Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственная организация населения и особенности экологии птиц интразональных лесных сообществ степной зоны Средней Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Пространственная организация населения и особенности экологии птиц интразональных лесных сообществ степной зоны Средней Сибири"
На правах рукописи
□ОЭ463Э74
ВОРОНИНА Ксения Константиновна
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ И ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ПТИЦ ИНТРАЗОНАЛЬНЫХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ СТЕПНОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
Специальность 03.00.16 - экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
2 ц/ э
Улан-Удэ-2009
003463974
Работа выполнена в Красноярском государственном педагогическом университете им. В.П. Астафьева
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Баранов Александр Алексеевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Елаев Эрдэни Николаевич
кандидат биологических наук Ананин Александр Афанасьевич
Ведущая организация: Институт экономики, управления
и природопользования ФГОУ ВПО «Сибирский федеральный университет»
Защита состоится «31 » марта 2009г. в ч7 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Бурятском государственном университете
по адресу: 670000, г. Улан_Удэ, ул. Смолина, 24а Биолого-географический факультет, конференц-зал
Факс: (3012)210588; e-mail: d21202203@mail.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета
Автореферат разослан Чг V» февраля 2009г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук н.А. Шорноева
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Сохранение степных экосистем - одна из острейших проблем современности. Не случайно была разработана «Стратегия сохранения степей России» (Степной бюллетень, 2007 г.), в которой одной из основных задач является инвентаризация реально существующих степных массивов в России и их составляющих компонентов. Начиная с 1900-х гг. многие ученые осознавали, что современное хозяйственное использование грозит степям фактическим исчезновением. К несчастью, за прошедший век так и не удалось в достаточной степени обеспечить практическое противодействие этим угрозам. Трудно сказать, как долго еще сохранился бы восстановительный потенциал степных экосистем, если бы сельскохозяйственные тенденции 1950-80-х гг. продолжали развиваться в неизменном направлении. Произошёл обвал советского сельского хозяйства, и впервые за полвека аграрное давление на сельскохозяйственные земли в степных экосистемах снизилось.
Основная опасность для птиц как одной из составляющих экосистем зональных степей Средней Сибири заключается в преобразовании, а порой и полном разрушении естественных местообитаний. Подобного рода процесс уже происходил в Минусинской котловине в середине столетия, когда за 40 - 50 лет человеческой деятельности в разных её проявлениях, здесь исчезли многие степные и лесостепные формы - дрофа, кобчик, сухонос, серый гусь, степная пустельга, обыкновенный ремез и др. Степи Тувинской, а особенно Убсунурской и Урэгнурской котловин в этом отношении представляют регион, где подобного рода разрушения еще не достигли критического уровня. Дело в том, что территория Тувы многие сотни лет, как и в настоящее время, использовалась в основном скотоводами-кочевниками. Скотоводство за длительный период настолько вписалось в естественные ландшафты, что сейчас является составной и неотъемлемой их частью. В настоящее время выпас на территории республики Тыва не только не мешает сохранению степных сообществ и видов, но скорее наоборот - способствует поддержанию экосистемы. Более того, тувинцы всегда оберегали и оберегают птиц, в связи, с чем многие виды весьма удачно адаптировались к возникшим изменениям среды, и уживаются по соседству с человеком.
Особое звено в экосистемах зональных степей составляют интразональные лесные сообщества (уремные леса), роль которых трудно переоценить. Значение тополевых и тополево-березовых лесов, произрастающих по долинам рек в степи, самое разнообразное - климатообразующее, берегозащитное, водорегулирующее, санитарно-гигиеническое, озеленительное и лесосырьевое. Кроме того, они создают высокий уровень видового разнообразия степных экосистем, также играют важную роль как миграционные русла для лесных и таёжных пролетных видов птиц в период осенних и весенних миграций. Наличие лесов в поймах крупных рек способствуют проникновению птиц в новые для них районы, расширению их ареалов. Большой интерес вызывают уникальные пойменные леса, пересекающие три ландшафтные зоны - степь, полупустыню и пустыню. Эти леса играют особо важную роль в сохранении почв и функционировании самой реки.
Уремные леса как островные изоляты среди степи очень уязвимы и подвержены, в настоящее время, сильной антропогенной трансформации. С развитием животноводства они активно используются как пастбища, при этом вытаптывается растительность. Кроме того, местное население (и особенно чабаны) осуществляет заготовку высокоствольных деревьев и ивовых кустарников на дрова. Всё это приводит к фрагментации местообитаний, сокращению площадей занятых лесами или их сведению, и как следствие, изменению орнитокомплексов и в целом населения птиц.
Однако до последнего времени интразональные лесные сообщества оставались практически не изученными, как в фаунистическом, так и в экологическом отношении.
Цель диссертационной работы - изучение видового состава, пространственной организации летнего населения птиц и особенностей их экологии в условиях интразональных лесных сообществ степной зоны Средней Сибири.
Задачи:
1. Определить состав и структуру авифауны интразональных лесных сообществ островных степей Минусинской, Тувинской, Убсунурской и Урэгнурской межгорных котловин.
2. Выявить генезис авифауны интразональных лесных сообществ степной зоны Средней Сибири.
3. Изучить пространственную организацию и особенности населения птиц уремных лесов в различных подзонах (межгорных котловинах) степной зоны Средней Сибири.
4. Выделить экологические группировки птиц интразональных лесных сообществ зональных степей.
5. Определить значение уремных лесов для мигрирующих и расселяющихся видов птиц.
6. Выявить особенности территориального размещения и экологии отдельных видов птиц в условиях интразональных лесных сообществ зональных степей Средней Сибири.
Защищаемые положения:
1. Разнообразие биотопов и экологических ниш определяет мозаичность и высокую экологическую ёмкость интразональных лесных сообществ. При островном характере и сравнительно небольших площадях уремных лесов им свойственен самый высокий уровень видового разнообразия и плотности населения птиц в зональных степях.
2. В процессе опустынивания зональных степей с севера на юг Средней Сибири снижается общая плотность населения и сокращается видовой состав птиц уремной растительности, что является реакцией орнитокомплексов на усиление экстремальности условий обитания, изменение биоразнообразия и структуры фитоценозов, усиление зонального влияния на их состав.
3. Интразональные лесные сообщества являются экологическими руслами для мигрирующих и расселяющихся таёжных и лесных птиц в зональные степи Средней Сибири.
4. В условиях уремных лесов как островных изолятах в популяциях птиц широко развит гнездовой паразитизм, изменяются территориальные взаимоотношения гнездящихся пар как внутри вида, так и между видами, происходит образование агрегаций - групповых и колониальных поселений.
Научная новизна работы. Впервые проведена инвентаризация авифауны интразональных лесных сообществ степной зоны Средней Сибири. Выявлены особенности пространственной организации населения птиц в различных подзонах степей. Определенна количественная структура населения в межгорных котловинах Алтае-Саянской горной системы. Изучен генезис видового разнообразия уремной растительности зональных степей и связь его с авифаунистическими комплексами сопредельных территорий. Выявлена роль интразональных лесных сообществ зональных степей для периферийных популяций птиц по формированию экотипов и как миграционные русла для расселяющихся видов. Установлена характерная особенность интразональных лесных сообществ зоны степей как островных экосистем -полидоминантная структура населения птиц с ярко выраженным смешением экологических группировок (орнитокомплексов) на небольших площадях. Определена зависимость снижения общей плотности населения и сокращения видового состава птиц уремной растительности в подзонах от степени опустынивания степей. Выявлена закономерность оборота видового состава уремных лесов как островных экосистем
в процессе антропогенной трансформации ландшафтов. Установлено, что при дефиците местообитаний и гнездовых стаций в зональных степях некоторым популяциям птиц, обитающим в уремной растительности, свойственен гнездовой паразитизм, изменение территориальных взаимоотношений гнездящихся пар как внутри вида, так и между видами, образование агрегаций - групповых и колониальных поселений.
Практическое значение. Результаты исследований используются при организации сети особо охраняемых природных территорий республики Тыва. В частности, она легли в основу научного обоснования и рекомендаций по созданию кластеров биосферного заповедника «Убсунурская котловина» - функционирующий участок - «Оруку-Шинаа» и планируемый - в долине реки Тес-Хем (урочище Цаган-Тологой) для сохранения уникальных популяций сухоноса, горного и серого гуся, колпицы, орлана-белохвоста и других особо охраняемых птиц.
Некоторые результаты исследований вошли в видовые очерки при составлении Красных книг Красноярского края, республик Тыва и Хакасии.
Сведения, полученные в результате научных исследований, применяются в учебных курсах по зоологии, экологии, биогеографии со студентами биологических и географических специальностей. Материалы диссертационной работы могут бьггь использованы при составлении кадастра животного мира республик Тыва, Хакасия и России в целом, для разработки рекомендаций по сохранению уникальных ландшафтов (уремной растительности) зоны степей, выполняющих климатообразующую, водорегулирующую, санитарно-гигиеническую функции и как миграционные русла для лесных и таёжных пролетных видов птиц.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на международных научных и научно-практических конференциях: XII Международная орнитологическая конференция Северной Евразии (Ставрополь, 2006); Международная конференция «Проблемы популяционной экологии животных», посвященной памяти академика И.А. Шилова; V Международная конференция по хищным птицам Северной Евразии (Иваново, 2008); III Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2006); VII Международная конференция «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Кызыл, 2005); VII-XII Международная научная школа-конференция студентов и молодых ученых «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2003-2008гг.). Кроме того, автор участвовала в работе «Сибирской зоологической конференции» (Новосибирск, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ из них 1 статья в изданиях рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 209 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, приложения. Работа содержит 8 таблиц и 63 рисунка. Библиографический список включает 239 наименований, в том числе 12 на иностранных языках.
Благодарности. Прежде всего, выражаю искреннюю благодарность и признательность моему научному руководителю доктору биологических наук профессору Александру Алексеевичу Баранову за неоценимую помощь в освоении основного объекта исследований - птиц, всестороннюю поддержку на всех этапах подготовки и написании диссертационной работы. При работе над рукописью диссертации большую помощь в техническом оформлении оказали аспирант A.C. Близнецов, доценты В.В. Виноградов и Е.В. Екимов. Выражаю признательность доктору биологических наук профессору Владимиру Григорьевичу Бабенко за конструктивные советы во время совместных полевых экспедиций. Также выражаю благодарность всем сотрудникам кафедры зоологии и экологии за поддержку, критические замечания и ценные рекомендации.
Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕЖГОРНЫХ КОТЛОВИН И СРЕДА ОБИТАНИЯ ПТИЦ ИНТРАЗОНАЛЬНЫХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ СТЕПНОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
Полевые исследования проводились в Алтае-Саянской горной области (южной части Средней Сибири), характерной чертой которой является высокая мозаичность ландшафтов, выраженная сочетанием горных хребтов и различных по площади и характеру растительности межгорных котловин.
Степи Средней Сибири имеют островное распространение. Они приурочены к обширным межгорным котловинам - Минусинской, Тувинской, Убсунурской, большая часть которых протягивается в почти меридиональном направлении.
Широтная зональность в пределах котловин проявляется довольно чётко, хотя и осложнена своеобразными местными условиями. Здесь хорошо прослеживаются подзоны настоящих (типичных), сухих и опустыненных степей. Подзона настоящих (типичных) степей охватывает в основном Чулымо-Енисейскую (Июсо-Ширинскую) котловину Минусинской впадины. Подзона сухих степей включает степи Тувинской котловины, переходные от типичных степей Минусинской к опустыненным степям Убсунурской котловины. Подзона опустыненных степей охватывает Убсунурскую котловину, растительный покров которой является переходным от степей Средней Сибири к пустыням и полупустыням северо-западной Монголии.
Урэгнурская котловина расположена уже на значительных высотах, поэтому её общий ландшафтный облик представлен горными опустыненными степями, существенно отличающимися от других котловин (Соболевская, 1950; Калинина, 1957).
Ландшафтная мозаичность в самих котловинах создается в основном за счет интразональных лесных сообществ - характерных составляющих эгих экосистем. В каждой котловине существует множество почвенно-растительных группировок, приуроченных к депрессиям гаи повышениям рельефа и сильно отличающихся от типично зональных. Такие группировки называются интразональными (в смысле включения в основной зональный фон). Под интразональностью мы, вслед за Л.В. Шумиловой (1962), A.A. Максимовым (1974) и Ю.И. Черновым (1975), понимаем различные природные явления, расположенные в той или иной зоне, возникающие в не плакорных условиях и обусловленные местными климатическими и эдафическими факторами. В перечень интразональных ландшафтных образований входят самые различные пойменные местообитания - древесно-кустарниковая, болотно-луговая растительность, околоводные биотопы, береговые обрывы, скальные образования по долинам рек. Древостой пойменных и приручьевых лесов зональных степей Средней Сибири, распространенный узкими полосами вдоль рек, имеет смешанный тип, как правило, это береза, тополь, реже лиственница, сосна или ель, с хорошо выраженным ивовым подлеском, кустарниковыми формациями и разнотравно-осоковым или зеленомошно-мелкотравным наземным покровом. Развитие мохового покрова носит здесь фрагментарный характер. Обычно весь комплекс пойменной растительности называется уремой и в данной работе определяется как интразональные лесные сообщества зональных степей Средней Сибири или уремная растительность.
Для выявления климатических и экологических особенностей среды обитания птиц в работе рассмотрены природные условия каждой межгорной котловины - Минусинской, Тувинской, Убсунурской и Урэгнурской.
Глава 2. ГЕОГРАФИЯ ПОЛЕВЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ АВТОРА. МЕТОДИКИ И МАТЕРИАЛЫ
В основу настоящей работы положены результаты 6-летних (2003 - 2008 гг.) исследований автора на территории степной зоны Средней Сибири. Основные полевые работы проводились на стационарах в различных точках Алтае-Саянской горной системы - на территории республик Тыва и Хакасия, а также в южной части Красноярского края. Комплексные полевые исследования организовывались и проводились Среднесибирской научной школой экологии и биогеографии «PEREGRINUS» под руководством и
непосредственном участии доктора биологических наук профессора Александра Алексеевича Баранова.
2.1. География полевых стационарных и маршрутных исследований. Для реализации цели и задач настоящего исследования был заложен ряд стационаров в разных подзонах степной зоны Средней Сибири. Модельными участками интразональных лесных сообществ, где проводили основные стационарные работы, были избраны на территории Минусинской котловины - долина р. Белый Июс (между поселками Белый Балах чип и Фыркал), р. Черный Июс (между деревнями Подкамень и Устинкино), р. Туба (в окрестностях пос. Бугуртак), в Тувинской - уремные леса рек Хадын, Улуг-Хем и Улуг-Хендергей, в Убсунурской котловине - уремная растительность реки Тес-Хем (от урочища Цаган-Тологой до озера Дус-Холь), долины рек Улаатай, Торгалык (с притоком Шалаш), Ирбитей, Харалыг-Хем, Теректиг-Хем, в Урэгнурской котловине - уремный лес р. Каргы (от границы с Монголией до средней части хребта Хурен-Тайга).
На избранных участках наиболее широко представлен весь спектр видового разнообразия птиц интразональных лесных сообществ степной зоны и довольно чётко проявляются специфические особенности пространственной организации населения птиц разных подзон зональных степей Средней Сибири. Полевые работы проводили каждый год в мае-июле на одном из стационаров. Здесь же осуществлялись работы по коллектированию птиц для зоомузея КГПУ им. В.П. Астафьева.
Кроме того, ежегодно предпринимались маршрутные экспедиции (на двух автомобилях - УАЭ-39099) для изучения пространственного размещения птиц в различных котловинах путем сплошного обследования территорий на отдельных ключевых участках. На таких территориях учетные работы проводились в течении 2-5 дней. Основные маршруты автомобильных экспедиций приведены в диссертации.
2.2. Методики и материалы. При изучении видового состава и численности птиц использовали общепринятые методики (Кузякин и др., 1958; Второв, Дроздов, 1960; Дроздов, Злотин, 1962; Кузякии, 1962; Merikallie, 1946, 1958; Kondeigh, 1944; Japp, 1956; Наумов, 1963, 1965; Равкин, 1967; Дробялис, 1990; Савченко и др., 1996; Бибби и др., 2000). Для видовой и подвидовой идентификации птиц применяли полевые сборы, коллекционные материалы зоологического музея КГПУ им. В.П. Астафьева, краеведческого музея г. Красноярска (Каталог орнитологической коллекции, Горелова и др., 2008), краеведческого музея г. Кызыла. Определение птиц в природе осуществлялось визуально с помощью бинокля «Юкон», с переменным фокусным расстоянием, и по голосам.
Видовое разнообразие птиц интразональных лесных сообществ и пространственная организация их населения в разных котловинах изучали, прежде всего, в стационарных условиях - учеты проводили на пробных площадках и трансектах, в ходе маршрутных учетов (пеших), а также во время рекогносцировочных экскурсий на ключевых участках автомобильных маршрутных экспедиций. Фиксировали местообитания, места расположения и состояние содержимого гнёзд, поведение птиц, время, характер пребывания их в момент наблюдения. Координаты и высота над уровнем моря для всех встреч и гнездящихся пар фиксировали с помощью спутникового навигатора - GPS-76. Полученные данные уже в полевых условиях заносили в компьютер (ноутбук), а в стационарных условиях обрабатывали в программе Arc View Gis 3.2 и наносили на снимок Landsat-7 имеющий географическую привязку (Баранов, Екимов, 2006).
На всех стационарах закладывали постоянные пробные площадки (от 3-х до 5-ти) длиною 2-3 км, в зависимости от разнообразия фитоценозов уремной растительности. Общая площадь пробных площадок на стационарах Минусинской котловины составила -2,1 км2 (210 га), Тувинской котловины - 1,1км2(110 га), в Убсунурской котловине на всех реках, где проводились учеты, их общая площадь составила 3,6 км2(360 га), в Урэгнурской котловине, в связи с резким изменением высоты над уровнем моря речной долины, закладывались более 5-ти пробных площадок с общей площадью 4,8 км2(480 га).
Общая площадь всех пробных площадок составила - 11,6 км2 (1160 га). Расстояние, площадь и координаты на пробных площадках определялись с помощью спутникового навигатора. На пробных площадках учеты проводились многократно в течение одного весенне-летнего сезона и в разные годы. Учетные работы по выявлению численности птиц в интразональных лесных сообществах проводились два раза в сутки, как правило, в утреннее (с 6-8 до 10 часов) и вечернее (с 17 до 20 часов) время. В условиях Центральной Азии для птиц характерна поздняя активность, в связи с низкими температурами воздуха ночью и в раннее утреннее время.
Ширина учетной полосы составляла для воробьинообразных птиц 50 м (25+25), околоводных 100 м (50+50), хищных и сов - 200 м (100+100). Поскольку ширина уремной растительности в редких случаях превышала ширину учетной полосы для хищных птиц и сов, то в учетах захватывалась практически вся долина реки. При определении плотности населения хищных и сов проводили экстраполяцию учетных данных пробной площадки на длину реки в пределах степной зоны.
Для выявления числа гнездящихся пар на стационарах проводили учеты методом сплошного прогона. Для этого использовали группы из 5-6 человек. Кроме того, предпринимали разовые пешие учетные работы в уремных лесах различных котловин по многим другим рекам (ключевым участкам) во время проведения маршрутных автомобильных экспедиций.
В работе использовали суммарные результаты плотности населения отдельных видов птиц по учетным маршрутам (пробным площадкам и трансектам), общая протяженность которых составила: 550 км - пеших и 1890 км - автомобильных. Для получения сравнимых индексов плотности населения птиц в различных межгорных котловинах, количественные показатели численности (встречаемость) каждого вида пересчитывали на площадь 1км2, а для хищных птиц и сов на 100 км2. Для оценки обилия и степени доминантности отдельных видов птиц была использована шкала А.П. Кузякина с соавторами (1958).
Доминирующими считались виды, имеющие индекс плотности населения более 10 особей/км2, а фоновыми - обычные, многочисленные и очень многочисленные.
Изучение основных аспектов экологии отдельных видов птиц проводилось по методикам «Исследование продуктивности вида в пределах ареала» (1973) и «Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов» (1977). Особенности гнездовой биологии различных видов птиц выявляли путём визуальных наблюдений за гнездящимися парами из специализированных палаток - скрадков.
Птицы, их гнездовые сооружения и содержимое гнезд фиксировали на цифровые фото и видеокамеры. За период полевых исследований собраны обширные видеоматериалы по гнездовой биологии особо охраняемых видов птиц и типичных представителей интразональных лесных сообществ зональных степей Средней Сибири. На основе этих материалов смонтировано несколько учебных видеофильмов для студентов биологических специальностей и школьников.
При анализе видового состава птиц и выявлении степени сходства авифаун интразональных лесных сообществ различных подзон (межгорных котловин) использовался коэффициент общности, который рассчитывался по формуле П. Жаккара: „ сх100% ,
К =-, где а и b - число видов в первой и второй котловине соответственно, с -
а + Ь-с
число общих видов для этих двух котловин, с последующей обработкой полученных данных с помощью кластерного анализа (Песевко, 1982).
Для проведения полевых работ в Минусинской котловине ежегодно в весеннее-летний сезон привлекали 1-2 учебные группы студентов факультета естествознания Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева.
В процессе полевых научных исследований проводили биотехнические работы по регуляции численности врановых на территории гнездования горных гусей по долине
реки Каргы в урочище «Семигорки» (Урэгнурская котловина). Здесь же были изготовлены и установлены искусственные гнездовые сооружения для привлечения горных гусей. В диссертационной работе использованы фотографии автора и А.А.Баранова. Названия видов, подвидов и их систематическое положение приведены по Л.С. Степаняну (1975; 1978; 1990; 2003).
Глава 3. СТРУКТУРА АВИФАУНЫ ИНТРАЗОНАЛЬНЫХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ (УРЕМНЫХ ЛЕСОВ) СТЕПНОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
3.1. Видовой состав птиц интразональных лесных сообществ степных межгорных котловин. Авифауна интразональных лесных сообществ степной зоны Средней Сибири довольно разнообразна и представлена 178 видами птиц. Отмеченные виды принадлежат 1 б отрядам и 42 семействам (рис, 1).
60]
Таксономическая группа
Рис. 1. Соотношение таксономических групп в авифауне интразональных лесных сообществ зональных степей Средней Сибири (%): 1 - Passeriformes, 2 - Falconiformes, 3 -Anseriformes, 4 - Charadriiformes, 5 - Strigiformes, 6 - Piciformes, 7 - Ciconiformes, 8 -Gruifomes, 9-8 отрядов (GalUformes.Columbiformes, Cuculiformes.Pelecaniformes, Caprimulgiformes,Apodiformes,Coraciiformes,Upup¡formes).
Всего в пределах исследуемой области гнездится 162 вида птиц (16 - не гнездящихся), формирующих в разных межгорных котловинах различные по составу и плотности населения сообщества, которые при определенном сходстве видового разнообразия имеют некоторые различия.
В уремных лесах Минусинской котловины отмечено 152 вида птиц, из них гнездится 133 (перелетные - 93 и 40 - оседло-кочующие и частично зимующие). Не гнездящиеся птицы по характеру пребывания можно подразделить на группы: пролетные - седоголовая овсянка, овсянка-крошка, овсянка-ремез, корольковая пеночка, ястребиная сова, озерная чайка, длинноносый крохаль; встречающиеся летом, но размножение не доказано - горный гусь, фифи, вяхирь, клинтух; регулярно залетные виды - колпица, кедровка, зимующие - длиннохвостая неясыть, филин, обыкновенный клёст.
В пределах Минусинской котловины по уремной растительности обитают такие характерные только для данной котловины виды как хохлатый осоед, кулик-сорока, сизая чайка, бородатая неясыть, обыкновенный зимородок, седой дятел, сойка, грач, певчий сверчок, пятнистый сверчок, камышевка-барсучок, садовая и болотная камышевка, садовая славка, пеночка-весничка, толстоклювая пеночка, мухоловка-пеструшка, сибирская мухоловка, луговой чекан, обыкновенный соловей, чиж, черноголовый щегол, обыкновенный дубонос, которые не гнездятся в интразональных лесных сообществах других межгорных котловин.
Уремная растительность Тувинской котловины представлена 108 гнездящимися из 133 отмеченных видов. Не гнездящиеся птицы по характеру пребывания можно подразделить на группы: пролетные - горный гусь, скопа, озерная чайка, сизая чайка, речная крачка, ястребиная сова, галка, грач, оливковый дрозд, чернозобый дрозд, белая
трясогузка; встречающиеся летом, но размножение не доказано - лебедь-кликун, большой подорлик; регулярно залетные - большой баклан, колпица, сухонос, сапсан. Обыкновенный ремез и обыкновенная чечетка найдены на гнездовье по уремной растительности только в данной котловине.
Специфические условия уремной растительности Убсунурской котловины привлекают на гнездование 119 видов из 139 зарегистрированных (37% от авифауны всей Убсунурской котловины (Забелин, 1993, Забелин и др., 1999, Озерская, 2005). Негнездящиеся птицы по характеру пребывания можно подразделить на группы: пролетные - скопа, сизая чайка, вяхирь, ястребиная сова, грач, оливковый дрозд, чернозобый дрозд; встречающиеся летом, но размножение не доказано - хохлатый осоед, могильник; регулярно залетный вид - сапсан.
Характерными представителями этой котловины являются - большой баклан, колпица, большая выпь, серый гусь, сухонос, лебедь-кликун, широконоска, длинноносый крохаль, орлан-белохвост, травник, индийская камышевка, корольковая пеночка, полярная овсянка (Е. pallasi lydiaé), которые в настоящее время в уремной растительности других межгорных котловин не гнездятся.
В горных опустыненных степях Урэгнурской котловины уремные леса крайне бедны и однообразны, в связи, с чем здесь обнаружены на гнездовье только 58 видов, из 79 зарегистрированных. Негнездящиеся птицы по характеру пребывания можно подразделить на группы: пролетные - лебедь-кликун, вяхирь, клинтух, пестрый и сибирский дрозд, зяблик, обыкновенная чечевица; встречающиеся летом, но размножение не доказано - степная пустельга; регулярно залетный вид - большой баклан. Характерными видами только для Урэгнурской котловины являются - горная чечетка, которая освоила кустарники в поймах рек, а горный конёк и полярная овсянка (Emberiza pallasi pallasi) - открытые увлажнённые пойменные участки среднегорья.
При некоторой общности и сходстве видового состава птиц уремной растительности Средней Сибири существуют определённые различия его в разных котловинах. Процесс опустынивания зональных степей с севера на юг влияет на состояние фитоценозов и фауны птиц интразональных лесных сообществ в различных степных котловинах. Самый высокий уровень сходства авифауны (гнездящихся видов) интразональных лесных сообществ свойственен Тувинской и Убсунурской котловинам, коэффициент общности фаун которых равен 70,7%. В уремной растительности этих котловин обитают 94 общих вида птиц. Также довольно высокий уровень сходства фаун характерен для Тувинской и Минусинской - коэффициент общности - 65,1%. Авифауна уремных лесов Тувинской котловины занимает переходное положение между типичными степями, расположенными севернее Саян, и пустынными котловины больших озёр Монголии. В связи, с чем здесь находят подходящие условия многие как сибирские, так и монгольские элементы фауны. Наименьшим сходством с другими котловинами обладает авифауна Урэгнурской котловины - коэффициент общности с Минусинской - 32,6%, с Тувинской - 45,6%, с Убсунурской - 46,3%. Это определяется географическим положением котловины, высотой над уровнем моря и обеднённым составом фитоценозов уремных лесов.
3.2. Генезис авифауны интразональных лесных сообществ степной зоны Средней Сибири. Поскольку межгорные котловины Алтае-Саянской горной области находится в центре Евроазиатского континента и, более того, на стыке трёх подобластей Палеарктики, авифауна их гетерогенна. Она образована различными орнитогеографическими элементами и имеет самые тесные генетические связи с фаунами птиц сопредельных территорий, что существенным образом отражается и на составе птиц интразональных лесных сообществ степной зоны Средней Сибири.
Для выделения фаунистических комплексов в авифауне уремной растительности было взято за основу орнитогеографическое деление Палеарктики Б.К. Штегмана (1938), с некоторыми дополнениями, предложенными В.Г. Бабенко (2004), A.A. Барановым (2007).
Межгорные котловины являются своего рода «мостом» для взаимопроникновения и смешения основных составляющих авифауны южной части Средней Сибири, т. е. представителей европейской, сибирской и монгольской фаун (Баранов, Воронина, 2006).
По уремной растительности зональных степей элементы авифаунистических комплексов распределяются следующим образом: в Минусинской котловине доминирующими в составе авифауны являются представители европейского (Е) типа - 35 видов, сибирского (СИБ) - 25, транспалеаркты (ТП) - 23, широкораспространенные (ШИР) - 15, голарктические (ГОЛ) - 12, монгольские (М) лишь 9, китайские (К) - 9, европейско-китайские (Е-К) - 5 видами. Аналогичная ситуация по доминированию авифаунистических комплексов складывается в Тувинской котловине, но доминирующие положение занимают транспалеаркты (ТП) - 23 вида, элементы других типов авифауны располагаются в следующей последовательности - Е - 23, СИБ - 18, ШИР - 12, М - 11, ГОЛ - 10, К - 8, Е-К - 3 видами. В Убсунурской котловине доминируют элементы этих же трех авифаунистических комплексов - ТП - 28, Е - 21, СИБ - 19, но существенную роль в видовом составе птиц играют представители монгольского типа фауны - 15 видов, подчиненное положение занимают - ШИР -11, ГОЛ - 10, Е-К -4, К - 9 видов. Только в Убсунурской котловине в составе птиц уремной растительности отмечаются представители тибетского - 1 и средиземноморского типа фаун - 1 вид. В Урэгнурской котловине одно из доминирующих мест занимают представители монгольского типа фауны - 12 видов, при сохранении лидирующего положения за ТП - 12 и Е - 12. Элементы остальных фаунистических комплексов составляют: СИБ - 6, ШИР - 6, ГОЛ -4, К-4, Е-К-2 (рис. 2).
О 5 10 15 20 25 30 35 40
Число видов
| (а Минусинская □ Тувинская вУбсунурская а Урэгнурскэя
Рис. 2. Элементы авифаунистических комплексов в видовом составе птиц интразональиых лесных сообществ зональных степей (межгорных котловин) Средней Сибири
Тип фауны по Б.К. Штегману (1938) с дополнениями ВТ. Бабенко (2002), АЛ. Баранова (2007) СИБ - сибирский, М - монгольский, ШИР - широкораспрастранненый, ГОЛ - голарктический, ТП -транспалеарктический, Е — европейский, (Е-К - европейско-китайский), С - средиземноморский, К -китайский, Т - тибетский
Таким образом, основу видового разнообразия птиц интразональиых лесных сообществ степной зоны Средней Сибири составляют элементы транспалеарктического, европейского и сибирского авифаунистических комплексов, занимающих доминирующие положение во всех межгорных котловинах, кроме Урэгнурской, в которой одной из основных составляющих являются монгольские элементы, а представители сибирского типа фауны играют подчиненную роль.
В заключение главы следует отметить, что для уремной растительности межгорных котловин зональных степей Средней Сибири характерен очень высокий уровень видового разнообразия птиц. При незначительных площадях уремных лесов (2-3% от общей площади зональных степей) биологическое разнообразие составляет 37,8% авифауны Алтай-Саянского экорегиона (Баранов, Воронина 2006; Баранов, 2007) и 22,4% от общего числа видов птиц России (Степанян, 2003; Коблик и др., 2006). Это связано с повышенной экологической емкостью местообитаний интразональных лесных сообществ, определяемой биотопической разнородностью и высоким уровнем трофической базы, а также географическим положением региона в центре Евроазиатского материка.
Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ ПТИЦ ИНТРАЗОНАЛЬНЫХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ СТЕПНОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
Лесная растительность, протянувшаяся узкими полосами вдоль русел рек в степях и полупустынях Средней Сибири, представляет характерное явление данной зоны. Интразональные лесные сообщества представляют собой определенного рода экологические изоляты. Термин «изолят» обычно используется для обозначения любой дискретной экологической единицы, которая обособлена от других подобных единиц. Изолят может быть представлен обособленной группой растительности, например, в условиях зональных степей, таковым является пойменная растительность среди степей и полупустынь Средней Сибири. В данном случае мы говорим об экологических сообществах с отчётливо выраженными границами (рис.3).
Рис 3. Изоляты уремной растительности в поймах рек южного шлейфа хребта Восточный Танну-Ола как дискретные экологические единицы (космический снимок)
Чем сложнее структура растительности пойм, тем больше в ней разного рода мест обитаний, выше плотность населения птиц, разнообразнее их видовой состав. Весьма существенное значение имеет возраст насаждений с большим или меньшим развитием дупел и других естественных убежищ. Под влиянием сомкнутости древесно-кустарниковой растительности препятствующей проникновению солнечных лучей, а вместе с тем ограничивающей излучения тепла, в летние месяцы температура здесь в среднем несколько ниже, но ровнее. В зимнее время температура несколько градусов выше, чем на открытых пространствах. Высокими термоизолирующими свойствами обладает лесная подстилка. Опавшая листва тополя и лиственницы образует довольно часто среди густых кустарников, нечто вроде «навесов», крыш из листьев и сучьев. Здесь
в гнездовой период находят убежища и места для устройства гнёзд многие виды, а в зимний период скапливается на ночлег большое количество птиц. Эти особенности микроклимата пойм, обеспечивают достаточно стабильную плотность населения птиц во все периоды года, хотя состав орнитокомплексов подвержена значительным сезонным изменениям (Баранов, 1991). Структура летнего населения птиц интразональньк лесных сообществ, под влиянием различных факторов, претерпевает значительные изменения в разных межгорных котловинах зональных степей Средней Сибири.
4.1. Структура населения птиц уремных лесов Минусинской котловины. Степи Минусинской котловины расположены в основном на высотах от 240 до 500 м над уровнем моря и носят ярко выраженный островной характер, в связи с разделением её невысокими хребтами и кряжами на второстепенные котловины. Они расчленены довольно густой речной сетью, которая относится, в основном, к бассейну Енисея. В засушливом левобережье реки в летний период мелеют, местами пересыхают и иногда не доносят своих вод до главной реки. Поймы рек Белый и Черный Июс на территории, которых, в основном, проводились учётные работы, расположены в подзоне типичных степей, и повсеместно образуют многочисленные протоки и острова.
Растительность неоднородна, значительно участие древесных пород, включает травянисто-тополево-березовые леса; заболоченные пойменные участки с ивняками, небольшими полянами и отдельными лиственницами, местами березовые заросли. Широкое развитие имеет кустарниковый ярус из черемухи, спиреи, шиповника, калины, красной смородиной и пойменные заливные луга. Местами образуются песчаные и галечниковые косы. Почвенный покров развит слабо и представлен аллювиальными отложениями с близким залеганием галечника. Характерной чертой речных долин Минусинской котловины является ежегодное затопление в результате весенних паводков, в связи, с чем повсеместно образуются наносы гниющего топляка и мусора. Наиболее часто встречаемым типом растительности является разнотравное высокотравье с колками таволги и отдельно стоящими березами. На некоторых участках присутствуют лишайники и мхи. Подстилка представлена многолетними слоями опавших листьев, ветвями деревьев и местами хвоёй.
В целом уремная растительность Минусинской котловины довольно разнообразна с ярко выраженной мозаичностью биотопов и существенно отличается по экологическим условиям от других котловин, что сказывается и на формировании птичьего населения. Летнее население интразональных лесных сообществ Минусинской котловины представлено 129 видами птиц, что составляет 73,1% от видового состава котловины и 40,2% от состава авифауны Алтай - Саянского экорегиона (Баранов, 2007).
Общая плотность летнего населения уремных лесов Минусинской котловины составляет 1786,5 особей/км2'. Домипируюше птицы (с плотностью населения свыше 10 особей/км2) в разных вариантах уремной растительности, представлены 35 видами, которые составляют ядро населения (1503 особей/км2) - это 84,2% от общей плотности населения уремных лесов Минусинской котловины. Лидерами среди них являются -полевой воробей (134 особи/ км2), лесной конёк (102), рябинник (98), грач (94), обыкновенная овсянка(92).
Фоновый состав населения представлен многочисленными и обычными видами (всего 86 видов). Они и являются основной населения птиц Минусинской котловины (1759 особей/км2). Редкие и очень редкие птицы представлены 43 видами с общей плотностью 27,5 особей/км2.
4.2. Структура населения птиц уремных лесов Тувинской котловины.
Центрально-Тувинская впадина несколько приподнята в сравнении с Минусинской и расположена на высотах 550-850 м над уровнем моря, в которой распространены преимущественно сухие и опустыненные степи (Калинина, 1957; Горшкова, Зверева, 1982). Большие и малые речные долины являются очень характерным элементом ландшафта Тувинской котловины. Уремные леса здесь более однообразны со значительно слабее
развитым травянистым покровом и характеризуется проникновением в них степных ассоциаций. Она существенно отличается по экологическим условиям от интразональных лесных сообществ Минусинской котловины, что накладывает отпечаток на формирование более бедного населения птиц. Летнее население птиц интразональных лесных сообществ Тувинской котловины представлено 103 видами, что составляет 79,9% видового состава Тувинской котловины и 34,7% авифауны Алтай - Саянского экорегиона.
Общая плотностью населения - 788,2 особей/км2. Ядро населения (виды с плотностью свыше 10 особей/км2), в разных вариантах уремной растительности котловины, представлено 20 видами - 636 особей/км^ - это 72,7% от общей плотности населении уремных лесов Тувинской котловины. Лидерами среди доминирующих видов являются - славка-завирушка (70 особей/км2), северная бормотушка (53,3), пеночка-теньковка (50), серая мухоловка (46,7),обыкновенная горихвостка (40). Фоновый состав населения представлен 55 многочисленными и обычными видами. Они и являются основной составляющей в структуре населения птиц Тувинской котловины (769 особей/км2). Редкие и очень редкие птицы представлены 48 видами с общей плотностью 19,2 особей/км2.
4.3. Структура населения птиц уремных лесов Убсунурской котловины. Уремные леса Убсунурской котловины имеют характерный ярус древесной растительности, представленный либо одним тополем лавролистным, либо с примесью берёзы мелколистной и лиственницы сибирской. Особенностью уремной растительности Убсунурской котловины является развитие обширных тростниковых займищ с отдельно стоящими деревьями и кустарниками из облепихи и ивняков, которые распространены, как правило, в нижнем течении рек бассейна оз. Убсу-Нур н физиономически очень сходны с тугаями Средней Азии. Всё это создаёт высокую мозаичность мест обитания и благоприятные условия для гнездования разнообразных птиц водно-болотного комплекса.
Всего, в интразональных лесных сообществах Убсунурской котловины выявлено гнездование 119 видов птиц - это 57,7% от видового состава гнездящихся в котловине (в пределах России) птиц (Баранов, 2007). Общая плотностью населения здесь составляет 677,5 особей/км2, что соответствует опубликованным ранее данным - 676,2 особей/км2 (Озерская, 2008). Основной фон населения образуют 62 многочисленных и обычных вида. Они и являются основной составляющей в структуре населения птиц Убсунурской котловины (659,7 особей/км2). Редкие и очень редкие птицы представлены 57 видами с общей плотностью 17,8 особей/км2. Доминирующие птицы (с плотностью населения свыше 10 особей/кмг), в разнообразных вариантах уремной растительности, представлены 18 видами, которые составляют ядро населения: 448,5 особей/км2 - это 66,1% от общей плотности населения уремных лесов Убсунурской котловины. Лидерами среди них являются - серая мухоловка (69 особей/км2), пеночка-зарничка (42,2), обыкновенная чечевица (34,4), седоголовый щегол (33), садовая овсянка (30), рыжехвостый жулан (27,8).
Некоторое увеличение числа видов в интразональных лесных сообществах Убсунурской котловины связано с распространением представителей монгольского типа фауны в своеобразные условия речных долин бассейна озера Убсу-Нур. Тростиик и другая водная растительность широко распространённая вокруг озера Убсу-Нур по долинам рек проникает на значительные расстояния и формирует специфические условия, привлекающие такие виды и подвиды птиц, которые свойственны только указанным местообитаниям -большой баклан, сухонос, серый гусь, большая белая цапля, колпица, камышница, желтая трясогузка М. flava leucocephala, овсянка полярная Emberiza pallasi lydiae.
4.4. Структура населения птиц уремных лесов Урэгнурской котловины. Зональным типом растительности Урэгнурской котловины является горно-степной и горно-пустынно-степной ландшафт, расположенный на значительных высотах над уровнем моря. Уремные леса распространены узкой полосой (не более 250 м шириной) по долине до высот порядка 2000 м над уровнем моря. Растительность их размещена только на пойменной террасе реки Каргы и представлена преимущественно зарослями ивы и тополя, изредка с примесью одиночных лиственниц, чередующимися с обширными
разреженными низкотравными лугами. Значительные площади занимают лишенные растительного покрова песчаные и песчанно-каменистые участки, а вдоль речных русел узкие полосы злаковых (разнотравно-лисохвостно-вейниковых) лугов. Фитоценозы очень однообразные и скудные в связи, с чем орнитокомплексы интразональных лесных сообществ Урэгнурской котловины имеют самые низкие показатели видового разнообразия и плотности населения.
Летнее население птиц интразональных лесных сообществ Урэгнурской котловины представлено 65 видами, что составляет 73,4% видового состава котловины и лишь 15,3% авифауны Алтай - Саянского экорегиона.
Общая плотность летнего населения - 494 особей/км2. Основной фон представлен В многочисленными (свыше 10 особей/км2) видами, которые составляют ядро населения (343,3 особей/км2) - это около 70% населения уремных лесов Урэгнурской котловины. Лидерами среди доминирующих видов являются - сорока (73,6 особей/км), полевой воробей (57,9), садовая овсянка (45,5), даурская галка (33,9), обыкновенная горихвостка (32,3). Обычные птицы представлены 43 видами (478,2 особей/км2). Весьма заметный фон в общей структуре населения ттщ уремной растительности Урэгнурской котловины создают такие виды как черный коршун (1,5 особей/км2), горный гусь (0,7), огарь (0,7), красавка (0,2), дербник (0,1), перепелятник (0,09), орёл-карлик (0,06), черный аист (0,06). Редкие и очень редкие птицы представлены 22 видами с общей плотностью 15,8 особей/км2.
В целом видовое разнообразие и плотность населения птиц зависят от дифференциации ландшафтных подразделений, а в данном случае, от мозаичности фитоценозов уремной растительности. В каждой котловине существуют специфические условия хорошо отличающиеся от других, поэтому ядро населения и индекс доминирования в разных котловинах принадлежит различным видам.
Таким образом, интразональные лесные сообщества (пойменные участки) способны дать многим птицам необходимые места для устройства гнёзд, хорошие укрытия от врагов, удобные места для ночёвок и обилие кормов, поэтому здесь сосредоточен наиболее разнообразный видовой состав (34% авифауны Алтай-Саянского экорегиона) и самая высокая плотность населения птиц зональных степей Средней Сибири (средний показатель плотности населения - 936,5 особей/км2).
4.5. Разнообразие экологических группировок птиц интразональных лесных сообществ зональных степей Средней Сибири. Всего в условиях уремных лесов гнездится 162 вида птиц, которые образуют здесь разнообразные орнитокомплексы. Высокая экологическая емкость интразональных лесных сообществ зоны степей в связи с разнообразием местообитаний и экологических ниш позволяет уживаться здесь группировкам птиц с различными экологическими потребностями. На небольших ограниченных площадях уремной растительности находят подходящие условия для гнездования виды, не имеющие специализации к собственно степной и полупустынной зоне Средней Сибири. В этой связи сюда проникаю многие лесные, лесостепные и даже таёжные формы, которые образуют здесь весьма специфичные сообщества. Характерными экологическими группировками уремной растительности являются: дендрофильная, связанные с древесной растительностью, кустарниковая, пойменно-луговая, околоводный орнитокомплекс и степная.
Экологическая группировка, предпочитающая для жизнедеятельности древесную растительность, насчитывает 74 вида, из них 32 строят и размещают свои гнездовые сооружения на деревьях. Для 10 видов птиц, относящихся к дендрофильной группировке, свойственна синойкия - использование гнездовых сооружений других птиц. Горный гусь использует гнезда черного коршуна, мохноногого курганника, орла-карлика, широконоска занимает старые гнезда хищных птиц, ворон и сорок, балобан теснейшим образом связан с гнездовыми сооружениями мохноногого курганника (Баранов, 1989; 1991; Близнецов, 2007), иногда откладывает яйца в гнёзда ворона и беркута (Карякин, 2005). Сапсан использует гнёзда ворон и других хищных птиц, чеглок, дербник,
обыкновенная пустельга - гнездовые сооружения сороки, ворона, старые гнезда хищных птиц, преимущественно черного коршуна. Степная пустельга хоть и редко, но всё же гнездится в уремных лесах и в таких случаях откладывает яйца, как правило, в гнёзда сорок. Кулик черныш использует гнёзда дроздов - певчего, рябинника, дерябы, а ушастая сова занимает гнездовые сооружения сороки, вороны и хищных птиц (Воронина, 2006).
Весьма разнообразна и многочисленна группа кустарниковых птиц, состоящая из 29 видов: Птицы этой группировка связаны с зарослями караганы, спирей, различных видов ивы, черемухи, облепихи и другими кустарниками.
Птицы пойменно-луговой растительности связаны, как правило, с заливными лугами с хорошо развитой высокотравной растительностью. Здесь находят подходящие условия для гнездования и выкармливания потомства 19 видов птиц: Некоторые из них являются типично луговыми формами, другие же предпочитают луга с редкими одиночно стоящими кустарниками.
Типичные представители пустынно-степного комплекса тоже находят здесь соответствующие условия. Они используют для жизнедеятельности либо остепненные участки в долине рек, либо склоны долины с интразональными образованиями -скальными и песчаными береговыми обрывами, каменистыми осыпями ксерофильного характера с разреженными кустарниками. В таких условиях формируется небольшая, но своеобразная группировка птиц, состоящая из 11 видов.
Большую роль в формировании видового состава и населения уремных лесов играют виды окрестных ландшафтов (виды-посетители) такие как белопоясный стриж и скалистая ласточка, гнездящиеся на припойменных скальных обнажениях, береговушка - в песчаных обрывах, журавль-красавка - типичный представитель зональных ландшафтов, но иногда гнездящийся по песчано-галечниковым косам рек, ворон, гнездящийся на расположенных поблизости скалах, а иногда на отдельно стоящих деревьях. Все они трофически связаны с поймами рек.
Особое место в речных долинах занимают околоводные участки, обрывы берегов, полосы галечника, мелкие островки и участки водной растительности. Старичине озера как бы составляют мостик от рек к озерам, да и сами озера нередко служат истоком рек. Птицы околоводных полос тесно связаны с фауной долин, и четкую грань между этими фаунистическими комплексами уловить подчас трудно. Однако если виды долин (пойменных и надпойменных лугов в сочетании с кустарниками, тополевыми уремами и приречными ельниками) могут в подавляющем большинстве жить в долине независимо от того, имеется ли в ней водоток или нет, то многие околоводные или полуводные формы существовать без открытой воды не могут. В целом околоводный комплекс очень специфичен и состоит из 34 видов, которые прямо или косвенно связаны с водой. Из них 9 видов обитают только в Убсунурской котловине по тростниковым займищам пойм рек.
Этот особый тип растительности - заросли тростников с очень редкими кустами облепихи и угнетенными формами ивы в нижнем течении рек бассейна озера Убсу-Нур, позволяет гнездиться таким видам как - большой баклан, большая выпь, колпица, серый гусь, сухонос, лебедь-кликун, длинноносый крохаль, камышница. Кулик-сорока обитает только в Минусинской котловине по р. Абакан, Туба и Чулым (Тугаринов, Бутурлин, 1911; Сушкин, 1914; Гаврилов, 1991; Баранов, 2003/ Там этот вид обнаруживает стенотопное размещение и обитает только по песчано-галечниковым косам. Горный гусь распространен в Убсунурской котловине по всей долине р. Тес-Хем, а в Урэгнурской по уремной растительности реки Каргы. Остальные виды встречаются практически во всех котловинах, кроме Урэгнурской, где обитает лишь 10 видов из общего числа околоводного комплекса. Как отмечалось выше, дуплогнёздниками среди них являются 4 вида - огарь, обыкновенный гоголь, длинноносый крохаль, большой крохаль. На деревьях гнездятся 7 видов - серая цапля, черный аист, горный гусь, широконоска, черныш, сизая чайка, орлан-белохвост. Остальные размещают гнезда на земле, в прибрежной зоне, как правило, на расстоянии не более 20-30 м от уреза воды.
Несмотря на то, что в уремной растительности обитают различные экологические группировки птиц, четкой биотопической дифференцировки их здесь не отмечается. Для орнитокомплексов интразональных лесных сообществ в специфичных условиях поймы свойственно смешение на небольших площадях представителей разных группировок птиц с различивши экологическими потребностями. Это объясняется, прежде всего, изменением территориальных взаимоотношений гнездящихся пар как внутри вида, так и между видами, а также высокой биотопической мозаичностью пойм и благоприятными трофическими условиями в близлежащих степных сообществах.
4.6. Особенности населения птиц интразональных лесных сообществ зональных степей Средней Сибири
1. Полидоминантная структура и смешение экологических группировок птиц. Интразонапьным лесным сообществам степной зоны Средней Сибири характерна полидоминантная структура населения птиц со смешением экологических группировок на небольших площадях. В уремной растительности Минусинской котловины доминирующими являются 35 видов, а в Тувинской этот показатель составляет 20 видов. Уремная растительность Убсунурской котловины представлена 18 доминирующими видами, уремные леса горно-степного ландшафта Урэгнурской котловины лишь 8 видами. Смешение экологических группировок на относительно небольших площадях - результат размещения гнёзд разных видов в непосредственной близости одно от другого. Еще ПЛ. Сушкин (1914) отмечал, что урема по Енисею в пределах Урянхайской земли и Кемчику (Хемчику), почти не испорченная человеком, принадлежит к богатейшим местонахождениям птиц. Здесь и птицы, связанны с уремой, как ремез, и вообще птицы леса: дятлы - большой пестрый, белоспинный, тетерев; тут же, на лугах держатся коростель, луни; по рекам ютится то немногое из водяной фауны, что уживается со здешними реками; по опушке, иногда и на площадках солонца среди уремы, пасутся дрофы; обыкновенно поблизости есть береговые утесы и тогда тут же держится даурская галка, клушица и сапсан. Интересны также по богатству и смешению птиц те места, где лесная растительность, следуя более притенённым участкам почвы, врезывается в степь. Это мы находим и в Минусинском крае, и в Урянхайской земле. Аналогичное смешение птиц разных экологических групп отмечал и А.Я. Тугаринов (1916), когда на одной десятине уремы найден юр, лесной дупель, шилоютовка и степной рогатый жаворонок, глухарь, АпЛш сатреИт и Яе^Ыёея ргоге&Лт.
2. Высокий уровень видового разнообразия и плотности населения птиц уремной растительности в сравнении со степными сообществами. Пойменная растительность занимает ничтожно малую часть территории региона, но значение её для сохранения биоразнообразия очень велико. При сравнении видового состава птиц, обитающих в пойменных и степных местообитаниях, например, Южной Тувы, выявляются существенные различия. Так, в уремных лесах подгорной равнины и предгорий обитает 74 вида, в то время как в степных местообитаниях — лишь 37. В среднегорье эти различия сохраняются: уремные леса — 66, степные местообитания —■ 40 видов птиц (Воронина, 2005). При сравнении данных плотности населения птиц пойменных местообитаний и степных на разных ключевых участках Южной Тувы выявляется следующая закономерность: индекс плотности населения птиц уремных лесов в 6 - 12 раз превышает соответствующий показатель для степных сообществ.
3. Высокая численность и плотность населения отдельных видов в условиях интразональных лесных сообществ. Уремная растительность зональных степей Средней Сибири в силу высокой мозаичности фитоценозов представлены, как отмечалось выше, полидоминантной структурой населения птиц. В Минусинской котловине виды с плотностью населения свыше 10 особей/км2 составляют 27 % общего населения уремных лесов, в Тувинской - 19,4%, Убсунурской - 15%, а Урэгнурской - лишь 12,3%. Это обстоятельство является одной из особенностей населения птиц уремной растительности. Возникает она в связи с тем, что для населения птиц интразональных лесных сообществ зональных степей
характерна высокая численность отдельных видов при незначительных площадях, занимаемых этими сообществами. В работе рассматривается эта особенность на примере состояния численности нескольких видов: серой мухоловки (80 особей/км2), рыжехвостого жулана (96 ос./км2), дерябы (28,2 ос./км2), рябинника (82 ос./км2) и грача (400 пар и более в одной колонии).
4. Чем больше площадь интразональных лесных сообществ (островных изолятов), тем выше видовое разнообразие. В экологии существует аксиома: если подсчитывать число видов в изолятах или в выборках (на пробных площадках), то чем больше площадь, тем больше оказывается число зарегистрированных видов. Эта корреляция обусловлена в первую очередь тем, что большие территории имеют больше мест, пригодных для обитания тех или иных видов, и более высокое разнообразие местообитаний (регулируемое многочисленными факторами, вносящими вклад в устойчивость популяций отдельных видов). Количественные отношения между числом видов и площадью вытекает из особенностей экологических сообществ. Уремная растительность по поймам разных речных долин отличаются по площади и составу растительных сообществ, а, следовательно, состав населения птиц также различен. При сравнении двух выборок с разных по площади, но очень сходных фитоценотически, уремных лесов р. Ирбитей (S - 0,4 км 2) и р. Харалыг-Хем (S - 0, 7 км2) в структуре населения выявилось различное число видов птиц - 38 и 46 соответственно.
5. Оборот видов птиц в условиях островных уремных лесов. Мощный антропогенный пресс (рубка лесов и кустарников, выпас домашнего скота, распашка пойменных лугов и др.) на биоценозы уремных лесов нарушает биологическое равновесие в этих изолированных экосистемах. Наиболее поразительная черта теории равновесия -акцентирование внимания на динамике изолятов (Уилкокс, 1983). Согласно этой теории, виды постоянно утрачиваются и приобретаются, один заменяется другим, так что наблюдается постоянный оборот видового состава. До недавнего времени свидетельства в пользу такого оборота, хотя и приводились, но были малочисленны и основывались преимущественно на данных об орнитофаунах островов, причем интервалы между учётами были слишком велики для точного описания изменений в фауне. По разным оценкам средняя скорость ежегодного оборота составляла от 0,2 до 1,7% всей фауны птиц (Diamond, 1969; 1971). При оценке оборота видов птиц в материковых местообитаниях получены сходные цифры (Jarvinen, 1980). Итак, равновесие между сокращением (вымиранием) и колонизацией видов, особенно в небольших по площади изолятах, представляют определённый интерес для понимания процессов функционирования изолированных экосистем - например, таких как уремная растительность Средней Сибири. В течение последних 50-60 лет в составе авифауны интразональных лесных сообществ, как «островных» изолятах, произошли довольно существенные изменения.
Вид может быть навсегда вытеснен из района с подходящим местообитанием укоренившейся там популяцией вида-конкурента. Ярким примером конкурентного исключения служит расселение представителя европейского типа фауны зяблика Fringilla coelebs coelebs L. по уремной растительности на территорию Средней Сибири. Это привело к возникновению межвидовой конкуренции с близкородственным видом Fringilla montifringilla, относящегося к сибирскому типу фауны. Более конкурентоспособный вид Fringilla coelebs практически вытеснил юрка с интразональных лесных сообществ зональных степей Средней Сибири, а последний был здесь одним из самых многочисленных видов в первой половине XX в (Сушкин, 1914; Янушевич, 1952; Прокофьев, 1987). Присутствие одного вида исключает возможность обитания здесь другого близкого по занимаемой экологической нише. Во второй половине XX в. только уремную растительность Средней Сибири колонизировали 25 видов птиц Passeriformes и 13 видов Non-Passeriformes, вселившихся с других территорий (Баранов, Воронина, 2006). Вполне закономерно, что ряд видов птиц утрачиваются из видового состава
интразональных лесных сообществ - кобчик, степная пустельга, кулик-сорока, сибирская пестрогрудка, юрок, грач, обыкновенный ремез и другие.
6. Снижение общей плотности населения и видового разнообразия птиц уремной растительности с севера на юг. Нарастание засушливости климата в направлении с севера на юг проявляется в форме обеднения видового состава типичных зональных степей и смены их опустыненными и пустынными, а также в редуцировании горно-лесного пояса, широко представленного на хребтах Западного и Восточного Саяна и менее выраженного на хребтах Танну-Ола, а в Монгун-Тайге он вообще выпадает. Здесь имеют широкое развитие горные степи. В процессе опустынивания зональных степей (от типичных степей Минусинской котловины до полупустынь Убсунурской и горных опустыненных степей Урэгнурской котловины) с севера на юг Средней Сибири изменяется качественная и количественная структура населения птиц интразональных лесных сообществ. Проявляется это, прежде всего, снижением общей плотности населения и сокращением видового разнообразия птиц, что является реакцией орнитокомплексов на изменяющиеся условия и структуру фитоценозов (рис.4).
1300 1вОО
1 доо 1200 ^ 1 ООО
£ аоо
)
? еоо 5 «оо 200
Минусинская
Тувинская Убсунурская Урэгнурская
Котловины
убсунурская
Урэтурскея
Котловины
Рис.4. Соотношение плотности населения (I) и видового состава (II) птиц интразональных лесных сообществ (уремной растительности) зональных степей Средней Сибири Некоторое увеличение видового состава птиц в Убсунурской котловине связано с зональным влиянием на орнитокомплексы уремной растительности и распространением в поймы рек центральноазиатских элементов.
Таким образом, основными факторами, определяющими изменения этих показателей, являются: усиление экстремальности условий обитания, изменение биоразнообразия фитоценозов, усиление зонального влияния на состав орнитокомплексов.
Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ТЕРРИТОРИАЛЬНОГО РАЗМЕЩЕНИЯ И ЭКОЛОГИИ ПТИЦ ИНТРАЗОНАЛЬНЫХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ СТЕПНОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
Уремная растительность зональных степей Средней Сибири представляет собой своеобразные островные почвенно-растительные группировки распространенные по сильно увлажненным депрессиям. Она носит интразональный характер в смысле
включения в основной зональный фон, и сильно контрастирует с типичными степными формациями. В интразональных частях ландшафта существенно сглаживаются градиенты климатических факторов, которые играют определяющую роль в распространении живых организмов, в том числе и птиц. При многообразии и мозаичности биотопов уремной растительности здесь создаются наиболее оптимальные условия для гнездования и переживания неблагоприятных периодов (обилие пищи, различного рода укрытия, места для устройства гнездовых сооружений и прочее). В этой связи, популяции птиц, обитающие в уремной растительности, имеют целый ряд экологических и этологических особенностей, сформировавшихся в условиях изолированных лесных территорий среди степного ландшафта.
5.1. Особенности территориального размещения и экологии некоторых птиц околоводной группировки уремной растительности. Как отмечалось выше, довольно большую экологическую группировку уремной растительности составляют птицы околоводных сообществ, использующие древесно-кустарниковую растительность и тростниковые займища как укрытия для размещения и устройства гнезд. В связи с относительно низким антропогенным прессом в поймах некоторых рек виды этой группировки интенсивно заселяют различные биотопы уремной растительности. Весьма специфичную группировку образуют околоводные формы птиц на территории Убсунурской котловины в нижнем течении р. Тес-Хем и поймах рек Оруку-Шынаа, Кош-Терек, Орохин-Гол. В работе приведены сведения о территориальном размещении и экологии нескольких видов птиц, популяции которых обитают только по уремной растительности Убсунурской котловины и в других котловинах не гнездятся (сухонос, колпица, горный и серый гусь, большая белая цапля, большой баклан, камышница, орлан-белохвост). Обитание этих видов обусловлено широким распространением здесь тростниковых займищ, кустарниковых зарослей, отдельно стоящих деревьев и массой небольших пойменных водоемов, а также сильным меандрированием рек и небольших речек, образующих широкие дельты.
5.2. Формирование экотипов в условиях интразональных лесных сообществ зональных степей Средней Сибири. Периферийные популяции, находясь в условиях пессимума, проявляют большую пластичность, вследствие чего они могут изменять спектр экологических потребностей и адаптироваться к новым условиям существования. Формирующиеся в специфичных условиях популяции с новыми адаптивными особенностями называются экотипами.
Распространение таких популяций по уремной растительности может быть объяснено реализацией некоторых скрытых потенций экологической пластичности в специализированных условиях региона, например, гнездование сизой чайки, мохноногого курганника, горного гуся на деревьях в поймах рек, черного коршуна, чеглока и черного аиста - на припойменных скальных обнажениях и др., использующих биотопы пойменной растительности как трофические угодья. Проявление экологической пластичности особенно характерно для видов, находящихся на пределе распространения и, кроме того, связано с недостатком мест для устройства гнезд при довольно высокой плотности населения птиц в определенных биотопических условиях. На этой основе формируются экологические популяции (экотипы) со специфичными адаптациями к несвойственным для них местообитаниям. В работе рассматриваются аномальные гнездования сизой чайки, мохноногого курганника, горного гуся, огаря в условиях уремных лесов.
При дефиците местообитаний и гнездовых стаций в зональных степях некоторым популяциям птиц, обитающим в уремной растительности, свойственен гнездовой паразитизм, изменение территориальных взаимоотношений гнездящихся пар как внутри вида, так и между видами, образование агрегаций - групповых и колониальных поселений.
5.3. Адаптации популяций птиц в условиях ограниченности мест гнездования в зональных степях Средней Сибири. У целого ряда популяций интразональных группировок птиц, в связи с ограниченностью мест для устройства гнезд (стаций) в условиях степи, при гнездовании в уремной растительности формируются некоторые адаптации. Проявляются они в специфических особенностях экологии и этологии некоторых видов - это гнездовой паразитизм, изменение территориальных взаимоотношений гнездящихся пар как внутри вида, так и между видами (сокращаются размеры гнездовых участков), высокая плотность гнездования отдельных видов, образование агрегаций - групповых и колониальных поселений.
При недостатке мест гнездования в условиях зональных степей для многих видов птиц обитающих в уремной растительности свойствен одновидовой и реже межвидовой гнездовой паразитизм. Наиболее характерно это для таких видов как горный гусь, огарь, большой крохаль, обыкновенный гоголь, красноголовая чернеть, савка. Такие дуплогнездники как большой крохаль и обыкновенный гоголь занимают естественные ниши, полости и крупные дупла, которые используются многие годы подряд. В таких укрытиях откладывают яйца до двух-трех, иногда даже четырех самок.
Для популяции горных гусей, обитающих в Убсунурской и Урэгнурской котловине, известен широко распространенный одновидовой гнездовой паразитизм (Баранов, 1991). Подкладывание яиц в чужие гнёзда свойственно и другим видам гусей (Сыроечковский, 2004). В диссертации рассматриваются особенности гнездовой биологии горного гуся, огаря, савки и других видов птиц, у которых проявляется гнездовой паразитизм.
Представитель монгольского типа фауны огарь Тас1огпа /егги^пеа, свойственный озерам и рекам степных и лесостепных районов Средней Сибири, широко использует дупла и естественные полости в крупных деревьях, глубокие ниши в скальных и песчаных береговых обрывах для откладки и инкубации яиц. В связи с ограниченным количеством соответствующих стаций, подобного рода образования используются для откладывания яиц несколькими самками. Так, в уремном лесу р. Межегей была обнаружена кладка огаря состоящая из 29 яиц, а в большом дупле тополя в пойме р. Тес-Хем найдена кладка из 35 яиц. Количество пуха в дупле коррелирует с числом яиц, что связано с использованием дупла несколькими самками, достраивающими пуховой лоток гнезда. Однако в таких крупных групповых кладках, при инкубации в условиях гипоксии (яйца размещаются несколькими рядами), отмечается большой отход эмбрионов, как правило, это «задохлики», либо птенцы вылупляются очень слабые и гибнут в первый-второй день постэмбрионального развития.
Пластичность в выборе закрытых гнездовых убежищ и факультативный гнездовой паразитизм огаря, по-видимому, сыграли определенную роль в расширении гнездового ареала вида.
Откладывание яиц в одно гнездо несколькими самками свойственно и другим видам водоплавающих гнездящихся в дуплах, таких как обыкновенный гоголь, большой крохаль, или в тростниковых завалах и густых кустарниковых зарослях по берегам рек - красноголовый нырок, пеганка. Подкладывание яиц в чужие гнезда довольно широко распространено у красноголового нырка. Несколько гнезд краснобаша, обнаруженные в тростниковых зарослях нижнего течения реки Оруку-Шинаа, насчитывали от 22 до 40 яиц в каждом (п=23).
Межвидовой гнездовой паразитизм свойственен савкам, гнездящимся на небольших водоемах сильно заросших тростником в поймах рек Орохин-Гол и Оруку-Шынаа. Здесь 8 июня 2003г. обнаружена кладка красноголового нырка из 7 насиженных яиц и 2-х свежих яиц савки. Откладывание яиц этой экзотичной уткой в гнезда красноголового нырка отмечалось и ранее на небольшом солоноватом озерке лагунного типа рядом с озером Убсу-Нур. Здесь 16 июня 1980 г. были
найдены две кладки савки, обе отложенные в гнёзда красноголового нырка (Савченко, 1983; Баранов, 1991).
Для популяций, гнездящихся в уремных лесах, характерно изменение территориальных взаимоотношений гнездящихся пар как внутри вида, так и между видами (при высокой плотности населения сокращаются размеры гнездовых участков). Так в пойме р. Теректиг-Хем отмечалось гнездование пяти видов птиц на одном дуплистом дереве - горихвостка обыкновенная, серая мухоловка, полевой воробей, вертишейка и деряба. В пойме р. Торгалыг в непосредственной близости на сухих ивовых зарослях гнездились певчий дрозд, серая мухоловка, малый дятел и в основании кустарников - соловей-красношейка. В уремном лесу из березы мелколистной в пойме р. Хадьш было обнаружено гнездование обыкновенной пустельги и ушастой совы на одном дереве в двух старых гнёздах сороки, расположенных одно под другим в 25-30 см. Подобного рода сожительство довольно обычное явление в уремной растительности зональных степей Средней Сибири.
Кроме того, в условиях сухих степей и полупустынь при высоком уровне кормовой базы и недостатке мест для устройства гнезд у индивидуально гнездящихся птиц формируются групповые и колониальные поселения. Так, Milvus migrans lineatus образует колониальное поселение в урочище «Семигорки» используя пойменную растительность реки Каргы (Урэгнурская котловина). Тополевый лес служит местом размещения гнездовых сооружений, а кормовая территория - это обширные пустынно-степные пространства и сельскохозяйственные поля и пашни поблизости, богатые различными полёвками, сусликами, пищухами и разнообразными видами птиц. Подобная ситуация характерна для уремных лесов р. Хадын. Здесь на небольшой площади (6 га) было обнаружено 38 гнёзд: 6 гнездящихся видов хищных птиц - обыкновенная пустельга (14 гнездящихся пар), черный коршун (4 пары), орел-карлик, перепелятник, ушастая (3 пары) и болотная сова. Кроме того, здесь гнездились в большом числе черная ворона (6 гнездящихся пар) и сорока (8 пар) - основные поставщики гнездовых платформ обыкновенной пустельге и ушастой сове (Воронина, 2006).
5.4 Уремная растительность зоны степей как экологические русла мигрирующих и расселяющихся лесных птиц. Уремные леса являются основными экологическими руслами в период миграций и для проникновения расселяющихся таежных (бореальных) форм птиц в степные ландшафты. Несмотря на то, что растительность пойм, преимущественно, имеет островной характер распространения, в среднегорье она часто контактирует с горно-лесным поясом. Это позволяет лесным и таёжным формам проникать по уремным лесам далеко в глубь зональных степей. Уремная растительность привлекает целый ряд лесных, лесостепных и таёжных видов птиц. Такие виды как буроголовая гаечка, обыкновенная чечетка, обыкновенный поползень, корольковая пеночка, желна, трёхпалый дятел и др. находят здесь подходящие условия для гнездования и успешного выведения потомства. Особенно велика роль уремных лесов для гнездования таёжных форм в среднегорной их части, в непосредственной зоне контакта с горно-лесным поясом.
Уремная растительность играет важную роль для лесных и таёжных форм в период миграций. Долина р. Каргы (Урэгнурская котловина) является основным миграционным руслом такого специфичного таёжного вида как пестрый дрозд Zoothera dauma, который значительную часть миграционного пути движется по земле, не случайно его называют ещё земляным дроздом. В течение ряда лет эти дрозды отлавливались в паутинные сети (коллекционные материалы:^ 12 мая 1984г., $29 мая 1984г., ¿"16 мая 1985 г. о 24 мая 1985 г. уремный лес р. Каргы, Монгун-Тайга) и птицы попадались всегда в самую нижнюю часть сетей. Более того, движутся птицы в разные годы по уремным лесам одними и теми же путям. Этой же долиной мигрирует в весенний период Zoothera sibirica, который также не образует стай и даже небольших групп. Перемещаются птицы поодиночке, но встречаются в мае по пойме очень часто. В период весенних миграций в интразональных
лесных сообществах формируется своеобразный состав населения, представленный в основном мигрантами. Так с 14 по 21 мая 2005 г. в долине р. Каргы (Урэгнурская котловина) отмечено 58 видов. Значительную часть весеннего аспекта населения птиц составляли пролетные формы: садовая овсянка (216 особей/км2); горихвостка обыкновенная (96); лесной конек (40); пеночка-зарничка (36); пестрый дрозд (36); горный конек (24), сибирский дрозд (20) и уже в это время гнездящиеся виды: сорока (248); черный коршун (120); пухляк (44), даурская галка (40), горный гусь (40) и удод (28). В этот период по пойме на открытых участках встречались стаи оседло-кочующих горных чечеток и рогатых жаворонков, которые составляли значительную часть весеннего аспекта населения птиц.
5.5. Роль интразональных лесных сообществ (уремной растительности) зональных степей для птиц с ярко выраженной динамикой ареалов. Глобальное изменение климата, отмечающееся и на территории Средней Сибири, для которой характерен наибольший тренд температур (3,5° С на 100 лет) (Переведенцев и др., 2001; Груза, Ранькова, 2004) и антропогенная трансформация ландшафтов повлияли на расселение некоторых видов птиц и особенно европейского и монгольского типов фауны (Баранов, Воронина, 2006; Баранов, 2007).
Узкие полосы лесных сообществ вдоль русел рек среди степей и полупустынь играют важную роль для расселяющихся видов. Некоторые лесные и лесостепные виды по «языкам» уремных лесов широко распространяются и заселяют зональные степи Минусинской, Тувинской и Убсунурской и Урэгнурской котловин (Воронина, Баранов, 2008). В связи с этими процессами вторая половина XX века ознаменовалась изменением ареалов целого ряда палеарктических птиц, в том числе и на территории Средней Сибири. Из 311 видов гнездящихся в пределах среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона 79 имеют ярко выраженную динамику границ ареалов в прошедшее столетие (Баранов, 2007). В настоящее время 67 видов птиц расширяют гнездовой ареал, из них распространение 14 видов воробьинообразных связано в основном с расселением по интразональным лесным сообществам (уремным лесам) степной зоны Средней Сибири -это грач, обыкновенный сверчок, камышевка-барсучок, болотная камышевка, ястребиная славка, садовая славка, мухоловка-пеструшка, обыкновенный соловей, зяблик, толстоклювая камышевка, белошапочная овсянка, дубровник, дроздовидная камышевка, чиж. Расселение по уремным лесам характерно и для многих неворобьиных гггиц. В работе приведены сведения о распространении сплюшки, орла-карлика и удода, типичных представителей монгольского типа фауны, по уремной растительности в Минусинскую котловину и лесостепи Средней Сибири, а ушастой совы в Убсунурскую котловину и Центральную Азию. Расселяющиеся виды довольно быстро осваивают уремные леса и, как правило, занимают доминирующее положение в населении птиц этих ландшафтных составляющих.
Таким образом, интразональные лесные сообщества играют важную роль для расселения как воробьиных, так и неворобьиных птиц по территории зональных степей Средней Сибири. Причинами расширения области гнездования явились, прежде всего, глобальное изменение климата и антропогенная трансформация ландшафтов, которые повлекли значительные перестройки условий обитания птиц. Наиболее чувствительными к этим изменениям оказались представители европейского и монгольского типа фауны, широко расселившиеся в XX столетии по территории Средней Сибири (Баранов, Воронина, 2006). Исторические причины сказались на высоком представительстве этих двух авифаунистических комплексов в группе расселяющихся видов.
5.6. Особенности населения птиц островных лесов (тёрпоны), формирующихся на мерзлотных почвах горно-степного и полупустынного ландшафта. При характеристике населения птиц интразональных лесных сообществ нельзя не упомянуть тёрпоны (тувинское название остаточных лесочков). Которые
представлены небольшими пятнами лиственничного и лиственнично-елового леса на увлажненных и мерзлотных почвах среди горно-степного и полупустынного ландшафтов.
Территориальная ограниченность указанных местообитаний, по-видимому, не позволяет гнездиться здесь птицам, у которых минимальная величина индивидуальных гнездовых участков превышает их размеры (Баранов, 1981). Кроме того, известно, что протяженность однородного местообитания определяет объем доступных кормов (Залетаев, 1976), что также служит условием возможности проникновения лесных видов в тёрпоны. Весьма любопытен тот факт, что и хищные птицы только в редких случаях используют деревья в тёргюнах для устройства гнезд. Нам не приходилось находить здесь гнезда хищников, однако А.Я. Тугаринов (1929) отмечает очень редкое гнездование в них черного коршуна и в отдельных случаях дербника. Отсутствие птиц на гнездовании, вероятнее всего, связано с широким развитием в тёргюнах вечной мерзлоты и низкими температурами не только на почве, но и в кронах деревьев.
ВЫВОДЫ
1. В интразональных лесных сообществах степной зоны Средней Сибири зарегистрировано 178 видов птиц. Современное летнее население представлено 162 гнездящимися видами. В уремных лесах различных подоон (межгорных котловинах) зональных степей обитают характерные представители, которые не встречаются в других котловинах - для Минусинской таких 23 вида, Тувинской - 2, Убсунурской - 13, Урэгнурской - 3 вида.
2. Интразональным лесным сообществам зоны степей характерна полидоминантная структура населения птиц с ярко выраженным смешением экологических группировок. При островном характере и сравнительно небольших площадях уремной растительности в зональных степях, для неё характерен самый высокий уровень видового разнообразия, численности отдельных видов и плотности населения, что определяется экологической ёмкостью местообитаний, вызванной мозаичностью биотопов и экологических ниш.
3. Снижается общая плотность населения и видовое разнообразие птиц уремной растительности в котловинах по направлению с севера на юг, что является реакцией орнитокомплексов на: усиление экстремальности условий обитания, изменение биоразнообразия фитоценозов, усиление зонального влияния на состав орнитокомплексов.
4. В интразональных лесных сообществах по разным причинам (антропогенная трансформация ландшафтов, рубка высокоствольной растительности, фрагментация местообитаний или их сведение, процессы глобального потепления и др.) происходит постоянный оборот видового состава. Виды в результате динамических процессов утрачиваются и приобретаются, один заменяется другим, так что происходит формирование новых орнитокомплексов, с иным соотношением численности в общей структуре населения. Эти процессы протекают довольно быстро, поскольку описываемые сообщества представляют небольшие изолированные территории.
5. Интразональные лесные сообщества играют важную роль в период миграций таёжных птиц, а также для проникновения расселяющихся лесных форм в зональные степи Средней Сибири.
6. При дефиците местообитаний и гнездовых стаций в зональных степях некоторым популяциям птиц, обитающим в уремной растительности, свойственен гнездовой паразитизм, изменение территориальных взаимоотношений гнездящихся пар как внутри вида, так и между видами, образование агрегаций - групповых и колониальных поселений. В популяциях, находящихся в зоне пессимума, формируются экотипы со специфическими адаптациями к гнездованию в несвойственных для них условиях уремных лесов.
Научные работы автора, опубликованные по теме диссертации
1. Основные причины формирования высокого уровня биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона (Среднесибирская часть)/А.А. Баранов, К.К. Воронина// Вестник Краснояр. гос. ун-та. Естественные науки. - 2006. - 5/1. - С. 67-72. (журнал
рекомендованный ВАК).
2. Сведения по биологии и фенологии серой мухоловки в уремных лесах южной Тывы /К.К. Воронина. // Мат. VII Междунар. научн. школа-конф. студентов и молодых ученых.- Абакан, 2003. - Т. 1. - С. 68 - 69.
3. Структура населения птиц уремных лесов южной Тывы /К. К. Воронина// Орнитологические исследования в Северной Азии: тезисы XII Междунар. орнитолг. конф. Северной Евразии. - Ставрополь, 2006. - С. 121-122.
4. Структура населения птиц уремных лесов р. Б. Июс (Хакасия) /К.К. Воронина/ Мат. VIII Междунар. научн. школа-конф. студентов и молодых ученых. - Абакан, 2005. -Вып. 9.-Т. 1,-С. 74-75.
5. Значение уремных лесов степной зоны для сохранения биоразнообразия Тувы /К.К. Воронина// Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: Мат. VII Междунар. конф. - Кызыл, 2005. - С, 110-112.
6. Материалы о численности соколообразных и сов уремных лесов р. Хадын (Тувинская котловина) /К.К. Воронина// III Междунар. орнитол. конф. «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии». - Улан - Удэ, 2006. - С. 51-54.
7. Седоголовый щегол в уремных лесах р. Ирбитей (республика Тыва) /К.К. Воронина// Популяционная экология животных: Мат. Междунар. конф. «Проблемы популяционной экологии животных», посвященной памяти академика И.А. Шилова. -Томск, 2006.-С. 465.
8. Популяция зяблика в южной части Средней Сибири /К.К. Воронина// Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан, 2006. - Вып. 10. - Т. 1. - С. 75.
9. Качественная и количественная оценка населения птиц интразональных сообществ в поймах р. Б.Июс (Хакасия) и Туба (Курагинский район) /К.К. Воронина// Фауна и экология животных юга Средней Сибири: Сб. науч. тр. - Красноярск, 2006. - С. 49-56.
10. Хищные птицы интразональных лесных сообществ степной зоны Средней Сибири /К.К. Воронина// Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии: Мат. V Междунар. конф. по хищным птицам Северной Евразии. - Иваново: Иван. гос. ун-т, 2008.-С. 78-80.
11. Результаты зимних учетов синицевых в заповеднике «Столбы» /К.К.Воронина, H.H. Мельник/ VI Международная научная школа-конференция студентов и молодых ученых. - Абакан, 2002. - С. 39 - 40.
12. Состав и биотопическое размещение синичьих стай в ТЭР заповедника «Столбы»/ H.H. Мельник, К.К Воронина, Е.В Родионова // Животное население, растительность Северо-Западной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири: Межвуз. сб. науч. тр. - Красноярск: РИО КГПУ, 2002. -Вып.2. - С 185 - 190.
13. Расселение ястребиной славки (Sylvia nisoria) на территории южной части Средней Сибири в XX веке /К.К. Воронина, О.В. Орлова// Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан, 2007. - Вып. 11. - Т. 1. - С. 75.
14. Сведения о видовом составе и численности птиц интразональных лесных сообществ поймы реки Черный Июс (Минусинская котловина, республика Хакасия) /О.В. Орлова, К.К. Воронина'/ Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан, 2008. - Вып. 12.-Т. 1.-С. 107.
15. Сведения о видовом составе и численности птиц интразональных лесных сообществ поймы реки Харалыг-Хем (Убсунурская котловина, республика Тыва) /Попова ЛЛ. К.К. Воронина// Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан, 2008. - Вып. 12.-Т. 1.-С. 108.
Подписано в печать 20.02.09 Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1,5. Бумага офсетная. Тираж 100 экз. Заказ № 45 Цена свободная
Отпечатано ИПК КГПУ 660060, г. Красноярск, ул. А. Лебедевой, 89, тел.: (391)211-48-00,211-48-65. Е-таН:ата^ата2007@таН.ги
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Воронина, Ксения Константиновна
ВВЕДЕНИЕ.
Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕЖГОРНЫХ КОТЛОВИН И СРЕДА ОБИТАНИЯ ПТИЦ ИНТР АЗОНАЛЬНЫХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ СТЕПНОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕЙ СИБИРИ.
1.1. Физико-географическая характеристика и среда обитания птиц интразональных лесных сообществ Минусинской котловины.
1.2. Физико-географическая характеристика и среда обитания птиц интразональных лесных сообществ Тувинской котловины.
1.3. Физико-географическая характеристика и среда обитания птиц интразональных лесных сообществ Убсунурской котловины.
1.4. Физико-географическая характеристика и среда обитания птиц интразональных лесных сообществ Урэгнурской котловины.
Глава 2. ГЕОГРАФИЯ ПОЛЕВЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ АВТОРА. МЕТОДИКИ И МАТЕРИАЛЫ.
2.1. География полевых стационарных и маршрутных исследований.
2.2. Методики и материалы.
Глава 3. СТРУКТУРА АВИФАУНЫ ИНТРАЗОНАЛЬНЫХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ (УРЕМНЫХ ЛЕСОВ) СТЕПНОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕЙ СИБИРИ.
3.1. Видовой состав птиц интразональных лесных сообществ степных межгорных котловин.
3.2. Генезис авифауны интразональных лесных сообществ степной зоны
Средней Сибири.
Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ ПТИЦ ИНТРАЗОНАЛЬНЫХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ СТЕПНОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕЙ СИБИРИ.
4.1. Структура населения птиц уремных лесов Минусинской котловины.
4.2. Структура населения птиц уремных лесов Тувинской котловины.
4.3. Структура населения птиц уремных лесов Убсунурской котловины.
4.4. Структура населения птиц уремных лесов Урэгнурской котловины.
4.5. Разнообразие экологических группировок птиц интразональных лесных сообществ зональных степей Средней Сибири.
4.6. Особенности населения птиц интразональных лесных сообществ зональных степей Средней Сибири.
Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ТЕРРИТОРИАЛЬНОГО РАЗМЕЩЕНИЯ И ЭКОЛОГИИ ПТИЦ ИНТРАЗОНАЛЬНЫХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ СТЕПНОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕЙ СИБИРИ.
5.1. Особенности территориального размещения и экологии некоторых птиц околоводной группировки уремной растительности.
5.2. Формирование экотипов в условиях интразональных лесных сообществ зональных степей Средней Сибири.
5.3. Адаптации популяций птиц в условиях ограниченности мест гнездования в зональных степях Средней Сибири.
5.4. Уремная растительность зоны степей как экологические русла мигрирующих и расселяющихся лесных птиц.
5.5. Роль интразональных лесных сообществ (уремной растительности) зональных степей для птиц с ярко выраженной динамикой ареалов.
5.6. Особенности населения птиц островных лесов (тёргюны), формирующихся на мерзлотных почвах горно-степного и полупустынного ландшафта.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственная организация населения и особенности экологии птиц интразональных лесных сообществ степной зоны Средней Сибири"
Актуальность проблемы. Сохранение степных экосистем - одна из острейших проблем современности. Не случайно была разработана «Стратегия сохранения степей России» (Степной бюллетень, 2007.), в которой одной из основных задач является инвентаризация реально существующих степных массивов в России и их составляющих компонентов. Начиная с 1900-х гг. многие ученые осознавали, что современное хозяйственное использование грозит степям фактическим исчезновением. К несчастью, за прошедший век так и не удалось в достаточной степени обеспечить практическое противодействие этим угрозам. Трудно сказать, как долго еще сохранился бы восстановительный потенциал степных экосистем, если бы сельскохозяйственные тенденции 1950-80-х гг. продолжали развиваться в неизменном направлении. Произошёл обвал советского сельского хозяйства, и впервые за полвека аграрное давление на сельскохозяйственные земли в степных экосистемах снизилось.
Основная опасность для птиц как одной из составляющих экосистем зональных степей Средней Сибири заключается в преобразовании, а порой и полном разрушении естественных местообитаний. Подобного рода процесс уже происходил в Минусинской котловине в середине столетия, когда за 40 -50 лет человеческой деятельности в разных её проявлениях, здесь исчезли многие степные и лесостепные формы - дрофа, кобчик, сухонос, серый гусь, степная пустельга, обыкновенный ремез, юрок и др. Степи Тувинской, а особенно Убсунурской и Урэгнурской котловин в этом отношении представляют регион, где подобного рода разрушения еще не достигли критического уровня. Дело в том, что территория Тувы многие сотни лет, как и в настоящее время, использовалась в основном скотоводами-кочевниками. Скотоводство за длительный период настолько вписалось в естественные ландшафты, что сейчас является составной и неотъемлемой их частью. В настоящее время выпас на территории республики Тыва не только не мешает сохранению степных сообществ и видов, но скорее наоборот - способствует поддержанию экосистемы. Более того, тувинцы всегда оберегали и оберегают птиц, в связи, с чем многие виды весьма удачно адаптировались к возникшим изменениям среды, и уживаются по соседству с человеком.
Особое звено в экосистемах зональных степей составляют интразональные лесные сообщества (уремные леса), роль которых трудно переоценить. Значение тополевых и тополево-березовых лесов, произрастающих по долинам рек в степи, самое разнообразное -климатообразующее, берегозащитное, водорегулирующее, санитарно-гигиеническое, озеленительное и лесосырьевое. Кроме того, они создают высокий уровень видового разнообразия степных экосистем, также играют важную роль как миграционные русла для лесных и таёжных пролетных видов птиц в период осенних и весенних миграций. Наличие лесов в поймах крупных рек способствуют проникновению птиц в новые для них районы, расширению их ареалов. Большой интерес вызывают уникальные пойменные леса, пересекающие три ландшафтные зоны - степь, полупустыню и пустыню. Эти леса играют особо важную роль в сохранении почв и функционировании самой реки.
Уремные леса как островные изоляты среди степи очень уязвимы и подвержены, в настоящее время, сильной антропогенной трансформации. С развитием животноводства они активно используются как пастбища, при этом вытаптывается растительность. Кроме того, местное население (и особенно чабаны) осуществляет заготовку высокоствольных деревьев и ивовых кустарников на дрова. Всё это приводит к фрагментации местообитаний, сокращению площадей занятых лесами или их уничтожению, и как следствие, изменению орнитокомплексов и в целом населения птиц.
Однако до последнего времени интразональные лесные сообщества оставались практически не изученными, как в фаунистическом, так и в экологическом отношении.
Цель: Основная цель диссертационной работы - изучение видового состава, пространственной организации летнего населения птиц и особенностей их экологии в условиях интразональных лесных сообществ степной зоны Средней Сибири.
Задачи:
1. Определить состав и структуру авифауны интразональных лесных сообществ островных степей Минусинской, Тувинской, Убсунурской и Урэгнурской межгорных котловин.
2. Выявить генезис авифауны интразональных лесных сообществ степной зоны Средней Сибири.
3. Изучить пространственную организацию и особенности населения птиц уремных лесов в различных подзонах (межгорных котловинах) степной зоны Средней Сибири.
4. Выделить экологические группировки птиц интразональных лесных сообществ зональных степей.
5. Определить значение уремных лесов для мигрирующих и расселяющихся видов птиц.
6. Выявить особенности территориального размещения и экологии отдельных видов птиц в условиях интразональных лесных сообществ зональных степей Средней Сибири.
Защищаемые положения:
1. Разнообразие биотопов и экологических ниш определяет мозаичность и высокую экологическую ёмкость интразональных лесных сообществ. При островном характере и сравнительно небольших площадях уремных лесов им свойственен самый высокий уровень видового разнообразия и плотности населения птиц в зональных степях.
2. В процессе опустынивания зональных степей с севера на юг Средней Сибири снижается общая плотность населения и сокращается видовой состав птиц уремной растительности, что является реакцией орнитокомплексов на усиление экстремальности условий обитания, изменение биоразнообразия и структуры фитоценозов, усиление зонального влияния на их состав.
3. Интразональные лесные сообщества являются экологическими руслами для мигрирующих и расселяющихся таёжных и лесных птиц в зональные степи Средней Сибири.
4. В условиях уремных лесов как островных изолятах в популяциях птиц широко развит гнездовой паразитизм, изменяются территориальные взаимоотношения гнездящихся пар как внутри вида, так и между видами, происходит образование агрегаций - групповых и колониальных поселений.
Научная новизна работы. Впервые проведена инвентаризация авифауны интразональных лесных сообществ степной зоны Средней Сибири, изучена пространственная организация населения птиц в различных подзонах зоны степей. Определенна количественная структура населения в межгорных котловинах Алтае-Саянской горной системы. Изучен генезис видового разнообразия уремной растительности зональных степей и связь его с авифаунистическими комплексами сопредельных территорий. Выявлена роль интразональных лесных сообществ зональных степей для периферийных популяций птиц по формированию экотипов и как миграционные русла для расселяющихся видов. Установлена характерная особенность интразональных лесных сообществ зоны степей как островных фитоценозов -полидоминантная структура населения птиц с ярко выраженным смешением экологических группировок (орнитокомплексов) на небольших площадях. Впервые определена зависимость снижения общей плотности населения и сокращения видового состава птиц уремной растительности в подзонах от степени опустынивания степей. Выявлена закономерность оборота видового состава уремных лесов как островных экосистем в процессе антропогенной трансформации ландшафтов. Установлено, что при дефиците местообитаний и гнездовых стаций в зональных степях некоторым популяциям птиц, обитающим в уремной растительности, свойственен гнездовой паразитизм, изменение территориальных взаимоотношений гнездящихся пар как внутри вида, так и между видами, образование агрегаций - групповых и колониальных поселений.
Практическое значение. Результаты исследований используются при организации сети особо охраняемых природных территорий республики Тыва. В частности, они легли в основу научного обоснования и рекомендаций по созданию кластеров биосферного заповедника «Убсунурская котловина» - функционирующий участок - «Оруку-Шинаа» и планируемый - в долине реки Тес-Хем (урочище Цаган-Тологой) для сохранения уникальных популяций сухоноса, горного гуся, серого гуся, колпицы, орлана-белохвоста и других особо охраняемых птиц.
Некоторые результаты исследований вошли в видовые очерки при составлении Красных книг Красноярского края, республик Тыва и Хакасии.
Сведения, полученные в результате научных исследований, применяются в учебных курсах по зоологии, экологии, биогеографии со студентами биологических и географических специальностей.
Материалы диссертационной работы могут быть использованы при составлении кадастра животного мира республик Тыва, Хакасия и России в целом, для разработки рекомендаций по сохранению уникальных ландшафтов (уремной растительности) зоны степей, выполняющих климатообразующую, водорегулирующую, санитарно-гигиеническую функции и как миграционные русла для лесных и таёжных пролетных видов птиц.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на международных научных и научно-практических конференциях: XII Международная орнитологическая конференция Северной Евразии (Ставрополь, 2006); Международная конференция «Проблемы популяционной экологии животных», посвященной памяти академика И.А. Шилова (Томск, 2006); V Международная конференция по хищным птицам Северной Евразии (Иваново, 2008); III Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2006); VII Международная конференция «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Кызыл, 2005); VII-XII Международная научная школа-конференция студентов и молодых ученых «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2003-2008гг.). Кроме того, участвовала в работе «Сибирской зоологической конференции» (Новосибирск, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ из них 1 статья в изданиях рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем составляет 209 страниц, из них 162 - текста, 8 таблиц, 63 рисунка и 17 страниц приложение. Библиографический список включает 239 наименований, в том числе 12 на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Воронина, Ксения Константиновна
выводы
1. В интразональных лесных сообществах степной зоны Средней Сибири зарегистрировано 178 видов птиц. Современное летнее население представлено 162 гнездящимися видами. В уремных лесах различных подзон (межгорных котловинах) зональных степей обитают характерные представители, которые не встречаются в других котловинах - для Минусинской таких 23 вида, Тувинской - 2, Убсунурской - 13, Урэгнурской - 3 вида.
2. Интразональным лесным сообществам зоны степей характерна полидоминантная структура населения птиц с ярко выраженным смешением экологических группировок. При островном характере и сравнительно небольших площадях уремной растительности в зональных степях, для неё характерен самый высокий уровень видового разнообразия, численности отдельных видов и плотности населения, что определяется экологической ёмкостью местообитаний, вызванной мозаичностью биотопов и экологических ниш.
3. Снижается общая плотность населения и видовое разнообразие птиц уремной растительности в котловинах по направлению с севера на юг, что является реакцией орнитокомплексов на: усиление экстремальности условий обитания, изменение биоразнообразии фитоценозов, усиление зонального влияния на состав орнитокомплексов.
4. В интразональных лесных сообществах по разным причинам (антропогенная трансформация ландшафтов, рубка высокоствольной растительности, фрагментация местообитаний или их сведение, процессы глобального потепления и др.) происходит постоянный оборот видового состава. Виды в результате динамических процессов утрачиваются и приобретаются, один заменяется другим, так что происходит формирование новых орнитокомплексов, с иным соотношением численности в общей структуре населения. Эти процессы протекают довольно быстро, поскольку описываемые сообщества представляют небольшие изолированные территории.
5. Интразональные лесные сообщества играют важную роль в период миграций таёжных птиц, а также для проникновения расселяющихся лесных форм в зональные степи Средней Сибири.
6. При дефиците местообитаний и гнездовых стаций в зональных степях некоторым популяциям птиц, обитающим в уремной растительности, свойственен гнездовой паразитизм, изменение территориальных взаимоотношений гнездящихся пар как внутри вида, так и между видами, образование агрегаций - групповых и колониальных поселений. В популяциях, находящихся в зоне пессимума, формируются экотипы со специфическими адаптациями к гнездованию в несвойственных для них условиях уремных лесов.
В заключение следует сделать выводы, что популяциям птиц, обитающих в интразональных лесных сообществах, имеющих островной характер и незначительные площади в сравнении с территориями зональных степей, свойственны ряд экологических особенностей:
1) в условиях уремы Убсунурской котловины формируется специфичный околоводный комплекс птиц не встречающийся в других котловинах;
2) уремная растительность является экологическим руслом для мигрирующих и расселяющихся таёжных и лесных форм;
3) специфические условия пойменных лесов влияют на формирование экотипов у периферийных популяций, находящихся в зоне пессимума;
4) у некоторых популяций птиц при недостатке стаций для устройства гнёзд в уремных лесах развивается гнездовой паразитизм, изменяются территориальные взаимоотношения гнездящихся пар как внутри вида, так и между видами, и как следствие отмечается высокая плотность гнездования отдельных видов и формирование групповых и колониальных поселений птиц;
5) уремная растительность играет важную роль для видов, расселяющихся в связи с глобальным потеплением по территории Средней Сибири;
6) для уремной растительности характерен высокий уровень биоразнообразия и самая высокая плотность населения птиц;
7) уремная растительность - рефугиум некоторых стенотопных особо охраняемых видов птиц (орлан-белохвост, кулик-сорока, орел-карлик и др.).
8) в тёргюнах (небольших островных лесах на мерзлотных почвах), имеющих интразональный характер на фоне зональных степей и занимающих небольшие площади, птицы не гнездятся или поселяются исключительно редко.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Воронина, Ксения Константиновна, Красноярск
1. Андреев Б.Н. Птицы Вилюйекого бассейна /Б.Н. Андреев. Якутск: Кн. изд-во, 1974.-302 с.
2. Анюшин В.В. Красная книга Республики Хакасия. Животные /В.В. Анюшин, И.И. Вишневецкий, А.П. Савченко, Г.А. Соколов, A.A. Баранов и др. Новосибирск: Наука, 2004. - 320 с.
3. Баранов A.A. Горный гусь Eulabeia indica (Lathm.) в Туве/ A.A. Баранов// Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока: Труды зоологического ин-та АН СССР. - Л., 1985. - Т. - 150. С. 99 - 106.
4. Баранов A.A. Горный гусь флаговый вид Республики Тыва/ A.A. Баранов // Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона: 1-я Междунар. научн.-практ. конф. - Кызыл, 2002. - С. 16 - 17.
5. Баранов A.A. Зимний аспект авифауны хребтов Танну-Ола и Цаган-Шибэту/ A.A. Баранов// Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. М.: МГПИ, 1983. - С.43 - 52.
6. Баранов A.A. К авифауне Республики Тыва/ A.A. Баранов// Межвуз. сб. научн. тр. Красноярск: КГПУ, 1996. - С. 23 - 24.
7. Баранов A.A. К вопросу изучения и охраны уникальной популяции горных гусей в Тувинской АССР/А.А. Баранов// Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: тез. докл. 1-го Всесоюзн. орнитол. съезда.-Л., 1986. 4.1. - С. 55 -56.
8. Баранов A.A. К экологии чеглока южного шлейфа Танну-Ола/ A.A. Баранов // Миграции и экология птиц Сибири: тезисы докл. Якутск, 1979.-С. 120-121.
9. Баранов A.A. Краткое сообщение о черном аисте в Туве /A.A. Баранов// Тр. Окского зап. 1983. - С. 33.
10. Баранов A.A. Общие особенности распределения птиц и фаунистическое районирование Южной Тувы/ A.A. Баранов// Экология и население птиц. -Иркутск, 1985.-С. 3-18.
11. З.Баранов A.A. Основные причины формирования высокого уровня биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона (Среднесибирская часть)/ A.A. Баранов, К.К. Воронина// Вестник Краснояр. гос. ун-та. Естественные науки. 2006. - 5/1. - С.67-72.
12. Баранов A.A. Плодовитость мохноногого курганника в Тувинской АССР/ A.A. Баранов // Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании. Ставрополь, 1979. - 4.2. - С. 210-211.
13. Баранов A.A. Редкие и малоизученные птицы Тувы: монография. /A.A. Баранов. - Красноярск: Изд-во КГУ, 1991. - 320 с.
14. Баранов A.A. Современное размещение и состояние численности хищных птиц в Тувинской АССР/ A.A. Баранов// Экология хищных птиц. М., 1983.-С.101 - 105.
15. Баранов A.A. Сравнительный аспект некоторых параметров популяций открыто- и закрыто гнездящихся птиц / A.A. Баранов// Мат. 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. Минск, 1991. - 4.1. - С. 32 - 33.
16. Баранов A.A. Структура и динамика населения птиц в «модельных» биотопических группировках Южной Тувы /A.A. Баранов// Территориальное размещение и экология птиц юга Средней Сибири: межвуз. сб. науч. тр. Красноярск: КГПИ, 1991. - С. 18-41.
17. Баранов A.A. Структура населения птиц зональных и интразональных местообитаний Южной Тувы/ A.A. Баранов// Всесоюзное совещание по проблеме кадастра. М., 1985. - С.231 - 232 .
18. Баранов A.A. Численность хищных птиц в южной Тыве /A.A. Баранов// Фауна и экология животных Средней Сибири: межвуз. сб. научн. трудов. — Красноярск: КГПУ, 1996. С. 7-16.
19. Баранов A.A. Явление каннибализма в гнезде мохноногого курганника/ A.A. Баранов // Орнитология. МГУ. 1979. - Вып. 14. - С. 203 - 205.
20. Безбородов В. И. К орнитофауне заповедника «Столбы». /В.И. Безбородов// Тр. государст. зап-ка «Столбы». Красноярск, 1971. -Вып.8. - С. 65 - 69.
21. Безбородов В.И. К вопросу об охране птиц в Минусинской котловине /В.И. Безбородов// Охрана окружающей среды и географический прогноз.- Иркутск: СО АН СССР, 1979. С. 64-72.
22. Безбородов В.И. Распространение седоголового щегла и чижа в Сибири /В.И. Безбородов// Материалы VI Всесоюз. орнитол. конф.М.: Изд-во МГУ, 1974,-4.1.-С. 178- 179.
23. Беликов С.Е. Фауна птиц и млекопитающих Северной Земли /С.Е. Беликов, Т.Э. Рандла// Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука, 1987. - С. 18-28.
24. Белянкин А.Ф. Население птиц горной тундры Кузнецкого Алтау /А.Ф. Белянкин, Г.Н. Алябьева// Орнитологические проблемы Сибири: тез. докл. конф. Барнаул, 1991. - С. 116-118.
25. Берман Д.И Новые материалы по орнитофауне Тувы./ Д.И. Берман, В.И.Забелин// Орнитология,- М.: МГУ, 1963, Вып. 6, С. - 153 - 160.
26. Бибби К. Методы полевых экспедиционных исследований. Исследования и учеты птиц. Перевод с англ /К. Бибби, М. Джонс, С. Марсден. М.: Союз охраны птиц России, 2000. - 186 с.
27. Близнецов A.C. К видовому составу и биологии петрофильных видов птиц Убсу-Нурской котловины (0 Республика Тыва) / A.C. Близнецов// Экология южной Сибири и сопредельных территорий, 2007. С. 166 - 167.
28. Боржонов Б.Б. О залетах горных гусей на Таймыр /Б.Б. Боржонов// Научн.-техн. бюл. НИИСХ Крайнего Севера. Новосибирск, 1978. — №15.- С. 44-46.
29. Бурский О. В. Гнездовой размещение воробьиных птиц в Енисейской тайге как отражение экологических особенностей видов / О.В. Бурский//
30. Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири, М: Наука. -С108- 142, 1987
31. Бурский О.В. Фауна и население птиц енисейской южной тайги /О.В. Бурский, A.A. Вахрушев// Животный мир Енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983. - С. 106-167.
32. Владышевский Д.В Птицы в антропогенном ландшафте, Новосибирск: Изд-во Наука Сиб. отд-ие, 1975. 179 с.
33. Владышевский Д.В. Закономерности изменения птичьего населения лесных биоценозов Нижнего Приангарья /Д.В. Владышевский, Ю.П. Шапарев// Исследование экологии таежных животных. Красноярск, 1976.-С. 3-34.
34. Владышевский Д.В. Птицы южной части Красноярского края / Д.В. Владышевский, Т.А. Ким,учебн. метод. Пособие. Красноярск: Изд-вр Красноярс. Ун-та, 1988. - 224 с.
35. Воробьев В.Н. Новые данные по орнитофауне Северо-Восточного Алтая /В.Н. Воробьев, Ю.С. Равкин, Б.П. Доброхотов// Орнитология. М.:МГУ, 1963. Вып. 6.-С. 140- 145.
36. Воронина К.К. Материалы о численности соколообразных и сов реки Хадын (Тувинская котловина) /К.К. Воронина// Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан - Удэ: изд. - во Бурят, гос. ун - та, 2006. Вып. 3. Ч. 2. - С. 51 - 54.
37. Воронина К.К. Структура населения птиц уремных лесов южной Тывы /К.К. Воронина// Орнитологические исследования в Северной Евразии: тез. XII Междун. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. -С. 121 - 122.
38. Воронина К.К.Структура населения птиц уремных лесов р. Белый Июс (Рспублика Хакасия) /К.К. Воронина// Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Абакан: изд. - во ХГУ, 2005а. Вып. 9. - Т.1. -164 с.
39. Воронина К.К.Структура населения птиц уремных лесов р. Белый Июс (Рспублика Хакасия) /К.К. Воронина// Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Абакан: изд. - во ХГУ, 2005а. Вып. 9. - Т.1. -164 с.
40. Второв П.П. Летнее осеннее населения птиц таежных ландшафтов Вологодской области /П.П. Второв, H.H. Дроздов// Орнитология МГУ, 1960. Вып.З. - С. 131 - 137
41. Гаврилов И.К. Распространение и численность некоторых редких птиц в южной и юго-восточной Туве /И.К. Гаврилов, A.A. Баранов, В.Н. Валюх// Орнитологические проблемы Сибири: тез. докл. конф. Барнаул, 1991. -С. 137- 138.
42. Гагина Т. Н. Птицы Восточной Сибири (список и распространение) /Т.Н. Гагина// Тр. Баргузин, гос. зап-ка, 1961. Вып. 3. - С. 99 - 123.
43. Гагина Т.Н. Новые данные о распространении птиц в Восточной Сибири /Т.Н. Гагина// Орнитология. М., 1960. - Вып. 3. - С. 219225.
44. Гагина Т.Н. Птицы Восточной Сибири: автореф. дис. . доктора биол. наук. Томск, 1968. - 51 с.
45. Гельд Т.А. Населения птиц Уйбатской оросительной системы (республика Хакасия) /Т.А. Гельд, A.B. Горр// Экология южной Сибири и сопредельных территорий. В.В. Анюшин (отв. ред.). Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 2006. - Вып. 10. - Т. 1 - 202 с.
46. Гибет JI.A. О распространении некоторых птиц в Средней Сибири /J1.A. Гибет, A.C. Артамошин, Е.А Селивонин// Орнитология, М.: МГУ, 1967. -Вып. 8.-С. 341.
47. Головушкин М. И. Материалы к орнитофауне Тувы и северозападной Монголии /М.И. Головушкин// сб. тр. зоол. Музей Киев: Наук, думка, 1970. № 34. - С. 93—97.
48. Головушкин М. И. Монгольский жаворонок в Тувинской АССР, Бурятской АССР и западной Монголии /М.И. Головушкин, H.H. Щербак// Окский гос. зап-к, 1976. Вып. 13. - С. 194—198.
49. Головушкин М.И. Орнитофауна котловины Больших озер и ее зоогеографический анализ: автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1986. -20 с.
50. Горошко O.A. Состояние и охрана популяций журавлей и дроф в Юго-Восточном Забайкалье и сопредельных районах Монголии: Автореф. Дисс. канд. биол. наук, М., 2002. 19 с.
51. Горшкова A.A. Экология степных сообществ Центральной Тувы / A.A. Горшкова, Г.К. Зверева// Степная растительность Сибири и некоторые черты её экологии. Изд-во Наука, Сибирское отделение, Новосибирск, 1982. С. 19-41.
52. Груза Г.В. Обнаружение изменений климата: состояние, изменчивость и экстремальность климата /Г.В. Груза, Э.Я. Ранькова// Метеорология и гидрология. 2004. - №4. - С. 50-67.
53. Гусев O.K. К орнитофауне Ушканьих островов /O.K. Гусев// Орнитология. М.:МГУ, 1960. Вып.З. С. 226 - 233.
54. Давыдов А.Л. Колония дроздов рябинников, как место гнездование воробьиных птиц /А .Л. Давыдов, A.B. Бухмастов // Тез. докл. VII Всесоюз. орнитол. конф. Киев: Науководумка. -Ч. 1, 1977. С. 274.
55. Данилов H.H. Географическая изменчивость размножения рябинника и белобровика на Урале /H.H. Данилов, В.А. Тарчевская// Орнитология. -Вып. 4, М.: МГУ, 1962. С. 142 153.
56. Дементьев Г. П. Отряд хищные птицы /Г.П. Дементьев// Птицы Сов. Союза. М.: Сов. наука, 1951. - Т. 1. - С. 70—341.
57. Дробялис Э. Проблемы и пути изучения хищных птиц: методические рекомендации /Э. Дробялис Вильнюс, 1990. - 107 с.
58. Дроздов H.H. К географии зимнего населения птиц в субальпийском поясе Центрального Кавказа /H.H. Дроздов, Р.И. Злотин// Орнитология. М.: МГУ, 1962. - Вып.5. - С. 193 - 207.
59. Дулькейт Г.Д. Новые млекопитающие и птицы на берегах Телецкого озера /Г.Д. Дулькейт// Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск: гос.ун-т, Томск, об-во испытателей природы, 1949. - Вып.7. - С. 2-8.
60. Дулькейт Г.Д. Новые млекопитающие и птицы на берегах Телецкого озера /Г.Д. Дулькейт// Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск: гос.ун-т, Томск, об-во испытателей природы, 1949. - Вып.7. - С. 2-8.
61. Екимов Е. В. К экологии ушастой совы в Средней Сибири / Е.В. Екимов// Проблемы экологии и экологического образования: состояние, пути решения., По мат. Всерос. науч.- практ. конф. Красноярск, 20-21 окт., 1998 г. Красноярск, 1998. - С. 66- 67.
62. Елаев Э.Н. Пространственно-временная организация сообществ птиц в зоне контакта тайги и степи (юг Восточной Сибири): автореф. дис. . .доктор, биол. наук /Э.Н. Елаев. Улан-Удэ, 2005. - 47 с.
63. Елсуков C.B. К орнитофауне Среднего Сихотэ-Алиня /C.B. Елсуков// Редкие птицы Дальнего Востока: сб. Владивосток, ДВНЦАН СССР, 1981.-С. 120-122.
64. Емельнов В.И. Экологические основы охраны и рационального использования ресурсов гусей (Anserinae) и лебедей (Cygninae) на юге Приенисейской Сибири: дисс. . канд. биол. наук /В.И. Емельянов. -Красноярск, 2004. 263с.
65. Емельянов В.И. Журавль-красавка на юге Приенисейской Сибири (современное состояние популяционных группировок) /В.И. Емельянов, A.B. Кутянина// Фауна и экология животных Средней Сибири. -Красноярск: Изд-во КГУ, 1996. С. 76-88.
66. Ефимцев H.A. Четвертичное оледенение Западной Тувы и Восточной части Горного Алтая / H.A. Ефимцев. Вып. 61. - Труды геол. Ин - та Академии наук СССР-М. , 1961.-С. 36-45.
67. Жуков B.C. Птицы лесостепи Средней Сибири /B.C. Жуков. -Новосибирк: Наука, 2006. 492 с.
68. Жуков B.C. Распределение и численность сов в северной лесостепи Среденей Сибири / B.C. Жуков // Совы Северной Евразии. М., 2005. - С. 385-389.
69. Забелин В.И. К видовому составу и путям пролета птиц Северной Азии через Туву и Западную Монголию /В. И. Забелин// Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. -М.: Союз охраны птиц России, 1999. 160 с.
70. Забелин В.И. К орнитофауне высокогорий Саяна /В.И. Забелин// Орнитология. М.: МГУ, 1976. - Вып. 12. - С. 68-76.
71. Забелин В.И. Инвентаризационный список видов птиц Убсу-Нурской котловины /В.И. Забелин/Юхрана окружающей среды и человек: Мат. III Респ. науч.- практ. конф. Кызыл, 1993-С. 71 - 73.
72. Зверев М.Д. Птицы, новые для Новосибирского района /М.Д. Зверев// Тр. Новосиб. зоосада, 1937. Т. 1. С. 31 -32.91.3лотникова Т.В. Особенности гнездовой биологии некоторых видовптиц в антропогенных ландшафтах Минусинской котловины /Т.В.192
73. Злотникова, О.С. Вдовина, Т.А. Горлова, Ю. А. Михеева// Животное население и растительность бореальных лесов и лесостепей Средней Сибири: Межвуз. сб. науч. тр. Красноярск: РИО КГПУ, 2000. - Вып. 1. - С. 78 - 85.
74. Злотникова Т.В. Особенности экологии птиц в условиях антропогенного ландшафта Минусинской котловины: дис. . канд. биол. наук.- /Т.В Злотникова Красноярск, 2002. - 252 с.
75. Иванов А.И. Каталог птиц СССР /А.И. Иванов. Л.: Наука, 1976. -276 с.
76. Ивантер Э.В. К разработке концепции периферических популяций политипических видов /Э.В. Ивантер// Популяционная экология животных: Мат. Междунар. конф., посвящ. памяти академика И.А. Шилова. Томск: Томский гос. ун-т, 2006. - С.32 -34.
77. Измайлов И.В. О распространении чижей (СагйиеШ эртш) в Бурятии /И.В. Измайлов, М.А. Прокофьев// Краеведческий сб.: Бурятский фил. ГО СССР. Улан-Удэ, 1959. - Вып.4. - С. 136 - 138.
78. Иоганзен Г.Х. Фауна гнездящихся птиц Салаирского кряжа / Г.Х. Иоганзен// Тр. Биол. науч.-исслед. Ин-та Томск, ун-та, 1935. Т.1. - С.12 -65.
79. Иоганзен Г.Э. Новые материалы по птицам Минусинского края и Урянхайской земли /Г.Э. Иоганзен // Мемориальный краеведч. муз. им. Н.М. Мартьянова. Минусинск, 1929. - Т. 6. - Вып. 1. - С. 31-59.
80. Ирисов Э. А. Заметки с Алтая о бекасе-отшельнике /Э.А. Ирисов// Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР: тр. Окск. гос. зап-к, 1976. Вып. 13. - С. 141—142.
81. Ирисов Э. А. Летние орнитологические наблюдения в районе озера Джулу-Куль /Э.А. Ирисов// Изв. Алтайск. отд. геогр. о-ва. Горно-Алтайск, 1963. С. 64—69.
82. Ирисов Э.А. О вертикальном распространении некоторых птиц в Юго-Восточном Алтае/ Э.А. Ирисов// Известия Алт. отд. Геогр. об-ва СССР. Барнаул, 1967. Вып. 8. С. 105-107.
83. Калинина A.B. Растительный покров и естественные кормовые ресурсы. /A.B. Калинина В кн.: Природные условия Тувинской автономной области. M.: Наука, 1957. - С. 162 - 190.
84. Карякин И.В. Балобан (Falco cherrug) в России /И.В. Карякин, C.B. Бака, М.А. Грабовский и др.// Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. М., 2005а. Вып. 5. -С.48-66.
85. Карякин И.В. Проект по восстановлению мест гнездования балобана в республике Тыва, Россия/ И.В. Карякин //Пернатые хищники и их охрана. №1. 2005. С.28 -31.
86. Кашенцова Т. А. Возрастная структура популяций черных стрижей (Apus apus) в Окском заповеднике /Т.А. Кашенцова//Вестн. Зоологии, 1982. № 3. - С. 44—48.
87. Ким Т. А. Материалы по орнитофауне северо-западной части Восточного Саяна (Сообщение 2) /Т.А. Ким// Проблемы высшей нервной деятельности человека и животных. Вопросы зоологии, Красноярск: КГПИ, 1972.-С. 160- 180.
88. Ким Т. А. Редкие и исчезающие птицы Саян, Присаянья и их охрана /Т. А. Ким// Редкие наземные позвоночные Сибири. -Новосибирск: Наука, 1988. С. 113—118.
89. Ким Т.А. Заметки о птицах долины реки Кемь /Т.А. Ким// Уч. зап. каф. бот. и зоол. Красноярск: КГПИ, 1959.T. XV - С. 215-222.
90. Ким Т.А. О распространении зяблика в Красноярском крае / Т.А. Ким// Уч. зап. каф. бот. и зоол. Красноярск: КГПИ, 1959.Т. XV -С.223 - 224.
91. Ким Т.А. Результаты количественного учета воробьиных Майского белогорья Восточного Саяна /Т.А Ким, В.А. Пакулов// Учен. зап. Краснояр. Гос. Пед ин та, 1959. - С. 257 - 263.
92. Кисленко Г.С.Паразитизм и экологически расы обыкновенной и глухой кукушек в Азиатской части СССР /Г.С. Кисленко, Р.Л.Наумов// Орнитология. М.: МГУ, 1967. - Вып.8. - С. 79 - 97.
93. Коблик Е.А. Список птиц Российской Федерации /Е.А. Коблик, Я.А. Редькин, В.Ю. Архипов. М.: Товарищество научных и зданий КМК, 2006. - 256 с
94. Кожанчиков И. В. Орнитологические заметки /И. В. Кожанчиков, А.Н. Герасимов Морачинский// Мемориальн. краеведческ. музей им. Н. М. Мартьянова. - Минусинск, 1923. - Т. 1- Вып. 1. - С. 61 — 66.
95. Козлова Е. В. Птицы юго-западного Забайкалья, Северной Монголии и Центральной Гоби /Е.В. Козлова. JI.: АН СССР 1930. - 396 с.
96. Коропачинский И.Ю. Деревья и кустарники Тувинской АССР /И.Ю. Коропачинский, A.B. Скворцова. Изд-во наука. Сиб отд-ие, 1966. - 184 с.
97. Кохановский H.A. К биологии удода южной части Средней Сибири / H.A. Кохановский// Наземные позвоночные Сибири и их охрана Межвуз. сб. науч. тр. Горно-Алтайск, 1985. - С. 96 - 98.
98. Кузнецов В.А. Тектоника Западной Тувы на стыке с Горным Алтаем /В.А. Кузнецов// Изв. АН СССР, сер. географ., 1948. №1. - С. 41 -56.
99. Кузякин А.П. Зоогеография СССР. Биогеография /А.П. Кузякин// Уч. Зап. МОПИ. М., 1962. - Т. 109. - Вып. 1 - С. 3 - 182.
100. Кузякин А.П. Метод учета птиц для зоогеографических целей /А.П. Кузякин, Э.В. Рогачева, Т. В. Ермолова // учен. Зап. МОИП, 1958. Т. 65. -Вып. З.-С. 99-101.
101. Лебедев Ю. А. К биологии и миграциям некоторых птиц в Туве /Ю.А. Лебедев// Миграции птиц в Азии. Душанбе: ДОНИШ, 1980. -С. 215— 224.
102. Леонович В.В. Вопросы систематики овсянок (Genus Emberiza L.) фауны СНГ (по материалам сравнительного анализа пения, позывок и окраски яиц) /В.В. Леонович, Г.В. Демина, О.Д. Вепринцева//Бюлл. МОИП, отд. биол. М.:МГУ, 1998. - С. 3 - 16.
103. Максимов A.A. Структра и динамика биоценозов речных долин / A.A. Максимов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1974. - 260 с.
104. Малков Н.П. Орнитологически коллекция Горно Алтайского пединститута /Н.П. Малков// Наземные позвоночные Сибири и и их охрана: межвуз. сб. научн. тр., 1985. - С.23 - 39.
105. Малышев Л.И. Материалы к орнитофауне Прибайкалья /Л.И. Малышев// Зоол. журн., 1958. Т.37.Вып.7. 1103.
106. Мальцева Т.В. Расительность долины реки Улуг- Хем / Т.В. Мальцева // Растительные сообщества Тувы. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние АН СССР, 1982. - С. 28 - 44.
107. Мартынович Н.В. Позднечетвертичные птицы из пещерных местонахождений Южной Сибири (Алтае Саянская горная страна): автореф. дис. . канд биол. наук /Н.В. Мартынович. - М., 2004. - 28с.
108. Миркин Б.М. Закономерности развития речных пойм / Б.М. Миркин. -М.: Наука, 1974.-252 с.
109. Михельсон Х.А. Изучение демографии гнездовых популяций методом кольцевания /Х.А. Михельсон, A.A. Меднис, П.Н. Блум// Метод изучения миграций птиц. М., 1977. С. 46-61
110. Москвитин С.С. Птицы долины р. Кеть /С.С. Москвитин, А.Д. Дубовик, Б.Я. Горд// Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 245-279.
111. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири / Б.Б. Намзалов. -Новосибирск-Улан Удэ, 1994. - 309 с.
112. Намзалов Б.Б. Классификация степной растительности Тувы и Юго-Восточного Алтая: препринт /Б. Б. Намзалов А. Ю. Королюк. -Новосибирск: Академия наук СССР ордена Ленина Сибирского отделения, Центральный сибирский ботанический сад, 1991 84 с.
113. Нанакинов Д.Н. О растянутости сроков размножения дрозда-рябинника в Ленинградской области / Д.Н. Нанкинов// Вестник ЛГУ, № 9, 1970. С. 90-95.
114. Наумов Р.Л. Методика абсолютного учета птиц в гнездовой период на маршрутах /Р.Л. Наумов// Зоол. журн., 1965. Т. XLIV. - Вып. 1. - С. 81 -93.
115. Наумов Р.Л. Опыт абсолютного учета лесных певчих птиц в гнездовой период /Р.Л. Наумов// Организация и методы учета птиц и вредных грызунов.-М.: АН СССР, 1963 -С. 137-147.
116. Наумов Р.Л. Фауна и распределение птиц окрестностей села Б.Кемчук (Красноярский край) / Р.Л. Наумов// Орнитология. М.: МГУ, 1960. -Вып. З.-С. 200-211.
117. Нейфельдт И. А. Из результатов орнитологической экспедиции на Юго Восточный Алтай /И.А.Нейфельдт// Распространения и биология птиц Алтая и Дальнего Востока: тр. зоолог, ин-та АН СССР, 1986. - Т. 150. - С. 7 - 43.
118. Никольская JI.A. Хакасия /Л.А. Никольская. Красноярск, 1968. - 102с.
119. Оводов Н.Д. Позвоночные пещер правобережья Енисея в окрестностях Красноярска /Н.Д. Оводов, Н.В. Мартынович, В.Е. Михеев// Тр. гос. зап-ка «Столбы». Красноярск, 2001. - Вып. 17. - 115 - 144.
120. Озера Хакасии и их рыбохозяйственное значение. Красноярск, 1976. -204 с.
121. Озерская Т.П. Структура населения и экология птиц биоценозов Убсу-Нурской котловины. Автореф. Канд. наук., Москва, 2008. 23 с.
122. Павлов Е.И. Орнитологические наблюдения в Верхнее Чарской котловине / Е.И. Павлов, Ю.А. Парыгин// Изв. Забайк. Фил. ГО СССР.
123. Т. 5 Вып. 5., Чита, 1969. - С. 85 - 108.
124. Паевский В. А. Демография птиц /В.А. Паевский// Тр. зоол. ин-та АН СССР. Л., 1985. - Т. 125. - 285 с.
125. Панов Е. Н. Птицы Южного Приморья /Е.Н. Панов. Новосибирск: Наука, 1973.-376 с.
126. Пашинов М.И. К фауне птиц Бирюсинской лесной дачи учебно-опытного лесхоза Сибирского технологического института /М.И. Пашинов// Сб. 25. Красноярск, 1960. - С. 82 - 89.
127. Переведенцев Ю.П. Многолетние колебания основных показателей гидрометеорологического режима волжского бассейна /Ю.П. Переведенцев, М.А. Верещагин, Э.П. Наумов, K.M. Шанталинский// Метеорология и гидрологи, 2001.№10. С. 16-23.
128. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях /Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. - 286с.
129. Петров С.Ю. Летняя орнитофауна приенисейской части Западного Саяна /С.Ю. Петров, В.П. Рудковский// Орнитология. 1985. - Вып. 20. -С. 76-83.
130. Попов В.В. К распространению сов в Юго-Западной Туве /В.В. Попов// Орнитологические проблемы Сибири: тез. докл. конф. Барнаул, 1991.-С. 152- 154.
131. Потапов Р.Л. Птицы Памира /Р.Л. Потапов// Биология птиц: тр. зоол. ин-та. М. - Л.: Наука, 1966. - Т. 39. - С. 3-119.
132. Поярков Н. Д. Сухонос: вопросы происхождения, динамики численности, биологии и охраны / Н. Д. Поярков// Казарка: Бюлл. Раб. гр. по гусям и лебедям Восточной Европы и Северной Азии № 7. М, 2001. -С. 51-67.
133. Природные условия Тувинской автономной области: тр. Тув. компл. экспед. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - Вып. III. - 277 с.
134. Прокофьев С. М. Орнитофауна Минусинской котловины и ее изменения за 80 лет /С.М. Прокофьев// Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука, 1987. - С. 151—172.
135. Прокофьев С.M. Водоплавающие птицы степного лесостепного пояса Хакасии / С.М. Прокофьев. Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц. М., 1984. С. 172 - 173.
136. Прокофьев С.М. Природа Хакасии: учеб. пособие /С.М. Прокофьев. -Абакан: Хакас, кн. изд-во, 1993. 205 с.
137. Прокофьев С.М. Редкие и исчезающие виды птиц Хакасии и их охрана /С.М. Прокофьев, Ю.И. Кустов// Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 180-185.
138. Птицы Советского Союза. /Под общ. ред. Г.П. Дементьева, H.A. Гладкова// М.: Советская наука, 1954. 803 с.
139. Птушенко Е.С. Подсемейство Гусиные /Е.С. Птушенко// Птицы Советского союза. М. : сов. Наука, 1952. - Т. 4. - С. 247 - 344.
140. Пузаченко Ю.Г. Заметки о населении птиц северной тайги Эвенкии /Ю.Г. Пузаченко// Орнитология. 1968. - Вып. 9. - С. 370-371.
141. Пукинский Ю.Б. Воробьиные птицы естественных ландшафтов Барабинской низменности / Ю.Б. Пукинский // вопросы экологии и биоценологии. Томск: Том ун-т. Вып. 8 , 1969. - С. 62 - 78.
142. Путинцев Н.И. Красная книга Республики Тыва. Животные /Н.И. Путинцев, JT.K. Аракчаа, В.И. Забелин, A.A. Баранов, С.Э. Чернышев и др. Новосибирск: СО РАН; Филиал «Гео», 2002. - 168 с.
143. Путинцев Н.И. Республика Тыва /Н.И. Путинцев// Система особо охраняемых природных территорий Алтае-Саянского экорегиона: под ред. проф. А.Н. Куприянова, Кемерово: Азия, 2001. - 176 с.
144. Пыжьянов C.B. Огарь на Байкале и в Пребайкалье (Иркутская область) /C.B. Пыжьянов// Казарка, 2000. №6. - С. 177 - 201.
145. Равкин Е.С. Численность и распределение птиц подтаёжных лесов Средней Сибири (бассейн р. Поймы) /Е.С. Равкин, И.И. Глейх, O.A. Черников// Материалы по фауне Средней Сибири и прилежащих районов Монголии. М., 1987-1988. - С. 81 - 86.
146. Равкин Ю.С. Методики учета птиц лесных ландшафтов /Ю.С. Равкин// Природа очагов клещевого энцефалита на Алтая, (северо восточная часть) - Новосибирск, 1967 - С. 66 - 75.
147. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь) /Ю.С. Равкин. Новосибирск: Наука, 1984.-262 с.
148. Ревердатто В.В. Степи Хакасии /В.В. Ревердатто// Изв. Всесоюз.геогр.об ва, 1954. - Т. 86. - Вып. 3. - С. 18 -24.
149. Реймерс В. Ф. Птицы и млекопитающие Средней Сибири / В.Ф. Реймерс. М.-Л.: Наука, 1966. - 420 с.
150. Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири /Э.В. Рогачева. М.: Наука, 1988.-309 с.
151. Рогачева Э.В. Фауна и население птиц енисейской северной тайги /Э.В. Рогачева, A.A. Вахрушев// Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983. - С. 106-167.
152. Росляков Г.Е. Редкие и исчезающие птицы Дальнего Востока. Владивосток /Г.Е. Росляков, 1985. 160 с.
153. Рузский М. Д. Зоодинамика Барабинской степи / М. Д.Рузский // Тр. Том. Гос ун-та. Т. 97, 1946. С. 36 77.
154. Рябицев В.К. Птицы окрестностей села Галанино (Средние Енисей) /В.К. Рябицев. И.В. Примак// мат. к распространению птиц на Урале, в
155. Предуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Уральское отд. РАН, 2000.-С. 167- 175.
156. Савченко А. П. Количественная характеристика весеннего пролета птиц в Туне /А.П. Савченко, A.B. Чугаев// Миграции птиц в Азии. Новосибирск: Наука, 1986. С. 94—108.
157. Савченко А. П. Осенний пролет серого гуся на оз. Торе-Холь /А.П. Савченко// Птицы Сибири: Тез. докл. Горно-Алтайск, 19836. -С. 223 -224.
158. Савченко А. П. Характеристика осеннего пролета птиц в районе оз. Tepe-Холь /А.П. Савченко, В.И. Емельянов// Миграции птиц в Азии. Ташкент: Фан, 1984. - С. 69—78.
159. Савченко А.П. Заметки о птицах оз. Убсу-Нур /А.П. Савченко// Птицы Сибири: тез. докл. II Сиб. орнитол. конф. Горно-Алтайск, 1983а. - С. 100.
160. Скрябин Н.Г. Водоплавающие птицы Байкала / Н.Г.Скрябин. -Иркутск: Вост. Сиб кн. изд-во, 1975. - 244 с.
161. Скрябин Н.Г. Материалы к фауне птиц северо-восточного побережья Байкала /Н.Г. Скрябин, К.П. Филонов// Тр. Баргузинского гос. зап. — Улан-Удэ, 1962. Вып. 4. С. 119 - 189.
162. Соболевская К.А. Растительность Тувы /К.А. Соболевская. -Новосибирск: АН СССР, 1950. 139 с.
163. Соколов Г.А. Характеристика орнитологического состава и экология некоторых фоновых видов млекопитающих и птиц /Г.А. Соколов, С.Ю.Петров, H.H. Балагура и др.// Саяно Шушенский гос. заповед. -Красноярск, 1983. - С. 30 - 54.
164. Спасский A.A. К орнитофауне Тувинской автономной области /A.A. Спасский, М.Д. Сонин// Орнитология. М.: МГУ, 1959 - Вып.2. - С. -184- 187.
165. Средняя Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: Наука, 1964. 480с.
166. Стахеев В. А. Хищные птицы и совы заповедников Алтая и Саян /В.А. Стахеев, H.JI. Ирисова, Д.М. Полушкин// Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР. М., 1985. - С. 30—45.
167. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области) /Л.С. Степанян. М. 2003. - 808 с.
168. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР /Л.С. Степанян. М.: Наука, 1990. - 728 с.
169. Степанян Л.С. Материалы по гнездовой экологии птиц Тувинской АССР и Монгольской Народной Республики /Л.С. Степанян, А. Болд// Орнитология.-М., 1983.-Вып. 18.-С. 33-39.
170. Степанян Л.С. Систематический список видов птиц фауны СССР /Л.С. Степанян// Учен. зап. МГПИ им. В.И. Ленина, 1969. № 362. - С. 303 -334.
171. Степанян JI.С. Систематический список видов птиц фауны СССР /Л.С. Степанян// Итоги науки: Зоология позвоночных. М.: Всесоюз. ин-т науч. и техн. Информ., 1971.-С. 136- 175.
172. Степанян Л.С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьинообразные Passeriformes /Л.С. Степанян. М.: Наука, 1978. -392 с.
173. Степанян Л.С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Неворобьиные Non-Passeriformes /Л.С. Степанян. М.: Наука, 1975. -370 с.
174. Суслов С.П. физическая географии СССР. Азиатская часть. М.:учпедгиз /С.П. Суслов, 1954. 362 с.
175. Сушкин П. П. Поездка в юго-восточную и южную части русского Алтая и северо-западную Монголию и заметки о птицах этой местности /П.П. Сушкин// Орнитологический вестник, 1915. Вып.4. - С. 273 - 282.
176. Сушкин П.П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли /П.П. Сушкин// Мат. к познанию фауны и флоры Российск. империи. Отд. зоол. СПб, 1914. - Вып. 13. - 551 с.
177. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая /П.П. Сушкин. М. - Л.: АН СССР, 1938.-Т. 1.-316 с.-Т. 2.-434 с.
178. Сыроечковский Е.Е. Красная книга Красноярского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных /Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева, В.М. Яновский и др. Красноярск: Кн. из д- во, 1995.-408 с.
179. Сыроечковский Е.Е. Материалы по орнитофауне низовьев Ангары, ее охране и рационализации использования / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева, A.M. Вигилев/Юхрана фауны Крайнего Севера её рациональное использование. М., 1978. С. 7- 29.
180. Сыроечковский Е.Е. Новые материалы по орнитофауне Средней Сибири (бассейн Подкаменной Тунгуски) /Е.Е. Сыроечковский// Уч. записки. Красноярск: КГПИ, 1959. - Вып. 2. - С. 225-240.
181. Сыроечковский Е.Е. Новые сведения о распространении некоторых видов птиц в приенисейской тайге /Е.Е. Сыроечковский. Э.В.Рогачева // Проблемы севера. Вып. 2. М.: АН СССР, 1958. - С. 6 - 17.
182. Сыроечковский Е.Е. Новые сведения по орнитофауне Западного Саяна /Е.Е. Сыроечковский, В.И. Безбородов// Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука, 1987. - С. 172-181.
183. Тристан Д.Ф. К биологии горного гуся (Eulabeia indica Lath.) в Тяйь-Шане /Д.Ф. Тристан, А.Г. Звеский// Зоол. журн., 1960. Т. 39. -Вып. 1. - С. 145-147.
184. Тугаринов А. Я Северная Монголия и птицы этой страны /А.Я. Тугаринов// мат. комиссии по исслед. Монгольской и Танну-Тувинской народн. республ. и БАССР. JL, 1929. - Вып.- 3. - С: 145 - 236.
185. Тугаринов А. Я. Материалы для орнитофауны Северо-Западной Монголии (хр. Танну-Ола„ Убсу-Нур) /А.Я. Тугаринов// Орнитол. Вестник, 1916. № 2. С. 77—90; № 3. С. 140—154.
186. Тугаринов А. Я. Материалы по птицам Енисейской губернии /А.Я. Тугаринов, С.А. Бутурлин// Зап. Красноярского под отд. РГО. Красноярск, 1911. Т. 1. - Вып. 2—4. - 440 с.
187. Тугаринов А. Я. Птицы Приенисейской Сибири. Список и распространение /А.Я. Тугаринов// Зап. Зап.-Сиб. отд-ния РРГО. Красноярск, 1927. Т. 1. - Вып. 1. - 43 с.
188. Тугаринов А.Я. К орнитофауне Енисейской губернии /А.Я. Тугаринов// орнитологический вестник, 1912. № 2. С. 124- 128.
189. Тугаринов А.Я. К орнитофауне северо-восточных Саян /А.Я. Тугаринов// Орнитол. вест. 1913. -№2. - С. 83-90.
190. Уилкокс Б. А. островная эколгия и охрана пироды / Б.А. Уилкокс // Биология охраны природы, М.: Мир. С. 117-142, 1983
191. Флинт В.Е. К орнитофауне Тувы /В.Е. Флинт// Орнитология. М., 1962.-Вып. 5.-С. 144-146.
192. Фолитарек С. С. Птицы Алтайского государственного заповедника /С.С. Фолитарек, Г.П. Дементьев//Тр. Алтайского гос. заповедника, 1938.-Вып. 1.-С. 7—91.
193. Черепнин JI.M. Флора и растительность южной части Красноярскго края: автореф. дисс. .доктора биол. наук /Л.М. Черепнин. Л., 1953. -320 с.
194. Шапарев Ю.П. Новые данные о распространении птиц в нижнем Приангарье /Ю.П. Шапарев // мат. VI Всесоюз. орнитол. конф. М.: МГУ. -4.1, 1974.-С. 247-248.
195. Шароватова Ю.П. Гнездовая биология грачей (Corvus frugilegus) города Абакана /Ю.И. Шароватова// Экология южной Сибири: мат. южно сибирской Международ, науч. конф. студентов и молодых ученых. - Красноярск: Краснояр.гос. ун та , 2001. - Т. 1. - С. 120.
196. Швецов Ю. Г. Сравнительное разнообразие млекопитающих котловин
197. Убсу Нурской и Больших Озер районирование Алтае - Саянскогорегиона /Ю.Г. Швецов// Биоразнобразие и сохранение генофонда флоры,фауны и народонаселение Центрально Азиатского региона: мат. 1-й206
198. Междун. научн. практич. конф. - Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2003. -С. 85 -87.
199. Шкарин B.C. Хронографические изменения численности гнезд и размеров яиц рябинников на одном из участков Пермской области /B.C. Шкарин// Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1975. С. 44 - 47.
200. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики Фауна СССР /Б.К. Штегман. М. - Л.: АН СССР, 1938. - Т.1 №19. Вып. 2- 156 с.
201. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири / Л.В. Шумилова .Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1962. 453 с.
202. Шураков А.И. Экологические аспекты изменчивости величины кладки некоторых колониальных птиц / А.И. Шураков // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1979. С. 12-19.
203. Юдин К.А. Новое в распространении птиц в Средней Сибири /К.А. Юдин//докл. АН СССР. Л., 1951.-Т. 126 №6.-С. 949-952.
204. Юдин. К.А. Наблюдение над распространением и биологией птиц Красноярского края /К.А. Юдин// Тр. Зоол. ин-та АН СССР. М.-Л., 1952. - Т.9. - Вып.4. - С. 1029-1060.
205. Янушевич А.И. Вертикальное распространение млекопитающих и птиц в Западном Саяне /А.И. Янушевич, К.Т. Юрлов// Изв. Зап.-Сиб. филиала СО АН СССР. Новосибирск, 1950. - Сер. биол. - Т. 3. - Вып. 2. - С. 333.
206. Янушевич А.И. Фауна позвоночных Тувинской области /А.И. Янушевич. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1952. - 144 с.
207. Diamond J. М. Avifaunal equilibrium and species turnover rates on the Channel Islands of California,Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 64, 57-63, 1969.
208. Diamond J. M. Comparison of faunal equilibrium turnover rates on a tropical and on a temperate island, Proc. Natl. Acad. Sei. U.S.A. 2742-2745, 1971
209. Ernst S. Dritter Beitrag zur Vogelwelt des ostlichen Altai (Gebiet Mongun-Tajga) (Aves)/S. Ernst, J. Hering //Faunistische Abhandlungen Staatlichen Museum fur Tierkunde Dresden. 2000.Ernst,J. Hering Band 22.Nr.9.S.l 17-181.
210. Glutz von Blotzheim U.N. Handbuch der Vogel Mitteleuropas / U.N. Glutz von Blotzheim, K.M. Bauer// Wisbaden, 1997. Bd. 14.
211. Jarvien O. Dynamics of North European bird communities. In: Proc. 17th Intern. Ornith. Congr., 1980.
212. Mauersberger G. Lanius collurio L., Lanius isabellinus und Lanius cristatus L. /E. Stresemann, L.A. Portenko, G. Mauersberger// Atlas der Verbreitung palaearktischer Vogel. 3. Lief. Berlin., 1971.
213. Pichocki R. Beitrage sur avifauna der Mongolei. Non Passerifomes / Pichocki R., Bolod. - Mitt. Zool. Mus. Berlin, 1968. Teil I. Bd. 44.Heft 1, s 149- 292.
214. Scalon W. N. Les oiseaux du sud de Taimir /W. Scalon// Gerfaut. 1935. P. 9 -20; 201-217.
215. Schafer E. Ornithologische Ergebnisse zweier Forschungsreisen nach Tibet/ E. Schafer// J. Ornithol., 1938. Jg. 86. Sonderheft. 349 s.
216. Schubert M. Stimmen der Vogel Zentralasiens /M. Schubert// Berlin, 1982. (2 Schallplatten).
217. Veprintsev B. Birds of the Soviet Union. A sound guide. Passeriformes: Buntings. Moscow, 19866 (Schallplatte).
218. Wallsschlager D. Vergleich von Gesangsstrukturen zentralasiatischer Ammern (Emberiza) /D. Wallsschlager// Ann. Ornithol., 1983. 7. - S.85 -116.
-
Воронина, Ксения Константиновна
-
кандидата биологических наук
-
Красноярск, 2009
-
ВАК 03.00.16
- Экология трясогузок в Забайкалье
- Соколообразные восточного Верхневолжья
- Фауна и население птиц интразональных биотопов ландшафтов и их значение в распространении арбовирусных инфекций на территории Ставропольского края
- Структура и пространственное размещение сообществ птиц в пойменных экосистемах малых рек Нижнего Поволжья
- Структура летнего населения птиц пойменных комплексов рек Хэнтей-Чикойского нагорья
