Мелкие млекопитающие лесополос степных ландшафтов Хакасии

Сенотрусова, Марина Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Мелкие млекопитающие лесополос степных ландшафтов Хакасии
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Мелкие млекопитающие лесополос степных ландшафтов Хакасии"

На правах рукописи

Ссцотрусова Марина Михаиловна

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ЛЕСОПОЛОС СТЕПНЫХ ЛАНДШАФТОВ ХАКАСИИ

Специальность 03.00.08 - зоология

5 рои

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2009

003482367

Работа выполнена на кафедре охотничьего ресурсоведения и заповедного дела ФГОУ ВПО «Сибирский федеральный университет»

Научный руководитель:

доктор биологических наук Литвинов Юрнй Нарцнссович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Лямкин Валерий Фёдорович

(Институт географии СО РАН, г. Иркутск)

кандидат биологических наук Жуков Виктор Семёнович

(Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск)

Ведущая организация:

Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург

Защита диссертации состоится 1 декабря 2009 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д.003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН

Отзывы на автореферат просим присылать по адресу: 630091, Россия, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет.

е-тш1: dis@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан: «29» октября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

Факс:(383)2170 - 973

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Мелкие млекопитающие - представители отрядов Грызуны (Rodentia Bowdich, 1821) и Насекомоядные (Insectívora Bowdich, 1821) - одна из самых многочисленных, широкораспространённых, значимых в естественных и искусственных ландшафтах группа животных. Функционирование природных экосистем в значительной мере обусловлено видовым разнообразием, структурой образующих их сообществ (Шварц, 1967; Одум, 1986; Чернов, 1991; Шилов, 2000; Литвинов, 2001; Сергеев 2003; Whittaker, 1975).

Изучение мелких млекопитающих даёт возможность познать закономерности функционирования сообществ на локальном, региональном и глобальном уровнях (Емельянов, 1994; Рошвин, 1997, 1999; Вольперт 1999; Литвинов, 2001; 2002; Сергеев 2003).

Мелкие грызуны и насекомоядные - важнейшие потребители зелёной массы растений, их семян и насекомых, составляют важную группу консументов - потребителей органического вещества в экосистемах. Широко известна роль этих млекопитающих как участников паразитарных систем, переносчиков болезней, объектов питания хищных видов животных, а также как «вредителей» сельскохозяйственных и лесных культур.

Экосистемы юга Сибири, и Хакасии в частности, в последние три столетия подверглись значительному антропогенному воздействию (Смирнов, 1983; Соколов и др., 1987). Фауна степей Хакасии претерпела существенную трансформацию в связи с созданием системы искусственных лесных защитных насаждений. В сообществах мелких млекопитающих степей и в лесополосах формируется специфическая фауна.

В таком крупном регионе, каким является Хакасия, включающая степи и огромную систему лесополос, становление и взаимоотношения с компонентами окружающей среды сформировавшихся здесь сообществ млекопитающих, реакция популяций на антропогенные трансформации, особенности динамики численности, экологические характеристики видов и многие другие вопросы изучены слабо.

Цель работы заключалась в выявлении и изучении закономерностей пространственного размещения и функционирования популяций отдельных видов и сообществ мелких млекопитающих в степях и защитных искусственных лесных насаждениях Хакасии.

Частные задачи состояли в следующем:

1. Изучить видовой состав, пространственное распределение видов и структуру населения мелких млекопитающих в степях и лесополосах.

2. Проанализировать основные характеристики среды обитания в лесополосах, влияющие на состав и организацию сообществ мелких млекопитающих.

3. Изучить фауну и распределение эктопаразитов фоновых видов мелких млекопитающих.

4. Выявить параметры организации сообществ грызунов и насекомоядных млекопитающих в лесополосах и их роль в сохранении и увеличении биоразнообразия.

Научная новизна. Впервые наиболее полно проведена инвентаризация сообществ фауны мелких млекопитающих степей и искусственных лесных защитных насаждений Хакасии. Пополнены сведения по пространственному размещению и численности популяций некоторых видов, выделены типичные зоокомплексы мелких млекопитающих и показаны различия в их структуре. Установлено, что на численный состав и структуру сообществ влияет состав лесного фитоценоза и уровень численности видов-доминантов.

Выявлено, что разные степные и лесостепные участки юга Сибири имеют сходные параметры организации зоокомплексов мелких млекопитающих.

Установлен фаунистический состав эктопаразитов отдельных видов мелких млекопитающих. Оценена роль защитных лесных насаждений в сохранении степной фауны Хакасии.

Теоретическое и практическое значение. Проведённая инвентаризация фауны мелких млекопитающих, выделение и изучение их сообществ в разных местообитаниях вносят определенный вклад в задачу инвентаризации животного мира Сибири, в изучение процесса антропогенной трансформации природных экосистем и в сохранение их биоразнообразия.

Материалы исследований могут быть использованы при организации экологического мониторинга, реализации программ сохранения аборигенного состава фауны и оценке ущерба, наносимого животному миру при реализации хозяйственных проектов.

Декларация личного участия автора. Диссертация содержит фактический материал, полученный и обработанный автором в течение 2000 -2006 гг. Помощь в проведении полевых работ оказал доктор биол. наук, профессор кафедры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела ФГОУ ВПО «СФУ» Г.А. Соколов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ЮжноСибирской международной научной конференции студентов и молодых учёных «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г.Абакан, 2001, 2002), на Международном совещании «Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология медицинское значение и охрана)» (г. Саратов, 2004), на Всероссийской конференции с участием зарубежных учёных «Сибирская зоологическая конференция» (г. Новосибирск, 2004), на Международной конференции «Проблемы популяционной экологаи животных», посвящённой памяти академика И.А. Шилова (г. Томск, 2006).

Фундаментальные исследования по теме диссертационной работы выполнены частично при финансовой поддержке Министерства образования и науки РФ (грант № А 04-2.12-538), Красноярского краевого фонда науки (фант № 170 095), Сибирского федерального университета (грант на научно-исследовательскую работу в 2007 и 2009 гг.).

Публикации. Основные результаты исследований опубликованы в 32 научных работах, две из которых представлены в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации. Рукопись состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 181 странице, иллюстрирован 27 рисунками и содержит 19 таблиц. Список литературы включает 301 наименование, в том числе 17 иностранных.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность научному руководителю диссертации - д-ру биол. наук Ю.Н. Литвинову, научному консультанту по разделу «Эктопаразиты», д-ру биол. наук Н.А. Никулиной. За неоценимую помощь, оказанную в процессе сбора материала и организации полевых выездов, особая благодарность профессору кафедры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела ФГОУ ВПО «Сибирский федеральный университет» профессору, д-ру биол. наук Г.А. Соколову. Своевременные ценные советы и поддержку автору на всех этапах подготовки диссертационной работы оказали: канд. биол. наук А А Поздняков, канд. биол. наук В.К. Дмигриенко, канд. биол. наук О. А Тимошкина, канд. биол. наук А.И. Лобанов, канд. биол. наук В.В. Виноградов, канд. биол. наук Н.В. Карпова.

ГЛАВА 1. ТЕРИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В СТЕПЯХ И ЗАЩИТНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ ХАКАСИИ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

1.1. История териологических исследований региона. Искусственные лесные полосы привлекают внимание зоологов в связи с тем, что в них происходит трансформация зооценозов (Гептнер и др., 1949; Волчанецкий и Медведев, 1950; Изосов 1968; Щепотьев, 1967; Абеленцев, 1960).

В период с 1951 по 1962 гг. (до создания полезащитных искусственных лесных полос) изучение фауны млекопитающих Хакасии проведено НА Кохановским (1962). Первые попытки оценки характера изменения комплексов позвоночных животных под влиянием лесных полос были осуществлены Н.Н. Балатурой (1985, 1987) и С.М. Прокофьевым (1992, 1993). Исследованиями фауны мелких млекопитающих и среды их обитания вне лесных полос в 1973-1995 гг. занималась О.А. Зайченко. В лесостепном высотном поясе Кузнецкого Алатау исследования эколого-фаунистических комплексов мелких млекопитающих проводил В.В. Виноградов (2004, 2005, 2006).

1.2. Общая характеристика района исследований. Наши работы проведены в Чулымо-Енисейской котловине в пределах Ширинской степи и Минусинской котловине в пределах Койбальской степи и в лесополосах, размещённых в этих ландшафтах (рис. 1). В диссертации приводится физико-географическая характеристика изучаемого региона.

Рис. 1. Пункты исследований в Хакасии

1.3. Методы учёта, отлова и обработки материала. В исследованиях применены общепринятые зоологические методики количественного отлова и учёта мелких млекопитающих (Новиков, 1953; Наумов 1955; Кучерук, 1952; 1961; Кузякин, 1962; Юдин, 1962; Поляков и др., 1970; Карасева, Тощигин, 1993). Для относительного учёта были использованы методы отлова в ловушки Геро, а также канавки и заборчики с конусами. Абсолютный учёт мелких млекопитающих проводили по Л.П. Никифорову (1961), Г.А. Соколову с соавторами (1978). Добытых животных обрабатывали по стандартным зоологическим методикам (Ралль, 1947; Новиков, 1953; Туликова, 1964).

Видовую принадлежность зверьков устанавливали по определителям Б.С.Юдина (1971), И.М.Громова и М.А. Ербаевой (1995), М.Н. Мейер с соавторами (1996) и И .Я. Павлинова (2003). Правильность определения видов подтверждена доктором биол. наук Ю.Н. Литвиновым, доктором биол. наук В.Е. Сергеевым.

При определении гамазовых клещей, блох и вшей мы опирались на работы Н.Г. Брегетовой (1956), Н. А. Никулиной (1987), ИИИоффа, О.И Скалой (1954). Консультации при определении клещей и вшей оказала доктор биол. наук Н.А. Никулина, блох - доктор биол. наук С.Г. Медведев (Зоологический институт РАН, СПб).

Для выделения и классификации морфотипов жевательной поверхности коренных зубов степной пеструшки была использована методика А. А. Позднякова (1993). Морфологический материал обрабатывался с помощью одномерных статистических и многомерных методов: главных компонент и дискриминантного анализа. При статистической обработке использовали критерий Стьюдента, индекс сходства Чекановского-Съеренсена (Тагильцев и др., 1990), кластерный анализ, стандартные компьютерные программы "Statistica".

Определение степени общности эколого-фаунистических группировок мелких млекопитающих производилось с помощью кластерного анализа на основе качественных и количественных показателей коэффициентов Жаккара и Чекановского-Съеренсена (Юдин и др, 1977; Песенко, 1982) с последующим анализом деыдрограмм (Андреев, 1980; Песенко, 1982; Факторный..., 1989). Использованные в работе коэффициенты адекватно отражают содержательное представление о мере связи выборок (Шадрина, 1987; Литвинов, Швецов, 2001).

Для измерения видового разнообразия и выравненности сообществ использованы, как наиболее информативные, индексы Симпсона (Мэгарран,

1992): разнообразия Симпсона D = || »

выравненности Симпсона Е = ^,

где n¡- число особей i-ro вида, а N - общее число особей.

При обработке габигуальных и краниометрических признаков полевой мыши нами использован непараметрический критерий проверки двух сложных гипотез, который называется «критерий знаков» (Боровков, 1984).

1.4. Объём выполненных работ. Материалы собраны в период 2000 -2006 гг. Обследованы степные участки различных растительных ассоциаций и десять разных по породному составу, структуре и конструкции лесных полос.

В результате исследований отработано 17250 ловушко-суток и 4500 конусо-суток (к.-с.), собрано 1852 зверька, относящихся к 17 видам из которых 11 видов отряда Грызуны (Rodentia Bowdich, 1821) и 6 видов отряда Насекомоядные (Insectívora Bowdich, 1821). С мелких млекопитающих снято 698 эктопаразитов 26 видов. Заложены 4 изолированных площадки (для сплошного вылова мелких млекопитающих) с целью вычисления переводного коэффициента и получения сведений о плотности на 1 га. Морфометрические измерения мелких млекопитающих проведены по общепринятым методикам (Громов и др., 1963). Промерены 189 черепов степной пеструшки и 225 черепов полевой мыши.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ ОБИТАНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

В диссертации дано подробное описание климатических условий Ширинской и Койбальской степей, почвенного и растительного покровов, гидрографии и температурного режима.

Искусственные насаждения (лесополосы) имеют разное целевое назначение (полезащитные, лесные полосы для защиты оросительных каналов, пастбшцезащитные, прикошарные). В Ширинской степи исследования проведены в четырех полезащитных лесных полосах, произрастающих на чернозёмовидных супесчаных почвах и южных среднесуглинистых чернозёмах, которые состояли из следующих пород: лиственницы сибирской, тополя чёрного, караганы Булге, облепихи крушиновидной, смородины золотистой, а также обследованы разнотравно-злаковая и волоснецово-солонцеватая степи. В разделе дана подробная характеристика изучаемых биотопов, с описанием их структуры, состава древостоя, схемы смешения, подлеска, травяного покрова и его фитомассы.

В Койбальской степи нами изучены насаждения вдоль оросительного магистрального канала и лесополосы, имеющие полезащитную роль. В состав лесополос входили следующие породы деревьев и кустарников: вяз приземистый, тополь гибридный, лиственница сибирская, облепиха крушиновидная, смородина золотистая, яблоня ягодная. Изучен участок разнотравно-злаковой степи.

ГЛАВА 3. СОСТАВ ФАУНЫ, ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

3.1. Аннотированный список мелких млекопитающих степей Хакасии. Согласно нашим исследованиям и сведениям, содержащимся в литературных источниках, группа мелких млекопитающих (Insectívora и Rodentia) насчитывает в пределах рассматриваемой территории 26 видов (табл.1). Целенаправленного изучения фауны мелких млекопитающих в населённых пунктах и действующих хозяйственных сооружениях не проводилось. В настоящий список внесены и типично синашропные виды -домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758) и серая крыса (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769), обитающие в пределах регаона.

Все отмеченные виды принадлежат к двум отрядам, среди которых наиболее разнообразно представлен отряд Грызунов - 66,0% (17 видов) региональной фауны, отряд Насекомоядных - 34,0 % (9 видов).

Таблица 1

Аннотированный список мелких млекопитающих степной части Хакасии

№ п/п Вид Степи Лесополосы

1 ♦Сибирский крот (Talpa altaica Nicolsky, 1883) - Р

2 Малая бурозубка (Sorex minuhis Linnaeus, 1766) Об Об

3 Средняя бурозубка (Sorex caecutiens Laxmann, 1788) - Р

4 Плоскочерепная бурозубка (Sorex roboratus Hollistcr, 1913) - Р

5 Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L. 1738) Об Р

б Тундряная бурозубка (Sorex tmdrensis Мотшп, 1900) Об Р

7 Крошечная бурозубка (Sorex minutissimus Zimmermann, 1780) Об Об

8 ♦Сибнрская белозубка (Crocidwa sibirica Dukelsky, 1930) р -

9 * Обыкновенная кутора (Neomys fodiens Pennant, 1771) р -

10 Степная мышовка (Sicista subtilis Pallas, 1773) Об Р

11 ♦Лесная мышовка (Sicista betulina Pallas, 1779) - Об

12 Джунгарский хомячок (Phodopus sungoms Pallas, 1773) Об р

13 * Обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus Linnaeus, 17S8) р -

14 Степная пеструшка (Lagurus lagurus Pallas, 1773) M Об

15 Обыкновенная полёвка (Microtia arvalis Pallas, 1778) р M

16 Тёмная полёвка (Microtus agrestis L., 1761) - Об

17 Узкочерепная полёвка (Microtus gregalis Pallas, 1779) M M

18 ♦Полёвка-экономка (Microrus oeconomus Pallas, 1776) - Об

19 ♦Водяная полёвка СArvícola terrestris Linnaeus, 1758) р -

20 Красно-серая полёвка (Clethrionomys rvfocanus Sundevall, 1846) - р

21 Красная полёвка (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779) - Об

22 Мышь-малютка (Micromys minutus Pallas, 1771) Об Об

23 Полевая мышь (Apodemos agrarius Pallas, 1771) р M

24 Восточноазиатская мышь (Apodemos peninsidae Thomas, 1907) - Об

25 ♦Домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758) - р

26 ♦Серая крыса (Rattus norvegicus Berkœhout, 1769) - р

Примечание * - на присутствие вида указывают исследователи H.A. Кохаповский (1962) и H.H. Балагура (1987). Обозначения: М - многочисленный; Об - обычный; Р -редкий; (-) - отсутствует.

3.2. Структура фауны мелких млекопитающих степной зовы Хакасии. Согласно зоогеографическому районированию Голарктической области, территория степной части Хакасии относится к Центральноазиатской подобласти. Более детальная зоогеографическая принадлежность определена на основе геоморфологического районирования с учётом териологических данных. По Б.С. Юдину и др. (1979), этот район входит в состав Саянской области в ранге Минусинско-Хакасской подобласти.

Видовые составы фаунистического комплекса степи приняты по В.В. Кучеруку (1959), таёжного и широколиственных - по Й.Л. Кулик (1974, 1975) и Е.А. Шварцу (1989). Дополнительные фауногенетические и зоогеографияеские характеристики и уточнения приведены в соответствии с работами отечественных ученых (Громов, 1967, 1972; Долгов, 1967; Кулик, 1972, Юдин и др., 1979; Матюшюш, 1982; Шварц, 1989).

Анализ фауны мелких млекопитающих степной зоны Хакасии показал её генетическую неоднородность (рис. 2).

Рис. 2. Состав фауны мелких млекопитающих степей Хакасии (п=12 видов) по принадлежности к типам фауны: 1 - степные; 2 - транспалеаркгы; 3 - таёжные виды (бореалыю-лесные); 4 - вид с неопределённой фаунистической принадлежностью (узкочерепная полёвка)

Наиболее разнообразными оказались группы видов степного (степная мышовка, степная пеструшка, джунгарский хомячок) и транспалеарктического (малая и обыкновенная бурозубки, полевая мышь и мышь-малютка) происхождения. Виды таёжного фаунистического комплекса (тундряная бурозубка, крошечная бурозубка, обыкновенная полёвка) составляют 25% от общего числа. Фауногенетическая принадлежность узкочерепной полёвки не определена.

В лесополосах (рис. 3) наиболее разнообразной оказалась группа видов таёжного фаунистического комплекса (тундряная и плоскочерепная бурозубки, красная и красно-серая полёвки, восточноазиатская мышь и другие) - 12 (54 %). Число видов-транспалеаркгов - б (27 %), видов со степным происхождением - 3 (14 %).

Рис. 3. Состав фауны мелких млекопитающих лесополос Хакасии (п=22 вида) по принадлежности к типам фауны: 1 - степные; 2 - транспалеаркгы; 3 - таёжные виды (бореально-лесные); 4 - вид с неопределённой фаунистической принадлежностью (узкочерепная полёвка)

3.3. Биотопическое размещение и некоторые экологические особенности мелких млекопитающих (видовые очерки)

Приводимые в диссертации видовые очерки включают русское и латинское названия, общее описание ареала, местонахождение в степях и

лесополосах изучаемого региона, некоторые вопросы биологии и экологии вида (питание, размножение, эктопаразиты).

ГЛАВА 4. СТРУКТУРНО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СТЕПЕЙ И ЗАЩИТНЫХ ИСКУССТВЕННЫХ ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ

Многие исследователи связывают изучение структуры и функционирования сообществ с проблемами биоразнообразия, понимая под этим количественный и качественный состав, видовое богатство, структуру доминирования видов, стабильность и устойчивость в разных биомах (Уиттикер, 1980; Одум, 1986; Чернов. 1991; Мэгарран, 1992; Неронов и др., 1993; Гиляров, 1996; Литвинов, 2001).

4.1. Сообщества мелких млекопитающих Ширинской степи

Видовой состав сообществ показывает специфику каждого из них (рис. 4 и 5). Прежде всего, следует отметить, что в лесополосах обитают все степные виды. Доля видов в сообществах неоднозначна. В лесополосе из лиственницы сибирской, менее сложной фитоценотически, отмечается наименьшее число видов, и за все периоды исследований в зоокомплексе отсутствовали представители отряда Насекомоядных. К доминирующим видам в лесополосах относится полевая мышь, долевое участие которой составляло от 38 до 54 % в разных сообществах. В степных сообществах мелких млекопитающих доминировала степная пеструшка (от 40 до 58 %) и узкочерепная полёвка (от 12 до 36 %).

ЛО Т1 Л ДОС Ст-Р*

(и=1®1 (в=2Ю) (и=177) (п=ИЗ) (п=Ш)

ЙОГ-ВС

Я Ст-рз ЭЛ-К

ал

ЭТч □ ЛО

Рис. 4. Усреднённые значения структуры Рис. 5. Усреднённые значения распре-доминирования и состава сообществ мелких деления различных видов мелких млекопитающих в Ширинской степи и в млекопитающих в Ширинской степи и в лесополосах (2000-2006 гг.) лесополосах (2000 - 2006 гг.)

Обозначения лесополос: Л-0 - лиственница с облепихой, Тч - лесополоса из тополя чёрного, Л - лиственничная лесополоса без подлеска, Л-К - лесополоса из лиственницы с караганой Бунте, Ст-рз - участок разнотравно-злаковой степи, участок волоснецово-солонцеватой степи. Виды: 1 - малая бурозубка (п=8), 2 - обыкновенная бурозубка (п=22), 3 - тундряная бурозубка (п=5), 4 - крошечная бурозубка (п=4), 5 - степная мышовка (п=15), б - джунгарский хомячок (п=1б), 7 - степная пеструшка (п=248), 8 - обыкновенная полёвка (п=88), 9 - тёмная полёвка (п=9), 10 - узкочеренная полёвка (п=105), 11 - красно-серая полёвка (п=2), 12 - красная полёвка (п=12), 13 - мышь-малютка (п=41), 14 - полевая мышь (п=363), 15 - восточноазиатская мышь (п=10)

Обитание таких видов, как красная и красно-серая шлёвки в сообществе мелких млекопитающих лесополосы из лиственницы сибирской и караганы Бунге объясняется наличием здесь большого количества семенных кормов. В этой же лесополосе более разнообразен видовой состав травянистых растений и велика их биомасса. Некоторые лесополосы более благоприятны для обитания узкочерепной и обыкновенной полёвок.

Доля участия каждого вида в сообществах изменяется во времени и в пространстве. В разные годы они не одинаковы по составу и количеству видов (рис. 6)._

2000 2001 2002

Лесополоса из лиственницы с облепихой

ш 1

ян

гоДы

2000 2001 2002 2003 2004 2006

Лесополоса из тодояя чёрного

Лесополоса из лиственницы

2001 2002 2003 2004

Лесополоса из лиственницы с караганой _Бунге_

Ч 35

я 40

а 25

а 20

% 15

п 10

| ~х:|

2004

го^ы

Степь разнотравно-злаковая

Степь волоснецово-солонцеватая

□ малая бурозубка Ш крошечная бурозубка И степная пеструшка 1з ушочерепная полёвка О мышь-малютка

13 обыкновенная бурозубка 0 тундряная бурозубка И степная мышовка 0 джунгарский хомоток

Е) обыкновенная полёвка В тёмная полёвка В красно-серая полёвка Ш красная полёвка 0 полевая мышь Ш восгочноазиатская мышь

Рис. 6. Показатели численности мелких млекопитающих в Ширинской степи и в лесополосах, и их динамка (2000 - 2006 гг.)

Сообщества мелких млекопитающих в лесополосах Ширинской степи различны по составу, динамике численности видов и структуре популяций. Структура сообществ изменяется после каждого репродуктивного цикла. В степях и лесополосах есть свои экологические особенности, влияющие на состав сообществ мелких млекопитающих.

4.2. Сообщества мелких млекопитающих Койбальской степи Зоокомплексы Койбальской степи несколько беднее по видовому составу. В рассмотренных местообитаниях за четырехлетний период наблюдений отсутствовали либо встречались фрагментарно несколько видов, характерных для Ширинской степи. В частности, в Койбальской степи и лесополосах не отмечены нами: восточноазиатская мышь, красно-серая и тёмная полёвки, лишь в одной из лесополос встречена обыкновенная полёвка. В лесополосах не обнаружен джунгарский хомячок; в некоторых местообитаниях зарегистрирована низкая численность и обеднённый видовой состав землероек.

Для характеристики пространственного распределения мелких млекопитающих Койбальской степи мы проследили их распределение по разным искусственным защитным лесным полосам и степным участкам (рис. 7). Выявлено, что некоторые экологические параметры (возраст древостоев, подлесок, конструкция, наземная фитомасса травостоя и др.) лесополос существенно влияют на присутствие (отсутствие) того или иного вида в них. В схеме размещения мелких млекопитающих в пределах разных по составу и конструкции защитных насаждений это достаточно чётко прослеживается (рис. 8).

Рис. 7. Усреднённые значения Рис. 8. Усреднённые значения

структуры доминирования и состава распределения различных видов мелких сообществ мелких млекопитающих млекопитающих Койбальской степи и Койбальской степи и лесополос в 2003 лесополос в 2003 - 2006 гт. - 2006 гг.

Обозначения лесополос: Т-В-О-С — тополь, вяз, облепиха, смородина, В-Т-К - вяз, тополь, карагана, В-Л - вяз, лиственница, В-Л-О - вяз, лиственница, облепиха, 'Г-В-Я - тополь, вяз, яблоня, В-О-С - вяз, облепиха, смородина, Ст - степь. Виды: 1 - малая бурозубка (п=3), 2 - средняя бурозубка (п=1), 3 - плоскочерепная бурозубка (п=1), 4 - обыкновенная бурозубка (32), 5 - тундряная бурозубка (п=9), 6 - крошечная бурозубка (п-6), 7 - степная мышовка (п=11), 8 - джунгарский хомячок (п=3), 9 - степная пеструшка (п=3), 10 - обыкновенная полёвка (п=5), 11 - узкочерепная полёвка (п=290), 12 - красная полёвка (п=12), 13 - мышь-малютаа (п=14), 14 - полевая мышь (п=514) К доминирующему виду в лесополосах относится полевая мышь, её доля в сообществах мелких млекопитающих разных фитоценозов колебалась от 36

до 78 %. В степном сообществе разнотравно-злаковой ассоциации доминирующее положение занимала узкочерепная полёвка (73 %), которая так же охотно селится в лесополосах, уступая по обилию лишь полевой мыши. Степные виды (пеструшка и джунгарский хомячок) обитают только вне лесных полос, степная мышовка населяет как степи, так и некоторые лесополосы.

Средняя и плоскочерепная бурозубки зарегистрированы только в лесополосе из тополя, вяза, облепихи и смородины и в лесополосе из вяза, лиственницы и облепихи. Мышь-малютка обитает и в степи, и в лесополосах. Доля участия каждого вида в сообществах и обилие изменяются по годам (рис. 9)._

Рис. 9. Показатели численности мелких млекопитающих в лесополосах и Койбальской степи и их динамика (2003-2006 гг.)

МОЗ 2Ю* М05 2006

Степь разнотравно-злаковая_

аяэ змн гяв мое ^

Лесополоса из вяза, лиственницы, облепихи

Е полевая мышь

□ мышь-малютка 0 красная полёвка

Ш узшчерепная полёвка О обыкновенная полёвка Я степная пеструшка 0 джунгарский хомячок В степная мыпювка

□ крошечная бурозубка

□ тундряная бурозубка

Ш обыкновенная бурозубка Ш плоскочерепная бурозубка 0 средняя бурозубка

□ малая бурозубка

200* 2005 2006

Лесополоса из вяза, облепихи, смородины

Лесополоса из тополя, вяза, яблони

Лесополоса из тополя, вяза, облепихи и _смородины_

4.3. Сравнительный анализ сообществ мелких млекопитающих степной зоны Хакасии. Исследован состав фаун мелких млекопитающих шести участков в Ширинской степи, которые сравниваются по принципу «каждый с каждым». Из дендрограммы видно (рис. 10), что в наибольшей степени выделяется своеобразие участков лесополосы из тополя чёрного и лиственницы без подлеска, они имеют наибольший уровень сходства состава фауны рассматриваемой группы млекопитающих (75%). Это объясняется сходством условий обитания, их близостью между собой. На уровне сходства 61 % выделяется кластер степного участка волоснецово-солонцеватой степи и искусственного фитоценоза из лиственницы сибирской с облепихой крушиновидной. Наименьший уровень сходства (54 %) между сообществами в лесополосах из лиственницы с облепихой и тополя черного.

з I б 1

90« 8094 7094 60% 50%

Рис. 10. Уровень сходства (%) сообществ мелких млекопитающих разных лесонасаждений и степных участков Ширинской степи. (2000 - 2006 гг.). Цифрами обозначены: 1 - лесополоса из лиственницы с облепихой; 2 - лесополоса из тополя чёрного; 3 - лесополоса из лиственницы без подлеска; 4 - лесополоса из лиственницы с караганов Булге; 5 - разнотравно-злаковая степь; б - Еолоснецово-ссшонцеватая степь

Для измерения показателей разнообразия нами использованы индексы видового разнообразия и выравненное™ Симпсона как наиболее информативные (Бигон и др., 1989; Мэгарран, 1992). Наиболее высокий индекс разнообразия имеют участки степей (табл.2). Наибольшие значения индекса выравненности принадлежат фитоценозам из тополя чёрного (5,9) и насаждению из лиственницы без подлеска (4,8).

Таблица 2

Индекс разнообразия и выравненности Симпсона для сообществ мелких млекопитающих Ширинской степи (2000 - 2006 гг.)

Ключевой участок Индекс Симпсона

разнообразия выравненности

1. Лесополоса из лиственницы с облепихой 0,26 3,85

2. Лесшопоса из тополя черного 0,17 5,9

3. Лесополоса из лиственницы 0,21 4,76

4. Лесополоса из лиственницы с караганов Бунте 0,32 3,1

5. Степь разнотравно-злаковая 0,39 2,56

6 Степь валоснецово-солонцеватая 0,55 1,82

Индексы разнообразия и выравненное™ Симпсона в сообществах грызунов и насекомоядных Койбальской степи также различны (табл. 3). В населении мелких млекопитающих лесополос происходят изменения по присутствию и численному обилию видов, смене доминантов и субдоминантов в группировке видов. В лесополосе из тополя, вяза, облепихи и смородины видовой состав землероек и грызунов изменялся достаточно интенсивно, происходила смена доминантов по годам, что свидетельствует о меньшей стабильности сообщества, в сравнении с теми лесополосами, где указанный индекс выше. Наиболее высокое значение (3,26), так же как и индекс разнообразия имеет лесополоса из вяза, лиственницы и облепихи. Зоокомплекс мелких млекопитающих в этой лесополосе был наиболее стабилен, и такие виды, как обыкновенная бурозубка, узкочерепная полёвка, полевая мышь, присутствовали в зоокомплексе стабильнее чем другие виды.

Таблица 3

Индекс разнообразия и выравненности Симпсона для сообществ мелких млекопитающих Койбальской степи (2003 - 2006 гг.)

Ключевой участок Индекс Симпссша

разнообразия выравненности

1. Лесополоса из тополя гибридного, вяза приземистого, облепихи групшновидаой и смородины золотистой 0,21 1,97

2. Лесополоса из вяза приземистого, лиственницы сибирской, облепихи крушиноввдной 0,36 3,26

3. Степь разнотравно-злаковая 0,2 1,85

4. Лесополоса из тополя гибридного, вяза приземистого, яблони ягодной 0,25 2,25

5. Лесополоса из вяза приземистого, облепихи ц>у щитовидной, смородины золотистой 0,24 2,23

В сообществах мелких млекопитающих, населяющих искусственные защитные насаждения, присутствуют виды, характерные для лесных территорий (красная и красно-серая полёвки, восточноазиатская мышь, тундряная бурозубка). Указывали на их обитание в некоторых лесополосах и другие исследователи (Кохановский, 1962; Балагура, 1987).

На территории степной зоны Хакасии имеются участки «березняков», толковых лесов, пойменные лесные биотопы, то есть пространства, с которых в период репродуктивного и послерепродуктивного периода идет расселение (миграции) мелких млекопитающих, в подходящие для того или иного вида новые биотопы. Открытые степные пространства для лесных видов не пригодны для существования, напротив, лесополосы пригодны для заселения. Лесные виды мелких млекопитающих селятся и присутствуют в лиственничных многорядных насаждениях с подлеском из смородины золотистой, облепихи крупшновидной и карапшы Бунге.

Количество лесных видов мелких млекопитающих в различных лесополосах варьирует от 2 до 5, суммарная попадаемость составляет от 4 до 31 особи на 100 к.-е., максимальное значение обилия для лесных видов пришлось на лесную защитную полосу из лиственницы сибирской и караганы Бунге, а

также лесополосу из вяза приземистого, лиственницы и облепихи, которые расположены на расстоянии 15 и 25 км от ближайшего лесного массива.

Сопоставляя значения уловистости на 100 к.-с. «лесных» видов мелких млекопитающих и расстояния от лесополос до ближайших естественных лесных насаждений (массивов), с помощью вычисления коэффициента линейной корреляции Пирсона, мы предположили наличие определённой зависимости между этими показателями. При уровне значимости в 95 % коэффициент имеет значение - 0,5. Это позволяет говорить о том, что обилие «лесных» видов мелких млекопитающих напрямую зависит от расстояния до лесных территорий. Чем расстояние меньше, тем выше их обилие на 100 к.-е., что свидетельствует о постоянном миграционном потоке в течение репродуктивного периода.

44. Сравнительные параметры организации сообществ мелких млекопитающих Хакасии, Северной Кулунды и Прибайкалья. С целью понимания процессов формирования сообществ, факторов, определяющих пространственно-временные отношения видов в разных географических масштабах (Роговин, 1999; Hellman, Fowler, 1999), нами проведён сравнительный анализ состава и организации сообществ мелких млекопитающих участков лесостепи, расположенных в разных регионах Сибири (Литвинов и др., 2006). Сопоставлены сообщества мелких млекопитающих лесостепи Северной Кулунды, Ширинской степи с искусственными лесонасаждениями и Тажеранской степи с элементами лесной растительности в Прибайкалье. Выявлено, что наиболее близкий видовой состав и показатели доминирования наблюдаются в сообществах Кулунды и Хакасии.

Кластерный анализ, проведённый по разным параметрам сравниваемых сообществ, показал довольно высокий уровень сходства всех сообществ по видовому составу (рис. 11). Это свидетельствует о сходном процессе формирования фауны степных сообществ мелких млекопитающих Сибири. Ранговое распределение зверьков в сообществах тоже сходно.

§п*

Рис. 11. Сходство лесостепных и степных сообществ мелких млекопитающих Сибири по структуре доминирования: XI - Хакасия, степь; Х2 - Хакасия, объединённые биотопы; К1 - Кулунда, степь; К2 - Кулунда, объединённые биотопы; П1 - Прибайкалье, степь; Щ -Прибайкалье, объединённые биотопы

Структура сообществ отдельных участков зависит от количества микроландшафтов и их происхождения. В степях Хакасии с искусственными лесонасаждениями показатели разнообразия наиболее низкие и нестабильные. Особо следует отметить Хакасские степи - изолированный участок ареала степной пеструшки, в связи с чем требуются определённые меры слежения за численностью данного вида. В целом, разные лесостепные участки Сибири имеют сходные параметры организации сообществ грызунов. Сходство заключается в близких значениях качественного и количественного состава и структуры населения, что говорит об общих закономерностях формирования сообществ лесостепных и степных ландшафтов.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОНОВЫХ ВИДОВ МЕЛКИХ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ИХ БИОЦЕНОТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

5.1. Мор фоти нич ескан изменчивость степной пеструшки. Изучена морфотипическая изменчивость современной выборки степной пеструшки из Северной Хакасии, а также ископаемой выборки из Горного Алтая (Деревянко и др., 1996,1998; Поздняков, Сенотрусова, 2006). Классификация производится фактически по двум параметрам - по количеству замкнутых петель и складчатости передней непарной петли в случае первого нижнего коренного зуба (М1) или количеству выступающих углов с лабиальной и лингвальной сторон талонуса третьего верхнего коренного зуба (М3).

Для современной степной пеструшки из Северной Хакасии у М1 (п=185) выявлены 12 морфотипов, с левой стороны зафиксировано 10 морфотипов, с правой - 8. Только четыре морфотипа были отмечены более чем по одному разу с каждой стороны. Обнаружены 25 различных вариантов сочетаний морфотипов, из которых только 5 оказались симметричными. Количество особей с ассиметричными парами морфотипов М1 составило 30,3 %.

Анализ сочетаемости морфотипов левой и правой сторон показал, что почти все они связаны друг с другом сетью асимметричных пар. С точки зрения эпигенетической теории различия между ископаемыми и современными выборками, а также между современными выборками из разных географических районов будут обусловлены различиями в величине факторов, влияющих на морфогенез признаков. Большая роль при этом отводится внешним условиям, в том числе и температуре, опосредованно определяющей различные морфологические характеристики полёвок (Ковалева, Фалеев, 1994; Поздняков, 2003).

5.2. Сравнительный анализ габтуальных и краниометрических параметров полевой мыши. Для анализа габтуальных и краниометрических параметров полевой мыши нами использован непараметрический критерий проверки двух сложных гипотез, который называется «критерий знаков» (Боровков, 1984). Статистически подтверждено, что взрослые самцы (ас!) полевой мыши (п=97) из разных популяций Койбальской и Ширшюкой степей достоверно имеют отличия по 11 признакам из 18 рассматриваемых. Старые

(sen) самцы полевой мыши (п=62) различны по всем 18 критериям, при этом достоверно крупнее по всем показателям самцы из Ширинской степи по 17 критериям, и лишь по одному показателю (длина уха) самцы из Койбальской степи крупнее.

5.3. Мелкие млекопитающие - прокормители эктопаразитов. Сравнительный анализ фауны эктопаразитов мелких млекопитающих. На

территории Хакасии нами на мелких млекопитающих нами зарегистрированы 26 видов эктопаразитов: блохи, вши, гамазовые клещи (табл.4). Всестороннее изучение разных групп эктопаразитов и их прокормителей - мелких млекопитающих, необходимо для оценки той или иной территории в плане природпо-очаговой ситуации. Со зверьками связаны разные группы кровососущих членистоногих, такие как блохи, гамазовые клещи и вши (Земская, 1973; Никулина, 1987,2002). Все эти животные активно вовлечены в природные очага многих трансмиссивных инфекций. С учётом большой миграционной способности мелких млекопитающих становится понятным, насколько велика угроза возникновения в различных районах России особо опасных трансмиссивных заболеваний сельскохозяйственных, промысловых животных и человека.

Таблица 4

Видовой состав и количество эктопаразитов мелких млекопитающих

на территории Хакасии

Вид эктопаразита 1 2 3 4 5 6 7 Всего

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Siphonaptcra

Amalaerus penicilliger Gr., 1852 3 3

Catalagia dacenkoil., 1940 2 - 9 - - - - 11

CeratophyUus advenarius Wagn., 1927 3 3

C.tmgartus Scalon, 1950 13 13

C. tesqurum cdtaicus I., 1940 53 - - - - - - 53

C. t. sungaris Jord., 1931 114 - - - - - - 114

Ctenophtabnus assimilis Tasch., 1880 2 - - - - - - 2

Ct. congnogeroides Wagn., 1939 2 13 9 1 5 1 - 31

Frontopsylla elata elata J. et R., 1920 12 9 3 - - - - 24

Megabothris calcarifer Wagn., 1913 . 12 17 - 21 - - 50

Neopsylla acanthina I. etT., 1923 - 10 7 - 7 - 24

Anoplura

Hoplopleura acanthopus Bunn., 1839 20 69 31 - 27 - - 142

H. longukiNeum., 1909 - - - 5 - 5

Gamassina

Haemogamasus ambukms Thorell., 1872 - 3 5 - 7 - - 15

Окончание табл.4.

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Н.сИеШ Вге& Е1 лек., 1952 2 2

Я. ¿аипси* Breg., 1950 29 - - - - - - 29

Я. Нропузюгскз Етейщ., 1925 - 8 2 - 8 - - 18

Я. тапскскипсга Уй., 1930 31 10 1 - 15 - - 57

ШюИоггуззиз сп'сей БИг., 1774 8 - - - - - 3 11

Я. ¡¡аЬеШти Оиёшз., 1913 - 12 12 - 7 - - 31

Апс!го1ае1арв glasgowiE\riDg., 1925 5 3 9 - - - - 17

Еи1ае1арх ко!ракоуае Вге§., 1950 1 1

К $1аЬи1ати СЛЬ.КосЬ, 1836 - 10 17 - 33 - - 60

Ьае1ар! сЫктюпотуЛз Ьагц>е, 1955 - 1 1 - - - - 2

Ь. Ы1аги С. Ь. КосЬ., 1836 - 2 - - - - - 2

Ь. раукткугТжЗлу., 1948 - 1 - - - - - 1

Примечание (цифрами обозначены виды): 1 - степная пеструшка, 2 - палевая мышь, 3 - обыкновенная попбвка, 4 - обыкновенная бурозубка, 5 - узкочерепная полёвка, 6 - мышь-малютка, 7 - джунгарский хомячок

На степной пеструшке, полевой мыши, обыкновенной и узкочерепной полёвках отмечен один вид вшей - Н. асапйюрив (табл. 4). На обыкновенной полёвке зарегистрированы 13 видов (блох - 5, гамазовых клещей - 7), на узкочерепной - 9 видов (блох - 3, гамазовых клещей - 5). На степной пеструшке найдено наибольшее количество эктопаразитов - 16 (блох - 9, гамазовых клещей - 6) видов, а на палевой мыши встречаются 14 (блох - 4 вида, гамазовых клещей - 9).

5.4. Медико-ветеринарное значение мелких млекопитающих и их эктопаразитов. Видовой состав мелких млекопитающих и их эктопаразитов свидетельствует, что на территории Хакасии вполне возможно распространение как вирусных, так и бактериальных инфекций. Неограниченные межвидовые контакты с другими позвоночными животными позволяют заключить, что эпизоотологаческое и эпидемиологическое значение мелких млекопитающих может быть существенным.

5.5. Роль лесополос в увеличении биоразнообразия фауны млекопитающих Хакасии. Биотехнический эффект. Как показали наши исследования, в лесополосах количество видов мелких млекопитающих и их обилие гораздо выше, чем в степных участках. Разнообразие животных (мелких млекопитающих, почвенных насекомых) и растительных (травостой, ягоды, семена, плоды) кормов привлекает в лесополосы многие виды охотничьей фауны, включая мелких и крупных хищников (хорь степной, колонок, ласка, горностай, лисица обыкновенная, волк, барсук). Эти виды находят в лесополосах более благоприятные условия для обитания, норения, лёжек, временных и постоянных убежшц. Таким образом увеличивается

биоразнообразие фауны млекопитающих степных сообществ, а лесополосы выполняют биотехническую роль для популяций многих видов и их сообществ.

ВЫВОДЫ

1. Географическое положение Хакасии, антропогенная трансформация экосистем в значительной степени определяют сложность состава зоокомплекса мелких млекопитающих Ширинской и Койбальской степей. Сообщества грызунов и насекомоядных искусственных лесополос характеризуются большим видовым разнообразием, что является результатом расселения из лесных ландшафтов. Выделяются два естественных степных и два искусственных зоокомплекса, образованных различными сообществами, обусловленными, в свою очередь, составом травянистой растительности, древесных и кустарниковых пород в степях и лесополосах. В искусственных насаждениях северной части Хакасии присутствуют 15 видов мелких млекопитающих, в южной части - 14, в степях, соответственно, 11 и 8 видов.

2. Фауна мелких млекопитающих лесополос складывается из степных (аборигенных) видов, а также лесных видов (красная и красно-серая полёвки, восточноазиатская мышь и 5 видов землероек). Сообщества мелких млекопитающих естественных и искусственных ландшафтов Хакасии различаются по структуре, количественному и таксономическому составу. Наиболее разнообразны по фауне и многочисленны сообщества в лесополосах, характеризующиеся обилием семенных кормов, плодов, ягод и разнообразной травянистой массой.

3. Основные факторы, определяющие различия в составе фауны и структуры населения разных сообществ мелких млекопитающих степей и лесополос Хакасии - природно-климатические условия, кормовые ресурсы, динамика численности популяций отдельных видов.

4. Структура сообществ мелких млекопитающих участков лесостепи разных районов Сибири определяется обликом, разнообразием и происхождением составляющих эти участки микроландшафтов. Лесостепные районы Сибири имеют сходные параметры организации сообществ, которые заключаются в близких показателях биоразнообразия, структуры населения, динамики численности, что свидетельствует об общих закономерностях их формирования и функционирования.

5. Исследования позволили зарегистрировать на мелких млекопитающих 26 видов блох, вшей и гамазовых клещей. Наиболее широко распространены гамазовые клещи (13 видов) и блохи (11 видов). Менее представительны у этой группы млекопитающих вши. У степной пеструшки и полевой мыши встречаются, соответственно, 16 и 14 видов кровососущих членистоногих, у серых полёвок - 13 видов. Уровень сходства и различий экгопаразитоценозов на зверьках определяется сложностью и структурой сообществ мелких млекопитающих.

плоды (облепиха), ягоды (смородина) и обильный травяной покров. Лесополосы выполняют роль стаций переживания для подавляющего числа видов мелких млекопитающих в период неблагоприятных климатических условий. Создание лесополос в степях способствует более высокой продуктивности местных охотничьих угодий, а также повышению и сохранению биоразнообразия.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в журналах по списку ВАК:

1. Поздняков А А Анализ морфотипической изменчивости степной пеструшки /А А Поздняков, М.М. Сенотрусова // Бюл. МОИП. -2006. - Т. Ш. -Вып. З.-С. 18-23.

2. Литвинов Ю.Н. Общие параметры организации лесостепных сообществ грызунов / Ю.Н. Литвинов, ММ. Сенотрусова, П.А. Демидович // Зоологический журнал. - Т. 85. - № 11. - 2006. - С. - 1362 - 1369.

3. Сенотрусова М.М. Мышевидные полезащитных полос Ширинской степи / М.М Сенотрусова // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тезисы докладов Всероссийской студенческой научной конференции. -Красноярск, 2001. - С. 114 - 115.

4. Сенотрусова М.М Фауна мелких млекопитающих в лесополосах Северной Хакасии / ММ Сенотрусова // Экология Южной Сибири: Материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых учёных.-Абакан, 2001.-Т. 1.-С. 110-111.

5. Сенотрусова ММ. Формирование фаунистических комплексов мелких млекопитающих в лесополосах Северной Хакасии / М.М Сенотрусова // Териологические исследования. - Спб.: Изд-во Зоал. ин-та, 2002. - С. 91 - 97.

6. Сенотрусова М.М. Динамика видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих в лесополосах Северной Хакасии и её обусловленность / М.М. Сенотрусова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы 6 Международной научной школы-конференции студентов и молодых учёных. - Абакан, 2002. - С. 58.

7. Сенотрусова ММ. Фауна мышевидных и насекомоядных млекопитающих лесополос Северной Хакасии / ММ. Сенотрусова // Териофауна России и сопредельных территорий: Материалы международного совещания. -М., 2003. -С.313.

8. Сенотрусова ММ. Фауна полёвок и мышей степей Северной Хакасии / М.М. Сенотрусова // Териофауна России и сопредельных территорий: Материалы международного совещания. - М., 2003. - С. 313.

9. Сенотрусова М.М. Особенности формирования фауны мелких млекопитающих в лесоаграрпом ландшафте Ширинской степи / М.М. Сенотрусова, АИ. Лобанов, Г.А Соколов // Ботанические исследования в Сибири. - Красноярск, 2003. - Вып. 11. - С. 115 - 126.

10. Сенотрусова М.М. Фауна мышевидных в искусственных фитоценозах Ширинской степи Хакасии / М.М. Сенотрусова, Г.А. Соколов // Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Ижевск, 2003. - С. 88 - 93.

11. Сенотрусова М.М. Некоторые сведения об эктопаразитах мелких млекопитающих Хакасии // М.М. Сенотрусова, O.A. Тимошкина, H.A. Никулина // Териологические исследования. - Спб.: Изд-во Зоол. ин-та, 2003. -С. 163 - 164.

12. Литвинов Ю.Н. Степная пеструшка в степных и лесостепных сообществах мелких млекопитающих Северной Кулунды и Северной Хакасии / Ю.Н. Литвинов, М.М. Сенотрусова, A.A. Поздняков // Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана: Сб. тезисов международного совещания. - М.,2004. - С. 71 -72.

13. Поздняков A.A. Морфотипическая изменчивость степной пеструшки из Северной Хакасии / A.A. Поздняков, М.М. Сенотрусова // Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана: Сб. международного совещания. - М., 2004. - С. 100 - 101.

14. Сенотрусова М.М. Сравнительный анализ зоокомплексов мелких млекопитающих в степях и искусственных фитоценозах Хакасии / М.М. Сенотрусова // IV международные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. - Смоленск, 2004. - С. 258 - 261.

15. Сенотрусова М.М. Мелкие млекопитающие Койбальской степи и лесополос на юге Хакасии / М.М. Сенотрусова // Териологические исследования. - СПб., 2004. - Вып.5. - С. 139 - 141.

16. Сенотрусова М.М. Роль лесополос в формировании фауны млекопитающих Хакасии / М.М. Сенотрусова // Сибирская зоологическая конференция с участием зарубежных ученых. - Новосибирск, 2004. - С. 186.

17. Сенотрусова М.М. Мелкие мышевидные грызуны и насекомоядные лесополос и Койбальской степи / М.М. Сенотрусова, A.B. Ведрова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы 8 международной научной школы-конференции студентов и молодых учёных. - Абакан, 2004. -С. 106- 107.

18. Сенотрусова М.М. Сообщества мелких млекопитающих (Micromammalia) лесополос и Ширинских степей / М.М. Сенотрусова, Г.А. Соколов // Научные труды заповедника «Хакасский». - Абакан, 2005. -Вып. З.-С. 154- 173.

19. Соколов Г.А. Отлов и первичная обработка мелких грызунов и насекомоядных: Методическая разработка / Г.А. Соколов, O.A. Тимошкина, М.М. Сенотрусова. - Красноярск, 2005. - 22 с.

20. Сенотрусова М.М. Сообщества мелких млекопитающих степных экосистем и лесополос в Южной Хакасии / М.М. Сенотрусова, Г.А. Соколов // Мат-лы Ш международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах». - Днепропетровск, 2005.-С.497- 499.

21. Сенагрусова М.М. Мышевидные и насекомоядные млекопитающие северо-восточной части охранной зоны Саяно-Шушенского заповедника / Г.А. Соколов, М.М. Сенотрусова // Труды государственного природного биосферного заповедника «Саяно-Шушенский». - Шушенское, 2005. - Вып. 1. -С. 161-164.

22. Сенотрусова ММ Фауна мелких млекопитающих Койбальской степи и искусственных лесополос в южной части Минусинской котловины / М.М. Сенотрусова // Труды V Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов «Алтай: экология и природопользование». -Бийск, 2006. - С. 140 - 145.

23. Сенотрусова М.М Динамика популяций и сообществ мелких млекопитающих в лесополосах северной части Хакасии / М.М. Сенотрусова // Материалы международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных», носвящённой памяти академика И.А. Шилова. - Томск, 2006. - С. 518-519.

24. Сенотрусова М.М Фауна мелких млекопитающих искусственных лесополос в степях Хакасии / М.М. Сенотрусова // Териофаупа России и сопредельных территорий: Материалы международного совещания. - М., 2007. -С. 446.

25. Сенотрусова М.М. Бурозубки степей и лесополос Хакасии и прилежащей части горной тайга Западного Саяна / М.М.Сенотрусова, АС. Золотых, Г. А Соколов // Материалы Ш Всероссийской научной конференции «Биология насекомоядных млекопитающих». - Новосибирск, 2007. - С. 114117.

26. Сенотрусова ММ. Роль лесополос в повышении продуктивности степных охотничьих угодий /М.М Сенотрусова // Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири. - Красноярск, 2008. -С. 146 -148.

27. Сенотрусова М.М. Эктопаразиты мелких млекопитающих северной части Хакасии / М.М. Сенотрусова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы 12 Международной научной школы-конференции студентов и молодых учёных. - Абакан, 2008. - С. 111 -112.

28. Борисов Ю.М. Популяционная структура и динамика числа В-хромосом мыши арос1ети5 реп1ти1ае / Ю.М Борисов, Т.Т. Лебедев, М.М. Сенотрусова, Г. А Соколов, М.Н. Бочкарёв, В.Н. Орлов // Динамика генофондов растений, животных и человека. - М, 2008. - С. 52 - 54.

29. Соколов Г.А Хищные млекопитающие Красноярского края: состояние, использование и охрана / Г.А. Соколов, ММ. Сенотрусова; га. ред. А.В. Шкляев. -Красноярск, 2008. - 88 с.

30. Сенотрусова М.М Сообщества эктопаразитов мелких млекопитающих в некоторых районах Хакасии / ММ Сенотрусова, Н.А Никулина // Вестник ИрГСХА. - Иркутск, 2008. - Вып.31. - С. 53 - 58.

31. Сенотрусова ММ. Значение лесополос в продуктивности степных охотничьих угодий Хакасии / ММ Сенотрусова // Сохранение разнообразия

животных и охотничье хозяйство России: Материалы 3 Международной конференции. - М.: МСХА, 2009. - С. 259-261.

32. Сенотрусова М.М Некоторые сведения о составе эктошразитофауны мелких млекопитающих полезащитных лесных полос Чулымо-Енисейской котловины / М.М. Сенотрусова // Мат-лы V Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах». - Днепропетровск, 2009. - С. 256 -257.

Подписано в печать 26.10.09 Формат 60x84/16 Бумага офсетная 80 Отпечатано на ризографе. Заказ № 306. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии «ДарМа-печать» 660036 г. Красноярск, Академгородок, 50/28, оф. 156 тел. 290-72-32

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сенотрусова, Марина Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ТЕРИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В СТЕПЯХ И ЗАЩИТНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ ХАКАСИИ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

1.1. История териологических исследований региона.

1.2. Общая характеристика района исследований.

1.3. Методы учёта, отлова и обработки материала.

1.4. Объём выполненных работ.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ ОБИТАНИЯ

МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

2.1. Общая характеристика природных условий.

2.2. Характеристика местообитаний мелких млекопитающих.

ГЛАВА 3. СОСТАВ ФАУНЫ, ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ

РАЗМЕЩЕНИЕ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

3.1. Аннотированный список мелких млекопитающих степей Хакасии.

3.2. Структура фауны мелких млекопитающих степной зоны Хакасии.

3.3. Биотопическое размещение и некоторые экологические особенности мелких млекопитающих (видовые очерки).

ГЛАВА 4. СТРУКТУРНО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СТЕПЕЙ И ЗАЩИТНЫХ ИСКУССТВЕННЫХ ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ.

4.1. Сообщества мелких млекопитающих Ширинской степи.

4.2. Сообщества мелких млекопитающих Койбальской степи.

4.3. Сравнительный анализ сообществ мелких млекопитающих степной зоны Хакасии.

4.4. Сравнительные параметры организации сообществ мелких млекопитающих Хакасии, Северной Кулунды и Прибайкалья.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОНОВЫХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ИХ БИОЦЕНОТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ.

5.1. Морфотипическая изменчивость степной пеструшки.

5.2. Сравнительный анализ габитуальных и краниометрических параметров полевой мыши.

5.3. Мелкие млекопитающие - прокормители эктопаразитов. Сравнительный анализ фауны эктопаразитов мелких млекопитающих.

5.4. Медико-ветеринарное значение мелких млекопитающих и их эктопаразитов.

5.5. Роль лесополос в увеличении биоразнообразия фауны млекопитающих Хакасии. Биотехнический эффект.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мелкие млекопитающие лесополос степных ландшафтов Хакасии"

Актуальность исследований. Мелкие млекопитающие - представители отрядов Грызуны (Rodentia Bowdich, 1821) и Насекомоядные (Insectivora Bowdich, 1821) - одна из самых многочисленных, широкораспространённых, значимых в естественных и искусственных ландшафтах группа животных. Функционирование природных экосистем в значительной мере обусловлено видовым разнообразием, структурой образующих их сообществ, в связи с чем организация межвидовых группировок, лежащая в их основе, привлекает пристальное внимание учёных и актуальность исследований их жизнедеятельности неоспорима (Шварц, 1967; Одум, 1986; Чернов, 1991; Шилов, 2000; Литвинов, 2001; Сергеев 2003; Whittaker, 1975).

Мелкие грызуны и насекомоядные — важнейшие потребители зелёной массы растений, их семян и насекомых, составляют важную группу консументов — потребителей органического вещества в экосистемах. Широко известна роль этих млекопитающих как участников паразитарных систем, переносчиков болезней, объектов питания хищных видов животных, а также как «вредителей» сельскохозяйственных и лесных культур.

Экосистемы юга Сибири, и Хакасия в частности, в последние 3-4 столетия в различной степени подверглись антропогенному воздействию. Фауна степей Хакасии за последние 100-200 лет претерпела существенное изменение (Смирнов 1983; Соколов с соавторами, 1987). К концу первой половины прошлого столетия увеличилась распашка целинных степей и залежных земель, что привело к развитию водной эрозии и дефляции почв. Эти негативные процессы потребовали создания системы защитных лесных насаждений. Посадка лесополос повлекла за собой формирование специфической фауны, в особенности группы мелких млекопитающих.

Млекопитающие служат удобным модельным объектом для исследований в качестве элемента живой природы высокого уровня развития. Они участвуют в таких важных экосистемных процессах, как перенос вещества и энергии, структурообразование, создание биопродукции, и занимают разные трофические уровни в экологических пирамидах. Изучение сообществ мелких млекопитающих (грызунов и насекомоядных — наиболее обширной в таксономическом отношении группы) вносит важный вклад в исследования структуры и функционирования сообществ на локальном, региональном и глобальном уровнях (Емельянов, 1994; Роговин, 1997, 1999; Вольперт 1999; Литвинов, 2001; 2002; Сергеев 2003).

Антропогенное влияние на природные комплексы по своей продолжительности и интенсивности неоднозначно. Распашку степей и создание искусственных защитных насаждений следует отнести к факторам длительного или постоянного действия (Соколов, 2000). В настоящее время до 50 % территории степей являются сельскохозяйственными угодьями, большая часть их распахана (Савостьянов, 2004; 2005).

В условиях трансформированного ландшафта степей, в лесных насаждениях, изменённых рубками, формируется специфическая среда обитания для сообществ мелких млекопитающих (Гептнер с соавторами, 1949). Изменяется состав и структура сообществ, населяющих защитные лесные полосы.

Для такого крупного региона, как Хакасия, зоокомплексы мелких млекопитающих исконных и искусственных растительных сообществ изучены недостаточно. Учитывая продолжающееся по настоящее время становление фауны этой территории, требуются целенаправленные научные исследования данного процесса.

По существу лишь в работе Н.А. Кохановского (1962) имеется некоторый первоначальный материал, характеризующий состав фауны отдельных участков региона. В то же время, интенсивное сельскохозяйственное производство во многом изменило степную фауну Хакасии. Все это требует решения целого ряда научных вопросов, связанных с сохранением биоразнообразия данного уникального региона.

Одним из ключевых теоретических положений экологии признана концепция экосистемы, сформулированная А. Тенсли (Tansley, 1935). Существование и функционирование экосистемы во многом определяются характером видового и структурного разнообразия составляющих ее сообществ (Whittaker, 1975; Одум, 1986; Чернов 1991).

Со второй половины двадцатого столетия в экологических исследованиях, связанных с выяснением структуры природных сообществ, наблюдается переход от изучения отдельных популяций к анализу взаимоотношений между видами в пределах сообществ и организации как единого целого. Показано, что перераспределение вещества и энергии в экосистемах происходит в основном на уровне сообществ, поэтому их изучение на современном этапе развития экологии сформировалось в самостоятельное научное направление (Margalef, 1958; Hutchinson, 1965; MacArthur, 1971, 1972; Whittaker, 1975). В нем определены основные понятия структуры сообщества: типы распределения ресурсов; количественное и качественное разнообразие видов, входящих в сообщество; характер их распределения во времени и пространстве; взаимодействие между видами в сообществе; характер распределения их экологических ниш (Одум, 1986; Джиллер 1988).

Частные задачи состояли в следующем:

2. Проанализировать основные характеристики среды обитания в лесополосах (факторы), влияющие на состав и организацию сообществ мелких млекопитающих.

3. Изучить фауну и распределение эктопаразитов фоновых видов мелких млекопитающих.

2002), на Международном совещании «Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология медицинское значение и охрана)» (г. Саратов, 2004), на Всероссийской конференции с участием зарубежных учёных «Сибирская зоологическая конференция» (г. Новосибирск, 2004), на Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных», посвящённой памяти академика И.А. Шилова (г. Томск, 2006).

Фундаментальные исследования по теме диссертационной работы выполнены частично при финансовой поддержке Министерства образования и науки РФ (грант № А 04-2.12-538), Красноярского краевого фонда науки (грант №17G095), Сибирского федерального университета (грант на научно-исследовательскую работу в 2007 и 2009 гг.).

Публикации. Основные результаты исследований опубликованы в 32 научных работах, две из которых в изданиях, рекомендованных ВАК.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность научному руководителю диссертации — д-ру биол. наук Ю.Н. Литвинову, научному консультанту по разделу «Эктопаразиты», д-ру биол. наук Н.А. Никулиной. За неоценимую помощь, оказанную в процессе сбора материала и организации полевых выездов, особая благодарность профессору кафедры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела ФГОУ ВПО «Сибирский федеральный университет» профессору, д-ру биол. наук Г.А. Соколову. Своевременные ценные советы и поддержку автору на всех этапах подготовки диссертационной работы оказали: канд. биол. наук

A.А. Поздняков, канд. биол. наук В.К. Дмитриенко, канд. биол. наук О.А. Тимошкина, канд. биол. наук А.И. Лобанов, канд. биол. наук

B.В. Виноградов, канд. биол. наук Н.В. Карпова.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Сенотрусова, Марина Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Географическое положение Хакасии, антропогенная трансформация экосистем в значительной степени определяют сложность состава зоокомплекса мелких млекопитающих Ширинской и Койбальской степей. Сообщества грызунов и насекомоядных искусственных лесополос характеризуются большим видовым разнообразием, что является результатом расселения из лесных ландшафтов. Выделяется два естественных степных и два искусственных зоокомплекса, образованных различными сообществами, обусловленными, в свою очередь, составом травянистой растительности, древесных и кустарниковых пород в степях и лесополосах. В искусственных насаждениях северной части Хакасии присутствуют 15 видов мелких млекопитающих, в южной части — 14, в степях, соответственно, 11 и 8 видов.

2. Фауна мелких млекопитающих лесополос складывается из степных (аборигенных) видов, а также лесных видов (красная и красно-серая полёвки, восточноазиатская мышь и 5 видов землероек). Сообщества мелких млекопитающих естественных и искусственных ландшафтов Хакасии различаются по структуре, количественному й таксономическому составу. Наиболее разнообразны по фауне и многочисленны сообщества в лесополосах, характеризующиеся обилием семенных кормов, плодов, ягод и разнообразной травянистой массой.

3. Основные факторы, определяющие различия в составе фауны и структуры населения разных сообществ мелких млекопитающих степей и лесополос Хакасии — природно-климатические условия, кормовые ресурсы, динамика численности популяций отдельных видов.

5. Исследование видового состава эктопаразитов позволило зарегистрировать на мелких грызунах 26 видов блох, вшей и гамазовых клещей. Наиболее широко распространены гамазовые клещи (13 видов) и блохи (11 видов). Менее представительны у этой группы млекопитающих вши. У степной пеструшки и полевой мыши встречается, соответственно, 16 и 14 видов кровососущих членистоногих, у серых полёвок — 13 видов. Уровень сходства и различий эктопаразитоценозов на зверьках определяется сложностью и структурой сообществ мелких млекопитающих.

6. Отмеченный в искусственных защитных лесных полосах высокий уровень биоразнообразия сообществ млекопитающих выполняет роль биотехнического фактора. Наиболее эффективны в хозяйственном отношении лесополосы, в составе которых есть семенной корм (лиственница, карагана), плоды (облепиха), ягоды (смородина) и обильный травяной покров. Лесополосы выполняют роль стаций переживания для подавляющего числа видов мелких млекопитающих в период неблагоприятных климатических условий. Создание лесополос в степях способствует более высокой продуктивности местных охотничьих угодий, а также повышению и сохранению биоразнообразия.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сенотрусова, Марина Михайловна, Красноярск

1. Абатуров Б.Д. Влияние деятельности степной пеструшки на почвенный и растительный покров сухих степей Казахстана / Б.Д. Абатуров // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. - 1964. - Т.69. - Вып. 6. - С. 24 - 35.

2. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем / Б.Д. Абатуров. М.: Наука, 1984. - 285 с.

3. Абеленцев В.И. Особенности распределения и численности обыкновенной полёвки в условиях севооборотов правобережной лесостепи и степи Украины / В.И. Абеленцев // Мат-лы конференции по вопросам зоогеографии суши. Алма-Ата, 1960. — С. 71 — 73.

4. Абрамов В.А. К вопросу размещения и численности грызунов засушливой зоны Восточного Предкавказья под воздействием современной агротехники / В.А. Абрамов // Мат-лы конференции по вопросам зоогеографии суши. Алма-Ата, 1960. - С. 83 - 85.

5. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М., 1980. - 151 с.

6. Арнольди К.В. Животный мир в условиях степного лесоразведения / К.В. Арнольди, М.С. Гиляров, Б.В. Образцов // Научные вопросы полезащитного лесоразведения. М.: Изд-во АН СССР, 1951. - Вып. 1. - С. 199. -251.

7. Афанасьев А.В. Звери Казахстана / А.В. Афанасьев, B.C. Бажанов, М.Н. Корелов, А.А. Слудский, А.А. Страутман. Алма-Ата, 1953. - 536 с.

8. Балагура Н.Н. Оценка оптимальности стаций мелких млекопитающих в агроценозах Хакасии / Н.Н. Балагура // Оптимальные местообитания растительноядных животных Красноярск, 1985. — С. 31.

9. Балагура Н.Н. Экологические особенности распределения мелких млекопитающих в степной зоне Хакасии / Н.Н. Балагура // Экологическая оценка местообитаний лесных животных — Новосибирск, 1987. С. 169 - 182.

10. Балашов Ю.С. Особенности паразитизма членистоногих на наземных позвоночных / Ю.С. Балашов // Паразитология. 1981. - Т. 15. - Вып.6. - С.481 -491.

11. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными / Ю.С.Балашов — Д.: Наука, 1982. — 320 с.

12. Балашов Ю.С. Специфичность паразито-хозяинных связей членистоногих с наземными позвоночными / Ю.С.Балашов // Паразитология, 2001. Т.35, вып.6. - С.473-489.

13. Башенина Н.В. Материалы по динамике численности грызунов лесной зоны // Н.В. Башенина // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1951. - Т. 56. - Вып. 2. - С. 4 -13.

14. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полёвки / Н.В. Башенина. — М.: Изд-во МГУ, 1962. 309 с.

15. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов / Н.В. Башенина . — М.: Наука, 1977. 353 с.

16. Бейли Н. Статистические методы в биологии / Н. Бейли. — М., 1962. —260 с.

17. Безруких В.А. Физическая география / В.А. Безруких, М.В. Кириллов. Красноярск, 1993. — 45 с.

18. Беклемишев В.Н. О классификации биоценотических (симфизиологических) связей / В.Н.Беклемишев // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1951.-Т.56.-Вып.5.-С. 3-30.

19. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов / В.Н. Беклемишев // Зоол.журнал. 1956. - Т. 35, вып.12. - С.1765-1779.

20. Беклемишев В.Н. Популяции и микропопуляции паразитов и нидиколов/В.Н.Беклемишев//Зоол.журн. 1959. - Т.38, вып.8. - С.1128-1137.

21. Бигон М. Экология / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Тауисенд // Особи, популяции, сообщества. — М., 1989. — 278 с.

22. Богданов И.И. Фаунистические комплексы клещей (Parasitiformes) и блох (Siphonaptera), связанных с лесными полёвками в Западной Сибири / И.И.Богданов //Паразитология. 1983. Т.17, вып.2. - С.140-148.

23. Большаков В.Н. Морфотипическая изменчивость зубов полёвок / В.Н. Большаков, И.А. Васильева, А.Г. Малеева. -М., 1980.

24. Боровков А.А. Математическая статистика / А.А. Боровков. — М., 1984.-С. 368-369.

25. Брегетова Н.Г. Гамазовые клещи (Gamasoidea) / Н.Г.Брегетова // Краткий определитель (Определитель по фауне СССР; № 61). M.-JI: Изд-во АН СССР, 1956.-247 с.

26. Васильева И.А. Изучение изменчивости рисунка жевательной поверхности М3 у некоторых представителей рода Microtus Schrank при их гибридизации / И.А. Васильева // Физиологическая и популяционная экология животных. 1978. - Вып. 5 (7) - С.96 - 101.

27. Виноградов Б.С. Млекопитающие Минусинского края и Урянхая / Б.С. Виноградов // Ежегодник гос. музея им. Н.М. Мартьянова. Минусинск, 1927.-Т. 5.-Вып. 1.-С. 33-50.

28. Виноградов Б.С. Грызуны фауны СССР / Б.С. Виноградов, И.М. Громов.-М.: АН СССР, 1952.- 189 с.

29. Виноградов В.В. Эколого-фаунистичекий анализ населения мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау: Автореф. дисс. .канд. биолог, наук / В.В. Виноградов. Красноярск, 2005. - 25 с.

30. Виноградов В.В. Пространственно-типологическая структура населения мелких млекопитающих высокогорного пояса Кузнецкого Алатау /

31. B.В. Виноградов, С.С. Кушнарев, А.С. Павленко // Фауна и экология животных юга Средней Сибири: Межвузовский сборник научных трудов. Красноярск, 2006. - Вып.4. - С. 38-48.

32. Волчанецкий И.Б. К вопросу о формировании фауны полезащитных полос / И.Б. Волчанецкий, С.И. Медведев // Труды НИИ биологии Харьков, гос. университета. 1950. - Т. 14.

33. Волчанецкий И.Б. Об орнитофауне Эльтонского района Заволжья и ее реконструкции в связи с полезащитным насаждением / И.Б. Волчанецкий, Н.И. Капралова, А.С. Лисецкий // Зоологический журнал. 1950. - Т. 29. - Вып. 6. —1. C. 501-512.

34. Волчанецкий И.Б. О формировании фауны птиц и млекопитающих молодых полезащитных полос в засушливых районах Левобережной Украины / И.Б. Волчанецкий // Уч. зап. Харьков, гос. ун-та, 1952. Т. 44. - С. 23 - 27.

35. Вольперт Я.Л. Сообщества мелких млекопитающих природных и техногенных ландшафтов Северо-Востока Сибири: Автореф. дисс. . д-ра биолог, наук/ Я.Л. Вольперт. Екатеринбург, 1999. — 47 с.

36. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири / С.С. Воскресенский. — М., 1962.-352 с.

37. Второв П.П. Разделение экосистем на блоки и выбор объектов при биогеографических исследованиях / П.П. Второв // Вопросы географии: Сб. научных трудов.-М., 1977. Вып.4. - С. 104-116.

38. Второв П.П. Эталоны природы / П.П. Второв, В.Н. Второва. М., 1983.-205 с.

39. Высоцкая С.О. Биоценотические отношения между эктопаразитами грызунов и обитателями их гнезд / С.О.Высоцкая // Паразитол. сб. 1967. - Т.23. - С.19-60.

40. Высоцкая С.О. Членистоногие гнезд мелких млекопитающих / С.О.Высоцкая, М.К.Даниел . JL: Наука, 1973. - 72 с.

41. Гавлина Г.В. Климат Хакасии / Г.В. Гавлина // Природные условия и сельское хозяйство Хакасской АО. — М., 1954. — С. 12 — 24.

42. Галкина Л.И. История фаунистических комплексов грызунов юга Западной Сибири / Л.И. Галкина // Проблемы зоогеографии и истории фауны: Сб. науч. статей. Новосибирск, 1980. - С. 221 - 245.

43. Гептнер В.Г. Животный мир полезащитных лесонасаждений / В.Г. Гептнер, Н.Н. Карташев, Б.В. Сокановский. — М., 1949. — 56 с.

44. Гептнер В. Г. Млекопитающие Советского Союза. Парнокопытные и непарнокпытные / В.Г. Гептнер, А.А. Насимович, А.Г. Банников. — М., 1961. — Т.1.-776 с.

45. Гептнер В.Г. Млекопитающие СССР / В.Г. Гептнер, Н.П. Наумов, П.Б. Юргенсон и др. М., 1967. - Т.2.- Ч. 1. - 1004 с.

46. Гиляров М.С. Методы количественного учёта почвенной мезофауны / М.С. Гиляров // Почвоведение. 1941. - №4. - С. 48 - 77.

47. Гиляров A.M. Популяционная экология / A.M. Гиляров. М., 1990.191 с.

48. Гиляров A.M. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия / A.M. Гиляров // Успехи соврем, биологии. Т.116. - Вып.4. — 1996. — С. 493 — 506.

49. Гладкина Т.С. Изменение распространения и численности мышевидных грызунов после освоения целинных земель / Т.С. Гладкина // Труды Всесоюз. НИИ защиты растений. Л., 1969. - Вып.ЗО. - Ч. 1. - С. 65 -104.

50. Глотов И.Н. Грызуны районов степного лесоразведения Кулунды / И.Н. Глотов // Труды Томского гос. ун-та. 1955. -Т.131. — С.212 - 216.

51. Глотов И.Н. Распространение и численность мышевидных грызунов / И.Н. Глотов // Биологическое районирование Новосибирской области. -Новосибирск, 1969. С. 33 - 58.

52. Гончарова А.А. К фауне гамазовых клещей Восточной Сибири / А.А.Гончарова // Паразитол.сб. 1956. - Т. 16. - С. 198-209.

53. Гончарова А.А. Гамазовые клещи Восточной Сибири: Автореф. дисс. . д-ра. биол. наук / А.А.Гончарова; Читин. гос. мед. ин-т. Новосибирск, 1967. -40 с.

54. Градобоев Н.Д. Почвы Хакасии и пути повышения их плодородия / Н.Д. Градобоев // Природные условия и сельское хозяйство Хакасской автономной области. М., Изд-во АН СССР, 1954. - С. 30 - 47.

55. Громов И.М. Материалы по истории фауны грызунов Нижнего Урала и Северного Прикаспия / И.М. Громов // Труды ЗИН. М.,-Л. - Т.22. - С. 192 -245.

56. Громов И.М. Млекопитающие фауны СССР / И.М. Громов, А.А. Гуреев, Г.А. Новиков-М.: АН СССР, 1963. 4.1. -639 с.

57. Громов И.М. Млекопитающие фауны СССР / И.М. Громов, А.А. Гуреев, Г.А. Новиков, И.И. Соколов, П.П. Стрелков, К.К. Чапский. М.- Л., 1963.-200 с.

58. Громов И.М. Антропогенная история современной фауны грызунов СССР (факты и некоторые проблемы исследований / И.М. Громов // Зоологический журнал. 1967.-Т.46.-Вып. 10.-С. 1566- 1584.

59. Громов И.М. Надвидовые систематические категории в подсемействе полёвок (Microtinae) и их вероятные родственные связи / И.М. Громов // Исследования по фауне Советского Союза (млекопитающие). — М., 1972. С. 8 -33.

60. Громов И.М. Полёвки (Microtinae) / И.М. Громов, И. Я. Поляков // Фауна СССР. Млекопитающие. Л.: Наука, 1977. - Т. III. - Вып. 8. - 504 с.

61. Громов И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны / И.М.Громов, М.А. Ербаева //. — СПб.: Наука, 1995.-320 с.

62. Гуреев А.А. Землеройки (Soricidae) фауны мира / А.А. Гуреев. JL, 1971.-252 с.

63. Деревянко А.П. Проблемы палеоэкологии, геологии и археологии палеолита Алтая / А.П. Деревянко, С.В. Глинский, М.И. Дергачёва, Т.А. Дупал, С.А. Ефремов, А.Н. Зенин, А.И. Кривошапкин, О.А. Куликов, Е.М. Малаева, С.В. Маркин и др. — Новосибирск, 1998.

64. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша / П. Джиллер. -М.: Мир, 1988.- 184 с.

65. Доан Ван Тху. Гамазовые клещи фауны Северного Вьетнама : Автореф. дисс.канд. биол. наук / Доан Ван Тху. Л., 1969. - 19 с.

66. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии / Н.Е. Докучаев. -М., 1990. 160 с.

67. Долгов В.А. Распространение и численность палеарктических бурозубок (Insectivora, Soricidae) / В.А. Долгов // Зоологический журнал. -1967.-Т. 46.-Вып. 11.-С. 1702-1712.

68. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света / В.А. Долгов. М., 1985. —221 с.

69. Дунаева Т.Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) / Т.Н. Дунаева // Бюлл. МОИП. Отд. биолог. — 1955. Т.60. - Вып. 6. - С. 27 - 43.

70. Дымин В.А. Полевые мыши — один из индикаторов с.-х. преобразования территории Верхнего Приамурья / В.А. Дымин // Грызуны. — М., 1980.-С. 402-403.

71. Дюран Б. Кластерный анализ / Б. Дюран, П. Одел. М.: Статистика, 1977.- 128 с.

72. Емельянов И.Г. Принципы структурно-функциональной организации и эволюция экосистем: Автореф. дисс. .д-ра биол. наук / И.Г. Емельянов. -Киев, 1994.-49 с.

73. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных / Г.Н. Зайцев.-М., 1991.- 184 с.

74. Зайченко О.А. Роль мелких млекопитающих в природных и антропогенных экосистемах Минусинской котловины / О.А. Зайченко // Современные проблемы экосистем: Тез. Всесоюз. совещания. — М., 1984. — С. 236-238.

75. Зайченко О.А. Фитофаги в пастбищных геосистемах юга Сибири / О.А. Зайченко. Новосибирск, 1996. - 157 с.

76. Зверев М.Д. Заметки по биологии сибирских грызунов / М.Д. Зверев // Изв. Сиб. краевой СТАЗР. Новосибирск, 1927. - №2(5). - С. 71 - 78.

77. Зверев М.Д. Переселение сусликов / М.Д. Зверев // Охотник и пушник Сибири. 1928. - №4. - С. 67 - 68.

78. Зверев М.Д. Обзор грызунов южной части Минусинского и Хакасского округов / М.Д. Зверев // Зоологический сборник Средне-Сибирского географического общества. Красноярск, 1930. — С. 79 — 85.

79. Зверевы О. и М. Ботанико-зоологические заметки восточной части Кузнецкого Алатау / О.Зверева, М.Зверев // Зоологический сборник СреднеСибирского географического общества. Красноярск, 1930. - Вып. 1. — С. 61. — 78.

80. Земская А.А. Паразитические гамазовые клещи и их медицинское значение / А.А.Земская . М.: Медицина, 1973.- 167 с.

81. Зюбина В.И. Климатические условия Хакасского стационара / В.И. Зюбина, З.Н. Полежаева, В.П. Ступникова // Формирование и свойства перевеянных почв М., 1967. - С. 39 - 58.

82. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таёжного Северо-Запада СССР / Э.В. Ивантер. — Петрозаводск, 1975. 246 с.

83. Иванов О.А. Вредные грызуны Западной Сибири // О.А. Иванов, А.А. Максимова, В.И. Телегин. Новосибирск, 1974. — 86 с.

84. Иголкин Н.И. Комплексы эктопаразитов мелких млекопитающих юго-восточной части Западной Сибири / Н.И. Иголкин. Томск, 1978. — 239 с.

85. Изосов А.А. О распространении и сезонной динамике мышевидных грызунов на полях и полезащитных полосах окрестностей г. Курска // Учен, зап. Курск, пед. ин-та. Курск, 1958. - Вып. 11. - С. - 153. - 154.

86. Иофф И.И. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилегающих районов / И.И. Иофф, О.И. Скалой. — М.,1954. 273 с.

87. Каменецкая И.В. Степная растительность Хакасского стационара и ее противоэрозионная роль / И.В. Каменецкая // Вопросы полезащитного и защитного лесоразведения Красноярск, 1963. - С. 137 - 168.

88. Карасёва Е. В. Грызуны России / Е.В. Карасева, Ю.В. Тощигин. М., 1993. - 166 с.

89. Ковалёва В.Ю. Морфологическая изменчивость полёвки-экономки Microtus oeconomus (Rodentia, Cricetidae) в различных температурных условиях среды / В.Ю. Ковалёва, В.И. Фалеев // Зоологический журнал. — 1994. Т.73. — Вып.9. - С. 139- 145.

90. Ковальская Ю.М. Восточноевропейская полёвка М. rossiaemeridionalis Ognev в Сибири / Ю.М. Ковальская, В.М. Малыгин // Биологические науки. — 1985. Вып. 1. - С. 49-51.

91. Коляго С.А. Природные условия и почвенный покров правобережной части Минусинской впадины/ С.А. Коляго // Почвы Минусинской впадины. — М., 1954.-С.184-296.

92. Команин Л.Г. Природные условия и естественные ресурсы СССР. Средняя Сибирь / Л.Г.Команин, Б.Н.Лиханов М., 1964.- 479 с.

93. Коралло Н.П. Биоценотические связи гамазовых клещей (Acari: Parasitiformes: Gamasina) с мелкими млекопитающими на Юге Западной Сибири: по материалам Омской области: Автореф. дисс. . канд. биол. наук / Н.П. Коралло. Омск, 2004. - 22 с.

94. Кохановский Н.А. Млекопитающие Хакасии // Н.А. Кохановский. -Абакан, 1962.- 173 с.

95. Круковер А.А. Строение и морфотипическая изменчивость жевательной поверхности зубов некорнезубых полёвок / А.А. Круковер. -Новосибирск, 1989. 38 с.

96. Кузнецов Б.А. Биотехнические мероприятия в охотничьем хозяйстве / Б.А. Кузнецов. М., 1967. - 240 с.

97. Кузнецов Б.А. Определитель позвоночных животных фауны СССР / Б.А. Кузнецов // Млекопитающие М., 1975. — 208 с.

98. Кузякин А.П. Зоогеография СССР / А.П. Кузякин // Учен, записки Московского пед. института. -М.: МОИП, 1962. -Т.59. Вып. 1. - С. 3 - 182.

99. Кулик И.Jl. Таёжный фаунистический комплекс млекопитающих Евразии / И.Л. Кулик // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. - Т.77. - Вып. 4. - С. 11. -24.

100. Кулик И.Л. Особенности распространения таёжных млекопитающих Евразии / И.Л. Кулик // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1973. - Т.78. - Вып.2. - С. 38 -46.

101. Кулик И.Л. Сравнительный анализ фаунистических комплексов млекопитающих (Mammalia) лесной части Северной Евразии / И.Л. Кулик // Териология: Сб. науч. трудов. Новосибирск, 1974. - Т.2. - С. 151 - 161.

102. Кулик И.Л. Таёжный фаунистический комплекс млекопитающих Северной Америки в сравнении с евроазиатским-таёжным комплексом / И.Л. Кулик // Вестник зоологии. 1975. - №2. — С. 28 — 34.

103. Куминова А.В. Дифференцированные ареалы фитоценозов<• / А.В. Куминова // Доклады Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. 1974. -№45-С. 32-38.

104. Куминова А.В. Растительный покров Хакасии / А.В: Куминова, Г.А. Зверева, Ю.М. Маскаев, Г.Г. Павлова, В.П. Седельникова и др. — Новосибирск, 1976.-422 с.

105. Ш.Кутькина Н.В. Изменение степных почв Хакасии под влиянием полезащитных лесных полос и орошения: Автореф. дисс. канд.биол. наук / Н.В. Кутькина. Красноярск, 1998. - 21 с.

106. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек / В.В. Кучерук // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М., 1952. - С. 9 - 45.

107. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики / В.В. Кучерук // География населения наземных млекопитающих и методы его изучения: Сб. науч. трудов. М.-Л., 1959. - С. 45 - 87.

108. Кучерук В.В. Опыт критического анализа методики количественного учёта вредных грызунов и насекомоядных при помощи ловушко-линий / В.В.

109. Кучеру к, Н.В. Тупикова, B.C. Евсеева, В. А. Заклинская // Организация и методы учёта птиц и вредных грызунов. — М., 1963. — С. 218 — 227.

110. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней / В.В. Кучерук, Э.И. Коренберг // Методы изучения природных очагов болезней человека М., 1964. - С. 129 - 154.

111. Ларин Б.А. Битехния / Б.А. Ларин // Охотоведение. Киров, 1970. — Т.1.-С. 109- 172.

112. Леонов Ю.А. Грызуны и насекомоядные озерных котоловин Северной Кулунды и их значении в формировании природных очагов инфекционных болезней: Автореф. дис.канд. биол. наук / Ю.А. Леонов. — Новосибирск, 1971. 28 с.

113. Линдеман Г.В. Динамика населения позвоночных животных Заволжской пустыни / Г.В. Линдеман, Б.Д. Абатуров, А.В. Быков, В.А. Лопушков. М., 2005. - 252 с.

114. Лисецкий А.С. Экологический очерк мышевидных грызунов в районе Мариупольской степной стации /А.С. Лисецкий, В.В. Хаскин // Труды ин-та биологии Харьковского гос. ун-та. Харьков, 1952. - Т. 16. - С.56 - 67.

115. Литвинов М.Н. Блохи мышевидных грызунов Южного Приморья (фауна, биология, экология): Автореф. дисс. . канд. биол. наук / М.Н. Литвинов. Владивосток, 2003. - 23 с.

116. Литвинов Н.И. Фауна островов Байкала (наземные позвоночные животные) / Н.И. Литвинов. Иркутск, 1982. - 132 с.

117. Литвинов Ю.Н. Опыт оценки биологического разнообразия сообщества (на примере грызунов Горного Алтая) / Ю.Н. Литвинов, Ю.Г. Швецов // Успехи соврем, биологии. 1995. - Т.115. - Вып.6. - С.669 - 676.

118. Литвинов Ю.Н. Структурные связи как элемент биоразнообразия в сообществах грызунов Северной Барабы / Ю.Н. Литвинов, В.В. Панов // Успехи современной биологии. 1998. - Т.118. - Вып. 1. - С. 101- 108.

119. Литвинов Ю.Н. Сообщества и популяции мелких млекопитающих в экосистемах Сибири / Ю.Н. Литвинов. Новосибирск, 2001. - 128 с.

120. Литвинов Ю.Н. Методы изучения сообществ мелких наземных позвоночных животных / Ю.Н. Литвинов, Ю.Г. Швецов. — Новосибирск, 2001. — 52 с.

121. Литвинов Ю.Н. Структура сообществ мелких млекопитающих Северной Кулунды / Ю.Н. Литвинов // Фауна Казахстана и сопредельных территорий на рубеже веков. — Алматы, 2004. — С. 159—161.

122. Литвинов Ю.Н. Структурно-временная организация сообщества грызунов Прителецкой тайги (Горный Алтай) / Ю.Н. Литвинов, С.А. Абрамов,

123. B.Ю. Ковалёва, А.В. Кривопалов, Е.А. Новиков, А.И. Чечулин // Экология. — 2007. №6. - С. 444 - 449.

124. Литвинов Ю.Н. Анализ параметров биоразнообразия сообществ землероек гор Алтая / Ю.Н. Литвинов, Л.В. Пожидаева // Сибирский экологический журнал. 2008. - Т. XV. - С. 793 - 798.

125. Лобанов А.И. Способ выращивания лесных полос на землях агролесомелиоративного фонда / А.И. Лобанов // Ботанические исследования в Сибири. Красноярск, 2003. - Вып.11. - С. 77 - 80.

126. Лямкин В.Ф. Экология и зоогеография млекопитающих межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны / В.Ф. Лямкин. — Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2002. 132 с.

127. Малеева А.Г. Степная пеструшка (Lagurus lagurus Pall.) из состава «смешанной фауны» юга Тюменской области / А.Г. Малеева, Т.Д. Воробьёва // Фауна Европейского Севера, Урала и Западной Сибири. — Свердловск, 1973. —1. C. 49-66.

128. Малеева А.Г. О морфотипичеекой изменчивости зубов степной пеструшки {Lagurus lagurus Pall.) / А.Г. Малеева, Е.А. Нордстрем // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1974. — С. 107 - 116.

129. Малеева А.Г. Сравнение морфотипичеекой изменчивости жевательной поверхности зубов Arvocola terrestris L. и Lagurus lagurus Pall. (Rodebtia, Micritinae) / А.Г. Малеева // Фауна Урала и Европейского Севера. — Свердловск, 1975. С. 42 - 49.

130. Мантейфель П.А. Биотехнические мероприятия в охотничьем хозяйстве / П.А. Мантейфель // Спутник промыслового охотника. М., 1954. — С. 158- 175.

131. Маргалеф Р. Облик биосферы / Р. Маргалеф. М.: Наука, 1992. - 212с.

132. Мальчевский А.С. Влияние полезащитных полос на численность малого суслика в Южном Заволжье / А.С. Мальчевский // Природа. 1947. - № 4.-С. 62-63.

133. Мальчевский А.С. Причины концентрации позвоночных животных в полезащитных полосах / А.С. Мальчевский // Вестник ЛГУ. 1974. - № 10. - С. 34-39.

134. Матюшкин Е.Н. Региональная дифференциация лесной фауны Палеарктики в прошлом и в настоящем / Е.Н. Матюшкин // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М., 1982. — С.59 - 80.

135. Мейер М.Н. Серые полёвки фауны России и сопредельных территорий / М.Н. Мейер, Ф.Н. Голенищев, С.И. Раджаблин, О.Л. Саблина. -СПб.: Наука, 1996.-320 с.

136. Методы расчета основных зоолого-паразитологических индексов, применяемых при работе в природных очагах инфекций: Методическиерекомендации / Сост. И.И.Богданов. Омск: Межвузовская тип.ОМПИ, 1990. -11с.

137. Минаков И.А. Барсук (Meles anakuma Temminck, 1844) в лесостепях восточной части Минусинской котловины (ареал, морфология, экология, ресурсы): Автореф. дисс.канд. биол. наук / И.А. Минаков. Красноярск, 2004. -25 с.

138. Млекопитающие России и сопредельных регионов: Зайцеобразные /

139. B.Е. Соколов, Е.Ю. Иваницкая, В.В. Груздев, В.Г. Гептнер. М., 1994. - 272 с.

140. Мордкович В.Г. Проблема биоразнообразия и её экологическое значение / В.Г. Мордкович // Сибирский экологический журнал. — 1994. №6. —1. C. 497-501.

141. Москвитина Н.С. Млекопитающие Томского Приобья и способы их изучения / Н.С. Москвитина, Н.Г. Сучкова. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. -185 с.

142. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. М., 1992. - 184 с.

143. Наумов Н. П. К вопросу о стационарном распределении мышевидных грызунов / Н.П. Наумов // Учён. зап. МГУ. 1937. - Вып. XIII. - С. 3—38.

144. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов / Н.П. Наумов. М-Л., 1948. - 204 с.

145. Наумов Н.П. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов / Н.П. Наумов // Фауна и экология грызунов. 1951. - Вып. 22. — С. 114-126.

146. Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок / Н.П. Наумов // Вопросы краевой и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М., 1955. - С. 179-202.

147. Наумов Р.Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края : Автореф. дисс.канд. биол. наук / Р.Л. Наумов. -М., 1964. 15 с.

148. Неронов В.М. Зоогеографический анализ фауны грызунов Афганистана / В.М. Неронов, Л.П. Арсеньева // Современные проблемы зоогеографии суши: Сб. науч. статей. — М., 1980. — С. 254 — 272.

149. Никитин В.А. Лисица обыкновенная (Vulpes vulpes L., 1758) Ширинской степи / В.А. Никитин // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Красноярск, 2001. - С. 109 - 110.

150. Никитин В.А. Пространственное распределение лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L., 1758) в степях Северной Хакасии / В.А. Никитин // Экология и проблемы защиты окружающей среды. — Красноярск, 2003.-С. 115-116.

151. Никитин В.А. Лисица обыкновенная (Vulpes vulpes L., 1758) на сопредельной территории заповедника «Хакасский» в Ширинском районе / В.А. Никитин // Научные труды заповедника «Хакасский». Вып.З. - Абакан, 2005.-С. 184-192.

152. Никифоров Л.П. Опыт абсолютного учета численности мелких млекопитающих в лесу / Н.П. Наумов // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов М., 1963 - С. 237 - 244.

153. Никольский A.M. Роль ледникового периода в истории фауны Палеарктической области / A.M. Никольский // Бюлл. МОИП. Отд.биол. — 1947а. Т.52. - №5. - С. 3 - 14.

154. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение её анализа для зоогеографии / Г.В. Никольский // Зоологический журнал. 19476. - Т.26. - Вып.З. - С. 384 - 388.

155. Никулина Н.А. Гамазовые клещи (Когорта Gamasina) / Н.А.Никулина // Насекомые и клещи Дальнего Востока, имеющие медико-ветеринарное значение / Под ред. Р.Г.Соболевой. Л.: Наука, 1987. - С.216-234. - 170 с.

156. Никулина Н.А. Некоторые особенности экологии красной полёвки и фоновых видов гамазовых клещей в условиях Чарской котловины (СевероВосточное Забайкалье) / Н.А.Никулина // Биоразнообразие Байкальского региона. Иркутск: Изд-во ИГУ, 2001. - С.108-112.

157. Никулина Н.А. Особенности биотопического распределения эктопаразитов мелких млекопитающих в разных вертикальных зонах / Н.А.Никулина // Териол. исслед. СПб.: ЗИН РАН, 2002. - Вып. I. - С. 106-114.

158. Никулина Н.А. Участие гамазовых клещей в циркуляции природноочаговых заболеваний / Н.А.Никулина // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов: Мат-лы конференции. -Иркутск: Изд-во ИГСХА, 2005. С. 27-34.

159. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных / Г.А. Новиков. JL, 1949 - 602 с.

160. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных / Г.А. Новиков. М., 1953. - 502 с.

161. Новикова Т.А. Сибирская высокогорная полёвка (Arvicola macrotis Radde) в Юго-Восточном Алтае / Т.А. Новикова // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск, 1975. - С. 141 -143.

162. Обыкновенная полёвка: виды двойники / Под ред. В.Е. Соколова, Н.В. Башениной. - М., 1994. - 432 с.

163. Огородников А.В. Оценка лесопригодности почв сухой степи юга Средней Сибири для размещения защитных насаждений / А.В. Огородников //

164. Тез. докл. науч. конф., посвящ. 100-летию плана В.В. Докучаева по борьбе с засухой и преобраз. степей России. Новосибирск, 1992. - С. 163.

165. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны / С.И. Огнев.- М.-Л., 1948. Т. VI. - 559 с.

166. Одум Ю. Экология / Ю. Одум. М., 1986. - 376 с.

167. Определитель обитающих в почве клещей Mesostigmata / Когорта Gamasina / Сост. Н.Г. Брегетова, Б.А. Вайнштейн, Б.А. Кадите, Е.В. Королева, А.Д. Петрова, С.И. Тихомиров, Г.И. Щербак / Под ред. М.С.Гилярова. Л.: Наука, 1977. - 718 с.

168. Орлов Е.И. К методике количественного учета лесных Micromammalia / Е.И. Орлов, Г.К. Лонзингер // Учён, записки Саратов, гос. унта. 1937. - T.I (XIV). - Вып. 1. - С. 56-70.

169. Орлов Е.И. К методике изучения численности и размножения лесных Micromammalia на изолированных площадках / Е.И. Орлов, С.Е. Лысенко, Г.К. Лонзингер // Вопросы экологии и биоценологии. 1939. - Вып. 5-6. - С.12-34.

170. Орловский Н.В. Некоторые вопросы классификации и и номенклатуры почв Средней Сибири / Н.В. Орловский // Почвоведение. — 1963.- №1. С. 105- 107.

171. Охотина М.В. Полиэтиленовая плёнка — перспективный материал для изготовления заборчиков / М.В. Охотина, В.А. Костенко // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР: Сб. науч. трудов. — Владивосток, 1974. — С. 193 196.

172. Павлинов И. Я. Наземные звери России / И.Я. Павлинов, С.В. Крускоп, А.А. Варшавский, А.Б. Борисенко // Справочник-определитель. М., 2002. - 298 с.

173. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих / И.Я. Павлинов. М., 2003. - 287 с.

174. Павловский Е.Н. Организм как среда обитания / Е.Н.Павловский // Природа. 1934. -№1. - С.80-91.

175. Павловский Е.Н. Научная помощь зоологов и паразитологов в устройстве полезащитных полос / Е.Н. Павловский // Зоологический журнал. — 1949. Т.28. - №2.

176. Першаков А.А. Борьба с мышами в нагорных дубравах / А.А. Першаков // Известия Поволжского лесотехнического ин-та. 1934. - Вып.4. -С. 18-25.

177. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Мысль, 1982. — 288 с.

178. Писарева Н.Е. Влияние леса в степной зоне Украины на распределение и плотность грызунов / Н.Е. Писарева // Вопросы экологии. — Киев, 1957. Т.2. - С. 132 - 135.

179. Поздняков А.А. Таксономическая интерпретация морфологической изменчивости на примере серых полёвок (Microtias s. lato Rodentia) / A.A. Поздняков // Журнал общей биологии. 1995. - Т.56. - №2. - С. 172 - 178.

180. Поздняков А.А. Морфотипическая изменчивость серых полёвок (Rodentia, Arvicolidae, Microtus) в связи с температурными условиями среды / А.А. Поздняков // Успехи современной биологии. 2003. - Т. 123. - №2. - С. 187 - 194.

181. Польский М.Н. Почвы противоэрозионного Хакасского стационара / М.Н. Польский, А.Н. Ступникова, Н.В. Труфанова // Труды Первой сибирской конференции почвоведов. Красноярск, 1967. - С. 344 - 370.

182. Потапкина А.Ф. Эколого-фаунистический очерк серых полёвок (Genus Microtus Schrank, 1978) Алтае-Саянской горной страны / А.Ф. Потапкина // Фауна и систематика позвоночных Сибири: Сб. науч. статей. — Новосибирск, 1977. С. 93 - 108.

183. Прокофьев С.М. Природа Хакасии / С.М. Прокофьев Абакан, 1993. -206 с.

184. Простаков Н.И. Барсук (Meles meles) в условиях Среднерусской лесостепи / Н.И. Простаков, Н.Н. Комарова // Вестник охотоведения. — 2009. — Т.6. -№1.-С. 68-70.

185. Простаков Н.И. Обыкновенная лисица (Vulpes vulpes) в государственном заказнике Усманского бора / Н.И. Простаков, Н.Н. Комарова // Вестник охотоведения. 2009. - Т.6. - №1. - С. 65 - 67.

186. Равкин Ю.С. Структурные особенности населения птиц СевероВосточного Алтая / Ю.С. Равкин // Орнитология. М., 1967. - Вып.8. - С. 175 — 191.

187. Ралль Ю.М. Методика полевого изучения грызунов и борьба с ними / Ю.М. Ралль. Ростов -на- Дону, 1947. - 158 с.

188. Ревердатто В.В. Ледниковые реликты во флоре Хакасских степей /

189. B.В. Ревердатто // Труды Томского ун-та. 1934. - Т. 86. - С. 1 - 8.

190. Ревердатто В.В.Основные моменты развития послетретичной флоры в Средней Сибири /В.В. Ревердатто // Советская ботаника. 1940. - № 2. - С.48 -64.

191. Реймерс Н.Ф. Зоогеографическая карта лесной Сибири масштаба 1:10000000 / Н.Ф. Реймерс // Вопросы зоологической картографии. М., 1963.1. C. 120- 122.

192. Рековец Л.И. Микротериофауна деснянско-поднепромского позднего палеолита / Л.И. Рековец. Кив, 1985.-168с.

193. Роговин К.А. Эколого-географические аспекты организации сообществ мелких млекопитающих пустынь: Автореф. дис.д-ра биолог, наук / К.А. Роговин. М., 1997. - 45 с.

194. Роговин К.А. Экология сообществ родственных видов животных (подходы и методы исследований на примере наземных позвоночных / К.А. Роговин // Журнал общей биологии. 1999. - Т.60. - № 4. - С. 394 - 413.

195. Русанов Я.С. Биотехния / Я.С. Русанов // Охотничий минимум. М., 1973.-С. 26-38.

196. Сабдинова Д.К. Экология барсука (Meles meles L.) Ишимской лесостепи Казахстана: Автореф. дисс.канд. биол. наук / Д.К. Сабдинова. — Омск, 2005.- 16 с.

197. Савостьянов В.К. Плодородие перевеянных почв и пути его повышения / В.К. Савостьянов, З.А. Савостьянова. Красноярск, 1969. — 159 с.

198. Савостьянов В.К. Использование опустыненных земель аридной зоны: современное состояние и ближайшие задачи / В.К. Савостьянов // Сибирский вестник с.-х. науки. 2004. - № 2. — С. 112-114.

199. Савостьянов В.К. Опустынивание на юге Средней Сибири и неотложные задачи борьбы с ним / В.К. Савостьянов // Мелиорация и водное хозяйство. 2005. - № 1. - С. 9 - 12.

200. Сенотрусова М.М. Мышевидные полезащитных полос Ширинской степи / М.М Сенотрусова // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тезисы докладов Всероссийской студенческой научной конференции. -Красноярск: Краен, гос. ун-т, 2001. С. 114 - 115.

201. Сенотрусова М.М. Фауна мелких млекопитающих в лесополосах Северной Хакасии / М.М. Сенотрусова // Экология Южной Сибири: Материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых учёных. Абакан, 2001.-Т. 1.-С. 110-111.

202. Сенотрусова М.М. Формирование фаунистических комплексов мелких млекопитающих в лесополосах Северной Хакасии / М.М. Сенотрусова // Териологические исследования. Спб.: Изд-во Зоол. ин-та, 2002. - С. 91 - 97.

203. Сенотрусова М.М. Фауна мышевидных и насекомоядных млекопитающих лесополос Северной Хакасии / М.М. Сенотрусова //

204. Териофауна России и сопредельных территорий: Материалы международного совещания (6 — 7 февраля, 2003г., г. Москва). -М., 2003. — С.313.

205. Сенотрусова М.М. Некоторые сведения об эктопаразитах мелких млекопитающих Хакасии / М.М.Сенотрусова, О.А.Тимошкина, Н.А. Никулина // Териол. исслед. Спб.: ЗИН РАН, 2003. - Вып.1У. - С. 163-164.

206. Сенотрусова М.М. Особенности формирования фауны мелких млекопитающих в лесоаграрном ландшафте Ширинской степи / М.М. Сенотрусова, А.И. Лобанов, Г.А. Соколов // Ботанические исследования в Сибири. Красноярск, 2003. - Вып. 11. — С. 115 — 126.

207. Сенотрусова М.М. Сравнительный анализ зоокомплексов мелких млекопитающих в степях и искусственных фитоценозах Хакасии / М.М. Сенотрусова // IV международные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 2004. - С. 258 - 261.

208. Сенотрусова М.М. Мелкие млекопитающие Койбальской степи и лесополос на юге Хакасии / М.М. Сенотрусова // Териологические исследования, вып.5. СПб, 2004. - С. 139 - 141.

209. Сенотрусова М.М. Роль лесополос в формировании фауны млекопитающих Хакасии / М.М. Сенотрусова // Сибирская зоологическая конференция с участием зарубежных учёных: Тез. докл. Новосибирск, 2004. -С. 186.

210. Сенотрусова М.М. Сообщества мелких млекопитающих (Micromammalia) лесополос и Ширинских степей / М.М. Сенотрусова, Г.А. Соколов // Научные труды заповедника Хакасский, вып. 3. Абакан, 2005. - С. 154- 173.

211. Сенотрусова М.М. Фауна мелких млекопитающих искусственных лесополос в степях Хакасии / М.М. Сенотрусова // Териофауна России и сопредельных территорий: Мат-лы Международного совещания. М., 2007. — С. 446.

212. Сергеев В.Е. Эколого-эволюционные факторы организации сообществ бурозубок (Insectivora, Soricidae, Sorex) Северной Азии: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук / В.Е. Сергеев. Новосибирск, 2003 - 33 с.

213. Серебренников М.К. Распространение грызунов в Минусинском крае / М.К. Зверев // Защита растений от вредителей. 1926. - № 1. - С. 58 - 61.

214. Синичкина А.А. Видовой состав и численность грызунов в полезащитных лесных полосах на правобережье Саратовской области // А.А. Синичкина // Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1955. - Вып. 4. - С. 142 — 145.

215. Скал он В.Н. Материалы к познанию фауны южных границ Сибири / В.Н. Скалон // Известия Иркутского НИ противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1936. - Т.З. - С. 135 - 207.

216. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных / А.Д. Слоним. — М., 1971.-448 с.

217. Слудский А.А. Млекопитающие Казахстана / А.А. Слудский, В.А. Борисенко, Ю.А. Грачев, В.И. Капитонов, А.К. Федосеенко, И.Г. Шубин. — Алма-Ата, 1977. Т. 1. - 4.2. - 566 с.

218. Смирнов М.Н. Дикие животные Южной Сибири / М.Н. Смирнов // Природа. 1983. - №11. - С. 76 - 83.

219. Смирнов Н.Г. Плейстоценовые грызуны севера Западной Сибири / Н.Г. Смирнов, В.Н. Большаков, А.В. Бородин. М., 1986. - 144 с.

220. Соколов Г.А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири / Г.А. Соколов . — Новосибирск, Наука. — 1979. — 256 с.

221. Соколов Г.А. Опыт учета абсолютной численности мелких млекопитающих в лесах Западного Саяна / Г.А. Соколов, В.Я. Швецова, Н.Н. Балагура // Экология популяций лесных животных: Сб. научных статей. -Новосибирск, 1974. С. 77 - 86.

222. Соколов Г.А. Эколого-фаунистические комплексы млекопитающих Западного Саяна / Г.А. Соколов, Н.Н. Балагура // Биоценотические группировки таёжных видов животных: Сб. научных статей. — Красноярск, 1978. С. 127 — 154.

223. Соколов Г.А. Восстановить утраченное / Г.А. Соколов, М.Н. Смирнов, JI.B. Сопин // Охота и охотничье хозяйство. — 1987. №10. - С.4 - 6.

224. Соколов Г.А. Охрана и рациональное использование природных ресурсов: учебное пособие / Г.А. Соколов. — Красноярск, 2000. — 96 с.

225. Соколова Н.А. Ландшафтно-биотопическая характеристика и пространственная структура поселений узкочерепной полёвки в Западной Сибири: Автореф. канд. биол. наук / Н.А. Соколова. Екатеринбург, 2004. -24 с.

226. Сообщества мелких млекопитающих Барабы / Под ред. А.А. Максимова. — Новосибирск, 1978. 232 с.

227. Соснина Е.Ф. Опыт биоценологического анализа комплекса членистоногих, обнаруживаемых на грызунах / Е.Ф.Соснина // Паразитол. сб. -1967.-Т.23. С.61-99.

228. Сочава В.Б. Районирование и карторграфия растительности / В.Б. Сочава // Геоботаническое картографирование. — М. — Д., 1966. — С. 3 — 10.

229. Справочник по климату СССР. Данные за отдельные годы. Красноярский край и Тувинская АССР. Вып.21. - 4.VIII. - Красноярск, 1970 — 355 с.

230. Справочник по климату СССР. Красноярский край и Тувинская АССР. Влажность воздуха, атмосферные осадки и снежный покров. — JL, 1969. 402 с.

231. Строганов С.У. Звери Сибири. Насекомоядные / С.У. Строганов. — М., 1957.-268 с.

232. Строганов С.У. Звери Сибири. Хищные / С.У. Строганов. — М., 1962. -458 с.

233. Сыроечковский Е.Е Животный мир Красноярского края / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачёва. Красноярск, 1980. — 360 с.

234. Тагильцев А.А. Членистоногие убежищного комплекса в природных очагах арбовирусных инфекций / А.А. Тагильцев, JI.H. Тарасевич. — Новосибирск: Наука, 1982. 231 с.

235. Тихомирова А.Л. Учёт напочвенных беспозвоночных / А.Л. Тихомирова // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975. — С. 73-85.

236. Туликова Н.В. Установка заборчиков как способ учёта численности и массового отлова мелких млекопитающих / Н.В. Туликова, В.А. Заклинская,

237. B.C. Евсеева // Вопросы организации и методы учёта ресурсов фауны наземных позвоночных : Сборник трудов. -М., 1961. С. 78 - 80.

238. Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих / Н.В. Туликова // Методы изучения природных очагов болезни человека. М.: Медицина, 1964. - С. 154-191.

239. Туликова Н.В. Фаунистические комплексы как основа при зоогеографическом районировании / Н.В. Тупикова // Актуальные вопросы зоогеографии: Сб. науч. статей. Кишинёв, 1975. - С. 228 - 229.

240. Уиттикер Р.Х. Сообщества и экосистемы / Р.Х. Уиттикер. М., 1980. -327 с.

241. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / Дж. О. Ким, Ч.У. Мьюллер, У.Р. Клекка, М.С. Олдендерфер, Р.К. Блэшфилд. - М.: Финансы и статистика, 1989. - 215 с. 1

242. Фёдоров В.Д. Относительное обилие симпатрических видов и модель экспоненциально разломанного стержня (ЭРС) / В.Д. Фёдоров // Человек и биосфера.-М.: МГУ, 1978.-Вып.2.-С. 17-41.

243. Фёдоров В.Д. Количественные подходы к проблеме оценки нормы и патологии экосистемы / В.Д. Фёдоров, Б.В. Сахаров, А.П. Левич // Человек и биосфера. М., 1982. - Вып. 6. - С. 3 - 42.

244. Физико-географическое районирование СССР (характеристика региональных единиц) / Под ред. проф. Н.А. Гвоздецкого. М., 1968. - 579 с.

245. Физико-географическое районирование СССР. Л.: Изд-во ЛГУ,1979.- 159 с.

246. Флинт В.Е. Материалы к биологии степной мышовки / В.Е. Флинт // Зоологический журнал. 1960. - Т. XXXIX. - С. 942 - 946.

247. Фолитарек С.С. Биотехния. Теоретические основы и практические работы в Сибири / С.С. Фолитарек, В.И. Телегин, Н.Г. Ивлева. Новосибирск,1980.-С. 259-265.

248. Формозов А.Н. Колебания численности промысловых животных / А.Н. Формозов. Л., 1935.- 103 с.

249. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР / А.Н. Формозов. — М., 1946. 146 с.

250. Формозов А.Н. Очерк экологии мышевидных грызунов, носителей тяляремии / А.Н. Формозов // Фауна и экология грызунов. 1947. - Вып. 1. -С.5 - 94.

251. Хензыхетова Ф.И. Мелкие млекопитающие Байкальского региона в среднем неоплейстоцене раннем голоцене: Автореф. дис.канд. биол. наук / Ф.И. Хензыхетова. - Новосибирск, 2003. - 23 с.

252. Цветкова А.А. Роль мелких млекопитающих в природных и антропогенных ландшафтах Саратовского правобережья / А.А. Цветкова, M.JI. Опарин, О.С. Опарина // Экология. 2008. - №2. - С. 134 - 140.

253. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши / Ю.И. Чернов. М.: Мысль, 1975. - 222 с.

254. Чернов Ю. И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи соврем, биологии. 1991. - Т. 113. - № 4. - С. 499—507.

255. Шадрина В.И. Экспериментальное сопоставление индексов сходства, используемых в экологии и зоогеографии / В.И. Шадрина // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц: Сб. науч. трудов. — Новосибирск, 1987. С. 128- 140.

256. Шварц Е.А. Формирование фауны мелких грызунов и насекомоядных таёжной зоны Евразии / Е.А. Шварц // Фауна и экология грызунов: Сб. науч. ст. М., 1989. - Вып. 17. - С.115 - 143.

257. Шварц С.С. Общие закономерности, определяющие роль животных в биогеоценозах / С.С. Шварц // Журнал общей бологии. 1967. - Т.28. - №5.

258. Шилов И.А. Экология : Учебник для вузов / И.А. Шилов. М., 2000. -512 с.

259. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики / Б.К. Штегман // Фауна СССР. -M.-JL, 1938. -Т.1. Вып. 2. - 156 с.

260. Штегман Б.К. О путях формирования фаун и методике их изучения / Б.К. Штегман // Известия Всесоюз. географ, об-ва. 1950. - Т.82. - № 4. - С. 392-395.

261. Штильмарк Ф.Р. Основные черты экологии мышевидных грызунов в кедровых лесах Западного Саяна / Ф.Р. Штильмарк // Фауна кедровых лесов Сибири и её использование: Сб. науч. статей. — М., 1965. — С. 5 — 52.

262. Шубин Н.Г. Очерки по экологии мышей Западной Сибири / Н.Г. Шубин // Труды НИИ биологии и биофизики при Томском гос. университете. — 1972. — Т.2. С. 17-26.

263. Шубин Н.Г. Экология млекопитающих Юго-Востока Западной Сибири / Н.Г. Шубин. Новосибирск, 1991. - 263 с.

264. Щепотьев Н.В. Мышевидные грызуны железнодорожных снегозащитных лесных полос Нижнего Поволжья / Н.В. Щепотьев // Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1957. — Вып.5. - С. 167 — 174.

265. Щепотьев Н.В. Распространение мышевидных грызунов в лесных полосах Нижнего Поволожья / Н.В. Щепотьев // Экология млекопитающих и птиц. М., 1967. - С. 238 - 242.

266. Шнитников В.Н. Постановка работ по изучению экологии млекопитающих / В.Н. Шнитников // Краеведение. 1929. - № 4. - С. 193 - 220.

267. Энциклопедия агролесомелиорации / Сост. и гл. ред. Е.С. Павловский. — Волгоград, 2004. 675 с.

268. Юдин Б.С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири / Б.С. Юдин // Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных. -Новосибирск, 1962. С. 33 - 134.

269. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири: Определитель / Б.С. Юдин-Новосибирск: Наука, 1971.- 170 с.

270. Юдин Б.С. Сообщества мелких млекопитающих (Micromammalia) вертикальных поясов центральной части Восточного Саяна (Тофалария) / Б.С. Юдин, В.В. Николаев // Фауна и систематика позвоночных Сибири: Сб. науч. статей. Новосибирск, 1977. - С. 81 - 92.

271. Юдин Б.С. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны / Б.С. Юдин, Л.И. Галкина, А.Ф. Потапкина. Новосибирск, 1979. - 296 с.

272. Юдин Б.С. Географическая изменчивость видового состава млекопитающих гор юга Сибири / Б.С. Юдин // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск, 1980. - С. 191 - 204.

273. Юргенсон П.Б. К методике бонитировки угодий для пушных зверей из семейства Mustelidae / П.Б. Юргенсон // Зоологический журнал. — 1934. — Т. XIII. Вып.2. - С. 625 - 631.

274. Юрлов К.Т. К характеристике фауны мелких млекопитающих северной лесостепи Барабинской низменности / К.Т. Юрлов, Б.С. Юдин, А.Ф. Потапкина, В.И. Телегин, А.Б. Маркина // Животный мир Барабы. -Новосибирск, 1965.-С. 184-207.

275. Dehnel A. Badania nad rodsajem Sorex L. / A. Dehnel // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska. 1949. Sect. C. Vol. 4, N 2. - P. 17 - 102.

276. Evans G. Mesostigmatic mites of Britain and Ireland (Chelicerata: Acari-Parasitiformes). An introduction to their external morphology and classification / G. Evans // Published for the Zoological Society of London by Academic Press. ,1979.

277. Hellman J.J. Bias, precision, and accuracy of four measures of species richness / J.J. Hellman, G.W. Fowler // Ecol. Aplications. 1999. - Vol. 9. - P. 824 -834.

278. Hutchinson G.E. The ecological theater and the evolutionary play / G.E. Hutchinson. New Haven, Conn.: Yale Univ. Press. - 1965. - 139 p.

279. Karg W. Zur Systematik und postembryonal Entwickilung der Gamasiden (Acarina, Parasitiformes) Landwirtschatlich genutzter Boden / W.Karg // Milt.Zool.Mus.Berlin, 1962. Vol.38(l). - P. 23-119.

280. Karg W. Larvensystematische und phylogenetische Untersuchung sowie Revision des Systems der Gamasina Leach, 1815 (Acarina, Parasitiformes) / W.Karg // Mill.Zool.Mus.Berlin, 1965. Vol.41(2). - P. 193-340.

281. MacArthur R.H. On the relative abundance of bird species / R.H. MacArthur// Proc. Natl. Acad. Sci. (Wach.), 1957. V. 43. - № 3. - P. 293—295.

282. Mac Arthur R.H. Patterns of terrestrial bird communities / R.H. Mac Arthur // Avian biology. Acad. Press., 1971. P. 189—221.

283. MacArthur R.H. Geographical ecology: patterns in the distribution of species / R.H. MacArthur- N.Y.: Harper and Row. 1972. - 269 p.

284. Margalef R. Information theory in ecology / R. Margalef // Gen. Syst. 1958. № - 3. — P. 36 - 71.

285. May R.M. Models for singles populations / R.M. May // Teoretical Ecology: principles and applications. Oxford, 1981. — P. 78 - 104.

286. Morse E.A. Environmental guality 1980 / E.A. Morse, R.E. McManus: The eleventh annual report of the Council on Environmental Quuality, 32 — 80, Counsil on Environmental Quuality, 1980.

287. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry analyses: a primer / A.R. Palmer // Developmental instability: its origins and evolutionary implications. — Kluwer, Dordrecht, 1994. P. 335 - 364.

288. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns / A.R. Palmer, C. Strobeck//Ann. Rev. Ecol. Syst. 1986. - Vol.17. -P. 391 -421.

289. Tansley A.G. The use and abuse of vegetational concepts and terms / A.G. Tansley // Ecology. 1935. - № 16. - P. 284 - 307.

290. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity / R.H. Whittaker//Tarpon, 1972. P. 213—251.

291. Whittaker R.H. Communities and Ecosystems / R.H Whittaker. -N. Y. -1975.-327 p.

Информация о работе

Сенотрусова, Марина Михайловна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2009
ВАК 03.00.08

Диссертация

Мелкие млекопитающие лесополос степных ландшафтов Хакасии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы