Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-временная динамика населения птиц зональных и трансформированных оросительными системами степей минусинской котловины

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная динамика населения птиц зональных и трансформированных оросительными системами степей минусинской котловины"

На правах рукописи

ГЕЛЬД Татьяна Александровна

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЗОНАЛЬНЫХ И ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ОРОСИТЕЛЬНЫМИ СИСТЕМАМИ СТЕПЕЙ МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук '

1 АПР 2010

Улан-Удэ - 2010

004600088

Работа выполнена в Хакасском государственном университете им. Н. Ф. Катанова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Баранов Александр Алексеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Елаев Эрдэни Николаевич

кандидат биологических наук Екимов Евгений Владимирович

Ведущая организация: Ставропольский государственный университет

Защита состоится 22 апреля 2010 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета

Д 212.022.03 по защите диссертаций на соискание

ученой степени доктора наук в Бурятском государственном университете

по адресу: 670000, г, Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а Биолого-географический факультет,

конференц-зал

Факс(3012)210588; е-таП: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан « » марта 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н. А. Шорноева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. В настоящее время происходит нарастание темпов и масштабов антропогенной трансформации природных экосистем. Минусинская котловина является одним из модельных участков для выявления последствий антропогенного влияния на естественные природные сообщества. Вместе с этим масштабы, направленность и последствия этих изменений остаются не исследованными.

Минусинская котловина - один из наиболее освоенных районов Средней Сибири. Основным ландшафтом здесь являются зональные степи, 2/3 площади которых изменены под влиянием деятельности человека. Степи Минусинской котловины неоднородны, так как содержат большое количество включений различного характера: выходы скал, водоёмы с растительностью по берегам, а также элементы, привнесённые деятельностью человека: оросительные системы, строения, дороги, сельскохозяйственные поля и т. д. Структура сельскохозяйственных угодий представлена пашнями (38,5 %), садами и ягодниками (0,03 %), сенокосами (11,3 %) и пастбищами (50,1 %) (Танзыбаев, 1974). Для выращивания сельскохозяйственных культур в степной зоне использовалось искусственное орошение. При этом осуществлялось заруливание стока рек и сброса воды по каналам. Таким образом, в сферу влияния гидротехнических сооружений попадали большие площади угодий. В настоящее время насчитывается более 50 современных оросительных систем (далее - ОС), но часть их уже не функционирует.

Птицы как наиболее многочисленная группа наземных позвоночных животных являются неотъемлемым компонентом экосистем всех природных зон, что позволяет использовать их в качестве универсальной биоиндикационной группы в широком экогеографическом градиенте. В этом же отношении их привлекательной чертой является экологическое разнообразие состава, который представлен как стенобионтными формами, жёстко связанными с ограниченным числом местообитаний, так и эврибионтными широко распространенными видами, заполняющими разнообразные экологические ниши в экосистеме. Количественная структура населения, складывающаяся из всех этих форм, демонстрирует широкую вариабельность, которая, в свою очередь, детерминирована разнокачественностью условий обитания.

Сведения по авифауне зональных степей фрагментарны и разрозненны, касаются отдельных видов или их систематических группировок (Янушевич, 1950; Кохановский, 1970; 1979; 1985; Ким, 1967; 1968; 1970; 1996; Налобин, 1979; 1981; 1983; Кустов, 1978; 1979; 1980; 1981; 1982; 1984; 1990; Прокофьев, 1975; 1977; 1986; 1987; 1993). Специальных исследований населения птиц ОС в регионе не проводилось. Как интразональный элемент ландшафта ОС существенно сглаживают градиенты климатических факторов, которые'играют определяющую роль в распространении живых организмов, в том числе и птиц. Здесь создаются оптимальные условия для гнездования и переживания неблагоприятных периодов: обилие пищи, различного рода укрытия, места для устройства гнездовых сооружений.

Изучение структуры и функционирования степных орнитологических комплексов в условиях ОС является актуальным и представляет определённый теоретический и практический интерес.

Цель работы - изучение пространственно-временной динамики населения птиц зональных и трансформированных оросительными системами степей Минусинской котловины.

Для достижения поставленной цели ставились следующие задачи.

1. Выявить видовой состав птиц зональных и трансформированных степей исследуемого региона.

2. Определить влияние оросительных систем на условия обитания птиц зональных степей Средней Сибири.

3. Изучить пространственно-временную динамику населения птиц зональных и трансформированных степей Минусинской котловины.

4. Выявить экологические группировки и биотопические преференции птиц зональных и трансформированных степей Минусинской котловины.

Защищаемые положения

1. Новые местообитания и экологические ниши, образованные под влиянием оросительных систем в зональных степях Минусинской котловины, являясь экологическими руслами для проникновения интразональных видов, увеличивают видовое разнообразие и плотность населения птиц.

2. В условиях степей, трансформированных оросительными системами, формируются специфические сообщества птиц в результате смешения представителей разных экологических групп.

Научная новизна исследования. Проведены инвентаризация и анализ авифауны зональных степей Минусинской котловины. Впервые достоверно установлено гнездование в степной части Минусинской котловины трех видов -черной крачки, лугового луня и горбоносого турпана. Выявлены особенности видового состава и структуры населения птиц естественных и трансформированных местообитаний, исследованы особенности их пространственно-временной динамики. Определена роль ОС в формировании населения птиц зональных степей. Пополнены сведения о размещении, численности и экологии редких и охраняемых птиц Минусинской котловины.

Практическая значимость исследования. Материалы диссертации используются в учебном процессе Института естественных наук и математики Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, в частности, включены в содержание учебного курса «Экология птиц» для студентов, обучающихся по специальности 020803 - биоэкология. Результаты исследований использованы при составлении видовых очерков Энциклопедии Республики Хакасия (2007; 2008), а фотоматериалы - в электронном фотоальбоме «Природа Хакасии» (2008). Результаты инвентаризации численности редких видов птиц могут использоваться при переиздании Красной книги Республики Хакасия. Учётные данные внесенных в Перечень видов охотничьих животных Республики Хакасия могут использоваться для оценки охотничьих ресурсов.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены и обсуждены на международных и всероссийских научно-практических конференциях: XXXVIII Международная научная студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2000), международная научная школа-конференция студентов и молодых учёных «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 1999, 2000, 2003-2008 гг.); всероссийская конференция «Экология в современном мире: взгляд научной молодёжи» (Улан-Удэ, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 1 статья в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из Введения, 4 глав, выводов, списка литературы и Приложения. Материал изложен на 150 страницах машинописного текста, содержит таблиц - 7, рисунков - 27, приложений - 21. Библиографический список включает 183 наименования, в том числе 4 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность коллегам, оказавшим неоценимую помощь в выполнении диссертационного исследования: аспиранту Н. К. Дзингель, канд. биол. наук Т. В. Злотниковой, д-ру биол. наук А. И. Грибову, канд. биол. наук В. В. Анюшину, зав. сектором орнитологии зоомузея МГУ им. М. В. Ломоносова, д-ру биол. наук П. С. Томковичу.

Выполнение данной работы оказалось возможным благодаря постоянной поддержке научного руководителя - д-ра биол. наук, профессора Красноярского государственного педагогического университета им. В. П. Астафьева Александра Алексеевича Баранова.

Глава 1. ОРНИТОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЗОНАЛЬНЫХ СТЕПЕЙ МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ

1.1. Состояние изученности авифауны зональных степей Минусинской котловины. Орнитологические исследования Минусинской котловины начались на рубеже XV11I и XIX вв. в связи с экспедицией П. С. Палласа. Первые довольно крупные работы опубликованы в начале XX в. А. Я. Тугариновым (1911; 1915; 1925; 1927), П. В. Нестеровым (1909), П. П. Сушкиным (1914; 1925), И. М. Залесским (1921), Г. Э. Иоганзеным (1929). Во второй половине XX в. исследования по изучению авифауны Минусинской котловины отражены в работах многих авторов, занимающихся отдельными видами или систематическими группами птиц. На сегодняшний день наиболее полными сводками по птицам Минусинской котловины являются работы П. П. Сушкина (1914) и С. М. Прокофьева (2001).

1.2. География исследований автора. Материалы и методы. Работы проводили с 1999 по 2008 гг. в разных типах степей: сухие, настоящие и луговые (Черепнин, 1953). В каждом тине степей закладывались по две пробные площади: первая - в степи (контроль), вторая - в трансформированных местообитаниях. Под «трансформированными» мы подразумеваем участки степей, находящиеся под влиянием оросительных систем. Степные (контрольные) участки подбирались таким образом, чтобы максимально исключить влияние антропогенных элементов местообитаний на население птиц.

Стационарные участки были локализованы в следующих местах Минусинской котловины. В Уйбатской степи: первая площадь - сухая степь между д. Весеннее и д. Камышовая, вторая - Уйбатская. ОС в окрестностях железнодорожной станции Тигей. В Июсо-Ширинской степи: первая площадь -настоящая степь в 20 км на запад от п. Джирим, вторая - Июсская ОС в окрестностях п. Июс. В Койбальской степи: первая площадь - луговая степь между д. Смирновка и д. Лукьяновка, вторая - Койбальская ОС в о1фестностях п. Кирба (Бейский район) и д. Дмитриевка.

Основными методами количественной оценки населения птиц являлись пешие маршрутные и абсолютные учёты на постоянных площадках, которые проводились в соответствие с общепринятыми рекомендациями (Благосклонов,

1952; Кузякин, 1958; 1692; Рогачёва, 1963). Ширина учетной полосы составляла 50 м. Индекс плотности населения пересчитывали на 1 км2. Крупных осторожных птиц учитывали и за пределами учётной полосы с последующим пересчётом на площадь (Равкин, 1967; Луговой, 1968).

В гнездовой период учетные работы проводили два раза в месяц, а во внегнездовое время - один раз. Общая протяженность маршрутов составила 1200 км, из них на степных участках - 680 км, а на трансформированных - 520 км.

Определение птиц проводили визуально и по голосам. Названия видов, подвидов и их систематическое положение приведены по Л. С. Степаняну (1975; 1978; 1990; 2003).

При оценке обилия и степени доминирования птиц использовали шкалу обилия А. П. Кузякина (1958; 1962). Доминантными считались виды, составляющие 10 % и более от населения (Чельцов-Бебутов, 1959), а фоновыми -очень многочисленные, многочисленные и обычные.

При оценке меры сходства населения птиц из разных местообитаний использовали коэффициент сходства П. Жаккара (К]).

Кш = —— ■ 100%, где а - число видов в первом местообитании, Ь - число видов ' а+Ь-с

во втором местообитании, с - число общих видов. На основе полученных данных с помощью кластерного анализа (Песенко, 1982) были .построены дендрограммы сходства.

Глава 2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПТИЦ ЗОНАЛЬНЫХ СТЕПЕЙ МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ И ВЛИЯНИЕ НА НИХ ОРОСИТЕЛЬНЫХ СИСТЕМ

2.1. Условия обитания птиц в зональных степях Минусинской котловины. Для территории Средней Сибири характерны островные зональные степи, расположенные в межгорных котловинах. Они изолированы от основных степных массивов Евразии, поэтому обеднены типичными видами животных.

Благоприятность условий обитания птиц степных местообитаний в основном определяется высотой и плотностью травянистой растительности. Три исследованных типа местообитаний имеют между собой существенные различия по этим параметрам.

Сухие степи широко распространены и приурочены к наиболее пониженным частям Минусинской котловины. Они характеризуются разреженным травостоем с проективным покрытием 40 %, а средняя высота составляет около 15 см.

Настоящие степи приурочены преимущественно к приподнятым частям Минусинской котловины с пересечённым рельефом. Проективное покрытие достигает 60-70 %, а средняя высота травостоя около 20 см.

Луговые степи распространены по окраинам котловины, в предгорных, более увлажнённых местностях. Травостой богатый, с высокой-сомкнутостью, хорошо развитый - до 50 см высотой, проективное покрытие колеблется от 70 до 100%.

Наиболее оптимальные условия для существования птиц сформированы в настоящих степях, так как здесь имеются доступные корма, а также развиты защитные условия, которые отсутствуют в сухих степях. Хорошо развитый травостой в луговых степях создаёт благоприятные защитные условия для птиц, но затрудняет добычу корма, тем самым препятствует размещению птиц.

2.2. История возникновения оросительных систем Республики Хакасия. Рассматриваются история создания и использования оросительных систем Хакасии

на протяжении периода с VII - V вв. до н.э. до современности, а также масштабы развития оросительных систем во второй половине XX столетия.

2.3. Особенности среды обитания птиц на территории оросительных систем. В настоящее время ОС представлены каналами, водосборными прудами и искусственными озёрами. На местах степных участков, где применялось искусственное орошение, возникли вторичные луга (заливные и сухие) и участки древесной растительности (островки леса), что существенно увеличило пространственную и экологическую неоднородность растительной составляющей среды обитания. Кроме этого, в среду обитания были внесены дополнительные искусственные элементы - гидротехнические сооружения и сопутствующие им постройки, которые используются птицами для размещения гнёзд и в качестве временных укрытий. Все это предопределило формирование более разнообразных в сравнении с зональными экосистемами условий обитания, что в конечном счёте повлияло и на разнообразие населения птиц. Ярко выраженная мозаичность местообитаний позволяет сосуществовать в непосредственной пространственной близости видам с различными экологическими потребностями.

Глава 3. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ АВИФАУНЫ ЗОНАЛЬНЫХ И ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ СТЕПЕЙ МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ

3.1. Систематическое разнообразие птиц зональных и трансформированных участков степей Минусинской котловины. В зональных степях Минусинской котловины зарегистрировано пребывание 134 видов птиц, которые принадлежат к 15 отрядам и 35 семействам (рис. 1). Из них к зональной группировке относятся 53 вида (40 %), а к интразональной - 81 (60 %).

таксономическая группа

■ степные участки □ трансформированные участки

Рис. 1. Соотношение таксономических групп птиц зональных степей Минусинской котловины (1999-2008 гг.): 1 - Podicipediformes, 2 - Ciconiiformes, 3 - Ansenformes, 4 -Falconiformes, 5 - Galliformes, 6 - Gruiformes, 7 - Charadriiformes, 8 - Columbiformes, 9 -Cuculiformes, 10 - Strigiformes, 11 - Apodiformes, 12 - Coraciiformes, 13 - Upupiformes, 14 -Piciformes, 15 - Passerifortnes

Самую многочисленную группу составляют представители отряда Passerifortnes (48 %), из них гнездящихся - 55 видов. Далее по степени значимости

следуют: Charadriiformes (13 %), гнездящихся - 17. и Falconiformes (10 %), гнездящихся - 9 видов. Доля видов остальных отрядов составляет менее 10 %, а число гнездящихся видов в них колеблется от 1 до 4.

В пределах исследуемой территории гнездится 112 видов птиц (в том числе оседло-кочующие - 16 видов) и 22 не гнездящиеся, из них 2 вида - залётные, 11 -зимующие и 9 - видов-посетителей.

Число общих видов в зональных степях и на трансформированных участках составляет 38. По числу общих видов лидируют представители отрядов Passeriformes - 17 видов и Falconiformes - 10. Ещё в семи отрядах встречается по 1-2 общих вида.

В Красную книгу Российской Федерации (2001) из представленного списка внесено 10 видов птиц, в Красную книгу Республики Хакасия (2004) - ещё 9.

Среди особо охраняемых птиц гнездится 13 видов (в степях - 5, на трансформированных участках - 11), пролётных - 3 (1 и 2 соответственно), залётных -1 (на трансформированных участках), виды-посетители - 4 (1 и 4).

Таким образом, видовой состав птиц Минусинской котловины в различных условиях зональных степей достаточно разнообразен и составляет 40 % от авифауны Республики Хакасия (Прокофьев, 2001).

3.2. Видовой состав птиц участков зональных степей. В различных типах зональных степей Минусинской котловины отмечен 41 вид птиц, которые принадлежат к 9 отрядам и 18 семействам (см. рис. 1). Из них зональных - 20 (49 %) видов. Гнездится 27 видов птиц (перелётные - 25 и 2 - оседло-кочующие). Большую роль в формировании авифауны зональных степей играют виды-посетители, которые используют зональные степи в качестве кормовых местообитаний во все периоды года. К таким видам относятся: чёрный коршун, зимняк, обыкновенный кашок, могильник, чеглок, обыкновенная пустельга, сизая чайка, ушастая сова, белопоясный стриж, обыкновенный скворец, сорока, чёрная ворона, грач. На пролёте встречается пеганка.

3.3. Видовое разнообразие птиц трансформированных участков степей Минусинской котловины. На трансформированных участках зональных степей Минусинской котловины отмечен 131 вид птиц, которые принадлежат к 15 отрядам и 35 семействам (см. рис. 1). В летний период встречено 115 видов, оседло-кочующих - 16 видов. В зимний период отмечено ещё 17 видов. На трансформированных участках степей в летний период - зональных видов - 51 (44 % от общего числа зарегистрированных). Возрастание их числа связано прежде всего с появлением на трансформированных участках водоплавающих и околоводных видов, обитающих только на степных водоёмах.

Оросительные системы в зональных степях создают специфические условия для гнездования 110 видов птиц (перелётные - 95, оседло-кочующие - 15). В число не гнездящихся видов входят: чирок-свистунок, луток, кулик-сорока, вяхирь, которые встречаются только во время сезонных миграций. К этой же группе относятся случайно залётные виды - курганник и овсянка Годлевского, а также виды-посетители: зимняк, белая сова, трёхпалый дятел, свиристель, чернозобый дрозд, московка, чиж, седоголовый щегол, обыкновенная чечётка, обыкновенный снегирь, обыкновенный дубонос.

3.4. Сравнительная характеристика авифауны различных типов степей Минусинской котловины. Наименьшее видовое разнообразие птиц характерно для сухих степей Минусинской котловины. Здесь зарегистрировано пребывание 29

видов птиц, 20 из которых относятся к гнездящимся, 8 - к посетителям и 1 встречается на пролете. В этом типе степей 18 (62 %) видов птиц относятся к группе зональных.

На трансформированных участках в сухой степи по сравнению со степными участками данного типа число видов в летний период больше в 3 раза. Здесь отмечено пребывание 85 видов птиц. В зимний период встречено 30 видов, из них 12 - оседло-кочующих и 11 - зимующих, 6 - перелётных (встречены в октябре), 1 вид - залётный. Зональное ядро представлено 41 (48 %) видом. На гнездовании отмечено 72 вида, на пролёте -1, посетителями являются - 8.

Только на трансформированных участках сухих степей встречены следующие виды: в летний период - черношейная поганка, горбоносый турпан, фифи, чёрная крачка, вяхирь, обыкновенный зимородок, галка, варакушка; в зимний период - белая сова, трёхпалый дятел, серый сорокопут, свиристель, чернозобый дрозд, московка, чиж, обыкновенная чечётка, обыкновенный снегирь, обыкновенный дубонос, овсянка Годлевского.

В настоящих степях видовое разнообразие птиц максимально среди всех типов степей - 34 вида. Среди них зональных - 19 (56 %) видов. В этих степях гнездится 23 вида птиц, посетителями являются 11.

На трансформированных участках настоящих бтепей, по сравнению со степными участками данного типа число видов в летний период выше также в 3 раза. Здесь отмечено пребывание 91 вида птиц. Зональное ядро представлено 36 (40 %) видами. На гнездовании отмечено 78 видов, на пролёте - 2, посетителями являются 11.

Только для трансформированных участков настоящих степей встречены следующие виды - чёрный аист, лесной дупель, глухая кукушка, садовая камышевка, серая славка и серая мухоловка, белобровик, певчий дрозд, зяблик, вьюрок, обыкновенная чечевица, белошапочная овсянка.

В луговых степях встречено 32 вида птиц, из них зональных - 15 (47 %) видов. В степях такого типа гнездится 21 вид птиц, на пролёте отмечен 1, посетителями являются 10.

На трансформированных участках луговых степей отмечено пребывание 73 видов птиц. Зональное ядро представлено 38 (52 %) видами. На гнездовании отмечено 52 вида, на пролёте -11, посетителями являются 10, залётный -1.

Только на трансформированных участках луговой степи встречены следующие виды - чирок-свистунок, луток, курганник, кулик-сорока, черноголовый хохотун, певчий сверчок.

При некоторой общности и сходстве видового состава птиц различных типов зональных степей Минусинской котловины между ними существуют значительные различия. Эти различия обусловлены как экологическими особенностями, так и включением в среду обитания интразональных элементов. В частности, в степях в летний период число встреченных видов колеблется от 29 до 34, а на трансформированных участках оно выше в 3 раза (от 73 до 91). Наибольшее видовое разнообразие среди степных участков отмечено в настоящих (34), наименьшее - в сухих (20), среди трансформированных - в настоящих (91) и луговых (73). Также различно число зональных видов: на степных участках - от 15 до 20, на трансформированных - от 36 до 41. Наибольшее число зональных видов как на степных участках, так и на трансформированных отмечено в сухих (20 и 41), наименьшее - в луговых (15 и 38).

Кластерный анализ списков гнездящихся видов на шести исследуемых участках показал следующее. Степные территории формйруют самостоятельный кластер (рис. 2). Сходство между участками составляет от 54 до 70 %. Это указывает на то, что в различных типах зональных степей гнездовая авифауна имеет наибольшее сходство. Несмотря на то что почвенно-климатические условия в различных типах зональных степей отличаются, зональное ядро представлено одними и теми же видами, что и подтверждается наличием сильных связей между различными типами степей.

Рис. 2. Уровень сходства (%) видового состава гнездящихся птиц различных местообитаний в зональных степях Минусинской котловины: 1 - сухая степь, 2 -настоящая степь, 3 - луговая степь, 4 - трансформированный участок сухой степи, 5 -трансформированный участок настоящей степи, б - трансформированный участок луговой степи

Трансформированные участки входят в другой кластер со сходством от 33 до 57 % (см. рис. 2). Степень сходства гнездящихся видов на трансформированных участках зависит от размеров и разнообразия местообитаний, которые обусловлены устройством самих ОС. Здесь существуют особые условия, вызванные антропогенной трансформацией зональных степей, в результате чего сформировались специфичные сообщества птиц. Объединение кластеров «степи» и «трансформированные участки» происходит на уровне 23 % (см. рис. 2).

Таким образом, между степными и трансформированными участками имеются достаточно чёткие различия в составе гнездящихся видов птиц, что обусловлено числом потенциальных экологических ниш, занимаемых этими видами. Как показано выше, трансформированные участки отличаются от зональных степей большей мозаичностью и разнообразием ландшафтных элементов, что предопределяет и их высокую экологическую ёмкость.

При формировании гнездовой авифауны на степных участках решающую роль играет тип степи, а на трансформированных участках - разнообразие микрообитаний и их площадь, обусловленные появлением ОС.

100.

%

50

0

Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ ПТИЦ ЗОНАЛЬНЫХ И ТРАНФОРМИРОВАННЫХ СТЕПЕЙ МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ

4.1. Пространственное размещение и сезонная динамика населения птиц различных типов степей. Население птиц зональных степей Минусинской котловины нестабильно и отличается в разные периоды годового цикла.

В предгнездовой период наибольшее видовое разнообразие населения птиц среди степных участков отмечено в настоящих степях - 24 вида, наименьшее в сухих - 21. Среди трансформированных участков наибольшее видовое разнообразие отмечено в луговых - 47 видов, наименьшее в настоящих - 43 (рис. 3 а). В целом, в предгнездовой период видовое разнообразие населения птиц трансформированных участков выше, чем степных, в 2 раза.

□ степные участки О трансформированные участки в степкыс утатки о траснформкрованные уча™

А Б

Рис. 3. Население птиц зональных степей Минусинской котловины в предгнездовой период (1999-2008 гг.): А - видовой состав, Б - плотность населения птиц, 1 - сухая степь, 2 - настоящая степь, 3 - луговая степь

Плотность населения птиц в предгнездовой период в различных условиях также отличается. Максимальная плотность населения птиц как среди степных, так и среди трансформированных участков отмечена в луговых степях (рис. 3 б). На степных участках она составила 294,1 ос/км2, на трансформированных - 965,5. Это связано с тем, что здесь имеется больше укрытий и корма. Минимальная плотность населения птиц отмечена как среди степных, так и среди трансформированных участков в сухих степях - 84,3 и 500,5 ос/км2 соответственно. На трансформированных участках плотность населения птиц зависит от возраста и густоты высокоствольной растительности, наличия кустарников. В целом, плотность населения птиц в данный период на трансформированных участках выше по сравнению со степными в 3-6 раз.

Основу населения птиц сравниваемых участков образуют разные виды, число которых на степных колеблется от 2 (сухие степи) до 12 (настоящие), на трансформированных - от 14 (сухие) до 30 (настоящие) с различным составом доминирующих видов (табл. 1).

В гнездовой период население более стабильно, поскольку птицы придерживаются гнездовых территорий. Наибольшее видовое разнообразие населения птиц среди степных участков, так же как и в предгенздовой период, отмечено в настоящих степях - 27 видов, наименьшее - в сухих - 21. Среди трансформированных участков в гнездовой период наибольшее видовое разнообразие населения птиц отмечено в настоящих - 84 вида, наименьшее - в луговых - 52 (рис. 4 а).

На трансформированных участках число видов в гнездовой период по сравнению с предгнездовым увеличивается в 2 раза, а в степных не изменяется. В делом, в гнездовой период видовой состав птиц трансформированных участков выше, чем степных, в 2-3 раза.

Таблица 1

Основное ядро населения птиц зональных степей Минусинской котловины в предгнездовой период

Тип Обилие Участки

степи степные трансформированные

Сухая Многочисленные (ос/км2) 'Полевой жаворонок (33,8), бородатая куропатка (21) Полевой воробей (135,1), жёлтая трясогузка (38,7), черная ворона (29), грач (25,6), береговая ласточка (25,3), шилохвость (20), сорока (20,2), кряква (18), чибис (17,2), славка-завирушка (12,6), широконоска (12), полевой жаворонок (11,9), полевой конй? (10,3), тростниковая овсянка (10)

Плотность / доля (%) в населении 54,8/65 385,9 / 77,1

Доля (%) от многочисленных 100 35

Многочисленные Полевой жаворонок (42,5), грач (34,3), черноголовый чекан (31,3), рогатый жаворонок (17,5), жёлтая трясогузка (16,3), каменка-гшясунья (15), черный коршун, обыкновенная пустельга, бородатая куропатка, белопоясный стриж, красноухая овсянка (по 12,5), обыкновенный Рябинник (100 ое/км'1), лесной конёк (79,4), коростель, лесной дупель (по 48,3), славка-завирушка (42,2), северная бормотушка (41,7), скалистый голубь (40), обыкновенная овсянка (38,9), обыкновенная чечевица (26,7), длиннохвостая чечевица (24,7), пеночка-теньковка (22,2), певчий

Настоящая скворец (10) дрозд, глухая кукушка, белая лазоревка, маскированная трясогузка, полевой воробей (по 20), зяблик, садовая камышевка, кряква (по 16,7), черноголовый щегол, малый дятел (по 15), обыкновенная кукушка (14,2), чёрный коршун (12,8), большой кроншнеп (12,2), сорока (11,1), белобровик, перепел, бекас, деревенская ласточка, погоныш (по 10)

Плотность / доля (%) в населении 231,4/80,3 792,8 / 93,4

Доля (%) от многочисленных 46,7 12,6

Луговая Многочисленные Грач (62), полевой жаворонок (61,6), бородатая куропатка (25,3), малый жаворонок (22), сизая чайка (16,3), рогатый жаворонок (14,7), черный коршун (21,6), огарь (10,9), обыкновенный схворец, обыкновенная каменка (по 10) Полевой жаворонок (164,7), полевой воробей (113,1), желтая трясогузка (76), тростниковая овсянка (62), желтоголовая трясогузка (57,1), обыкновенный скворец (47), чибис (44,2), серая цапля (32), сорока (31,7), красавка (25,1), черный коршун (25,1), чёрная ворона (23,8), грач (22,9), травник (21,2), озбрная чайка (21,2), кряква (19,9), серебристая чайка (17,9), черноголовый чекан (16,9), огарь (15,9), чирок-трескунок (13,9), пеганка (12,8), рогашй жаворонок (11), перевозчик (9,3)

Плотность / доля (%) в населении 244,4 / 83,1 884,7/91,6

Доля (%) от многочисленных 50,6 31,4

Примечание. * - доминирующие ввды (10 % и более) выделены жирным шрифтом.

Плотность населения птиц степных участков максимальна в настоящих степях - 447 ос/км2, минимальна в сухих - 182,5 ос/км2. В луговых степях в период гнездования плотность населения птиц существенно ниже, чем в настоящих. Это обусловлено тем, что здесь травянистый покров достигает наибольшей высоты и проективного покрытия, что, свою очередь, препятствует успешному кормодобыванию. Среди трансформированных участков плотность населения птиц максимальна в луговых степях - 1559,9 ос/км2, минимальна в сухих - 659, 2 ос/км2 (рис. 4 б).

В целом, плотность населения птиц в данный период на трансформированных участках выше по сравнению со степными в 3-6 раз. Во всех местообитаниях в гнездовой период по сравнению с предгнездовым численность птиц увеличивается в 1,5-2 раза.

тип степи

I степные участки □ трансформированные участки

ТИП С1ЕПК

В степные участей Итранс^рмированные участки

Б

Рис. 4. Население птиц зональных степей Минусинской котловины в гнездовой период (1999-2008 гг.): А - видовой состав, Б - плотность населения птиц, 1 - сухая степь, 2 -настоящая степь, 3 - луговая степь

Основной вклад в эти различия вносят виды, формирующие ядро населения. Их число на степных участках колеблется от 3 (сухие степи) до 17 (настоящие). При этом в сухих степях основу населения составляют те же представители, что и в предгнездовой период. На трансформированных участках число видов, формирующих основу населения, изменяется от 14 (сухие степи) до 30 (луговые) с доминированием различных видов. В трансформированных участках настоящих степей доминирование в населении птиц не выражено (табл. 2).

Послегнездовой период сопровождается образованием скоплений и началом массовых кочевок. Это приводит к существенным изменениям как в составе, так и в плотности населения птиц. На степных участках число видов увеличивается за счёт посетителей, а на трансформированных - уменьшается за счет откочёвки гнездящихся птиц.

Наибольшее видовое разнообразие населения птиц среди степных участков, так же как и в предыдущие периоды, отмечено в настоящих - 32 вида, наименьшее- в сухих - 23. Среди трансформированных участков наибольшее видовое разнообразие населения птиц, так же как и в гнездовой период, отмечено в настоящих - 57 видов, наименьшее в сухих - 45 (рис. 5 а).

В целом, в послегнездовой период видовой состав птиц трансформированных участков выше, чем степных, в 2 раза. На трансформированных участках число видов в послегнездовой период по сравнению с гнездовым уменьшается, а в степных увеличивается.

Основное ядро населения птиц зональных степей Минусинской котловины в гнездовой период

Тип Обилие Участки

степи степные трансформированные

Сухая Многочисленные (ос/км2) •Полевой жаворонок (107,5), жёлтая трясогузка (16,5), рогатый жаворонок (11) Полевой воробей (140,8), жёлтая трясогузка (77,8), грач (45), черноголовый чекан (42,4), береговая ласточка (39,6), чёрная ворона (35,7), красноголовая чернеть (30,1), сорока (25,2), рябинник (14,7), славка-завирушка (14,7), полевой жаворонок (14,2), чёрная крачка (13,1), речная крачка (11,4) деревенская ласточка (10,5)

Плотность / доля (%) в населении 135/74 515,2/78,2

Доля (%) от многочисленных 79,6 42,4

Настоящая Многочисленные Полевой жаворонок (48,8), белопоясный стриж (45), береговая ласточка (38,8), черноголовый чекан (38,8), рогатый жаворонок (31,3), жёлтая трясогузка (27,5), скалистый голубь (23,8), малый жаворонок (18,8), каменка-плясунья, дубровник (по 16,3), бородатая куропатка, красавка (по 15), степной конёк (13,8), каменка-плещаика (13,8), огарь (12,5), чёрный коршун, обыкновенная пустельга (по 10) Жёлтая трясогузка (87,3), северная бормотушка (75,2), кряква (63,4), лесной конёк (41,4), обыкновенная кукушка (37,3), черноголовый чекан (34.1), обыкновенная чечевица (32), красноухая овсянка (28,4), белопоясный стриж (27,8), рябинник (26,8), деревенская ласточка (26,8), озёрная чайка (24,7), коростель (19,1), дубровник (17,2), сорока (16,1), чёрный коршун (15,2), длиннохвостая чечевица, красноголовая чернеть (по 14,8), чёрная ворона (14,5), лесной дупель (14,1), полевой жаворонок, серебристая чайка (по 13,4), славка-завирушка (11,9), черноголовый щегол (11,6), перепел (11), длиннохвостая синица (11), серая славка (10,4), огарь (10.2), зяблик (9,3)

Плотность / доля (%) в населении 395,5/88,5 733,2 / 80,8

Доля (%) от многочисленных 23,7 -

Луговая Многочисленные Полевой жаворонок (48,6), сизая чайка (33,8), дубровник (32), малый жаворонок (27,3), береговая ласточка (18,6), жёлтая трясогузка (18,4), обыкновенная каменка (18,3), красавка (11,9), коростель (11,3), перепел, черноголовый чекан (по 11) Жёлтая трясогузка (214,5), полевой воробей (153), черноголовый чекан (89,6), чирок-трескунок (88,1), полевой жаворонок (82,5), тростниковая овсянка (78,3), речная крачка (77,3), чибис (61,3), грач (54,8), серебристая чайка (53,1), крякиа (53,1), деревенская ласточка (49,5), жёлтоголовая трясогузка (43,8), чёрный коршун 37,9, сорока, серая цапля (по 34,4), береговая ласточка (31,6), широконоска (29,3), перевозчик (29,3), рогатый жаворонок (23,8), кулик-воробей (22,4), чёрная ворона (20,9), пеганка, луговой лунь (по 20,2), озёрная чайка (17), обыкновенная пустельга (11,7), черныш, луток (11,4), огарь, болотный лунь (по 9,1).

Плотность / доля (%) в населении 242,2/78,3 1473/94,4

Доля (%) от многочисленных 47,4 15

Примечание. * - доминирующие виды (10 % и более) выделены жирным шрифтом.

14

Плотность населения птиц в послегнездовой период по сравнению с предгнездовым и гнездовым периодами возрастает на степных участках и уменьшается на трансформированных. Только в данный период плотность населения птиц степных участков несколько выше таковой трансформированных. Максимальная плотность населения птиц среди степных участков отмечена в сухих степях - 1492,5 ос/км", минимальная в луговых степях - 842,5 ос/км2. Луговых степей птицы избегают в связи с тем, что здесь хорошо развит травостой, который затрудняет добычу кора. На трансформированных участках плотность населения птиц максимальна в луговых степях - 1340,3 ос/км2, минимальна - в настоящих -487,8 ос/км2 (рис. 5 б). Высокая численность птиц на трансформированных участках луговых степей в данный период формируется за счёт водоплавающих и околоводных видов. При этом на степных участках выявлено снижение плотности населения птиц в зависимости от степени увлажнения и почвенно-растительных группировок в ряду от сухих к луговым степям.

тип сггепи з

■ степные участки трансформированные участки »«тайне учат» □ трансформированные участки

А Б

Рис. 5. Население птиц зональных степей Минусинской котловины в послегнездовой период (1999-2008 гг.): А - видовой состав, Б - плотность населения птиц, 1 - сухая степь, 2 - настоящая степь, 3 - луговая степь

Основу населения исследуемых участков формируют виды, качественный состав и число которых варьирует. На степных участках число видов, образующих основу населения, изменяется от 5 (сухих степи) до 21 (настоящие), на трансформированных - от 18 (сухие и настоящие степи) до 28 (луговые). В послегнездовой период на участках степей, как правило, доминируют интразональные виды (табл. 3).

Таким образом, на степных участках в послегнездовой период плотность населения максимальна. Она выше, чем в предгнездовой и гнездовой периоды, в 35 раз. Послегнездовой период характеризуется тем, что на степных и трансформированных участках плотность населения одинаковая. Это связано с тем, что в степях в данный период наблюдается массовый вылет насекомых (перепончатокрылых, жесткокрылых, прямокрылых и двукрылых), существенно улучшающий кормовые условия. Численность птиц возрастает не только за счёт зональных видов, но и за счёт кочующих стай обыкновенного скворца и грача, которые при сборе корма избегают высокую и густую растительность. На трансформированных территориях, где растительность в июле - сентябре высокоярусная, они практически не встречаются. Зато эти виды доминируют на степных участках, где травостой более разреженный и низкорослый. При этом выявлено, что в послегнездовой период на трансформированных участках плотность населения несколько ниже по сравнению со степными участками.

Основное ядро населения птиц зональных степей Минусинской котловины в послегнездовой период

Тип Обилие Участки

степи степные трансформированные

Сухая Многочисленные (ос/км2) "Обыкновенный скворец (1183,1), полевой жаворонок (124), полевой конёк (96), жёлтая трясогузка (21,4), рогатый жаворонок (16,9) Жёлтая трясогузка (164,2), красноголовая чернеть (142,5), береговая ласточка (122,2), грач (107,9), черноголовый чекан (84,4), полевой воробей (71), обыкновенный скворец (43,3), сорока (28,3), чёрная ворона, северная бормотушка (по 25,3), кряква (22), красавка (15,7), лысуха (15,0), красноухая овсянка (14,5), перевозчик (13,4), обыкновенная пустельга (10,8), чёрный коршун (10,6), деревенская ласточка (10,2)

Плотность / доля (%) в населении 1441,4/96,6 926,6/91,2

Доля (%) от многочисленных 82,1 57,9

Настоящая Многочисленные Обыкновенный скворец (161,7), бородатая куропатка (110), грач (107,4), белопоясный стриж (95,7), полевой жаворонок (78,6), черноголовый чекан, красноухая овсянка (по 60), жёлтая трясогузка (43,1), малый жаворонок (41,4), береговая ласточка (38,6), рогатый жаворонок (32,9), степной конёк (24,3), коростель (18,6), каменка-плясунья (17,1), чёрный коршун, обыкновенная пустельга (по 15,7), каменка-плешанка (12,9), северная бормотушка, дубровник (по 11,4), красавка, сизая чайка (10) Жёлтая трясогузка (40,9), лесной конёк (40,5), рябинник (30,1), северная бормотушка (28,2), серебристая чайка (22,8), белопоясный стриж (21,5), деревенская ласточка (18,8), черноголовый чекан (18,6), сибирский жулан (18,1), обыкновенная чечевица (17), красноухая овсянка (15), серая славка (13,4), коростель (13,2), славка-завирушка (12,8), обыкновенная кукушка (10,6), обыкновенная овсянка (10,2), чёрный коршун, лесной дупель (по 9,9)

Плотность / доля (%) в населении 976,5/94,2 351,5/72

Доля (%) от многочисленных 38,8 -

Луговая Многочисленные Обыкновенный скворец (186), грач (128,2), бородатая куропатка (90), полевой жаворонок (68,4), малый жаворонок (51,6), сизая чайка (41,4), рогатый жаворонок (36,1), жёлтая трясогузка (30,4), степной конёк (27,8), береговая ласточка (24,1), черноголовый чекан (21,4), красавка (18,6), чёрный коршун (13,7), сизый голубь (13,1), полевой конёк (12,9), обыкновенная каменка (10,6) Грач (256,5), жёлтая трясогузка (122), полевой воробей (98,4), тростниковая овсянка (93,9), чирок-трескунок (86,4), черноголовый чекан (83,4), индийская камышевка, серая цапля (по 57,5), желтоголовая трясогузка (48,5), речная крачка (45,5), красноголовая чернеть (39,4), сорока (34,9), полевой жаворонок (31,9), обыкновенный скворец (29,5), широконоска (24,2), чёрный коршун (18,9), чёрная ворона (12,6), луговой лунь, озёрная чайка, поручейник, чибис, болотный лунь (по 12,1), обыкновенная пустельга (11,1), малый зуёк, сизая чайка (по 10,7), маскированная трясогузка, перевозчик (по 9,1)

Плотность / доля (%) в населении 774,3 / 91,9 1252,2 / 93,4

Доля (%) от многочисленных 52,2 20,5

Примечание. * - доминирующие виды (10 % и более) выделены жирным шрифтом.

Во всех типах степей в предгиездовой и гнездовой периоды доминирует полевой жаворонок - типичный степной вид, а в послегнездовой - обыкновенный скворец, который использует степи в качестве мест кормления.

Доминирующие виды на трансформированных участках различных типов степей не одинаковы. Преобладают водоплавающие, околоводные, дендрофильные и синантропные виды, доля зональных видов низка. В гнездовой и послегнездовой периоды на трансформированных участках настоящих степей доминирование в населении птиц не выражено.

С началом послегнездовых кочёвок, переходящих у многих птиц в осенний отлёт, идёт распад летнего и формирование зимнего населения.

В зимний период (октябрь - март) население птиц нестабильно и отличается от летнего меньшей плотностью, иным размещением по биотопам, меньшим видовым разнообразием, большей подвижностью. Только к концу ноября зимнее население птиц становится стабильным.

В зимний период на участках отмечено пребывание 30 видов птиц, среди них оседло-кочующих - 12, 11 - зимующие, 6 - перелётные' (встречаются в октябре) и 1 - залётный. Плотность населения в разные месяцы составила в среднем 255 ос/км2.

Для зимующих птиц характерно неравномерное распределение по биотопам. Основная масса птиц сосредоточена вдоль каналов, которые служат местом укрытия в морозную и ветряную погоду и где имеется много доступных кормов. Большая синица, буроголовая гаичка и дятлы добывают насекомых на стволах и ветках деревьев. Белая лазоревка питается насекомыми, которых собирает в метёлках тростника. Дрозды кормятся плодами яблони. Полевой воробей и длиннохвостая чечевица стайками по 2-6 особей кормятся семенами конопли, полыни. Овсянки и бородатая куропатка держатся преимущественно вдоль дорог и каналов. Рогатый жаворонок - единственный многочисленный вид, который не привязан к дорогам и каналам, а встречается в открытых местообитаниях, придерживаясь участков, открытых от снега.

Число видов в разные месяцы может варьировать от 9 в марте до 26 в октябре. Плотность населения птиц в зимний период низкая и колеблется от 120 ос/км2 в январе до 600 ос/км2 в октябре. Наблюдается два пика численности - в октябре и

ВШ плотность населения —число видов

Рис. 6. Население птиц трансформированных участков сухих степей Минусинской котловины в зимний период (1999 - 2007 гг.)

Состав и численность населения птиц в зимний период зависят от погодно-климатических условий, а также от урожая семян, высоты снежного покрова. На протяжении зимнего периода доминируют разные виды (табл. 4).

Таблица 4

Доминирующие виды в населении птиц зональных степей Минусинской котловины в зимний период

Месяц Доминирующие виды птиц Доля от общей плотности (%)

Октябрь Полевой воробей (298,1 ос/км2) 50

Ноябрь Полевой воробей (30 ос/км2), сорока, белая лазоревка, длиннохвостая чечевица, белоспинный дятел (по 21), большая синица, обыкновенная чечётка (по 16) 91,3

Декабрь Полевой воробей (26 ос/км2), сорока, красноухая овсянка (по 21) 37,8

Январь Бородатая куропатка (40 ос/км2), сорока, полевой воробей (по 20) 66,7

Февраль Полевой воробей, бородатая куропатка (50 ос/км^), сорока (40) 28

Март Полевой воробей (47 ос/км'1), обыкновенная чечётка (38), красноухая овсянка (19) 69,3

Территории оросительных систем используют разнообразные виды зимующих птиц, так как здесь сформировались благоприятные условия для защиты от непогоды, достаточно кормов.

Таким образом, видовое разнообразие и плотность населения птиц трансформированных участков зависят от дифференциации ландшафтов, сформировавшихся в результате строительства ОС в степях Минусинской котловины.

4.2. Экологические группировки и биотопические преференции птиц зональных и трансформированных степей Минусинской котловины.

Экологические группы птиц выделяем на примере гнездящихся видов, так как в период гнездования приуроченность птиц к гнездовым участкам проявляется наиболее чётко. Для зональных степей выделили 8 экологических группировок птиц по месту гнездования: на земле, в кроне деревьев, на водной растительности, на постройках человека, на кустарниках, в дуплах, в норах, на скальных выходах.

Население птиц степных участков в соответствии с предпочтениями гнездовых стаций распределяется в четыре группировки (рис. 7 а). Самую многочисленную группу составляют виды, гнездящиеся на земле - 78 %. Доля других групп варьирует от 4 до 11%.

14*

И на скальных выходах она земле □ в норах Л на постройках человека

0 на земле ■ на кустарниках

О в кроне дереьуи, Ой дуплах

■ на водной растительности □ в норах

■ на постройках человека п на скальных выходах

А Б

Рис. 7. Соотношение экологических группировок (по месту гнездования) видов птиц в зональных (А) и трансформированных (Б) степях Минусинской котловины

Такое соотношение прослеживается во всех типах зональных степей Минусинской котловины и связано прежде всего с особенностями ландшафта.

На трансформированных участках степей гнездящиеся виды представлены восемью экологическими группами (рис. 7 б). Здесь, так же как и на степных участках, преобладают виды, гнездящиеся на земле (39 %). Их доля в составе в 2 раза ниже в сравнении со степными участками, однако число видов в два раза выше, чем в первой группе местообитаний, за счёт более высокого общего разнообразия населения птиц. Эта группа формируется из степных (16 %), луговых (15 %) и водно-болотных видов (8 %). Также относительно велика доля птиц, использующих для гнездования водную растительность, кроны деревьев и дупла. Менее чем по 10 % составляют виды, гнездящиеся на скальных выходах, кустарниках, постройках человека и в норах.

4.3. Роль трансформированных степей для привлечения особо охраняемых видов птиц. Строительство оросительных систем в степях в ряде случаев привело к образованию более или менее крупных искусственных водоёмов с благоприятными условиями гнездования и обильными кормовыми ресурсами для целого ряда видов птиц. В период миграций эти водоёмы также служат местами остановок и отдыха для птиц водно-болотного комплекса.

На обследованных участках в качестве гнездящихся, отмечено пребывание 11 видов птиц, имеющих статус особо охраняемых и занесённых в Красную книгу Российской Федерации (2001) и Республики Хакасия (2004). Это виды, имеющие статус редких - черношейная поганка, большая выпь, пеганка, горбоносый турпан, луговой лунь, большой кроншнеп и черноголовый хохотун; не определены по статусу - сапсан, коростель, чёрная крачка; восстанавливаемые и восстанавливающиеся - красавка. Особо следует отметить возникновение и успешное существование колонии черноголового хохотуна и шилоклювки. При этом для черноголового хохотуна наблюдается увеличение численности до 185 пар (Мельник, 2009) с незначительными флуктуациями в отдельные годы.

Таким образом, трансформированные оросительными системами участки степей являются благоприятным местообитанием для особо охраняемых видов.

4.4. Особенности пространственно-временной динамики населения птиц зональных степей Минусинской котловины

1. В трансформированных условиях увеличивается видовое разнообразие и плотность населения птиц по сравнению с зональными степями.

При некоторой общности и сходстве видового состава и плотности населения птиц различных типов зональных степей Минусинской котловины между ними существуют значительные различия.

В степях число встреченных видов колеблется от 29 до 34 (рис. 8 а), а на трансформированных участках число видов выше в 3 раза (от 73 до 91).

Плотность населения птиц на трансформированных участках также выше, чем на степных. Указанная закономерность справедлива для всех исследуемых периодов, кроме послегнездового. Среди степных участков плотность населения максимальна в сухих и настоящих степях (586-590 ос/км2) и минимальна в луговых степях (481,4 ос/км2). В группы многочисленных и редких в различных типах степей входят разные виды.

ЕЭ степные участей

□ степные участей в трансформированные участки ш трансформированные участки

А Б

Рис. 8. Население птиц различных типов зональных степей Минусинской котловины: А -видовой состав, Б - плотность населения, 1 - сухие степи, 2 - настоящие степи, 3 -луговые степи

На трансформированных участках степей максимальная плотность населения птиц наблюдается в луговых степях (1288,6 ос/км2) за счёт скопления водоплавающих видов. Минимальная плотность населения птиц в настоящих степях (747,8 ос/км2) (см. рис. 8 б).

Эти различия обусловлены как экологическими особенностями, так и влиянием интразональных элементов, возникших за счет антропогенной трансформации ландшафта в результате формирования ОС.

В зональных степях Минусинской котловины как на степных, так и на трансформированных участках наблюдается зависимость увеличения числа видов и плотности населения птиц от степени увлажнённости, проективного покрытия, разнообразия почвенно-растительных группировок. Наибольшее видовое разнообразие населения птиц отмечено в настоящих степях, наименьшее - в сухих. Плотность населения максимальна на степных участках в сухих степях, а на трансформированных - в луговых.

Таким образом, видовой состав и плотность населения птиц на степных участках в целом в несколько раз ниже, чем на трансформированных.

2. Для зональных степей Минусинской котловины характерны резкие сезонные изменения населения птиц.

Эти изменения проявляются как в видовом соста'ве, так и в плотности населения птиц. Видовое разнообразие населения птиц в зависимости от сезона года на степных участках может изменяться от 32 (предгнездовой период) до 37 (послегнездовой) видов, на трансформированных участках - от 79 (предгнездовой период) до 111 (гнездовой) (рис. 9 а).

Плотность населения птиц на степных участках может изменяться от 222Д ос/км2 (предгнездовой период) до 1123,9 (послегнездовой), на трансформированных - от 771,5 ос/км2 (педгнездовой период) до 1042 (гнездовой) (рис. 9 б).

□ степные участки ■ трансформированные участки

Б

Рис. 9. Структура населения птиц зональных степей Минусинской котловины в летний период: А - число видов, Б - плотность населения, 1 - предгнездовой период, 2 -гнездовой период, 3 - послегнездовой период

3. На трансформированных участках в летний период число зональных форм выше за счёт степных околоводных видов.

На степных участках основу населения птиц формируют зональные виды, они всегда входят в число многочисленных и обычных. Исключение составляет послегнездовой период, где доминирующими являются виды-посетители. Число зональных видов максимально в сухих степях - 20 видов, минимально в луговых -15 (рис. 10).

Рис. 10. Число зональных видов в авифауне зональных степей Минусинской котловины: 1 - сухие степи, 2 - настоящие степи, 3 - луговые степи

Несмотря на то что происходит трансформация степей, число зональных видов на этих участках увеличивается. Оно максимально в сухих степях - 41 вид, минимально в настоящих - 36 (см. рис. 10). Увеличение числа зональных видов происходит за счёт водоплавающих и околоводных видов: черношейная поганка, пеганка, огарь, лысуха, чирок-трескунок, чибис, травник и др. Однако при этом на трансформированных участках зональные виды попадают в число обычных либо становятся редкими.

4. В условиях ОС на небольших площадях формируются специфические сообщества птиц за счёт смешения представителей различных экологических групп.

3

тип степи

Е степные участки В трансформированные участки

Специфичность выражается в смешении видов различных экологических групп на небольших площадях с ярко выраженной мозаичностью местообитаний. Сюда вселяются виды с разными экологическими потребностями: водно-болотного комплекса, береговых обрывов, дендрофильные, синантропные и петрофильные.

Результатом смешения экологических группировок на относительно небольших площадях является нехарактерное гнездование отдельных видов птиц, которые освоили нетипичные условия за счёт высокой экологической пластичности. Так, галка и обыкновенный скворец для гнездования используют полые бетонные опоры ЛЭП. Грач, помимо гнездования на деревьях, стал устраивать гнёзда на металлических конструкциях ЛЭП. Гнездование рябинника и кряквы отмечено на скалах куэстовых гряд, тянущихся вдоль канала. Деревенская ласточка для гнездования использует бетонные перекрытия моста. Обыкновенная каменка устраивает гнёзда в каменистых насыпях, укрепляющих берега каналов. Эвритопный вид - полевой воробей - может гнездиться в дуплах деревьев и в основании гнёзд врановых птиц, в перекрытиях гидротехнических сооружений и постройках человека, связанных с обслуживанием ОС.

Трансформированные местообитания привлекают не только пластичные виды, но и специализированные (стенотопные). В условиях трансформированных участков гнездование малого зуйка отмечено на галечниковых косах транзитного канала, на галечниковых берегах пруда, а также на каменистой насыпи дороги вдоль магистрального канала.

Таким образом, в специфических условиях, сформировавшихся под влиянием ОС, в зональных степях на небольших площадях происходит смешение экологических группировок птиц, проявляющееся в экологической пластичности некоторых видов птиц к нехарактерным биотопическим условиям.

5. На трансформированных участках степей происходит увеличение числа видов, гнездящихся на земле, не зависимое от типа степи.

Оросительные системы в зональных степях формируют новые элементы ландшафта, создавая дополнительные защитные условия, обильную кормовую базу, образуют открытые пространства воды, что положительно влияет на расселение и проникновение видов из смежных территорий.

На трансформированных участках степей по 'сравнению со степными происходит увеличение числа видов, гнездящихся на земле, в два раза (43 и 21 вид соответственно). На трансформированных участках все виды, гнездящиеся на земле, приурочены к открытым пространствам. Увеличение числа видов данной экологической группы птиц обусловлено разнообразием микробиотопических условий, образовавшихся под влиянием ОС. Появление дополнительных укрытий, экологических ниш, присад, разнообразие кормов, привлекает наземно-гнездящиеся формы.

На трансформированных участках степей соотношение экологических групп птиц зависит не от типа степи, а от мозаичности и площади местообитаний, обусловленных влиянием ОС.

ВЫВОДЫ

1. В зональных степях Минусинской котловины встречено 134 вида птиц, что составляет 40 % от авифауны Республики Хакасия. Отмеченные виды принадлежат к 15 отрядам и 35 семействам. Самую многочисленную группу по числу видов

составляют представители отряда Passeriformes (48 %). Среди отмеченных видов птиц зональных - 53 (40 %), интразональных - 81 (60 %). На степных участках отмечен 41 вид птиц, на трансформированных участках степей число отмеченных видов увеличивается до 131.

2. Оросительные системы привносят в зональные степи новые элементы ландшафта: водоёмы, луга, гидротехнические сооружения и др., создавая тем самым дополнительные защитные условия, обильную кормовую базу. Мозаичность почвенно-растительных группировок позволяет гнездиться здесь видам с различными экологическими потребностями, в связи с чем существенно увеличивается уровень биоразнообразия зональных степей Средней Сибири.

3. Видовое разнообразие населения птиц степных участков в 2-3 раза ниже, чем на трансформированных. На степных и трансформированных участках видовое разнообразие населения птиц изменяется по сезонам. В. предгнездовой период на степных участках отмечено 32 вида, на трансформированных - 79, в гнездовой - 35 и 111, в послегнездовой - 37 и 91 соответственно, в зимний - на трансформированных участках число видов изменяется от 9 до 26.

4. Плотность населения птиц в предгнездовой и гнездовой периоды на степных участках в 3-5 раз ниже, чем на трансформированных. Плотность населения птиц зональных степей различается в разные сезоны года. В предгнездовой период на степных участках плотность составила 222,1 ос/км2, на трансформированных -771,5 ос/км2, в гнездовой - 312,7 ос/км2 и 1042 ос/км2, в послегнездовой -1123,9 ос/км2 и 1003,7 ос/км2 соответственно, в зимний на трансформированных участках - 255 ос/км2.

5. В разных типах зональных степей обитают представители четырех экологических групп - наземно-гнездящиеся, норники, петрофильные и синантропные, с доминированием видов, гнездящихся на земле.

6. На трансформированных участках степей гнездящиеся виды формируют восемь экологических группировок. В населении преобладают наземно-гнездяшиеся формы, видовое разнообразие которых в 2 раза выше, чем на степных участках. Значительную часть населения составляют птицы интразональных условий -дендрофильные и виды, гнездящиеся на водной растительности. Соотношение представителей экологических групп в разных типах трансформированных степей зависит от мозаичности местообитаний и их площади.

7. В условиях трансформированных степей на небольших площадях происходит смешение представителей разных группировок птиц, определяемое экологической пластичностью некоторых видов птиц.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации Статьи в рецензируемых журналах из списка, утвержденного ВАК

1. Условия обитания птиц на территории оросительных систем Минусинской котловины (Республика Хакасия) /Т. А. Гельд, Н. К. Дзингель, А. А. Баранов //Вестник Томского государственного университета. - Томск: Томский гос. ун-т, 2009. -№324.-С. 359-362.

Прочие научные статьи и тезисы

2. О населении птиц оросительных систем в Хакасии /Т. А. Гельд //Экология Южной Сибири - 2000 год: Материалы III Южно-Сибирской региональной научной

конференции студентов и молодых ученых. - Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. унта, 1999. - С. 43.

3. Особенности формирования орнитофауны оросительных систем Хакасии /Т. В. Злотникова, Т. А. Гельд //Материалы XXXVIII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс»: Биология. -Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 2000. - С. 79.

4. Биотопическое размещение птиц оросительных систем Хакасии /Т. А. Гельд //Экология Южной Сибири - 2000 год: Материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых. В 2 т. Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. ун-та, 2000. - Т. 1. - С. 118-119.

5. Эколого-фаунистический анализ населения птиц Уйбатской оросительной системы (Республика Хакасия) /Т. А. Гельд //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VII Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых, В 2 т. - Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. ун-та, 2003. - Т.1. -С. 70.

6. Структура населения птиц в условиях оросительных систем Хакасии /Т. А. Гельд //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VIII Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. В 2-х т-Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2004. - Т.1. - С. 72.

7. Сведения о видовом составе и численности птиц оросительных систем Республики Хакасия /Т. А. Гельд //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. -Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2005. Вып. 9. - Т.1. - С. 75-76.

8. Население птиц Уйбатской оросительной системы (Республика Хакасия) /Т. А. Гельд, А. В. Горр //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. -Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2006. - Вып. 10. - Т.1. - С. 75-76.

9. Население птиц зональных степей на примере Минусинской котловины /Т. А. Гельд //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2006. - Вып. 10. - Т. I. - С. 76-77.

10. Видовой состав птиц Уйбатской оросительной системы (Республика Хакасия) в зимний период ЛГ. А. Гельд //Экология в современном мире: взгляд научной молодёжи: материалы всероссийской конференции молодых учёных, Улан-Удэ, 2427 апреля 2007 г. - Улан-Удэ, 2007. - С. 15-16.

11. Население гггиц оросительных систем Хакасии в весенне-летний период (2007 г.) /Т. А. Гельд, А. В. Горр //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. -Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2007. - Вып. 11. - Т.1. - С. 86-88.

12. Видовое разнообразие и биотопическая приуроченность птиц Июсской степи в условиях оросительной системы (Республика Хакасия) /Н. К. Дзингель, Т. А. Гельд //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий.- Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2007. -Вып. И. -Т.1. - С. 92-93.

13. Соотношение экологических групп населения птиц оросительных систем в условиях Минусинской котловины /Т. А. Гельд, А. В. Горр //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий.- Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2008. - Вып. 12. - Т.1. - С. 70-71.

Подписано в печать 18.03.10 Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1,5. Бумага офсетная. Тираж 150 экз. Заказ № 91 Цена свободная

Отпечатано ООО Издательство «Красноярский писатель» 660060, г. Красноярск, ул. А. Лебедевой, 89, тел.: (391)2114-800,2114-865. Е-шаИ:аша1аагаа2007@таП.ги

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гельд, Татьяна Александровна

Введение

Глава 1. Орнитологические исследования зональных степей Минусинской котловины

1.1. Состояние изученности авифауны зональных степей Минусинской котловины

1.2. География исследований автора. Материал и методы

Глава 2. Условия обитания птиц зональных степей Минусинской котловины и влияние на них оросительных систем

2.1. Условия обитания птиц в зональных степях Минусинской котловины

2.2. История возникновения оросительных систем Республики Хакасия

2.3. Особенности среды обитания птиц на территории оросительных систем

Глава 3. Современное состояние авифауны зональных и трансформированных степей Минусинской котловины

3.1. Систематическое разнообразие птиц зональных и трансформированных степей

Минусинской котловины

3.2. Видовой состав птиц участков зональных степей

3.3. Видовое разнообразие птиц трансформированных участков степей

Минусинской котловины

3.4. Сравнительная характеристика авифауны различных типов степей Минусинской котловины

Глава 4. Пространственно-временная динамика населения и экологические группировки птиц зональных и трансформированных степей

Минусинской котловины

4.1. Пространственное размещение и сезонная динамика населения птиц различных типов степей

4.2. Экологические группировки и биотопические преференции птиц зональных и трансформированных степей Минусинской котловины

4.3. Роль трансформированных степей для привлечения особо охраняемых видов птиц

4.4. Особенности пространственно-временной динамики населения птиц зональных степей

Минусинской котловины

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-временная динамика населения птиц зональных и трансформированных оросительными системами степей минусинской котловины"

Актуальность исследований. В настоящее время происходит нарастание темпов и масштабов антропогенной трансформации природных экосистем. Минусинская котловина является одним из модельных участков для выявления последствий антропогенного влияния на естественные природные сообщества. Вместе с этим масштабы, направленность и последствия этих изменений остаются не исследованными.

Минусинская котловина — один из наиболее освоенных районов Средней Сибири. Основным ландшафтом здесь являются зональные степи, 2/3 площади которых изменены под влиянием деятельности человека. Степи Минусинской котловины неоднородны, так как содержат большое количество включений различного характера: выходы скал, водоёмы с растительностью по берегам, а также элементы, привнесённые деятельностью человека: оросительные системы, строения, дороги, сельскохозяйственные поля и т. д. Структура сельскохозяйственных угодий представлена пашнями (38,5 %), садами и ягодниками (0,03 %), сенокосами (11,3 %) и пастбищами (50,1 %) (Танзыбаев, 1974). Для выращивания сельскохозяйственных культур в степной зоне использовалось искусственное орошение. При этом осуществлялось заруливание стока рек и сброса воды по каналам. Таким образом, в сферу влияния гидротехнических сооружений попадали большие площади угодий. В настоящее время насчитывается более 50 современных оросительных систем (далее - ОС), но часть их уже не функционирует.

Птицы как наиболее многочисленная группа наземных позвоночных животных являются неотъемлемым компонентом экосистем всех природных зон, что позволяет использовать их в качестве универсальной биоиндикационной группы в широком экогеографическом градиенте. В этом же отношении их привлекательной чертой является экологическое разнообразие состава, который представлен как стенобионтными формами, жёстко связанными с ограниченным числом местообитаний, так и эврибионтными широко распространенными видами, заполняющими разнообразные экологические ниши в экосистеме. Количественная структура населения, складывающаяся из всех этих форм, демонстрирует широкую вариабельность, которая, в свою очередь, детерминирована разнокачественностью условий обитания.

Сведения по авифауне зональных степей фрагментарны и разрозненны, касаются отдельных видов или их систематических группировок (Янушевич, 1950; Кохановский, 1970; 1979; 1985; Ким, 1967; 1968; 1970; 1996; Налобин, 1979; 1981; 1983; Кустов, 1978; 1979; 1980; 1981; 1982; 1984; 1990; Прокофьев, 1975; 1977; 1986; 1987; 1993). Специальных исследований населения птиц ОС в регионе не проводилось. Как интразональный элемент ландшафта, ОС существенно сглаживают градиенты климатических факторов, которые играют определяющую роль в распространении живых организмов, в том числе и птиц. Здесь создаются оптимальные условия для гнездования и переживания неблагоприятных периодов: обилие пищи, различного рода укрытия, места для устройства гнездовых сооружений.

Изучение структуры и функционирования степных орнитологических комплексов в условиях ОС является актуальным и представляет определённый теоретический и практический интерес.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение пространственно-временной динамики населения птиц зональных и трансформированных оросительными системами степей Минусинской котловины.

Для достижения поставленной цели ставились следующие задачи.

1. Определить видовой состав птиц зональных и трансформированных степей исследуемого региона.

2. Выявить влияние оросительных систем на условия обитания птиц зональных степей Средней Сибири.

3. Изучить пространственно-временную динамику населения птиц зональных и трансформированных степей Минусинской котловины.

4. Выявить экологические группировки и биотопические преференции птиц зональных и трансформированных степей Минусинской котловины.

Защищаемые положения:

1. Новые местообитания и экологические ниши, образованные под влиянием оросительных систем в зональных степях Минусинской котловины, являясь экологическими руслами для проникновения интразональных видов, увеличивают видовое разнообразие и плотность населения птиц.

2. В условиях степей, трансформированных оросительными системами, формируются специфические сообщества птиц в результате смешения представителей разных экологических групп.

Научная новизна исследования. Проведены инвентаризация и анализ авифауны зональных степей Минусинской котловины. Впервые достоверно установлено гнездование в степной части Минусинской котловины трех видов - черной крачки, лугового луня и горбоносого турпана. Выявлены особенности видового состава и структуры населения птиц естественных и трансформированных местообитаний, исследованы особенности их пространственно-временной динамики. Определена роль ОС в формировании населения птиц зональных степей. Пополнены сведения о размещении, численности и экологии редких и охраняемых птиц Минусинской котловины.

Практическая значимость исследования. Материалы диссертации используются в учебном процессе Института естественных наук и математики Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, в частности, включены в содержание учебного курса «Экология птиц» для студентов, обучающихся по специальности 020803 - биоэкология. Результаты исследований использованы при составлении видовых очерков

Энциклопедии Республики Хакасия (2007; 2008), а фотоматериалы - в электронном фотоальбоме «Природа Хакасии» (2008). Результаты инвентаризации численности редких видов птиц могут использоваться при переиздании Красной книги Республики Хакасия. Учётные данные внесенных в Перечень видов охотничьих животных Республики Хакасия могут использоваться для оценки охотничьих ресурсов.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены и обсуждены на международных и всероссийских научно-практических конференциях, таких как: XXXVIII Международная научная студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2000), Международная научная школа-конференция студентов и молодых учёных «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 1999, 2000, 2003-2008 гг.); Всероссийская конференция «Экология в современном мире: взгляд научной молодёжи» (Улан-Удэ, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 1 статья в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Материал изложен на 150 страницах машинописного текста, содержит таблиц - 7, рисунков - 27, приложений - 21. Библиографический список включает 183 наименования, в том числе 4 на иностранных языках.