$1астиз 59 23 17 56

3 М аигаясепз 1 0 03 2 0.7

4 М- Ьгатки 105 42 23 75

5 М (кшЬегиопН 178 7 1 39 12 8

6 М с/аяуспете 1131 45 28 92

7 Р1. аипШ 118 77 27 89

8 N 1а$уор1егиз - - 1 03

9 N пос1и1а 53 2.1 22 72

10 N ¡еЫеп 1 0.03 3 1.0

11 Р. рфкЬ-еЧиз 1 0 03 5 1.6

12 Р ру%таеи$ 1 0 03 5 1 6

13 Р. псйЪизи 150 6 27 8.9

14 Е гикзопп 83 3.3 22 7.2

15 Е ЬоЬпгаког 11 0.4 1 0.3

16 Е .1 1игсотапиз 7 03 7 23

17 V тигтш 573 22 8 65 21.3

Итого 2514 100 305 100

Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗМЕЩЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ В ГОРАХ И НА РАВНИНАХ Согласно предпочтениям к определенным местам обитания рукокрылых Южного Урала можно разделить на три зоогеографических комплекса (табл. 5). Первый - это широко распространенные бореальные виды, большая часть которых транспалеаркты, господствующие в зоне бореальных хвойных лесов средней и северной полосы Евразии. На рассматриваемой территории они встречаются как в летний, так и зимний периоды года. Второй включает европейские виды неморального комплекса. Представители этой группы ведут как перелетный, так и оседлый образ жизни. В летнее время их обитание приурочено к зоне широколиственных и частично таежных хвойно-широколиственных лесов. Распространение видов европейского неморального комплекса на восток ограничено Западно-сибирской равниной. Третий комплекс составляют азиатские формы, обитающие в открытых ландшафтах с аридным климатом, где они ведут оседлый образ жизни (Стрелков, Шаймарданов, 1983).

Особняком от этих групп стоит V типпиь. Этот вид имеет транспалеарк-тическое распространение и соответственно встречается в самых разнообразных ландшафтах, включая антропогенные.

Зоогеографические комплексы рукокрылых,

Бореальный Европейский неморальный Азиатский

М brandtn М nattereri M aurascens

М dauberüonn М mystacmus E bobrinskoi

М dasyeneme N lasiopterus E s turcomanas

Pl awitus N noctula

Е mlssonn N leisleri

P pipistrellus

P pygmaeus

P naíhusn

5.1. Относительное обилие и встречаемость рукокрылых в разных природных зонах На основе биоклиматических и геоморфологических характеристик на Южном Урале выделяют 8 типов природных областей (рис. 1). Размещение рукокрылых в их пределах имеет выраженные особенности, что определяется разными природными условиями этих территорий.

Наибольшего обилия и разнообразия фауна рукокрылых достигает в зоне европейских степных ландшафтов, что составляет 94% от общего количества видов, отмеченных в регионе (табл. 6). Здесь располагается пограничный рубеж распространения лесных и горно-пустынных форм, достигающих, соответственно, своих южных и северных пределов обитания.

Несколько меньшее число видов составляет хироптерофауну влажно- и умерено континентальных таежных и лесолуговых ландшафтов. В пределах этой природной зоны горный рельеф определяет неравномерный характер в размещении рукокрылых, что обусловлено асимметричностью западного и восточного макросклонов Урала. Наиболее богат летучими мышами западный макросклон (табл. 7). Заметную роль в размещении европейских неморальных форм рукокрылых здесь играют поймы рек, занятые интразональными широколиственными лесами. А высокий процент встречаемости оседлых видов обусловлен обширным распространением карстовых форм рельефа. На восточном макросклоне водотоки имеют типичный облик горных рек без хорошо выраженной поймы. Хироптерофауна здесь обеднена, из ее состава выпадают все виды рода Nyctalus и Р. pipistrellus s. lato.

Заметное обеднение хироптерофауны происходит в ландшафтах азиатских степей и полупустынь, где исчезает большинство бореальных и мезофильных видов, что связано с аридизацией климата и, как следствие, отсутствием условий для обитания зверьков.

Встречаемость рукокрылых в природных ландшафтах Южного Урала

Таежные и Влажно-

широколист- и умеренно-

Виды венно-хвойные лесные европей- Европейские лесные широколиственные Европейские лесостепные Сибирские лесостепные континентальные таежные и Европейские степные Азиатские степные Полупустыни

ские лесолуговые

п % п % п % п % п % п % п % 11 %

М. паиегеп - - " - - - - 12 6.0 1 1 3 - - - -

М тузШстия 1 33.3 1 76 - - 2 87 18 9.0 1 1.3 - _ -

М. аига5сеп5 - - - - - - - - - 1 1 3 - - 1 16.7

М Ьгат}Ш - 2 15 4 - - 2 87 24 11 9 1 1.3 - _ -

М. (¡аиЬеМопи 1 33.3 - - 3 16.6 3 13.0 26 12 9 10 12.8 3 11.5 - -

М ейщуспете - 2 15.4 1 5.6 7 30.5 19 9.5 7 9.0 2 77 - -

Р1. аипшз 1 33 3 2 154 4 22.2 2 87 20 10.0 8 10.3 1 3.9 - -

N. 1азюр1еп15 - - - - - - - - - 1 13 - - - -

N посш1а - 2 15.4 1 5.6 - - 11 5.4 9 11.5 - - - -

N \eisleri - - - - - - - - 2 1 0 1 1.3 - - - -

Р р1рШге11и5 - - - - 1 5 6 - - 2 1 0 2 25 - - - -

Р. руврюеш - - - - 1 5 6 - - 2 1.0 2 25 - - - -

Р паЖшп - - - - 2 11 1 2 87 10 50 П 14 1 6 23.1 - -

Е тЬяопи - - 2 15.4 1 56 2 8.7 33 16.4 - - - - -

Е з /игсотапш - - - - - - - - - - 6 7.7 - - - -

Е ЬоЬптко; - - - - - - - - - - 1 13 - - - -

V тигтга - - 2 15.4 4 22 2 3 13.0 22 10.9 16 20 5 14 53 8 5 83.3

Всего: 3 100 13 100 18 100 23 100 201 100 78 100 26 100 6 100

Встречаемость рукокрылых в пределах западного и восточного

Вид Западный макросклон Boci очный макросклон

абс % абс %

М mueren 10 83 3 2 16 7

М mystacinus 15 75.0 5 25 0

М. brandtn 20 76.9 6 23 1

М. daubentomi 24 88.9 3 11 1

М dasyeneme 15 68 2 7 31 8

PI awittis 18 81 8 4 18 2

N nocíula 11 100 - -

N leisten 2 100 - -

P ptpislrellus s 1 2 100 - -

P nathusu 10 83 3 2 16 7

E mlssonn 27 77.1 8 22 9

V. murinus 17 68.0 8 32 0

Всего 171 79.2 45 20.8

5.2 Относительное обилие и встречаемость рукокрылых в горных ландшафтах Особенности вертикального распределения рукокрылых в Уральских горах прослеживаются только в пределах влажно- и умеренно континентальных таежных и лесолуговых природных ландшафтов.

Основные пригодные для обитания летучих мышей стации, поднимаются в горы до высоты 800-900 м н.у.м. Наибольшее количество мест находок и видовое разнообразие рукокрылых относится к высотам до 200 м н.у.м (табл. 8). В пределах этих высот нам не удалось обнаружить лишь М йазуспете. Выше 300 м н.у.м. разнообразие видов заметно сокращается. На высотах 400-600 м н.у.м. основу фауны составляют бореальные формы и V типпиз. Находки N посМа, Р пш1шт, а также N. 1еЫеп отсутствуют.

Таблица 8

Встречаемость рукокрылых на различных высотах в пределах влажно-

Виды Абсолютная высота над уровнем моря (м н.у.м.)

до 200 201-400 401-600 601-800

М notieren + - + -

М mystacinus - + +

М. brandtn ++ ++ + +

М daubentomi +++ ++ -t- +

М dasyeneme - + + -

N noctuia +++ + - -

N. leisten + - - -

Р. nathusu +++ - - -

Е mlssonn + +4 1 +

V murimis +++ ++ \ ь -

PI auritus + - + -

Примечание

- 5 и более находок, ++ - 3-4 находки, + - 1-2 находки

Выводковые колонии рукокрылых в большей мере приурочены к высотам 100-200 м н.у.м. По мере продвижения выше в горы число видов, образующих подобные скопления, резко сокращается. Размножающиеся колонии самок на высотах 600-800 м н.у.м. известны нам только у М. тувгастш и М. Ьгапс1Ш.

ВЫВОДЫ

1. Проведенная ревизия хироптерофауны Южного Урала и сопредельных территорий показала обитание здесь 17-и видов рукокрылых: М паиегеп, М тумаетт, М. аигаясет, М. ЬгапЖН, М. с(аиЬеМопи, М с1аяуспете, Р1. аипШ, N. 1азюр1егиз, N. посш1а, N Шя1еп, Р р'грШгеПт, Р ру^тает, Р пмИизи, Е тЬяопи, Е. ЪоЪптког, Е 5 Шгсотапи.ч и V. типгш, из которых впервые в регионе отмечены: М аигаясепя, Р рудтает и Е ЬоЬгшко/

2. Установлено, что 16 видов рукокрылых в регионе обитают на границах своих ареалов. У видов родов Ыуйа!^ и Р1р151теПи5, а также у М паИегегг и М. тувгастш здесь проходят юго-восточные границы распространения, у М ЬгапЛИ, М сЬиЬепЮпП, М йазуспете, Р1. аигНих и Е пП.^опН - южные, а у азиатских форм, таких как М аигахсет, Е ЬоЬптШ, Е гигсотапш - северные. Для Р ру%тает отмечено крайнее восточное местообитание в степном Предуралье,

3. Следует считать оседлыми все виды родов Муойв, Ер1езюиз и Р1. аипшя, перелетными - виды родов ИуЛаШв, Рф^з^еНиБ, а V тигтиз — факультативно-перелетным, поскольку часть популяции вида ведет оседлый образ жизни.

4. Выявлена зональная закономерность в распространении рукокрылых на Южном Урале и прилежащих территориях:

а) обитание бореальных и неморальных видов в центральной и северной частях региона обусловлено присутствием широколиственных и смешанных лесов с примесью горных темнохвойных пород, а азиатских форм в южной части - зоной сухих степей и полупустынь;

б) в пределах горной части видовое разнообразие и численность рукокрылых выше на западном макросклоне по сравнению с восточным;

в) в зоне европейских степных ландшафтов, где встречаются лесные и азиатские формы, фауна рукокрылых достигает наибольшего обилия и разнообразия;

г) в ландшафтах азиатских степей и полупустынь вследствие аридизации климата исчезает большинство бореальных и неморальных видов.

5. Прослежены особенности распределения видов в горной местности в зависимости от высотной смены растительности. Основные пригодные для обитания летучих мышей стации, встречаются до высот 800-900 м н.у.м., а наибольшее количество мест находок и видовое разнообразие рукокрылых отмечено до 200 м н.у.м. На высотах 400-600 м н.у.м. основу фауны составляют только

бореальные формы и V murinus. Выводковые колонии приурочены в основном к высотам 100-200 м н.у.м.

6. Выделены экологические группы рукокрылых по характеру предпочитаемых ими мест охоты: охотники открытых пространств, защищенных пространств, закрытых пространств, околоводных пространств и охотники - эври-бионты. По требованиям, предъявляемым рукокрылыми к убежищам и местообитаниям, выделено три комплекса видов: петрофильный, дендрофилъный и синантропный.

7. Установлено, что наиболее массовыми видами Южного Урала являются V murinus и М. dasycneme. К широко распространенным и обычным - относятся М. daubentonii, PI auritus, М mystacinus, М brandtii, P. nathusii и E. nilssonii, малочисленным и редким - M. nattereri, М aurascens, N lasiopterus, N. leisleri, P pipistrellus, P. pygmaeus, E. bobrinskoi и E s turcomanus. Уязвимыми следует считать большую часть видов дендрофильного комплекса. Необходимым условием их обитания является наличие естественных убежищ в старовозрастных лесах, площади которых в настоящее время повсеместно сокращаются.

8. Составлен список видов рукокрылых, нуждающихся в охране и рекомендуемых для внесения в региональные Красные книги: Оренбургская область - М. nattereri, М. mystacinus, М. dasycneme, N. lasiopterus, N leisleri, Р pipistrellus, P. pygmaeus, E. s. turcomanus-, республика Башкирия -M. nattereri, N. leisleri, P. pipistrellus.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ильин В.Ю., Курмаева Н.М., Титов С.В.. Смирнов Д.Г. К фауне рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) Оренбургской области // Тезисы докладов и махериалы III региональной конференции "Животный мир Южного Урала и Северного Прикас-иия". - Оренбург, 1995. С. 16-19.

2. Ильин В.Ю., Курмаева Н.М., Смирнов Д.Г. Предварительные данные по фауне рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) Жигулевского заповедника // Самарская Лука. Бюллетень. 1995. № 6. С. 232-236.

3. Ильин В.Ю., Курмаева Н.М. К распространению перелетных видов рукокрылых на Южном Урале // Тезисы докладов юбилейной научно-практической конференции "Краеведческие исследования и проблема экологического образования". -Пенза, 1996. С. 38-39.

4. Ильин В.Ю., Вехник В.П., Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М. Поздний кожан (Eptesicus serotinus serotinus Schreber, 1774) на Самарской Луке // "Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов". Материалы Всероссийской научно-практической конференции посвященной 125-летию И.И. Спрыгина - Пенза, 1998. С. 327-329.

5. Ильин В.Ю., Вехник В.П., Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М., Золина Н.Ф., Мат-росова О.М., Динамика численности рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) на зимовках в подземельях Самарской Луки за 20-летний период // Экология. №6. С. 464-467.

6. Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М., Вехник В.П. Динамика численности и про-сгранственное распределение зимующих рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) в одной из штолен Самарской Луки // Plecotus et al. Институт проблем экологии и эволюции им А.Н Северцова, РАН. - Москва, 1999. №2. С. 67-78.

7. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Красильников Д.К.. Яняева Н.М. Материалы к кадастру рукокрылых (Chiroptera) Европейской России и смежных регионов // Справочное пособие. - Пенза, 2002. 64 с.

8. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Яняева U.M. Новые места находок рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) на Южном Урале и прилежащих территориях // Фауна и эколо1ия животных. - Пенза: ПГГГУ, 2002. Вып. 3. С 136-147.

9. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Яняева Н.М. К фауне, распространению и ландшафтной приуроченноС1и рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) Южного Урала и прилежащих территорий // Plecotus et al. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, РАН. -Москва, 2002. №5. С. 63-81.

10. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Яняева Н.М. Особенное ш размещения рукокрылых на Южном Урале и прилежащих территориях // Plecotus et al. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, РАН. - Москва, 2002. Спец. вып. С. 66-69.

11. Смирнов Д.Г. Яняева Н.М. К изменчивости окраски Eptesicus serotinus из центральной части ареала // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих: материалы Международной конференции, посвященной 90-летию проф. И М Громова (Санкт-Петербург, 2003). - С.-Пб.: ЗИН РАН, 2003. С. 205-208.

12. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Яняева Н.М. Влияние антропогенного фактора на рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) Поволжья // Экология. №1. 2003. С. 69-74.

13. Iliyn V.Ju, Smirnov D.G., Janyaeva N.M. The east limits of distribution of migratory bat spccies In the south Urals // Abstract IXth European Bat Research Symposium (Le Havre, 2002) - University of Le Havre-Franci. 2002. - P. 16-17.

14. Смирнов Д.Г., Яняева Н.М. К вопросу о гибридизации двух форм Eptesicus serotinus II Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана). Сборник тезисов Международного совещания. (Саратов, 2004) - М.: РАН, 2004. С. 140-141.

Отпечатано с оригинал-макета в Частной типографии Тугушева С.Ю. 440600, г. Пенза, ул. Московская, 74, ком. 220, тел.: 56-37-16

t-8280

РНБ Русский фонд

2006-4 4649

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Курмаева, Наиля Мухамметшановна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ ЮЖНОГО УРАЛА И

ПРИЛЕЖАЩИХ ТЕРРИТОРИЙ.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РУКОКРЫЛЫХ

4.1. Фауна рукокрылых и характер их пребывания

4.2. Распространение, экология, фаунистический и природоохранный статус рукокрылых в регионе (повидовые очерки)

4.2.1. Myotis nattereri (Kuhl, 1817).

4.2.2. Myotis mystacinus (Kuhl, 1817).

4.2.3. Myotis aurascens (Kuzyakin, 1935).

4.2.4. Myotis brandtii (Eversmann, 1845)

4.2.5. Myotis daubentonii (Kuhl, 1817).

4.2.6. Myotis dasycneme (Boie, 1825)

4.2.7. Plecotus auritus (Linnaeus, 1758)

4.2.8. Nyctalus lasiopterus (Schreber, 1780)

4.2.9. Nyctalus noctula (Schreber, 1774).

4.2.10. Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817).

4.2.11. Pipistrelluspipistrellus (Schreber, 1774).

4.2.12. Pipistrelluspygmaeus (Leach, 1825)

4.2.13. Pipistrellus nathusii (Keiserling et Blasius, 1839)

4.2.14. Eptesicus nilssonii (Keiserling et Blasius, 1839)

4.2.15. Eptesicus bobrinskoi Kuzyakin,

4.2.16. Eptesicus serotinus Schreber,

4.2.17. Vespertilio murinus (Linnaeus, 1758)

4.3. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ РУКОКРЫЛЫХ

4.3.1. Места обитания

4.3.2. Места охоты

4.3.3. Летние убежища

4.3.4. Зимние убежища

4.3.5. Экологические комплексы

4.3.6. Колониальность

4.3.7. Соотношение полов

4.3.8. Относительное обилие, встречаемость и охрана.

Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗМЕЩЕНИЯ

РУКОКРЫЛЫХ В ГОРАХ И НА РАВНИНАХ 123 5.1. Относительное обилие и встречаемость рукокрылых в разных природных зонах

5.2. Относительное обилие и встречаемость в горных ландшафтах

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистическая характеристика рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Южного Урала и сопредельных территорий"

Рукокрылые - одна из интересных и во многих аспектах слабо изученных групп млекопитающих. Эволюция этих животных шла по пути приспособления к полету и, соответственно, освоения воздушной среды обитания, что сопровождалось глубокими изменениями их биологической организации. Chiroptera долгое время не заслужено оставались вне круга глубоких исследований, поэтому ныне мы мало знаем особенности их строения и образа жизни. Слабо изучена экология, остается неясным происхождение, эволюция, не разработана систематика некоторых таксонов отряда.

Всестороннее изучение рукокрылых диктуется рядом соображений. Во-первых - недостаточность сведений о распространении этой группы животных на обширных пространствах затрудняет анализ терриофауны России в целом. В связи с этим большое значение имеют региональные эколого-фаунистические исследования, которые могут заполнить этот пробел. Во-вторых - не до конца изучен образ жизни летучих мышей в разных частях ареалов многих видов, что не дает полного представления о роли рукокрылых в экосистемах, где они, по-видимому, занимают не последнее место в процессе поддержания их устойчивости. Исследования рукокрылых важны и в плане их охраны. Знания видового состава и относительной численности этих животных могут создать основу для защиты летучих мышей.

Особый интерес представляют эколого-фаунистические исследования рукокрылых Южного Урала, который, в отличие от смежного Поволжья, до сих пор считался «белым пятном». Поскольку целенаправленные исследования хироптерофауны региона до настоящего времени практически не проводились, оставались открытыми многие вопросы биологии и экологии летучих мышей этой горной страны. Особенно интересен Южный Урал тем, что здесь наблюдается смешение фаун трех больших комплексов: бореального, европейского неморального и туранского горно-пустынного. В связи с этим становится актуальным изучение видов, находящихся на периферии своих ареалов. В этом отношении Южный Урал, благодаря своим уникальным географическим и климатическим особенностям, является оптимальной модельной территорией для изучения обитающих здесь 16 периферийных видов. На Урале проходят юго-восточные границы ареалов видов родов Nyctalus, Pipistrellus, некоторых видов рода Myotis, а также северные границы азиатских по происхождению форм Eptesicus bobrinskoi и Е. serotinus turcomanus. Требуют уточнения границы распространения недавно выделенных видов - М. aurascens и P. pygmaeus. Особенности распространения животных, обитающих на границах своих ареалов, всегда интересовали ученых-специалистов.

Неизученными остаются пути сезонных миграций и не известны места зимовок уральских популяций перелетных форм. Кроме того, необходимость изучения хироптерофауны рассматриваемого региона диктуется довольно резко меняющейся в последние годы экологической обстановкой. Например, известно, что происходящее постепенное потепление климата приводит к значительным изменениям в составе и размещении рукокрылых в соседнем с Уралом Поволжье.

Проведенные нами исследования были направлены на всестороннее изучение летучих мышей Южного Урала и смежных с ним территорий. С этой целью были поставлены следующие основные задачи:

1) инвентаризация фауны рукокрылых и составление повидовых кадастров;

2) уточнение границ распространения рукокрылых в регионе;

3) выявление редких, малочисленных и уязвимых на Южном Урале видов;

4) выявление характера пребывания и особенностей экологии рукокрылых;

5) характеристика встречаемости и относительного обилия видов по ландшафтным зонам;

6) выяснение закономерностей распределения видов на равнинах и в горной местности.

Автор выражает признательность коллективу кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического университета за помощь в сборе материала; особую благодарность - заведующему кафедрой и научному руководителю проф. Ильину В.Ю. за содействие в подготовке к защите настоящей работы и Смирнову Д.Г. за всестороннюю поддержку в сборе и обработке материалов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Курмаева, Наиля Мухамметшановна

выводы

1. Проведенная ревизия хироптерофауны Южного Урала и сопредельных территорий показала обитание здесь 17-и видов рукокрылых: М. nattereri, М. mystacinus, М. aurascens, М. brandtii, М. daubentonii, М. dasycneme, PL auritus, N. lasiopterus, N. noctula, yV. leisleri, F. pipistrellus, P. pygmaeus, P. nathusii, E. nilssonii, bobrinskoi, E. s. turcomanus и murinus, из которых впервые в регионе отмечены: Ы. aurascens, P. pygmaeus и Е. bobrinskoi.

2. Установлено, что 16 видов рукокрылых в регионе обитают на границах своих ареалов. У видов родов Nyctalus и Pipistrellus, а также у М. nattereri и М mystacinus здесь проходят юго-восточные границы распространения, у М. brandtii, М. daubentonii, М. dasycneme, PL auritus и Е. nilssonii - южные, а у азиатских форм, таких как М aurascens, Е. bobrinskoi, Е. s. turcomanus - северные. Для P. pygmaeus отмечено крайнее восточное местообитание в степном Предуралье.

3. Следует считать оседлыми все виды родов Myotis, Eptesicus и PL auritus, перелетными - виды родов Nyctalus, Pipistrellus, а V. murinus -факультативно-перелетным, поскольку часть популяции вида ведет оседлый образ жизни.

4. Выявлена зональная закономерность в распространении рукокрылых на Южном Урале и прилежащих территориях: а) обитание бореальных и неморальных видов в центральной и северной частях региона обусловлено присутствием широколиственных и смешанных лесов с примесью горных темнохвойных пород, а азиатских форм в южной части - зоной сухих степей и полупустынь; б) в пределах горной части видовое разнообразие и численность рукокрылых выше на западном макросклоне по сравнению с восточным; в) в зоне европейских степных ландшафтов, где встречаются лесные и азиатские формы, фауна рукокрылых достигает наибольшего обилия и разнообразия; г) в ландшафтах азиатских степей и полупустынь вследствие аридизации климата исчезает большинство бореальных и неморальных видов.

5. Прослежены особенности распределения видов в горной местности в зависимости от высотной смены растительности. Основные пригодные для обитания летучих мышей стации, встречаются до высот 800-900 м н.у.м., а наибольшее количество мест находок и видовое разнообразие рукокрылых отмечено до 200 м н.у.м. На высотах 400-600 м н.у.м. основу фауны составляют только бореальные формы и V. murinus. Выводковые колонии приурочены в основном к высотам 100-200 м н.у.м.

6. Выделены экологические группы рукокрылых по характеру предпочитаемых ими мест охоты: охотники открытых пространств, защищенных пространств, закрытых пространств, околоводных пространств и охотники - эврибионты. По требованиям, предъявляемым рукокрылыми к убежищам и местообитаниям, выделено три комплекса видов: петрофильный, дендрофильный и синантропный.

7. Установлено, что наиболее массовыми видами Южного Урала являются V. murinus и М. dasycneme. К широко распространенным и обычным - относятся М. daubentonii, PL auritus, М. mystacinus, М. brandtii, P. nathusii и E. nilssonii, малочисленным и редким - M nattereri, М. aurascens, N. lasiopterus, N. leisleri, P. pipistrellus, P. pygmaeus, E. bobrinskoi и E. s. turcomanus. Уязвимыми следует считать большую часть видов дендрофильного комплекса. Необходимым условием их обитания является наличие естественных убежищ в старовозрастных лесах, площади которых в настоящее время повсеместно сокращаются.

8. Составлен список видов рукокрылых, нуждающихся в охране и рекомендуемых для внесения в региональные Красные книги: Оренбургская область - М. nattereri, М. mystacinus, М. dasycneme, N. lasiopterus, N. leisleri, P. pipistrellus, P. pygmaeus, E. s. turcomanus; республика Башкирия -M. nattereri, N. leisleri, P. pipistrellus.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Курмаева, Наиля Мухамметшановна, Саратов

1. Бажанов B.C., 1930. Из работ по изучению млекопитающих юго-востока степей быв. Самарской губернии // Бюл. Самарского об-ва антроп., этногр., естествоисп., Самара. Вып. 5. С. 19-26.

2. Бажанов B.C., 1930. Из работ по изучению млекопитающих юго-востока степей быв. Самарской губернии, Пугачевский уезд // Бюл. Средневолжской краевой ст. защ. раст. за 1926-1928 гг. Самара, С. 4771.

3. Байтеряков, Р.Т., 1987. К фауне рукокрылых Башкирии // Экологические системы Урала: Изучение, охрана, эксплуатация. Свердловск. С. 6.

4. Байтеряков Р.Т., 1990. Зимовки рукокрылых в пещерах Башкирии // Рукокрылые (Chiroptera): Матер. V Всесоюзн. совещ. по рукокрылым. -Пенза, С. 78-80.

5. Байтеряков, Р.Т., 1998. К фауне рукокрылых Южно-Уральского заповедника // J. Plecotus et al. М.: ИПЭЭ РАН. №. 1. С. 78-79.

6. Барабаш-Никифоров И.И., 1937. К фауне зверей и птиц Тобольского округа // Ученые записки Саратовского госуниверситета, серия биологическая. Вып. 1/14.

7. Белянин В.Н. 1981. Млекопитающие Жигулевского заповедника // Эколо-го-фаунистические исследования в заповедниках. М.: Центр, научно-исслед. лаб. охотн. хоз. и запов., С. 89-103.

8. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П., 1965. Отряд рукокрылые // Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение. С. 382.

9. Богданов М.Н., 1871. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины Средней и Нижней Волги // Тр. о-ва естеств. при Казанском ун-те. Т. 1. С. 1-229.

10. Богдарина С.В., Стрелков П.П., 2003. Распространение рукокрылых

11. Chiroptera) уна севере европейской России // J. Plecotus et al. М.: ИПЭЭ РАН. №. 6. С. 7-28.

12. Большаков В.Н., 1967. Зимовка летучих мышей в Смоленской пещере и ееохрана // Тр. Комиссии по охране природы. В сб. "Охрана природы на Урале", Вып. 6, Т. 6. Свердловск. С. 155-158.

13. Большаков В.Н., 1981. Зимовка рукорылых в пещерах Урала и вопросы ихохраны // Биологические аспекты охраны редких животных. М. С. 7879.

14. Большаков В.Н., 1984. Млекопитающие Урала // Природа и мы.

15. Челябинск: Южно-Уральское книжное изд-во. С. 6-38.

16. Булычев Н.П., 1878. Очерк фауны и флоры Ирбитского уезда // Зап.

17. Уральского об-ва любит, естествознания. Т. 4.

18. Бутовский П.М., Шаймарданов Р.Т., 1985. Отряд рукокрылые. Млекопитающие Казахстана. Т. 4. Алма-Ата: изд. КазССР. С. 125-270.

19. Вехник В.П., 2000. Критические замечания к фауно-таксономическомусоставу млекопитающих Самарской Луки // В кн. «Биологическое разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана, мониторинг». -М,- Самара. С. 310-317.

20. Виноградов Б.С., 1950. Систематический очерк животных зоны степей.

21. Млекопитающие//Животный мир СССР. Т. Ш. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 38-40.

22. Виноградов Б.С., 1952. Краткий обзор фауны млекопитающих долинынижнего течения р. Урал и прилегающих районов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 11. С. 190-203.

23. Виноградов Б.С., 1953. Систематический обзор животных лесной зоны.

24. Млекопитающие// Животный мир СССР. Т. IV. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 88-91.

25. Волков A.M., 1979. Летопись природы Южно-Уральского заповедника за1979 год. Раздел рукокрылые, (неопубликовано).

26. Воронов А.Г., 1951. Заметки о фауне Пашинской пещеры // Изв. естествнауч. ин-та при Молотовском ун-те. Т.ХШ. N 2-3. 19. С. 169-172.

27. Воронцов Е.М., 1949. Птицы Камского Приуралья. Горький, 1949.

28. Воронцов Н.Н. Заметки о рукокрылых восточного Казахстана// Бюл. Моск. о-ва испыт. прир., отд. биол., 1959. Т.64, вып.2. С. 129-131.

29. Герасимов и др., 1968. Урал и Приуралье. Природные условия иестественные ресурсы СССР. М.: Наука. 461 с.

30. Григорьев А.К., Васильев А.В., 1999. К вопросу распространения малойвечерницы Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817) // J. Plecotus et al. M.: ИПЭЭ PAH. №. 2. C. 117-118.

31. Громов И.М. и др., 1963. Отряд Chiroptera рукокрылые //

32. Млекопитающие фауны СССР. Ч. 1. М.-Л.: АН СССР. С. 122-218.

33. Давыгора А.В., Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., 1998. Новые находкирукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) на юге Оренбургской области и северо-западе Казахстана // Зоол. ж-л. Т. 77. №. 8. С. 984-985.

34. Демяшев М.П., 1964. Видовой состав и распространение диких млекопитающих в Уральской обл.// Матер, юбил. конфер. Уральской противочумной ст. (1914-1964). Уральск.: Мин. здравоохран. СССР. С. 111-146.

35. Денисов В.П., Ильин В.Ю., 1980. Зимовки летучих мышей в Пензенскойобласти // Зоол. журн., Т. 59, Вып. 7. С. 1108-1111.

36. Дукельская Н.М., 1928. Обзор фауны млекопитающих государственного

37. Ильменского заповедника // Труды по изучению Ильменского зап., Вып. 10. С. 1-31.

38. Емельянов А.А., 2002. Находки рукокрылых в Курганской области // J.

39. Plecotus et al. М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцова, РАН, pars specialis. С. 71-74.

40. Забусов И.П., 1910. Исследование иннервации летательной перепонкилетучих мышей // Тр. об-ва естествоиспыт. Казанского ун-та. Т. XLIII. С. 1-67.

41. Завьялов Е.В., Якушев Н.Н., Хомутова Т.Ю., 2002. Обнаружение зимовкидвуцветного кожана Vespertilio murinus L. (Chiroptera, Vespertilionidae) в Саратове I I J. Plecotus et al. M.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцова, РАН, №. 5. С. 97-98.

42. Зарудный Н.А., 1898. Заметки по фауне млекопитающих Оренбургскогокрая // Матер, к позн. фауны и флоры Российской имп. отд. зоол. С. 5961.

43. Ивантер Э.В., 1979. Основы практической биометрии. Петрозаводск: Изво Карелии. 92 с.

44. Ильин В.Ю., 1979. Зимовка рукокрылых в Пензенской области: Нов.пробл. зоол. науки и их отражение в вузовском преподавании// Тез. докл. науч. конф. зоологов пед. ин-тов. Ставрополь. 4.2. С. 261-262.

45. Ильин В.Ю., 1987. Влияние хозяйственной деятельности человека наразмещение и численность рукокрылых в лесных биоценозах Среднего Поволжья. Деп. ВИНИТИ 302. №. 7712-В87. С. 28-31.

46. Ильин В.Ю., 1988. Рукокрылые лесостепной зоны Правобережного Поволжья: Автореф. канд. дис. Л. 23 с.

47. Ильин В.Ю., 1990. Динамика распределения рукокрылых в зимнихубежищах в период спячки (на примере летучих мышей Среднего Поволжья) // Материалы всесоюзн. науч. совещ. зоологов педвузов. -Махачкала: МГПИ. Ч. 1. С. 98.

48. Ильин В.Ю., 2000. Динамика ареалов трех видов рукокрылых на крайнемюго-востоке Европы // Plecotus et al., вып. 3 М.:ИПЭЭ. С. 43-49.

49. Ильин В.Ю., Курмаева Н.М., 1996. К распространению перелетных видоврукокрылых на Южном Урале // Тез. докл. юбилейной научно-практич. конф. Пенза. С. 38-39.

50. Ильин В.Ю., Курмаева Н.М., Смирнов Д.Г., 1995. Предварительные данные по фауне рукокрылых (Chiroptera) Жигулевского заповедника // Самарская Лука. Бюллетень. №. 6. С. 232-236.

51. Ильин В.Ю., Курмаева Н.М., Титов С.В., Смирнов Д.Г., 1995. К фаунерукокрылых (Chiroptera, Vesperilionidae) Оренбургской области // Тез. докл. и матер. III региональной конф. Оренбург. С. 16-19.

52. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Быстракова Н.В., Золина Н.Ф., Курмаева

53. Н.М., Матросова О.М., 1998. Научная коллекция рукокрылых (Chiroptera) кафедры зоологии Пензенского государственного педагогического университета // J. Plecotus et al. М. ин-т проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, РАН, №. 1. С. 69-73.

54. Ильин В.Ю., Вехник В.П., Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М., Золина Н.Ф.,

55. Матросова О.М., 1999. Динамика численности рукокрылых, (Chiroptera, Vespertilionidae) на зимовках в подземельях Самарской Луки за 20 летний период // Экология. № 6. С. 464-467.

56. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., 2000. Особенности распространения оседлыхвидов рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) на востоке Русской равнины и в смежных регионах // Экология. № 2. С. 118124.

57. Ильин В.Ю, Смирнов Д.Г., Яняева Н.М., 2002 а. Новые места находокрукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) на Южном Урале и прилежащих территориях // Фауна и экология животных. Пенза: ПГПУ. Вып. 3. С 136-147.

58. Ильин В.Ю, Смирнов Д.Г., Яняева Н.М., 2002 б. Особенности размещениярукокрылых на Южном Урале и прилежащих территориях // J. Plecotus et al. М.: ИПЭЭ РАН. pars specialis. С. 66-69.

59. Ильин В.Ю, Смирнов Д.Г., Яняева Н.М., 2002 в. К фауне,распространению и ландшафтной приуроченности рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) Южного Урала и прилежащих территорий //J. Plecotus et al. М.: ИПЭЭ РАН. № 5. С. 63-80.

60. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Красильников Д.Б., Яняева Н.М., 2002.

61. Материалы к кадастру рукокрылых (Chiroptera) Европейской России и смежных территорий. Справочное пособие. Пенза: ПГПУ. 64 с.

62. Капитонов В.И., Григорьев А.К., 1995. Материалы к фауне и экологиирукокрылых Удмуртии. // Вестник Удмурдского ун-та. С. 70-81.

63. Капитонов В.И., Абрамова Л.В., 1999. Нетопырь Натузиуса {Pipistrellusnathusii) в Вятско-Камском междуречье // J. Plecotus et al. М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцова, РАН, №. 2. С. 60-66.

64. Капитонов В.И., Дерюгин А.А., Васильев Н.В., 1999. Первая находкавыводковой колонии двуцветного кожана (Vespertilio murinus) в Удмуртии // J. Plecotus et al. М: ИПЭЭ РАН. №. 2. С. 119-120.

65. Карелин Г.С., 1875. Труды СПБ общества естествоиспытателей. Т. VI. С.80.

66. Кащенко Н.Ф., 1905. Обзор млекопитающих Западной Сибири и

67. Туркестана // Chiroptera, Insectivora Изд-во Томского ун-та, Вып. I. XXVII. С. 10-49.

68. Кесслер К.Ф., 1872. Заметки о распространении в Европейской Россиинекоторых летучих мышей.// Тр. С.-Петерб. общ. ест. Вып Ш:Ш.

69. Кириков С.В., 1952. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтовюжной оконечности Урала. М.: Изд-во АН СССР. С. 410.59. Кириков С.В., 1953.

70. Кожева Е.К., Логинов А.Н., Марвин М.Я., Шакиров С.С., 1973. Млекопитающие юго-западного Предуралья // Фауна Европейского севера, Урала и Западной Сибири. Свердловск: Изд. Уральского ун-та. С. 322.

71. Кожурина Е.И., 2000. К познанию летучих мышей г. Москвы // Животныев городе. Материалы научно-практической конференции. М.: ИПЭЭ РАН. С. 44-45.

72. Корелов М.Н., 1953. Отряд рукокрылые // Звери Казахстана. Алма-Ата:1. Изд-во АН КазССР. 560 с.

73. Красная книга РФ (животные), 1983. М.: россельхозиздат. С. 455.

74. Красная книга республики Татарстан, 1995. // Под редакции А. И.

75. Щеповских. Казань: Природа. Старт. С. 452.

76. Круликовский JI.К., 1902. Заметки о млекопитающих южных уездов

77. Вятской губернии // Зап. Уральского об-ва любителей естествознания, Т. 23. С. 107-118.

78. Круликовский Л.К., 1907. Дополнительные заметки о млекопитающих

79. Уржумского уезда Вятской губернии // Зап. Уральского об-ва любителей естествознания., Т. 23.

80. Крускоп С.В., 1995. Экологоморфологические особенности рукокрылыхкак отражение их сообществ // Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных. М. С. 54-58.

81. Кузнецов Б.А., 1926. О некоторых закономерностях распространениямлекопитающих по Европейской части СССР // Зоологический журнал. Т. XV. Вып. 1.

82. Кузнецов Б.А., 1927. О некоторых закономерностях распространениямлекопитающих по Европейской части СССР // Зоологический журнал. Т. VI. Вып. 1.

83. Кузнецов Б.А., 1928. Млекопитающие степной полосы Южного Урала //

84. Бюлл. МОИП, отд. биологии. Т. 37. Вып. 3-4. С. 248-311.

85. Кузнецов Б.А., 1936. О некоторых закономерностях распространениямлекопитающих по Европейской части СССР // Зоол. ж. Т. 15. Вып. 1. С. 96-127.

86. Кузнецов Б.А., 1948. Млекопитающие Казахстана. М.: Изд. Моск. о-ваиспыт. прир. С. 209.

87. Кузнецов Н.Н., Козлов В.Н., 1958. Зимовка летучих мышей на Среднем

88. Урале// Бюлл. МОИП, отд. биол., Т. LXIII (4). С. 131-132.

89. Кузякин А.П., 1950. Летучие мыши. М.: Советская наука. С. 443.

90. Кузякин А.П., 1980. Гигантская вечерница Nyctalus lasiopterus в СССР //

91. Рукокрылые (Chiroptera). М.: Наука. С. 55-59.

92. Кулаева Т.М., 1968. Рукокрылые Волжско-Камского государственногозаповедника // Материалы итог. науч. сес., посвящ. работам, выполненным в Волжском заповеднике. Казань. С. 79.

93. Линдеман Г.В., Субботин А.Е., 1983. О пролете летучих мышей в глинистых полупустынях Заволжья // Бюлл. МОИП. отд. биол. Т. 88. Вып. 4. С. 88-90.

94. Лоскутов И.А., Лоскутова А.В., 1998. Позвоночные животныезаповедника «Шульган-Таш». Рыбы; земноводные; пресмыкающиеся; птицы; млекопитающие (Аннатированный список видов) // Флора и фауна заповедников. М.: Вып. 67. 42 с.

95. Марвин В.Э., 1969. Фауна наземных позвоночных животных Урала. Вып.

96. Млекопитающие. Свердловск: Изд. Уральского ун-та. С. 154.

97. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий Н.А., 1986. Физическая география СССР.

98. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ. М., Высшая школа, 373 с.

99. Миролюбов В.И., 1986. Материалы по питанию филина в Жигулевскомзаповеднике // Редкие исчезающие и малоизученные птицы СССР. М. С. 43-45.

100. Морозов П.Н., 1998. Весенний вылет зимующих в г. Москве рукокрылых

101. J. Plecotus et al. М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцова, РАН, №. 1. С. 80-81.

102. Огнев С.И., 1925. Млекоптающие Самарской губернии и Уральскойобласти // Бюл. МОИП. отд. биол. Т. 33. Вып. 1-2. С. 1-47.84. Огнев, 1926

103. Огнев С.И., 1928. Звери восточной Европы и северной Азии. Т. 1. М.: Л.:1. Госполитиздат. С. 631.

104. Оленев A.M., 1965. Урал и новая земля. Очерки природы. М.: Мысль.215 с.

105. Орлов О.Л., 2000. Фауна и экология {Mammalia, Chiroptera) Среднего

106. Урала // Автореф. кандидатской диссертации. Екатеринбург. 19 с.

107. Орлов О.Л., 2002. Рукокрылые Северного Урала // Экологически епроблемы горных территорий. Мат-лы межд. научной конференции. -Екатеринбург. УО РАН. С. 196-198.

108. Павлинов И.Я., Борисенко А.В., Крускоп С.В., Яхонтов Е.Л., 1995.

109. Млекопитающие Евразии. II. Non-Rodentia: систематико-географический справочник, (исследования по фауне) М.: изд-во МГУ. С. 338.

110. Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В., 2002.

111. Наземные звери России. Справочник-определитель. М.: КМК. 298 с.

112. Паллас П.С., 1773-1788. Путешествие по разным провинциям Российскойимперии (Ч. 1-1773, Ч. 2-1786, Ч. 3-1788). АН СПб.

113. Панютин К.К., 1963. О размножении рыжей вечерницы // Учен. зап. Моск.обл. пед. ин-та, Т. 76. Вып. 6. С. 63-66.

114. Панютин К.К., 1968. Дальние миграции рукокрылых, окольцованных в

115. Воронежском заповеднике // Миграции животных. Вып. 5 Л.: Наука. С. 182-184.

116. Панютин К.К., 1969. Заметки о биологии трех видов рукокрылых// Учен.зап. Моск. пед. ин-та. Т. 224, Вып. 7, зоол. С. 119-130.

117. Панютин К.К., 1980. Рукокрылые // Итоги мечения млекопитающих. М.:1. Наука. С. 23-46.

118. Плесский П.В., 1947. Материалы к фауне млекопитающих Кировскойобласти // Уч. зап. Кировского пед-го ин-та. Вып. 3.

119. Положенцев П.А., 1935. К фауне млекопитающих и гадов Бузулукскогобора // Матер, по изуч. прир. Среднего Поволжья, Вып. 1. М.Куйбышев. С. 77-96.

120. Положенцев П.А., Вебер Я., 1937. Отряд летучие мыши // Животный мир

121. Среднего Поволжья. Куйбышев. С. 53-55.

122. Положенцев П.А., Никифорук К.С., 1949. Животный мир Башкирии.

123. Уфа: Башк. гос. изд-во. С. 362.

124. Попов В.А. I960., Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань:

125. Казанский фил. АН СССР. С. 468.

126. Ралль Ю.М., 1935. Млекопитающие Волжско-Уральских песков // Вестн.микроб, эпид. и паразит. Т. 14. Вып. 1. С. 71-78.

127. Руденко С.И., 1955. Звероводство, птицеводство и рыболовство //

128. Башкиры (историко-этнографический очерк). М.-Л.: АН СССР. гл. 5.

129. Руди В.Н., 1996. Млекопитающие Оренбургской области. Оренбург:1. Изд-во ОГПИ. С. 25-32.

130. Рычков Н.П., 1770-1772. Журнал или дневные записки путешествиякапитана Рычкова по разным провинциям Российского государства в 1769 и 1770 годах. Спб.

131. Сабанеев Л.П., 1871. Каталог зверей, птиц, гадов и рыб Среднего Урала.1. Бюлл. МОИП. С. 210-278.

132. Сабанеев Л.П., 1874. Позвоночные Среднего Урала и геогафическоераспространение их в Пермской и Оренбургской губерниях. М.: изд-во МОИП. С. 1-11.

133. Сваричевская З.А., 1965. Геоморфология Казахстана и Средней Азии. Л.:1. ЛГУ. 296 с.

134. Святковский Д.В., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Семихатова С.Н., 1996.

135. Морфологическая характеристика и современное распространение рукокрылых на территории Самарской области // Фауна Самарской области. Т. 1. Вып. 1. С. 86-97.

136. Симашко Ю., 1851. Русская фауна или описание и изображение животных, водящихся в империи Российской. СПб. Ч. 2.

137. Скалон В.Н., Раевский В.В., 1940. Новые формы Кондо-Сосьвинскогозаповедника. // Научно-методические записки главного управления заповедников. Вып. 7. М.

138. Снитько В.П., 1999. Зимовки рукокрылых в пещерах Челябинскойобласти // J. Plecotus et al. М.: ИПЭЭ РАН. №. 2. С. 121-122.

139. Снитько В.П., 2001. Рукокрылые (Chiroptera) Ильменского заповедника //

140. J. Plecotus et al. М.: ИПЭЭ РАН. №. 4. С. 69-74.

141. Снитько В.П., 2002. Новые находки ночницы Наттерера Myofts nattereri на

142. Южном Урале // J. Plecotus et al. М.: ИПЭЭ РАН. Pars specialis. С. 6971.

143. Снитько В.П., 2003. Пещеры Южного Урала как убежища рукокрылых впериод летней активности // J. Plecotus et al. М.: ИПЭЭ РАН. №. 6. С. 49-58.

144. Смирнов Д.Г., Ильин В.Ю., 1997. К распространению и биологии малойвечерницы (Nyctalus leisleri Kuhl, 1818) на Средней Волге // Матер, науч. конф. Пенза. С. 130-131.

145. Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М., Вехник В.П., 1999. Динамика численностии пространственное распределение зимующих рукокрылых (Chiroptera, Vesperilionidae) в одной из штолен Самарской Луки // J. Plecotus et al. -М.: ИПЭЭ РАН. №. 2. С. 67-78.

146. Соколов В.Е., 1973. Отряд рукокрылые ordo Chiroptera Blumenbach, 1779

147. Систематика млекопитающих. М.: Высшая школа. Т. 1. С. 173-290.

148. Соловцов И., 1892. Позвоночные Тюменского округа и ихраспространение в Тобольской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. Вып. 1. С. 187-264.

149. Стариков В.П., Меншиков А.И., Ломакин А.А., 1990. Современноесостояние изученности рукокрылых Курганской области // Рукокрылые. Материалы пятого всесоюзного совещания по рукокрылым (Chiroptera). Пенза. С. 60-61.

150. Стариков В.П., Меншиков А.И., Ломакин А.А., Коровин К.В., 1990.

151. Население рукокрылых окрестности горда Кургана и возможности их охраны // Рационализация хозяйственного использования биологических ресурсов Западной Сибири. Тезисы докладов. -Тюмень. С. 81-83.

152. Стрелков П.П., 1958. Материалы по зимовкам летучих мышей в

153. Европейской части СССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 25. С. 255303.

154. Стрелков П.П., 1963. Отряд Рукокрылые (Chiroptera) II Млекопитающиефауны СССР. М.: Л.: Изд-во АН СССР. Т. 1. С. 122-218.

155. Стрелков П.П., 1965. Зимовка летучих мышей (Chiroptera,

156. Vespertilionidae) в средней и северной полосе европейской части СССР // Автореф. канд. дисс. Л. С. 20.

157. Стрелков П.П., 1970. Оседлые и перелетные виды летучих мышей (Chiropteraf) в Европейской части СССР. Сообщение 1 // Бюлл. МОИП. отд. биол. Т. 75. Вып. 2. С. 38-52.

158. Стрелков П.П., 1971. Оседлые и перелетные виды летучих мышей (Chiropteraг) в Европейской части СССР. Сообщ. 2 // Бюлл. МОИП. отд. биол. Т. 76. Вып. 5. С. 5-20.

159. Стрелков П.П., 1980. Летучие мыши (Chiroptera, Vespertilionidae)

160. Центрального и Западного Казахстана // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 119. С. 99-123.

161. Стрелков П.П., 1983. Места находок Myotis brandtii Eversmann, 1845 и

162. Myotis mystacinus Kuhl, 1819 по материалам мцузеев СССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 119. С. 38-42.

163. Стрелков П.П., 1983.Анализ распространения рукокрылых (Chiroptera)фауны Казахстана // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 119. С. 139-150.

164. Стрелков П.П., 1983. Усатая ночница (,Myotis mystacinus) и ночница

165. Брандта (М. brandti) в СССР и взаимоотношения этих видов. Сообщение 2. Зоол. журн., Т. 62. Вып. 2. С. 259-270.

166. Стрелков П.П., 1988. Опыт использования железных дорог для изученияраспространения синантропных видов рукокрылых // Общая и региональная териогеография. М.: Наука. С. 290-309.

167. Стрелков П.П., 1988. Бурый (Plecotus auritus) и серый (PL austriacus)ушаны (Chiroptera, Vesperilionidae) в СССР. Сообщение 1 // Зоол. журн. Т. 67. Вып. 1. С. 90-101.

168. Стрелков П.П., 1988. Бурый (Plecotus auritus) и серый (PI. austriacus)ушаны (Chiroptera, Vesperilionidae) в СССР. Сообщение 2 // Зоол. журн. Т. 67. Вып. 2. С. 287-291.

169. Стрелков П.П., 1997. Область выведения потомства и ее положение впределах ареала у перелетных видов рукокрылых( Chiroptera, Vesperilionidae) восточной Европы и смежных территорий. Сообщение1 // Зоол. журнал. Т. 76. Вып. 9. С. 1073-1082.

170. Стрелков П.П., 1997. Область выведения потомства и ее положение впределах ареала у перелетных видов рукокрылых(С/нго/?/ега, Vesperilionidae) восточной Европы и смежных территорий. Сообщение2 // Зоол. журнал. Т. 76. Вып. 12. С. 1381-1390.

171. Стрелков П.П., 1999. Соотношение полов в сезон вывода потомства увзрослых особей перелетных видов (Chiropters, Vespertilionidae)

172. Восточной Европы и смежных регионов // Зоол. журнал. Т. 78. №. 12. С. 1441-1454.

173. Стрелков, 2001 а. Соотношение полов и возрастной состав самцов вразных частях ареала в сезон вывода потомства у перелетных видов летучих мышей (Chiropters, Vespertilionidae) Восточной Европы и смежных регионов. // Зоол. журнал. Т. 80. №. 2. С. 222-229

174. Стрелков П.П., 2001 б. Материалы по зимовкам перелетных видоврукокрылых (Chiroptera) на территории бывшего СССР и смежных регионов. Сообщение 1. Vespertilio murinus L. // J. Plecotus et al. M. ИПЭЭ им. A.H. Северцова, РАН, №. 4. С. 25-40.

175. Стрелков П.П., Бунтова Е.Г., 1982. Усатая ночница {Myotis mystacinus) иночница Брандта (М brandti) в СССР и взаимоотношения этих видов. Сообщение 1 // Зоол. журн. Т. 61. Вып. 8. С. 1227-1243.

176. Стрелков П.П., Шаймарданов Р.Т., 1983. Новые данные по распространению летучих мышей (Chiroptera) в Казахстане // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 119. С. 3-37.

177. Стрелков П.П., Ильин В.Ю., 1990. Рукокрылые (Chiroptera,

178. Vespertilionidae) юга Среднего и Нижнего Поволжья // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 225. С. 42-167.

179. Строганова А.С., 1954. Млекопитающие степного и полупустынного Заволжья // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 16. С. 30-116.

180. Стуканова Т.Е., 1974. Видовой состав и относительная численностьрукокрылых Западной Сибири И Мат. I Всес. совещ. по рукокрылым. Л., С. 82-84.

181. Теплое В.П., Теплова Е.Н., 1947. Млекопитающие Печоро-Илычскогозаповедника // Труды Печоро-Илычского заповедника. Вып. 5. -Сыктывкар: Коми книжное изд-во. С. 3-85.

182. Ткаченко А.А., 1971. Дополнения к списку позвоночных Башкирскогозаповедника // Сб. Трудов Башкирского гос. заповедника. М. С. 125131.

183. Ункурова В.И., 1989. Эколого-фаунистическая характеристикарукокрылых северо-западного Прикаспия и восточного Предкавказья // Автореферат, канд. диссерт. М.: С. 20.

184. Ушков C.JI., 1993. Звери и птицы Ильменского заповедника.

185. Екатеринбург, Уральское изд-во, Наука, 268 с.

186. Флеров К.К., 1933. Очерки по млекопитающим Полярного Урала и

187. Западной Сибири. Изд-во АН СССР, отд. математических и естественных наук. Вып. 3.

188. Фоканов В.А. 1954. Млекопитающие южной части долины р. Урал// Тр.

189. Зоол. ин-та Т.XVI. М.-Л.: Наука, С. 117-158.

190. Формозов А.Н., 1953. Краткий очерк маршрутов в условиях работыбиогеографических экспедиций 1947 и 1948 гг. // Тр. Ин-та географ. АН СССР. Вып. 54. Мат. По биогеографии СССР. 1. С. 172 197.

191. Цыцулина К.А. 2001. Таксономия ночниц подрода Selysius (Chiroptera,

192. Vespertilionidae, Myotis) Палеарктики. Автореф канд. дисс. С.Петербург, ЗИН, 22 с.

193. Чащин С.П., Панарина Т.Н., Тиунов М.П., 1978. Летучие мыши в пещерах

194. Пермского Прикамья // Пещеры. Пермь: Пермский ун-т. С. 103-108.

195. Чернявская С.И., 1959. Млекопитающие заповедника "Денежкин

196. Камень"// Тр. гос. зап. "Денежкин Камень", Вып. 1. С. 87-113.

197. Чугунов С.М., 1915. Млекопитающие и птицы Сургутского уезда.

198. Собранные летом 1913 года // Ежегодник Тобольского губернского музея. Вып. 24.

199. Шапошников Л.В., Байкова И.Д., 1983. Рукокрылые Самарской Луки ивопросы их охраны // Проблемы рац. использования и охраны природного комплекса Самарской Луки. Куйбышев. С. 110-112.

200. Шренк А., 1855. Путешествие к северо-востоку Европейской России черезтундры самоедов к северным Уральским горам. Спб.

201. Эверсманн Э.А., 1850. Естественная история млекопитающих животных

202. Оренбургского края, их образ жизни, способы ловли и отношение к промышленности. Оренбург-Казань. С. 294.

203. Aellen I., 1981. Identification of Scandinavian bats by their sound. Swed. Univ.

204. Agric. Sci. Rep. 6. P. 1-56.

205. Ahlen I., 1991. Identification of Bats in Flight. Swed. Youth Association for

206. Environmental Studies and Conservation. Stockholm. 50 pp.

207. Baagoe H.J., 1973. Taxonomy of two sibling species of bats in Scandinavia,

208. Myotis mystacinus and Myotis brandti (Chiroptera) // Videnskabelge Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening i Kjobenhavn. 136: P. 191216.

209. Barratt E.M., Deaville R, Burland T.M., Bruford M.W., Jones G., Racey P.A.,

210. Wayne R.K., 1997. DNA answers the call of pipistrelle bat species // Nature 387: P. 138-139.

211. Barlow K.E., Jones G., Barratt E.M., 1997. Can skull morphology be used topredict ecological relationships between bat species? A test using two cryptic species of pipistrelle // Proceedings of the Royal Society of London, Series В 264: P. 1695-1700.

212. Benda P., Tsytsulina K.A. 2000. Taxonomic revision of Myotis mystacinusgroup (Mammalia: Chiroptera, Vespertilionidae) in the western Palearctic // Acta Soc. Zool. Bohem. 64 (4): 331-398.

213. Brandt J.F., 1855. Betrage zur naheren Kenntniss der Saugethire Russland //

214. Memoir, math. ets. Т. VII. St.-Petersb.: P. 25-42.

215. Gaucler A., Kraus M., 1970. Kennzeichen und Verbreitung von Myotis brandti

216. Eversmann, 1945) 11Z. Saugetierk., 35. P. 113-124.

217. Helversen O. von, Helderied M., 2003. Zur Unterscheidung von

218. Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) und Miickenfledermaus {Pipistrellus mediterraneus/pygmaeus) im Feld. // Nyctalus (N.F.). Berlin 8, Heft 5. S. 420-426.

219. Eversmann E.A., 1840. Mittheilungen ueber einige neue und einige wenigergekannte. Saugethiere Russlands // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. Т. 1. P. 1-59.

220. Eversmann E.A., 1845. Vespertiliones, in promontoriis Uralensibustractibusgue confinibus observati //Bull. Soc. Imp. Natur. Moskou. T. 18. P. 489-516.

221. Fenton M.B. The foraging behaviour and ecology of animal-eating bats. // Can.1. J. Zool. 68. P. 411-422.

222. Findley J.S. The structure of bat communities // Amer. Natur. 1976. V. 110.1. P 129-139.

223. Hanak V., 1970. Notes on the distribution and systematics of Myotismystacinus Kuhl, 1819. // Bijr. Dierk. 40: P. 40-44.

224. Jones G., van Parijs S.M., 1993. Bimodal echolocation in pipistrelle bats: arecryptic species present? // Proceedings of the Royal Society of London, Series В 251: P. 119-125.

225. Miller L.A., Degn H.J., 1981. The acoustic behavior of four species ofvespertilionid bats studied in the field // Journal of Comparative physiology 142: P. 67-74.

226. Pallas P.S., 1811-1831. Zoographia Rosso-Asiatica. Petropoli. Т. 1. P. 121-127.

227. Palmerim J.M., 1989. Status of bats Portugal // European bat research 1987.1. Praha. P. 373-379.

228. Rakhmatulina I.K. 1996. The bat fauna of the Caucasus and problems of itsstudy // Myotis 34: 51-57.

229. Rybar P., 1976. A craniometric comparison of holocene population of Myotismystacinus (Kuhl, 1819) fnd M. brandti (Eversmann, 1845) (Chiroptera, Mammalia) II Bijdr. Dierk. 46: P. 71-79.

230. Schober W., Grimmberger E. 1989. A guide to bats of Britain and Europe.1.ndon, 224 pp.

231. Topal G., 1958. Morphological studies on the os penis of bats in the Carpathian

232. Basin // Ann. Hist.-Nat. Mus. Nation. Hungarici. 50 (Series nova 9). P. 331342.

233. Weid R., Helversen O. von, 1987. Ortungsrufe europaischer Fledermause beim

234. Jagdflug im Freiland // Myotis 25: P. 5-27.