Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние природных и антропогенных факторов на структуру и динамику сообществ птиц в пойменно-островных экосистемах Волгоградского водохранилища
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние природных и антропогенных факторов на структуру и динамику сообществ птиц в пойменно-островных экосистемах Волгоградского водохранилища"

л .1 , . . .! 1-- '

На правах рукописи

ПИСКУНОВ "Владимир Валериевич

ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНЫХ и Антропогенных ФАКТОРОВ НА СТРУКТУРУ И Д ИНАМИКУ СООБЩЕСТВ ПТИЦ В ПОЙМЕНВ О-ОСТРОВБЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

03. 00.16-Э2£>нагет

■ АВТОРЕФЕРАТ дксссртаиви на соискание ученой степени гандндаха биологических кзук

Самаре-1993

Работа выполнена на кафедре экологии и морфологии животных Саратовского государственного университет;! им. Н. Г. Чернышевского

Научные руководители:

доктор биологических наук,"профессор, академик Международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности Шляхтин Г. В.

кандидат биологических наук, доцент Беляченко А. В.

Официальной оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Каплин В. Г.

кандидат биологических наук, доцент Павлов С. И.

Ведущая организация

- Инсппуг водных проблем РАН

Запгита диссертации состоите л <-( 1998 года в / У часов на

заседании диссертационного совета К 063. 94. 04 по присуждению ученой степсшч к2!!д_«.тата биологических наук в Самарском государственном университете по адресу:

44.3011. г. Самара, у.!. Аь'зпемпкп ТТавлова, I, Счмапскчй государствен»—и униперси гот, "ип.логический ;-■ чсультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Самарского сосу, ^рствепного университета.,

Автореферат разослан

» ' <Х Oc.J ' 1998 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Мозговой Д. П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Ашгуальиость темы

Строительство водохранилищ стало во второй половине двадцатого века явлением глобального масштаба, которое охватило все населенные континенты планеты. Водохранилища, созданные на м ногах крупных реках кашей страны, оказывают глубокое и всестороннее влияние на окружающую природную среду. Многообразие и крупные масштабы изменений требуют оценки и прогноза, что чрезвычайно актуально" в условиях обострения экологических проблем. Однако последствия зарегулировать р. Волги и других крупных рек изучены фрагментарно и явно недостаточно. В частности, установлено влияние гидрологических преобразований на отдельные вида позвоночных животных, но практически неизвестна реакция их сообществ на такие воздействия. Определены негативные. изменения в прилегающих к водохранилищам береговых районах, однако нарушению пойменных островных экосистем до последнего времени не уделялось должного внимания.

Биологическое разнообразие природных комплексов поймы после создания водохранилища изменяется по нескольким причинам. Во-первых, сократите площади островов в результате затопления в течение короткою времени вызывает резкое обеднение флоры и фауны. Во-вторых, на сохранившихся островах коренным образом изменяются экологические условия, что приведет к существенным отклонениям в последовательности этапов естественной сукцессии или ретроградному развитию островных экосистем. В-третьих, заметно возрастает антропогенная нагрузка на пойму в результате неконтролтгруемого процесса ее освоения под рекреационные зоны, сенокосы, пастбища и т. п. За несколько десятилетий эксплуатации водохраггилтпла негативные изменения в составе и структуре сообществ постепенно накапливаются, но эти процессы почти не изучены. Именно этим проблемам посвящена настоящая работа.

Птицы являются удобным объектом подобных исследований. Изучение влияния природных и антропогенных факторов на структуру и динамик)' их сообществ позвозтяет понять общие закономерности преобразований пойменного ландшафта, в ходе создания водохранилищ, а также определить последствия хозяйственной деятельности человека. Пойменные ишразональные ландшафты водохранилища являются естественными резерватами для многих редких видов птиц Исследование особенностей динамики численности и размещения этих видов может быть положено в основу tlx. мониторинга, что имеет не только региональное, но для некоторых редких видов и мировое значение (Программа "Ключевые орнитологические территории", 1°%; Birds in Europe, 1994; Globally threatened birds..., 1996).

Связь темь; диссертации с плановыми исследованиями

Диссертационная работа выполнена в рамках плановых госбюджетных тем: "Изучение надорганизменкых биологических систем. Разработка методов контроля за состоянием экосистем" (гос. регистрационный № 8107305) и "Комплексное изучение функционирования надорганизменных биологических систем при антропогенном воздействии" (гос. регистрационный № 21071305).

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы было изучение сообществ ггпщ и их динамики год влиянием природных и антропогенных факторов в поименно-островных экосистемах Волгоградского водохранилища.

При выполнении исследования было необходимо решить следующие задачи:

- выявить влияние природных факторов на видовой состав и структуру сообществ птиц и закономерности их размещения в пойменных местообитаниях;

- изучить особенности сезонной if многолетней динамики сообществ птиц и выявить основные экологические факторы, их определяющие;

- оценить степень влияния на орнитофауну гидрологического режима водохранилища в его разных зонах;

- исследовать антропогенное воздействие (рекреацию, лес;; технические мероприятия, крупномасштабное строительство, сельскохозяйственное использование пойменных угодий) на состав и структуру сообществ птиц.

Научная новизна

Впервые проведены комплексные исследования орнитофауны поймы Волгоградского водохранилища. Изучены особенности состава и структуры сообществ птиц во всех пойменных бисчопах Выявлены наиболее значимые факторы, определяющие организацию сообществ в различных местообитаниях. Впервые изучена сезонная и мныолетняя дт; ¡амнха населения птиц поймы и проведены исследования реакции сообществ на действие антроногенных факгороз. Выявлена мяисимость количества видов в сообществе от размеров островов н выведены регрессионные уравнения, тлволя.огцне рассчитать видовое богатство орнитофауны на ршньсх по площади островах и оценить, ' га какой июшади пойменных биотипов возможно ^охранение естественного разчооС-азця сообществ ггпщ. Проведена количественная оценка популяций редких и исчезающих видов птиц, обнаружено три новых (камнещарка - Arenaria ir.terpres, средний пеморшк -Sfeicovarius pcrr.arirsus, клуша - Larus fuscus) для Саратовской ооласти ч>ида' (Пискуров, 1996), а для гоголя (Bucsphala clausula) и дуг-ля (Gallinago media) доказано гнездование (Беляченко, Пискунов, 1996).

Теоретическая я практическая значимость раГюты

Выявленные закономерности изменений сообществ птиц под влиянием основных экологических факторов (состава растительности, паводково-гидрологического режима водохранилища, рекреации. лесохозяйствекных мероприятий) могут быгь использованы дтя развития теоретических основ ■ современной экологии животных. В результате изучения атропогешгого воздействия получены данные, позБо.тяющие выявить природные территории, нуждающиеся в охране и определить пути восстановления нарушенных сообществ. Основные итога изучения сообществ птиц могут был. ис..ояьзованы в качестве исходных данных при составлении регионального фаунистнческого кадастр" и для прогнозирования возможных изменений в поймах проектирующихся к действующих водохранилищ.

Реализации результатов исследования

Результаты работы были использованы при составлении "Красной книги .Саратовский облает" (1996), Многолетние данные по динамике чнсленностн и пространственного размещения редких видов хищных птиц, в частности орлаиа-' белохвоста, положены в основу рекомендаций по выделению а ттределах Волгоградского водохранилища "Ключевой •лрнитологичесхой территории"

Всемирного ранга (1997), Материалы работы внедрены и применяются в научных исследованию: и а учебном процессе на кафе трах зоологии Самарского государственно го университета. Самарского госутарсгвешюго педагогического университета и Саратовское педагогического института. В течение ряда лет результаты исследования по диссертации используются автором и его колчегами при чтении курса лекций "Экология и рациональное природопользование" ч включены з программы учебных и производственных практик по зоологии позвоночных в Саратовском государственном университете.

Апробация работы

Материалы работы докладывались ч сюсу-.кда.тись на Международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружахзгггЛ среды" (Томск, 1995). Всероссийских научных конференциях "Проблемы изучения биосферы" (Саратов. ! 996), "Экология, здоровье и природопользование" (Саратов. 1997), Второй конференции молодых орккгологов Украины (Черновцы, 199J), Всероссийском семинаре "Проблемы изучения краевых структур биоценозов" (Саратов, 1997), на совместных заседаниях кафедры морфологии и экологии животных и экологии и систематики растений Саратовского госгнивсрситета (1996, 1997).

Публикации

По материалам диссертации опубликованы 14 печатных работ.

Декларация личного участия автпрп

Автор л initio провел в 1ч87-!997гг. экспедиционные исследования на i 7-1 пойменных островах Волгоградского водохранилища, осуществлял з ¡99J-1996rr. количественные учеты птиц площадочным и маршруттгый методами. При "пчегаш сезонных перемещений ггпщ автор самостоятельно отлавливал и кольцевал ах. а тжк! провел 62S ч наблюдений на четырех стационарных иун:лах. иадаз подученных результатов осуществлен автором по плану, cot.тасованному с научными руководителями.

Самостоятельно подготовленные автором рукописи диссертации, тезисов я статей были отредактированы научными рукочодителчми. Материалы диссертации также изложены в работах, оп^ 5; мкопанкых в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций составляет от 35 до 15%.

Осиоряьи- япложеиня, пыннсимые на защиту

1. Разнообразие и с гр/ггурна« сложность сообшеств ятаы возрастает с увеличением вертикальной и горизонтальной неоднородности фитеценозев. которое зависит от их возраста и стадии сукцессионного развития.

2. Ллительность затопления островов паводко'м оказывает наиболее сильное воздействие на сообщества птиц луговых и прибрежно-водных* местообитаний, з лесные сообщества обладают устойчивостью к воздействию паводг'а и при разлитый его интенсивности сохраняют свои характерные особенности.

3. Нарушения пойменных ландшафтов в результате их затопления и рекреации определяют деградацию сообществ птиц, что выражается в обеднении видового состава, снижении разнообразия и вьгровненности видов по обилию.

Структура н »бьем диссертации

Диссертация coctc.it из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Объем составляет 226 страши, и содержит 26 таблиц, 39 рисунков. Список литературы в>, иочает 200 отечественных и 60 зарубежных источников.

1. СТРУКТУРА И АНТРОПОГЕННАЯ, ТРАНСФОРМАЦИЯ ПОИМЕННО-ОСТРОВНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ Л.

Волгоградское водохранилище является седьмой, самой нижней • ступенью Волжского каскада. В его верхней зоне сохранились пойменные острова, размеры которых на северном участке практически не изменились. Южнее они расчленены на крупные фрагменты, а возле г. Саратова на месте островов сохранилось множество вытянутых вдоль реки полосок суши. В средней зоне после заюнления на месте бывших прирусловых валов и грив остались узкие острова. В нижней зоне пойма полностью затоплена.

В трансформированной пойме сохранились эколого-генетические зоны, отличающиеся возрастом, рельефом, почвами и преобладающими растительными ассоциациями. В прирусловье наглодается наибольшая интенсивность процессов поймообразования, почвы слаборазвитые, растительность представлена ивняками, ветляниками и осокорниками. В центральной части поймы на дерновых лесных почвах произрастают дубовые леса. Свободные от леса участки заняты заливными и остепненкыми лугами, которые весьма разнообразны, но с повышением рельефа закономерно сменяют друг друга: остроосочкики -> канареечники —> разнотравные —> таволгово-подмаренниковые —> мятликовые и раннеосокозыс. В пойме имеются также значительные по площади озера и затоны, по берегам которых развита прибрежно-водная растительность, представленная ивняковыми, тростниковыми и рогозовыми ассоциациями.

Влияние гидрологического режима водохранилища сказывается на ьсех компонентах поименно-островных экосистем, но в различной степени проявляется в отдельных эколого-генетических зонах поймы. В связи с этим выделяются зоны сильного, умеренного, слабого подтопления и незатапливаемая зона (Беляченко," 1990; Шляхтин и др., 1994). Наиболее сильные изменения происходят в первых двух зонах, тогда как в остальных экосистемы более стабильны. В зоне сильного подтопления наблюдаются процессы заболачивания почв с постепенной сменой осокоревых и дубовых лесов на ивняки и ветляни»л. В зоне умеренного и слабого подтопления происходит оглеение нижних горизонтов почв, к появляются более влаголюбивые травянистые растения. Осокорь в этих условиях получает преимущестьо над дубом, который постепенно уськает. В незатапливаемой зоне состав древостоя не меняется.

Пойменные ландшафты водохранилища являются местом обитания разнообразных сообществ позвоночных животных. К настоящему времени довольно полно изучены наземные млекопитающие (Щепотьев, 1975; Лапшов и др., 1976; Ларина и др., 1983, 1986; Беляченко, 1985, 1986, 1990; Сигарев и др, 1986; Сонин, 1986; Беляченко, Сонин, 1989; Белянин, Сонин, 1989; Шляхтин и др., 1994; Беляченко и др., 1996) и герпетофауна (Шляхтин, 1985; Шляхтин, Голикова, 1986). Комплексные орнигофаунистические исследования на водохранилище не проводились.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Изучение видового состава птиц и -особенностей их современного распространения в пойме Волгоградского водохранндшда-проводилось в 1987-1997гг.

За этот период обследовано 38 местообитаний га 174 пойменных островах плошадью от 1 до 4000 га.

Характерисгака гнездового населения птиц и англиз его изменений во времени л пространстве основаны на рез льгатах количественных учетов, проведенных в мае-июне 1994-1996гг. в'различных типах ветлянкков. осокорников, дубрав, заливных и остепненных лугов, прибрежно-водных растительных сообществ. Применялись два основных метода - картографирование территорий (Enemar. 1959: Pinowski, Williamson. 1972; Tomialojc, 1980) и учет на линейных шансектах (Наумов, 1965: Равкин. 1967; Щеголев, 1977; Jarvitien, Vaisanen. 1977). Этими методами зарегистрировано 67303 птиц 146 видов. Для выявления видового состава мигрантов и мест их концешрашш весной и осенью проводились наблюдения (628 ч) в четырех стационарных пунктах в окрестностях г. Саратова. Сезонная динамика сообществ изучалась в -оде круглогодичных »-четов птиц. Возрастной состав популяций и степень связи кочующих сгай с определенными биотопами определялись пи результатам отловов птиц паутинными сетями с последующим их кольцеванием.

В сообшествзх птиц выделялись многочисленные (более 100 ос./100 га), обычные (20-100 ос./ЮО га) и редкие (менее 20 ос.,'100 га) вилы (Tomialojc, 1971). При изучении видового разнообразия применялись методы анализа индексов разнообразия и кривых рангового распределения обилия видов (Мэгарран. 1992) Использовались следующие параметры: число видов п каждом местообитании (S), их плотность (is), показатель видового г азпообразия Менхиника (D\.„). обратные коэффициенты доминирования Си.мпсона (1/D) и Бергера-Паркера (I'd), показатель Еыровненности по Симнсону (Е). Для сравнения выборок использовали качественный (Cs) н, в некоторых случаях, количественный (Сц) ¡шдексы сходсЛа Серенсена. Методами кластерного анализа (Розенберг, 1977; Песенко, 1982: Статистические методы.... 1986; Pielou, 19S4) и глазных компонент (Jeffers. 197S: Kirn, Mueller. 19S7) были выделены сходные сообшества птиц г определены факторы, определяющие их организацию в разных местооби ганиях.

При изучении влияния антропогенных факторов на орнитофаун;/ проводился расчет коэффициентов корреляции (г; видового богатства и плотности птиц с площадью поймы и количес" зо' i местообитаний, а также устанавливалась математическая зависимость между этими параметрами' (Статистические методы..., 1986; Afifi, Azen, 1979). Для выявления изменении структуры- сообществ под воздействием рекреации сравнивались показатели видового разнообразия и «-чивые распределения обилия видов в ненарушенных и трансформированных местообитаниях.

3. ХАРАКТЕРИСТИКА СООБЩЕСТВ ГНЕЗДЯЩИХСЯ ПТИЦ И

ИЗМЕНЕНИЕ ИХ РАЗНООБРАЗИЯ ЦОД ВЛИЯНИЕМ УСЛОВИЙ МЕСТООБИТАНИЙ

■ Пойменные леса. Сообщества ппш пойменных лесов Волгоградского водохранилища характеризуются богатым видовым составом, высокой плотностью гнездящихся птиц и сложной стру..гурон населения (табл.1). По количеству видов и численности преобладаю- представители отряда Воробьиносбразга,гх, которые составляют более 90% всех осо^зн. Среди экологических групп птиц наиболее .арактерны кр чтники и дуплогчездники. Саусгаи многочисленными видами в большинстве лесных местообитаний являются зяблик ¡(тюлевой воробей.

Таблица I

Характеристика сообществ гнездящихся птиц пойменных местообитаний Волгоградского водохранилища

Местообитания Число видов, Б ' Суммарная плотность, ' ос./ЮОга Индекс Менхнннка, Смп Обратный ш.декс Бергера -Паркера, \;л Обратный индекс Симнсона, Выров ценность, Ё

Ьетлякики ежевичные 12 700,8 0,45 4,1 6,8 0,57

разнотравные 25 1154,3 0,74 8,6 15,5 0,62

крапивные 27 2338,4 0,56 •• 7,6 15,1 0.56

Осокорники ежевично-хвощевые 30 1614,5 > 0,75 3,6 ..Л* 0,31

ветловые 29 268"!,9 0,56 6,4 13,5 0,46

вязовые .■, 35 3082,3 0.63 5,2 12,7 0,36

мертвопокровные "36 2872,7 0,67 4,8 13,6 0.38 •

вязово-кленов ю 40 2448,8 0,81 5,7 Н.9 0,37

разнотравно-злаковые 42 2311,6 0,87 • 7,Е 18,0 0,43

Дубравы ежевично-хвощевые 31 2822,9 0,58 4,9 11,4 0,37

ландышевые 35 2230,0 0,74 5,0 11,0 031

злаково-осоковые 39 2569,0 0.77 М 17,0 . 0,43

Заливные луга разнотравно-злаковые 14 1243,4 0,40 3,1 4,5 0,32

Остепненные луга мятликово-осоковые 8 453,4 0,38 4,5 6,6 0,83 .

Прибрежно-водные местообитания ивняки 21 - 1432,6 0,55 2,9 5,6 0,27

тростники 14 1824,2 0,33 3,5 4,8 0,3»

рогозовые заросли 11 516,4 0,48 2,1 3,5 0,32

Ветляники. Видовое богатство сообществ изменяется от 12 до 27 видов, а плотность составляет 700.8-2333.-+ ос.,'100га. Наиболее многочисленными вшами гггиц являются: полевой воробей, зяблик и ворона Их плотность з зтих лесах достигает 119,7 - 141,2 ос.ЛСлга. Среди других Воробышообралкьк обычны серая мухоловка (91.2 сС./ЮОга), иволга (87.7 ос./100га). обыкновенный ремез (79.0 ос./ 100га), болотная кам^илевка (бЯ.бос./ 100га). обыкновенный соловей (60,! осЛООга). Представители других отрядов встречаются реже: их суммарная плотность в среднем по всем обследованным ветдяникам составляет 94,4 ос./100га. Из них наиболее характерны Дятлообразные: большой и малый лестрые хчтлы и cezi-i.

Минимальное разнообразие пти1_- имеют ветляники _ежевичные. а наибольшее число видов и высокая плотность зафиксированы з гетля никах. крапивных. Выровиенность птиы по обилию максимальна а вегляниках разнотравных. Характерной особенностью гнездового населения птиц является непостоянство состава н резкие колебаь тя численности по гол'"!.

Осокорники. Сообщества включают 29-42 вида птиц, при плотности 1614.53082.3 осЛООгз. Наиболее характерными видами. встречающимися s различных типах осокоревых лесов, являются зяблик (средняя плотность 423.5 ос./ЮОга), полевой воробей (227.5 ос./ЮОга). обыкновенный солоесй (175.9 ос./ЮОга), садовая славка (151,1 ос./100га). большая ситаша (103.6 ос./ЮОга), серая мухоловка (94.8 осЛООпг), иволга. (93.4 ос./ЮОгз). малый и большой песгрыг дятлы (42.5 и 24.6 осУ 100га) и кряква (21.3 ос./ЮОга). По обилию значительно преобладают крошшки, только в разнотравно-злаковых осокорниках все экологические группы птиц принимают почти равное участие з организации сообщества. В них зафиксировано наибольшее число зидоз. о

Наименьшее видогое богатство имеют осокорники ветловые. Самая низкая плотность отмечена з молодых ежевично-хвошезых ос?хорниках. а наиболее высокая - в ;сокорниках вязовых. Отчетливо выражено возрастание разнообразия сообществ при увеличении зозраста древостоя. ' Самые высокие показатели видового разнообразия присущи разнотравно-злаковым и вязозо-кленоБым осокорникам.

дубравы. Все сообщества имеют сравнительно высокое видовое богатство (31-39) и плотность птиц (З^ЗЛ0-2322,9 ос./ЮОга). По обилию преобладают дуплогнегилихи. Доминирует полезой воробей (378.2 ос./ЮОга в среднем по трем типам дубрав). Среди других Воробьинообразных многочисленны зяблик (283,5 осЛСОга), обыкновенный соловей (190,9 ос Л 00га), большая сиилца (177,2 осЛООга), садовая славка (112.9 осЛООга), скворец (137,6 осЛООга), обыкновенная овсянка (152,7 ос./ЮОга) и лазоревка.( 103 ос..'100га). Среди представителей лруттгс отрядоз к категории обычных относятся большой и малый песгрые дятлы (34.6 и 33.о осЛОО га), кряхва (28, 1 ос., 100 га), черный коршун (27.7 ос./'100 га) и обыкноЕеш1ая кукушка (26.2 ос./Ю0 га). Особенно разнооооаз1ш сеобпггспза птип гта-сово-осоко_:.1х дубрав. В них. в отличие от большинства др.гих сообществ лесны? пт',ш. преобладают кустарниковые >i Е..1зе.\тогнездяп1игся виды. и самыми' многочисленными являются об' та.озенная овсянка и соловей.

1 В пойманных лесах разнообразие сообществ пшц возрастает с увеличением вертикальной а горизонтально?, неоднородности лесного фитоценоза, которое зависит от его возраста и стадии сукцессиокного развития. Кривая рангового распределения обилия видов сос—эетстзует модели лог-нормального распределения (коэффициент -шоже.'гвениой регрессии R = 0о9). Это наблюдается в том случае.

когда сложившиеся адаптации позволяют видам делить экологические ниши без конкурентного исключения из местообитания, что характерно для малонарушенных сообществ. Важным фактором является также длител: ность затопления леса паводковыми водами.

Поименные лугя. Сообщества птиц пойменных лугов характеризуются сравнительно бедным составом и простой структурой населения. Преобладают представители отряда Воробьинообразных, среди которых наиболее характерны наземногнездящиеся и кустарниковые ьиды. Самыми многочисленными птицами являются болотная камышевка и кайышевка-барсучок.

Заливные луга. Установлено гнездование 21 вида птиц 5 отрядов. Титгич :ми обитателями являются только 14 видов, остальные встречаются редко и гнездятся нерегулярно. Плотность птиц в сообществе - 1243,4 ос./ 100га. Доминируют болотная камышевка и камышевка-барс>-чок доля которых составляет 63,7% суммарного обилия. Поскольку спектр кормов и приемы их поиска н'сбора у обоих видов сходны, происходит распределение этих камышевок по микроместообитаниям. К другим характерным видам относятся тростниковая овсянка (131,4 ос./100га), коростель (71,4 ос./'ЮОга), жулан (20,4 ос./ЮОга). ручной сверчок (18,7 ос./100га) и обыкновенный погоныш (13,1 ос./ЮОга).

Остепнемшс луга. Выявлено гнездование 21 вида птиц 6 отрядов, среди которых типичными обитателями являются только 8 видов, остальные гнездятся нерегулярно. Средняя суммарная насыщенность всегд сообщества - 453,4 ос./ЮОга. Самая многочисленная обыкновенная овсянка (100,8 ос./ЮОга) незначительно преобладает над двумя другими характерными видами - лесным коньком и серой славкой.

Ранговое распределение видов пойменных лугов соответствует модели лог-ряда. Это согласуется с теоретическим предположением о том, что организация сообщества в этих условиях определяются одним или двумя ведущими экологическими факторами: слиянием паводка и наличием древесно-кустарниковой растительности.

ПпиСрежно-водиыс местообитания. В структуре населения птиц обилие нескольких многочисленных видов составляет 64%, а 22 ред-лх - только 11,2%. Летнее население птиц почти ежегодно изменяется по составу и структуре из-за различий экологических условий в годы высоких, средних и низких паводков. Другая характерная черта - разнообразие нсворобьшшх пгиц (14 видов), причем в зарастающих рогозом мелководьях водохранилища прь утствует только эта группа.

Ивняки. В сообществе отмечен 21 вид, при плотности 1432,6 ос./ЮОга. Доминирует болотная камышевка, плотность которой составляет почти треть от обилия всех птиц, многочисленна также камышевка-барсучок (284,3 ос./ЮОга). Обычным и видами, устрашающими гнезда на отдельно растущих деревьях среди ивняков, являются обыкновенный ремез (71,1 ос./ЮОга), полевой воробей (41,4 ос./ЮОга), ворона (40,3 ос./ЮОга). Для пограничных с лесом участков характерны соловей (42,8 ос./ЮОга), сорока (20,6 ос./ЮОга), белая трясогузка (18,2 ос./ЮОга) и славка-завирушка (16,1 ос./ЮОга). Среди иеворобьиных птиц самые ' обычные - кукушка (65,3 ос./ЮОга), камышница (53,1 ос./ЮОга) и кряква (48,4 ос./ЮОга).

Тростниковые заросли. В сообществе отмечено 14 видов, суммарное обилие которых составляет 1824,2 ос./ЮОга. Доминирует дроздовидная камышевка (517,6 ос./1001-а), субдоминантами являются тростниковая камышевка (447,3 ос./ЮОга) и

и

камышевка-барсучок (437,5 ос./1ч,Ога). Тесно связаны с густыми тростниковыми массивами тростниковая овсянка и соловьиный сверчок. Другими типичными обитателями являются обыкновенный ремез (37,5 ос./100га). а среди 1>еворобьиных птиц - лысуха (34 с;./100га), камышница (30.1 ос./ШОга) и кукушка (23.5 ос./100га). Регулярно П'.ездятся малый погоныш, болотный лунь и выпь.

Рогозовые заросли. Сообщество включает ! 1 видов птиц, суммарная плотность которых составляет 516,4 ос./100га. Отличительные черты проявляются в сравнительно высоком обилии неворобьиных (265,3 ос/100га) и значительном участии в структуре населения редк:"х птиц (8,7%). По числу видев (45.5 %) преобладают Журавлеобразные. Характерно ежегодное изменение состава и преобразования структуры, которые сопровождаются сменой доминанта. На участках, примыкающих к заливным лугам, преобладающим видом является камышевка-барсучок. Рогозовые зпросли по мелководьям заселяют всего несколько птиц, способных устраивать гнезда на сплавинах или в густых куртинах над водой. Самым характерным обитателем этих мест являете! лысуха (93.9 ос./100га), реже встречаются камышнииа (34.3 ос./ЮСга), малый пегоныш (21.5 ос./100га), обыкновенный погоныш (7,4 ос./100га) и широконоска (3,1 ос.ЛСОга). Из колониальных видов самый распространенный - черная крачка (33.7 ос./ЮО га).

Разнообразие птиц прибрежно-водных местообитаний невысокое. В ивняках распрелеле1ше обилия видов соответствуют модели лог-ряда, \ з тростниковых и рогозовых зарослях приближается к геометрическому ;'чду. Такие распределения возникают в бедных видами местообитаниях, где структура сообщества определяется 01пгич или немногими факторами (May, 1975).

Таким образом, изуче :ные сообщества отличаются по трем аспектам-количеству видов, распределению их обилия и наличием специфических эк-' -отческих групп птиц, связанных с теми или иными лимитчруюшгми факторами среды. Методом кластерного анализа была построена классификация населения гттиц разных местообитаний. Наиболее сходны по структуре сообщества, приуроченные к ивнякам и заливным лугам, тростниковым и розовым зарослям. Леса (ветлягатки, осокорники и дубравы) компактной группы i.c о.разуюг. но отличаются большой o6uBi?cTb орнитофаун и высоким вюовь/м разнообразием. Сообщества птид остепнекных лугов отделяются от других, поскольку включают ксерсфнлыгые виды, нехапактерные для поймы в целом. Методом главных компонент выделены наиболее значимые фассторы, влияющие на структуру сообществ. т;т' растительности и паводково-гадрологическнй ркким водохранилища.-

4. ВЛИЯНИЕ ПАВОДКА СОСТАВ 11 СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ ПТИЦ

Продолжительность и высота паводка являт-тся факторами, влияющими iia численность и распределение птиц в п^ймегных биогонах а сезон размножения. В> период исследования наблюдались средний по высоте, но продолжительный. (1994), очень высокий, но относительно короткий (1995) - низкий (1996) паводки.

Пойменные леса. Заметнг-е колебания по годам видового разнообразия птиц отмечены только в длительно заталячзаемых ветляштках и молотых осокорниках. В остальных сообществах качественные г количественные характеристики относительно постоянны. Смена одних доминирующих видов друп.ми ггр ясходит редко и наблюдается прч резких изменениях тдеодиззого режима. Преобразования структуры населения птиц связаны с изменением участия ¡--;i со: хздяшихся ъидов. о

и

успех размножения которых непосредственно зависит от высоты подъема воды н продолжительности половодья. На остальные виды паводок оказывает значительно меньшее влияние.

Луга и прибрежно-волные местообитания. На лугах колебания численности, изменения состава и структуры сообществ птиц зависят от длительности ежегодного затопления. Особенно важное значение имеет уровень воды в начале газона размножения, в период организации сообщества, так как именно в это время птицами определяется гнездопрнгодность данного биотопг

Наиболее резко по годам меняется население птиц разнотравных н канареечниковых лутов. занимающих низкое положение в рельефе (табл. 2). В длительный паводок они затоплены до середины июня и представляют собой участки мелководий, на которых кормятся водоплавающие птицы. В высокий, но отнооггельно короткий паводок, с.-тадываются типичш.:е для этих лугов сообщества с преобладанием камышсвки-барсучка. В низкия паводок, когда даже глубокие понижения поймы не затапливаются, шаголюбивые птицы перемещаются в тростниково-рогозовые заросли, а на лугах низкого уровня появляются мезофильные виды. Таким образом, на лугах низкого уровня разная продолжительность паводка приводит к замене в репродуктивный сезон одного сообщества птиц другим. Эта смена сопровождается не только изменением качественных и количественных характеристик структуры летнего населения, но и всего габктуалыюго облика сообщества.

На структуру летнего население птиц лугов среднего уровня паводок влияет не так сильно. Здесь сообщества в разные годы имеют меньше различий как в показателях видового разнообразия, так и в абсолютных значениях общей численности птиц. Мшшмальная плотность зафиксирована в самый длительный паводок, а максимальная - в "высокий, но короткий. В многоводные весны преобладает влаголюбивый ид - камышевка-барсучок. при значительном подтоплении и быстром сходе вод - болотная камышевка, а в маловодные годы появляются виды, характерные для остепненных местообитаний (серая славка).

На лугах высокого уровня в сезон размножения состав п структура сообществ стабильны. Ежегодно доминирует обыкновенная овсянка и незначительно изменяется общая плотность птиц. Влияние различного паводкового режима проявляется в изменении относительного обилия отдельных видов, что приводит к смене субдоминантов в сообществе (в 1994 - сорокопут-жулад. в 1995 - серая славка, в!996 - лесной конек).

В прибрежно-водных биотопах по годам состав сообществ изменяется незначительно, но хорошо заметна смена доминантов по градиенту увлажнения. В длительно затопляемых ивняковых зарослях преобладает камышница. В ивняках, вдоль мелководий, доминирует камышевка-барсучок. Заросшие тальниками, понижения среди лугов высокого уровня, заселяет с высокой плотностью болотная камышевка. В многоводные'годы камышница появляется на участках камышевки-барсучка, с. последняя занимает стации болотной камышевки, которая перемещается в кустарниковые заросли дубрав. Напротив, в маловодные годы камышница поселяется в ивняках вдоль самых глубоких канав, расположетшх-среди тросхниково-рогозовых массивов, где гнездится барсучок. Болотнгя камышевка переселяется на разнотравные и канареечниковые луга.

Таблица 2

Хидаггеристика населения ггтац пойменных лугов в гнездовой'лериод в годы с различным паводковым режимом

Типы лугов Характеристика 1994 г. 1995 г. 1996 г.

Разнотравно- Длительность 45 33 2-3

канареечникс- затопления в мае-.

вые, низкого июне, в днях

уровня

Число отмеченных 6 16 14

вид^в

Число гнездящихся 0 7 7

видов

Доминирующий вид кряква камышевка баосучок болотная кзлгщпевка

Плотность 5,9 89,4 5й,9

доминанта. ос./Югз

Плотность всех 13,7 236,4 566,1

ендов. ос./10га

Тгводшво- Длительность 42 26 0

подмасгннико- затопления в лтае-

выг, среднего игоне, в днях

уровня

Число отмеченных 14 17 18

видов

• Число гнездящихся 9 11 10

еидов

Дсшшнр} тощий вид камытдевка болсткал -

csdcv40k камышевка славка

Плотность 22,2 76.2 25,3

доминанта, oc./l Ora

* Плотность всех 54.4 221,4 100,2

видов, ос./10га

Мятликово- Длительность 3-9 20 .. 0

ссоковые н затопления в мае-

полынно- июне, в днях

товхоиоговые,

высокого уровня *

Число отмеченных 12 14 13

видов

Число гаездяпшхся 8 S 8

видов

Доминирующий вид об. овсянка' об. овсянка об. овсянка

Плотность 10,1 12,6 10,3

доминанта, ос./Юга

Плотность всех 58,2 . 71,1 63,2

видов, oc./'lOra

5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ ПТИЦ

Состав и структура сообществ птиц не остаются постоянными, так как пространственная концентрация необходимых ресурсов с переменой времен года изменяется и популяции перемещаются с одних территорий на другие. Это способствует сгаскенига внутривидовой и межвидовой конкуренции и оптимальному использованию кормовых условий разных биотопов.

Пойменные леса. Типичный характер дошамь населения птиц рассмотрен на примере ландышевых дубрав. Было установлено, что весенний фенологический период характеризуется возрастанием числа видав и плотности населения птиц, быстрой сменой одних мигрантов другими, а также многочисленными преобразованиями структуры, которые выражаются в ежемесячной смене доминанта (большгя синица - в марте . толевой воробей - в апреле и скворец - в мае) и изменении соотношения других видов в гообщестпе. Максимальное число видов наблюдается в мае, когда на гнездовых участках появляются размножающиеся здесь птицы и регулярно останавливаются кормиться мигранты.

Летний период характеризуется относительно постоянным составом н?"еления птиц и после достижения в .тюке максимальной плотности происходит постепеннее ее снижение. Структура сообщества длительное время остается стабильной; в нем преобладают полевой воробей, большая синица, зяблик и лазоревка.

Осенний период отличается волнообразными изменениями видового состава и численности птиц, отсутствием строгой их территориальной приуроченности и многочисл. .шыми перестройками структуры населения. Они происходят в короткие промежутки времени, :.рл неизменном преобладании в сообществе массовых лесных видов: большой синицы и лазоревки, которь-е обеспечивают.в сентябре второй пик численности. Возрастание видового разнообразия в октябре связано с появлением в пойменных биотопах северных видов: снегиря, желтоголового королька, московки, поползня, пищухи и др.

Фаза зимнего стационарного состояния является одной из самых длительных в годопЬм жизненном цикле птиц, ее продолжительность - 3-4 месяца. В этот период не происходи'! заметных качественных изменений состава сообщества, а количественные преобразования зависят от походных условий зимы. Осадки и температура являются факторами, определяющими степень благоприятности кормодобывающей деятельности птиц, а следовательно их плотность. В декабре-январе наблюдается снижение числа видов и плотности птиц, а в феврале отме" 1ется постепенное возрастание видового разнообразия и обилия. .

В большинстве длугих типов лесны-. местообитаний сезонная динамика населения птиц протекает сходным образом. Как празило, отмечаются два (весенний и осенний) пика, соо.ветстзутощие максимумам видового разнообразия и плотности птиц. Отллчия. в основном, касаются количественных показателей и находятся в прямой зависимости от сложности структуры населения птиц в гнездовой пепиод и кормовой ценности угодий. Отличительные особенности имеет динамика населения птиц в вязово-кленовых осокорниках. Это проявляется в наличие зимнего (третьего) пика численности, который приходится на январь и определяется скоплением здесь 'снелфей. ...

Пойменные луга и прп^режчо-вол:;. ? местообитания. На лугах особенностью сезонных изменений и сообществах является наличие только одного пика численности. В зависимости от высоты положения луга он приходится на

апрель, июнь или июль. На сенокосных участках, в связи с нарушением местообитаний, отмечено искусственное смещение максимума обилия на более ранние сроки. Характерной чертой населения птиц в осенне-зимний пе; иод являются очень низкие знамени? плотности и видового ра нообразия.

В ■ прибрежно-водных местообитаниях наблюдаемся смещение пиков численности на вторую половину лета. Видовое разнообразие и плотность птиц в ивняках имеют самые высокие среднегодовые показатели среди всех влажных пойменных биотопов. В течете года в ивняках зафиксировано три пика численности: летний, осенний и зимний. Первый, самый значительный, отмечен в июле. В этот период появляются выводки у гнездящихся здесь птиц, образуются скопления молодых полевых воробьев, и с заливных лугов в ивняки во время сенокоса перемещаются многочисленные болотные камышевки и камышевки-бареучки. В августе многие размножавшиеся виды постепенно отлетают на зимовку и плотность сокращает ся. Однако, в начале осени хорошие кормовые и защитные / >аия этого биотопа привлекают новых птиц. В ивняках собираются мигрирующие лазоревки, большие синицы, пеночки, певчие дрозды, варакушки и многие другие виды (всего 26). В сентябре обилие возрастает, затем в октябре вновь снижается. Зимний пик приходится на декабрь и выражен слабо.

В тростниках зафиксировано два сезонных подъема численности - летний (июль) и зимний (февраль). Тростниковые заросли являются единственными пойменными местообитаниями, в которых в течение зимы происходит постепенное увеличение плотности птиц, а в начале весны наблюдается ее снижение. В структуре населения в гнездовой сезон ведущая роль принадлежит дроздовцдной камышевке и камьппевке-барсучку, а в осенне-зимгага период - лазоревке.

В зарослях рогоза сезонная динамика видового состава и численности птиц отличается своеобразными чертами. В зимний период постоянное население отсутствует. Только с апреля численность птиц возрастает, а в мае наблюдается максимальное разнообразие и первый пик численности. Он определяется концентрацией водоплавающих и чайковьтх птиц и массовыми скоплениями кормящихся скворцов. С июля вновь отмечен подъем численности. Максимальная плотность (205,0 ос./10 га) зафиксирована в августе. В рогозовых зарослях, в отличие от других поименных местообитаний, второй пнк численности выражен более отчетливо.. В динамике видового состава с нюня по сентябрь отмечгны незначительные колебания,, при этом второй пик не выражен, и в октябре разнообразие резко снижается.

6. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ТРАНСФОРМАЦИЮ СООБЩЕСТВ ПТИЦ В ПОЙМЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Одним из параметров, характеризующих степень трансформации природной среды в результате хозяйственной деятельности, является показатель населенности ее позвоночными животным и, в частности, птицами. Оценить уровень деградации природных комплексов и выявить тенденции в изменеш1ях экосистем позволяет сравнительный хронологический анализ насыщенности среды аборигенными видами их численность н биотопнческая приуроченность.

Изменен».' оря» cayiu.i noi'wbi р. Волги в результате ее зарегулирсяания. В результате анализа литературных источников (Богда:'оз, IS71; Волчанецкий.,'925; Козловский, 1949; Козлов, 1953 и др.) и просмотра научных коллекций Саратовского государственного университета и" педагогического института. Саратовского и Вольского краеведческих музеев было ус—и1 -злено, что до создания водохранилища на исследованном участке р. Волги отмечаюсь 213 видов птиц. Максимальное количество видов - 194 было зарегистрировано в период весенней и осенней миграций. Для 137 видов пойменные местообитания имели важное значение в течение большей части года, так как предполагалось или было доказано их гнездование.

В настоящее время, как показали наши исследования, в поименно-островных экосистемах водохранилища встречаются 206 видов птиц. Максимальное количество - 186 видов зарегистрировано в пролетный период. После создания водохранилища (1959-1901гг.) в пойме р. Волги перестали встречаться 18 видов и 6 - прекратили размножаться. Впервые отмечены 11 иовых видов, для 6 из которых установлено гнездование. В репродуктивный период зафиксировано 146 видов птиц, из которых 122 гнездятся.

Таким образом, значительного обеднения состава населения птиц поймы после создания водохранилища не проке ,дит. Однако после зарегулирования резко снизили обилие 27 видов птиц, их мхточисленные популяции рассредоточены по пойме и поэтому существуют неус жчиво. Особенно заметно обеднение фауны Гусеобразных.

Доя <" 'ределенш лепени нар;тленности сообществ г.тиц на разных у -...тках была проведена сравнительная оценка ер«;- гофауны верхней и средней зон Волгограде^-, а водохранилища, заметно отличающихся площадью пойл иных остронос Результаты *еследоваш$ показал;;, что в верхней зоне отмечено 95.6% всех видов птиц обследованного района, тогда как в средней - только 72,3%. Уменьшение площади поймы приводит к достоверному снижению количества месгообнтаннй и числа видов птии. Особенно заметные изменеш!я состава сообществ происходит на тех участках водохранилища, где площадь остроЕо з не превышает 0,31,2 км". Обнаруженная эмпирическая зависимость с наибольшим коэффициентом множественной регрессии (R=0,93) н наименьшей среднеквадрагичк ?й ошибкой описы. детса ли.арифмически.ч уравнением:

у = 52,0+13,3bix, (1)

где_у - число видов, ад: - площадь поймы.

В практических целях (например, при планировании гидротехнических сооружений) важно спрогнозировать, на какой площади пойменных биотопов во (можно сохранение в Ьл. око го исходного разнообразия сообществ птиц. В этом случае регрессионная модель адекватно (R = 0,98) списывается экспоненциальным уравнением:

где^ - площадь поймы, а х-число видов.

Установлено, что снижение количества видов птиц и их плотности (рис. !)■ связано с увеличением обводненности поймы и ; уменьшением количества месчооокганьй (0,94 и " 0,9$ соответственно; при рк0,01). В верхней зоне по численности и разнообразию преобладают лесные виды птиц, гах как в результате затиплеши лугов низкого уровни и зарастания древесной растите. 1ьгостък>

аз о,т о,б а.5'. а4 аз аг а1 о

ггясшдор* гто«*гы к обц^лЯ

— платность

Рис. 1. Зависимость между числом видов, плотностью штщ и отношением размеров пойменных биотопов к площади участков водохранилища (А) и количеством пойменных местообитаний (Б) -

Участки водохранилт'ща между населенными пунктами: 1. Кошели -Усть-Карамаи, 2. Елшанка - Подстепное, 3. Усть-Курдюм - Красный Яр, 4. Пристани ое - Шумейка, 5. Саратов - Энгельс, 6. Красный Текстильщик -Тернозка, 7. Хмелевка - Квасшшгака, 8. Скненыаге - Узморье, 9. Сосновка -Березовка, 10. Мордово - Приволжское

открытых травянистых простр;'.:-'- тв исчезают гнездопригодные биотопы для лутовых видов. В средней зоне, где резко снижается и площадь лесов, нагболее многочисленными становятся птицы прибрежн.'-.шдных местообитаний, которые являются самыми характерными представителями ор. • .офауиы сильно нарушенных затоплением участков поймь; р. Волги.

Прсп»( ■•■ ;щи'1ия con"- ч етв пгиц пол влиянием рекпоацин. После создания водч >ранилища в пределах сохранившихся участков поймы началось стр< тьство турбаз и формирование парковых зон. На первом этапе иод воздействием рекреации происходит заметное обеднение состава сообществ за счет выпадения из них уязвимых ввдов птиц (прежде всего наземнотнездяшихся воробьиных, а также хищников и водоплавающих). Этот процесс сопровождается сниженном общей плотностишиц; в лесных сообществах доминант остается прежним, а в луговых, как правило. заменяется более приспособленным. При дальнейшем увеличении рекреационной нарушенное™ число видов снижается незначительно, а суммарная плотность резко возрастает. Доминангом, независимо от его роли в составе исходных сообществ, становится полевой воробей, по численности превосходящий всех остальных представителей вместе взятых. Разнообразие сообществ находится я обратной зависимости от степени рекреационной нарушснности (табл.3).

Влияние локального антропогенного воз\ейстиин на сообщества птиц полненных м с: oóniamiñ. Изучалось влияние на сообщества птиц крупномасштабного стр лительства, лесохозяйств! иных мероприятий и сенокошения в пойме р. Волги.

Уст:: овлено, что в верхней зоне водохранилища в настоящее время наибольшую опасность для стабильности loíL.: .'иных экосистем представляет строительство нового автомобильного моста через р. Волгу. В результате сочетания различных нарушений местообитаний и высокой ре;;реационноч нагрузки с 1995 г. отмечено снижение успеха размножения не только наземногнездящихся и кустарниковых вндоп, но и кроннихов, а также дуплогнездников. В сообществах выявлены изменения,, типичные для зон отдыха: уменьшилось число гнездяшмхея видов, ¡заметно возросло обилие полевого воробья, резко сократилась численность гнездящихся хищных птиц и многих других характерных видов.

В ходе лесохоз!;йетвенк1.:ч мероприятий в пойме водохранилищ;, проводились рубка леса и посадка искусствешп.гх древеснь^; насаждений. После нарушения естественного лесного покрова поймы па этом участке происходит заметное снижение видового богатства, численности и разнообразия сообществ тип. На вырубках в гнездовой период вместо типичных лесных сообществ сгсладываются новые, преимущественно из кустарниковых видов, составляющих более 50% всего населения птиц, сообщества молодых лесов имеют в составе в 2,5 раз меньше видов птиц, чем зрелых i плотность в них в 1,7 раз ниже. Со временем происходит постепенное восстановление вы.оких количественных показателей, характеризующих разнообразие сообществ, но их развитие происходит не всегда в направлении исходных сообществ. Сосновые посадки создают на остепненных лугах ыозаичность условий, и разнообразие сообществ птиц на этой территории возрастает. В зонах отдыха сообщества искусственных насаждений характеризуется бедным ■составом (гнездится только 17 видов) и н^ысоким обилием птиц (978,9 ос./100га). Эти показатели в 2,2-2.1 раза ниже, чем на участках естественных пойменных лесов. Численность доминанта - полевого воробья снижается в 2,5 раза из-зг. нетостатка П1ездопригодных мест, а обилие сороки увеличивае ■ -я в 2,1 раза

' Таблица 3

Структура сообществ птиц поймен гых местообитаний с разной степенью рекреационной нарушенности

1нп местообитания Характеристика Рекреационная нзрушенность

низкая средняя высокая

ДубраЕы Число гнездящихся видов 42 28 31

Доминирующий вид полевой воробей полевой воробей полевой воробей

Плотность доминанта, ос./ЮОга 585,6 631,4 2474,7

Плотность всех видов 2663,9 1813,2 4465,3

Показатель видового разнообразия Менхиника, DMn 0,82 0,66 0,46

Коэффициент доминирования Бесгера-Паркера, 1/d 4,8 2,9 1,8

Коэффициент доминирования Симпсона, 1/D 12,2 6,5 3,1

Выровнеиность, Е 0,29 0,23 0,10

Осокорники Число гнездящихся видов 38 27 27

Доминирующий вид зяблик зяблик полевой воробей

Плотность доминанта, ос./ЮОга 513,4 417,6 1599,7

Плотность всех видов 2824,7 2040,7 3336,9

Показатель видового разнообразия Менхиника, Dm„ 0,62 0,60 0,50

Коэффициент доминирования Бергера-Паркера, I'd 5,5 4,9 2 2

Коэффициент доминирования Симпсона, 1/D 14,9 9,8 4,2

Вьгровненность, Е 0,45 0.36 0.15

Остепненные луга Число гнездящихся видов 8 о 5

Доминирующий вид обыкн. овсянка серая славка полевой воробей

Плотность доминанта, ос/100га 100,8 42,6. 2100.0

Плотность всех гидов 453.4 163.2 2495,2

Показатель видового разнообразия Менхиника, Dm„ 0,38 0,47 0.1

К ~>эффициент доминирования Бергера-Паркера, 1/d 4,5 3,8 1,2

Коэффициент доминирования Симпсона, 1/D 6,6 4,9 1,4

Выровнеиность, Е 0,83 0.82 0,28

Сенокошение оказывает наиболее сильное воздействие на сообщества птиц заливных лугов, так как заготовка сена приходится на период размножения етиц. В результате нарушения местообитаний, массовой гибели кладок и птеъцов и откочевки взрослых особей на скошенных участках гнездовое население полностью распадается.

Таким образом, с момента создания водохранилища наиболее значимыми факте; («и, влияющими на структуру сообществ птиц, стали нарушения или даже разрушение сложившихся пойменных ландшафтов в результате их затопления, а также интенсивной рекреатши. Больппшетво современных сообществ деградировало, что вмрах<ается в обеднении состава, снижении разнообразия и выровненности видов по обилию. Оценка вариабельности этих параметров у сообществ в различных зонах влияния водохранилища показала тенденцию к нарастанию негативных изменений в их структуре. В настоящее время только одна пятая часть всей территории поймы по своим биоценотическим свойствам может обеспечить устойчивое существование сообществ птиц.

ВЫВОДЫ

1. В поименно-островных экосистемах Волгоградского водохранилища установлено -пребывание 206 видов птиц. Максимальное количество (¡86) видов зячеги'лрировано в пролетный период, в гнездовой - зафиксирова: о 146 видов, из которых 122 размножаются. После с.издания Волгоградского водохранилища в пойме р. Волги перестали встречаться 18 видов и 6 - прекратили размножаться. Впервые на исследуем ч учаегке отмечены 1' новых видов, для-6 из которых установлено гнездование.

2. В сезон размножения из всех малстерушенных местоебитаюгй поймы самым богатым видовым составом и ексоккя обилием птиц характеризуются пойменные леса. В осокорниках и дубравах число пнездятщтхея видов варьирует от 29 до 42, а плотность - от 1^14,5 до 3082.3 ос./100га. В ветловых лесах зарегистрировано 12-27 видов чц при плотности 700,8-23":3,4 ос./100га. К луговым и прибро^но-зодным меетооуитаииям приурочены сообщества птиц, зклточагопше 8-21 вил, плотность когорт« с, :тавляет от 453:4 до 1824,2 ос./ЮОга. Среда них самим бедным составом и низким обядкем птиц характеризуются остепненные луга.

3. Наиболее значимыми факторами, определяющими организацию сообществ птиц в гиездочой период являются тип растительности и паводхозо-гидрологический режим водохранилища. Разнообразие и структурная сложность сообществ птиц лесоч за.чнеит в первую очередь от породного состава, густоты и жизненно-о состояния древесного и кустарникового ярусов и возрастает с уве;:;.че,шем горизонтальной и вертикальной неоднородности фитоценозов. Сообщества гнездящихся птиц лугов и прнбрезклю-водных местообитаний имеют сравнительно низкое разнообразие, и ж состав и структура зависят от небольшог "> количества фитоцеиотических параметров, важнейшим из которых является степень развития кустарниковой растительности.

4. Разная высота и продолжительность паводков оказывают наиболее сильное воздействие на сообщества птиц заливных лугов, ивняков и рогозовых зарослей. В них наблюдается смена домпнантов по годам, в г.ироких пределах изменяется

.плотность (1,4-17,3 раза) и количества гнездящихся видов (1,2-7,0 раз) птиц. В лесных местообитаниях, на остегшенных лугах и тростшпсоьых зарослях сообщества обладают значительной устойчивостью к воздействию паводка и при различной его Еьгсотс н длительности сохраняют свои характерные особенности. Количество

гнездящихся видов относителъгэ постоянно и только при резких изменениях паводкового режима изменяется в 1,1-1,4 раза, а плотность - в 1,1-1,6 раза.

5. Факторами, определяющими состав и обили», птиц в миграционные и зимний периоды, являются количест зо и доступность кормовых ресурсов и защитные свойства биотопов. В сезонной динамике сообтеств наблюдаются 1-3 ¡тика, соответствующих максимумам видового разнообразия н плотности птиц. lía лугах отмечен один пик (весенний или летний), в большинстве других местообитаний наблюдаются два (весенне-летний и осенний) пика. Для вязово-кленозых осокорников н ивняков характерно наличие третьего (зимнего) пика. Самое" высокое разнообразие птиц отмечено а мае в злаково-ксковых-^дубравах. а максимальная плотность наблюдалась в июле в ивняках. В зимгий период отсутствует постоянное население гшщ на лугах и в рогозовых зарослях.

6. У» лыпение площади гг^ймы в результате образования водохранилища привело к снижению количества местообитаний и числа видоз птиц. При сокращении площади в 10 раз число видов уменьшается в 1,2-3,8 раза. Особенно заметное обеднение орнитофауны произошло на тех участках водохранилища, где плошадь островов составляет не более 0,8-1,2 км".

7. Преобразования в сообществах птиц после создания водохранилища в большинстве случаев имеют негативный характер Расчленение поймы на фрагменты привело к увеличению обилия видов, связанных с зкогоннымт' зонами. В условиях подтопления островок про мех -лит смена ксерсфитъньгх яндсв rrrrra мйзофильными и гигрофильными и возрастает участие энрнтопных вило?. Результатом этих изменений является упрощение исходных сообществ птнп, которые становятся беднее видами и теряют все отличительные особенности

8. Рекреация является основной причиной дальнейтеЯ деградации сообществ птип. Выделено два этапа и рекреационной динамике сообществ: вначале наблюдается заметное обеднение состава и снижение общей плотности, затем число видов снижается незначительно, а суммарная плотность резке возрастает. Виаояое разнообразие сообществ находится в обратной зависимости от степени рекреационной нарушен нести местообитаний. '3 н- стоящее время только одна пятая часть всей территории поймы по ссоим бионенотическич свойствам может обеспечить устойчивое существование сообществ пг.щ.

Список работ. опубликоа.;иных по теме диссертации

1. Пискукоз В. В. Орнитофауна островов верхней и средней .зон Волге-градского водохранилища. Сарат. гос. ун-т. Саратов, ¡994. 16 с. Деп. в ВИНИТИ 01.12.94. № 2754-В94.

2. Завьялов Е. В., Подольский А. Л. Пискунов В. В.. Шляхтин Г. В., Лебедева Л.А.. Хрустов А. В., Мосейкии В. Н.. Антоичикова Ю. В., Антончихов А. Н., Современное состояние популяций редких и исчезающих птиц Сарчтозской области. Сарат. гос. ун-т. Саратов, 199.5. 86 с. Деп. з ВИНИТИ 12,07.95. Хе 2130-В95.

3. Лебедева Л. А., Завьялов Е. В, Пискунсз В. В. Орнитофауна Саратовской области. Сарат. гос. ун-т. Саратов, 1995. 18 с. Деп. а ВИНИТИ 29 05.95. Кя 1564-В95.

4. Хрустов А. В., Подольский А. Л.. Завьялов Е. В., Пискунов В. В., Шляхтин Г. В., Мосейкин В. Ь., Лебедева Л. А. Редкие и исчезающие птицы Саратовской области // Русский орнитологический журнал. Л.. 1995. Вып.4. С. 125142.

5. Беляченко A.B., Пискунов B.B.. Пойменные экосистемы . верхней зоны Волгоградского водохранилища как естественный резерват редких видов птиц и млекопитающих // Проблемы изучения биосферы: Тез. докл. Всерос. науч. конф. Саратов. 1996. С. 55-56.

Беляченко A.B., Подольский А. JL, Пискунов В.В. Позвс.ючные животные меловых обрывов р. Волги и склонов приволжских венцов на юге Саратовской области // Проблемы изучения биосферы: Тез. докл. Всерос. науч. конф. Саратов, 1996. С. 52-53.

7. ш.скунов В. В. Пеганка"// Красная книга Саратовской области. Саратов, 1996. С. 218-219.

S. Пискунов В. В. О некоторых редких куликах Саратовской области // Матер;алн 2 конференцй молодих орштолопв Украши. 4epniBui. 1996. С.138-141.

9. Пискунов В. В. Оршгклогические находки последних лет // Фауна Саратовской области. Проблемы сохранения редких и исчезающих видов. Саратов, 1996. Т.1. Вып. 1. С.113-114.

• 10. Пискунов В. В. Редкие ржанкообразные птицы (Charadriiforrnes) // Фауна Саратовской области. Проблемы сохранения редких и исчезающих видов. Саратов, 1996. Т.1. Вып. 1. С.47-62.

11. Беляченко A.B., Пискунов В.В. Птицы и млекопитающие экотошюй системы верхней зоны Волгоградского водохранилища // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. аокл. Всерос. семинара. Саратов, 1997. С. 10-11.

12. Завьялов Е. В., Шляхтин Г. В., Капранова Т. А., Пискунов В. В., Лебедева Л. А., Табачишин В. Г., Хомяков А. Е., Лобанов А. В., Баюнов А. А., Якушев Н. Н. Водоплавающие и околоводные птицы Саратовской области (Gaviiformes. Podicipediformes, Pelecaniformes, Ciconiiformes. Phcenicopteriformes, Anseniormes)//Беркут: Украш. орштол. журн. Чершвш, 1997. Т. 6. Вып. 1-2. С. 3-18.

13. Пискунов В.В. Влияние изменений пограничных зон пойменных ландшафтов на ' структуру сообществ гнездящжея птиц Волгоградского водохранилища // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всерос. Семинара. Саратов, 1997. С. 21-22.

14. Пискунов В.В. Влияние рекреации на структуру сообществ птиц пойменных дубрав Волгоградского водохранилища // Экология, здоровье и природопользование: Тез. докл. Рос. науч.-практич. конф. Саратов, 1991. С. 129.