Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и пространственное размещение сообществ птиц в пойменных экосистемах малых рек Нижнего Поволжья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура и пространственное размещение сообществ птиц в пойменных экосистемах малых рек Нижнего Поволжья"

щ

На правах рукописи

Саранцева Елена Ивановна

СТРУКТУРА И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ СООБЩЕСТВ ПТИЦ В ПОЙМЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ МАЛЫХ РЕК НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

03. 00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов - 2003

Работа выполнена на кафедре морфологии и экологии животных биологического факультета Саратовского государственного университета им. Н. Г. Чернышевского

Научный руководитель:

доктор биологических наук профессор Заслуженный деятель науки РФ Шляхтин Геннадий Викторович

Научный консультант: Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук доцент Беляченко Александр Владимирович

доктор биологических наук профессор Горбунов Александр Васильевич доктор биологических наук профессор Попов Николай Владимирович

Ведущая организация:

Волгоградский государственный педагогический университет

Защита состоится "29" ноября 2003 г. в 10 часов на заседании диссертационного Совета Д 220.061.06 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Саратовский государственный аграрный университет им. Н. И. Вавилова" по адресу: 410600, г. Саратов, Театральная пл., д, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО "Саратовский ГАУ"

Автореферат разослан "28" октября 2003 г.

Ученый секретарь - А. Н.

диссертационного совета

2оо з- к

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Важнейшим компонентом любого ландшафта служит его животное население, показатели видового разнообразия и плотности поселения. Поэтому одним из наиболее актуальных разделов современной экологии является изучение формирования и функционирования сообществ птиц, которые находятся под постоянным влиянием антропогенных факторов.

Антропогенная трансформация пойменных экосистем малых рек приводит к снижению видового разнообразия птиц интразональных местообитаний и изменениям их структуры. При этом негативные последствия в большей степени отражаются на редких и малочисленных видах. Исследование размещения и плотности поселения птиц на разных участках долины реки может быть положено в основу их мониторинга, что имеет не только региональное, но для отдельных видов и мировое значение. Биоценозы долин малых рек в настоящее время недостаточно изучены, что делает невозможным дальнейшее прогнозирование состояния экосистем бассейнов малых рек. Сравнительная характеристика сообществ птиц, обитающих в долинах рек Право- и Левобережья необходима для изучения закономерностей их распределения и выявление факторов, влияющих на состояние орнитоцедаэов в условиях возрастающего антропогенного воздействия. В современных условиях некоторые виды птиц и пространственно-временная организация их сообществ могут быть хорошими индикаторами состояния пойменных экосистем.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось комплексное изучение'видовой структуры и пространственной организации населения птиц эколого-генетических зон долин малых рек и их сравнительная характеристика. Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:

1) выявить видовое разнообразие и дать количественную характеристику орнитокомплекеов в долинах малых рек;

2) изучить особенности размещения сообществ птиц на разных участках долины реки и провести их сравнительную характеристику в долинах малых рек Право- и Левобережья Нижнего Поволжья;

3) определить влияние биотических и абиотических факторов на закономерности размещения орнитокомплекеов в эколого-генетических зонах долин рек от истока до устья и в поперечном направлении от руслового берега до надпойменных террас.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование и выявлено пространственное размещение сообществ птиц в долинах малых рек Нижнего Поволжья. Определены наиболее значимые факторы, определяющие организацию сообществ и влияющие на их размещение в долинах рек. Исследована взаимосвязь размещения со/. обществ птиц с историей формирования долин малых рек, впервые проведен сравнительный анализ структуры сообществ птиц на схожих участках долин. Проведены исследования реакции сообществ на антропогенное воздействие. Выявлена зависимость видового разнообразия и плотности поселения от степени развитости долины реки. Впервые получены данные по обилию птиц в различных пойменных местообитаниях и проведена количественная оценка популяций редких и малочисленных видов.

РОС. НАи,Ич>п,\^.оНЛЯ | БИБЛИОТЕКА |

Теоретически_а_практическое значение. В ходе работы были получены

обширные базы данных, включающие количественные и качественные характеристики распределения птиц в долинах малых рек Право- и Левобережья, В результате изучения влияния антропогенных факторов на сообщества птиц получены данные, позволяющие выявить территории, нуждающиеся в охране с целью восстановления нарушенных сообществ. Данные о структуре орнигокомгшексов и их пространственном размещении шнуг послужить для дальнейшего экологического мониторинга рр. Медведицы, Б. Ир-газ и Еруслан. Материалы диссертации используются в курсах лекций по "Экологии животных", "Зоологии позвоночных", в спецкурсе "Орнитология" в Саратовском и Самарском государственных университетах.

Декларация личного участия автора Автор лично провел в 1998-2002 гг. экспедиционные исследования в верхнем, среднем и нижнем течении рр. Медведица, Б. Иргиз и Еруслан на 9 учетных площадках и 21 поперечной трансепте. Анализ полученных данных осуществлен по плану, согласованному с научным руководителем. Подготовленная автором рукопись диссертации отредактирована научным руководителем. Материалы диссертации изложены в работах, опубликованных в соавторстве. Доля личного участия в подготовке этих публикаций составляет от 60 до 90%.

Апробация работы. Материалы работы докладывались и обсуждались на Международной научной конференции "Проблемы пойменных биоценозов и их рациональное использование" (Новосибирск, 2000 г.); семинаре МСОП "Устойчивое землепользование в сельских регионах Юга России и Национальная стратегия сохранения биоразнообразия" (Москва, 2001 г.); 5-й Международной научно-практической конференции "Водохозяйственный комплекс и экология гидросферы в регионах России" (Пенза, 2002 г.); научных конференциях Саратовского государственного университета (1998-2002 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Разнообразие и структурная организация сообществ птиц неоднородна на протяжении долины реки от истока до устья. Каждое сообщество имеет свои особенности, которые изменяются в зависимости от его расположения относительно истока.

2. Видовое разнообразие сообществ птиц, выравненность видов по обилию и уровень доминирования зависят от степени мозаичности и площади местообитаний, геологического строения долины, а также от антропогенного воздействия на исходные пойменные ландшафты.

3. Наибольшее различие в структуре орнитофаун наблюдается среди гпиц открытых ландшафтов, включающие как ксерофильные виды степей в истоках всех исследуемых рек, так и группу водоплавающих птиц, населяющие притеррасные понижения заволжских рек в верховье. Наиболее схояшми являются сообщества птиц пойменных лесов, независимо от их расположения в Право- или Левобережье.

4. Нарушение естественных пойменных ландшафтов долин малых рек в результате I хозяйственной деятельности человека в среднем и нижнем течении выражается в обеднении видового состава и снижении показателя выравненное™ видов по обилию, что нередко приводит к деградации сообществ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем составляет 311 страниц и содержит 81 таблицу, 69 рисунков. Список литературы включает 167 отечественных и 52 зарубежных источников.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во введении обосновывается актуальность работы, отмечается ее практическая и теоретическая значимость, формулируются основные цели и задачи исследования.

I Глава 1. СТРУКТУРА И АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ

ПОЙМЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ МАЛЫХ РЕК (обзор литературы)

В главе представлен обзор литературы по состоянию пойменных экосистем, специфики речных долин, в том числе бассейнов малых рек, классификации животного населения речных пойм. Показано, то влияние отдельных факторов дм этих ценозов имеют более важное значение, чем для крупных рек в условиях возрастающего антропогенного влияния. Бесконтрольная вырубка лесов приводит к смене напочвенного покрова. изменению руслового берега и видового состава орнитофауны.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Исследования проводились в долинах р. Медведица (Правобережье) и рр. Б. Иргиз и Еруслан (Левобережье) в 1998-2002 гг. (табл. 1).

Таблица 1

Методы полевых исследований, объем и места сбора исследованного материала

Места сбора Учетные площадки (км2) Поперечные трансекты (км) Учтено видов Число учтенных особей

р. Медведица 20 97 183 24991

р. Б. Иргиз 18 85 146 18139

р. Еруслан 15 81 174 19843

Всего 43 263 201 62973

Характеристика гнездового населения шиц и анализ его изменений на протяжении долины от истока до устья основывался на результатах количественных учетов (Наумов, 1965; Ларина и др., 1981; Риккта1а, АУИПапкоп, 1974; Тогшакцс, 1980), проведенных в гнездовой период. При изучении видового разнообразия применялись методы анализа индексов разнообразия и кривых рангового распределения видов по обилию (Мэгарран, 1992). Использовались следующие параметры: число видов в каждом местообитании (в), их плотность (И), показатель видового разнообразия Маргалефа 0Эмв), обратные коэффициенты доминирования Симпсона (1/0) и Бергера-Паркера (Ш), показатель выравненное™ Пиелу (Е). Для сравнения выборок рассчитывались качественный (Се) и ко-

личественный (См) индексы сходства Серенсена. При сравнении всех исследованных участков использовался кластерный анализ.

Глава 3. ЛАНДШАФТНАЯ СТРУКТУРА ДОЛИН МАЛЫХ РЕК НИЖНЕГО

ПОВОЛЖЬЯ

Особенностью долин малых рек Левобережья является отсутствие на протяжении всего русла поймы. К первой надпойменной террасе в районе истока р. Б. Иргиз приурочены меэо-ксерофитные луга, залежи и агроценозы. В среднем и нижнем течении реки развита прибрежно-водная растительность. Долина р. Ергуслан в верхнем течении находится под влиянием антропогенных факторов. В среднем располагаются лесные ассоциации (ивняки, осокорники, дубравы). Вторая надпойменная терраса рр. Б. Иргиз и Еруслан представляет собой равнинную, слабо волнистую степь с разной степенью антропогенной трансформации. По мере развития долины р. Медведица площадь эколого-генетических зон равномерно увеличивается от истока к устью. К первой надпойменной террасе в районе истока приурочены типчаково-полынно-злаковые степи. Прирусловье и центральная пойма получают свое развитие начиная со среднего течения. Притеррасные понижения заняты различными по площади водоемами. Вторая и третья надпойменные террасы интенсивно используются под сельскохозяйственные угодья: к ним приурочены залежи, агроценозы и селитебные ландшафты.

Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПТИЦ ПОЙМЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ПРАВОБЕРЕЖЬЯ

Наибольшее видовое разнообразие гнездящихся птиц, как показали наши исследования, наблюдается в лесах, а наименьшее имеют зональные степи долины р. Медведица (табл. 2).

Прирусловье. В качестве гнездового биотопа песчаные и галечные пляжи используют даз вида птиц: малый зуек (2.4 осУкм) и кулик-сорока (0.3 ос./км). В осоковых ивняках среднего и нижнего течения реки, где доминирует обыкновенная овсянка (105.8 ос./100 га), преобладают наземногнездящиеся виды (53.3 %). Особенностью ивняков, расположенных в нижнем течении реки, является высокая плотность представителей сем. Синицевых. Сообщество птиц осокоревого ивняка ранжируется по модели геометрического ряда.

Центральная пойма. Особенность сообществ птиц, гнездящихся в осокорниках и дубравах, проявляется в высоком видовом разнообразии, плотности поселения и выравненное™ видов по обилию. Среди экологических групп преобладают кронники и дул-логнездники. Доминирует зяблик (404.4 oc./lOO га). Обычными обитателями являются г большая синица, дрозды (певчий и черный) и мухоловки (пеструшка и белошейка). К редким видам (13.8 %) относятся малая мухоловка, певчий дрозд, желна, белоспинный дятел и черный коршун. I

Притеррасье. В районе устья зарегистрировано пребывание 19 виде» гнездящихся птиц, принадлежащих 9 отрядам. Доминирует дроздовидная камышевка (317.4 oc./lOO га); многочисленны камышевка-барсучок, соловьиный сверчок и тростниковая овсянка. Особенность сообщества проявляется в большой доле (28.7%) Неворобьиных птиц. Здесь

Таблица 2

Характеристика сообществ птиц пойменных местообитаний долины р. Медведица (Б - число гнездящихся видав, N - плотность, ос./100 га, ОМв - показатель видового разнообразия Маргалефа, Ш и 1/0 - обратные коэффициенты доминирования Смпсона и Бергера-Паркера соответственно, Е - показатель выравненности Пиелу)

Местообитания | Б | N (ос./100 га) | Е>Мг | Ш | 1Л> | Е

Прирусловье

Осоковые ивняки 412 198.5 - 932.6 0.571.60 1.902.90 2.605.30 0.810.77

Центральная пойма

Вязово-кленовый осокорник 39 3309.2 7.03 8.24 18.70 0.94

Кленовые и злаковые дубравы 17 -31 936.92363.9 7.631.92 7.892.93 17.49 4.79 0.920.73

Притеррасные понижения

Тростниковые заросли 4 -19 202.2-1273.8 0.560.70 2.174.01 . 2.598.61 0.780.82

Осоковые олыпанни-ки 9-15 331.0-1564.6 1.391.65 1.413.51 3.786.91 0.730.85

Первая надпойменная терраса

Полынно-злаковая степь б 272.3 0.89 2.62 3.74 0.81

Луг мезо-ксерофит-ные 815 288.2552.9 1.232.22 3.033.45 4.555.64 0.800.72

ксеро-мезофиг-ный 14 1168.2 1.84 4.00 7.35 0.84

Вязово-кленовые осокорники 2540 1406.53870.8 4.317.60 5.645.92 14.66 18.70 0.810.86

Дубравы вязово-липовая 29 2815.0 3.47 4.46 10.99 0.83

осокоревая 21 1591.2 2.71 6.09 10.64 0.85

ландышевая 10 247.1 1.63 3.74 6.71 0.90

кленовая 27 1508.5 3.55 6.14 12.99 0.85

Вторая и третья над пойменные террасы

Ковыяьно-мятликовя* степь 9 862.3 1.18 2.50 3.62 0.70

Здесь обычны большая выпь, большая поганка, реже встречается

красношловый нырок. Сообщество гтгиц ранжируется по модели лог-ряда. В среднем течении р«си к притеррасным понижениям приурочены осоковые ольшанники, где преобладают кронники, среди которых доминирует зяблик (299.0 ос.ЛОО га). Многочисленны мухоловка-белошейка, большая синица, мухоловка-пеструшка, обыкновенная зеленушка. Избыточное увлажнению почв подобных ассоциаций снижает плотность поселения кустарниковых и наземногнездящихся видов шнц до 10%. От степени увлажнения и расположения лугов происходит смена доминанта от истока до устья: варакушка—* луговой чекан—► полевой жаворонок.

К обычным видам лугов в верховье можно отнести обыкновенную овсянку, невысока плотность серой и садовой славок. Редок луговой чекан. В среднем течении обычны лесной конек, полевой жаворонок, желтая трясогузка, в низовье - луговой чекан и трясогузки (желтолобая и желтоголовая). Редко на всех типах лугов встречаются камышовая овсянка, камышевка-барсучок, коростель, травник, бекас.

Первая надповмеиная терраса. Доминирующим видом в сообществе птиц типча-ково-полынно-злаковой степи в верховье является полевой жаворонок (106.6 ос.ЛОО га), на долю которого приходится 47 %. Видовое разнообразие птиц вязово-кленовых осо-' корников изменяется от 25 до 40 видов, а дубрав - от 10 до 29. Плотность поселения варьирует от 247.1 до 3870.8 ос.ЛОО га. Число гнездящихся видов тесно связано со структурными особенностями фигоценозов и площадью надпойменной террасы. Во всех исследованных сообществах преобладают представители отр. Воробьинообразных (свыше 90%). Доминирует, как правило, зяблик. Особенностью осокорников и дубрав среднего течения реки является гнездование редких видов птиц: белоспинного и среднего дятлов, серого журавля, орлана-белохвоста, змееяда, большого подорлика. Среди экологических групп заметно преобладание кронников и дуплогнезднигов. Кустарниковые и наземногнездящиеся виды гораздо менее обильны. Низкая степень доминирования и высокая выравненное» видов по обилию свидетельствуют о слабом антропогенном воздействии на пойменные ландшафты.

Вторая и третья надпойменные террасы. На лугах доминирует чекан луговой (345.1 ос.ЛОО га), многочисленны овсянка садовая, чибис, редок коростель. В сообщесг-ве птиц ковыльно-мятликово-полынной степи с низкорослыми дубовыми колками в понижениях доминирует полевой жаворонок; многочисленны обыкновенная овсянка, лесной и полевой коньки.

Таким образом, наиболее разнообразны в видовом отношении леса первой надпойменной террасы и центральной поймы. Наименьшее видовое разнообразие отмечено на залежах второй и третьей надпойменных террас, галечных пляжах и береговых обрывах, когда набор определенных экологических условий и антропогенное влияние и® позволяют сформироваться сообществу птиц с устойчивой структурой.

Глава 5. ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПТИЦ ПОЙМЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ЗАВОЛЖЬЯ

Сообщества птиц долины р. Б. Иргиз. Прирусловье. Сообщество отличается низкой плотностью поселения и небольшим видовым разнообразием (табл. 3).

Таблица 3

Характеристика сообществ птиц пойменных местообитаний долины р. Б. Ирпиз (обозначения индексов см. табл. 2)

Местообитания 5 N (осЛОО га) Оме Щ 1/0 Е

Прирусловье

Осоковый ивняк | 5 | 144.1 | 0.80 | 2.90 | 3.77 | 0.87

Притеррасье

Тростниковые и рогозовые заросли 2-16 18.4-584.3 2.20 3.69 4.67 0.67

Осоковый ивняк 7-14 242.8483.3 1.092.10 3.523.09 4.74 -4.88 0.860.71

Первая надпойменная терраса

Мезо-ксерофитный луг 34 1471.9 4.07 7.03 15.63 0.88

Осокорники вязовый 22 1476.9 2.90 5.13 8.93 0.79

вязово-кленовый 26 1704.4 3.22 4.38 9.43 0.79

Дубравы вязово-кленовая 30 2580.2 3.81 4.38 5.75 0.65

осокоревая 31 2861.3 3.77 4.22 8.40 0.77

вяэово-осокоревая 27 1461.4 3.57 3.98 9.01 0.80

Вторая надпойменная терраса

Пырейно-разнотравный луг 7 272.2 1.07 5.85 3.61 0.74

Полынно-злаковая степь 3 153.3 — — — —

Основу сообщества птиц ивняков составляют виды с высокой постранственно-экологической валентностью (большая синица, обыкновенная лазоревка, полевой воробей, обыкновенная овсянка, редко гнездится пестрый дятел). Встречаются четыре представителя сем. Трясогузковые: белая, желтолобая, желтая и желтоголовая.

Пршперрасье. К притеррасным понижениям приурочены водоемы различной площади. Особенностью сообщества проявляется в большой доле Неворобьиных птиц (68.7 % от общего числа видов). Обычными видами являются чирок-трескунок, лысуха, пастушок. Реже встречаются шилохвость, большая выпь, широконоска и болотный лунь. Низка плотность травника, большого кроншнепа, веретенника. Особенностью местообитания является присутствие большого количества не гнездящихся птиц, в том числе фи-фи, малого зуйка, огаря. На пролете встречаются серый гусь и свиязь. Сообщества птиц притеррасных понижений имеют различную структуру, которая зависит от положения относительно истока и площади водоемов.

Первая гшдпоВменная терраса. В сообществе птиц мезо-ксерофитного луга района истока доминирует варакушка (201.5 ос./100 га). По понижениям селятся болотная камышевка и камытевка-барсучок, на повышенных участках обитают полевой жаворонок и перепел. В среднем течении реки к первой надпойменной террасе приурочены различные по площади осокорники.

По количеству видов преобладают представители отр. Воробьинообразных (78.3 %). Доминирует зяблик, многочисленны большая синица, обыкновенная овсянка, черноголовый щегол, обыкновенная лазоревка, пеночка-теньковка, полевой воробей. Особенностью сообщества является высокая плотность черного коршуна (6.1 ос./100 га). Среди экологических групп основная доля принадлежит кронникам и дуплогнездникам (до 80 %). Сообщества птиц осокорников ранжируются по модели лог-ряда. В дубравах доминирует большая синица (637.1 ос./100 га). Отличительные черты сообщества проявляются в видовом разнообразии дневных хищников.

Вторая надпойменная терраса. В сообществе гнездящихся гпиц лугов доминирует обыкновенная овсянка. Многочисленны желтоспинная трясогузка, лесной конек, серая славка, редки луговой лунь и ушастая сова. Среди экологических групп преобладают наземногнездящиеся виды (86.2 %), а связанные с кустарниками - менее обильны.

Несколько отличаются по своей структуре сообщества гнездящихся птиц долины р. Еруслан (табл. 4).

Таблица 4

Характеристика сообществ гнездящихся птиц пойменных местообитаний долины р. Еруслан (обозначения индексов см. в табл. 2)

Местообитания | Б | N | БМй | Ш | 1/0 | Е

Склоны надпойменной террасы

Береговой обрыв 4 442.3 — — — —

Прибрежно-водные местообитания 9-8 402.6508.6 1.331.12 3.851.88 3.972.82 0.740.62

Осоковые ивняки 6-7 271.1 -455.7 0.791.15 2.771.75 3.832.63 0.83 0.64

Притеррасье

Тростниковые и рогозовые заросли 4-20 366.2360.0 3.23 4.17 8.47 0.83

Первая надпойменная терраса

Осокорники ивовый 16 1747.9 1.87 3.23 6.02 0.79

разнотравно-злаковый 19 1338.84 2.16 3.21 4.37 0.64

Дубравы кленовая 27 1472.0 3.57 5.89 10.53 0.81

осиновая 22 2062.6 2.75 2.83 5.48 0.69

Степь голынно-злаковая 17 1559.6 2.04 3.40 5.15 0.68

полынно-разнотравная 10 924.2 1.32 2.51 4.31 0.76

Склоны надпойменной террасы. Основная доля среди гнездящихся птиц береговых обрывов (89.6 %) принадлежит береговой ласточке и полевому воробью, которые образуют совместные колонии. Редко гнездятся золотистая щурка и удод. В сообществах птиц прибрежно-водных местообитаний доминирует болотная камышевка, высока плотность тростниковой овсянки, полевого воробья, усатой синицы. К видам со средним обилием относятся соловьиный сверчок, обыкновенная варакушка, серая славка, камышевка-барсучок. Видовое разнообразие шиц неоднородно на протяжении всего русла реки и зависит от положения относительно истока: в низовье реки плотность поселения повышается и сменяется вид-доминант. В сообществе шиц прибрежных ивняков доминирует обыкновенная варакушка. Многочисленным видом является полевой воробей, обычны белая трясогузка, обыкновенный соловей, серая славка, сорока. На крупных ивах строит гнезда орлан-белохвост. Особенностью сообщества является присутствие большой белой и рыжей цапель. При одинаковом показателе видового разнообразия наблюдается различие в качественном составе сообществ птиц ивняков. Сообщество птиц притеррасья, расположенного в низовье реки, ранжируется по модели лог-ряда.

Притеррасье. На притеррасных водоемах среднего течения отмечено гнездование 4 видов птиц с суммарным обилием 366.2 осЛОО га, где доминирует кямшцеика-барсучок, многочисленны тростниковая овсянка, желтая трясогузка, обычен соловьиный сверчок. В нижнем течении реки отмечено гнездование 20 видов гпиц с суммарным обилием 360.0 ос./100 га, которые предъявляют различные экологические требования к среде обитания. Здесь домишдеует черношейная поганка, многочисленны хохлатая чернел,, красноголовый нырок, лысуха и большая выпь. На лугах гнездятся чибис, ходулочник, травник и чирок-трескунок. В тростниках предпочитают гнездиться 42.0 % от общего числа особей, сплавины регулярно используют 26.0 %, на долю других экологических групп приходится 32.0 %.

Первая надпойменная терраса. Наивысшую плотность, как и во многих других сообществах птиц осокорников, имеет зяблик. Многочисленны большая синица, полевой воробей и обыкновенная лазоревка. К видам со средним обилием опюсятся черноголовая славка, дрозд рябинник, пеночка-теньковка, малый и пестрый дятлы. Мухоловки встречаются редко. Ранговое распределение видов по обилию птиц соответствует модели лог-ряда. В кленовых дубравах доминирует зяблик, а в осиновых дубравах возрастает доля дуплогкездников (большой синицы и обыкновенной лазоревки). Среди видов, редко гнездящихся в других местообитаниях, гнездятся коноплянка и серая цапля. Редко встречаются кряква и зеленая пересмешка. Особенность сообщества проявляется в большом разнообразии дневных хищных птиц (25.9 % общего числа видов). Анализ графиков распределения видов по обилию указывает на соответствие их модели лог-ряда. Основу сообщества птиц закустаренной полынно-злаковой степи составляют представители отр. Воробьинообразных, среди которых доминирует обыкновенная овсянка. Многочисленными видами сообщества являются обыкновенная варакушка и серая славка. Обычны полевой жаворонок, чибис, удод, лесной конек. Редко гнездится луговой чекан и луговой лунь. Среди экологических групп преобладают наземногнездя -

щиеся виды (56.7%). В сообществе птиц полынно-злаковой степи доминирует северная бормспушка, многочисленны полевой воробей, обыкновенная варакушка, болотная камышевка и палевой жаворонок. К обычным видам можно отнести золотистую щурку, обыкновенную каменку, чернолобого сорокопута. Редко встречаются луговой чекан, полевой конек и луговой лунь. Отличительная черта сообщества проявляется в присутствии редких ксерофильных видов (стрепета, авдотки). Сообщество птиц степей зависит от площади участка с естественной растительностью, поэтому обширным полынно-злаковым степям присущи более разнообразные в видовом отношении сообщества гнездящихся птиц, чем закустаренкым степным участкам, расположенным по неудобьям среди лесных фитоценоэов.

Таким образом, наибольшее видовое разнообразие гнездящихся видов наблюдается в нижнем течении реки, где располагаются осокорники и дубравы различных типов. Особенностью долины можно считать большое количество синантропных видов, не характерных для пойменных ландшафтов в верховье реки, и присутствие ввепоемного водоема в низовье, который оказывает значительное влияние на видовое разнообразие гнездящихся тпиц.

Глава 6. ВЛИЯНИЕ АНТЮПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ ПТИЦ Для выявления влияния на сообщества антропогенных факторов были изучены сообщества птиц населенных пунктов и агроценозов, расположенных по побережьям малых рек (табл. 5). Наиболее многочисленны представители отр. Воробьинообразных, среди которых доминирует домовый воробей (496.8 ос.ЛОО га).

Таблица 5

Характеристика сообществ ггтиц антропогенного ландшафта (обозначения индексов см. в табл. 2)

Местообитания 5 N (осЛОО га) ОМв Щ 1/0 Е

Первая надпойменная тер раса

Залежь 3 224.0 — — — —

Селитебный ландшафт 26 1469.1 3.41 4.48 8.62 0.75

Агроценоз 4 179.9 — — — —

Посадки вяз 16-20 823.1 -1931.9 2.232.59 3.612.39 5.68 5.62- 0.73 0.74

тополь 3 62.8 — — — —

Вторая надпойменная тер| раса

Залежь 4 129.6 — — — —

Сосновые посадки 9 827.9 1.19 3.77 5.23 0.81

Агроценоз 2 69.1 — — — —

Было выяснено, что типичные синантропные виды (65 % общего обилия) наблюдались во всех населенных пунктах. Отмечено, что в Правобережье в населенных пунктах обилие лесных видов несколько выше (32.%), чем в Левобережье (25 %). Только для Заволжья характерны каменка плясунья и просянка. Самая высокая плотность черного

коршуна также наблюдается в Заволжье. Различие в видовом составе птиц правобережных и левобережных районов подтверждает качественный индекс Серенсена (Се = 0.87). Плотности поселения птиц в Заволжье имеет более высокий показатель за счет видового разнообразия водоплавающих птиц.

Сообщества гнездящихся птиц агроценозов, залежей, лесопосадок. На залежах обычно гнездятся полевой жаворонок, перепел, серая куропатка; редок луговой лунь. Если на залежах присутствует кустарниковая растительность, то обычными становятся обыкновенная овсянка, славка завирушка, обыкновенная варакушка, серая славка. В посадках различного типа обитает от 2 до 20 видов птиц. Лесопосадки, удаленные от активного русла реки, населяет ограниченное число видов - 2-6 (грач, серая ворона, сорока, обыкновенная пустельга, ушастая сова, кобчик). Такие сообщества характерны для лесопосадок Заволжья.

В посадках Правобережья основу сообщества составляют виды с высокой пространственно-экологической валентностью: зяблик, большая синица, черноголовый щегол, обыкновенная лазоревка, обыкновенная зеленушка, обыкновенная горлица. К видам, определяющим характерные особенности сообщества, относятся лесной жаворонок, тетеревятник, перепелятник Показатель видового разнообразия сообщества птиц посадок имеет невысокое значение. В кленовых посадках долины р. Б. Иргиз отличительные особенности сообщества проявляются в присутствии черного дрозда, полевого воробья, серой и малой мухоловок, мухоловки-белошейки, малого и пестрого дата, вертишейки, черного коршуна.

Таким образом, в верховьях всех исследуемых рек разнообразие гнездящихся птиц заметно увеличивается за счет селитебных ландшафтов, а в среднем и нижнем течении эти ландшафты способствуют снижению числа гнездящихся видов.

Глава 7. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ПТИЦ Сравнительный анализ сообществ птиц исследуемых рас был проведен на поперечных профилях, расположенных на разных расстояниях от истока к устью.

Характеристика местообитаний гнездящихся птиц в долинах малых рек Право - и Левобережья. Районы истоков всех исследуемых рек имеют одинаковое число различных урочищ. Связанные с водными ресурсами поселения человека здесь значительно увеличивают мозаичность биотопов, повышая их емкость

Характерная особенность долины р. Медведица проявляется в постепенном увеличении количества урочшц и возрастании их площади в связи с увеличением надпойменных террас. В Правобережье количество населенных пунктов (1.4 на 10 км долины) оказывает существенное воздействие на структуру населения птиц в верхнем течении реки, повышая разнообразие гнездопригодных стаций. В среднем и нижнем течении количество населенных пунктов сохраняется, однако увеличение площади надпойменных террас приводит к снижению антропогенного воздействия.

Особую роль в повышении видового разнообразия орнитофауны долины р. Б. Иргиз играют притеррасные водоемы. Присутствие населенных пунктов (2.3 на 10 км долины), начиная со среднего течения, в значительной степени снижает экологическую их емкость. Наибольшее разнообразие гнездопригодных стаций наблюдается в низовье реки, где происходит слияние долины р. Б. Иргиз и поймы р. Волги. Здесь не только уве-

личивается число различных местообитаний, но и происходит смена их

качественного состава.

Одна из самых южных рек Саратовского Левобережья р. Еруслан имеет ряд специфических особенностей: лесной массив на древнем аллювии в районе с. Дьяковка, разнообразие прибрежно-водных местообитаний и присутствие большого числа с-л и деревень. На поперечных профилях отмечается ограниченное число урочищ. Сильное антропогенное воздействие испытывают природные ландшафты долины р. Еруслан в среднем течении реки, где поселения человека (2.5 на 10 км долины) значительно сокращают число гнездопригодных стаций естественного происхождения

Изменение видового разнообразия птиц в зависимости от количества местообитаний и их расположения относительно истока. В районе истока р. Медведица, где невелико количество местообитаний, наблюдается ограниченное число гнездящихся видов птиц. Постепенное увеличение водосбора приводит к возрастанию количества местообитаний и их площади. Каждое из сообществ имеет свои характерные особенности, которые проявляются в гнездовании стенотопных видов. Наибольшее разнообразие гнездовых стаций и высокий показатель разнообразия гнездящихся видов наблюдаются в среднем и нижнем течении реки.

Сообщества птиц антропогенного ландшафта в долине р. Б. Иргиз, в частности лесопосадок, имеют в своем составе в 1.9 раза меньшее число гнездящихся видов птиц, чем в зрелых осокорниках и дубравах естественного происхождения, а плотность гнездящихся птиц в них в 3.5 раза ниже. Высокая концентрация сел и деревень способствует проникновению в долину реки синангропных видов и видов с высокой пространственно-экологической валентностью, что лишает многие сообщества их характерных особенностей.

В верховьях р. Еруслан разнообразие гнездящихся видов и мозаичность местообитаний невысока и поддерживается за счет ашропогенных факторов как на рр. Медведица и Б. Иргиз. В среднем течении реки в ходе сельскохозяйственных мероприятий значительно сократились площади естественных местообитаний и их количество. В нижнем течении число различных местообитаний снижается, но видовое разнообразие птиц остается высоким. Своеобразие этого участка заключается в присутствии притеррасных водоемов значительной площади среди зональных стешшх ландшафтов.

Сравнительная характеристика сообществ птиц пойменных местообитаний долин малых рек Правобережья и Заволжья. Методом кластерного анализа (Gauch, 1982; Pielou, 1984) было проведено последовательное объединение сообществ птиц каждого из 21 поперечного профиля по степени их сходства (рисунок).

Классификация сообществ птиц поПмышмх миооВишмй рр. Мадиедица, Б. Ирпа, Ерусли

^"Тп

ь

3

90 100 1» 200 250 300 360 400

Расстояние между сообщении ■ гуостранстве пвримниых

Дендрограмма сходства сообществ птиц пойменных местообитаний рр. Медведица, Б. Иргиз, Еруслан: М- р. Медведица; М1 - район истока, М2 - Кутьино, МЗ - Синенькие, М4 - Елховка, М5 - Шереметьевка, Мб - Урнцкое, М7 - Етеревка; И - р. Б. Иргиз, И1 - район истока, И2 - Августовка, ИЗ - Теплота, И4 - Каменка, И5 - Березово, Иб -Малый Кутум, И7 - район устья; Е - р. Еруслан, Е1 - район истока, Е2 - Лебедевка, ЕЗ - Красный Кут, Е4 Дьяковка, ЕЗ - Квасниковка, Еб - Валуевка, Е7 - район улья

Установлено, что наиболее сходными между собой по основополагающим характеристикам являются сообщества птиц открытых ландшафтов Право- и Левобережья. Особенно это проявляется в верховьях всех исследуемых рек (Е1; И); М2; М1). Сообщества птиц лугов с разной степенью увлажнения и водоемов компактной группы не образуют, потому что включают ксерофильные виды и группу водоплавающих, населяющих притеррасные понижения в верховье и устье исследуемых рек (И6; И2; ЕЗ).

Большое сходство между собой обнаруживается в сообществах лесных птиц, независимо от гцжнадлежности местообитания к Лево- или Правобережью (Мб; Е4; И7; И4; И5; ИЗ; М7; М5; М4). Основным фактором, влияющим на биоразнообразие, здесь является присутствие в долине лесных ассоциаций. Из всех исследованных сообществ оптимальными для поселения десной группы птиц являются леса среднего течения р. Мед-

М1

не

И1 Е1 МЗ Е2 Ев Ев Е7 ЕЗ И2 Ив М4 Мб М7 ИЗ Ив И4 И7 Е4 Мв

веднца (Мб). Особенность лесов среднего течения р. Еруслан проявляется в разнообразии дневных хищных птиц, а на первой надпойменной террасе обитают редкие виды птиц степи (Е4). Водоплавающие виды и птицы лугов с разной степенью увлажнения наиболее многообразны на притеррасных водоемах р. Б. Иргиз (Иб; И2). Все остальные местообитания страдают от сильного антропогенного воздействия, что не позволяет создать им более благоприятные условия для обитания птиц различных экологических групп.

ВЫВОДЫ

В пойменных экосистемах малых рек Право- и Левобережья отмечено пребывание 201 вида птиц. Достоверно гнездятся 159 видов, относящихся к 14 отрядам 34 семействам. Максимальное количество (169) видов отмечается в пролетный период. Полученные данные позволяют сделать следующие выводы:

1. Сообщества птиц лесных фитоценозов в поймах рек Право- и Левобережья в видовом отношении имеют много общих черт; различия наблюдаются в гнездовании редких и малочисленных видов, что показывают индексы разнообразия Маргалсфа (Т)М{5=7.60 и ВМ{5=3.57 - 3.81 соответственно). Притеррасные водоемы и степные участки Правобережья имеют низкое видовое разнообразие. В Левобережье показатель (ОМ$=2.20 - 3.23) разнообразия птиц водоемов относительно высок за счет гнездования представителей стр. Гусеобразных и Ржанкообразных, а степных участков (15М£=1.07 -2.04) — опгр. Ракшеобразных и Журавлеобразных.

2. В гнездовой период, богатым видовым составом характеризуются осокорники и дубравы р. Медведица, Наименьшее видовое разнообразие отмечено на залежах, песчаных пляжах и береговых обрывах, а наивысшее на рр. Б. Иргиз и Еруслан - в пойменных осокорниках и дубравах. Небольшим числом гнездящихся видов характеризуются лесопосадки, залежи, агроценозы и степные участки, где обитает от 3 до 4 видов птиц. На степных участках с разной степенью антропогенной трансформации долины р. Еруслан обитает от 10 до 17 видов с суммарным обилием 924.2-1559.6 ос./100 га.

3. Наиболее значимыми факторами, определяющими структуру сообществ птиц в гнездовой период, являются гнездопригодные стации, их расположение относительно истоков исследуемых рек и площадь речной долины, на которую влияет геологический возраст. Поэтому сообщества птиц пойменных лесов р. Медведица имеют наибольшую выравненность видов по обилию, наивысшее видовое разнообразие и наименьшую степень доминирования. В сообществах птиц лесных ассоциаций Заволжья выравненное«» и видовое разнообразие ниже, а степень доминирования выше.

4. В селитебных ландшафтах речных долин всего отмечено гнездование 43 видов птиц различных экологических групп: птицы, связанные с постройками, высокоствольными деревьями, садово-огородными участками и водоемами. Основу этих сообществ (69.7 %) составляют виды, характерные для поймы в целом. В верховьях всех исследуемых рек селитебные ландшафт способствуют увеличению в долине числа гнездящихся видов (от 0.89 до 3.41). В среднем и нижнем течении присутствие человека отрицательно сказывается на видовом разнообразии сообществ птиц, уменьшая показатель индекса разнообразия Марпшефа (ОМ£ - от 3.81 - 7.60 до 3.41). Сокращается число редких ви-

Ж» птиц до полного их исключения из пойменных местообитаний. Атропогенные факторы изменяют структуру сообществ птиц: утрачиваются ее характерные особенности, появляются на гнездовании виды, не свойственные для поймы в целом.

5. Установлено, что общие черты в естественных ландшафтах имеют сообщества птиц верховьев всех исследуемых рек, независимо от их геотрафического расположения, что подтверждают качественный (Cs=0.88) и количественный (CN=0.90) индексы Се-ренсена. Среди всех исследованных сообществ оптимальными для поселения лесной группы птиц являются леса среднего течения р. Медведицы. Водоплавающие виды и птицы лугов с разной степенью увлажнения наиболее разнообразны на притеррасных водоемах р. Б. Иргиз. Особенность лесов среднего течения р. Еруслан проявляется в разнообразии дневных хищных птиц и редких степных видов. Все остальные местообитания страдают от сильного антропогенного воздействия, что обусловливает отсутствие более благоприятных условий для обитания птиц различных экологических групп. Исключением являются сообщества тиц верховьев рек, где атропогенные факторы способствует повышению видового разнообразия.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Завьялов Е. В., Шляхтин Г. В., Пискунов В. В., Лебедева Л. А., Табачишин В. Г..Подольский А. Л., Саранцева Е. И., Баюнов А. А., Якушев Н. Н., Кочетова И. В. Хищные птицы Саратовской области // "Беркут'' (Украинский орнитол. жури.). Черншш 1999. Т.8. Вып. 1. С. 21-45.

Беляченко А.В., Саранцева Е.И., Саранцев А.А. Количественная оценка орнито-комгиексов поймы р. Медведицы // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Сб. научи, статей. Саратов: Изд-во Сарат. педин-та, 2000. Вып. 3. С. 54-60.

Саранцева Е. Ц, Беляченко А. В. Сравнительный анализ орнитокомплексов малых рек Право- и Левобережья Саратовской области И Материалы междунар. конф. "Проблемы пойменных биоценозе» и их рациональное использование"; Новосибирск, 2000 г. С. 67 - 68.

Саранцева Е. И., Саранцев А. А. Некоторые особенности биологии кобчика (Falco vespertinus) в Левобережье Саратовской области // Известия Саратовского государственного университета. Сер. биолог. Вып. Спец. Саратов: СГУ, 2001. С.351-354.

Саранцева Е. И., Саранцев А. А., Беляченко А. В. Особенности структуры населения ттгиц долин малых рек Нижнего Поволжья. - Сб. Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Вып. 4. Саратов: Изд-во Сарат. ледин-та, 2001. С. 54-56.

Саранцева Е. И., Саранцев А. А., Беляченко А. В. Оценка обилия и особенности экологии некоторых видов хищных тиц в пойме реки Медведицы // Известия Саратовского государственного университета. Сер. биолог. Вып. Спец Саратов- СГУ 2001 С 365-369.

Подписано в печать 20.10.2003 Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times. Печать RISO. Объем 1,0 печ.л. Тираж 100 экз. Заказ № 331

Отпечатано с готового оригинал-макета Центр полиграфических и копировальных услуг Предприниматель Серман Ю.Б. Свидетельство №3117 410600, Саратов, ул. Московская, д.152, офис 19

I

í

/ (

I

J

t

I ¡

I

i

2. о О J "18680

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Саранцева, Елена Ивановна

ГЛАВА 1. СТРУКТУРА И АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ

ПОЙМЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ МАЛЫХ РЕК (обзор литературы).

1.1. Особенности геоморфологической структуры долин малых рек.

1. 2. Биоценозы речных долин в системе зональных типов ландшафтов.

1.3. Особенности состава и структуры сообществ птиц пойменных ландшафтов.

1. 4. Антропогенная трансформация долин малых рек.

1. 5. Особенности животного мира.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2. 1. Объем собранного материала и методы учетов птиц.

2. 2. Математическая обработка данных.

ГЛАВА 3. ЛАНДШАФТНАЯ СТРУКТУРА ДОЛИН МАЛЫХ РЕК

НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ.

3.1. Особенности ландшафтов речных долин Саратовской области.

3.2. Геоморфологические признаки ледникового периода в Поволжье.46 3.3. Особенности строения и образования долины р. Медведица.

3. 4. Характеристика растительного покрова долины р. Медведица.

3.5. Особенности строения и образования долины р. Б. Ир

3. 6. Характеристика растительного покрова долины р. Б. Ир

3. 7. Особенности строения и образования долины р. Ерус

3. 8. Характеристика растительного покрова долины р. Ерус

ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПТИЦ ПОЙМЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ПРАВОБЕРЕЖЬЯ.

4. 1. Сообщества птиц первой надпойменной террасы и ее склонов.

4. 2. Сообщества птиц прирусловья.

4. 3. Сообщества птиц центральной поймы.

4. 4. Сообщества птиц притеррасных понижений.

4.5. Сообщества птиц второй и третьей надпойменных террас.

ГЛАВА 5. ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПТИЦ ПОЙМЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ЗАВОЛЖЬЯ.

5. 1. Сообщества птиц первой надпойменной террасы и ее склонов долины р. Б. Иргиз.:.

5. 2. Сообщества птиц прирусловья.

5. 3. Сообщества птиц притеррасных понижений.

5. 4. Сообщества птиц второй надпойменной террасы.

5.5. Сообщества птиц первой надпойменной террасы и ее склонов долины р. Еруслан.

5. 6. Сообщества птиц притеррасных понижений.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ ПТИЦ.

6. 1. Сообщества гнездящихся птиц населенных пунктов.

6. 2. Сообщества гнездящихся птиц агроценозов, залежей, лесопосадок.

6. 3. Антропогенное влияние на сообщества птиц.

ГЛАВА 7. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ПТИЦ.

7. 1. Характеристика местообитаний гнездящихся птиц долин малых рек Право- и Левобережья.

7. 2. Изменения видового разнообразия птиц в зависимости от количества местообитаний и их расположения относительно истока.

7. 3. Классификация сообществ птиц местообитаний долин малых рек Право- и Левобережья.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и пространственное размещение сообществ птиц в пойменных экосистемах малых рек Нижнего Поволжья"

Важнейшим компонентом любого ландшафта служит его животное население, показатели видового разнообразия и плотности. Поэтому одним из наиболее актуальных разделов современной экологии является изучение формирования и функционирования сообществ птиц, которые находятся под постоянным влиянием антропогенных факторов.

Интенсификация сельского хозяйства, промышленного производства без учета воздействия на окружающую среду привела к изменению мест обитания живых организмов. Антропогенная трансформация пойменных экосистем малых рек приводит к снижению видового разнообразия птиц интразональных местообитаний и изменениям их структуры. При этом негативные последствия в большей степени отражаются на редких и малочисленных видах. Биоценозы долин малых рек в настоящее время недостаточно изучены, что делает невозможным дальнейшее прогнозирование состояния пойменных экосистем. Поэтому исследование размещения и плотности поселения птиц на разных участках долины реки может быть положено в основу их мониторинга, что имеет не только региональное, но для отдельных видов и мировое значение. Сравнительная характеристика сообществ птиц, обитающих в долинах рек Право- и Левобережья необходима для изучения закономерностей их распределения и выявление факторов, влияющих на состояние орнитоценозов в условиях возрастающего антропогенного воздействия. Необходимо подчеркнуть, что интерес для исследований представляют не только сообщества птиц местообитаний естественного происхождения, но и популяции, сформированные под влиянием антропогенных факторов. Возникают специфические сообщества птиц, которые в некоторой степени унифицируют видовое разнообразие гнездящихся особей в долинах рек. В современных условиях некоторые виды птиц и пространственно-временная организация их сообществ могут быть хорошими индикаторами состояния пойменных экосистем.

Целью настоящей работы явилось комплексное изучение видовой структуры и пространственной организации населения птиц эколого-генетических зон долин малых рек и их сравнительная характеристика. Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи: выявить видовое разнообразие, дать количественную характеристику орнитокомплексов в долинах малых рек, изучить особенности размещения сообществ птиц на разных участках долин, провести их сравнительную характеристику, определить влияние биотических и абиотических факторов на закономерности размещения орнитокомплексов в эколого-генетических зонах долин рек от истока до устья и в поперечном направлении от руслового берега до надпойменных террас.

Впервые было проведено комплексное исследование и выявлено пространственное размещение сообществ птиц в долинах малых рек Нижнего Поволжья. Определены наиболее значимые факторы, определяющие организацию сообществ и влияющие на их размещение. Исследована взаимосвязь размещения сообществ птиц с историей формирования долин, впервые проведен сравнительный анализ структуры сообществ птиц на схожих участках. Проведены исследования реакции сообществ на антропогенное воздействие. Выявлена зависимость видового разнообразия и плотности поселения от степени развитости долины реки. Впервые получены данные по обилию птиц в различных пойменных местообитаниях и проведена количественная оценка популяций редких и малочисленных видов.

В ходе работы были получены обширные базы данных, включающие количественные и качественные характеристики распределения птиц в долинах малых рек Право- и Левобережья. В результате изучения влияния антропогенных факторов на орнитофауну получены данные, позволяющие выявить территории, нуждающиеся в охране с целью восстановления нарушенных сообществ. Данные о структуре орнитокомплексов и их пространственном размещении могут послужить для дальнейшего экологического мониторинга pp. Медведицы, Б. Иргиз и Еруслан и для разработки системы мероприятий по охране птиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Саранцева, Елена Ивановна

в пойменных экосистемах малых рек Право- и Левобережья отмечено пребывание 201 вида птиц. Достоверно гнездятся 159 видов, относящихся к 14 отрядам 34 семействам. Максимальное количество (169) видов отмечается в пролетный период. Полученные данные позволяют сделать следующие выводы: 1. Сообщества птиц лесных фитоценозов в поймах рек Право- и Лево бережья в видовом отношении имеют много общих черт.Различия наблюдаются в гнездовании редких и малочисленных видов, что показывают показатели разнообразия Маргалефа (DMg=7.60 и DMg=3. 57 - 3.81

соответственно). Притеррасные водоемы и степные участки Правобережья имеют низкое видовое разнообразие (DMg=0.34 и DMg=0.89 соответственно). В Заволжье пoкaзaтeль(Dмg=2.20) разнообразия птиц водоемов относительно высок за счет гнездования представителей отр. Гусеобразных и отр.Ржанкообразных, а степных участков (DMg=l. 07 - 2.04) — отр.Ракшеобразных и Журавлеобразных.2. В гнездовой период богатым видовым составом характеризуются осокорники и дубравы р. Медведица, Наименьшее видовое разнообразие отмечено на залежах, песчаных пляжах и береговых обрывах, а наивысшее на pp. Б, Иргиз и Еруслан - в пойменных осокорниках и дубравах. Небольшим числом гнездящихся видов характеризуются лесопосадки, залежи, агроценозы и степные участки, где обитает от 3 до 4 видов птиц. На степных участках с разной степенью антропогенной трансформации долины р.Еруслан обитает от 10 до 17 видов с суммарным обилием 924.2-1559.6 ос/100 га.3. Наиболее значимыми факторами, определяющими структуру сообществ птиц в гнездовой период, являются гнездопригодные стации, их расположение относительно истоков исследуемых рек и площадь речной долины, на которую влияет геологический возраст. Поэтому сообщества птиц пойменных лесов р. Медведица имеют наибольшую выравненность видов по обилию, наивысшее видовое разнообразие и наименьшую степень доминирования. В сообществах птиц лесных ассоциаций Заволжья выравненность и видовое разнообразие ниже, а степень доминирования

4. В селитебных ландшафтах речных долин всего отмечено гнездование 43 видов птиц различных экологических групп: птицы, связанные с постройками, высокоствольными деревьями, садово-огородными участками и водоемами. Основу этих сообществ (69.7 %) составляют виды, характерные для поймы в целом. В верховьях всех исследуемых рек селитебные ландшафты способствуют увеличению в долине числа гнездящихся видов (от DMg= от 0.89 до 3.41). В среднем и нижнем течении присутствие человека отрицательно сказывается на видовом разнообразии сообществ птиц, уменьшая показатель индекса разнообразия Маргалефа (DMg от 3.81 - 7.60 до

3.41). Сокращается число редких видов птиц до полного их исключения из пойменных местообитаний. Антропогенные факторы изменяют структуру сообществ птиц: утрачиваются ее характерные особенности, появляются на гнездовании виды, не свойственные для поймы в целом.5. Установлено, что общие черты в естественных ландшафтах имеют сообщества птиц верховьев всех исследуемых рек, независимо от их географического расположения, что подтверждают качественный (Cs=0.88) и количественный (См=0.90) индексы Серенсена. Среди всех исследованных сообществ оптимальными для поселения лесной группы птиц являются леса среднего течения р. Медведицы. Водоплавающие виды и птицы лугов с разной степенью увлажнения наиболее разнообразны на притеррасных водоемах р. Б. Иргиз. Особенность лесов среднего течения р. Еруслан проявляется в разнообразии дневных хищных птиц и редких степных видов.Все остальные местообитания "страдают" от сильного антропогенного воздействия, что обусловливает отсутствие более благоприятных условий для обитания птиц различных экологических групп. Исключением являются сообщества птиц верховьев рек, где антропогенные факторы способствуют повышению видового разнообразия.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Саранцева, Елена Ивановна, Саратов

1. Агаханянц О. Е, Ботаническая география СССР. Минск: "Вышэйшаяшкола", 1986. 96-100.

2. Адамчик А. И. Распределение и динамика орнитофауны в верховьях р.

3. Мухавец // Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции.

4. Часть 2. Минск, 1991. СЮ - 11.

5. Ажигиров А. А., Голосов В. Н. Литвин Л. Ф. Эрозия насельскохозяйственных землях и проблемы защиты малых рек // Малые реки центра русской равнины. Их использование и охрана. М, 1988. 5159.

6. Александрова В. Д. Классификация растительности. Л: Наука, 1969. 224-231.

7. Александрова Т. Д. Понятия и термины в ландшафтоведении. М: АН1. СССР, 1986. 41-87.

8. Алехин В. В. Растительность СССР в основных зонах. М, 1951. 512 с.

9. Алехин В. В. География растений. М, 1957. 274 с.

10. Альба Л. Д., Ашаева О. В. Особенности биотопического распределения ичисленности околоводных и водноболотных птиц Мордовии // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. Часть 2. Минск, 1991. 1. 14.

11. Аполлов Б. А. Учение о реках. М: МГУ, 1963. 417 с.

12. Барышников И. Б. Морфология, гидрология и гидравлика пойм. Л, 1984.280 с.

13. Барышников Н. Б. Антропогенное воздействие на русловые процессы. Л:1. ЛГМИ, 1990. 134-135.

14. Беляченко А. В., Пискунов В. В., Сонин К. А. Редкие видымлекопитающих поймы Волгоградского водохранилища // Фауна

15. Саратовской области. Проблемы сохранения редких и исчезающих видов.

16. Саратов: "Колледж". Т. 1.Вып. 1., 1996. 23-31.

17. Бигон М, Харпер Дж. Таунсенд К. Экология особи, популяции исообщества. Т. 2. М: Мир, 1989. 133-371.

18. Благовещенский В. В. Лесная растительность центральной части

19. Приволжской возвышенности. Автореф. дисс. док. биол. наук. Пермь,1971.24 с.

20. Благовещенский В. В., Раков Н. Липняки Ульяновской области // Сб."Флора и растительность Среднего Поволжья". Ульяновск, 1979. 4 - 14.

21. Болдырев В. А., Пискунов В. В. Полевые исследования морфологическихпризнаков почв // Уч. пособие для студ. биол. и геогр. фак. Саратов: СГУ, 2001. 5 - 6 .

22. Бутьев В. Т. Многолетние изменения населения птиц в лесныхбиоценозах // 7-я Всесоюзная орнит. конф. Часть 1. Киев: "Наукова думка", 1977. 211-212.

23. Быков Б. А. Геоботанический словарь. Алма-Ата: изд-во Наука, 1973. 214с.

24. Валюс М. И., Ларионов В. Ф. О птицах озера Жувентас // Сб.

25. Орнотология. Вып. 3. М: МГУ, 1960. 377 - 382.

26. Вергелес. Ю. И. Сезонная динамика населения птиц островнойпойменной дубравы // Материалы 10-й Всес орнит. конф. Часть 2. Минск, 1991. 106-107.

27. Виксне Я. А. Семейство Laridae II Птицы Латвии: Территориальноеразмещение и численность. Рига: Зинатне, 1983. 98 - 112.

28. Владышевский Д. В. Значение трофического фактора для птиц вразличных экологических ситуациях // Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск, 1974. 119-165.

29. Востряков А. В. О признаках ледникового климата в верхнем плиоцене

30. Нижнего Поволжья // Док. АН СССР. Т. 147. № 1. Саратов, 1962. 181183.

31. Востряков А. В. Строение и условия залегания плиоценовых отложений

32. Волго-Уральского междуречья. Саратов: СГУ, 1966. 129 - 133.

33. Второв П. П. О некоторых сторонах теоретической обработкиколичественных учетов птиц // Проблемы современной орнитологии. 1. Фрунзе, 1965. 233.

34. Второв П. П. Влияние распащки на население птиц котловины Ат-Баши(Тянь-Шань) // 5-я Межвузовская зоогеографическая конференция "Влияние антропогенных факторов на формирование зоогеографических комплексов". Ч. 2. Казань, 1970. 63 - 66.

35. Второв П. П., Дроздов Н. Н. Биогеография. М, 1978. 270 с.

36. Галущин В. М. Численность и территориальное распределение хищныхптиц Европейского центра СССР // Труды Окского гос. Заповедника. Вып. 8. 1971. 31-100.

37. Галушин В. М. Хищные птицы леса. М: Лесная промышленность, 1980.1. 28.

38. Ганя И. М. Изменение орнитофауны Днестровско-Прутского междуречьяза последние 100 лет // Экология и охрана птиц и млекопитающих в антропогенном ландшафте. Инс. Зоол. АН Респ. Молдова, 1992. 1- 3.

39. Головань В. И. Экология мухоловки-пеструшки в Ленинфадской области// Тезисы Всесоюзной конференции молодых ученых "Экология гнездования птиц и методы ее изучения". Самарканд, 1979. 53.

40. Горелова P. И. К количественной характеристике авиафауны долины р.

41. Кушки // Материалы 6-ой Всесоюзной орнитологической конференции. Ч.

43. Гришанов Г. В. Особенности гнездования черного дрозда {Turdus meruld)в ландшафтах с различной степенью окультуривания на территории

44. Калининградской области // Тезисы Всесоюзной конференции молодыхученых "Экология гнездования птиц и методы ее изучения". Самарканд, 1979. 65-66.

45. Девишев Р. А. Редкие виды млекопитающих и птиц Саратовской области,занесенные в Красную книгу или нуждающиеся в строгой охране //

46. Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Саратов: СГУ,1988. 105-108.

47. Добровольский в. В. География почв с основами почвоведения. М, 1999.1. 23 - 65.

48. Долгушин и. А. Отряд Чайки - Lariforme II Птицы Казахстана. Т. 2. Алма

49. Ата: АН КазССР, 1962. 246 - 327.

50. Дробовцев В. И. Методы учета водоплавающих птиц в лесостепи

51. Северного Казахстана // Материалы 6-ой Всесоюзной орнитологическойконференции. Ч. 1. М: МГУ, 1974. 277-279.

52. Дроздов Н. Н., Брунов В. В. Формирование населения птиц вантропогенных урочищах Горного Алтая // 5-я Межвузовская зоогеографическая конференция "Влияние антропогенных факторов на формирование зоогеографических комплексов". Ч. 2. Казань, 1970. 7880.

53. Дубинин Н. П., Торопанова Т. А. Некоторые закономерностираспространения птиц лесной зоны // Сб. Орнитология. Вып. 3. М: МГУ, 1960. 116-117.

54. Дьяконов К. Н. Временная изменчивость характеристик геосистем натерритории Западной Сибири // Изв. АН СССР. Сер. географ. № 6, 1981. 1. 91-101.

55. Дьяконов к. Н., Покровский Г. Система организации территориидолин малых рек // Малые реки центра русской равнины, их использование и охрана. М, 1988. 88-96.

56. Завьялов Е. В., Шляхтин Г. В., Капранова Т. А., Лобанов А, В.,

57. Табачишин В. Г. Фауна птиц Саратовской области. Саратов: "Колледж",1996.176 с.

58. Завьялов Е. В., Табачишин В. Г. Распространение и морфометрическаяхарактеристика среднего дятла {Dendrocopos medius (L.)) в Нижнем

59. Поволжье // Известия Саратовского государственного университета.

60. Серия биологическая. Выпуск специальный. Саратов: СГУ, 2001. 295296.

61. Зимин В, Б. Мониторинг в периферийных зонах ареала как способ раннейдиагностики неблагополучия вида у птиц // Изучение птиц, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. 9-й Всесоюзной орнит. конф. Л, 1986. 240-242.

62. Зиновьев В. И. Птицы лесной зоны европейской части СССР(Ржанкообразные). Калинин: КГУ, 1980. 82-83.

63. Зубакин В. А. Чайковые птицы Московской области и их адоптации кантропогенному ландшафту // Научные основы обследования колониальных гнездовий околоводных птиц. М: Наука, 1981. 51-56.

64. Зубакин В. А., Морозов В. В., Харитонов П., Леонович В. В., Мищенко

65. А. Л. Орнитофауна Виноградовской поймы (Московская область) //

66. Птицы осваиваемых территорий. М: МГУ, 1988. 139 - 140.

67. Зубцовский Н. Е. Структура населения птиц лесных биогеоценозов

68. Ильменского заповедника и определяющие ее факторы. Автореф. дисс.канд. биол. наук. Свердловск, 1978. 24 с.

69. Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология. М:

70. Высшая школа, 1982. 90 - 91.

71. Иноземцев А. А., Ежова А., Френкина Г. И. Животный мирцентральной зоны Европейской части СССР. Калинин: Б. И., 1982. 9-34.

72. Иноземцев А. А. Птицы и лес. М: Агропромиздат, 1987. 299 с.

73. Исаченко А. Г. Учение о ландшафте и. физико-географическомрайонировании. М: Высшая школа, 1965. 144 - 145.

74. Камалова Е. В. Размывы берегов и горизонтальные деформации руселмалых и средних рек бассейна Волги и верхнего Дона // Малые реки центра русской равнины, их использование и охрана. М, 1988. 25-31.

75. Караваев А. К. Большая поганка и лысуха — пионеры новых и временныхводоемов антропогенного происхождения // Тезисы Всесоюзной конференции молодых ученых "Экология гнездования птиц и методы ее изучения". Самарканд, 1979. 96 - 97.

76. Катышева В. Г. Прибрежно-водные и водные растения Брянской области// Уч. пособие. Смоленск, 1980. 4 - 8.

77. Кибальчич И. А. Санитарные вопросы сооружения и эксплуатациикаскада Волжских водохранилищ // Волга-1. Куйбышев: АН СССР, 1971. 1. 82 - 85.

78. Киреев Е. А. Орхидные приерусланских песков Саратовской области. Сб."Флористические и геоботанические исследования в Европейской России" // Материалы Всерос. научной конф., поев. 100-летию А. Д. Фурсаева. 1. Саратов, 2000. 21-23.

79. Киреев Е. А. О некоторых видах флоры Приерусланских песков

80. Саратовской области // Вопросы биологии, экологии, химии и методикиобучения. Вып. 4. Саратов: Научная книга, 2001. 22-23.

81. Коваль Н. Ф. Птицы в экосистемах лесостепной полосы Европейскойчасти СССР. Киев: УСХА, 1991. 188 с.

82. Колосов А. М, Лавров Н. П., Михеев А. В. Биология промысловоохотничьих птиц СССР. М: Высшая школа, 1983. 244 - 245.

83. Компаниец А. Г. Опыт учета гнездовой орнитофауны методом пробныхплощадей // Зоол. журн. Т. 19. Вып. 3. 1940. 491 - 498.

84. Кондратьев Н. Е., Попов И. В., Снищенко Б. Ф. Основыгидроморфологической теории руслового процесса. Л, 1982. 271 - 272.

85. Корнюшин А. В., Петрусенко А. А., Смогоржевский А. А. Наземныемоллюски в пище птенцов скворца // Вести. Зоологии., 1984. № 5. 86 88.

86. Коробков И. М. Малые реки Пермской области и их использование внародном хозяйстве. Пермь, 1959. 13 - 16.

87. Корытный Л. М. Речной бассейн как геосистема. Док. ин-та географии

88. Сибири и Дальнего Востока. Вып. 42,1974. 24 - 32.

89. Кох Е. Е. Растительность пойм некоторых малых рек Юго-Востока. Дисс,док. биол. наук. Саратов: СГУ, 1948. 91 - 366.

90. Красная книга Саратовской области: Растения, грибы, лишайники.

91. Животные. Саратов: Детская книга, 1996. 243 - 244.

92. Кревер Т. Н., Кревер В. Г. Хищные птицы и совы Волжско-Камскогозаповедника // Сб. науч. трудов "Хищные птицы и совы в заповедниках

93. РСФСР". М, 1985. 63 - 70.

94. Крестовский О. И. Новый взгляд на гидроклиматическую роль леса //

95. Человек и стихия, 84. Л: Гидрометеоиздат, 1983. 69 - 89.

96. Кривицкий И. А. К вопросу о формировании современных степей

97. Казахстана // 5-я межвузовская зоогеографическая конференция "Влияниеантропогенных факторов на формирование зоогеографических комплексов". Ч. 2. Казань, 1970. 98 - 99.

98. Кузин П. Классификация рек и гидрологическое районирование СССР.1. Л, 1960. 374-380.

99. Кузнецов А. В., Кузнецов И. А. Структура сообщества хищных птиц какинтегральный индикатор состояния среды и некоторые подходы к ее изучению // 3-я конференция по хищным птицам Восточной Европы и

100. Северной Азии. Ставрополь, 1998. 69 - 71.

101. Кузнецов И. А. Методика комплексного водохозяйственного освоениямалых рек в засушливых областях Европейской части СССР. М:

102. Главводхоз, 1948. 21 - 33.

103. Куниченко А. А., Гусан Г. 3. Редкие виды птиц низовий р. Прут //

104. Экология и охрана птиц и млекопитающих в антропогенном ландшафте.

105. Инс. Зоол. АН Респ. Молдова, 1992. 70 - 80.

106. Ларина Н. И., Голикова В. Л, Лебедева Л. А. Учебное пособие пометодике полевых исследований экологии наземных позвоночных.

107. Саратов: СГУ, 1981. 34 - 46.

108. Лебедева Л. А. Птицы Саратовского Заволжья. Эколого-фаунистическиеособенности орнитофауны. Дисс. канд. биол. наук. Саратов: СГУ, 1968. 12-200.

109. Левин А. С , Губин Б. М. Биология птиц интразонального леса: (напримере воробьиных в пойме р. Урал). Алма-Ата: Наука, 1985. 248 с.

110. Луцевич А. А. Рекомендации по использованию водоохранных лесов вбассейне Десны // Судьба малых рек на примере бассейна Десны. М, 1975. 1. 38-50.

111. Маккавеев Н. И., Чалов Р. Русловые процессы. М: МГУ, 1986. 260 с.

112. Маккавеев Н. Сток и русловые процессы. М: МГУ, 1971. 42 - 92.

113. Максимов А. А. Структура и динамика биоценозов речных долин.

114. Новосибирск: Наука, 1974, 231 с.

115. Мальчевский А. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение ипостэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части

116. СССР. Л: Б. И., 1959.269 с.

117. Мальчевский А. С, Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области исопредельных территорий. Т. 1. Л: ЛГУ, 1983. 477 - 480.

118. Маркин Ю. М. К экологии серого журавля в пойме р. Куноват // Научныеосновы охраны и рационального использования птиц // Тр. Окского биосферного государственного заповедника. Вып. 19. Рязань, 1995. 117 - 118.

119. Матвеев В. И. Флора и растительность водоемов средней Волги и еепритоков. Дисс. канд. биол. наук. Саратов, 1963. 20 - 32.

120. Матвеев Н. П. Состояние пойм малых рек Московской области, ихиспользование и охрана // Малые реки центра русской равнины, их использование и охрана. М, 1988. 61 - 69.

121. Мильков Ф. Н. Сельскохозяйственные ландшафты, их специфика иклассификация //Вопросы географии.- Сб. 124. М, 1984. 24 - 34.

122. Миркин Б. М. Что такое растительное сообщество. М: Наука, 1986. 159 с.

123. Михеев. А. В. Перелеты птиц. М: Лесная промышленность, 1981. 3739.

124. Мищенко А. Л. Значение рыборазводных прудов для сохраненияорнитофауны в условиях антропогенного ландшафта Московской области // Бюл. МОРШ. Отд. биол. Т. 88. Вып. 4., 1983. 15 - 25.

125. Морозов Н. Геологический очерк бассейна р. Медведица. Саратов,1951.С. 18-24.

126. Мосейкин В. Н. Изменение численности балобанов в Нижнем Поволжьеза последние 20 лет // 3-я конференция по хищным птицам Восточной

127. Европы и Северной Азии. Ставрополь, 1998. 88 - 89,

128. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и методы его измерения. М,1992.166 с.

129. Назаров Г. Н. Оледенения и геологическое развитие Земли. М: Недра,1971. 6-132.

130. Наумов Р. Л. Методика абсолютного учета птиц в гнездовой период намаршрутах // Зоол. журнал. № 1., 1965. 81 - 92.

131. Неганов А. Ф. Почвенные районы Саратовской области. Саратов, 1964. 3 - 8 .

132. Немков Г. И. Историческая геология с элементами палеонтологии. М:

133. Просвещение, 1980. 100- 101.

134. Никора В. И. Русловые процессы и гидравлика малых рек. Кишинев:1. Штиинца, 1992. 135 с.

135. Ниценко А. А. Исследования структуры и строения растительногопокрова // Тр. Петергоф, биол. ин-та. Т. 22. Л, 1973.286 с.

136. Нумеров А. Д. Популяционная экология большой синицы в Окскомзаповеднике // Сб. Орнитология. Вып. 22. М: МГУ, 1987. З - 21.

137. Нумеров А. Д., Приклонский Г., Иванчев В. П., Котюков Ю. В.

138. Кашенцева Т. А., Маркин Ю. М, Постельных А. В. Кладки и размеры яицптиц Юго-Востока Мищерской низменности // Труды Окского государственного биосферного заповедника. Вып. 18., 1995. 104 - 105.

139. Одум Ю. Экология. М: Мир. Т.2., 1986. 130 - 131.

140. Орлов В. Г., Соколов И. П. Больщие проблемы малых рек Северо-Запада.1. Л, 1989. 14 с.

141. Охрана ландшафтов. М: Прогресс, 1982. 272 с.

142. Перерва В. И. Изменения экологии хищных птиц под влияниемантропогенных факторов // Современная орнитология, М: Наука, 1990. 151-160.

143. Петров К. М. Ботанико-географические основы геоэкологии.

144. Петербург., 1993. 103 - 111.

145. Пискунов В.В. Влияние природных и антропогенных факторов наструктуру и динамику сообществ птиц в поименно-островных экосистемах Волгоградского водохранилища // Автореф. дисс. на осиск. уч. степ. канд. биол. наук. Самара, 1998. 22 с.

146. Пискунов В. В. Метод картографирования в экологическихисследованиях птиц. Уч. пособие. Саратов: СГУ, 1999. 3 - 26.

147. Пискунов В. В., Беляченко А. В. Влияние паводка на состав и структурусообществ гнездящихся птиц поймы Волгоградского водохранилища //

148. Вопросы биоценологии. Сб. научных трудов. Саратов, 1998. 17 - 24.

149. Пискунов В. В., Беляченко А. В. Структура и динамика сообществ птиц впоименно-островных экосистемах Волгоградского водохранилища //

150. Известия СГУ. Сер. биол. Вып. спец. Саратов: СГУ, 2001. 27-38.

151. Плохинский Н. А. Математические методы в биологии. М: МГУ, 1978.364 с.

152. Полуда А. М, Разгонов А. Гнездование усатой синицы на Киевскомводохранилище // 7-я Всесоюзная орнитологическая конференция. Часть

153. Киев: Наукова думка, 1977. 95 - 96.

154. Попов В. А., Зацепина Р. А., Некрасов Б. В. Птицы Волжско-Камскогокрая. Неворобьиные. М: Наука, 1977. 76 - 116.

155. Приедниекс Я., Куресоо А., Курлавичус П. Рекомендации корнитологическому мониторингу в Прибалтике. Рига: Зинатне, 1986. 66 с.

156. Протоклитова Т. Б. Леса южных районов Саратовского Правобережья,ботанико-географическая характеристика и возобновление их // Уч. зап.

157. Сар. пед. института. Вып. 28, 1957. 248 - 278. "

158. Птицы СССР. Чайковые. М: Наука, 1988. 263 - 264.

159. Пузаченко Ю. Г., Скулин В. Структура растительности лесной зоны1. СССР. М, 1981.276 с.

160. Равкин Ю. К методике учета птиц в лесных ландшафтах // В кн."Природа очагов энцефалита на Алтае". Новосибирск, 1967. 66-75.

161. Разумовский М. Закономерности динамики биоценозов. М: Наука,1981. 88- 102.

162. Ретеюм А. Ю. О геокомплексах с односторонним системообразующимпотоком вещества и энергии // Изв. АН СССР, сер. географ., № 5, 1971. 122-128.

163. Реймерс Н. Ф. Природопользование: словарь, справочник. М: Мысль,1990.637 с.

164. Реймерс Н. Ф. Экология. Теории, законы, правила, принципы и гипотезы.

165. М: Россия молодая, 1994. 72 - 73.

166. Рейф. В. Э. Численность орлана-белохвоста в бассейне р. Волги и егоадаптация к современным условиям существования // 3-я конференция по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставропль, 1998. 102-103.

167. Решетникова Т. Б. Некоторые особенности флоры и растительности

168. Краснокутского района Саратовской области // Вопросы биологии,экологии, химии и методики обучения. Вып. 4. Саратов, 2001. 10 - 11.

169. Риклефс Р. Основы общей экологии. Пер. с англ. М, 1979. 424 с.

170. Рогова Т. В., Орловская Л. А., Короткова Г. И. О мозаичностинапочвенного покрова лесных биогеоценозов // Взаимодействие между компонентами экологических систем. Казань, 1985. 115 - 123.

171. Румянцев В. А., Кондратьев А., Капотова Н. И., Ливанова Н. А. Опытразработки и применения математических моделей бассейнов малых рек.

172. Л: Гидрометеоиздат, 1985. 65 - 67.

173. Румянцев Н. А., Преображенская Е. С, Боголюбов А. Динамикачисленности и некоторые аспекты экологии пеночки-трещотки у северовосточной границы распространения // Сб. Орнитология. Вып. 25. М: 1. МГУ, 1991. 80-81.

174. Семенов Н. Н. Влияние территориальных отношений напространственное размещение мухоловок-пеструшек // Тезисы

175. Всесоюзной конференции молодых ученых "Экология гнездования птиц иметоды ее изучения". Самарканд, 1979. 180 - 181.

176. Соколов Я., Связева О. А^Теография древесной растительности СССР.1. М, 1965.366 с.

177. Солнцев Н. А., Мамай И. И., Маркус Я. А. Ландшафтные исследованияречных бассейнов для гидрологических целей // Вопросы географии. М, 1976. 101 -102.

178. Сосновский и. П. Редкие и исчезающие животные. М: Леснаяпромышленность, 1987.С. 231 -232.

179. Спрыгин и. И. Материалы к познанию растительности Среднего

180. Поволжья. М: Наука, 1986. 241 - 242.

181. Степанян Л. Конспект орнитологической фауны СССР. Под. ред.

182. Соколова В. Е. М: Наука, 1990. 726 с.

183. Сукачев В. Н. Общие принципы и профамма изучения типов леса //

184. Методические указания к изучению типов леса. М: АН СССР, 1957. 25-26.

185. Тарасов А. О. Основные географические закономерности растительногопокрова Саратовской области. Саратов: СГУ, 1977. 9 - 16.

186. Титов Ю. В., Печенюк Е. В. Динамика травяной растительности поймыреки Хопер. Л: АН СССР. Бот. инст. им. В. Л. Комарова, 1990. 132 с.

187. Туров И. Наземные позвоночные Волжского бассейна // Уч. зап. Моск.пед. ин-та им. Потепкина. Т. 84. Вып. 7,1958. 9 - 73.

188. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М: Прогресс, 1980. 328 с.

189. Усов Н. И, Почвы саратовской области. Саратов: СГУ, 1948. 1 -19.

190. Флинт В. Е., Габузов О. С, Сорокин А. Г. Пономарева Т. Разведениередких видов птиц. М: Агропромиздат, 1986. 146 -148.

191. Флора Саратовской области. Под ред. Чигуряевой А. А. Саратов: СГУ,198 6-1987. Часть. 1. 6 - 67; Часть 2. 106 - 110; Часть 4. 91 - 93.

192. Фурсаев А. Д. Естественные леса в иределаИ трассы лесной полосы

193. Саратов-Камышин // Уч. зап. СГУ. Т. 29. Саратов, 1952. 129 - 228.

194. Хрустов А. В., Подольский А. Л, Завьялов Е. В. и др. Редкие иисчезающие птицы Саратовской области // Русс. Орнитологический журнал. Т. 4. Вып. 3/4., 1995. 125 - 142.

195. Царев И. И. Малые реки и особенности гидрологического режима //

196. Малые реки и водоемы Курской области. Воронеж, 1968. 37 - 42.

197. Цвелев Н. Н Хоперский государственный заповедник - ценнейшийрезерват дикорастущей флоры на юго-восточной границе лесостепи //

198. Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. Воронеж,1986. 72-77.

199. Цвелев Н. Н. Флора Хоперского государственного заповедника. Л, 1988.192 с.

200. Цимдиньш п. А., Лиепа Р. А. Малые реки Латвии. Рига: Зинатне, 1989. 51-59.

201. Цимдиньш П. А., Родионов В. И., Мелберга Д. Г. Биоценотическаяструктура малых рек: бассейн реки Салаца. Рига: Зинатне, 1989. 210 211.

202. Чалов Р. Географическое исследование русловых процессов. М: МГУ,1979. 232 с.

203. Чащин П., Литвинов Н. А., Баженова Л. А. Некоторые данные обизменении орнитологического комплекса в Троицкой лесостепи

204. Челябинской области // Материалы 6-ой Всесоюзной орнитологическойконференции. Часть 1. М: МГУ, 1974. 246 - 247.

205. Чеботарев А. И. Гидрологический словарь. М, 1964. 10 - 11.

206. Чельцов-Бебутов А. М. Экология птиц. М: МГУ, 1982. 127 с.

207. Червяков Ф. И. Растительность поймы р. Хопра. Дисс. канд. биол. наук.

208. Саратов, 1948. 180 - 184.

209. Чернов А. В. Малые реки центра русской равнин, их использование иохрана. М, 1988. 15 - 24.

210. Шанцер Е. В. Аллювий равнинных рек умеренного пояса и его значениедля познания закономерностей строения и фармирования аллювиальных свит//Тр. ин-та геол. наук. № 55. Сер. геол. Вып. 135. 1951. 272 - 274.

211. Шапошников Ф. Д. Опыт количественного учета орнитофауны в лесномзаказнике Пустынской биологической станции ГГУ (лето 1935 и 1936 гг.) // Уч. зап. Горьковского ун-та. Вып. 8, 1938. 118 - 141.

212. Швебс Г. И. Теоретические основы эрозиоведения. Киев-Одесса: Высшаяшкола, 1981.222 с.

213. Шенников А. П. Введение в геоботанику. Л: ЛГУ, 1964. 384 - 387.

214. Шикломанов И. А. Антропогенные изменения водности рек. Л:

215. Гидрометеоиздат, 1979. 394 с.

216. Шляхтин г. В., Белянин А. Н., Беляченко А. В., Завьялов Е. В., Мосейкин

217. В. Н., Рябкин В.В., Семихатова Н., Сонин К. А., Табачишин В. Г.,

218. Щербинин И. В. Обзор фауны млекопитающих Саратовской области //

219. Известия СГУ. Сер. биол. Вып. спец. Саратов: СГУ, 2001. 378 - 481.

220. Щеголев В. И. Материалы по фенологии размножения серой неясыти в

221. Черноземной полосе // Сезонное развитие природы. М, 1976. 83 - 84.

222. Экзерцев В. А. Высшая водная растительность//Ивановскоеводохранилище и его жизнь. Л, 1978. 125 -157.

223. Экзерцева В. В. Растительность малых водохранилищ Подмосковья // 2-я

224. Всес. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям. Тез.докл. Борок, 1988. 130 - 131.

225. Begon М., Harper J., Townsend Ecology: Individuals, Populations and

226. Communities. Oxford: Biackwell Publ., 1986. 876 p.

227. Berger W. H., Parker F. L. Diversity of pisnktonic Foraminifera in deep seasediments. Science, 1970. Pp. 1345 - 1347.

228. Colwell R. K., Futuyama D. J. On the measurement of niche breadth andoverlap. Ecology, 1971. Pp. 567 - 576.

229. Elton С S. Miller R. S. The ecological survey of animal communities: with apractical system of classifying habitats by structural characteristics. J. Ecol., 1954. Pp. 460-496.

230. Enemar A. On the determination of the size and composition of a passerinabird population during the breeding season // Var Fagelvarld., 1959.

232. Engen S. Stocastic Abundance Models with Emphasis on Biological

233. Communities and Species Diversity, Chapman and Hall. London, 1978. 96 p.

234. Feinsinger P., Spears E. E., Poole R. W. A simple measure of niche breadth.1. Ecology, 1981. Pp. 27-32.

235. Fisher R., A., Corbet A. S., Williams C. B. The relation between the number ofspecies and the number of uindividuals in a random simple of an animal population. J Ani. Ecol., 1943. Pp. 42 - 58.

236. Frontier S. Diversity and structure in aquatic ecosystems. In: Oceanographyand Marine Biology, An Annual Review (ed. M. Barnes). Aberdeen University

237. Press, Aberdeen, 1985. Pp. 253 - 312.

238. Fuller R. J., Langslow D. R. Ornithological evoluation for wildlifeconservation. In: Wildlife Conservation Evaluation (ed. M. B. Usher). Chapman and Hall, London, 1986. Pp. 247 - 269.

239. Ciller P. S. Community Structure and the Niche, Chapman and Hall, London,1984.231р.

240. Grassle J. F., Patil G. P., Smith W., Taille С Ecological diversity in Theoryand Practice, International Co-operative Publishing House, Fairland, MD, 1979. 59 p.

241. Gray J. S. Species abundance patterns. In: Organisation of Communities: Pastand Present (eds.), Bleckwell, Oxford, 1988. 381 p.

242. Hughes R. G. A model of the structure and dynamics of benthic marineinvertebrate communities. Mar. Eclo. Progr. Ser., 15, 1984. Pp. 1-11.

243. Hughes R. G. Theories and models of species abudans. Amer. Nat, 128, 1986.1. Pp. 879 - 899.

244. Hurlbert S. H. The measurement of niche overlap and some derivatives.1. Ecology, 1978. Pp. 67-77.

245. James F. C , Shugart H. H. A quantitative method of habitat description.

246. Aubudon Field Notes, December 1970. Pp. 727 - 736.

247. Karr J. R., Roth R. R. Vegetational structure and avian diversity in several

248. New World areas. Amer. Nat., 1971. Pp. 423 - 425.

249. Kempton R. A. Structure of species abundance and measurement of diversity.

250. Biometrics, 35.1979. Pp. 307 - 322.

251. Kendeigh S. Measurement of birds populations // Ecol. Monogr., 1944.1. Vol.l4.Pp.67-106.

252. Krebs C. J. Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance.3-d ed. N. Y.: Harper and Row, 1985. 800 p.

253. MacArthur R. H., MacArthur J. W. On bird species diversity. Ecology., 1961.1. Pp. 594 - 598.

254. MacArthur R. H., Recher H. F., Cody M. L. On the relation between habitatselection and species diversity. Amer. Nat., 1966. Pp. 319 - 327.

255. May R. M. Pattemsof species abundance and diversity. In: Ecology and

256. Evolution of Communities (ed. M. L. Cody and J. M. Diamond), Harvard

257. University Press, Cambridge, MA, 1975. Pp. 81 - 120.

258. Moss D. Diversity of woodland song-bird populations. J. Anim. Ecol., 1978.1. Pp. 521-527.

259. MuUamey R., Svensson L., Zetterstrom D., Grant P. J. Le guide omitho //

260. Delachaux et Niestle S. A., Lausanne (Switzerland) - Paris, 1999. 400 p.

261. Palmgren P. Quantitative Untersuchungen uber die Vogelfauna in den Waidem

262. Sudfinnlands, mit besonderer Berucksichtigung Alands // Acta Zool. Fenn.,1930. Vol. 7. Pp. 1-218.

263. Pearsall S. H., Durham D., Eagar D. С Evaluation methods in the United

264. States. In: Wildlife Conservation Evaluation (ed. M. B. Usher), Chapman and

266. Peet R. K. The measurement of species diversity. Ann. Rev. Ecol. System.,1974. Pp. 285 - 0307.

267. Pielou E. С An Introduction to Mathematical Ecology, Wiley, New York1969.264 р.

268. Pielou E. С Ecological Diversity, Wiley, New York, 1975. 589 p.

269. Pielou E. С The Inteфretations of Ecological data. N. Y.: Willey, 1984. 394 p.

270. Pinowski J., Williamson K. Introductory informations of the 4 Meet. Of the1.ternational Bird Census Committee // Acta Omitol. 1974. Vol. 14, No. 6. Pp. 9 - 20.

271. Recher Н. F. Bird species diversity and habitat diversity in Australia and North

272. America. Amer. Nat., 1969. Pp. 75 - 80.

273. Simpson E. H. Measurement of diversity. Nature, 1949. 688 p.

274. Southwood T. R. E. Ecological methods. London: Chapman and hall, 1978.150 p.

275. Southwood T. R. E. The concept and nature of the community // Organisationof Communities: Past and Present (eds.). Oxford: Blackwell, 1988. 133 p.

276. Stanley W., Wandatl W. Soil conservation and sedimentation in the Cook

277. Creek Basin // Geol. Surv. Pr. Pap., 1982. Pp. 10 - 35.

278. Sugihara G. Minimal community structure: an explanation of speciesabundance patterns. Amer. Nat., 1980. Pp. 770 - 787.

279. Taylor L. R. Bates, Williams, Hutchinson - a variety of diversities. In:

280. Diversity of Insect Faunas: 9 Symposium of the Royal Entomological Society(eds. L. A. Mound and N. Warloff), Blackwell, Oxford, 1978. Pp. 1-18.

281. Thorman S. Niche dynamics and resource partitioning in a fish guild inhabitinga shallow estuary on the Swedish West Coast. Oikos, 1982. Pp. 32 - 39.

282. Tomialojc L. The combined version of the mapping method/ZBird census workand nature conservation // Ed. by H. Oelke. Gottingen, 1980. Pp. 92 -106.

283. Tomialojc L. Two conferences on the estimating numbers of terrestrial birds //1. Ring, 1982. Pp. 110-111.

284. Usher M. B. Wildlife conservation evaluation: attributes, criteria and values.1.: Wildlife Conservation Evaluation (ed. M. B. Usher), Chapman and Hall, 1.ndon, 1986. Pp. 3-44.

285. Whittaker R. H. Dominance and diversity in land plant communities. Science,1960. Pp. 279-338.

286. Whittaker R. H. Communities and Ecosystems, Macmillan, New York, 1970.458 p.

287. Whittaker R. H. Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 1972.1. Pp. 213-251.

288. Whittaker R. H. Evolution of species divercity in land communities. In:

289. Evolutionary Biology, Vol. 10 (eds. M. K. Hecht, W. С Steere and B.

290. Wallace), Plenum, New York, 1977. Pp. 1 - 67.

291. Williamson K. Bird census work in woodland // Bird Study., 1964, Vol. 11. Pp.1-22.

292. Williams A. B. The composition and dynamics of beech-maple climaxcommunity // Ecol. Monogr., 1936. Vol. 6. 317 p.

293. Wirjoatmodjo S. Growth, food and movement of flounder {Platichthys flesus1.) in an estuary. Unpublished D. Phil. Thesis, New University of Ulster. 1980. 1. Pp. 35 - 36