Динамика биологических ресурсов Волгоградского водохранилища

Шашуловский, Владимир Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика биологических ресурсов Волгоградского водохранилища
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика биологических ресурсов Волгоградского водохранилища"

На правах рукописи

Шашуловский Владимир Анатольевич

ДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Саратов-2006

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» на кафедре морфологии и экологии животных и в Саратовском отделении Федерального государственного научного учреждения «Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства»

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Шляхтин Геннадий Викторович

доктор биологических наук Богерук Андрей Кузьмич

доктор биологических наук, профессор Попов Николай Владимирович

Калининградский государственный технический университет

доктор биологических наук, член-кор. РАН Дгебуадзе Юрий Юлианович

Защита состоится « 15 » сентября 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83, факс: (8452) 230239.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ФГОУ ВПО «Саратовский государственный университет».

Автореферат разослан «_» августа 2006 г.

Ученый секретарь Алл Л

диссертационного совета

С. А Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Каскад созданных на р. Волге водохранилищ полностью трансформировал естественную экосистему реки. В каждом из этих водоемов сформировались собственные экосистемы, в развитии которых присутствуют как уникальные, так и общие для всего каскада черты. Количественная оценка и прогнозирование направления, темпов и стабильности процессов развития экосистем созданных водохранилищ имеют большое значение в теоретическом и практическом аспектах. В условиях антропогенного пресса актуальной представляется проблема оценки устойчивости, которая является важнейшим первичным свойством экосистем, обеспечивающим их существование.

Известно, что антропогенные сукцессии ихтиоценозов стали неопровержимой реальностью даже для естественных водоемов (Пиху, 1982; Решетников, 1982 и др.) и в большинстве случаев приводят к снижению их ры-бохозяйственного значения. В водохранилищах, кроме того, наиболее существенными оказываются факторы, изначально заложенные при их создании (геоморфологические) и возникающие в ходе их дальнейшей эксплуатации (гидрологические). Как показала практика, многофункциональность водохранилищ не позволяет полностью реализовывать их потенциальную рыбопродуктивность (Кудерский, 1985).

В Волжском каскаде Волгоградское водохранилище является самым южным, замыкающим и, в определенной мере, аккумулирующим потоки веществ из вышерасположенных участков бассейна. История его существования приближается к полувековому рубежу. В этой связи водохранилище можно рассматривать как модельный водоем для отработки подходов к оценке формирования рыбных биоресурсов в ходе развития экосистем других водохранилищ на крупных реках.

После перехода страны к рыночным отношениям изменились социально-экономические условия хозяйствования и механизмы принятия и приве-

дения в действие управленческих решений. В связи с этим результаты оценки формирования используемых биоресурсов представляются весьма актуальными для выработки и принятия управленческих рыбохозяйственных решений, адаптированных к процессу сукцессии экосистемы в складывающихся социально-экономических условиях.

Цепь работы — установить основные закономерности формирования рыбных биологических ресурсов Волгоградского водохранилища на основе комплексного анализа динамики компонентов экосистемы в ходе ее сукцессии. Для достижения поставленной цели решались следующие основные задачи:

- анализ тенденций многолетней динамики абиотических (стоковый и температурный режимы, содержание биогенных элементов — азота и фосфора) и биотических (биомасса планктонных и бентосных организмов) параметров экосистемы водохранилища;

- разработка и апробация методических подходов к комплексной оценке устойчивости водной экосистемы;

- анализ динамики устойчивости экосистемы водохранилища за весь период его существования и разработка гипотезы о характере этой устойчивости;

- выявление роли зарастания мелководий высшей водной растительностью (ВВР) в развитии экосистемы водохранилища, определение многолетних темпов зарастания и прогнозирование этого процесса;

- изучение трансформации ихтиофауны р.. Волги в Волгоградском водохранилище с учетом изменений, произошедших в фаунистических комплексах и экологических группах рыб с момента его создания;

- разработка подхода к анализу, формальному описанию и оценке вероятности модификации экологических ниш рыбного населения;

- анализ влияния ведущих экологических факторов на естественное воспроизводство рыб, оценка репродуктивного потенциала основных промысловых видов рыб в водохранилище;

— изучение особенностей многолетней динамики рыбных ресурсов, системный анализ изменений структуры промысловых запасов с выделением компонент, определяющих формирование биоресурсов в будущем.

Научная новизна и теоретическая значимость работы заключаются в решении крупной научной проблемы прикладной экологии: выявлены закономерности формирования биологических ресурсов крупного водохранилища в ходе многолетней сукцессии на основе системного подхода к анализу динамики структурных компонентов экосистемы на разных уровнях её организации. Впервые на основе литературных данных проанализированы тенденции динамики основных абиотических и биотических параметров экосистемы Волгоградского водохранилища за более чем 40-летний период его существования, а также оценены многолетние темпы зарастания литоральной зоны водохранилища высшей водной растительностью и количественно определена ее роль в первичном продуцировании и развитии экосистемы. Предложен и реализован методический подход к комплексной оценке устойчивости водной экосистемы, на основе которого проанализированы изменения устойчивости в процессе сукцессии и сформулирована гипотеза о характере устойчивости водохранилищной экосистемы. Показана адекватность этой гипотезы фактическим данным, полученным на водохранилище. Предложено оригинальное методическое решение системного анализа трансформации ихтиофауны, формального описания экологических ниш рыбного населения и оценки вероятности их модификации. На основе оригинального методического подхода оценен естественный репродуктивный потенциал основных промысловых рыб водохранилища. Построена математическая модель урожайности молоди доминирующего промыслового вида (леща) в зависимости от гидрологических факторов в нерестовый период. Впервые исследованы закономерности динамики рыбных ресурсов водохранилища за последнюю четверть века. Выявлена относительная продукционная стабильность биоресурсов при их структурной нестабильности.

Выделены интегральные компоненты структуры, позволяющие прогнозировать тенденции используемых биоресурсов.

Практическая значимость работы заключается в применении ряда оригинальных методических подходов при разработке биологических обоснований к прогнозам использования рыбных ресурсов, ежегодно выполняемых по заказу МСХ России с целью централизованного утверждения нормативов общих допустимых уловов (ОДУ) рыбы на водохранилище: способ оценки ОДУ с применением итерационной процедуры в имитационном табличном моделировании, методический подход к оценке реальной величины использования ресурсов рыбы промыслом. При разработке практических рекомендаций по оптимизации уровенного режима водохранилища, являющихся неотъемлемой частью биологических обоснований ОДУ, применяется разработанная математическая модель зависимости численности молоди основного промыслового вида (леща) от параметров уровня воды в нерестовый период. На основе результатов работы, проводимые на водохранилище мероприятия по искусственному воспроизводству рыб, скорректированы в сторону приоритетности видов, утилизирующих высшую водную растительность. Материалы диссертации использованы при составлении Красной книги Саратовской области и включены в спецкурс «Ихтиология», читаемый на биологическом факультете Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского.

Апробация работы. Основные положения работы доложены и представлены на VII съезде Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996), Первом конгрессе ихтиологов России (Москва, 1997), научной конференции «Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использование» (Новосибирск, 1997), научной конференции «Современные достижения в области рыбоводства и воспроизводства рыбных запасов» (С.-Петербург, 1999), II Международном симпозиуме «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре» (Адлер, 1999), научно-техническом симпозиуме «Современные средства воспроизводства и ис-

пользования водных биоресурсов «ИНРЫБПРОМ-2000» (С.-Петербург, 2000), Всероссийской научной конференции «Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем: проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в XXI веке» (Саратов, 2001), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы водохранилищ» (Борок,

2002), II Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск,

2003), Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек — 3» (Тольятти, 2003), научной конференции «Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития» (Екатеринбург, 2003), IX Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Мурманск, 2004), Международном совещании «Биоресурсы и разнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее» (Саратов, 2005), II Международном симпозиуме по изучению инвазийных видов (Борок, 2005).

Публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 36 научных работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, приложения. Список цитируемой литературы включает 443 источника на русском и иностранных языках. Диссертация изложена на 316 страницах, содержит 38 таблиц и 61 рисунок; приложение включает 3 таблицы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Развитие звена первичного продуцирования экосистемы Волгоградского водохранилища происходит по макрофитному типу при относительной стабильности продукции фитопланктона.

2. Сукцессия экосистемы водохранилища сопровождается повышением её устойчивости и сохранением промежуточной стадии развития между «молодым» и климаксным состояниями.

3. Устойчивость экосистемы водохранилища поддерживается действием двух основных механизмов: за счет гибкого стабилизирующего звена обеспечивается постоянная готовность экосистемы к саморегуляции, а жесткое стабилизирующее звено способствует поддержанию буферных свойств экосистемы.

4. Результатом действия механизмов устойчивости является относительная продукционная стабильность рыбной части сообщества при ее структурной нестабильности и снижение коммерческой ценности используемых биологических ресурсов водохранилища за счет прогрессирующей экспансии типичных видов рыб озерного комплекса.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для выполнения работы служили литературные сведения, фондрвые материалы Саратовского отделения ФГНУ ГосНИОРХ и данные, полученные лично автором и под его руководством в процессе экспедиционных мониторинговых исследований по изучению динамики биологических ресурсов Волгоградского водохранилища в 1993—2005 гг. (табл. 1).

Сбор и обработка ихтиологического материала проводились согласно методическим-руководствам (Правдин, 1966; Расс, Казанова,-1966; Пахо-руков, 1980; Методические указания...,1990). Таксономическая принадлежность рыб устанавливалась по определителям Л.С. Берга (1948, 1949), У.Г. Линдберга (1971), А.Ф. Коблицкой (1981), «Аннотированному каталогу...» (1998), Атласу пресноводных рыб России (2002). Фаунистические комплексы и экологические группы рыб выделяли с использованием работ С.Г. Крыжановского (1949), Г.В. Никольского (1953, 1980), И.И. Лапицко-го (1970), А.Д. Федорова (1970).

Таблица 1

Характеристика материала, использованного в работе

Разделы работы Характер материала Период Источник (объем)

Основные тенденции и устойчивость экосистемы Средневегетационные гидробиологические, гидрохимические, гидрологические данные 1960-2003 гг. Литературные и фондовые материалы

Зарастание высшей водной растительностью Степень зарастания водохранилища и его мелководных участков 1970-1980 гг. 2000-2004 гг. Литературные данные; наши данные

Динамика рыбного населения Состав ихтиофауны 1959-1992 гг. 1993-2005 гг. Литературные и фондовые материалы; наши данные (ежегодно определялось 30—35 тыс. особей рыб)

Естественное воспроизводство рыб Данные по относительной численности сеголетней молоди рыб 1965-1990 гг. 2002-2004 гг. Литературные и фондовые материалы; наши данные (ежегодно определялось 5~6 тыс. особей рыб)

Динамика запасов рыб Промысловые запасы основных видов рыб, относящихся к товарным группам крупного (10 видов) и мелкого (9 видов) частика; степень использования запасов 1980-1992 гг. 1993-2005 гг. Фондовые материалы; наши данные (ежегодно производилось 130— 190 учетных тралений, 300—350 сетепостано-вок, 50—'70 притонений невода)

1.1. Общие методы исследования

При анализе тенденций основных параметров экосистемы использовали методы выделения линейного тренда, дисперсионного, дискриминантного, факторного и регрессионного анализов (Дрейпер, Смит, 1986; Айвазян и др., 1989; Розенберг и др., 1994; Шитиков и др., 2003).

Устойчивость экосистемы оценивалась с применением оригинального комплексного методического подхода, при разработке которого использовали работы ряда авторов (Holling, 1973; Федоров, 1974; Уильямсон, 1975; Левич, 1976; Михайловский, 1978; Розенберг, 1986; Кудерский, 1992; Алимов, 2000 и др.). Для исследования устойчивости структуры запасов рыб применен метод

построения фазовых портретов (Одум, 1975; Федоров, Гильманов, 1980). В ряде случаев одной из методических основ анализа изменений структуры тех или иных рассматриваемых систем служили расчеты энтропийного показателя К.Шеннона (1963).

1.2. Методические аспекты оценки водных биологических ресурсов

Оценке рыбных биоресурсов посвящено большое количество работ (Баранов, 1918; Державин, 1922; Майский, 1940; Тюрин, 1962; Дементьева, 1964; Лапицкий, 1970; Руденко, 1985 и др.). Методические подходы к оценке биоресурсов и их эксплуатации делятся на три основные группы: 1) определение численности и биомассы популяций рыб, их промысловых запасов; 2) оценка допустимого уровня эксплуатации биоресурсов, что в настоящее время определяется величиной ОДУ; 3) оценка фактического уровня эксплуатации биоресурсов, т.е. величины вылова рыбы основными формами рыболовства.

На Волгоградском водохранилище оценка запасов основных промысловых рыб традиционно проводилась методом прямого учета на единицу площади по материалам траловых и неводных уловов (Небольсина и др., 1986). Ресурсы ряда видов группы крупного частика, плохо облавливаемых учетными орудиями лова, оценивались непрямыми методами на основании данных промысловой статистики и расчетной интенсивности вылова (Карагойшиев, Романенко, 1981).

Уже около века прогнозирование допустимых уловов рыбы базируется на разработке и реализации математических моделей различной сложности (Баранов, 1918; Schaefer, 1957; Тюрин, 1963; Бивертон, Холт, 1969; Fox, 1970; Рикер, 1979 и др.). Нами предложен и применяется на практике расчет ОДУ, реализованный в форме имитационного табличного моделирования в программной среде Microsoft Excel с использованием процедуры «Поиск решения» (Мосияш, Ша-шуловский, 2003; Шашуловский, Мосияш, 2004). Наглядность и «прозрачность» табличной имитационной модели, а также возможность введения многих разнообразных ограничений (условий) для выполнения процедуры макси-

мизации ОДУ позволяют получать несколько вариантов оптимальных решений. Предпочтение того или иного варианта зависит от выбора оптимальной стратегии использования ресурсов конкретного вида рыб в существующих экологических и социально-экономических условиях.

С целью достижения объективности в оценке степени использования биологических ресурсов рыб нами предложен (Шашуловский, Мосияш, 2003) и применяется на практике методический подход к определению фактических величин промыслового вылова. Проведенная формализация зависимости не учитываемой части улова от относительных ценовых показателей на рыбу позволяет проводить экспресс-оценку фактического вылова рыбы из водоема (Шашуловский, Мосияш, 2005).

Глава 2. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ЭКОСИСТЕМЕ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

2.1. Характеристика водохранилища как среды обитания используемых биологических ресурсов

Волгоградское водохранилище, заполненное в 1958-1960 гг., пересекает почти в меридиональном направлении Саратовскую и Волгоградскую области от г. Балакова до г. Волгограда, располагаясь на территории трех природно-климатических зон. Конфигурация и размеры водоема позволяют отнести его к категории очень крупных водохранилищ долинного типа. По разным источникам, площадь водного зеркала водохранилища оценивается от 3117 до 3500 км2, полный объем — от 31.4 до 33.5 км3. Исходя из геоморфологических и гидрологических особенностей, в водохранилище можно выделить 3 участка: верхний (Балаково—Саратов), средний (Саратов—Камышин), нижний (Камы-шин-плотина ГЭС). Водохранилище имеет сезонный тип регулирования стока и высокий показатель водообмена — 7.5 раз в год. Особенностью водохранилища является слабо развитая сеть боковой приточности, приуроченная в основном к верхнему участку водоема. Средний объем годового поступления воды из основных притоков составляет менее 1% от общего поступления воды. Водо-

хранилище характеризуется относительно постоянным уровенным режимом. Лишь в период паводка (в апреле-мае) происходит резкий подъем уровня воды. Изменение уровня наиболее выражено в верхнем участке; в среднем и особенно нижнем участках паводковая волна практически не проявляется. Послепа-водковая сработка уровня продолжается до середины июня.

В целом гидрохимический режим водохранилища на протяжении всего периода его существования остается благоприятным для развития гидробио-нтов. Лишь отдельные участки, расположенные вблизи крупных промышленных узлов, периодически относятся к загрязненным.

2.2. Биогенные элементы в экосистеме водохранилища

Трофический статус водохранилища, как и большинства других водоемов, определяется поступлением и содержанием в его воде основных биогенных элементов — азота и фосфора. Проведенные нами расчеты показали, что превышение экологически допустимой биогенной нагрузки, обеспечивающей мезотрофный уровень водоема, составляет по азоту более 3000 т, по фосфору — 60 т. При этом около 90% биогенных элементов поступает с основным водным притоком р. Волги, что не позволяет рассчитывать на эффективное управление биогенной нагрузкой лишь в рамках экосистемы водохранилища.

2.3. Общая характеристика мелководных участков

Мелководная зона с глубинами до 5 м расположена преимущественно в левобережье водохранилища" и составляет около 45% его общей площади. Наиболее обширные мелководья сосредоточены в верхнем и среднем участках водохранилища: Волго-Иргизская, Кошелевско-Чардымская, Красноярская, Квас-никовско-Узморская, Ровенско-Черебаевская поймы и прилегающие к ним акватории. В нижнем участке водоема располагается лишь около 8% общей площади мелководий.

Относительная стабильность уровенного режима, особенности геоморфологии и микроклимата благоприятно сказываются на биотопах мелководной

зоны, которая, составляя значительную часть площади водохранилища, играет существенную роль в создании первичной продукции и воспроизводстве используемых биологических ресурсов.

Глава 3. РОЛЬ ЗАРАСТАНИЯ МЕЛКОВОДНЫХ БИОТОПОВ В ЭКОСИСТЕМЕ ВОДОХРАНИЛИЩА

Водохранилище в первые годы существования характеризовалось слабой степенью зарастания ВВР (Экзерцев, 1966, 1973). В начале 1970-х гг. общая площадь водохранилища, занятая ВВР, составляла около 1% площади всего водоема. При этом наибольшая степень зарастания была характерна для верхнего участка (табл.2). По данным наших исследований, за последующий тридцатилетний период степень зарастания верхнего участка водохранилища увеличилась в 10 раз, среднего и нижнего — в 4-5 раз. В целом по водохранилищу площади, занимаемые макрофитами, увеличились за указанный период в 7-8 раз, оцениваются в настоящее время величиной порядка 24 тыс. га, что составляет около 7.5% площади всего водоема.

Таблица 2

Зарастание отдельных участков Волгоградского водохранилища в разные периоды его существования, % от акватории всего участка

Годы Участки водохранилища Источник информации

верхний средний нижний

Начало 1970-х 2.3 0.8 0.2 Экзерцев, 1978

Начало 2000-х 25 4 около 1 наши данные

Ежегодные темпы зарастания мелководий верхнего и среднего участка за последние 30 лет составляют около 1% от площади мелководий (рис.1). Степень зарастания мелководий указанных участков в настоящее время довольно близка — разница составляет 3%. Это может свидетельствовать о приближении состояния «насыщения» биотопов мелководий макрофитами, которое неизбежно должно вывести процессы зарастания на определенный пороговый уровень. Установлено (Фельдман, 2004), что увеличение количественных показателей развития макрофитов происходит при повышении содержания фосфатов в воде

до 60-70 мг/м3. Средние концентрации минерального фосфора в Волгоградском водохранилище в период 1991-2003 гг. составляли 75 мг/м3. Таким образом, есть основания полагать, что этап интенсивного количественного развития ВВР в водохранилище близок к завершению.

Годы

—•— верхний участок - -А- - средний участок

Рис. 1. Изменение степени зарастания мелководий верхнего и среднего участка водохранилища с 1972 по 2003 гг.

По данным В.В. Бульона (2002), изменчивость годовой продукции мак-рофитов в значительной мере (коэффициент детерминации 74%) зависит от степени зарастания водоема. Расчеты, сделанные нами на основе относительных показателей биомассы и продукции зарослей макрофитов (Закора, Сини-цина, 1983) и занимаемых ими в настоящее время площадей, показывают, что в Волгоградском водохранилище ежегодно продуцируется около 320 тыс.т сухой растительной массы (табл. 3).-По литературным данным (Далечина, 1978; Дале-чина, Герасимова, 1980, 1987), в Волгоградском водохранилище ежегодно продуцируется 510—860 тыс. т сухой массы органического вещества фитопланктона. Таким-образом, ассоциации макрофитов мелководной зоны водохранилища играют в настоящее время огромную роль в продукционных процессах его экосистемы, формируя около 30% первичной продукции растительных гидробио-нтов, что на порядок выше величины (2.5%), характерной для начала 1970-х гг.

Таблица 3

Результаты оценки суммарной биомассы и продукции (в сухой массе) макрофитов Волгоградского водохранилища в начале 2000-х гг.

Участки водохранилища Площадь зарослей, га Биомасса Продукция

кг/м2 тыс. т кг/м'' тыс. т

Верхний 16450 1.1 181 1.3 214

Средний 6352 1.3 83 1.5 95

Нижний 871 0.9 8 1.1 10

Все водохранилище 23673 271 319

Сезонный характер регулирования уровня воды на Волгоградском водохранилище, его относительное постоянство в течение вегетационного периода создают благоприятные условия для развития ВВР. Учитывая тот факт, что уровень развития фитопланктона в Волгоградском водохранилище на протяжении его существования не имеет выраженной тенденции (см. главу 4), можно полагать, что прогрессирующее в последние десятилетия увеличение зарослей ВВР представляет собой продолжающееся эвтрофирование водоема по макро-фитному типу. К аналогичным выводам приходят исследователи и в отношении Иваньковского водохранилища — самого старого и наиболее зарастаемого в Волжском каскаде (Пырина, Ляшенко, 2005).

Вследствие того, что в составе макрофитов, в отличие от фитопланктона, преобладает клетчатка, они разлагаются медленно, формируя биоценозы, характеризующиеся большим постоянством и стабильностью (Романенко, 1984; Эйнор, 1992). Кроме того, пойменные участки водохранилища, обильно заросшие ВВР, выполняют функции биофильтра, являются аналогами очистных биоплато (Ореховский, 1982; Морозов, 1984; Эйнор, 1986, 1992; Матвеев, Соловьева, 2003), способствуют поддержанию относительного гомеостаза экосистемы водохранилища (Ярушек и др.,1993).

Таким образом, увеличение вклада макрофитов в первичную продукцию ведёт к росту стабильности экосистемы водохранилища и её способности к самоорегуляции.

Глава 4. ТЕНДЕНЦИИ И УСТОЙЧИВОСТЬ В РАЗВИТИИ ЭКОСИСТЕМЫ ВОДОХРАНИЛИЩА

Тенденции многолетней динамики базовых характеристик экосистемы

Проведен анализ временных рядов основных параметров экосистемы за период существования Волгоградского водохранилища (1960-2003 гг.). В качестве абиотических контролируемых биотой параметров рассматривались средневегетационная концентрация биогенных элементов (минерального фосфора и азота), неконтролируемых параметров - суммарный годовой сток воды и температура воды в летний период (на гидрологическом посту «Саратов»). Биотическая компонента экосистемы характеризовалась показателями средне-вегетационной биомассы фитопланктона, зоопланктона и зообентоса, в том числе мягкого бентоса и моллюсков.

Основные тенденции показателей проанализированы методом выделения линейного тренда. Различия показателей во времени оценивались также с помощью дисперсионного анализа, путем выделения трёх относительно условных и сходных по продолжительности периодов существования водохранилища: I) 1960-1975, 2) 1976-1990, 3) 1991-2003 гг. Объективность выделения указанных периодов проверялась с использованием метода дискриминантного анализа.

Итоговая информация приведена в табл. 4, из которой следует, что наличие линейного тренда и гетерогенности выборок по выделенным периодам статистически доказано для трех показателей (концентрации минерального азота, летней температуры воды, биомассы моллюсков). Статистически подтвержден также положительный линейный тренд годового стока воды и отрицательный — биомассы зоопланктона. Однако ни один из применяемых методов не позволил выявить тенденции динамики одного из основных биогенных элементов (фосфора) и биомассы первичного продукционного звена экосистемы — фитопланктона. Это обстоятельство свидетельствует об относительной стабильности базовых биопродукционных характеристик водохранилища за время его сущест-

вования и является дополнительным подтверждением вывода о направленности развития экосистемы водоема по макрофитному типу.

Таблица 4

Общие результаты анализа многолетней динамики базовых параметров экосистемы Волгоградского водохранилища (жирным шрифтом выделены статистически значимые результаты)

Показатели Линейный тренд (уровень значимости) Дисперсионный анализ

Непараметрический критерий (уровень значимости) Параметрический критерий (различия периодов р<0,05)

Концентрация фосфора 0.171 0.486 .

Концентрация азота 0.0001 0.0005 Третий-первый Третнй-второй

Летняя температура 0.024 0.041 -

Годовой сток 0.030 0.076

Биомасса фитопланктона 0.321 0.879 -

Биомасса зоопланктона -0.016 0.192 -

Биомасса мягкого зообентоса 0.148 0.047 Первый-второй

Биомасса моллюсков 0.0014 0.023 -

4.2. Динамика устойчивости экосистемы водохранилища

В общем случае под устойчивостью экосистемы понимается ее способность противостоять внешним возмущающим воздействиям. Устойчивость является важнейшим первичным качеством систем, поскольку без него система не может существовать. Однако большинство авторов (Федоров, Соколова, 1972; Уильямсон, 1975; Левич, 1976; Крапивин, 1978; Бигон и др., 1989 и др.), рассматривающих проблему устойчивости систем, сходятся во мнении, что «устойчивость» чрезвычайно широко трактуемое, используемое во многих значениях и сильно перегруженное в смысловом отношении понятие. В обзорах литературы по этому вопросу (Арманд, 1983; Розенберг, 1986) насчитывается около двух десятков фрагментарных определений, касающихся некоторых аспектов активных форм устойчивости экосистем. Вместе с тем очевидно, что есть необходимость определить общие формы, в которых устойчивость может проявляться в экосистеме.

Опираясь на работу М.Д. Гродзинского (1987), мы выделяем четыре общие формы устойчивости природной системы: 1) инертность — способность

системы при внешнем воздействии сохранять неизменным свое состояние в течение заданного временного интервала; 2) восстанавливаемость - способность системы восстанавливать свое исходное состояние после возмущения; 3) пластичность - наличие у системы нескольких состояний и ее способность переходить в случае необходимости из одного состояния в другое, сохраняя за счет этого инвариантные черты структуры; 4) устойчивость развития - смена инвариантной структуры, обусловленная трендом состояний системы в определенном направлении.

Поскольку устойчивость в экосистемах реализуется в различных формах, очевидно, что оценка по одной из этих форм может оказаться либо малоинформативной и привести к одностороннему пониманию состояния экосистемы, либо спровоцировать исследователя на некорректные выводы. На этот счет весьма лаконично выразился Р. Риклефс (1979, с. 394): «Не так-то просто распознать устойчивость даже там, где она имеет место». По-видимому, для формирования объективного суждения необходима комплексная оценка устойчивости во всех ее общих формах. Основываясь на работах ряда авторов (Федоров, 1974; Левич, 1976; Кудерский, 1992), предлагаем оценивать инертность и восстанавливаемость системы по следующим формулам:

Л-^. О)

где Сф - средний коэффициент вариации воздействующих факторов; Са - средний коэффициент вариации откликов экосистемы;

17 Ф

или Хг = (2)

где £/ф и ио соответственно средние показатели относительной изменчивости воздействующих факторов и откликов, вычисляемой по формуле

Пср •

где Птах, Пт,п и Пср — наибольшая, наименьшая и средняя величина параметра соответственно.

За величину пластичности принимается усредненный модуль коэффициентов корреляции ее параметров (Михайловский, 1978; Розенберг, 1986):

Р = (3)

где г,— коэффициент корреляции /-той пары параметров системы.

Методическими предпосылками для оценки устойчивости изменений инвариантной структуры послужило мнение, высказанное М.Уильямсоном (1975), согласно которому критерии устойчивости могут быть основаны на наибольших собственных числах ковариационной матрицы, отражающих дисперсию главных компонент (ГК). Количественную оценку изменений, происходящих в структуре ГК (т.е. всей инвариантной структуры экосистемы), проводили с использованием энтропийного показателя К. Шеннона (1963):

# =-2>/1о82 А-, (4)

1=1

где и — число компонент, р, — относительная доля ¡-той компоненты. Основой для интерпретации изменений устойчивости при проведении такой оценки служила 8-теорема Ю.Л. Климонтовича (1990), согласно которой информационная энтропия убывает при самоорганизации системы и переходе ее в более упорядоченное состояние.

Оценку устойчивости экосистемы во времени проводили по трем указанным выше периодам существования водохранилища с использованием абиотических (факторы) и биотических (отклики) показателей (см. гл. 4.1).

Результаты комплексной оценки показывают, что изменения экосистемы водохранилища за время его существования происходили при повышении основных форм устойчивости (табл. 5) и снижении информационной энтропии системы, что служит подтверждением тренда экосистемы к более упорядоченному состоянию.

Для детального анализа изменений пластичности системы был использован метод скользящей 10-летней выборки. Из приводимого графика (рис.2) следует, что динамика показателя при общей тенденции возраста-

ния носит флуктуирующий характер, а долгопериодные колебания происходят на фоне ежегодных.

Таблица 5

Результаты комплексном оценки устойчивости экосистемы

Общая форма устойчивости Показатель Периоды Метод оценки

19601975 гг. 19761990 гг. 19912003 гг.

Инертность, восстанавливаемость XI 0.270 0.303 0.327 Формула (1)

» 0.260 0.307 0.411 Формула (2)

Пластичность Ч> 0.180 0.341 0.372 Формула (3)

Устойчивость развития Дисперсия первой ГК, % 27.0 37.7 39.0 Факторный анализ

Информационная энтропия системы ГК 2.72 2.39 2.27 Формула (4)

Характер динамики «скользящей» расчетной величины ф позволяют предполагать, что до 1970-х гг. совершалось взаимное «притирание» элементов экосистемы в ее новой «водохранилищной» форме. В дальнейшем изменения силы взаимосвязей происходило уже в рамках развития структуры-типичной водохранилищной экосистемы.

0.5

0,45'

ё 0,4 ■ о X У

. I

5 0,35 ■ с •

0.3 0,25

1960-1969 1970-1979 1980-1989 1990-1999

Годы

Рис. 2. Динамика пластичности (скользящая величина ф) экосистемы водохранилища за время его существования (сплошной жирной линией показан ряд, сглаженный

полиномом 5-й степени)

В совокупности результаты комплексной оценки устойчивости указывают на то, что в течение рассматриваемого периода существования водохранилища в его экосистеме преобладали направленные сукцессионные процессы, но пока не наметились какие-либо существенные признаки приближения к кли-максному состоянию.

4.3. Теоретические обоснования характера устойчивости экосистемы водохранилища

В прошлом столетии в период массового создания водохранилищ утвердилось мнение о регрессивном характере их развития и снижении устойчивости экосистем в ходе сукцессии (Зимбалевская, 1985; Кузнецов, 1993, 2001 и др.). Вместе с тем в работах многих авторов (Мордухай-Болтовской, 1960; Журавель, 1974; Мальцев, 2002; Яковлев, 2002, 2005) отмечается сходство крупных равнинных водохранилищ с устьевыми лиманами-эстуариями. В свою очередь, лиманы-эстуарии Ю. Одум (1975) относит к особому классу водных экосистем, обладающих так называемой импульсной стабильностью. В них более или менее регулярные, но резкие физические возмущения, поступающие извне, могут поддерживать экосистему на определенной промежуточной стадии развития, порождая своего рода компромисс между молодостью и зрелостью. В отношении лиманов-эстуариев действие колебаний уровня воды как фактора импульсной стабильности происходило на протяжении многих тысячелетий, что давало возможность образования в экосистемах адаптивных механизмов. В этой связи важно проанализировать, имелись ли в историческом периоде факторы, которые могли бы обеспечить потенциальную возможность адаптации волжских гидробионтов к изменениям гидрологического режима.

Применительно к Каспийско-Волжскому бассейну известен ряд трансгрессий и регрессий Каспия, из которых позднеплейстоценовая Хва-лынская трансгрессия доходила до Самарской луки (Рычагов, 1997). Существуют суждения, что именно эта трансгрессия определила формирова-

ние современной фауны в бассейне р. Волги (Лебедев, 1960). Процесс глобальной антропогенной лимнизации волжского бассейна в результате строительства водохранилищ воссоздал гидрографическую ситуацию Хва-лынской трансгрессии (Слынько, 2001). По мнению М.И. Орловой (2003), одной из решающих причин, обусловливающих успех широкого расселения понто-каспийских видов лиманного реликтового комплекса, их натурализации и интеграции в водоемы-реципиенты, следует считать антропогенную трансформацию водных экосистем, приводящую к изменению гидрологического и гидрохимического режимов в направлении «эстуариза-ции» и «лимнификации». Таким образом, быстрая количественная и качественная экспансия большинства понто-каспийских видов по р. Волге после создания водохранилищ позволяет сделать вывод о наличии адаптации, выработанных на видовом уровне задолго до зарегулирования реки в условиях лиманов-эстуариев древнего Каспия.'

Опираясь на вышеприведенные факты, мы предлагаем гипотезу об импульсном характере стабильности водохранилищной экосистемы. По нашему мнению, однотипные «кризисные» ситуации в виде периодических колебаний уровня воды являются стабилизирующим фактором, поддерживающим экосистему водохранилища в рамках некоторого промежуточного сукцессионного состояния, свойственного и экосистемам лиманов-эстуариев. Процесс развития водохранилищной экосистемы представляется не как гладкая восходящая кривая, а как чередование периодов относительно устойчивого развития и отрезков более или менее резких перестроек. Наработанная в ходе этого чередования информация, как правило, в результате мини-кризисов не исчезает полностью, поэтому развитие системы имеет вид волнообразной восходящей кривой. Иллюстративным подтверждением этого служит графический анализ пластичности экосистемы Волгоградского водохранилища (см. рис. 2).

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ВОДОХРАНИЛИЩА

5.1. Общие закономерности формирования рыбного населения водохранилищ

На основе литературных данных (Никольский, 1948; Дрягин, 1961; Под-дубный, Фортунатова, 1961; Лукин, 1964; Шаронов, 1966; Кудерский, 1992; Кузнецов, 1997 и др.) рассматриваются основные закономерности, факторы и этапы формирования водохранилищных экосистем и рыбной части их населения. В цитируемых работах с использованием разной терминологии выделяются 3 этапа формирования: становление, депрессия, относительной стабилизация.

По мнению В.А. Кузнецова (1997), фаза относительной стабилизации должна вести экосистему к климаксному состоянию, что наблюдается в естественных водоемах. В условиях водохранилища этого не происходит, а экосистема вступает в так называемую четвертую фазу - дестабилизации, характеризующуюся снижением устойчивости пополнения запасов и воспроизводительных возможностей популяций рыб, ухудшением их биологических параметров, структурными перестройками в сторону роста численности экологически пластичных и эврибионтных видов (Кузнецов, 2001). Однако с общеэкологических позиций сукцессия может быть либо регрессивной (снижение видового разнообразия и биологической продуктивности), либо прогрессивной (повышение разнообразия и (или) биопродуктивности) (Миркин и др., 1989). Таким образом, если с хозяйственной точки зрения перестройка структуры рыбного населения имеет негативные последствия, то с экологических позиций перечисленные признаки фазы дестабилизации являются закономерной продолжающейся стабилизирующей реакцией экосистемы на антропогенные воздействия.

Этап относительной стабилизации отражает норму, характеризующую структурные и функциональные особенности водохранилищной экосистемы, которая находится в непрерывной флуктуирующей изменчивости (Кудерский, 1992). По смысловому содержанию это определение совпадает с понятием импульсной ста-

бильности экосистемы, которое рассмотрено нами применительно к интерпретации устойчивости экосистемы Волгоградского водохранилища (см. гл. 4).

5.2. Состав ихтиофауны Волгоградского водохранилища

Проведен анализ изменения видового состава ихтиофауны Волгоградского водохранилища за период его существования и составлен список обитающих в нем рыб (Шашуловский, Ермолин, 2005) в соответствии с последними требованиями таксономии. В приложении к работе приводится полный список видов, отмеченных за период существования водохранилища, включающий 61 вид рыбообразных и рыб, относящихся к 2 классам, 12 отрядам, 19 семействам, а также дана фаунистическая и экологическая структура рыбного населения.

В первые годы образования Волгоградского водохранилища видовой состав рыб и рыбообразных насчитывал 44 вида. За период существования водоема (1959-2003 гг.) его ихтиофауна пополнилась 17 новыми видами рыб (табл. 6), что соответствует трансформации исходного состава ихтиофауны р. Волги на 39%.

В среднем в водохранилище появлялся 1 вид за два с половиной года. Обогащение видового состава произошло за счет самопроизвольного вселения — 6 видов (14%), случайного заселения с кормовыми организмами - 2 вида (4,5%), при формировании пастбищной аквакультуры — 7 видов (16%), проведении рыбоводных работ в вышерасположенных водохранилищах - 2 вида (4,5%). Вместе с тем, количество видов-акклиматизантов, образовавших самовоспроизводящиеся устойчивые популяции, всего 7 (16%). Из них 6 видов мелкие непромысловые рыбы (головешка-ротан, бычок-цуцик, черноморская игла, звёздчатая пуголовка, бычок-головач, малая южная колюшка) и только один вид (рыбец) может быть отнесен к промысловым биологическим ресурсам. Отмечено появление двух новых фаунистических комплексов (китайского и американского равнинных), что явилось как результатом искусственного вселения в водоем этих групп рыб (белый и черный амуры, белый и пестрый толстолобики, черный и малоротый буффало), так и саморасселения (головешка-ротан).

Учитывая все произошедшие изменения, следует признать перестройку рыбного населения р. Волги в условиях Волгоградского водохранилища весьма существенной.

Таблица 6

Виды рыб-вселенцев в Волгоградском водохранилище (жирным шрифтом выделены виды, образовавшие самовоспроизводящиеся популяции)

Виды Годы наблюдений

19591961 19661975 19761985 19861995 19962004

1 Acipenser nudivenlris (Lovetsky, 1828) — шип - - - ! -

2 Coregomis albula (Linnaeus, 1758) - европейская ряпушка - | ! ! -

3 Coregonus peled (Gmelin, 1789) - пелядь - ! - - -

4 Osmerus eperlanus (Linnaeus, 1758) — европейская корюшка - ! I ! -

5 Aristichthys nobilis (Richardson, 1846) - пестрый толстолобик - н Д □ Д

6 Clenopharyrtgodon idella (Valenciennes, 1844) - белый амур - и !! □ д

7 Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844) - белый - и Д □ п

толстолобик

8 Mylopharingodon piceus (Richardson, 1846) — черный амур - - п !! I

9. Vimba vimba (Linnaeus, 1758) — рыбец - - - it д

10. Ictiobus bubalus (Rafmesque, 1818) - малоротый буффало - - !! Д п

11. Ictiobus niger (Rafmesque, 1820) — черный буффало - - !! !! !

12. Pungitiusplatygaster (Kessler, 1859) - малая южная - - - - !

колюшка

13. Syngnathus nigrolineatus Eichwald, 1831 — черномор- - ti Д □ □

ская игла

14. Perccottus glenil Dubowski, 1877 - головешка-ротан - - - it □

15. Benthophilus stellatus (Sauvage, 1874) — звездчатая пу- - - ;; Д Д

головка

16. Neogobius iljini (Vasiljeva et Vasiljev, 1996) — каспий- - t; Д д д

ский бычок-головач

17. Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814) - бычок-цуцик - д й

Условные обозначения.--вид отсутствует,! — вид представлен единичными особями;

!! — вид с очень низкой численностью; Д - вид с низкой численностью; □ — вид со средней численностью; й — вид с высокой численностью

5.3. Ихтиоэкоморфы

Ряд исследователей сходятся во мнении, что не видовой состав, а преобладание и соотношение тех или иных жизненных форм характеризуют сообщество в экологическом аспекте (Кашкаров, 1933; Чернов, 1971; Берман, Вилен-кин, 1975; Винберг, 1981; Гиляров, 1998; Баканов, 2000). В качестве экологического аналога вида предлагается анализировать экологические формы (в разной терминологии - экоморфы, эконы, гильдии) и оценивать их экологические функции независимо от таксономической принадлежности (Левушкин, 1976; Дгебуадзе, 1986; Неаг\Уо1е, 1989; В1опс1е1, 2003).

Руководствуясь указанными предпосылками и полностью поддерживая необходимость анализа экоморф как элементарных экологических единиц сообщества, мы можем причислить к ним группы рыб ихтиофауны водохранилища, выделенные по функционально-экологическим принципам: 1) преобладающему местообитанию, 2) особенностям размножения, 3) характеру питания. В целях терминологической точности, эти экоморфы мы определяем как ихтиоэкоморфы.

Методической основой анализа изменений структуры указанных ихтио-экоморф за время существования водохранилища служили расчеты энтропийного показателя К.Шеннона (1963). Применение данного показателя оправдано тем, что принцип выделения ихтиоэкоморф по эколого-функциональным различиям предполагает отсутствие существенных взаимодействий между ними, которые являются одним из основных условий для корректного использования энтропийной оценки (Шитиков и др., 2003). При- проведении анализа были исключены виды, существование которых в водохранилище поддерживается искусственным путем..

Снижение энтропийного индекса системы ихтиоэкоморф по преобладающему местообитанию и характеру питания (рис.3, а, в) свидетельствует об увеличении упорядоченности и стабильности их структур. Напротив, повышение энтропийного индекса структуры ихтиоэкоморф по отношению к нерестовому субстрату (рис.3, б) указывает на отсутствие стабильных условий для размно-

жения рыб и дисбаланс между структурой ихтиоэкоморф и соответствующими экологическими нишами.

1,84 ..............................

1,70 - --1---,--И-,---,-Ы---

река 1966-1975 1976-1985 1986-1995 1996-2004

Периоды

2,20 -

2.18

река 1966-1975 1976-1985 1986-1995 1996-2004

Периоды

Рис. 3. Многолетние изменения энтропийного индекса структуры ихтиоэкоморф, выделенных в составе ихтиофауны водохранилища по: а - преобладающему местообитанию, б - особенностям размножения (отношение к нерестовому субстрату), в - характеру питания (линией отмечена основная тенденция)

Результаты факторного анализа (табл. 7) свидетельствуют, что на первый главный фактор приходится около 50% изменчивости структуры ихтиоэкоморф как по особенностям размножения, так и характеру питания. Исходя из величин факторных нагрузок первого главного фактора, можно констатировать, что основное направление развития рыбного населения за время существования водохранилища обеспечивалось ихтиоэкоморфами, размножение которых слабо лимитируется нерестовым субстратом в условиях водохранилища (индифферентными по отношению к нерестовому субстрату и псаммо-литофилами). Генеральная изменчивость структуры по характеру питания определяется бентофа-гами и фито-бентофагами.

Таблица 7

Факторные нагрузки для выделенных главных факторов, рассчитанные на основе числа видов в ихтиоэкоморфах в разные периоды существования водохранилища (жирным шрифтом отмечены нагрузки, превышающие 0.7)

Ихтиоэкоморфы Фактор 1 Фактор 2

По особенностям размножения

Литофилы -0.129 0.929

Псаммофилы 0.494 0.772

Индифферентные 0.956 0.120

Псаммо-литофилы 0.873 0.004

Доля дисперсии, % 53.8 31.5

По характеру питания

Бенгофаги 0.965 -0.010

Планктофаги 0.039 0.853

Хищники -0.086 0.837

Фито-бентофаги 0.949 -0.043

Доля дисперсии, % 46.5 35.3

5.4. Условные экологические ниши

В современных представлениях экологическая ниша — совокупность характеристик, показывающих положение вида в экосистеме (Миркин и др., 1989). При этом она не является характеристикой собственно вида и среды его обитания, но отражает их взаимодействие. В качестве такой совокупности характеристик нами было использовано положение вида в системе выделенных ихтиоэкоморф. Взаимодействие вида со средой в качественном аспекте можно охарактеризовать тремя компонентами (осями в гиперпространстве): 1) пред-

почтительным местообитанием, 2) отношением к нерестовому субстрату, 3) характером питания. Из всей многомерности ниши мы выделяем эти три основных компоненты взаимодействия вида со средой, складывающиеся в некую элементарную нишу, которую мы определяем как «условная экологическая ниша» (УЭН).

Описание УЭН предлагается осуществлять с помощью кодировки ихтио-экоморф (табл. 8). Тогда символьное отображение УЭН вида будет представлять собой трехзначный код, на основе которого виды могут быть ранжированы по УЭН. Так, например, УЭН под кодом 114 заполнена двумя видами карася, УЭН под кодом 376 - судаком и бершом и т.д.

Таблица 8

Кодировка ихтиоэкоморф и вероятность изменения их количественного видового состава (знак минус при вероятности означает, что имели место случаи уменьшения числа видов

в составе ихтиоэкоморфы)

Ихтиоэкоморфы Код Средняя реализованная вероятность изменений за 1980-е - 2000-е гг.

Предпочтительное местообитание

Лимнофилы 1 0.500

Реофилы 2 -0.167

Лимно-реофилы ■з -0.333

Рео-лимнофилы 4 0.000

Отношение к нерестовому субстрату

Фитофилы 1 0.000

Лягофилы 2 -0.500

Псаммофилы 3 -0.250

Пелагофилы 4 0.000

Псаммо-литофилы 5 0.125

Промежуточные 6 0.000

Индифферентные 7 0.125

Остракофилы 8 0.000

Вынашивающие и антофилы 9 0.000

Характер питания

Бентофаги 1 0.250

Планктофаги 2 -0.250

Фитофаги 3 0.000

Фито-бентофаги 4 0.125

Эврифаги 5 0.000

Хищники 6 -0.375

В табл. 8 представлена реализованная вероятность изменений ихтиоэкоморф за два последних десятилетия, которая рассчитывалась как отношение числа видов, появившихся или исчезнувших из ихтиоэкоморфы, к суммарному

числу изменений, произошедших в экологической компоненте за указанный период. Например, из состава литофилов исчезло 3 и появился 1 вид; всего в экологической компоненте по особенностям размножения произошли изменения по 8 видам; реализованная вероятность изменений составит 4:8=0,5.

Поскольку изменения ихтиоэкоморф в разных экологических компонентах можно рассматривать как независимые события, вероятность модификации УЭН оценивается произведением вероятностей изменений входящих в неё ихтиоэкоморф. При наличии в УЭН хотя бы одной ихтиоэкоморфы со знаком минус при вероятности изменения вероятность модификации УЭН также принимается с отрицательным знаком, что может интерпретироваться как скрытая отрицательная тенденция в процессе упаковки ниш.

С учетом таких скрытых тенденций 29 условных экониш ранжированы по вероятности модификации и разделены на 3 группы (табл. 9). Максимальная вероятность модификаций при положительной их направленности отмечается для УЭН первой группы, заполненных «сорными» в коммерческом смысле ви-дами-вселенцами. Можно предположить, что процесс упаковки ниш этой груп-

пы пока не завершен.

' Таблица 9

Реализованная вероятность модификации условных экологических ниш

Группы УЭН (их количество) и заполняющие виды Вероятность модификации

Первая группа (2)

Пуголовка звезчатая, бычок-головач, головешка-ротан 0.016

Вторая группа (18)

1-я подгруппа (4)

Яещ, густера, сазан, плотва, линь, щиповки (сибирская и обыкновенная), вьюн, колюшка, красноперка, караси (серебряный и золотой), горчак 0(+)

2-я подгруппа (14)

Синец, верховна, щука, тюлька черноморско-каспийская, игла черноморская, голавль, сельдь кесслеровская, елец, подкаменщик обыкновенный, сом, язь, белоглазка, жерех, чехонь, уклейка 0(-)

Третья группа (9)

Рыбец, налим, окунь, стерлядь, судак, берш, подуст, пескарь, пескарь белоперый, голец усатый, бычки (песочник, кругляк, цуцик), ерш от-0.01 до -0.06

Вторая группа УЭН с нулевой вероятностью модификаций — самая многочисленная по количеству собственно ниш и заполняющих видов. Нулевая вероятность модификаций здесь обусловливается, как правило, нулевой вероятностью изменений по одной из экологических компонент. Группа делится на две подгруппы. В первую из них входят УЭН видов, имеющих доминирующее значение в рыболовстве, и ниша 111 (лимнофилы-фитофилы-бентофаги), которая является самой насыщенной видами из всех выделенных УЭН. Изменения отдельных ихтиэкоморф в данной подгруппе происходили только с увеличением числа видов. По-видимому, процесс упаковки этих ниш близок к завершению или завершен.

Модификации во второй подгруппе также имеют нулевую вероятность, но при скрытой тенденции к снижению числа видов. Тот факт, что почти все УЭН подгруппы включает только один вид, указывает на их законченную дифференциацию. Подгруппу составляют ниши, заполненные видами, имеющими второстепенное значение в промысле.

Третья группа УЭН по некоторым характеристикам близка к предыдущей подгруппе. В этой связи высказанные выше суждения об узости и завершении дифференциации ниш касаются и данной группы. Вместе с тем характерной особенностью группы является ненулевая вероятность заполнения ниш, т.е. изменения происходили по всем трем рассматриваемым осям пространства ниш. Это позволяет говорить о максимальной лабильности ниш данной группы. В третьей группе «сконцентрированы» все окуневые рыбы ихтиофауны водохранилища, имеющие субдоминантное значение в составе используемых биоресурсов, а также единственный из оставшихся в водохранилище представитель осетровых рыб — стерлядь, воспроизводство которой поддерживается в основном искусственным способом.

На основе проведенного анализа можно заключить, что процесс дифференциации экологических ниш рыбного населения водохранилища является перманентным процессом, обусловленным как направленными изменениями

основных факторов среды (зарастание литоральной зоны, эвтрофирование по макрофитному типу), так и импульсным характером стабильности экосистемы.

Таким образом, для формального качественного описания экологической ниши достаточно использовать три оси ее пространства, чтобы идентифицировать большинство видов в их УЭН и ранжировать ниши по вероятности их модификации. Мы полагаем, что предлагаемый подход может иметь дальнейшее развитие в плане обоснованного и оптимального увеличения числа рассматриваемых осей гиперпространства ниш и интерпретации получаемых результатов.

Глава 6. ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОСПРОИЗВОДСТВО ИСПОЛЬЗУЕМЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ

6.1. Факторы, определяющие воспроизводство рыб в водохранилище

Многочисленными исследованиями показано, что основным лимитирующим фактором процесса естественного воспроизводства рыб в водохранилищах является уровенный режим в нерестовый и посленерестовый периоды (Тюрин, 1961; Ильина, Гордеев, 1966; Яковлева, 1969; Поддубный и др., 1984; Черепанов, 1995 и др.).

На многолетнем (1965—1990 гг.) материале нами проанализирована зависимость численности сеголеток леща как основного промыслового вида в водохранилище от ряда показателей гидрологического режима в период нереста. Методом перебора всех возможных регрессий получена следующая модель:

М— 3.25-3.50-38.5 (р=0,049), где М - численность сеголеток леща, тыс.экз./га; В — средний уровень воды в период нереста леща (на гидрологическом посту «Саратов»), м; Б — колебания уровня от максимального до минимального за тот же период, м.

Наглядное представление о модели можно получить в виде изоплетной диаграммы (рис. 4). Для гарантированного воспроизводства урожайность поколений леща по сеголеткам должна составлять не менее 10 тыс. экз./га. Этим условиям соответствуют сектора И и Е на изоплетной диаграмме. Построенная модель в многовариантном аспекте позволяет подобрать наиболее оптималь-

ный режим уровня водохранилища в весенний нерестовый период с целью минимизации отрицательного воздействия на воспроизводство основного промыслового биоресурса.

Колебания уровня, м

Рис. 4. Изоплетная диаграмма численности сеголеток леща в зависимости от среднего уровня и его колебаний (спада) в нерестовый период: А — до 3 тыс.экз./га, В - 3-6 тыс.экз., С —6-9 тыс.экз., й- 9-12 тыс.экз., Е— более 12 тыс.экз./га

Большинство основных промысловых видов рыб Волгоградского водохранилища (лещ, густера, плотва и др.) относятся к группе фитофилов. Для их воспроизводства решающее значение имеет мелководная зона. В последние десятилетия в условиях водохранилища вторым важным лимитирующим фактором воспроизводства рыбных биоресурсов становится интенсивное зарастние мелководий 'ВВР. По мере увеличения площади и плотности зарастания роль ВВР как нерестового субстрата снижается. При высоких плотностях жесткосте-бельных растений ценные промысловые рыбы могут использовать для нереста и нагула лишь часть периметра зарослей.

Как показали наши исследования, сильно заросшие участки мелководья либо не используются молодью рыб для нагула, либо являются местообитанием экологически пластичных и малоценных в, хозяйственном от-

ношении видов и их молоди (плотва, густера, окунь, карась, головешка-ротан, горчак, уклейка и др.).

По мере старения водохранилища и изменений обстоятельств его эксплуатации рассмотренные выше факторы складываются таким образом, что условия размножения промысловых рыб становятся все менее благоприятными, тогда как эврибионтные непромысловые виды получают преимущество в процессах естественного воспроизводства. Ретроспективный анализ состава уловов молоди рыб в водохранилище свидетельствует о закономерном возрастании репродуктивного потенциала популяций непромысловых видов рыб за время существования водоема. В соответствии с этим происходит снижение доли молоди промысловых видов рыб (табл. 10).

Таблица 10

Удельный вес молоди промысловых и непромысловых рыб в уловах мальковой волокушей в разные периоды существования Волгоградского водохранилища, %

Группы рыб Годы

1959-1961 1976-1980 1981-1985 1986-1990 2002-2004

Промысловые 98.1 88.7 76.3 70.5 61.0

Непромысловые 1.9 11.3 23.7 29.5 39.0

6.2. Репродуктивный потенциал популяций основных промысловых рыб

Проведен системный анализ динамики структуры поколений молоди основных промысловых рыб в первый сезон их жизни, когда формируется жизнеспособная часть поколений и закладывается основа для дальнейшего формирования численности популяций. Динамика численности любого поколения молоди рыб определяется действием относительно большого количества как независимых, так и сопряженных между собой факторов, комплексное влияние которых носит в значительной степени случайный, неселективный характер, в результате чего убыль численности поколения с1Ы за малый промежуток времени Л пропорциональна самой численности Ы, что в общем виде может быть выражено уравнением с1Ы/Ж = где 2Г — коэффициент пропорциональности

(Баранов, 1918). Интегрирование данного уравнения дает формулу N = Ыое ~2\ где N0 — постоянная, вводимая интегрированием, соответствующая исходной численности поколения в «нулевой» момент времени. Иными словами, Ло характеризует «стартовый» уровень репродуктивного потенциала материнской популяции рыб. О том, как реализуется этот репродуктивный потенциал в течение первого сезона жизни, позволяет судить величина коэффициента X. Аппроксимация теоретически доказанной экспоненциальной кривой сезонного тренда, наблюдаемой средней численности молоди, позволила оценить параметры уравнения (табл. 11).

Таблица 11

Параметры трендовых уравнений выживания молоди массовых видов рыб Волгоградского водохранилища в первый сезон ее жизни

Виды рыб No Z Коэффициент корреляции Я Коэффициент детерминации Л2 Вероятность нуль-гипотезы Р

Лещ 878 0.723 -0.96 0.93 0.04

Густера 803 - 0.627 -0.94 0.88 0.06

Плотва 9346 1.287 ■ -0.98 0.96 0.02

Судак 3369 1.683 -0.99 0.99 0.04

Берш 1082 2.073 -0.98 0.96 0.02

Окунь 1038 0.359 -0.98 0.96 0,02

Уклейка 70991 1.570 -0.99 0.98 0.08

Жерех 852 1.198 -0.92 0.85 0.08

На основании полученных трендовых моделей восстановлена динамика относительной численность молоди и выявлено, что реализация репродуктивного потенциала приводит к тому, что в конце первого сезона жизни нового поколения популяции располагаются в порядке убывания относительной численности их молоди следующим образом: окунь — уклейка — густера — плотва — лещ — жерех — судак — берш (рис. 5). Первые четыре вида относятся к коммерчески малоценной группе мелкого частика. Вместе с лещом они имеют преимущества по сравнению "С остальными при дальнейшем формировании численности популяций, а, следовательно, определяют основные тенденции развития биоресурсов водохранилища в целом.

300 250

со 200

g 150

■s

100 50 0

Рис. 5. Средняя относительная численность молоди рыб Волгоградского водохранилища в конце первого сезона жизни

Глава 7. ФОРМИРОВАНИЕ ИСПОЛЬЗУЕМЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ

7.1. Основные тенденции развития биологических ресурсов в начальный период существования водохранилища

На основе анализа литературных данных констатируется, что первый этап формирования промысловой ихтиофауны водохранилища к началу 80-х гг. прошлого века в основном завершился. К этому времени ихтиофауна Волгоградского водохранилища, как и других водохранилищ волжского каскада, характеризовалась следующими специфическими чертами: преобладанием рыб семейства карповых по числу видов и величине уловов; широкой экологической валентностью массовых промысловых видов; почти полным отсутствием проходных видов рыб; преобладанием весенненерестующих видов, время размножения которых приурочено к паводковому периоду (Кудерский, 1984).

В сложившейся структуре промысловой ихтиофауны водохранилища доминирующее положение заняли лещ, судак, берш, щука, сом (крупный частик), густера, плотва, окунь (мелкий частик). В конце 1970-х гг. на долю этих рыб приходилось около 90% массы совокупного промыслового улова (Небольсина, 1980). Указанные виды и определили дальнейшее развитие биоресурсного потенциала водохранилища.

246.9

Окунь Уклейка Густера Плотва Лещ Жерех Судак Берш

7.2. Особенности многолетней динамики рыбных биологических ресурсов водохранилища в конце XX —начале XXI веков

Многолетняя динамика запасов рыб Волгоградского водохранилища в целом носит циклический характер (рис. 6), присутствие которого отмечается для многих других водоемов и связывается с цикличностью гелиофизической активности (Державин, 1961; Чугунов, 1961; Тюрин, 1967; Бирман, 1973; Медведев, 1985; Мосияш и др., 1993).

16000 ;.................................................

I-

| 14000

? I

5 12000

о.

10000

8000 1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002

Годы

Рис. 6. Многолетняя динамика совокупного промыслового запаса всех видов рыб

Волгоградского водохранилища за период 1980—2003 гг. (пунктирной линией обозначена основная тенденция изменения запасов)

В течение оценочного времени фазы минимального уровня рыбных биоресурсов отмечались дважды - в 1982-1985 гг. и 1997-2000 гг. Фаза максимального уровня наблюдалась один раз и по времени совпала с коренным изменением социально-экономической и политической обстановки в. России, распадом СССР, началом перехода к рыночной экономике (1990-1995 гг.).

В потребительском отношении структура совокупного запаса рыб не однородна. В нашей работе подробно рассматривается динамика запасов основных промысловых видов рыб, слагающих группы крупного (лещ, судак, берш, щука, сом) и мелкого (густера, плотва, окунь) частика, а также степени их использования.

Доля крупночастиковых рыб в совокупном промысловом запасе рыб на протяжении оценочного периода снизилась от 70—75 до 50—60%. Цикличность колебаний запасов этой группы повторяет цикличность изменения рыбных биоресурсов в целом. Для большинства видов крупночастиковых рыб ОДУ находится в пределах 20-35% от промыслового запаса. В течение оценочного периода уровень фактического использования запасов крупного частика практически не выходил за указанные пределы. Это обстоятельство свидетельствует о достаточно оптимальной промысловой эксплуатации ресурсов товарной группы рыб в целом.

Доля мелкого частика в совокупном промысловом ресурсе возросла с 30 до 45-50%. В настоящее время запасы данной группы почти сравнялись с ресурсами крупночастиковых видов. Такое неоптимальное с хозяйственной точки зрения соотношение промысловых запасов сформировалось впервые за всё время существования водохранилища. Низкая рыночная стоимость мелкого частика привела к тому, что за последнее десятилетие XX века промысловое использование запасов этой группы было далеко от оптимального уровня, а тенденция снижения использования продолжается и в первые годы XXI века. Так, если величина ОДУ для большинства мелкочастиковых видов оценивается в среднем 30-45% от промыслового запаса, то в настоящее время их фактический вылов находится в пределах 15—20%.

7.3. Системный анализ динамики промысловых запасов рыб

Для доказательства общих тенденций развития промысловых запасов рыб в водохранилище использовали линейные модели временных рядов (рис.7). Изменения промысловых запасов крупночастиковых рыб характеризуются отрицательным трендом (Д2=0.21 при р=0.05). Напротив, промысловые запасы мелкочастиковых рыб имеют выраженную положительную тенденцию (^=0.29 при р=0.01). В то же время выявлено, что совокупный промысловый запас всех видов в целом практически не обнаруживает какой-либо выраженной много-

летней тенденции (/?3=0.02). Данный факт свидетельствует об относительной масс-продукционной стабильности рыбной части сообщества.

В этой связи возникает вопрос об оценке структурной стабильности и устойчивости рыбных биоресурсов на протяжении рассматриваемого периода. Одним из методов исследования устойчивости биологических систем является метод построения фазовых портретов (Одум, 1975; Свирижев, Логофет, 1978; Федоров, Гильманов, 1980).

1980 1985 1990 1995 2000

Годы

О крупный частик Д мелкий частик

Рис. 7. Многолетняя динамика промысловых запасов крупного и мелкого частика (сплошной и пунктирной линиями обозначен линейный тренд соответствующих показателей)

При построении фазовых портретов в качестве системных переменных нами попарно рассмотрены величины промысловых запасов массовых видов рыб, образующих основу промысловых биоресурсов, занимающих одни и те же условные экологические ниши (см. главу 5) и в определенной степени являющихся конкурентами (рис. 8). Характер фазовых портретов указывает на отсутствие устойчивого развития структуры рыбных биоресурсов. Более того,

раскручивающаяся наружу фазовая кривая запасов судака и берша в классической форме (Одум, 1975) свидетельствует о неустойчивом состоянии системы популяций этих видов. Структура промысловых запасов в ходе изменений за рассматриваемый 24-летний период ни разу не возвращалась к некоторому предыдущему состоянию. Данный факт указывает на малую вероятность сохранения (или восстановления) структурных характеристик биоресурсов даже при их относительной продукционной стабильности в экосистеме, несмотря на циклический характер изменения запасов в целом.

Рис. 8. Фазовые портреты запасов основных промысловых рыб Волгоградского водохранилища

Общие закономерности изменения запасов (табл. 12) свидетельствуют, что рост ресурсов крупного частика в цикле многолетних колебаний продолжается не более 4-5 лет, тогда как мелкого частика — около 8-ми лет. Таким образом, особенности циклических колебаний рыбных биоресурсов в водохранилище таковы, что преимущество в наращивании ресурсов имеют мелкочастиковые рыбы. Приводимая схема хорошо укладывается в теорию (Andrewartha, Birch, 1954), согласно которой одной из основных причин лимитирования популяции является слишком короткий период ускорения ее роста; скорость же роста популяции, хотя и регулируется целым комплексом абиотических и биотических факторов среды, представляет собой специфический видовой признак.

Асинхронность в циклах изменения запасов основных промысловых групп и видов рыб является одной из основных причин нарушения плавности кривой (наличия точек перегиба) фазовых портретов.

Таблица 12

Общие закономерности изменений запасов крупного и мелкого частика в ходе цикла изменения совокупного промыслового запаса рыб

Фаза изменения совокупного запаса Годы Крупный частик Мелкий частик

Конец снижения 1980-1984 - 0

Минимум 1984-1985

Начало роста 1986-1989 + +

Конец роста 1990-1993 0 или - +

Максимум 1993-1994

Начало снижения 1995-1999 - -

Конец снижения 1999-2003 - 0 или +

Условные обозначения: «+» — увеличение; «-» — падение; 0 - стабильность

В результате проведения факторного анализа получены 4 безразмерных компоненты-индекса, интегрирующих основную часть информации об изменениях промысловых запасов всех рассматриваемых видов и групп рыб. Графическое отображение (рис. 9) многолетней динамики этих индексов показывает, что в целом за рассматриваемый период прослеживается тенденция снижения индекса «основного крупного частика» (лещ, судак, берш, щука). Однако в последние годы величина этого индекса стабилизировалась, но на довольно низком уровне. Изменения индексов «прочего крупного частика» (сом, сазан, жерех, налим, голавль) и «основного мелкого частика» (густера, плотва) практически не имеют выраженной тенденции. Вместе с тем за последние пять лет наблюдается резкий рост индекса «прочего мелкого частика» (окунь, серебряный карась, синец, белоглазка, чехонь, линь, красноперка). Это позволяет говорить о наличии существенных перемен, происходящих в структуре рыбного населения водохранилища. Анализ состава группы «прочий мелкий частик» показывает, что промысловые ресурсы мелкочастиковых видов в последние годы продолжают расти, главным образом, за счет окуня и серебряного карася, т.е. видов, тяготеющих к озерному биоценозу.

1980 1985 1990 1995 2000

Годы

-Основной крупный частик---Прочий мелкий частик

.....Основной мелкий частик ----Прочий крупный частик

Рис. 9. Многолетняя динамика компонент-индексов промысловых запасов рыб

На основе результатов исследования сформулирована гипотеза, согласно которой устойчивость развития экосистемы водохранилища обеспечивается двумя основными механизмами — гибким стабилизирующим звеном (ГСЗ) и жестким стабилизирующим звеном (ЖСЗ).

ГСЗ функционирует за счет нестабильности гидрологического режима в весенний паводковый период. Результатом этого являются однотипные мини-кризисы, поддерживающие импульсную стабильность экосистемы с сохранением промежуточного состояния между её «молодостью» и «зрелостью». ГСЗ обеспечивает сохранение широты границ области устойчивости и поддерживает экосистему в постоянной готовности к саморегуляции. С рыбохозяйственной точки зрения, механизм ГСЗ ведет к снижению потребительской ценности используемых водных биоресурсов вследствие большего ухудшения условий воспроизводства ценных видов рыб по сравнению с малоценными.

ЖСЗ действует за счет относительно стабильного гидрологического режима в меженный период и обширной площади мелководий при повышенной биогенной нагрузке. Обусловленное этим прогрессирующее зарастание мелководий способствует поддержанию процессов самоочищения экосистемы и вы-, воду из оборота биогенных элементов. ЖСЗ обеспечивает развитие экосистемы водохранилища по макрофитному типу с относительной стабилизацией первичной продукции фитопланктона. Общий вектор развития экосистемы под действием ЖСЗ — повышение устойчивости и движение к климаксному состоянию. В условиях стабильности первичной продуктивности фитопланктона обеспечивается относительное постоянство рыбных ресурсов в целом. Вместе с тем происходят изменения их структуры в сторону увеличения доли малоценных в коммерческом отношении видов, тяготеющих к озерным биоценозам.

В складывающихся условиях возможности управления водохранилищной экосистемой в рыбохозяйственных целях довольно ограничены. В рамках ГСЗ экосистемы реальной представляется оптимизации колебаний и экстремальных значений уровня воды в паводковый (нерестовый) период. Негативные последствия работы ЖСЗ могут быть в определенной мере нейтрализованы при проведении реконструкции перспективных для рыбохозяйственного использования участков мелководий путем восстановления на них всех элементов репродуктивных биотопов локальных стад рыб.

ВЫВОДЫ

1. Многолетняя динамика основных биопродукционных параметров Волгоградского водохранилища (концентрации фосфора и биомассы фитопланктона) характеризуется отсутствием выраженной тенденции, свидетельствующей об относительном постоянстве первичного продуцирования планктонного звена. Гидрологические и гидроморфологические факторы создают благоприятные условия для развития высшей водной растительности; темпы увеличения площади зарослей на мелководьях водохранилища ежегодно составляют около 1%. Ассоциации макрофитов мелководной зоны в настоящее время формируют почти 30% первичной продукции растительных гидробионтов, что представляет собой продолжающееся развитие водоема по макрофитному типу.

2. Изменения экосистемы водохранилища за время его существования происходят при общей тенденции повышения устойчивости в её основных формах. Однако на фоне этого процесса имеют место перманентные флуктуации параметров устойчивости. Периодические изменения уровенного режима водохранилища являются фактором, поддерживающим экосистему в состоянии импульсной стабильности. На основании этого предложена гипотеза об импульсном характере устойчивости водохранилищной экосистемы: возможность её достаточно продолжительное время находиться в некотором промежуточном сукцессионном состоянии.

3. С момента создания Волгоградского водохранилища в нем зарегистрировано появление 17 новых видов рыб, что соответствует 39 % изменения исходного состава ихтиофауны р. Волги. Перестройка структуры рыбного населения в условиях водохранилища сопровождалась появлением двух новых фаунистических комплексов и новых экологических групп. Обогащение видового состава фауны рыб произошло за счет самопроизвольного вселения (14%), случайного заселения с кормовыми организмами (4.5%), формирования пастбищной аквакультуры (16%), проведения рыбоводных работ в вышерасположенных водохранилищах (4.5%). Количество акклиматизантов, самовоспроиз-

водящих устойчивые популяции, составило 7 видов (16%), из которых 6 — мелкие непромысловые, 1 - потенциально промысловый вид (рыбец).

4. Процесс дифференциации экологических ниш рыбного населения Волгоградского водохранилища не завершен. В последние десятилетия основное направление изменения ихтиоценоза обеспечивалось индифферентной по отношению к нерестовому субстрату ихтиоэкоморфой и псаммо-литофильными видами, размножение которых слабо лимитируется нерестовым субстратом.

5. Лимитирующими факторами естественного воспроизводства рыб в водохранилище являются уровенный режим в нерестовый и посленерестовый периоды, а также прогрессирующее зарастание пригодных для нереста и нагула молоди мелководных участков. Складывающиеся условия способствуют снижению репродуктивного потенциала ценных промысловых рыб и росту воспроизводства популяций экологически пластичных непромысловых видов.

6. Динамика совокупных промысловых ресурсов основных видов рыб Волгоградского водохранилища за последнюю четверть века не имеет выраженной тенденции, что свидетельствует об относительной продукционной стабильности рыбной части сообщества. Однако характер фазовых портретов динамики промысловых запасов указывают на отсутствие устойчивого развития структуры рыбного населения, а также на малую вероятность сохранения или восстановления структурных характеристик. Естественные циклические колебания рыбных запасов в водохранилище таковы, что преимущество в наращивании ресурсов имеют малоценные в коммерческом отношении мелкочастиковые рыбы за счет более длительного периода роста численности их популяций.

7. Выявленная плеядная организация структуры запасов основных промысловых видов рыб позволяет установить особенности их динамики. Первая, наиболее значимая плеяда — «основной крупный частик» — характеризуется отрицательным трендом запасов. Плеяды «основного мелкого частика» и «прочего крупного частика» не имеют выраженной тенденции. Для «прочего мелкого частика» характерно резкое увеличение запасов с начала 2000-х гг., которое обеспечивается за счет типичных видов озерного биоценоза (окуня и серебря-

ного карася) и определяет наличие общей тенденции повышения запасов промысловой группы мелкого частика в последние годы.

8. Устойчивость экосистемы водохранилища поддерживается двумя основными механизмами, которые функционируют одновременно и независимо один от другого. Первый определяет гибкое стабилизирующее звено, обеспечивающее расширение границ области устойчивости, импульсную стабильность экосистемы с сохранением промежуточного «незрелого» состояния и постоянную ее готовность к саморегуляции за счет однотипных мини-кризисов, происходящих в результате нестабильности гидрологического режима в весенний паводковый период. Второй механизм - жесткое стабилизирующее звено — обусловлен относительной стабильностью гидрологического режима в меженный период и наличием обширной площади мелководий, прогрессирующее зарастание которых способствует поддержанию процессов самоочищения экосистемы, выводу из оборота биогенных элементов и обеспечивает развитие экосистемы по макрофитному типу с относительной стабилизацией первичной продукции фитопланктона.

9. Действие механизмов устойчивости приводит к снижению коммерческой ценности используемых биологических ресурсов водохранилища, что обусловливает необходимость разработки комплекса практических мероприятий, направленных на уменьшение негативных рыбохозяйственных последствий особенностей динамики Волгоградского водохранилища.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ

(* - публикации в соответствии со списком ВАК)

1. Небольсина Т.К., Шашуловский В.А. Особенности формирования запасов основных промысловых рыб Волгоградского водохранилища в современных условиях // VII съезд Гидробиологического общества РАН: Материалы съезда.- Казань, 1996. -Т.2.- С. 214-215.

2. Шашуловский В.А. Использование элементов корреляционного и регрессионного анализа для изучения взаимоотношений между гидробионтами // Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использование: Тез. докл. науч. конф. — Новосибирск, 1997. — С.183.

3. Небольсина Т.К., Шашуловский В.А. Рыбные запасы Саратовского и Волгоградского водохранилищ и их промысловое использование // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. — М., 1997. - С. 125.

4. Шашуловский В.А., Небольсина Т.К. Появится ли второе дыхание у водохранилищ? // Рыбоводство и рыболовство. — 1999. — №1. —С. 18—19.

5. Шашуловский В.А., Легкодимова З.И., Закора Л.П., Хандожко Г.А. О спасении популяции стерляди Волгоградского водохранилища // Тез. докл. конф. «Современные достижения в области рыбоводства и воспроизводства рыбных запасов». - СПб., 1999. - С. 23-24.

6. Шашуловский В.А. Об изменении состава поликультуры рыб, вселяемых в Волгоградское водохранилище для пастбищного выращивания // Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре: Тез. докл. 2-го Междунар. симп. -Адлер, 1999,-С.173-174.

7. Шашуловский В.А. Современное состояние ихтиоценоза Волгоградского водохранилища // Итоги рыбохозяйственных исследований на Саратовском и Волгоградском водохранилищах (к 100-летию создания Саратовского отделения ГосНИОРХ). - СПб., 2000. - С. 81 -97.

8. Захаров Н.И., Шашуловский В.А. Пути развития рыбного хозяйства Саратовской области Ü Современные средства воспроизводства и использования водных биоресурсов: Сб. тез. докл. науч.-техн. симп - СПб., 2000. -Т.4. — С. 85-86.

9. Сечин Ю.Т., Печников A.C., Шурухин A.C., Крохалевский В.Р., Ненашев Г.А., Саппо Г.Б., Семенченко С.М., Соколов A.B., Таиров Р.Г., Шашуловский В.А., Щербенюк Ю.И., Яковлев C.B. Состояние промысла на крупнейших водохранилищах Российской Федерации // Современное состояние рыбного хозяйства на внутренних водоемах России. -СПб., 2000. - С.32-41.

10. Захаров Н.И., Шашуловский В.А., Легкодимова З.И. Рыбное хозяйство // Концепция развития агропромышленного комплекса Саратовской области до 2005 года (утвержд. Постановлением правительства Саратовской области №80-П от 07.08.2000 г.). - Саратов, 2000. - С. 67-69.

11. Шашуловский В.А., Ланге З.Е., Петров В.Н., Руденко-Травин В.Б. О появлении в Волгоградском водохранилище самоакклиматизанта - ротана-головешки (Perccottus glehni) // Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем: проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в XXI веке: Материалы Всерос. науч. конф. — Саратов, 2001. — С. 187-189.

12. Малинина Ю.А., Далечина И.Н., Донецкая В.В., Сонина Е.Э., Филинова Е.И., Шашуловский В.А. Особенности структуры мелководных гидроценозов в

экотонной зоне Волгоградского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. Всеросс. конф. — Ярославль, 2002. — С. 194-195.

13. Шашуловский В.А., Карагойшиев К.К. Запасы рыб Саратовского и Волгоградского водохранилищ // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. Всеросс. конф. — Ярославль, 2002. — С. 321—322.

14. Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В., Сонин К.А., Лобачев Ю.Ю., Табачишин

B.Г., Якушев H.H., Шашуловский В.А. Животный мир Саратовской области. Книга 2. Рыбы. - Саратов, 2002. - 98 с.

15. Мосияш С.С., Шашуловский В.А., Черепанов K.M. Стратегия реализации репродуктивного потенциала популяций массовых видов рыб Волгоградского водохранилища в первые месяцы жизни их поколений // Поволж. экол. журн. -2003. —№1. - С. 20-30.

16. Мосияш С.С., Шашуловский В.А. Использование итерационного моделирования для прогнозирования допустимой промысловой эксплуатации популяций рыб // Поволж. экол. журн. — 2003. —№2. — С. 190-194.

17. Малинина Ю.А., Сонина Е.Э., Шашуловский В.А. Зоофильные сообщества мелководной зоны Волгоградского водохранилища // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: Материалы II Междунар. науч. конф. — Днепропетровск, 2003. - С. 269—271.

18. Шашуловский В.А., Ермолин В.П. Изменение структуры ихтиоценоза в трансформированных экосистемах на примере Волгоградского водохранилища // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: Материалы II Междунар. науч. конф. — Днепропетровск, 2003.—

C. 273-275.

19. Шашуловский В.А., Карагойшиев К.К. Промысловые запасы рыб и организация промысла на Саратовском и Волгоградском водохранилищах // Оценка запасов и проблемы регулирования рыболовства на внутренних водоемах России: Сб. науч. тр., посвященный 30-летию Перм. отд-ния ГосНИОРХ. - СПб., 2003. - С. 213-214.

20. * Шашуловский В.А., Мосияш С.С. Опыт оценки неучтенного промыслового вылова рыбы (на примере Волгоградского водохранилища) // Рыб. хоз-во. - 2003. —№ 4. —С.44-46.

21. Шашуловский В.А., Мосияш С.С. Системный анализ динамики численности молоди рыб Волгоградского водохранилища в первый сезон ее жизни // Экологические проблемы бассейнов крупных рек — 3: Тез. докл. Междунар. конф. - Тольятти, 2003. - С. 314.

22. Шашуловский В.А., Мосияш С.С., Черепанов К.М. Особенности естественного воспроизводства промысловых рыб в Волгоградском водохранилище. // Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития: Материалы конф. — Екатеринбург, 2003. — С. 97—100.

23. Малинина Ю.А., Донецкая В.В., Зотова Е.А., Котляр С.Г., Филинова Е.И., Шашуловский В.А. Опыт оценки влияния донного трала на гидроценозы водохранилищ // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. - СПб, 2004. - Вып. 330. - С. 25-36.

24. Печников А.С., Шашуловский В.А. Саратовское водохранилище. Волгоградское водохранилище // Современное состояние рыбного хозяйства на внутренних водоемах России. - СПб., 2004. - С.288-330.

25. Шашуловский В.А., Мосияш С.С. Опыт прогнозирования ОДУ с использованием итерационной процедуры в программной среде Microsoft Excel // Тез. докл. IX Всерос. конф. по проблемам рыбопромыслового прогнозирования. - Мурманск, 2004.-С. 138-140.

26. Шашуловский В.А., Хандожко Г.А. О сохранении естественных популяций стерляди и развитии осетроводства на территории Саратовской области // Состояние популяций стерляди в водоемах России и пути их стабилизации. — М, 2004. -С. 174-180.

27. Малинина Ю.А., Филинова Е.И., Зотова Е.А., Седова О.В., Шашуловский В.А. Сукцессии мелководных участков верхней и средней зон Волгоградского водохранилища// Биоресурсы и разнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее: Материалы междунар. совещ. — Саратов, 2005. — С.229-231.

28.* Шашуловский В.А., Ермолин В.П. Состав ихтиофауны Волгоградского водохранилища // Вопр. ихтиол. — 2005. —Т.45, №3. — С. 324-330.

29. Шашуловский В.А., Ермолин В.П. Трансформация структуры ихтио-ценоза р. Волги в экосистеме Волгоградского водохранилища // Поволж. экол. журн.' —2005. —№2. - С. 185-190.

30. Шашуловский В.А., Ермолин В.П. Инвазийные виды в ихтиофауне Волгоградского водохранилища // Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2): Тез. докл. Второго междунар. симп. по изучению инвазийных видов. - Ры-бинск-Борок, 2005.-С. 184-185.

31.* Шашуловский В.А., Мосияш С.С. Комплексная оценка устойчивости экосистемы Волгоградского водохранилища // Вестн. Сарат. госагроуниверси-тета. -2005. -№4. - С. 31-36.

32.* Шашуловский В.А., Мосияш С.С. Регулирование промысла в условиях рынка // Рыб. хоз-во. —2005. —№4. —С. 52—53.

33. Шашуловский В.А, Мосияш С.С., Малинина Ю.А., Далечина И.Н., Котляр С.Г., Филинова Е.И. Оценка изменений устойчивости экосистемы Волгоградского водохранилища за время его существования // Биоресурсы и разнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее: Материалы Меж-дунар. совещ. - Саратов, 2005. -С. 238-240.

34. Шашуловский В.А, Мосияш С.С., Малинина Ю.А., Далечина И.Н., Котляр С.Г., Филинова Е.И. Динамика устойчивости экосистемы Волгоградского водохранилища // Поволж. экол. журн. — 2005. -№3. - С. 325-335.

35.* Шашуловский В.А., Ермолин В.П. Об отдаленных результатах интродукции рыбца У1тЪа х-тЪа (Сурпш/огтеэ, СурпмсЬе) в Волгоградском водохранилище // Вопр. ихтиол. — 2006. —Т.46, №4.

36. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Ручин А.Б., Шашуловский В.А. Ихтиофауна севера Нижнего Поволжья: современные тенденции в динамике распространения и численности редких и исчезающих видов // Поволж. экол. журн. — 2006. -Спец. вып. -С. 57-77.

Шашуловский Владимир Анатольевич

ДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано в печать 14.07.2006 Формат 60x84 Хб . Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Печать офсетная. Объем 3 печ. л. Тираж 100 экз. Заказ № 236

ГУЛ «Типография № 6» 410042, Саратов, ул Московская, 72, стр.5.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Шашуловский, Владимир Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

1.1. Общие методы исследования.

1.2. Методические аспекты оценки водных биоресурсов.

Глава 2. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ЭКОСИСТЕМЕ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА.

2.1. Характеристика водохранилища как среды обитания используемых биоресурсов.

2.2. Биогенные элементы в экосистеме водохранилища.

2.3. Общая характеристика мелководных участков.

Глава 3. РОЛЬ ЗАРАСТАНИЯ МЕЛКОВОДНЫХ БИОТОПОВ В ЭКОСИСТЕМЕ ВОДОХРАНИЛИЩА.

Глава 4. ТЕНДЕНЦИИ И УСТОЙЧИВОСТЬ В РАЗВИТИИ ЭКОСИСТЕМЫ ВОДОХРАНИЛИЩА.

4.1. Тенденции многолетней динамики базовых характеристик экосистемы.

4.2. Динамика устойчивости экосистемы водохранилища.

4.3. Теоретические обоснования характера устойчивости экосистемы водохранилища. ^

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ВОДОХРАНИЛИЩА.

5.1. Общие закономерности формирования рыбного населения водохранилищ. ^зд

5.2. Состав ихтиофауны Волгоградского водохранилища.

5.3. Ихтиоэкоморфы.

5.4. Условные экологические ниши.

Глава 6. ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОСПРОИЗВОДСТВО ИСПОЛЬЗУЕМЫХ БИОРЕСУРСОВ.

6.1. Факторы, определяющие воспроизводство рыб в водохранилище. ^

6.2. Репродуктивный потенциал . популяций основных промысловых рыб.^

Глава 7. ФОРМИРОВАНИЕ ИСПОЛЬЗУЕМЫХ БИОРЕСУРСОВ.

7.1. Основные тенденции развития биоресурсов в начальный период существования водохранилища.

7.2. Особенности многолетней динамики рыбных биоресурсов водохранилища в конце XX - начале XXI веков.

7.3. Системный анализ динамики промысловых запасов рыб.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика биологических ресурсов Волгоградского водохранилища"

За вторую половину XX века число водоемов техногенного происхождения на земном шаре утроилось, их общий объем возрос почти в 10 раз. За эти годы в мире были созданы крупные (емкостью более 100 млн. м3) водохранилища, количество которых к концу века составляло около 2,5 тыс., суммарный полный объем - более 5 тыс. км3. Из них более 230 общим объемом около 1,17 тыс. км3 находятся на территории бывшего СССР (Авакян и др., 1987).

Водохранилища - это в основном водоемы комплексного назначения. Они являются транспортными артериями, источниками получения электроэнергии, используются для водоснабжения, ирригации, рекреации и других целей. Кроме того, вновь созданные водоемы явились новым рыбохозяйст-венным фондом, рациональное использование которого по проектным расчетным данным, должно было приносить не менее 300 тыс. т. товарной рыбной продукции в год. Вместе с тем, как показала практика, многофункциональность водохранилищ, к сожалению, не позволяет полностью реализо-вывать их потенциальную рыбопродуктивность. Формирование рыбных ресурсов в этих водоемах в значительной степени определяется их искусственным происхождением и функционированием экосистем в условиях неослабевающего антропогенного пресса.

При зарегулировании стока рек и создании водохранилищ закономерно возникают глубокие изменения в режиме и морфо-экологическом облике рек при переходе их из состояния текучих в водоемы замедленного стока. Изменяются гидрологический режим и гидрография: характер рельефа дна и глубин, скорость течения и температурный режим, объем стока и мутность воды, величина аккумуляции солевых и биогенных элементов, топография грунтов и нерестовых биотопов (Никольский, 1948). При этом, как правило, происходит общее повышение биопродуктивности водоема, что приводит к увеличению используемых биоресурсов по сравнению с исходным речным состоянием водного объекта. Однако дальнейшее существование экосистемы водоема в искусственно создаваемых условиях имеет и негативные аспекты.

Необходимо подчеркнуть, что любая хозяйственная деятельность влияет на процессы старения водоема, иными словами, на процесс сукцессии его экосистемы. О том, что антропогенные сукцессии ихтиоценозов стали неопровержимой реальностью даже для естественных водоемов, известно давно (Пиху, 1982; Решетников, 1982). Это, в конечном счете, может приводить к снижению рыбохозяйственного значения водоема. Изучение такого процесса очень важно с точки зрения определения путей развития рыбного хозяйства и сохранения рыбохозяйственного статуса водоемов.

В водохранилище, кроме того, отрицательное воздействие оказывают ряд факторов, которые сдерживают рост полезной рыбопродуктивности и увеличение биоресурсов коммерчески ценных видов рыб. Поскольку создание водохранилищ обычно приурочено к хозяйственно освоенным территориям, их загрязнение сточными водами промышленных, коммунальных и сельскохозяйственных предприятий приводит к ухудшению качества воды, .снижению уровня развития кормовой базы рыб, темпа роста, плодовитости, болезням и, нередко, к прямой гибели гидробионтов. Однако наиболее существенными являются факторы, изначально заложенные при строительстве (геоморфологические) и дальнейшей эксплуатации (гидрологические) водохранилища. Одним из важнейших факторов является уровенный режим, который приспособлен в основном к требованиям судоходства и энергетики, но не отвечает интересам рыбного хозяйства. Если принимать во внимание, что режим уровня тесно связан с такими параметрами, как величина стока, скорости течения, температурный режим и др., то становится ясным, что гидрологическая составляющая играет ведущую роль в развитии как экосистемы водохранилища в целом, так и в формировании используемых биоресурсов.

Водохранилища Волжско-Камского каскада являются важнейшими пресноводными рыбохозяйственными водоемами России. Это - 12 водохранилищ общей площадью 2,66 млн. га (Кудерский, 1984). Они расположены в густонаселенном регионе страны с интенсивно развитой промышленностью и высокой концентрацией городского населения. Здесь размещены такие крупные промышленные конгломераты, как Московский, Нижегородский, Пермский, Казанский, Нижне-Камский, Самарский и Саратовский промузлы, ¡являющиеся основными источниками антропогенного воздействия.

Каскад созданных на р. Волге водохранилищ полностью трансформировал естественную экосистему реки. В каждом из водохранилищ сформировались собственные экосистемы, в развитии которых присутствуют как уникальные, так и общие для всего каскада черты. Количественная оценка и прогнозирование направления, темпов и стабильности процессов развития экосистем созданных водоемов имеют большое значение в теоретическом и практическом аспектах. В условиях антропогенного пресса чрезвычайно актуальной представляется проблема оценки устойчивости, которая является важнейшим первичным свойством экосистем, обеспечивающим их существование.

В Волжском каскаде Волгоградское водохранилище является самым южным, замыкающим и, в определенной мере, аккумулирующим потоки веществ из выше расположенных участков бассейна. И хотя оно не самое старое из водохранилищ р. Волги, история его существования приближается уже к полувековому рубежу. В этой связи есть основания полагать, что здесь раньше начинаются те процессы, которые могут быть в дальнейшем характерны для вышерасположенных водохранилищ. Поэтому его можно рассматривать как модельный водоем для отработки подходов к оценке формирования биоресурсов в ходе развития экосистем других водохранилищ на крупных реках.

После перехода страны к рыночным отношениям изменились социально-экономические условия хозяйствования и механизмы принятия и приведения в действие управленческих решений. В связи с этим, актуальность выполненной работы обусловлена также необходимостью отработать подходы к оценке формирования биоресурсов в изменившихся условиях эксплуатации экосистемы водохранилища. Результаты такой оценки могут быть использованы для принятия управленческих решений, адаптированных к процессу сукцессии экосистемы и складывающимся социально-экономическим условиям.

Цель настоящей работы - установить основные закономерности формирования рыбных биологических ресурсов Волгоградского водохранилища на основе комплексного анализа динамики компонентов экосистемы в ходе ее сукцессии.

Для достижения поставленной цели решались следующие основные задачи:

- анализ тенденций многолетней динамики абиотических (стоковый и температурный режимы, содержание биогенных элементов - азота и фосфора) и биотических (биомасса планктонных и бентосных организмов) параметров экосистемы водохранилища;

- разработка и апробация методических подходов к комплексной оценке устойчивости водной экосистемы;

- изучение трансформации ихтиофауны р. Волги в Волгоградском водохранилище с учетом изменений, произошедших в фаунистических комплексах и экологических группах рыб с момента его создания;

- изучение особенностей многолетней динамики рыбных ресурсов, системный анализ изменений структуры промысловых запасов с выделением компонент, определяющих формирование биоресурсов в будущем.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шашуловский, Владимир Анатольевич

252 ВЫВОДЫ

3. С момента создания Волгоградского водохранилища в нем зарегистрировано появление 17 новых видов рыб, что соответствует 39 % изменения исходного состава ихтиофауны р. Волги. Перестройка структуры рыбного населения в условиях водохранилища сопровождалась появлением двух новых фаунистических комплексов и новых экологических групп. Обогащение видового состава фауны рыб произошло за счет самопроизвольного вселения (14%), случайного заселения с кормовыми организмами (4,5%), формирования пастбищной аквакультуры (16%), проведения рыбоводных работ в вышерасположенных водохранилищах (4,5%). Количество акклимати-зантов, самовоспроизводящих устойчивые популяции, составило 7 видов (16%), из которых 6 - мелкие непромысловые, 1 - потенциально промысловый вид (рыбец).

5. Лимитирующими факторами естественного воспроизводства рыб в водохранилище являются уровенный режим в нерестовый и посленересто-вый периоды, а также прогрессирующее зарастание пригодных для нереста и нагула молоди мелководных участков. Складывающиеся условия способствуют снижению репродуктивного потенциала ценных промысловых рыб и росту воспроизводства популяций экологически пластичных непромысловых видов.

7. Выявленная пдеядная организация структуры запасов основных промысловых видов рыб позволяет установить особенности их динамики.

Первая, наиболее значимая плеяда - «основной крупный частик» характеризуется отрицательным трендом запасов. Плеяды «основного мелкого частика» и «прочего крупного частика» не имеют выраженной тенденции. Для «прочего мелкого частика» характерно резкое увеличение запасов с начала 2000-х гг., которое обеспечивается за счет типичных видов озерного биоценоза (окуня и серебряного карася) и определяет наличие общей тенденции повышения запасов промысловой группы мелкого частика в последние годы.

8. Устойчивость экосистемы водохранилища поддерживается двумя основными механизмами, которые функционируют одновременно и независимо один от другого. Первый определяет гибкое стабилизирующее звено, обеспечивающее расширение границ области устойчивости, импульсную стабильность экосистемы с сохранением промежуточного «незрелого» состояния и постоянную ее готовность к саморегуляции за счет однотипных мини-кризисов, происходящих в результате нестабильности гидрологического режима в весенний паводковый период. Второй механизм - жесткое стабилизирующее звено - обусловлен относительной стабильностью гидрологического режима в меженный период и наличием обширной площади мелководий, прогрессирующее зарастание которых способствует поддержанию процессов самоочищения экосистемы, выводу из оборота биогенных элементов и обеспечивает развитие экосистемы по макрофитному типу с относительной стабилизацией первичной продукции фитопланктона.

255

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В отличие от озерных биоценозов, развитие водохранилищной экосистемы в существенной мере определяется особенностями гидрологического режима. Перманентно происходящие изменения уровня воды и течений способствуют выработке механизмов стабилизации, направленных на поддержание в экосистеме основных форм устойчивости. Опираясь на результаты проведенных нами исследований, можно сформулировать гипотезу о существовании двух основных стабилизирующих звеньях в механизме устойчивости экосистемы.

Первое звено обеспечивает сохранение широты границ области устойчивости и поддерживает экосистему в постоянной готовности к саморегуляции. Его можно определить, как гибкое стабилизирующее звено. В водохранилище оно функционирует, главным образом, за счет нестабильности гидрологического режима в весенний паводковый период. Результатом этого являются однотипные мини-кризисы, поддерживающие импульсную стабильность экосистемы с сохранением промежуточного состояния между её «молодостью» и «зрелостью». С рыбохозяйственной точки зрения, механизм гибкого звена ведет к снижению потребительской ценности используемых водных биоресурсов вследствие большего ухудшения условий воспроизводства ценных видов рыб по сравнению с малоценными.

Второе стабилизирующее звено экосистемы действует за счет относительно стабильного гидрологического режима в меженный период и обширной площади мелководий при повышенной биогенной нагрузке. Обусловленное этим прогрессирующее зарастание мелководий способствует поддержанию процессов самоочищения экосистемы и выводу из оборота биогенных элементов. Мы определяем этот механизм, как жесткое стабилизирующее звено. Оно обеспечивает развитие экосистемы водохранилища по макрофит-ному типу с относительной стабилизацией первичной продукции фитопланктона. Общий вектор развития экосистемы под действием жесткого звена повышение устойчивости и движение к климаксному состоянию. В условиях стабильности первичной продуктивности фитопланктона обеспечивается относительное постоянство рыбных биоресурсов в целом. Вместе с тем, происходят изменения структуры ресурсов в сторону увеличения доли малоценных в коммерческом отношении видов, тяготеющих к озерно-пойменным биоценозам. Рыбохозяйственный результат жесткого звена сходен с результатом гибкого звена - снижение потребительской ценности биоресурсов.

Таким образом, указанные механизмы достижения устойчивости экосистемы функционируют одновременно и практически независимо один от другого. Первый обеспечивает её адаптационные возможности, второй определяет относительную стабильность продукционных и защитных свойств. Действие этих механизмов, с одной стороны, длительное время поддерживает промежуточное состояние сукцессии, с другой, способствует слабо выраженной тенденции к климаксному состоянию. В этой связи можно полагать, что при сохранении существующего гидрологического режима, в определенный момент времени будет достигнут баланс указанных механизмов и экосистема продолжит развитие в условиях действующей импульсной стабилизации, но при существенном изменении структурно-функциональных характеристик биоценоза в целом и ихтиоценоза, в частности. Необходимо особо подчеркнуть, что, несмотря на существенные различия выделяемых стабилизирующих звеньев, оба они приводят к снижению коммерческой ценности используемых биологических ресурсов водохранилища.

Выше нами был проведен анализ имеющихся взглядов на этапность формирования водохранилищных экосистем и их рыбного населения (см. раздел 5.1). Показано, что ряд авторов с применением близкой по сути терминологии приходят к выделению, по крайней мере, трех этапов развития экосистемы водохранилищ. В терминологии В.А. Кузнецова (1997, 2001) выделены фазы: 1) становления, 2) депрессии, 3) относительной стабилизации, которые по смысловому содержанию соответствуют описанным ранее этапам формирования ихтиофауны водохранилищ (Шаронов, 1966; Кудерский,

1992). Вместе с тем, в ряде работ указывается на наличие четвертого этапа -дестабилизации (Кузнецов, 1997, 2001) или ухудшения условий (Сальников, Решетников, 1991; Терещенко, Стрельников, 1997).

Нами установлено, что в отношении экосистемы Волгоградского водохранилища нет оснований говорить о ее регрессивной или прогрессивной сукцессии. За время существования водоема устойчивость экосистемы возрастала. Происходящие перестройки ее структурных характеристик лишь способствовали повышению устойчивости сообщества. По-нашему мнению, появляющиеся отдельные признаки регрессивной и прогрессивной сукцессии свидетельствуют о импульсно-стабилизированном процессе, который, несомненно, касается и рыбной части населения водоема. По-видимому, в иной интерпретации здесь можно говорить о варианте циклической сукцессии (Миркин и др., 1989), когда система возвращается к некоторой аналогии исходного состояния, отличного, однако от него тем, что осуществляется на новом витке цикла в изменившихся экологических условиях.

В свете сформулированной нами гипотезы о наличии гибкого и жесткого звеньев устойчивости экосистемы, есть основания полагать, что в водохранилищах по характеру эксплуатации и гидроморфологическим параметрам сходных с Волгоградским, этап дестабилизации отсутствует. Негативные с хозяйственной точки зрения перестройки структуры используемых биоресурсов в сторону снижения их коммерческой ценности обусловлены закономерно существующим механизмом сохранения и поддержания устойчивости биоценоза.

Возможности экстенсивного управления водохранилищной экосистемой в рыбохозяйственных целях довольно ограничены. При интенсивном управлении всегда существует опасность нарушить работу того или иного из звеньев устойчивости экосистемы, что требует детальной и взвешенной проработки управленческих мероприятий. В общем виде схему развития экосистемы и формирования используемых биоресурсов водохранилища можно представить следующей таблицей:

Характеристики Звенья устойчивости экосистемы

Гибкое стабилизирующее звено Жёсткое стабилизирующее звено

Факторы Нестабильный режим уровня и течений в паводковый (нерестовый) период - Стабильный уровенный режим в меженный период; - Большая площадь мелководий; - Повышенная биогенная нагрузка

Отклики Однотипные мини-кризисы отдельных компонентов экосистемы, в т.ч. процессов воспроизводства биоресурсов - Зарастание мелководий; - Вывод биогенных элементов из оборота

Общая гомеостати-ческая реакция экосистемы Режим импульсной стабильности Повышение устойчивости

Характер сукцессии Квазициклическая, с сохранением промежуточного состояния между «молодой» и «зрелой» стадией развития Направленная, с тенденцией к климаксному состоянию

Значение для экосистемы - Расширение границ области устойчивости; - Поддержание постоянной готовности к саморегуляции - Развитие экосистемы водоема по макрофитному типу; - Относительная стабилизация процессов продуцирования фитопланктона как первичного доступного ресурса в трофической цепи; - Поддержание процессов самоочищения

Значение для используемых биоресурсов - Нестабильность пополнения ресурсов коммерчески ценных и наименее экологически пластичных видов рыб; - Получение преимущества пополнения ресурсов коммерчески малоценных и наиболее экологически пластичных видов рыб - Относительная продукционная стабильность рыбных биоресурсов в целом; - Изменения структуры ресурсов с тенденцией роста малоценных запасов рыб озерно-пойменного биоценоза

Рыбохозяйственное значение Снижение коммерческой ценности биоресурсов Снижение коммерческой ценности биоресурсов

Возможности управления в ры-бохозяйственных целях Оптимизации колебаний и экстремальных значений уровня воды в паводковый (нерестовый) период Реконструкция перспективных для рыбохозяйственного использования участков мелководий путем восстановления на них всех элементов репродуктивного биотопа локального стада рыб (нерестилищ с рыбоходными каналами, нагульных участков для молоди, укрытий и мест зимовки)

Минимизация негативных последствий непостоянства гидрологического режима в водохранилище должна сводиться не к поддержанию «полной» его стабильности, а лишь к оптимизации колебаний во времени и предотвращению экстремальных значений. Так, в частности, нами показано, что численность поколения молоди основного промыслового вида - леща определяется высотой стояния и величиной спада уровня воды в период нереста. Проведенная формализация этой зависимости и полученная на ее основе изо-плетная диаграмма позволяют подобрать наиболее оптимальный режим уровня водохранилища в весенний нерестовый период с целью минимизации отрицательного воздействия на воспроизводство леща. Подобная стратегия адаптивного управления дает возможность сохранить гибкость экосистемы и её готовность к потенциальным кризисным ситуациям, избежать принятия управленческих решений по необоснованно жестким ограничениям деятельности хозяйствующих на водохранилище субъектов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Шашуловский, Владимир Анатольевич, Саратов

1. Абакумов В.А. Продукционные аспекты биомониторинга пресноводных экосистем // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. - Л.: Наука, 1987. - С. 51-61.

2. Авакян А.Б., Поддубный А.Г. Рыбопродуктивность водохранилищ и роль их экваториального районирования, планировки и обустройства в ее повышении // Водные ресурсы. 1995. - Т.22. - №1. - С. 90-97.

3. Авакян А.Б., Салтанкин В.П., Фортунатов М.А., Шарапов В.А. Классификация и типология водохранилищ // Водохранилища мира. М.: Наука, 1979.-С. 63-83.

4. Авакян А.Б., Салтанкин В.П., Шарапов В.А. Водохранилища. -M.: Мысль, 1987.-325 с.

5. Авакян А.Б., Шарапов В.А. Водохранилища гидроэлектростанций СССР. М.: Энергия, 1977, - 399 с.

6. Аведикова Т.М., Козлитина C.B. К методике расчетов «абсолютной» численности и естественной убыли полупроходных рыб // Изв.- ГосНИ-ОРХ. 1977. - Т. 126. - С. 76-82.

7. Аверенцев C.B. Определение промыслового запаса и методы прогнозирования в морском рыболовстве. -М.: Пищепромиздат, 1948. 116 с.

8. Азовский А.И. Нишевая структура сообщества морских псаммо-фильных инфузорий. 1. Расположение ниш в пространстве ресурсов // Журн. общ. биологии. 1989. - Т. 50. - № 3. - С. 329-341.

9. Айвазян С.А., Бухштабер В.М., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика: Классификация и снижение размерности. М.: Финансы и статистика, 1989. - 333 с.

10. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. С.-Пб.: Наука, 2000. - 147 с.

11. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. - 220 с.

12. Антипова О.П. Основные сведения о существующих, строящихся и проектирующихся водохранилищах СССР // Изв. ГосНИОРХ. 1961. -Т.50.-С. 261-269.

13. Антонов П.И., Козловский C.B. О самопроизвольном расширении ареалов некоторых понто-каспийских видов по каскадам водохранилищ. // Материалы Американо-российского симпозиума по инвазивным видам: Тез. докладов. Ярославль, 2001. - С. 18-20.

14. Арманд А.Д. Устойчивость (гомеостатичность) географических систем к различным типам внешних воздействий // Устойчивость геосистем. -М.: Наука, 1983. -С. 14-32.

15. Арманд А.Д. Саморегулирование и самоорганизация географических систем. М.: Наука, 1988. - 261 с.

16. Арманд А.Д. Случайны или закономерны кризисы в эволюции геосферы // Теоретические проблемы экологии и эволюции (Вторые Люби-щевские чтения). Тольятти: Интер-Волга, 1995. - С. 184-191.

17. Архипов Е.М. Хоружая В.В. Распространение серебряного карася в Цимлянском водохранилище // Рыбохо-зяйственные исследования в ВолгоДонском междуречье на современном этапе. СПб.: Изд-во ГосНИОРХ, 2002.- С. 73-80.

18. Атлас пресноводных рыб России: T. I. М.: Наука, 2002а. — 379с.

19. Атлас пресноводных рыб России: T. II. М.: Наука, 20026. — 253с.

20. Бабаян В.К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ): Анализ и рекомендации по применению. М.: Изд-во ЙНИРО, 2000.- 192 с.

21. Баканов А.И. О некоторых методологических вопросах применения системного подхода для изучения структур водных экосистем // Биология внутренних вод. 2000. №2. - С. 5-19.

22. Бандура В.И., Шибаев C.B. Использование методов математического моделирования в целях определения параметров оптимального рыболовства на внутренних водоемах // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1986. - Вып. 244. - С. 4-37.

23. Баранов И.В. Опыт биогидрохимической классификации водохранилищ европейской части СССР // Изв. ГосНИОРХ. 1961. - Т.50. - С. 279-322.

24. Баранов Ф.И. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства // Изв. отдела рыбоводства и научно-промысловых исследований. -1918. Т. 1. - Вып. 1. - С. 84-128.

25. Баранов Ф.И. Изучение интенсивности рыболовства // Избр. труды: Том 3. Теория рыболовства. М.: Пищевая промышленность, 1971. - С. 233-239.

26. Баранов Ф.И. Об оптимальной интенсивности рыболовства. // Избр. труды: Том 3. Теория рыболовства. М.: Пищевая промышленность, 1971.- С.115-129.

27. Бауэр Э.С. Теоретическая биология. M.-JL: Изд-во ВИЭМ, 1935. -206 с.

28. Бахтиаров В.А. Эксплуатационные параметры водохранилищ СССР // Тр. Координационных совещаний по гидротехнике. 1969. - Вып. 53.-С. 17-33.

29. Башкин В.Н. Вымывание азота и фосфора природными водами // Круговорот и баланс азота в системе почва удобрение - растение - вода. -М.: Наука, 1979. - С. 229-296.

30. Белявская Л.И. Состав и распределение зообентоса на участке Куйбышев Сталинград // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. - 1960. - Т. 6. - С. 232 - 238.

31. Белявская Л.И. Формирование донной фауны Волгоградского водохранилища в первые годы его существования (1959-1961 гг.) // Тр. Саратов. отд. ГосНИОРХ. 1962. - Т. 7. - С. 51-73.

32. Белявская Л.И. Донная фауна Волгоградского водохранилища в 1959 1964 гг. // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. - 1965. - Т. 8. - С. 62 - 76.

33. Белявская Л.И. Прогноз и фактическое развитие бентоса в Волгоградском водохранилище // Тр. комплексной экспедиции Саратовского госуниверситета по изучению Волгоградского и Саратовского водохранилищ. -1975.-Вып. 4.-С. 73-77.

34. Белявская Л.И., Вьюшкова В.П. Донная фауна Волгоградского водохранилища // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. -1971. Т. 10. - С. 93-106.

35. Берг Л.С. Рыбы пресных вод Российской империи. М. - 1916.563 с.

36. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. — С. 3-466.

37. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949а. — С. 469-925.

38. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 3. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 19496. — С. 930-1370.

39. Берман Д. И., Виленкин Б. Я. Некоторые принципы исследования сообществ // Количественные методы в экологии и биоценологии животных суши. Л.: Наука, 1975. - С. 10-12

40. Беспозвоночные и рыбы Днепра и его водохранилищ. Киев: Наукова думка, 1989. - 244 с.

41. Бивертон Р., Холт С. Динамика численности промысловых рыб. -М.: Пищевая промышленность, 1969. 248 с.

42. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции, сообщества: В 2 т. М.: Мир, 1989. - Т. 1.-667 е.; Т. 2.-477 с.

43. Бирман И.Б. Гелиогидробиологические связи как основа для долгосрочного прогнозирования запасов промысловых рыб (на примере лососей и сельди) // Вопр. ихтиол. 1973. - Т.13. - вып.1(78). - С. 23-37.

44. Бобров Г.П., Волков С.А., Скоробогатова Э.Ф. Микроклиматы Волгоградского водохранилища и прилегающих участков суши в пределах Саратовской области. Саратов: Изд-во СГУ, 1983. - 32 с.

45. Бойко Е.Г. Прогнозы запаса и уловов азовского судака // Тр. ВНИРО. 1964. - Т. 50. - С. 45-88.

46. Бульон В.В. Первичная продукция водоемов: моделирование и прогноз // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. Всеросс. конф. -Ярославль, 2002. С. 40-41.

47. Бульон В.В. Продукция фитопланктона и макрофитов: моделирование и прогноз // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский Дом печати», 2005. - С. 32-45.

48. Буторин Н.В. Гидрологические процессы и динамика водных масс в водохранилищах Волжского каскада. Л.: Наука, 1969. - 322 с.

49. Буторин Н.В. Абиотические факторы продуктивности водохранилищ // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. - С. 8-23.

50. Буторин Н.В., Успенский С.М. Значение мелководий в биологической продуктивности водохранилищ // Биологические ресурсы водохранилищ.-М.: Наука, 1984.-С. 23-41.

51. Буторин Н.В., Фортунатов М.А. Водохранилища Волги и особенности их гидрологического режима как фактора, обуславливающего биологические процессы // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги.-Л.: Наука, 1976.-С. 11-18.

52. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969.-232 с.

53. Вендров C.JI. Эволюция берегов и дна водохранилищ // Инженерно-географические проблемы: Проектирование и эксплуатация крупных водохранилищ. М: Наука, 1972. - С. 7-49.

54. Ветлугина Т. А Динамика запасов и уловов серебряного и золотого карасей в условиях нестабильного уровенного режима Каспийского моря // Вопросы рыболовства. 2000. - Т.1. - №2-3. - Часть 1. - С. 82-83

55. Винберг Г. Г. Многообразие и единство жизненных явлений и количественные методы в биологии // Журн. общ. биол. 1981. Т. 42. №1. -С. 5-18.

56. Водохранилища и их воздействие на окружающую среду. М.: Наука, 1986.-368 с.

57. Володин М.В. Влияние резорбции на последующий уровень плодовитости и качество икры леща Abramis brama (L.) Рыбинского водохранилища // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Д.: Наука, 1976.-С. 155-164.

58. Вьюшкова В.П. Распределение и динамика численности зоопланктона Волгоградского водохранилища в первые годы его существования (1959-1961 гг.) // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. 1962. - Т.7. - С. 29-50.

59. Вьюшкова В.П. Зоопланктон // Рыбохозяйственное освоение и биопродукционные возможности Волгоградского водохранилища / Под ред. Т.К. Небольсиной. Саратов: Изд.СГУ. - 1980. - С. 78-92.

60. Вьюшкова В.П., Белова И.В. Коловратки, веслоногие и ветвисто-усые // Волгоградское водохранилище (население, биологическое продуцирование и самоочищение) / Под ред. A.C. Константинова. Саратов: Изд-во Саратов, ун-та. - 1977. - С. 71-83.

61. Вьюшкова В.П., Белявская Л.И. Формирование кормовой базы Волгоградского водохранилища // Волга-I: Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов водоемов. Куйбышев, 1971. -С. 185-189.

62. Вьюшкова В.П., Лахнова В.А. Зоопланктон Волгоградского водохранилища // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. -1971. Т. 10. - С.60-78.

63. Гавлена Ф.К. Черноморская пухлощекая игла-рыба Syngnathus nigrolineatus Eichwald новый элемент ихтиофауны волжских водохранилищ // Вопр. ихтиол. - 1974. Т.14. Вып. 5. - С. 919-920.

64. Гавлена Ф.К. Бычок-головач Neogobius kessleri (Gunter) в Волгоградском водохранилище // Вопр. ихтиол. 1977. Т. 17. Вып. 2. - С. 359-360.

65. Гаврилова Л.И. Характеристика гидрологического режима, состава и свойств воды Волгоградского водохранилища // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1987. - Вып. 268. - С. 22-32.

66. Гасюков П.С., Доровских P.C., Приц С.Э. Методические рекомендации по применению математических методов для оценки запасов и возможного вылова промысловых объектов. Калининград: Изд-во Атлант-НИРО, 1980. - 104 с.

67. Герасимова H.A. Фитопланктон и первичная продукция Волгоградского водохранилища в 1968-1971 гг. Волгоградское водохранилище // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. 1976. - Т. 14. - С. 32-54.

68. Герасимова H.A. Фитопланктон Саратовского и Волгоградского водохранилищ. Тольятти, 1996. - 200 с.

69. Гиляров A.M. Современное состояние концепции экологической ниши // Успехи современной биологии. 1978. Т.85. №3. - С. 431-436.

70. Гиляров А. М. Экология, обретающая статус науки // Природа. -1998.№2.-С. 89-99.

71. Голубева И.Д., Панченков В.Г., Шпак T.JI. Растительность островов и мелководий Куйбышевского водохранилища. Казань, 1990. - 128 с.

72. Гончаренко К.С. Численность леща и расчет прогнозируемого улова его в Куйбышевском водохранилище // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. -1988.-Вып. 280.-С. 17-33.

73. Гордеев H.A. Закономерности формирования ихтиофауны волжских водохранилищ // Вторая конференция по изучению водоемов бассейна Волги: «Волга-2». Борок, 1974. - С. 65-69.

74. Гордеев H.A., Ильина JI.K. Особенности естественного воспроизводства популяций рыб в водохранилищах Волжско-Камского каскада // Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ. -Л.: Наука, 1978.-С. 8-21.

75. Гродзинский М.Д. Устойчивость геосистем: теоретический подход к анализу и методы количественной оценки // Изв. АН СССР. Сер. географ. 1987. №6. - С.5-15.

76. Гулин В.В. Вопросы рационального регулирования промысла на внутренних водоемах // Изв. ГосНИОРХ. 1971. - Т.73. - С. 3-32.

77. Гусев А.П. К вопросу об устойчивости лесных экосистем в зоне техногенного воздействия // Теоретические проблемы экологии и эволюции (Третьи Любищевские чтения). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000. - С. 52-55.

78. Гусева К.А., Экзерцев В.А. Формирование фитопланктона и высшей водной растительности в равнинных водохранилищах // Экология водных организмов. М.: Наука, 1966. - С. 92-98.

79. Далечина И.Н. Фитопланктон Волгоградского водохранилища в 1963-1967 гг. // Тр. Саратов, отд. Гос.НИОРХ. 1971. - Т.Ю.- С. 30-46.

80. Далечина И.Н. Фитопланктон, его продукция и влияние на качество воды // Волгоградское водохранилище (население, биологическое продуцирование и самоочищение) / Под ред. A.C. Константинова. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1977. - С. 33-55.

81. Далечина И.Н. Исследования продуктивности фитопланктона пойменных участков Волгоградского водохранилища // Тез. докл. международ. конф. «Экологические проблемы бассейнов крупных рек 3». - Тольятти, 2003.- С. 71.

82. Далечина И.Н., Волков С.А. Морфология и гидрологический режим // Волгоградское водохранилище (население, биологическое продуцирование и самоочищение) / Под ред. A.C. Константинова. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1977. - С. 5-14.

83. Далечина И.Н., Герасимова H.A. Фитопланктон и его продукция // Рыбохозяйственное освоение и биопродукционные возможности Волгоградского водохранилища / Под ред. Т.К. Небольсиной. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1980. - С. 31-48.

84. Далечина И.Н., Герасимова H.A. Итоги исследования альгофлоры и ее продуктивности в Волгоградском водохранилище в 1979-1986 гг. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1987. - Вып.268. - С. 33-43.

85. Двинских С.А. Структура водохранилища как природно-техногенной системы // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. Всеросс. конф. Ярославль, 2002. - С. 77-80.

86. Дгебуадзе Ю.Ю. К изучению состава рыбного населения водоемов Монгольской Народной Республики // Зоогеографическое районирование МНР. М., 1986. - С. 52-90.

87. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Глав. ред. МСЭ, 1990. - 408 с.

88. Дементьева Т.Ф. Методика оценки относительной численности популяций рыб, формирования промыслового стада и темпа использования его рыболовством // Тр. ВНИРО. 1964. - Т.50. - С. 7-38.

89. Дементьева Т.Ф. Эффективность методов оценки запасов, применяемых в рыбохозяйственной науке с целью прогнозирования величины возможного вылова//Тр.ВНИРО.- 1970.-Т.71.-С. 83-156.

90. Денисов Л.И. Рыболовство на водохранилищах. М.: «Пищевая промышленность», 1978. - 285 с.

91. Денисова А.И., Нахшина Е.П. Основные направления в изучении круговорота биоэлементов в Днепровских водохранилищах // Гидробиол. журн. -1981. №2. С. 114-115.

92. Державин А.Н. Каспийско-куринские запасы севрюги // Очерки по биологическим основам рыбного хозяйства. М.: Изд-во АН СССР, 1961. -С. 95-113.

93. Державин А.Н. Севрюга. Биологический очерк // Изв. Бакинской ихтиол, лаборатории. 1922. - Т.1. - 393 с.

94. Джефферс Дж. Введение в системный анализ. М.: Мир, 1981.256 с.

95. Джил л ер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.- 184 с.

96. Доклад о состоянии окружающей природной среды Саратовской области в 2002 году. Саратов, 2003. - 195 с.

97. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Финансы и статистика, 1986. - Кн.1. - 366 с. - Кн.2. - 351 с.

98. Дрягин П.А. Формирование рыбных запасов в водохранилищах СССР//Изв. ГосНИОРХ. 1961. - Т.50. - С. 382-393.

99. Дьяченко Т.Н. Высшая водная растительность речного участка Кременчугского водохранилища и ее участие в процессах самоочищения // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. Всероссийской конф. Ярославль, 2002. - С. 94-95.

100. Дюжиков А.Т. Результаты трехлетних наблюдений за рыбами в нижнем бьефе Волжской ГЭС им. В.И.Ленина. // Вопр. ихтиол. 1961. Т. 1. Вып. 1.-С. 69-78.

101. Дюжиков А.Т. Результаты наблюдений за осетровыми рыбами в первые годы существования Волгоградского водохранилища // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. 1962. - Т.7. - С. 193-242.

102. Евланов И.А., Козловский C.B., Антонов П.И. Кадастр рыб Самарской области. Тольятти: ИЭВБ, 1998. - 222 с.

103. Егоров Ю.Е., Ахметзянова Н.Ш. Мелководья Куйбышевского водохранилища и их значение в воспроизводстве биоресурсов // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. Всероссийской конф. Ярославль, 2002. -С. 99-101.

104. Елизарова Н.С. Особенности размножения леща Abramis brama (L)J Волгоградского водохранилища // Вопр. ихтиол. 1968. Т. 8. Вып. 2(49) - С. 368-370.

105. Елизарова Н.С. Плодовитость леща Волгоградского водохранилища//Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. Л., 1972.- №9. -С. 31-33.

106. Елисеев А.И. Изменение скоростного режима Волги в зоне подпора Волгоградской ГЭС // Динамика водных масс водохранилищ: Тр.ИБВВ АН СССР. 1965. - Вып.7(10). - С. 65-70.

107. Ермолин В.И. Экология питания рыб и пути повышения рыбопродуктивности Саратовского водохранилища: Дис. . канд. биол. наук. Саратов. 1984. 342 с.

108. Ермолин В.П. Коэффициент уловистости 20-метрового четырех-пластного трала. // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1987. - Вып. 268. - С. 138143.

109. Ермолин В.П., Мосияш С.С., Закора Л.П., Парфенова Е.А. Характеристика рыбных запасов и их промысловое использование на Волппрад-ском водохранилище за период 1987-1990 гг. // Сб. науч.тр. ГосНИОРХ. -1995.-Вып.315.-С. 24-38.

110. Ефимова Т.А. Угличское водохранилище // Изв. ГосНИОРХ. -1975. -Т.102.- С. 26-38. .

111. Жадин В.И. Закономерности массового развития жизни в водохранилищах // Зоол. журн. 1947. Т.26. Вып.5. - С.403-413.

112. Жариков В.В. Специфика водохранилищ Волги как среды обитания гидробионтов (на примере свободноживущих инфузорий) // Теоретические проблемы экологии и эволюции (Третьи Любищевские чтения). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000. - С. 64-72.

113. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяции. -М.: Наука, 1984.- 183 с.

114. Журавель П.А. Акклиматизация кормовой лиманно-каспийской фауны в водохранилищах и озерах СССР. Днепропетровск, 1974. - 125 с.

115. Закора Л.П. Питание рыб // Рыбохозяйственное освоение и продукционные возможности Волгоградского водохранилища. Саратов: Изд-во СГУ, 1980. - С. 106-142.

116. Закора J1.П. Биологическая продуктивность мелководной зоны Волгоградского водохранилища и перспективы ее использования в целях рыбоводства// Сб. науч. тр/ГосНИОРХ. 1983. - Вып.199. - С. 83-101.

117. Закора Л.П. Мелиоративно-акклиматизационные работы как основа повышения рыбопродуктивности Волгоградского водохранилища. // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1995. - Вып. 315. - С. 61-76.

118. Закора Л.П., Синицина Е.М. Морфологическая характеристика и зарастаемость мелководной зоны Волгоградского водохранилища // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ.- 1983.- Вып.199. С. 4-15.

119. Зарянова Е.Б. Воспроизводство судака в первые годы становления Волгоградского водохранилища (1959-1961 гг.) // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. 1962. - Т.7. - С. 130-147.

120. Засосов A.B. Динамика численности промысловых рыб. М.: Пищевая промышленность, 1976. - 312 с.

121. Зеров К.К. Формирование растительности и зарастание водохранилищ Днепрвского каскада. Киев: Наукова думка, 1976. - 138 с.

122. Зимбалевская Л.Н. Сукцессии, мониторинг и прогнозы водных экосистем // Гидробиол. журн. 1985. Т.21. №3.-С. 3-9.

123. Зубенко Ф.С., Широков В.М. Изучение формирующихся берегов Куйбышевского водохранилища с применением методов стационарных наблюдений и аэросъемки // Сб. работ Комсомольской ГМО. 1962. - Вып.2. -С. 111-172.

124. Иберла К. Факторный анализ. М.: Статистика, 1980. - 367 с.

125. Ильина JI.K. Выедание икры фитофильных рыб хищниками на естественных нерестилищах Рыбинского водохранилища // Биология рыб волжских водохранилищ. M.-JI.: Наука, 1966. - С. 46-50.

126. Ильина JI.K., Гордеев H.A. Уровенный режим и воспроизводство рыбных запасов водохранилищ // Вопр. ихтиол. 1972. Т. 12. Вып. 3. - С. 411421.

127. Ильина J1.K., Небольсина Т.К. Естественной воспроизводство рыбных запасов водохранилищ Волги // Вторая конференция по изучению водоемов бассейна Волги: «Волга-2». Борок, 1974. - С. 61-64.

128. Ильина JI.K., Небольсина Т.К. Изменение условий воспроизводства фитофильных рыб в связи зарегулированием стока Волги // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. JI.: Наука, 1976. - С. 134143.

129. Йоргенсен С.Э. Управление озерными системами. М.: Агро-промиздат, 1985. - 160 с.

130. Кадукин А.И. Веницианов Е.В. Проблема осадконакопления в волжских водохранилищах // Экологические проблемы бассейнов крупных рек 2: Тез. докл. Международ, конф. - Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 1998. -С. 139-140.

131. Карагойшиев K.K. К вопросу об оценках и динамике рыбных запасов на водохранилищах // Аналитическая реферативная информация: Рыбное хозяйство. Серия: Биопромысловые и экономические вопросы мирового рыболовства. 1997.-Вып. 1. - С. 1-11.

132. Карагойшиев К.К., Романенко В.И. Оценка интенсивности промысла на Волгоградском водохранилище // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1981. -Вып. 168.-С. 18-26.

133. Кашкаров Д. Н. Срёда и сообщество (Основы синэкологии). М.: Медгиз, 1933.-383 с.

134. Киевское водохранилище. Гидрохимия, биология, продуктивность. Киев: Наукова думка, 1972. - 460 с.

135. Климова А.К. Сезонная динамика группового состава и численности фитопланктона Волгоградского водохранилища в первые годы после заполнения // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1966. № 1. - С. 98-102.

136. Климова А.К. Фитопланктон Волгоградского водохранилища в первые годы после зарегуливарония стока // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки-1964. № 1.-С. 99-102.

137. Климонтович Ю.Л. Турбулентное движение и структура хаоса: Новый подход к статистической теории открытых систем. М.: Наука, 1990. -320 с.

138. Коблицкая А.Ф. Определение молоди пресноводных рыб. М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1981. - 208 с.

139. Кожевников Г.П. Значение мелководий в биологическом режиме водохранилищ // Изв. ГосНИОРХ. 1974. - Т.89. - С. 6-13.

140. Кожевников Г.П. Промысловые рыбы Волжско-Камских водохранилищ//Изв. ГосНИОРХ.- 1978.-Т. 138.-С. 30-44.

141. Кожевников Г.П., Лесникова Т.В. Рыбохозяйственное значение мелководий Горьковского водохранилища// Изв. ГосНИОРХ. 1974. - Т.89. -С. 67-81.

142. Козловский C.B. О современных структурных перестройках в рыбной части сообщества Средней Волги // Экологические проблемы бассейнов крупных рек 2: Тез. докл. Международ, конф. - Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 1998. -С. 206-207.

143. Колмогоров А.Н. Теория информации и теория алгоритмов. М.: Наука, 1987.-304 с.

144. Коломыц Э.Г., Керженцев A.C. Функциональный изоморфизм экосистем и его значение для экологических прогнозов // Экология. 2004. №6.-С. 415-422.

145. Комаркова Я., Марван П., Рычкова М.А. Первичная продукция и роль водорослей в литоральной зоне водоемов различного типа // Гидробиологические процессы в водоемах. Д.: Наука, 1983. - С. 91-105.

146. Компьютерная биометрика / Под ред. В.Н.Носова. М.: Изд-во МГУ, 1990.-232 с.

147. Константинов A.C. Общая характеристика экосистемы Волгоградского водохранилища // Волгоградское водохранилище (население, биологическое продуцирование и самоочищение) / Под ред. A.C. Константинова, г- Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1977. С. 188-207.

148. Константинов A.C. Распределение и динамика бентоса в Волге близ Саратова // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. 1960. - Т. 6. - С. 216 - 232.

149. Константинова Н.С. Состав и динамика зоопланктона Волги на участке Куйбышев Сталинград // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. - 1960. - Т. 6.-С. 246-263.

150. Корелякова И.Л. Растительность Кременчугского водохранилища. Киев: Наукова думка, 1977. - 197 с.

151. Корелякова И.Л. Высшая водная растительность // Водохранилища мира.-М.: Наука, 1979.-С. 151-158.

152. Корнева Л.Г. Фитопланктон Волги: разнообразие, структура сообществ, стратегия развития // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. Всероссийской конф. Ярославль, 2002. - С. 140-142.

153. Коросов A.B. Экологические приложения компонентного анализа. Петрозаводск: Изд-во ПГУ, 1996. - 152 с.

154. Котляр С.Г. Гидрохимические материалы к характеристике загрязнения Волгоградского водохранилища // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. -1978. -T.XVI.-С. 72-78.

155. Котляр С.Г., Лизина H.H., Мосияш С.С., Шашуловская Е.А. Эко-системный подход к регламентации содержания биогенных элементов в водоеме // Научн. тетр. ГосНИОРХ. 2004.- Вып.9. - 36 с.

156. Крапивин В.Ф. О теории живучести сложных систем. М.: Наука, 1978.-248 с.

157. Красная книга Саратовской области: Растения, грибы, лишайники. Животные. Саратов: Регион. Приволж. изд-во «Детская книга», 1996. -264 с.

158. Красножон Г.Ф., Ковалев Е.Э. Изучение дельты и мелководного взморья реки Волги по материалам космических фотосъемок // Водные ресурсы. 2005. Т.32. №6. - С. 749-759.

159. Краснощеков Г.П., Розенберг Г.С. Экология «в законе» (теоретические конструкции современной экологии в цитатах и афоризмах). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. - 139 с.

160. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития каповых, вьюновых и сомовых рыб (Cyprinoidei и Siluroidei) // Тр. ин-та морфологии животных. 1949. - Вып. 1. - С. 5-332.

161. Кудерский Л.А. Состояние и пути развития рыбного хозяйства на водохранилищах Волжско-Камского каскада // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. -1984.- Вып. 217.-С. 3-17.

162. Кудерский Л.А. Экологические основы формирования и использования рыбных ресурсов водохранилищ: Автореф. дис. док. биол. наук. М„ 1992.- 85 с.

163. Кузнецов В.А. Места нереста, распределение личинок и эффективность размножения окуневых в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища//Вопр. ихтиол.-1970.-Т. 10. Вып.6.-С. 1018-1025.

164. Кузнецов В.А. Факторы среды и показатели численности молоди некоторых пресноводных рыб // Вопр. ихтиол. 1975. Т.15. Вып.З. - С. 446455.

165. Кузнецов В.А. Признаки дестабилизации экосистемы равнинного водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тез. ме-ждунар. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1993. - С. 26-27.

166. Кузнецов В.А. Изменение экосистемы Куйбышевского водохранилища в процессе ее формирования // Водные ресурсы. 1997. Т.24. №2. -С. 228-233.

167. Кузнецов В.А. Изменение в рыбном сообществе Куйбышевского водохранилища, связанное с переходом его экосистемы в фазу дестабилизации // VIII съезд Гидробиологического общества РАН: Тез. докл. Т.1. Калининград, 2001.-С. 114-115.

168. Лапицкий И.И. Учет численности эксплуатируемых стад сазана, леща и других промысловых рыб Цимлянского водохранилища. // Тр. Зонального совещания. Кишенев, 1962. - С. 306-311.

169. Лапицкий И.И. Методы учета численности рыб в Цимлянском водохранилище // Тр. Волгоград, отд. ГосНИОРХ. 1967. - T.III. - С. 117129.

170. Лапицкий И.И. Направленное формирование ихтиофауны и управление численностью популяций рыб в Цимлянском водохранилище. -Волгоград: Нижне-Волжское книж.изд-во, 1970. 280 с.

171. Лебедев В.Д. Пресноводная четвертичная ихтиофауна европейской части СССР. М.: Изд-во МГУ, 1960. - 404 с.

172. Левич А.П. Понятие устойчивости в биологии. Математические аспекты // Человек и биосфера. Вып. 1. М.: Изд-во МГУ, 1976. - С. 138-174.

173. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1980.- 181 с.

174. Левушкин С. И. Понятие вида и экология // Матер. II Всес. совещ. "Вид и его продуктивность в ареале". Вильнюс, 1976. - С. 83-85.

175. Легкодимова З.И., Сильникова Г.В. Выращивание посадочного материала рыб дальневосточного комплекса и вселение их в Волгоградское водохранилище // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. 1977. - T.XV. - С. 62-67.

176. Легкодимова З.И., Сильникова Г.В. Результаты зарыбления Волгоградского водохранилища растительноядными рыбами // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1987.-Вып. 268.-С. 91-96.

177. Леонов A.B., Дубинин A.B. Взвешенные и растворенные формы биогенных элементов, их соотношение и взаимосвязь в основных притоках Каспийского моря // Водные ресурсы. 2001. Т.28. №3. - С. 261-279.

178. Лиепа И.Я. Математические методы в биологических исследованиях. Факторный и компонентный анализы. Рига: Изд-во ЛатГУ, 1980. -104 с.

179. Линдберг Г.У. Определитель и характеристика рыб мировой фауны.-Л.: Наука, 1971.-471 с.

180. Литвинов A.C. Многолетняя и сезонная изменчивость водообмена водохранилищ Волжского каскада // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тез. Международ, конф. Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 1993. -С. 93-94.

181. Лукин A.B. Основные закономерности формирования рыбных запасов Куйбышевского водохранилища // Тр. Татарск. отд. ГосНИОРХ. -1964.-Вып. 10.-С. 3-26.

182. Ляхов С.М., Мордухай-Болтовской Ф.Д. Современное состояние бентоса волжских водохранилищ // Вторая конференция по изучению водоемов бассейна Волги: «Волга-2». Борок, 1974. - С. 40-43.

183. Ляшенко Г.Ф. Высшая водная растительность Рыбинского водохранилища: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1995. 24 с.

184. Майский В.М. К методике изучения рыбной продуктивности Азовского моря // Тр. АзЧерНИРО. 1940. - Вып.12. - 4.1. - С. 25-68.

185. Малинина Ю.А. Современное состояние зоопланктона Волгоградского водохранилища // Тез. докл. международ, конф. «Экологические проблемы бассейнов крупных рек 3». - Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 2003. -С. 165.

186. Мальцев В.И. Биоэкологические последствия создания каскада Днепровских водохранилищ // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. Всероссийской конф. Ярославль, 2002. - С. 196-197.

187. Медведев В.И. Динамика численности рыб и долгосрочное экологическое прогнозирование // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Материалы VI Всесоюзн. лимнологич. совещ. Вып.4. Иркутск, 1985. - С. 8485.

188. Мельников Г.Б. Водохранилища гидроэлектростанций и развитие гидробиологии в СССР // Гидробиол. журн. 1970. Т. 6. № 5. - С. 5 - 14.

189. Мельникова Г.Л. Основные принципы классификации мелководий // Тез. докл. к совещ. по комплексному использованию мелководий водохранилищ в народном хозяйстве. М., 1970. - С. 31-35.

190. Методические рекомендации по использованию кадастровой информации для разработки прогноза уловов рыбы во внутренних водоемах (часть 1, основные алгоритмы и примеры расчетов) М.: Изд-во ВНИРО, 1990.- 56 с.

191. Методические указания по оценке численности рыб в пресноводных водоемах / сост. Ю.Т. Сечин. М.: Изд-во ВНИИПРХ, 1990. - 51 с.

192. Методические указания по сбору и обработке ихтиологического материала в малых озерах / сост. A.C. Печников, И.И. Терешенков. Л.: ГосНИОРХ, 1986. - 65 с.

193. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии.-М.: Наука, 1985. 136 с.

194. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. - 223 с.

195. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Количественные методы классификации, ординации и геоботанической индикации // Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1979. - Т.З. - С. 71-137.

196. Миротворцев С. Р. Оценка урожайности молоди и эффективности ее выживания на первом году жизни в Волгоградском водохранилище // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ- 1983. Т. 199. - С. 76-83.

197. Михайлов В.Н. Загадки Каспийского моря // Соросовский образовательный журн. 2000. Т.6. №4. - С. 63-70.

198. Михайловский Г.Е. Термодинамические аспекты системного подхода к экологии // Человек и биосфера. Вып 2. М.: Изд-во МГУ, 1978. -С. 103-123.

199. Михайловский Г.Е. Биосфера и человеческое общество // Человек и биосфера. Вып. 6. М.: Изд-во МГУ, 1982. - С. 78-101.

200. Михайловский Г.Е. Описание и оценка состояния планктонных сообществ. -М.: Наука, 1988.-214 с.

201. Михайловский Г.Е., Федоров В.Д. Основные системные характеристики невозмущенного сбалансированного фитопланктонного сообщества и их сезонная динамика // Человек и биосфера. Вып. 6. М.: Изд-во МГУ, 1982.-С. 102-119.

202. Михеев П.В., Прохорова К.П. Рыбное население водохранилищ и его формирование. -М.: Пищепромиздат, 1952. 86 с.

203. Монастырский Г.Н. Динамика численности промысловых рыб // Тр. ВНИРО. 1952. - T.XXI - С. 3-155.

204. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Экология каспийской фауны в Азово-Черноморском бассейне // Зоол. журн. 1953. Т. XXXII. Вып.2. - С. 203-211.

205. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1960. - 288 с.

206. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Зообентос и другие беспозвоночные, связанные с субстратом // Волга и её жизнь. Л.: Наука, 1978. - С. 182-202.

207. Морозов Н.В. Использование макрофитов для очистки стока сельскохозяйственных угодий // Водные ресурсы. 1984. №3. - С. 131-141.

208. Мосияш С.С. Биологические основы рациональной организации любительского рыболовства на промысловых и непромысловых водоемахцентральных областей РСФСР: Дне. канд. биол. наук. Конаково, 1984. -217 с.

209. Мосияш С.С., Чумаков В.К. Прогнозирование численности поколений леща (Abramis brama) Саратовского водохранилища на основе гидрологических факторов нерестового периода. // Поволж. экологич. журн. 2004. №2.-С. 210-213.

210. Мосияш С.С., Шашуловский В.А. Использование итерационного моделирования для прогнозирования допустимой промысловой эксплуатации популяций рыб // Поволж. экологич. журн. 2003. №2. - С. 190-194.

211. Мосияш С.С., Шашуловский В.А., Черепанов K.M. Стратегия реализации репродуктивного потенциала популяций массовых видов рыб Волгоградского водохранилища в первые месяцы жизни их поколений // Поволж. экологич. журн. 2003. №1. - С. 20-30.

212. Небольсина Т.К. Общая характеристика мелководной зоны Волгоградского водохранилища // Изв. ГосНИОРХ. 1974а. - Т.89. - С. 151-158.

213. Небольсина Т.К. Растительность мелководий Волгоградского водохранилища // Изв. ГосНИОРХ. 19746. - Т.89. - С.164-167.

214. Небольсина Т.К. Значение мелководной зоны в воспроизводстве рыбных запасов Волгоградского водохранилища // Изв. ГосНИОРХ. 1974в. -Т.89.-С. 212-227.

215. Небольсина Т.К. Волгоградское водохранилище // Изв. ГосНИОРХ. 1975.-Т. 102.-С. 130-147.

216. Небольсина Т. К. Численность и запасы рыб Волгоградского водохранилища после создания плотины Саратовской ГЭС // Тр. Саратовск. отд. ГосНИОРХ. 1976а. - Т. 14. - С. 119-133.

217. Небольсина Т.К. Рыбохозяйственное освоение Волгоградского водохранилища // Изв.ГосНИОРХ. 19766, - Т.94. - С. 19-27.

218. Небольсина Т.К. Экосистема Волгоградского водохранилища и пути создания рационального рыбного хозяйства: Дис. док. биол. наук. Саратов, 1980.-367 с.

219. Небольсина Т.К. Основные направления интенсификации рыбного хозяйства Волгоградского водохранилища в связи с выполнением опытно-производственной программы // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1987. - Вып. 268. -С. 4-21.

220. Небольсина Т.К. Реализация опытно-производственной программы по созданию рационального рыбного хозяйства на Волгоградском водохранилище // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1989. - Вып.303. - С. 32-46.

221. Небольсина Т.К., Абрамова Л.П., Ермолин В.П., Смирнова Л.К. Методика учета рыбных запасов и прогноза вылова в Волгоградском водохранилище // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1986. - Вып. 244. - С. 70-79.

222. Небольсина Т.К., Браценюк Г.Н. О распределении рыб Волгоградского водохранилища // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. 1971. - Т. 10. - С. 176-197.

223. Небольсина Т.К., Вьюшкова В.П. Оценка рыбопродуктивности Волгоградского водохранилища // Зоол. журн. 1972. Т.51. вып.8. - С. 12551257.

224. Небольсина Т.К., Елизарова Н.С., Роенко О.В., Абрамова Л.П. Численность промысловых рыб Волгоградского водохранилища и мероприятия по повышению его рыбопродуктивности // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. 1971.-Т.Ю.- С. 129-175.

225. Небольсина Т.К., Ермолин В.П., Абрамова Л.П., Смирнова Л.К. Состояние рыбных запасов Волгоградского водохранилища и их промысловое использование // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1987. - Вып. 268. - С. 61-84.

226. Небольсина Т.К., Мосияш С.С. Состояние естественного воспроизводства рыб в Волгоградском водохранилище и мероприятия по его улучшению // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1995. - Вып.315. - С. 38-46.

227. Небольсина Т.К., Шашуловский В.А. Особенности формирования запасов основных промысловых рыб Волгоградского водохранилища в современных условиях // VII съезд Гидробиологического общества РАН: Материалы съезда. Т.2. Казань: Полиграф, 1996. - С. 214-215.

228. Небольсина Т.К., Шашуловский В.А. Рыбные запасы Саратовского и Волгоградского водохранилищ и их промысловое использование // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. -С.125.

229. Нежиховский Р.А. Гидролого-экологичсекие основы водного хозяйства. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - 229 с.

230. Нездолий В.К. Покатная миграция молоди рыб в р. Или выше Капчагайского водохранилища // Биологические науки. Вып.7. Алма-Ата: Изд-во КазГУ, 1974. - С. 73-81.

231. Нечваленко С.П. Донная фауна Волгоградского водохранилища // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. 1976. - Т. 14. - С. 83-93.

232. Нечваленко С.П. Изменения в донной фауне Волгоградского водохранилища // Нижняя Волга и её водохранилища. Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. - 1977. - Т. XV. - С. 50 - 52.

233. Нечваленко С.П. Донная фауна // Рыбохозяйственное освоение и биопродукционные возможности Волгоградского водохранилища / Под ред. Т.К. Небольсиной. Саратов: Изд.СГУ, 1980. - С. 93-105.

234. Никаноров Ю.И. О перспективах развития рыбного хозяйства на озере Селегир // Озеро Селигер и его рыбные ресурсы. Калинин: Калининское книж.изд-во, 1963.-С. 154-186.

235. Никаноров Ю.И. Иваньковское водохранилище // Изв. ГосНИ-ОРХ. 1975. - Т. 102. - С. 5-25.

236. Никаноров Ю.И., Баранова В.В. Методика определения численности рыб и прогноза возможных уловов на Иваньковском и Угличиском водохранилищах // Сб науч. тр. ГосНИОРХ. 1986. - Вып. 244,- С. 80-88.

237. Никольский Г.В. К познанию особенностей формирования и развития ихтиофауны водохранилищ в отдельных географических зонах Советского Союза // Зоол. журн. 1948. - Т. XXVII. Вып.2.

238. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение их анализа для зоогеографии // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: АН СССР, 1953. - С. 65-76.

239. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Высшая школа, 1971. -471с.

240. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищевая промышленность», 1980. - 183 с.

241. Обидиентова Г.В. Эрозионные циклы и формирование долины Волги. М.: Наука, 1977. - 240 с.

242. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

243. Ореховский А.Р. Защитный эффект полуводных растений// Гидротехника и мелиорация. 1982. №7. - С. 32-37.

244. О рыболовстве и сохранении водных биологических ресурсов: Федеральный закон РФ от 20 декабря 2004 г. №166-ФЗ. 2004.

245. Павлинов И.Я., Россолимо O.J1. Структура биологического разнообразия//Аграр. Россия. 2004. №4. - С. 21-24.

246. Павлов Д.С. Покатная миграция молоди пресноводных рыб // Экологические аспекты поведения рыб. М.: Наука, 1984. - С. 5-13.

247. Павлов Д.С., Нездолий В.К., Ходоревская Р.П. и др. Покатная миграция молоди рыб в реках Волга и Или. М.: Наука, 1981. - 320 с.

248. Павлов Д.С., Слынько Ю.В., Дгебуадзе Ю.Ю. Закономерности расселения чужеродных видов рыб в бассейне Волги // Экологические проблемы бассейнов крупных рек 3: Тез. докл. Международ, и Молодеж. конф.- Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 2003. С. 212.

249. Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001а. - 200 с.

250. Папченков В.Г. Растительный покров Иваньковского и Горьков-ского водохранилищ // Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 20016. - С. 151-157.

251. Паутова В.Н. Физико-географическая характеристика района исследования и лимнологические особенности водохранилищ // Фитопланктон Нижней Волги. Водохранилища и низовья реки. СПб.: Наука, 2003. - С. 733.

252. Пахоруков A.M. О покатной миграции молоди рыб в р.Ильдь // Информ.бюл. Инст. биол. внутр. вод АН СССР. 1976,- №30. - С. 23-26.

253. Пахоруков A.M. Изучение распределения рыб в водохранилищах и озерах. М.: Наука, 1980. - 64 с.

254. Пашкова О.В. Этапы и особенности многолетней сукцессии зоопланктона пелагиали Каневского водохранилища // Гидробиол. журн. 2003.- Т.39. №6. С. 42-56.

255. Петров Г.Н. Мелководья Куйбышевского водохранилища и перспективы их использования // Волга-I: Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов водоемов. Куйбышев: Куйбышевск. книж. изд-во, 1971. -С.53-59.

256. Печников A.C., Шашуловский В.А. Саратовское водохранилище. Волгоградское водохранилище // Современное состояние рыбного хозяйства на внутренних водоемах России. С.-Пб.: ГосНИОРХ, 2004. - С.288-330.

257. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 399 с.

258. Пиху Э.Р. Преобразование рыбного хозяйства и сукцессии их-тиоценоза в озере Выртсъяра (Эстонская ССР) // Вопр. ихтиол. 1982. Т.22. Вып.б.-С. 937-941.

259. Поддубный А.Г. О продолжительности периода формирования стад рыб в волжских водохранилищах // Биологические аспекты изучения водохранилищ. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 178-183.

260. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Л.: Наука, 1971. - 311 с.

261. Поддубный А.Г. Проблема определения численности рыб во внутренних водоемах // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. 1981. -№51.-С. 36-42.

262. Поддубный А.Г., Володин В.М. Конобеева В.К., Лапицкий И.И. Эффективность воспроизводства рыбных запасов в водохранилищах // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. - С. 204-227.

263. Поддубный А.Г., Малинин Л.К., Терещенко В.Г. О точности оценки абсолютной численности рыб во внутренних водоемах // Оценка погрешностей методов гидробиологических и ихтиологических исследований. -Рыбинск: ИБВВ АН СССР, 1982. С. 83-102.

264. Поддубный А.Г., Фортунатова М.А. Проблема рыбохозяйствен-ного использования водохранилищ разных географических зон // Вопр. ихтиол. 1961. Т.1. Вып.4.-С. 599-611.

265. Поддубный С.А. Эколого-гидродинамическое моделирование распределения и поведения молоди рыб в Волгоградском водохранилище // Пространственная структура и динамика распределения рыб во внутренних водоемах. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 1998. - С. 122-137.

266. Подушка С.Б. О причинах вспышки численности серебряного карася // Науч. техн. бюлл. лаборатории ихтиологии ИНЭКО. С.-Пб., 2004. -Вып.8. - С. 5-15.

267. Покровская Т.Н., Миронова Н.Я., Шилькорт Г.С. Макрофитные озера и их эвтрофирование М.: Наука, 1983. - 152 с.

268. Пособие по определению расчетных гидрологических характеристик. — Л,: Гидрометеоиздат, 1984.-448 с.

269. Потапов A.A. Зарастание водохранилищ при разном режиме уровней // Ботан.журнал. 1959. Т.44. №9. - С. 1271-1278.

270. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). М.: Пищевая пром-сть, 1966. - 376 с.

271. Правила рыболовства в водоемах Волжско-Камского бассейна. -М.: 2000. (утвержд. Госкомрыболовства и Госкомэкологии России приказом от 18.05.2000 г. №153/381).

272. Приймаченко А.Д. Особенности фитопланктона рек юга Европейской части СССР до и после зарегулирования и основные факторы его развития в водохранилищах // Докл. II Междунар. конф. по лимнологии. -Киев, 1967.-С. 101-113.

273. Пустыльник Е.И. Статистические методы анализа и обработки наблюдений. М.: Наука, 1968. - 288 с.

274. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона // Иваньковское водохранилище и его жизнь /под ред. Н.В. Буторина. Л.: Наука, 1978. -С. 102-124.

275. Пырина И.Л., Ляшенко Г.Ф. Многолетняя динамика продуктивности фитопланктона и высшей водной растительности и их роль в продуцировании органического вещества в зарастающем Иваньковском водохранилище // Биология внутренних вод. 2005. №3. - С. 48-56.

276. Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору личинок и мальков рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1966. - 42 с.

277. Растительность и бактериальное население Днепра и его водохранилищ. Киев: Наукова думка, 1989. - 232 с.

278. Решетников Ю.С. Эвтрофирование озера и рыбная часть сообщества // Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. -М.: Наука, 1982. С. 219 - 234.

279. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. М.: Пищевая промышленность, 1979. - 408 с.

280. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. - 424 с.

281. Розенберг Г.С. Устойчивость экосистем и ее математическое описание // Экологические аспекты гомеостаза в биогеоценозе. Уфа, 1986. -С. 120-130.

282. Розенберг Г.С. К построению системы концепций современной экологии // Журн. общ. биол. 1991. Т.52. №3. - С. 422-440.

283. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара: Самарский научный центр РАН, 2000. - 396 с.

284. Розенберг Г.С., Шитиков В.К., Брусиловский П.М. Экологическое прогнозирование (Функциональные предикторы временных рядов). -Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 1994. 182 с.

285. Романенко В.И. Биопродукционные возможности водохранилищ // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. - С. 41-89.

286. Руденко Г.П. Теоретические вопросы рационального использования малых озер // Изв. ГосНИОРХ. 1982. - Т.190. - С. 3-10.

287. Руденко Г.П. Методы определения ихтиомассы, прироста рыб и рыбопродукции // Продукция популяций и сообществ водных организмов иметоды ее изучения. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1985. - С. 111138.

288. Рычагов Г.И. Плейстоценовая история Каспийского моря. М.: Изд-во МГУ, 1997.-267 с.

289. Рянский Ф.Н. Об уязвимости и устойчивости ландшафтов в связи с необходимостью оптимизации социальной и технологической деятельности // Теоретические проблемы экологии и эволюции (Вторые Любищевские чтения). Тольятти: Интер-Волга, 1995. - С. 212-225.

290. Сальников В.Б., Решетников Ю.С. Формирование рыбного населения искусственных водоемов Туркменистана // Вопр. ихтиол. 1991. Т.31. Вып.4. - С. 565- 575.

291. Свирежев Ю.М. Об иерархической устойчивости биологических сообществ // Математические модели морских экологических систем. Киев: Наукова думка, 1974. - С. 44-46.

292. Свирежев Ю.М. Вито Вольтерра и современная математическая экология // Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. -М.: Наука, 1976. С. 245-286.

293. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. - 352 с.

294. Свиточ A.A., Селиванов А.О., Янина Т.А. Новейшая история трех морей // Природа. 1999. №12. - С. 17-25.

295. Семеновский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 280 с.

296. Сечин Ю.Т. Обоснование основных характеристик траловой системы для оценки запасов рыб на внутренних водоемах. // Сб. науч. тр. Гос-НИОРХ. 1983. - Вып. 198. - С. 134-161.

297. Сиденко В.И. Гидрохимический режим Волгоградского водохранилища в первые годы его становления (1959-1961 гг.) // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. 1962. - Т.7. - С. 5-28.

298. Сиденко В.И. Гидрохимический режим Волгоградского водохранилища в на 4-6 год его образования (1962-1964 гг.) // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. 1965. - Т.8. - С. 7-26.

299. Сиденко В.И. Гидрохимический режим Волгоградского водохранилища // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. 1971. - Т. 10. - С. 3-22.

300. Сиденко В.И. Некоторые сведения о гидрологических и гидрохимических условиях Саратовского водохранилища в годы его становления // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. 1973. - Т.12. - С. 23-39.

301. Сиденко В.И. Гидрохимический режим мелководий Волгоградского водохранилища // Изв. ГОСНИОРХ. 1974. - Т.89. - С. 159-163.

302. Сиденко В.И. Гидрохимический режим Волгоградского водохранилища в 1968-1972 гг. // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. 1976. -Т.14. - С. 316.

303. Сиденко В.И. Гидрохимический режим // Волгоградское водохранилище (население, биологическое продуцирование и самоочищение) / Под ред. A.C. Константинова. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1977. - С. 1432.

304. Скопинцев Б.А. Закономерности разложения (минерализации) органического вещества отмершего планктона // Водные ресурсы. 1976. № 2.-С. 150-160.

305. Слынько Ю.В. Проблема, природа и последствия биологических инвазий в Волге // Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография. Ярославль, Изд-во ЯГТУ. 2001. - С. 77-79.

306. Слынько Ю.В., Кияшко В.Н., Яковлев В.Н. Список видов рыбообразных и рыб бассейна р. Волга. // Каталог растений и животных бассейна Волги. Ярославль: ИБВВ РАН, 2000. - С. 252-277.

307. Сметанин М.М., Стрельников A.C., Терещенко В.Г. О применении теории информации для анализа динамики уловов рыб в формирующихся экосистемах // Вопр. ихтиол. 1983. Т.23. Вып.4. - С. 531-537.

308. Современное состояние рыбного хозяйства на внутренних водоемах Европейской части России. С.-Пб.: ГосНИОРХ, 1999. - 140 с.

309. Современное состояние рыбного хозяйства на внутренних водоемах России: Доклад /под ред. Т.П. Михелес и A.C. Печникова. С.-Пб.: ГосНИОРХ, 2002. - 297 с.

310. Современное состояние рыбного хозяйства на внутренних водоемах России /под ред. Д.И. Иванов и A.C. Печникова. С.-Пб.: ГосНИОРХ, 2004. - 580 с.

311. Современные исследования пресноводных рыб Евразии // Тр. Зоол. ин-та РАН. 2001. - Т. 287. - 234 с.

312. Сорокин В.Н., Сорокина A.A. Адаптивные механизмы рыб Средней Волги и гидростроительство // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тез. Международ, конф. Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 1993. - С. 148-149.

313. Сорокин Ю.И. Биологическая продуктивность // Рыбинское водохранилище и его жизнь. JL: Наука, 1972. - С. 267-296.

314. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Саратовской области а 2000 году. Саратов, 2001. - 160 с.

315. Статистическое моделирование и прогнозирование / Г.М.Гамбаров, Н.М.Журавель, Ю.Г. Королев и др. М.: Финансы и статистика, 1990.-383 с.

316. Терещенко В.Г., Вербицкий В.Б. Метод фазовых портретов для анализа динамики структуры сообществ гидробионтов // Биология внутренних вод. 1997. № 1.-С. 23-31.

317. Терещенко В.Г., Надиров С.Н. Формирование структуры рыбного населения предгорного водохранилища // Вопр. ихтиол. 1996. Т.36. №2. -С.169-178.

318. Терещенко В.Г., Стерлигова О.П., Павлов В.Т., Ильмаст Н.В. Многолетняя динавика структурных и системных характеристик рыбного населения Сямозера // Биология внутренних вод. 2004. № 3. - С. 93-102.

319. Терещенко В.Г., Стрельников A.C. Анализ перестроек в рыбной части сообщества озера Балхаш в результате интродукции новых видов рыб // Вопр. ихтиол. 1995. Т.35. Вып. 1. - С. 71-77.

320. Терещенко В.Г., Стрельников A.C. Анализ многолетних изменений в рыбной части сообщества Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиол. 1997. Т. 37. Вып.5 . - С. 625-634

321. Терещенко В.Г., Трифонова О.В., Терещенко Л.И. Формирование структуры рыбного населения водохранилища при интродукции новых видов рыб с первых лет его существования // Вопр. ихтиол. 2004. Т. 44. Вып.5. -С. 619-631.

322. Трифонова И.С. Биоценозы литорали, участвующие в процессе формирования качества воды // Эвтрофирование мезотрофного озера Л.: Наука, 1980.-С. 134-148.

323. Тюрин П.В. Влияние уровенного режима в водохранилищах на формирование рыбных запасов // Изв. ГосНИОРХ. 1961. - Т.50. - С. 395410.

324. Тюрин П.В. Фактор естественной смертности рыб и его значение при регулировании рыболовства // Вопр. ихтиол. 1962. Т.2. Вып. 3. - С. 403-427.

325. Тюрин П.В. Биологические обоснования регулирования рыболовства на внутренних водоемах. -М.: Пищепромиздат, 1963. 119 с.

326. Тюрин П.В. Влияние климатических условий на периодические колебания запасов промысловых рыб в озерах Ладожском, Ильмень, Псков-ско-Чудском и Белом. // Тр.ВНИРО. 1967. - Т.62. - С. 268-311.

327. Тюрин П.В. «Нормальные» кривые переживания и типов естественной смертности как теоретическая основа регулирования рыболовства // Изв. ГосНИОРХ. 1972. - Т. 71. - С. 71-128.

328. Тюрин Ю.Н., Макаров A.A. Анализ данных на компьютере. М.: Финансы и статистика, 1995. - 248 с.

329. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975.-272 с.

330. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980.328 с.

331. Федоров А.Д. Фаунистические комплексы пресноводных рыб бассейна Верхнего Дона и пути формирования донской ихтиофауны // Вопр. ихтиол.- 1970. Т. 10. - Вып. 2 (61). - С. 290-299.

332. Федоров В.Д. Устойчивость экологических систем и ее измерение // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1974. №3. - С. 402-415.

333. Федоров В.Д. Изменения в природных биологических системах. -М: Изд-во «Спорт и Культура», 2004. 368 с.

334. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: Изд-во МГУ, 1980.-464 с.

335. Федоров В.Д., Соколова С.А. Об устойчивости планктонного сообщества и некоторых характеристик внешней среды // Океанология. 1972. Вып. 6.-С. 1057-1065.

336. Фельдман М.В. Сообщества макрофитов как индикаторы эвтро-фикации водной среды // Первичная продукция водных экосистем: Материалы междунар. конф., Борок. 11-16 октября 2004 г. Ярославль, 2004. - С. 100-101.

337. Ферстер Г. О самоорганизующихся системах // Самоорганизующиеся системы. М.: Мир, 1964. - С. 40-45.

338. Филинова Е.И. Многолетняя динамика зообентоса Волгоградского водохранилища // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1987. - Вып.268. - С. 51-60.

339. Филинова Е.И. Структурно-фаунистическая характеристика и динамика зообентоса Волгоградского водохранилища: Автореф. дис. канд. биол. наук. Самара, 2003. 18 с.

340. Финаров Д.П. Формирование мелководий водохранилищ в результате абразивно-аккумулятивных процессов // Вопросы комплексного использования водохранилищ. Киев: Наукова думка, 1971. - С. 56-57.

341. Флейшман Б.С. Основы системологии. М.: Радио и связь, 1982. -368 с.

342. Фортунатов М.А. Типизация и группировка водохранилищ различного хозяйственного назначения // Материалы Межвуз. науч. конф. по вопросам изучения влияния водохранилищ на природу и хозяйство окур-жающих территорий. Калинин, 1970. - С. 8-12.

343. Хендерсон-Селлерс Б. Инженерная лимнология. JL: Гидроме-теоиздат, 1987. - 335 с.

344. Хендерсон-Селлерс Б., Маркленд Х.Р. Умирающие озера. Причины и контроль антропогенного эвтрофирования. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. -279 с.

345. Хлебосолов Е.И., Хлебосолова O.A. Концепция гильдии и ее роль в изучении механизмов формирования и функционирования сообществ // Экология и эволюция животных: Сб. науч. тр. кафедры зоологии РГПУ. Рязань, 2004. - С. 64-71.

346. Холинг К.С. и др. Экологические системы. Адаптивная оценка и управление. -М.: Мир, 1981. 397 с.

347. Хоружая В.В. Эколого-биологическая характеристика серебряного карася р. Волги // Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России. Материалы междунар. научно-практ. конф. -Волгоград, 1998.-С. 166-168.

348. Хрисанов Н.И., Осипов Г.К. Управление эвтрофированием водоемов. С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1993.-278 с.

349. Цыплаков Э.П. Рыбохозяйственное значение мелководной зоны Куйбышевского водохранилища // Изв. ГосНИОРХ. 1974. - Т.89. - С. 137150.

350. Цыплаков Э.П., Гончаренко К.С., Сильченко Г.Ф. Значение мелководий Куйбышевского водохранилища для нагула взрослых рыб // Изв. ГосНИОРХ.- 1974.-Т.89.-С. 128-136.

351. Черепанов K.M. Особенности воспроизводства рыбных запасов на Волгоградском водохранилище // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1995. -Вып.315. -С.47-60.

352. Чернов Ю. И. Понятие «животное население» и принципы геозоологических исследований // Журн. общ. биол. 1971. Т. 32. № 4. - С. 425438.

353. Чугунов H.JI. О биологических основаниях рыбного промысла // Очерки по биологическим основам рыбного хозяйства. М.: Изд-во АН СССР, 1961.- С.133-196.

354. Чумаков В.К. Особенности естественного воспроизводства рыб Саратовского водохранилища // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. 1977. - Т. 15. -С. 53-56.

355. Шаронов И.В. Формирование ихтиофауны водохранилищ // Экология водных организмов. М.: Наука, 1966. - С. 103-110.

356. Шаронов И.В. Расширение ареала некоторых рыб в связи с зарегулированием Волги // Волга-I: Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов водоемов. Куйбышев: Куйбышевск. книж. изд-во, 1971.-С. 226-232.

357. Шашуловский В.А., Ермолин В.П. Состав ихтиофауны Волгоградского водохранилища // Вопр. ихтиол. 2005а. Т.45. №3. - С. 324-330.

358. Шашуловский В.А., Ермолин В.П. Трансформация структуры ихтиоценоза р. Волги в экосистеме Волгоградского водохранилища // По-волж. экологич. журн. 20056. №2. - С. 185-190.

359. Шашуловский В.А., Ермолин В.П. Инвазийные виды в ихтиофауне Волгоградского водохранилища // Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2): Тез. докл. Второго междунар. Симпозиума по изучению инвазий-ных видов. Рыбинск-Борок, 2005в. - С. 184-185.

360. Шашуловский В.А., Карагойшиев К.К. Запасы рыб Саратовского и Волгоградского водохранилищ // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. Всеросс. конф. Ярославль, 2002. - С. 321-322.

361. Шашуловский Ё.А., Карагойшиев К.К. Промысловые запасы рыб и организация промысла на Саратовском и Волгоградском водохранилищах //

362. Оценка запасов и проблемы регулирования рыболовства на внутренних водоемах России: Сб. науч. тр., посвященный 30-летию Пермского отделения ГосНИОРХ. С.-Пб.: ГосНИОРХ, 2003. - С. 213-214.

363. Шашуловский В.А., Мосияш С.С. Опыт оценки неучтенного промыслового вылова рыбы (на примере Волгоградского водохранилища) // Рыб. хоз-во. 2003а. №4. - С.44-46.

364. Шашуловский В.А., Мосияш С.С. Комплексная оценка устойчивости экосистемы Волгоградского водохранилища // Вестн. Саратов, госаг-роуниверситета. 2005а. №4. - С.31-36.

365. Шашуловский В.А., Мосияш С.С. Регулирование промысла в условиях рынка // Рыб. хоз-во. 20056. №4. - С. 52-53.

366. Шашуловский В.А, Мосияш С.С., Малинина Ю.А., Далечина И.Н., Котляр С.Г., Филинова Е.И. Динамика устойчивости экосистемы Волгоградского водохранилища // Поволж. экологич. журн. 20056. №3. - С. 325-335.

367. Шенброт Г.И. Экологическая ниша: методы изучения. // Методы исследования в экологии и этологии. Пущино, 1986. - С. 76-93.

368. Шеннон К. Работы по теории информации и кибернетике. М.: Изд-во иностр. лит., 1963. - 782 с.

369. Шеффе Г. Дисперсионный анализ. М.: Наука, 1980. - 512 с.

370. Шибаев C.B., Бандура В.И. Размерно-возрастная структура, смертность и продуктивность популяции леща Чебоксарского водохранилища// Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1985. - Вып. 240. - С. 53-63.

371. Шилов В.И., Хазов Ю.К. Размножение осетровых в Саратовском и Волгоградском водохранилищах. // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. 1971. -Т.П.-С. 52-70.

372. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 2003.-463 с.

373. Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В., Сонин К.А., Лобачев Ю.Ю., Таба-чишин В.Г., Якушев H.H., Шашуловский В.А. Животный мир Саратовской области. Книга 2. Рыбы. Саратов: Изд-во Саратов, гос. ун-та, 2002. - 98 с.

374. Штайнер Г. Excel 2000. Справочник. М.: Лаборатория Базовых Знаний, 2000.-512 с.

375. Щукин Г.П. Использование мелководных заливов Куйбышевского водохранилища для однолетнего выращивания рыб. // Тр. Татарск. отд. ГосНИОРХ. 1972. - Вып. 12. - С. 240-266.

376. Эйнор Л.О. Влияние погруженной растительности на качество воды застойных участков водоемов // Гидробиол. журн. 1986. Т.22. №1. - С. 34-39.

377. Эйнор Л.О. Соотношение поглощения фосфора, азота и углерода водными макрофитами // Водные ресурсы. 1990. №5. - С. 85-92.

378. Эйнор Л.О. Макрофиты в экологии водоема. М.: Изд. ИВП РАН, 1992.-256 с.

379. Экзерцев В.А. Растительность литорали Волгоградского водохранилища на третьем году его существования // Тр. ИБВВ РАН. 1966. -Т.11(14). — С. 143-161.

380. Экзерцев В.А. О растительности Волгоградского водохранилища // Информ. бюл. ин-та биол. внутр. вод. 1973. - №17. - С. 25-29.

381. Экзерцев В.А. Формирование растительности водохранилищ // Волга и её жизнь. Л.: Наука, 1978а. - С. 204-221.

382. Экзерцев В.А. Высшая водная растительность // Иваньковское водохранилище и его жизнь / под ред. Н.В. Буторина. Л.: Наука, 19786. - С. 125-157.

383. Экзерцев В;А., Белавская А.П., Кутова Т.Н. Некоторые данные о растительности волжских водохранилищ // Волга-1: Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов водоемов. Куйбышев, 1971.-С.116-120.

384. Экзерцев В.А., Довбня И.В. Годовая продукция гидрофильной растительности водохранилищ Волги // Вторая конференция по изучению водоемов бассейна Волги: «Волга-2». Борок, 1974. - С. 24-28.

385. Экзерцев В.А., Лисицина Л.И., Довбня И.В. Флористический состав и продукция водной растительности Угличского водохранилища // Тр. ИБВВ РАН. 1974. - Вып. 28 (31). - С. 76-99.

386. Экзерцев В.А., Лисицына Л.И., Довбня И.В. Сукцессии гидрофильной растительности в литорали Иваньковского водохранилища // Тр. ИБВВ РАН. 1990. - Вып. 59 (62). - С. 120-132.

387. Экзерцев В.А., Лисицына Л.И. Изучение растительных ресурсов водохранилищ Волжского каскада // Биологические ресурсы водохранилищ. -M.: Наука, 1984.-С. 89-99.

388. Экзерцев В.А., Экзерцева В.В. Зарастание мелководий Волгоградского водохранилища // Бюл. ин-та биол. водохранилищ. 1962. - №13. -С. 11-13.

389. Эшби У.Р. Введение в кибернетику М.: Изд-во иностр. лит., 1959.-432 с.

390. Юдович Ю.Б., Доценко Б.Н., Антонюк A.B. Методика прогнозирования вылова рыбы в озерах, реках и водохранилищах. М.: ВНИИПРХ, 1982.- 45 с.

391. Яковлев В.Н. Сукцессии в водохранилищах Верхней Волги и Днепра // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. Всеросс. конф. -Ярославль, 2002. С. 346-347.

392. Яковлев В.Н. Процессы ценогенеза в водохранилищах Верхней Волги и Днепра // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский Дом печати», 2005. - С. 325-336.

393. Яковлева А.Н. Формирование запасов рыб Волгоградского иодо-хранилища в первые годы его существования (1959 1961 гг.) // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. - 1962. - Т. 7. - С. 74-109.

394. Яковлева А.Н. Состояние естественного воспроизводства и запасов рыб Волгоградского водохранилища // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. -1965. -Т.8.- С. 77-93.

395. Яковлева А.Н. Рыбопродуктивность Волгоградского водохранилища и определяющие ее факторы // Вопр. ихтиол. 1969. Т.9. Вып.З.- С. 562-565.

396. Яковлева А.Н. Естественное воспроизводство рыб в Волгоградском водохранилища//.Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. 1971. - Т. 10. - С. 107128.

397. Andrewartha H.G., Birch L.C. The distribution and abundance of animals // University of Chicago Press. Chicago, 1954. - P. 1-78.

398. Blondel J. Guilds or functional groups: does it matter? // Oikos. -2003. Vol. 100. - №2 - P. 223-231.

399. Fox W.W. An exponential yield model for optimizing exploited fish populations // Trans. Am. Fish. Soc. 1970. - Vol.99. - P. 80-88.

400. Heatwole H. The concept of the econe, a fundamental ecological unit //Trap. Ecol. 1989. - Vol.30.- № i. p. 13.19.

401. Holling C.S. Stability in Ecological and Social systems // Diverity and Stability in Ecological systems: Brookhaven Symposium in biology. 1969. -Vol.22.-P.128-141.

402. Holling C.S. Resilience and stability of ecological systems // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1973. - №4. - P. 1-23.

403. Komarkova J., Marvan P. Primary production and functioning of algae in the fishpond littoral // Ecol. Stud. 1978. - №28. - P. 322-337.

404. Mac Arthur R.H. Fluctuations of animal populations, and measure of community stability//Ecology. 1955.-Vol.36.-P. 533-536.

405. Malinina J.A. Estimation of industrial centers effect on condition of zooplankton communities of river ecosystem // Fundamental and applied aspects of aqueous ecosystems functioning. Saratov, 2001. - P. 295-296.

406. Pieczynska E., Szczepanska W. Primary production in the littoral of several Mazurian lakes // Verh. Int. Ver. theor. angew. Limnol. 1966. - №16. -P. 372-379.

407. Pope J.L. An investigation of the accuracy of virtual population analysis using cohort analysis // Int. Comm. Northwest Atl. Fish Res. Bull. 1972. -№9.-P. 65-74.

408. Schaefer M.B. A study of the fishery for yellow fin tuna in the eastern tropical Pacific Ocean // Inter. Am. Trop. Tuna. Comm. Bull. 1957. - №2 - P. 247-268.

409. Schoener T.W. Resource partitioning in ecological communities // Science. 1974. - Vol. 185. - P. 27-39.

410. Schumaher A. Bestimmung der fishereilicher Sterblichkeit beim Kabeljaubestand vor Westgronland // Ber. Dtsch. Komm. Meeresforsh. 1970. -Vol.21 (1-4).-P.248-259. .

411. Upadyay R., Rai V., Iyengar S. How do ecosystems respond to external perturbations? // Chaos, Solition and Fractals. 2000. - Vol.11. - №13. - P. 1963-1982.

412. Vollenweider R.A. Scientific fundamentals of the eutrophication of lakes and flowing roaters rait, with particular reference to nitrogen and phosphorus as factors in eutrophication // OECD Techn.Report. 1968. - Vol.68. - № 27. - P. 1-182.

Информация о работе

Шашуловский, Владимир Анатольевич
доктора биологических наук
Саратов, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Динамика биологических ресурсов Волгоградского водохранилища - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Динамика биологических ресурсов Волгоградского водохранилища ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика биологических ресурсов Волгоградского водохранилища"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Шашуловский, Владимир Анатольевич

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика биологических ресурсов Волгоградского водохранилища"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шашуловский, Владимир Анатольевич

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Шашуловский, Владимир Анатольевич, Саратов

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика биологических ресурсов Волгоградского водохранилища
ВАК РФ 03.00.16, Экология