Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Антропогенная трансформация структуры населения наземных позвоночных животных Южно-Минусинской котловины

ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Антропогенная трансформация структуры населения наземных позвоночных животных Южно-Минусинской котловины"

На правах рукописи

Преловский Владимир Александрович

АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ЮЖНО-МПНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ

25.00.23 - физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

15 ш т

Иркутск - 2015

005570595

005570595

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте географии им. В.Б. Сочавы Сибирского отделения Российской академии наук

Научный руководитель: Малышев Юрий Сергеевич

кандидат географических наук

Официальные оппоненты: Саловаров Виктор Олегович

доктор биологических наук, профессор, Иркутский государственный аграрный университет имени А.А. Ежевского, директор Института управления природными ресурсами факультета Охотоведения им. В.Н. Скалона

Петров Кирилл Михайлович

доктор географических наук, профессор, Санкт-Петербургский государственный университет, профессор кафедры биогеографии и охраны природы Института наук о Земле

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное уч-

реждение науки Институт природных ресурсов, экологии и криологии Сибирского отделения Российской академии наук

Защита состоится «02» октября 2015 г. в 14.00. ч. на заседании диссертационного совета Д 003.010.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте географии им. В.Б. Сочавы Сибирского отделения Российской академии наук по адресу: 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 1.

E-mail: margri@irigs.irk.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке и на сайте Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН http://www.irigs.irk.ru/

Автореферат разослан " ± " 2015 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета JRJf*у- Григорьева Марина Александровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы исследования. Изучение взаимодействия человека и природы представляет одну из самых актуальных и сложных проблем современной географии. Без решения этой проблемы невозможно подойти к пониманию места и роли человека в системе природных комплексов, к оценке его хозяйственной деятельности. Это особенно важно в настоящее время, когда под угрозой уничтожения оказываются не только отдельные природные комплексы или их составляющие, но и сама структура биосферы в целом.

Растущая хозяйственная деятельность человека приводит к значительной трансформации природных комплексов и их компонентов, а по своим масштабам и значению уже значительно превышает многие природные процессы. Площади нетронутых и слабонарушенных ландшафтов ежегодно катастрофически сокращаются, а на их месте формируется особая генетическая группа комплексов - антропогенные ландшафты. Согласно принципам теории H.A. Солнцева (1960) биогенная группа (животные и растения) компонентов ландшафта является самой неустойчивой, наиболее легко и быстро изменяющейся под воздействием различных внешних факторов. Антропогенная трансформация экологической обстановки приводит к упрощению структуры и организации популяций, включая сложившиеся в процессе эволюции механизмы их функционирования и устойчивости, обеднению видового состава, смене доми-нантов, внедрению адвентивных видов с широкой экологической амплитудой, вытесняющих виды с узкой специализацией. При этом наиболее уязвимыми обычно оказываются эндемичные, реликтовые, а также интенсивно используемые человеком виды. Все это ведет к унификации исходно различных сообществ и распространению на огромных площадях структурно и биотически сходных сообществ, обязанных своим появлением и обликом воздействию тех или иных антропогенных факторов (Дроздов, Мяло 1997).

Южно-Минусинская котловина уже на протяжении нескольких тысяч лет испытывает антропогенную нагрузку, которая со временем лишь только возрастает. В процессе длительного сосуществования человека и природы, у биоты выработался целый ряд адаптаций, компенсирующих негативное антропогенное влияние (выпас, распашка, рубка леса, пожары и пр.). Современные фауни-стические сообщества котловины представляют собой комплексы видов, сложившиеся в условиях перманентного антропогенного воздействия и в той или иной степени адаптировавшиеся к динамично изменяющимся условиям их существования. Исследования биотического компонента экосистем, подвергающихся антропогенному воздействию, позволяют определить общие и региональные закономерности реакций живых организмов и сообществ на изменения среды обитания, выявить механизмы их функционирования и устойчивости.

Цель исследования заключается в выявлении основных закономерностей антропогенной трансформации и процессов восстановления структуры населения наземных позвоночных животных.

Для достижения указанной цели ставились следующие задачи: 1. Изучить основные этапы антропогенных преобразований экосистем Южно-Минусинской котловины и их последствия для местной фауны.

2. Дать характеристику фаунистического состава и структуры сообществ наземных позвоночных животных.

3. Выявить основные антропогенные факторы и степень их воздействия на структуру и организацию населения позвоночных животных.

4. Определить основные закономерности формирования фаунистических комплексов в условиях антропогенной трансформации экосистем.

5. Проследить процессы восстановления сообществ наземных позвоночных животных в ландшафтах с разной степенью антропогенной нарушенности.

Объектом исследования являются сообщества наземных позвоночных животных в пределах Южно-Минусинской котловины.

Предмет исследования - структурные изменения населения наземных позвоночных животных антропогенно-нарущенных экосистем.

Степень разработанности темы исследования. История изучения фауны наземных позвоночных животных Южно-Минусинской котловины насчитывает около ста лет. Первыми исследователями были крупные зоологи П.П. Суш-кин (1914, 1915) А .Я. Тугаринов, (1915, 1925, 1927), Б.С. Виноградов (1927), В.Н. Скалон, 1936 и др. изучавшие пограничные территории России в начале прошлого века. К концу XX века был накоплен большой объем фаунистических работ исследуемого района. В первую очередь большой вклад изучение распространения, экологии и разнообразия фауны котловины внесли Кохановский (1962), С.М. Прокофьев (1977, 1983, 1987, 1992, 1993), Б.С. Юдин (Юдин и др., 1979), Г.А. Соколов (1979, 1988), Э.В. Рогачева (1980). К этому времени роль антропогенного фактора в биогеографии и экологии становится главной темой для многих отечественных и зарубежных ученых. Данная тематика была недостаточно изучена в пределах котловины, не было какой-либо оценки антропогенного воздействия на ее животный мир. Дальнейшее изучение фаунистических комплексов котловины потребовало существенного обобщения и осмысления имеющихся данных, для развития идеи изучения структуры населения наземных позвоночных в едином ключе. Проведение детальных и длительных по времени исследований, вносит новый вклад в развитие фундаментальных и прикладных исследований населения наземных позвоночных животных, который можно в дальнейшем использовать, как модельный вариант при комплексном изучении других территории.

Исходные материалы. Работа выполнена на основе собственных материалов, полученных в ходе многолетних экспедиционных исследований. Дополнительно были привлечены материалы стационарных исследований сотрудников Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, охватывающие более чем 30-летний период времени. Также использовались архивные и статистические материалы различных госучреждений и литературные источники.

Методология и методы исследования: теоретической и методологической основой исследования послужили работы отечественных и зарубежных ученых в области географии, зоологии и экологии: B.C. Безель, А.Г. и Г.А. Воронова, Э.В. Ивантера, В.В. Кучерука, E.H. Матюшкина, Ф.Н. Милькова, H.A. Солнцева, A.A. Тишкова, Н.В. Тупиковой, A.A. Чибилева, Е.А. Шварца, Б.К. Штегмана, C.S. Elton, Е.Р. Odum и R.H. Whittaker. Работа выполнена с использованием методов

полевых физико-географических исследований, историко-географического, зоо-географического, картографического, лабораторно-аналитического и пр.

Научная новизна:

> описаны этапы хозяйственного освоения ландшафтов котловины и их последствия для сообществ наземных позвоночных животных.

> впервые дается полное описание и зоогеографический анализ фауны наземных позвоночных Южно-Минусинской котловины, ее структурно-функционального состояния и динамики.

> разработана и составлена мелкомасштабная карта «Фаунистические комплексы Южно-Минусинской котловины».

> выявлены особенности формирования сообществ наземных позвоночных животных в условиях антропогенного пресса, которые определяются характером и глубиной того или иного воздействия.

> установлены механизмы формирования структуры населения и смены доминирующих видов в процессе восстановления экосистем.

> определены особенности накопления в организмах животных вредных веществ от эмиссий Саянского промышленного комплекса, позволяющих применять их в качестве биологических индикаторов.

> дано обоснование к созданию информационно-поисковой системы «Фауна Сибири» в качестве ключевой проблемы в решении задач мониторинга биоразнообразия.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы в экологическом мониторинге экосистем, прогнозировании дальнейших изменений в структуре и динамике наземных позвоночных животных в условиях усиления антропогенной нагрузки на территории котловины, а также в нормировании нагрузок на биоту. В качестве рекомендаций по охране животного мира материалы были направлены в Минпромресурс Хакасии. Материалы диссертации были использованы в учебных курсах для студентов Иркутского государственного аграрного университета. Собранная информация послужила основой для создания региональной базы данных по позвоночным животным.

Достоверность результатов исследования достигнута благодаря, сбору обширного полевого материала на заложенных площадках с использованием стандартных методик и подходов, рекомендованных для историко-географических, зоогеографических и эколого-фаунистических исследований.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на конференциях: «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2007); ХУ1-ХУП конференциях молодых географов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 2007,2011, 2014); «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009); «Актуальные вопросы изучения птиц Сибири» (Барнаул, 2010); «Динамика геосистем и оптимизация природопользования» (Иркутск, 2010); «Актуальные проблемы современной териологии» (Новосибирск, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, отражающих ее основное содержание, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, пять глав, заключения, выводов, списка литературы из 403 источников. Работа изложена на 205 страницах машинописного текста, включая 25 рисунков и 7 таблиц.

5

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фауна наземных позвоночных животных Южно-Минусинской котловины характеризуется высоким видовым разнообразием, сформировавшимся в условиях своеобразия природных ландшафтов, климатических и геоморфологических особенностей территории.

2. Формирование структуры населения в антропогенно-нарушенных ландшафтах происходит за счет сохранившихся автохтонных видов, проникновения из пограничных территорий эврибионтов и внедрения адвентивных видов.

3. Процессы восстановления сообществ наземных позвоночных животных зависят от типа антропогенного влияния, его интенсивности и продолжительности действия.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Методологические особенности исследования

1.1. Методика и материалы. Сбор материалов производился в 2007-2012 гг. в процессе проведения стационарных и камеральных работ. Из относительных методов учета применялся способ учета ловчими канавками длиной 50 м с 5 конусами, позволяющий получить количественные оценки по населению практически всех представителей мелких млекопитающих, амфибий и рептилий (Карасева, Телицына, 1996). Кроме того, учет мелких млекопитающих проводили с помощью плашек-давилок. Всего отработанно более 4500 кону-со/суток и 3200 ловушко/суток. Добытые животные обрабатывались по стандартным методикам. Исследование герпетофауны проводилось учетными маршрутами и на заложенных площадках (Лада, Соколов, 1999). Во время учета птиц и при дальнейшей обработке материала применялась стандартная методика раздельного пересчета по средним дальностям обнаружения (Равкин, 1967). Суммарная протяженность основных маршрутов составила 460 км, дополнительных - 120 км и автомобильных - 2200 км.

1.2. Методика исследования влияния эмиссий Саяногорского промышленного комплекса на фауну Южно-Минусинской котловины. Обследование проводилось методом пробных площадей, которые закладывались в 12, 4-5, 15-18 км от источника загрязнения. Фтор определялся при помощи фтор-селективного электрода ЭФ-VI на ионометре ЭВ-74 с подключенным к нему цифровым вольтметром постоянного тока. Определение фтора в золе костной ткани позвоночных животных проводились по стандартным методикам, после их озоления при температуре 450 °С. Полученные данные сравнивались с данными исследований проведенных в 1990-х гг. O.A. Зайченко в окрестностях СаАЗа (Бессолицына, Зайченко, 1996; Щетников, Зайченко, 1998).

1.3. Пространственное прогнозирование в зоогеографии: проблемы, методические основы и информационные ресурсы. Расширение круга задач биогеографии, необходимость более углубленного анализа уже ставших традиционными и новых проблем, усложнение общенаучного фона, без учета которого выход на уровень более высоких обобщений невозможен, а также потребность соответствовать запросам со стороны смежных отраслей науки и практики предъявляет более высокие требования к её информационной базе. На примере двух информационно-поисковых систем (ИПС) «Позвоночные животные России» (http://www.sevin.ru) и «BioDat» (http://www.biodat.ru) нами был проведен анализ

б

информативности и кондиционности данных (Малышев, Преловский, 2009, 2010). Были определены положительные и отрицательные качества обеих ИПС по степени точности и детальности описания экологии и распространения конкретного вида, отображения его ареала, использования разнообразной информации. Для устранения и снижения неопределенностей в процессе прогнозирования состава и структуры населения животных конкретных районов особое значение имеет наработка совокупности полноценных корректирующих сведений, основой которой могут стать данные региональных зоологических исследований. Поэтому особую важность приобретают, в том числе и, казалось бы, безнадежно устаревшие фаунистические и экологические работы. По таким работам регионального плана необходимо создавать полные базы данных (БД). В развитие этого направления возможно накопление в таких БД сведений о состоянии, биотопическом распределении, динамике численности и особенностям репродукции видов в разных регионах. В этой связи предлагается создание информационной (экспертной) системы, ассоциирующей информацию по всем блокам и исключающей необходимость всякий раз начинать сначала, когда «на сцене» появляется новый пользователь и (или) меняется район исследований (рис. 1).

Рис. 1. Структура ИПС «Фауна Сибири».

Такая информационная система (ИС) включает географические основы разной подробности с координатной или иной адресной поисковой системой, а также базы данных: оптимальные местообитания и экологическая валентность видов, ареалы видов и их районирование (с выделением оптимальных и пессимальных участков, маргинальных зон), ландшафтное районирование, данные ДДЗ, публикации по районам. В настоящее время накоплена информация по 8 видам земноводных, 10 видам пресмыкающихся, около 400 видов птиц и более 100 видов млекопитающих пяти регионов Сибири, обработано более 350 источников информации.

7

В Главе 2. «Физико-географический очерк Южно-Минусинской котловины» рассматриваются особенности природных условий территории исследований. ЮжноМинусинская котловина - наиболее крупная и сложно построенная часть обширного Минусинского межгорного прогиба. Своеобразие геолого-геоморфологических условий: орографическая замкнутость, особенность морфометрии и расчлененность рельефа формируют особый, свойственный только ей климатический режим, создают неповторимые сочетания ландшафтов с разнообразными растительными сообществами и животным миром.

Глава 3. «Этапы антропогенного освоения Южно-Минусинской котловины» посвящена историческим аспектам развития взаимодействия человеческого общества и природы. Историко-географический подход изучения антропогенного преобразования природы, основанный на анализе и осмыслении накопленной информации различных специалистов (археологов, историков, географов, биологов и пр.), позволяет проследить временные границы хозяйственного освоения и заселения котловины, появление новых видов антропогенного воздействия на природу и степень их влияния на животный мир. Было выделено 4 этапа усиления антропогенного воздействия в зависимости от степени и продолжительности действия. Для каждого из периодов были определены временные рамки, природно-климатическая обстановка, изменения в фауне и роль человека в этих процессах.

Глава 4. Эколого-географический анализ фауны наземных позвоночных животных Южно-Минусинской котловины

4.1. Структура населения наземных позвоночных. В настоящее время выявлено 427 видов наземных позвоночных животных относящихся к четырем классам: амфибии - 6 видов, пресмыкающиеся - 6 видов, птицы - 334 видов и млекопитающие - 79 видов. Большое разнообразие природных условий котловины отложило существенный отпечаток на видовой состав, структуру населения и характер распределения эколого-фаунистических группировок позвоночных животных. Отчетливо выражена следующая закономерность: чем разнообразнее и богаче ландшафтная структура, тем разнообразнее и видовой состав фауны. Богатая и разнообразная современная природная обстановка, положение региона на стыке фаун, наряду с историческими причинами определили совместное пребывание и сохранение столь разнообразной фауны (Сушкин, 1914). По видовому составу фауна котловины близка с соседними регионами, но в то же время довольно специфична, что является следствием её длительного изолированного развития.

4.2. Зоогеографический анализ фауны котловины. Для выделения ави-фаунистических комплексов Южно-Минусинской котловины было взято за основу классическое орнитогеографическое деление Палеарктики Б.К. Штегмана (1936). Анализ структуры орнитофауны котловины по происхождению типов фаун, показал генетическую неоднородность. Наиболее представительной оказалась группа видов, относящихся к сибирскому типу (36,6% видов) и европей-

8

Рис. 2. Территория исследований.

скому (13,7%). Существенную роль в формировании биоразнообразия играют ви-ды-транспалеаркты - 18,8% и арктического типа - 10,8%. Незначительная доля приходится на китайский (8,2%) и монгольский (9,5%) типы фаун, далее следуют представители тибетского (4,4%) и средиземноморского (3,5%) типов фаун.

Для зоогеографического анализа населения млекопитающих котловины использовался метод фауногенетической классификации фаунистических комплексов (Сушкин,1914; Кучерук, 1959; Кулик, 1972, 1973, 1974; Матюшкин, 1972; Ревин, 1989; Шварц, 1989; Лямкин, 2002; Малышев, 2009 и др.). Современная фауна млекопитающих котловины представлена 17 фаунулами, из которых наиболее крупными являются: голарктические арктобореальные элементы, таежные палеарктические элементы (по 13,9%), степные южнопалеарктические и летающие восточноазиатские и южнопалеарктические элементы (по 12,5%). Им значительно уступают по количеству представителей западнопалеарктические таежные элементы (7%), восточноазиатские и южнопалеарктические элементы широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, голарктические тундровые и гольцовые - по 5,5%, трансголарктические элементы полуоткрытых и открытых ландшафтов, восточноазиатские и южнопалеарктические лесостепные и влажно-луговые элементы, центральноазиатские горно-альпийские элементы и западнопалеарктические степные элементы (по 4,2%). Представители еще шести фаунул являются самыми малочисленными их доля не превышает 1,4-2,8%.

4.3. Картографирование фаунистических комплексов котловины. Мелкомасштабное картографирование позволяет представить принципиальную картину пространственного распределения сообществ наземных позвоночных животных исследуемого региона. Это наиболее высокий уровень абстракции, когда учитываются не только важнейшие местные особенности пространственной дифференциации населения, но и общие зоогеографические закономерности присущие отдельным видам, фаунистическим комплексам или фауне в целом (Лямкин, 2002).

Рис. 3. Фрагмент карты <Д>аунистические комплексы Южно-Минусинской котловины» (масштаб трансформирован)

9

Основной базовой картой, используемой нами для анализа и создания карты, послужила «Растительность юга Красноярского края» (М 1:750 ООО). Дополнительно были привлечены космоснимки (Ьапс^), ландшафтные и топографические карты. На карте выделено 13 типов и подтипов фаунистических комплексов (рис. 3). Внемасштабными знаками показаны синантропное население и население лесополос. Анализ карты позволяет наглядно оценить современное состояние фаунистических комплексов котловины, выявить антропогенно-преобразованные территории и определить специфику их структуры животного населения.

Глава 5. Изменение структуры наземных позвоночных животных под воздействием антропогенных факторов 5.1.1. Изменение структуры и динамики населения позвоночных животных под воздействием пастбищной нагрузки. Многолетние стационарные исследования в Койбальской степи сотрудников Института географии СО РАН и наблюдения автора в 2007-2012 гг. позволяют проследить динамику населения позвоночных животных связанную с разной степенью пастбищной нагрузки более чем за 40 лет. Уже в первые годы после создания заповедного режима на участке степи, деградировавшем от выпаса произошли изменения микроклиматических условий и восстановление растительности в свою очередь вызвавшие резкое сокращение численности типичных обитателей минусинских степей: степной пеструшки, джунгарского хомячка, степного хоря и длиннохвостого суслика (Зайченко, 1996). В то же время появились, ранее не отмечавшиеся виды: заяц-русак, обыкновенная лисица и ласка. Произошла смена доминирующих видов в сторону увеличения доли мезофильных видов - узкочерепной полевки, степной мышовки, широко расселившихся за последующие 9-10 лет. При этом выпадение отдельных видов не сказалось на общей динамике численности в первую очередь за счет высокого прироста численности узкочерепной полевки. Высокая флуктуация численности млекопитающих связана с циклическими колебаниями вызванными воздействием абиотических и антропогенных факторов. Наши наблюдения, подтверждают, что именно высокая пастбищная нагрузка оказывала существенное влияние на структуру и динамику мелких млекопитающих (правая часть рис. 4). После 13-14 лет действия режима на фоне накопления мертвой органики на поверхности почвы и смены растительных сообществ на олигодоминантные осоково-овсецовые, наметилась тенденция к сокращению численности животных и площади их поселений.

Рис. 4. Динамика численности мышевидных грызунов в условиях выпаса (А) и заповедного режима (Б). Данные за 1970-1998 гг. взяты из работы А.И. Щетников, O.A. Зайченко, (2000).

10

Мелкие млекопитающие-фитофаги, ставшие основными потребителями растительной продукции, по мере нарастания фитомассы уже не справлялись с разложением накопившегося подстилочного материала, что отрицательно отразилось на их численности и плотности поселений, и в свою очередь привело к падению продукции фитомассы (Щетников, Зайченко, 2000). В дальнейшем видовой состав нормализовался и нескольких десятилетий оставался неизменным.

В настоящее время на полигоне-трансекте отмечено 11 видов млекопитающих. Практически во всех растительных сообществах по-прежнему доминирует узкочерепная полевка. Отсутствие степной пеструшки и джунгарского хомячка, может быть связано с изменениями природного режима (микроклимата, состава и структуры фитоценоза), а также высокой конкуренции со стороны узкочерепной полевки. Изменение же численности мелких млекопитающих подвержено годовым флуктуациям и зависит в большей степени от ряда абиотических факторов и популяционных механизмов, нежели от выпаса скота.

В орнитофауне сукцессионные изменения пастбищ в большей степени затрагивать лишь небольшую группу наземногнездящихся видов, но в то же время их сокращение, на фоне снижения численности мелких млекопитающих влечет к сокращению хищных птиц. В первые годы заповедного режима на территории полигона было отмечено 26 видов птиц (Толчин, 1976). Фоновыми видами были полевой и рогатый жаворонки, реже каменка-плясунья, распространение которой тесно связанно с норами длиннохвостого суслика. В настоящее время на полигоне по-прежнему доминирует полевой жаворонок. Отмечено значительное сокращение численности у рогатого жаворонка, степного конька и каменки плясуньи. Увеличение густоты и высоты травяного покрова, вследствие слабого вытаптывания и стравливания растительности скотом, отрицательно повлияло на эти виды, предпочитающие разреженные травостои. Общее снижение численности мелких млекопитающих и воробьиных птиц повлияло на сокращение хищных видов, кроме пустельги и коршуна, численность которых даже несколько возросла.

5.1.2. Распашка как фактор трансформации сообществ позвоночных животных. Структура мелких млекопитающих агроландшафтов, вобравших в себя представителей степной, лесной и синантропной териофауны в значительной степени отличается от населения степей по видовому составу, соотношению видов и их обилию. Наиболее богатыми в видовом отношении являются поля с зерновыми культурами (рис. 5). Такие поля привлекают большое количество зерноядных грызунов. Только на полях с пшеницей и многолетними травами была отловлена мышь-малютка. Присутствие домовой мыши на полях говорит об имеющихся связях сезонной миграции из близлежащих населенных пунктов на сельхоз поля, где в летний период имеются изобильные корма.

Низкая численность мышевидных грызунов на полях с кукурузой связана со слабой защитной функцией растительного покрова и более поздним созреванием зерна, приходящейся на конец активного периода размножения и расселения молодых зверьков. На картофельных полях в небольшом количестве встречаются синантропные виды - домовая мышь и серая крыса. В полях, примыкающих к лесам или широким лесополосам встречается полевка-экономка, изредка восточно-азиатская мышь, красная и красно-серая полевки. Более высокой концентрации в агроландшафтах позвоночные животные достигают в полезащит-

п

ных лесополосах, вдоль действующих оросительных каналов, по оврагам, многочисленным водоемам, на сохранившихся участках зональной степи и залежах.

■ ТунДОЯНЛН буооэубка

■ крошечная бурозубка

• Длиннокеюстый суслик

■ Се ран крыса Домом"мышь

• Полеоанмышь

■ Мышь-малютка

■ Уэкочерспнаи полевка

■ Полеоиа-экономка

■ Джу игарский комнчох Степная м

Рис. 5. Сообщества мелких млекопитающих в агроландшафтах. Цифрами указаны поля засеяные: 1 — пшеницей, 2 — овсом, 3 — кукурузой, 4 — картофелем, 5 -многолетними травами.

Орнитокомплексы возделываемых полей во многом зависят, как от выращиваемых культур, так и от годового цикла, применяемых агротехнических мероприятий, что создает мозаичность пространственного распределения наземногнездя-щихся птиц. Из гнездящихся на земле воробьиных птиц в агроценозах, занятых посевами зерновых культур, доминирует полевой жаворонок, на отдельных полях, высокой численности могут достигать рогатый жаворонок, степной конек, желтая трясогузка и черноголовый чекан. Следует отметить, что встречается значительное количество полей (около 30% из обследованных), на которых полностью отсутствует гнездовое население птиц. Наибольшим разнообразием и высокой плотностью населения птиц отличаются поля с зерновыми культурами, перемежающиеся с лесными колками, лесополосами или оросительными каналами (рис. 6). В полях с многолетними травами обитают типичные степные виды. Самые бедные по численности и видовому разнообразию картофельные поля, используемые птицами в качестве стаций кормления насекомыми или пережидания.

Кукуруза Картофель Многолетние

■ Плотность население

Количество эидоэ

Рис. 6. Плотность населения и видовое разнообразие птиц на сельхозполях.

Рис. 7. Сезонная динамика численности птиц на сельхозполях.

На население птиц большое влияние оказывают агротехнические мероприятия и период вегетации выращиваемых культур (рис. 7). Выделяются два пика, связанные в большей степени с сезонными миграциями птиц, использующих поля для отдыха и кормления. В первой половине лета происходит значительный спад, когда на полях остаются немногочисленные гнездящиеся и кочующие птицы. Рост численности птиц во второй половине связан с привлечением новых видов созре-

Май 1Ъон ь I Ъо лъ Август -.оплусм

Посевы яровых культур ЕФЯ Посевы кукурузы ■■ Картофельное поле Д=И Пашня

■.;.-;[ Стерня | [ Многолетние травы

вающим урожаем и появлением потомства. Созревший урожай привлекает большое количество птиц (утки, гуси, журавли, некоторые воробьиные и пр.), чаще всего летящих большими стаями от нескольких десятков до нескольких сотен особей. Значительную долю населения в это время занимают синантропные виды.

5.1.3. Специфика формирования населения позвоночных животных в искусственных лесополосах. Процесс формирования структуры населения позвоночных животных в лесополосах зависит от их конструкции, видового состава и возраста древесно-кустарниковых пород, состояния, окружающих биотопов, удаленности лесонасаждений от коренных лесных массивов, степени их хозяйственного использования и многих других факторов.

Высокое видовое разнообразие птиц характерно для старых лесополос, где имеется большое число пригодных мест гнездований и широкий спектр кормов (рис. 8). Плотность населения птиц в разных типах лесополос изменяется от 165 до 1426 особ./км2 и также закономерно коррелирует с качественными характеристиками местообитаний и доступностью кормов в данных типах лесополос. Высокая плотность птиц отмечена в узких лесополосах из тополя, тополя и лиственницы, со смешанным составом древесно-кустарниковой растительности и широких лесных полосах из кустарников. Низкая плотность характерна для узких непродуваемых лесополос со смешанным составом древесно-кустарниковой растительности, возраст которых не превышает 15-20 лет. По экологическому составу в гнездовой период число лесных, лесо-опушечных и опушечно-полевых видов с возрастом лесообразующих пород увеличивается, а число лугово-кустарниковых и полевых видов уменьшается.

Ы Восточм<х»м01СК01' мышь

■ Помгчын мышь

■ Мышь-мо.'1Ю1нс

■ Красна* но.'юоил

■ Узкочерспная ю/юою

■ Джунглрсний яомн-ю» ы Стелили мышонка

■ Крошеном бурозубка

■ Тундряном бурозубка к Обыиноэстия бурозубка

■ Средняя Ьуроп>(>*л 1 М.1Г.1Н бурспубял

Рис. 8. Плотность населения и видовое Рис. 9. Распределение мелких млекопитающих

разнообразие птиц в лесополосах. в лесополосах.

Цифрами указаны: 1.Узкие продуваемые лесополосы из тополя и лиственницы. Изредка с примесью сосны, березы, ивы остролистной, облепихи и яблони. 2.Узкие непродуваемые лесополосы из кустарников с одиночными деревьями: караганы древовидной, яблони, тополя, лиственницы, вяза мелколистного. 3. Узкие полосы из тополя с подлеском из караганы древовидной, яблони, реже вяза мелколиственного. 4. Узкие однорядные или четырехрядные полосы из тополя, расположенные вдоль дорог. 5. Узкие непродуваемые лесополосы со смешанным древесно-кустарниковым составом. 6. Широкие лесополосы из сосны, тополя и караганы древовидной с кустарниками. 7. Широкие лесополосы из караганы. вяза, реже облепихи, по берегам озер и на эродированных землях.

Видовое разнообразие млекопитающих лесополос богаче, чем, окружающих их степей, за счет проникновения сюда видов, как открытых ландшафтов, так и лесных. Структура мелких млекопитающих представлена типичными видами для окружающей лесополосы степени лесными видами. Для сообществ всех типов лесополос характерно повсеместное доминирование полевой мыши

и узкочерепной степи и в меньшей полевки, субдоминантом чаще всего выступает степная мышовка (рис. 9). Среди насекомоядных наиболее часто встречаются обыкновенная и тундряная бурозубки. Комплексы мелких млекопитающих обычно состоят от 3 до 10 видов. Наиболее богатые в видовом разнообразии сообщества лесополос из тополя и лиственницы с облепихой или яблоней, узкие лесополосы со смешанным составом древесно-кустарниковой растительности и широкие лесополосы из сосны с караганой древовидной или различных кустарников. Большое разнообразие слагающих пород с сочетанием полян с густым травостоем и открытыми участками привлекают сюда многие виды млекопитающих, тем самым усложняя структуру сообществ. Единичными экземплярами здесь отмечены: джунгарский хомячок, полевка-экономка и восточноазиатская мышь.

Наиболее бедными по составу и обилию млекопитающих являются узкие полосы из тополя и узкие лесополосы со смешанным составом древесно-кустарниковой растительности с возрастом менее 25-35 лет. Отсутствие насекомоядных может быть связанно с малопригодностью биотопов из-за сильной уплотненности верхнего почвенного покрова, образовавшейся при длительном выпасе и отдыхе скота, а также отсутствием контакта с природными экосистемами. На численность грызунов большое влияние оказывают малая занимаемая площадь, слабо развитый травянистый покров и ежегодно проводимые культивации междурядий. Внутри большинства лесополос встречаются норы и другие следы жизнедеятельности лисицы, барсука, зайцев - русака и беляка, длиннохвостого суслика, ласки, степного хоря, как стацию пережидания их используют косули.

Низкое видовое разнообразие герпетофауны лесополос связано с суровыми природно-климатическими условиями их обитания, а также значительными антропогенными преобразованиями характерными для всей степной зоны (рис. 10). В отличие от птиц и млекопитающих у амфибий и рептилий не выявлено какой-либо закономерности изменения видового богатства от состава насаждений лесополос или их конструкции и возраста. Для амфибий определяющим фактором является наличие поблизости водоемов или оросительных каналов, для пресмыкающихся — степень вытаптывания скотом и частота пожаров. Из-за низкой численности герпетофауны в качестве примера, был выбран наиболее пластичный вид, обитающий во всех типах лесополос - прыткая ящерица. Численность ящерицы зависит от плотности насаждений, густоты травяного покрова и степени его вытаптывания скотом (рис. 11).

ГОЛ-В1

4

3

2

1

О

Рис. 10.

в лесопс

о видов

Е 1 1

.....— 1 II

12 3 4 5 6 7 ■ Амфибии Рептилии

Видовое разнообразие герпетофауны

шосах (1-7 см. рис. 5).

12 3 4 5 6 7

Рис. 11. Численность прыткой ящерицы в лесополосах (1-7 см. рис. 5).

Наиболее высокой численности ящерицы достигают в лесополосах, окруженных степью со слабым выпасом скота. Наименьшая численность в лесополосах вдоль авто и железных дорог, вблизи населенных пунктов, в степях с интенсивным выпасом и на зарастающих подлеском заброшенных сельхозполях.

5.2. Особенности формирования населения позвоночных животных на вырубках леса и гарях. 5.2.1. Восстановление структуры сообществ позвоночных животных на вырубках леса. На первой стадии после проведения сплошной рубки в течение нескольких лет территория остается открытой, вследствие чего ее населяют виды животных ведущие наземный образ жизни. В этот период полностью исчезают гнездящиеся древесно-кустарниковые виды птиц (кукушки, дятлы, вороны, мухоловки, славки и др.) и млекопитающие, ведущие преимущественно древесный образ жизни: белка, летяга, бурундук и др., а также крупные хищные и копытные млекопитающие - медведь, росомаха, кабарга, марал и лось. В составе мелких млекопитающих в это время смены доминирующих видов не происходит - сохраняется преобладание красной полевки, но снижается обилие восточноазиатской мыши, лесной мышовки, полностью исчезает лесной лемминг (рис. 12). Среди насекомоядных относительно высокое обилие характерно для тундряной и обыкновенной бурозубок, снижение - у средней бурозубки.

Нестабильность условий существования на начальных стадиях сукцессии служит причиной того, что в таких биотопах не формируется каких-либо устойчивых сообществ мелких млекопитающих. Чаще всего они заселяются на короткий срок разными видами из соседних биотопов. В данном случае к таким видам относятся полевая мышь, полевка-экономка, темная полевка, лесная мышовка и обыкновенная бурозубка. На стадии зарастания (2-5 лет) происходит сокращение обилия красной полевки и возрастание участия в составе полевки-экономки, красно-серой и темной полевок. Улучшение качества среды ведет к увеличению обилия и разнообразия бурозубок. На старых вырубках (более 50 лет) фаунистиче-ский комплекс близок к таковым в коренных лесах. К этому времени снова увеличивается доля в населении красной и красно-серой полевок, восточноазиатской мыши, средней и обыкновенной бурозубок на фоне снижения численности полевки-экономки, тундряной бурозубки, выпадения полевой мыши и малой бурозубки.

Лесчойлеммич- ■ чэасчо-серая но/;еэ<а ш коасчая полевка

■ ГЫе8ка-эчочом><8 ■ Темная полевка ■ Полевая мышв ■■Плотность мкеленив — Количество видов

■ Вос-оичоаэи8-С'.аямэ1И1в

Рис. 12. Население мелких млекопитающих на Рис. 13. Видовое разнообразие и плотность населения разной стадии зарастания вырубок. птиц на разной стадии зарастания вырубок.

Изменение возрастной и породной структуры лесов оказывает большое влияние на видовой состав и численность птиц. Сразу после вырубки на Ленском ключевом участке отмечалась наименьшая плотность населения птиц -62,3 особи/га. В этот момент было отмечено всего шесть видов: перевозчик, обыкновенная кукушка, большой пестрый дятел, горная трясогузка, лесной конек и большая синица. Отсутствие укрытий, нарушенный почвенный покров наряду с разреженностью травяного покрова и захламленностью порубочными остатками сводит к минимуму безопасное гнездование большинства видов птиц. Но уже на следующий год территорию начинают осваивать целый ряд птиц открытых пространств и опушек. Видовое разнообразие и плотность населения хоть и возрастает, но по-прежнему остается невысоким (рис. 13). Основу населения вырубок в этот период составляли лесной конек, соловей красно-шейка, большая синица и пухляк. Большая подвижность и пластичность птиц способствует быстрому заселению ими новых временных стаций, образующихся в результате сведения леса, даже в том случае, если вырубки вкраплены небольшими участками в лесные массивы и изолированы друг от друга. В этот момент происходит увеличение количества и плотности гнездящихся птиц, чаще всего при этом доминируют наземногнездящиеся лесные виды и птицы, проникшие сюда из открытых ландшафтов. Доля дуплогнездников и кронников остается по-прежнему очень низкой. Фоновыми видами на стадии зарастания являются рябчик, лесной конек, сибирский жулан, пеночка-теньковка, синехвостка, обыкновенная чечевица, белошапочная овсянка и др. На старых вырубках у птиц происходит очередное сокращение числа видов, внедрившихся на ранних стадиях восстановления леса (лесной дупель, соловей-красношейка, пятнистый и певчий сверчки, толстоклювая пеночка и др.). В то же время происходит возрастание доли таежных видов авифауны: лесной конек, пеночка-теньковка, корольковая пеночка, сибирская мухоловка, пухляк, большая синица, рябчик и др.

5.2.2. Влияние пожаров на структуру и динамику сообществ позвоночных животных. Вред, наносимый пожарами, значительно серьезней, чем от вырубок и требует более длительного восстановления т.к. заселение гари устойчивыми видами растений происходит гораздо медленнее. Характер последующего лесовозобновления определяет видовой состав и численность позвоночных животных. Участки, пройденные недавним пожаром, долгое время неохотно заселяются позвоночными животными, а для некоторых видов они остаются непригодными в течение десятков лет. В первый год после пожара гарь может вообще не заселяться позвоночными животными из-за отсутствия кормовых и защитных свойств территории. На свежей гари в Шунерском бору основу населения мелких грызунов составляли фоновые виды: красная и красно-серая полевки, но их численность долгое время оставалась низкой (рис. 14). Практически

16

100

90 80

70

60 50

40

20

0

свежая Зарастающая Старая

■ Малая бурозубка ИСредняя бурозубка

■ Обыкновенная бурозубка ■ Равнозубэя бурозубка

■ Тундряная бурозубка вЛесиая мышоекэ Красно-серая полевка □ Красная полевка

• Лесной лемминг ■ Полевка-экономна

■ Темная полевка ■ Востсчноазиатсквя мыше Рис 14 Население метаак МЛекошн пк ипгх в ходе

патогенных с\*цесснЛ <Шунерскнй Зор>

полное отсутствие беспозвоночных животных в почвенной подстилке приводит к снижению численности насекомоядных. На стадии зарастания (15-20 лет) структура населения млекопитающих представляет собой пеструю картину смешения видов открытых ландшафтов с типичными лесными. Основу населения составляют фоновые виды бурозубок (средняя, обыкновенная и тундряная) и грызунов (красная и красно-серая полевки, восточноазиатская мышь), но их численность значительно ниже, чем в нетронутых лесах. Снижается обилие видов открытых ландшафтов - полевки-экономки, полевой мыши. Как и на вырубках, возросшее обилие птиц и мелких млекопитающих привлекает хищников, численность которых обычно здесь выше, чем в коренных лесах. На старых гарях 50-70-летнего возраста из мелких млекопитающих доминируют красная и красно-серая полевки. В отдельные сезоны относительно высокой численности может достигать восточноазиатская мышь. Среди насекомоядных высокая численность отмечена у обыкновенной и средней бурозубок.

Население птиц на зарастающих гарях разнообразнее, чем в тайге, но уступает населению смешанных лесов. По нашим наблюдениям в июле-августе 2008 г. на месте крупного пожара в Шунерском бору первые 20 дней после пожара полностью отсутствовали птицы, лишь изредка залетали одиночные особи. Заселение гари произошло только на следующий год после пожара, с появлением травостоя. Пионерами заселения являются птицы, гнездящиеся на земле и кустарниках: лесной конек, соловей-красношейка, толстоклювая пеночка, сибирский жулан, и др. Сохранившиеся отдельно стоящие деревья с дуплами привлекают сюда птиц-дуплогнездников (дятлы, горихвостки, мухоловки, синицы и др.). Довольно часто гари посещают птицы, гнездящиеся в окрестных лесах. Изменение видового разнообразия и плотности населения имеет волнообразный характер, схожий с тенденциями восстановления на вырубках, но отличается несколько большим числом видов на стадии зарастания и меньшим разнообразием и плотностью на старой гари. Более высокое видовое разнообразие и плотность населения на гарях в Шунерском бору (рис. 15 а, б), возможно, связано с более сложной ландшафтной структурой территории, находящейся на стыке предгорной тайги, простирающейся вдоль правого берега Енисея с вкраплениями лугово-степных ландшафтов, в значительной степени преобразованных в arpo ландшафты. Это способствует взаимопроникновению сюда видов степных ландшафтов и типичных таежных представителей, а также обитателей лугово-кустарниковых биоценозов, все вместе формирующих довольно пестрое население. Для Ленской тайги характерно более растянутые стадии восстановления гарей, из-за пройденных ранее выборочных вырубок и вспышек насекомых-ксилофагов.

■ пенс* сиц-мтеыяоч/ры ■ ленск ЕЭШухерм аочурм

Рис. 15. Динамика плотности населения (а) и видового разнообразия (б) птиц на гарях.

17

Для населения птиц зарастающих гарей во многом характерны общие черты в динамике населения и видовом разнообразии, но в то же время имеются некоторые отличия. К этому времени в структуре населения орнитофауны гарей увеличивается доля типичных лесных видов на фоне снижения видов открытых ландшафтов. Появление благоприятных условий для гнездования привлекает сюда птиц, гнездящихся на земле и в кустарниках. Население птиц на зарастающих гарях Ленского участка и Очурского бора разнообразнее, чем в нетронутой пожарами тайге, но менее разнообразно, чем в смешанном лесу Шунерского бора. Как уже упоминалось выше, это возможно связано с более сложной структурой ландшафтов и более пестрым видовым составом птиц. В Очурском бору видовое богатство птиц, складывается в условиях окружающей засушливой степи и сель-хозполей, и закономерно связано с проявлением экотонного эффекта, действие которого усиливается на начальных стадиях пирогенных сукцессии, позволяющих опушечным видам проникать глубоко в лес.

Переход молодого подроста в состояние жердняка разнокачественно сказывается на населении позвоночных животных. Отсутствие в жердняках семян древесных растений, служащих кормом многим позвоночным животным и неблагоприятные условия гнездования на тонкоствольных деревьях с мелковетвистыми кронами для большинства видов птиц, ведет к обеднению фауны. Особенно низкая их численность и разнообразие характерны для молодых сосняков Очурского и Шунерского боров (см. рис. 15 а, б). Смешанные приречные хвойно-лиственные леса более привлекательны, следовательно, относительно более богатые птичьим населением. В таких лесах число видов и их плотность была выше, чем в сосновых борах. На завершающих стадиях сукцессии происходит прогнозируемое снижение видового разнообразия на фоне увеличения плотности населения типично таежных видов птиц (коньки, мухоловки, пеночки, синицы, дятлы и пр.). Виды, появившиеся на ранних стадиях восстановительных сукцессий, встречаются на не заросших древостоем полянах и по краям зарастающих гарей.

5.2.3. Влияние степных пожаров на население позвоночных животных.

Степные пожары, как правило, возникающие по вине человека и приводящие к серьезным последствиям весьма частое явление в Южно-Минусинской котловине. Длительные исследования в Койбальской и Уйбатской степях позволили выявить «пустоши», где численность позвоночных животных и их разнообразие крайне низкое или даже полностью отсутствует из-за часто повторяющихся пожаров.

100

-Чпотеччость, особ.

Рис. 16. Изменение структуры сообществ млекопитающих (а) и птиц (б) в ходе восстановительных сукцессий (Койбальская степь).

Восстановление структуры населения млекопитающих после степного пожара происходит постепенно за 30-40 дней (рис. 16а). В первые 2-3 дня из млекопитающих встречались только лисица и ласка, привлеченные сюда обилием павших животных. Мелкие млекопитающие (узкочерепная полевка, степная мышовка, длиннохвостый суслик) и прыткая ящерица начали заселять участок через 10-12 дней. Через 30^15 дней с восстановлением растительного покрова происходит практически полное восстановление состава населения млекопитающих, сходное по составу с участком не тронутым огнем. Низкое обилие видов грызунов, видимо, связано с потерей в пожаре части потомства и отселением взрослых особей.

В первые дни после пожара высокая численность и обилие видов связаны с привлечением на сгоревший участок птиц-эврифагов, основную долю которых составляли черный коршун, черная ворона и грач (рис. 166). После 3-5 дней на участке встречались лишь транзитные птицы и парящие в небе хищники, в это же время происходит заметное снижение обоих показателей.

С восстановлением растительного покрова происходит постепенное восстановление типичного для степи населения, но гнездящихся видов уже не отмечается. Таким образом, пирогенное воздействие приводит к значительным изменениям в зооценозах степи, происходит обеднение сообществ и упрощение структуры населения позвоночных животных, но восстановление комплексов происходит более быстрыми темпами, чем в лесных экосистемах.

5.3. Воздействие выбросов алюминиевой промышленности на состояние позвоночных животных. В процессе исследований территории было выявлено, что прямого влияния выбросы алюминиевых заводов на видовое разнообразие не оказывают, а в большей степени оно зависит от степени нарушенно-сти экосистем. Уровень концентрации фтора в организме животных изменяется не равномерно от источника выбросов с резкими возрастаниями даже на значительном отдалении. Так в 4-х километровой зоне содержание фтора в костных тканях мышевидных грызунов составляет 780-1150 мг/кг золы, в 6-10-километровой зоне 600-1000 мг/кг золы, на расстоянии 15-18 км до 650 мг/кг золы, несколько выше значения оказались в пробах собранных вблизи оз. Бу-гоево (12 км севернее завода) - 960 мг/кг золы. Высокое содержание фтора отмечается в костных тканях ящериц в 4-х километровой зоне - 1998 мг/кг золы, в 6-10-километровой зоне 720 мг/кг золы. В пробах остромордой и озерной лягушек, отловленных на оз. Красном (14 км от источника выбросов) содержание фтора достигает 1180 мг/кг золы и 750 мг/кг золы соответственно. В сравнении с данными, полученными O.A. Зайченко в 1990-х гг., зона загрязнения значительно увеличилась и уже в радиусе 15-18 км от СПК регистрируется превышение фтора в организме мелких млекопитающих. Увеличение площади загрязнения и концентрации фтора в костях животных могло произойти вследствие увеличения мощности заводов и роста выбросов вредных веществ в атмосферу.

Анализ полученных данных показывает, что увеличение накопления фтора в организмах животных происходит не равномерно с приближением к источнику выбросов, а скачкообразно и скорей всего это связанно с природными условиями территории. Концентрация фтора в окружающей среде может значительно изменяться в зависимости не только от расстояния до источника эмиссий, но

и от рельефа, структуры и свойств почвенного покрова, типа растительности, а также хозяйственного использования территории.

5.4. Инвазии чужеродных видов позвоночных животных в экосистемы Южно-Минусинской котловины. Количество внедрившихся видов зависит от степени нарушенности экосистемы и наличия свободных ниш. Так, доля участия адвентивных видов птиц в нарушенных огнем и рубками лесах и искусственных лесонасождениях, значительно выше, чем в открытых антропогенно-нарушенных ландшафтах (рис. 17 а). Это связано в первую очередь с преобладанием дендрофилов в фауне расселяющихся видов. Вырубки и гари в сплошных массивах лесной зоны котловины увеличивают протяженность границ экотонов, что позволяет проникать вглубь территории, прежде всего опушечным видам птиц. Наибольшее количество адвентивных видов (24) отмечено в лесополосах, представляющие наиболее пёстрые фаунистические комплексы, благодаря внедрению представителей разных экологических групп. На пастбищах и пашнях встречено наименьшее количество адвентивных видов, но за счет меньшего числа видов, слагающих эти комплексы, их доля на отдельных полях может достигать четверти населения. Таксономический анализ адвентивных видов птиц показал, что на территории котловины они представлены 10 отрядами. В количественном соотношении значительно преобладают представители отряда воробьинообразные -42% видов, доли остальных же отрядов незначительны и не превышают 1-5%.

Пашни Пастбища Лесополосы Выоубки Гари

■ Птицы ■ е. т.ч. адвенты ■ Млекопитающие ■ в. - ч. адмптты

Рис. 17. Доля адвентивных видов птиц (а) и млекопитающих (б) в антропогенно-нарушенных ландшафтах котловины.

В фауне млекопитающих наиболее высокий процент адвентов также характерен для искусственных лесополос (рис. 176). В то же время прослеживается обратная закономерность увеличения доли участия чужеродных видов на пашнях и пастбищах и их незначительного присутствия на гарях и вырубках. Таксономический анализ адвентивных видов млекопитающих показал, что они представлены 4 отрядами. В количественном соотношении видов преобладают грызуны - 60%, хищных - 20% и по 10% - зайцеобразных и копытных.

5.4.1. Инвазии батрахофауны. Для герпетофауны инвазии чаще связанны со случайным заносом в благоприятные для развития места и более приспособлены к этому представители батрахофауны. Так, например, в прошлом веке широко на восток страны распространилась озерная лягушка, адаптировавшись к экстремальным условиям Сибири (Кузьмин, 1999). Нами были проанализированы варианты её проникновения в котловину, география современного распространения и возможные последствия для местных экосистем. Озерная лягушка - пластичный, довольно прожорливый и плодовитый вид, значительно

крупнее местных представителей амфибий, поэтому она однозначно будет конкурировать с местными видами амфибий, что может привести к их вытеснению, как это происходило в других местах ее расселения (Преловский, 2013). Но вместо этого вид был включен в Красную книгу Красноярского края (2012), что само по себе противоречит принципам сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения автохтонных видов.

5.4.2. Инвазии птиц. Несмотря на способности быстрого преодоления огромных пространств, расселение птиц в целом по сравнению с другими животными не происходит более быстрыми темпами (Биологические инвазии..., 2004). Только за вторую половину XX века вследствие интенсивных трансформаций ландшафтов произошли значительные изменения ареалов у многих видов птиц, что в совокупности привело появлению нехарактерных ранее фауни-стических комплексов на региональном уровне. Разрыв Енисейской зоогеогра-фической границы, представляющей собой природный барьер, и появление экологических русел привели к беспрепятственному проникновению птиц, как с запада, так и с востока. Менее интенсивны процессы расселения птиц с севера и юга. Всего же за более чем 100 лет на этой территории появилось около ста видов и подвидов птиц (Миддендорф, 1869; Сушкин, 1914; Тугаринов, 1915, 1925, 1927; Янушевич, Юрлов, 1950; Пыжьянов, 1983; Прокофьев, 1987, 2001 а,б; Рогачева, 1988; Баранов, 2003,2007,2010,2012; Жуков, 2006; Мейдус, 2010).

Последствия внедрения новых видов птиц трудно интерпретировать из-за скудности данных, но вполне вероятно, что происходит усиление конкуренции за пищевые и гнездовые ресурсы, возможно скрещивание близкородственных видов и подвидов, а также смена доминирующих видов. По мнению A.A. Баранова (2012) это может привести к появлению новых орнитокомплексов со специфическими биотическими взаимоотношениями, и даже к исчезновению некоторых видов или сокращению их ареалов.

5.4.3. Инвазии млекопитающих. Строительство Транссибирской магистрали и Московского тракта в конце XIX в. способствовало к появлению новых видов перевозимых с грузами. Таким образом, расширили свои ареалы далеко на восток серая крыса, домовая мышь и восточноевропейская полевка. На примере перечисленных видов проведен анализ исторических процессов заселения территории котловины, особенности современного обитания и воздействия на экосистемы, а также вред, наносимый синантропными видами хозяйству человека.

Рассмотрены исторические процессы акклиматизации охотничье-промысловых видов, широко применявшиеся для обогащения местной фауны в прошлом столетии в нашей стране. На территории котловины в течение XX в. были реакклиматизированы соболь, обыкновенная белка, обыкновенный бобр и акклиматизированы - заяц-русак, ондатра, американская норка. Еще для одного вида - кабана расселение происходило путем акклиматизации и саморасселением. Реакклиматизация, как правило, проходила за счет выпуска животных других популяций или подвидов, что в последующем сказывалось на морфологических, генетических и экстерьерных качествах местных популяций.

Предварительный анализ данных о последствиях интродукций свидетельствует, что со временем число новых видов животных только возрастает и с ростом их численности «растекание» по территории котловины и занятие но-

21

вых экологических ниш происходит по экологическим руслам. В дальнейшем такие тенденции могут привести существенным различиям в глубине и механизмах экосистемных перестроек под воздействием интродуцентов. Принципиально опасным последствием может стать блокировка биогеографически чужеродными видами устойчивых путей сукцессионной динамики (Шварц, 2004), что особо характерно для антропогенно-нарушенных экосистем.

Выводы

1. Современный облик фауны позвоночных животных является результатом длительных исторических процессов протекающих в своеобразных природно-климатических условиях котловины и подверженных значительным изменениям вследствие хозяйственной деятельности человека.

2. Создание региональных банков данных позволяет накапливать и обрабатывать материалы большего числа исследователей, упрощая и облегчая осуществление экологического мониторинга и прогнозирование дальнейших изменений в структуре и динамике наземных позвоночных животных в условиях роста антропогенной нагрузки, а также позволяет определять нормы нагрузок на биотический компонент экосистем котловины.

3. Антропогенная нагрузка на фауну позвоночных животных, как и на экосистемы котловины в целом, характеризуется разными по длительности циклическими изменениями. После продолжительного времени усиление антропогенной нагрузки на экосистемы котловины сменяется её ослаблением. В зависимости от роста или спада нагрузки происходит деградация или восстановление фаунистических комплексов.

4. Механизмы формирования структуры населения позвоночных животных в антропогенных ландшафтах котловины зависят от характера и степени преобразования среды. Антропогенные преобразования среды (вырубка леса, выпас домашнего скота), сопоставимые по степени воздействия с их природными аналогами (лесные и степные пожары, пастьба диких копытных), практически не изменяют общий облик населения и приводят к изменениям только в структуре доминирования. Увеличение антропогенной нагрузки приводят к серьезным структурным изменениям популяций, выпадению стенобионтов и внедрением эврибионтов, в том числе и адвентов.

5. Восстановление структуры населения, как правило, происходит через смену сообществ позвоночных животных и занимает разные по длительности периоды времени в зависимости от степени нарушенное™ и интенсивности воздействия.

6. Техногенное загрязнение - относительно новый фактор для котловины, но уже сейчас происходит постепенное накопление вредных веществ во всех компонентах экосистемы и расширение общей зоны загрязнения, что проявляется в появлении аномально высоких концентраций фтора в организмах животных даже на значительном расстоянии от заводов.

7. Набирающий силу процесс смешения фаун, сочетающийся с обеднением аборигенных фаунистических сообществ и ростом их неполночленности, по сути, предопределяет все большую утрату специфики организации региональных фаун и делает все менее предсказуемыми их реакции на антропогенные воздействия и глобальные климатические изменения.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ: Статьи в рецензируемых журналах:

1. Преловский, В.А. Особенности картографирования фаунистических комплексов ЮжноМинусинской котловины / В.А. Преловский // Вестник Иркутского государственного технического университета. -2009. -№ З.-С. 36-41.

2. Преловский, В.А Пространственное прогнозирование в зоогеографии: проблемы, методические основы и информационные ресурсы / Ю.С. Малышев, В.А Преловский // География и природные ресурсы. - 2010. - № 3- С. 125-132.

3. Преловский, В.А. Оценка состояния экосистем в зоне влияния Саяногорского промышленного комплекса / В.А. Преловский // Вестник Томского государственного университета.-2011,-№ 347. - С. 204-207.

Статьи, опубликованные в других журналах и сборниках:

1. Преловский, В.А. ровШлияние сельского хозяйства на зооценозы степей Минусинской котловины / В.А. Преловский, И.В. Балязин // «Географические исследования в начале XXI в.» Матер. XVI науч. конф. молодых географов Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск, 2007. - С. 44-46.

2. Преловский, В.А. Воздействие пожара на фауну позвоночных животных Койбальской степи / В.А. Преловский // Мат-лы XI науч. конф.: «Экология южной Сибири и сопредельных территорий». - Абакан, 2007. - Вып. 11. - С. 149-150.

3. Преловский, В.А. Проблемы взаимоотношений человека и животного мира на различных этапах освоения Южно-Минусинской котловины / В.А. Преловский // Записки каф. географии ЕГФ ИГПУ. Сб. ст. - Вып. 4. - Иркутск: Изд-во ИГПУ, 2008. - С. 17-32.

4. Преловский, В.А. История и итоги акклиматизации млекопитающих в Восточной Сибири / В.А. Преловский // Мат-лы научно-практической конф. «Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов». - Иркутск: ИрГСХА, 2009. - С. 38-46.

5. Преловский, В.А. Оценка современного состояния биоты Южно-Минусинской котловины в связи с длительной деятельностью Саяногорского промышленного комплекса / В.А. Преловский, И.В Балязин. // Всерос. научн. конф. «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере. - Сыктывкар, 2009. - С. 297-300.

6. Преловский, В.А. Инвазийные виды млекопитающих в заповедниках и национальных парках Восточной Сибири / Ю.С. Малышев, В.А. Преловский // Байкальский зоологический журнал. - 2009. - № 2 - С. 88-97.

7. Преловский, В.А., Малышев Ю.С. Создание электронной базы данных как способ изучения и оценки состояния биоразнообразия Байкальской Сибири/ Ю.С. Малышев, В.А. Преловский // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: мат-лы Всерос. конф. с междунар. участием. - Иркутск, 2010. - С. 690-694.

8. Преловский, В.А. Птицы агроценозов Южно-Минусинской котловины / В.А. Преловский // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири: Мат-лы Сибирской орнитолог, конф., посвященной памяти и 75-летию Э.А. Ирисова. - Барнаул: Азбука, 2010. - С. 159-162.

9. Преловский, В.А. Динамика населения позвоночных животных под воздействием антропогенных факторов / В.А. Преловский // Мат-лы междунар. конф. «Антропогенная трансформация природной среды». В 2 ч. - Т. 1. - Ч. 2. - Пермь, 2010. - С. 146-153.

10. Преловский, В.А Современные задачи зоогеографии и экологии млекопитающих и актуальность формирования региональных информационных систем / Ю.С. Малышев, В.А. Преловский // Байкальский зоологический журнал. - 2010. - № 4. - С. 78-89.

11. Преловский, В.А. Формирование структуры населения позвоночных животных в агроце-нозах степной зоны Южно-Минусинской котловины / В.А. Преловский // Мат-лы XVII конф. молодых географов Сибири и Дальнего Востока «Природа и общество: взгляд из прошлого в будущее». - Иркутск, 2011. - С. 160-161.

12. Преловский, В.А. Динамика структуры населения млекопитающих в пастбищных экосистемах Южно-Минусинской котловины / В.А. Преловский // Тезисы докл-в Всерос. науч. конф. «Актуальные проблемы современной териологии». - Новосибирск, 2012. - С. 126.

13. Преловский, В.А. К проблеме сохранения степных экосистем Южной Сибири / В.А. Преловский // Мат-лы XVIII науч. конф. молодых географов Сибири и Дальнего Востока. -Иркутск, 2014. - С. 234-237.

Подписано к печати 24.06.2015 г. Формат 60*84/16. Объем 1,4 пл. Тираж 100 экз. Заказ № 688. Издательство Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН. 664033 г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 1.