Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология трясогузок в Забайкалье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология трясогузок в Забайкалье"

На правах рукописи

ПЕРЕТОЛЧИНА Татьяна Алексеевна

экология ТРЯСОГУЗОК В ЗАБАЙКАЛЬЕ

Специальность 03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2005

Работа выполнена в Бурятском государственном университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Доржиев Цыдыгокап Заятуевнч

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Пыжьянов Сергей Владимирович

Ведущая организация:

'Научно-исследовательский институт биологии при Иркутском гос> дарственном университете

Защита диссертации состоится 16 марта 2005 г. в 14.00. на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал. Факс: (3012) 210588. E-mail: tat-78gmail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета.

кандидат биологических наук Ананпн Александр Афанасьевич

Автореферат разослан « > февраля 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Трясогузки (Ио1асШа) относятся к одной из самых распространенных групп птиц Палеарктики. Во многих регионах, в особенности в Европе, Средней Азии и Казахстане, некоторые виды изучены относительно хорошо. В Сибири специальные исследования по трясогузкам практически отсутствуют. Сведения по их экологии, разбросаны по региональным эколого-фаунистическим сводкам, которые дают общее представление об особенностях распространения, биотопического размещения, характере пребывания и совсем немного об экологии размножения и питания.

В Южной Сибири, в частности в Забайкалье, где проведены наши исследования, трясогузки занимают заметное место в населении птиц многих сообществ, в том числе антропогенных ландшафтов. Актуальность и значимость изучения этой группы птиц определялась не только отсутствием более или менее полной картины об образе их жизни, но и выяснением поведения трясогузок как модельных птиц, связанных с интразональными элементами ландшафта, на границе степной и таежной природных зон.

Цель исследования. Выявить особенности экологии трясогузок в условиях Забайкалья.

Задачи исследования:

-проанализировать особенности пространственного размещения, биотопических связей и фенологии жизненных циклов трясогузок в Забайкалье;

-определить степень участия трясогузок в населении птиц некоторых биотопов;

- установить специфику размножения трясогузок в регионе;

- выяснить особенности трофической связи трясогузок в гнездовой период;

- выявить экологическую специфику разных видов трясогузок в Забайкалье.

Научная новизна. Данная работа является первым специальным

исследованием экологии трясогузок в Южной Сибири. Выявлено влияние специфики экологических условий на границе степной и таежной природных зон на характер пространственного размещения птиц, связанных с интразональными элементами ландшафтов на примере трясогузок. Установлены региональные особенности фенологии жизненных циклов, экологии размножения и питания трясогузок. Выявлены основные направления адаптации трясогузок к условиям гнездования. Установлена слабая экологическая дифференциация разных географических популяций.

Практическое значение. Сведения по распространению и экологии трясогузок могут быть использованы при разработке региональных кадастровых сводок животного мира. Результаты работы используются при проведении занятий по зоологии позвоночных, экологии, а также при учебно-полевых практиках студентов биологических специальностей Бурятского государственного университета и Забайкальского государственного педагогического университета.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001); «Проблемы наземных экосистем Байкальского региона» (Улан-Удэ. 2002); региональной научно-практической конференции «Растения и животные в наземных экосистемах» (Улан-Удэ. 2003); II Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2003) и ежегодных научно-практических конференциях преподавателей и сотрудников Бурятского государственного университета (2000-2003 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Общий объем - 127 страниц машинописного текста. Содержит 28 рисунков и 23 таблицы. Список литературы включает 176 названий, в том числе 12 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАБАЙКАЛЬЯ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

1.1. Эколого-географическая характеристика Забайкалья

В данном разделе по литературным данным приведены основные характеристики природно-климатических условий Забайкалья (Жуков. 1965; Картушин. 1969; Сницаренко, 1982, 1983; Дегтев, 1991 и др.).

Забайкалье расположено на стыке Центральной и Северной Азии, степной и таежной природных зон. Здесь преобладает среднегорный рельеф, равнинные пространства невелики и расположены в основном по межгорным впадинам. Климат резкоконтинентальный. Много рек и озер, которые оказывают значительное влияние на условия обитания птиц. Растительность характериз}ется мозаичностью. Коренной зональный растительный покров территории образован степными, лесными и высокогорными растительными сообществами, среди незональньгх сообществ широко распространены кустарниковые заросли, луга, болота, солончаки, водная растительность (Пешкова, 1985; Дулепова, 1996; Намзалов,1997).

1.2. Материал и методика

Материалом для данной работы послужили результаты полевых исследований, проведенных с 2000 по 2004 гт. в Забайкалье. Основные сведения по гнездовой экологии трясогузок собраны на побережье оз. Кенон, в поселке Верх-Чита (Читинская обл.), в г. Улан-Удэ и его окрестностях, а также использованы литературные сведения и неопубликованные данные, предоставленные коллегами кафедры зоологии Бурятского гсюуниверситета и Забайкальского государственного педагогического университета.

При учете птиц и определении доли участия видов в орнитологическом населении использовали общепринятые методики (Новиков, 1953; Кузякин, 1961 и др.)

Пространственно-этологическую структуру поселений трясогузок изучали путем визуальных наблюдений на маршруте и на модельных площадках. Гнездовая биология описана на основании обследования 85 гнезд. С 21 гнезда были сняты промеры и 24 гнезда разобраны на предмет изучения строительного материала.

Ооморфологическая характеристика трясогузок региона составлена на основании анализа 89 яиц, в том числе 23 яиц - желтоголовой, 21 - горной и 45 - белой трясогузок. Морфометрию яиц проводили по методике Ю.В. Костина (1977).

Характер и продолжительность насиживания трясогузок изучали на 14 гнездах по методу А.М.Болотникова и С.С.Калинина (1974,1977).

Пуховый наряд описан у 27 птенцов по методу И.А. Нейфельдт (1970). Рост и развитие птенцов прослежены на 68 птенцах.

Пищевые пробы с гнездовых птенцов получали путем наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников, 1953; Ковшарь, 1981). Всего проанализировано 153 пищевые пробы.

Наблюдения за поведением птиц и фенологией трясогузок проведены визуально на маршруте и на площадках. Статистическая обработка цифрового материала осуществлена по стандартным формулам (Лакин, 1990). Названия птиц даны по Л.С. Степаняну (1990).

Глава 2. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ТРЯСОГУЗОК И ИХ УЧАСТИЕ В НАСЕЛЕНИИ ПТИЦ РЕГИОНА

2.1. Видовой состав, распространение и характер пребывания трясогузок в Забайкалье

В Забайкалье отмечено 7 видов трясогузок с разным характером пребывания. Гнездящихся и возможно гнездящихся зарегистрировано 6 видов: желтая трясогузка М. ]1та, зеленоголовая трясогузка М. 1апапа

(возможно гнездящаяся в районе Байкала и на севере региона (Шкатулова, 1979; Фефелов и др., 2001; Доржиев, 2003)), желтолобая трясогузка М. lutea (возможно гнездящаяся в Восточном Забайкалье, залетная в Прибайкалье (Гагина, 1958; Огородникова, Миронова, 1994)), желтоголовая трясогузка М. citreola, горная трясогузка М. cinerea и белая трясогузка М. alba. К числу пролетных видов отнесен 1 вид - маскированная трясогузка М. personata.

Желтая трясогузка в Забайкалье занимает незначительную территорию. В юго-восточной части региона эта форма гнездится на Аргуни и в степях между Ононом и Ингодой (Stegmann, 1929). проникая к северо-восток)' до Нерчинска, но отсутствуя в районе Читы (Гладков, 1954). В других частях региона обычна на пролете. Весенний пролет и прилет этого вида в регионе растягивается с первой декады мая до начала июня. Мы ежегодно встречали их с 11 мая до 1-2 июня на сырых лугах в окрестности г. Читы. Осенний пролет длится с 10 августа до 18-20 сентября.

Зеленоголовая трясогузка. Характер распространения в регионе слабо изучен. Птиц начали отмечать с середины 70-х годов прошедшего столетия; первая встреча 4-х особей зарегистрирована в окрестностях г. Улан-Удэ 7 мая 1974 г., здесь же встречено еще 2 трясогузки 13 мая 1975 г. (Шкатулова, 1979). Позже птиц видели в дельте р. Селенги - в конце мая начале июня 1985, 1988, 1989, 1991 и 2003 гг. (Мельников. 2000, Фефелов и др., 2001; наши данные) и 3 августа 1995 г. - на Южном Байкале (с. Энхэлук) (Доржиев и др., 2003). В регионе на гнездовье данный вид достоверно известен в северо-восточном Забайкалье (верховья р. Чара) (Редькин, 2001).

Желтолобая трясогузка впервые была описана как пролетный - в южном Забайкалье и как гнездящийся - в северном Забайкалье вид (Гагина, 1958). В дальнейшем данный факт не подтвердился. На гнездовании зарегистрирован только однажды, в июле 1989 г., в Восточном Забайкалье на берег}' оз. Иван в системе Ивано-Арахлейских озер (Огородникова, Миронова, 1994).

Желтоголовая трясогузка встречается на гнездовье почти по всему региону (Гагина. 1961; Измайлов, 1967; Измайлов, Боровицкая, 1973; и др.), где имеются луго-болотные местообитания. Вид в степных районах региона относится к малочисленным или в отдельных местах обычным птицам, по Прибайкалью и в районе Торейских озер в юго-восточном Забайкалье - обычным и даже многочисленным. Весной первые птицы в регионе появляются в третьей декаде апреля - начале мая. основная волна проходит в середине мая, пролет заканчивается к концу месяца. Улетают раньше других представителей рода. Пролетные стайки встречаются в течение всего августа. В окрестностях г. Улан-Удэ после 26 августа желтоголовых трясогузок мы ни разу не встречали.

Горная трясогузка распространена повсеместно в предгорьях и лесном поясе горных систем региона. Обычная птица. Весенний прилет начинается в

начале мая и заканчивается в 20-х числах месяца. Осенний пролет наблюдаются с первой декады августа до середины октября.

Белая трясогузка одна из самых обычных и многочисленных птиц на всей территории Забайкалья. Весной прилетет в начале апреля, в среднем за многие годы 4-8 апреля. Продолжительность обитания A/, alba в Забайкалье составляет примерно 6 месяцев.

Маскированная трясогузка на пролете встречалась в верхнем и среднем течениях р. Иркут до с. Зун-Мурино (Сонина и др., 2001). Залеты известны из Южного Байкала: три трясогузки отмечены в дельте р. Селенги в последней декаде мая 1982 и 1985 гг. (Мельников, 2000), одну птицу среди белых трясогузок видели в с. Посольск 27 апреля 1987 г. (Тупицын, Фефелов, 1995).

2. 2. Участие трясогузок в население птиц Забайкалья и прилегающих районов

2.2.1. Участие трясогузок в населении птиц лугов

На пойменном лугу, частично закустаренном ивами, на побережье

оз. Кенон во второй половине мая - июне 2002-2004 гг. суммарная доля участия трясогузок в населении птиц всего орнитокомачекса

исследуемого участка составила 14,4 - 23,4% (желтоголовой - в среднем 12,4%, белой - 7,7%, желтой в майских учетах - 3,3%). Трясогузки из 30 видов птиц в

сообществе уступали по доле Рис. 1 Участие трясогузок в населении Участия полевому и домовому птиц луга побережья оз. Кенон воробьям, полевому жаворонку'.

На пикульниковом луге в окрестности г. Улан-Удэ в июне 2003 г. 7 видов птиц были определены как многочисленные, среди них полевой воробей (доля участия 44,4 %), домовый воробей (28,6 %), желтоголовая (3,9 %) и белая (3,6 %) трясогузки, малый зуек (3,4 %). Суммарная доля участия трясогузок составила 7,5 %.

На высокогорных кустарниковых лугах Восточного Саяна желтоголовая трясогузка также входила в число фоновых видов наряд}' с черноголовым чеканом, дубровником, местами и с полярной овсянкой.

Наши наблюдения, а также литературные сведения показывают, что на различных типах лугов желтоголовая трясогузка и белая трясогузка (вблизи

78 в

1. Доля участия 27 видов птиц

2. Доля участия белой трясогузки

3. Датя>часгияжатюголовой трясогузки

4. Доля участия желтой трясогузки

населенных пунктов) часто входят в число доминирующих или фоновых видов птиц.

2.2.2. Участие трясогузок в населении птиц горныхэкосистем

На хребтах Забайкалья и Прибайкалья в гнездовой период по горным рекам и речкам в населении птиц среди доминирующих видов обычна горная трясогузка (Васильченко. 1987; Ананнн. 1999; Малков, 2001; наши данные). Ее доля иногда достигает 50-60%.

По доле участия в населении птиц мохово-лишайниковой кустарниковой тундры с небольшими речками на Хэнтэй-Чикойском нагорье горная трясогузка занимала 2,88 %, желтоголовая - 13.7 % (Малков, 2001). Явно преобладали в данном сообществе бурая пеночка (40,68 %), степной конек (28,7 %) и черноголовый чекан (12,35 %).

Таким образом, как видно, трясогузки могут играть заметную роль в населении птиц некоторых горных биотопов.

2.2.3. Участие трясогузок в населении птиц антропогенныхландшафтов

В качестве примера урбанизированного ландшафта рассматривался город Улан-Удэ (Западное Забайкалье) и поселок Верх-Чита (Восточное Забайкалье).

В летний период в г. Улан-Удэ отмечается до 90 видов птиц (Сандакова, 2003). На каждые 10 га городского ландшафта приходится около 10-11 особей белой трясогузки. Это составляет 6,3 % всего летнего населения птиц города. В населении птиц окраин города доля горной и желтоголовой трясогузок определенно мала, что объясняется предпочтением этих птиц к гнездованию в естественных экосистемах.

В поселке Верх-Чита в гнездовой период нами отмечено 3 вида трясогузок. Среди них самая малочисленная - желтоголовая трясогузка (доля участия в населении птиц ОД %). Эта птица встречалась на окраине поселка на небольшом заболоченном лугу. Горная трясогузка встречалась не только по берегам реки. Она успешно гнездилась на территории населенного пункта. Доля ее участия в населении птиц пос. Верх-Чита составила 1 %. Белая трясогузка среди них была самой многочисленной, ее доля в орнитоценозе поселка составляла 4,3 %.

Среди палеарктических видов трясогузок белая трясогузка оказалась единственной, которая встречается практически во всех типах населенных пунктов. Ее доля здесь значительна, иногда она входит в состав доминантов.

В успехе синантропизации этой птицы очень важным явилось укрытое гнездование, относительно .высокая пластичность при выборе мест для устройства гнезд и быстрое привыкание к новым условиям.

Глава 3. ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ ТРЯСОГУЗОК

3.1. Брачный период

Первыми в местах гнездования у трех видов трясогузок появляются самцы, выбирают гнездовой участок и начинают активно привлекать на него появившихся чуть позже самок.

3.2. Пространственно - этолошчсская структура поселений

У трех характерных для Забайкалья видов трясогузок нами отмечено 3 типа гнездовых поселений (типы групповых поселений даны по А.В.Цветкову. 2004): одиночно-парное гнездование, проколониальное и полуколониальное гнездование.

Желтоголовая трясогузка образует все 3 типа поселения. В Западном Забайкалье мы чаще встречали одиночно-парное гнездование и очень редко проколонии из 2 - 3 пар. В Прибайкалье (например, в дельте р. Селенги), в окрестностях г. Улан-Удэ, на озере Кенон более характерными были проколонии из 2 - 5 пар. На озере Барун-Торей в юго-восточном Забайкалье в 1997 г. отмечены полуколонии, насчитывающие до 25 - 30 птиц на 1 га (Доржиев, Баглаева. 2003).

Для горной трясогузки наблюдается обычно одиночно-парное гнездование и. реже, очень небольшие поселения по типу проколонии, чаще из 2 пар.

У белой трясогузки нами отмечено два типа гнездовых поселения -одиночно-парное гнездование (не менее 70 - 80 % случаев) и проколония. При гнездовании одиночными парами соседи часто имеют визуальный или звуковой контакты.

3.3. Места устройства и строение гнезд

Желтоголовая трясогузка в Забайкалье, так же как и по всем}' ареалу, устраивает гнезда на земле, чаще всего в основании кочек. В одном случае на лугу стационара «Озеро Щучье» гнездо было построено на земле под прикрытием злаков между старыми жердями от развалившейся изгороди. В полуколонии около озера Барун-Торей, найденные два гнезда располагались среди осок. Для устройства гнезд эти трясогузки предпочитают участки, где есть крупностебельные травянистые растения, невысокие кустарники, на которых птицы любят сидеть и наблюдать за окружающим (Доржиев, Перетолчина. 2004).

Гнездо строит самка. Гнездо чашеобразное, состоит из тонких стеблей травянистых растений. Лоток выстлан волосами млекопитающих, обилие которых заметно отличается в разных сооружениях. Размеры гнезд - в табл. 1.

Горная трясогузка гнезда обычно устраивает на }ровне земли у реки или недалеко от нее. В естественных биотопах нам известно расположение 12 гнезд: в углублении скалистого берега (4), под крупными камнями (3), в

корнях деревьев (2), под хворостом сосновых веток (1), под земляной кочкой (1), в густой траве (1). На окраинах населенных пунктов, прилегающих к водоемам, нам удалось найти 9 гнезд: в груде кирпичей (I), куче строительного материала (1), в укрытиях в крыше одноэтажных зданий (2), между досками в стене сарая (1), в трубе (1), под различными плитами и арматурами (2) и даже в старом чайнике на земле (1).

Гнездо строит исключительно самка. Строительным материалом служат стебли и листья сухих растений, иногда в основании гнезда встречаются грубые и относительно толстые стебли травянистых и корешки древесно-кустарниковых растений. Лоток имеет выстилку из шерсти животных. Размеры гнезд несколько больше, чем у других видов (табл. 1).

Таблица 1

Размеры гнезд трясогузок Забайкалья

Вид п Внешний Диаметр Высота, Глубина,

трясогузки диаметр, см лотка, см см см

желтоголовая 9 9,9 -13,3 5,5 - 6,8 4,9-6,6 3,3-4,1

горная 3 11,4-15,3 5,6-7,0 7,4-7,9 3,9-4,8

белая 19 9,2 -14,5 5,4 - 8,5 7,1-7,9 4,1-4,8

Белая трясогузка устраивает гнезда в различных нишах и пустотах антропогенного ландшафта: крыши домов и сараев (п=38), наличники окон (3), мосты (14), обшивка теплотрассы (9), заброшенная техника (2), конная телега (1), поленницы дров (2); в естественных биотопах: пустоты оголенных корней деревьев в обрывах берегов рек и озер (4), дупло (1). Одно гнездо располагалось в пароме на р. Баргузин, который в течение всего гнездового сезона курсировал с одного берега на другой вместе с людьми и техникой (Доржиев, 1982). Одно гнездо обнаружено в береговом катере на Байкале, который время от времени плавал по озеру в пределах 3-5 км. В обоих случаях трясогузки успешно вывели птенцов (Доржиев, Перетолчина, 2004).

Большинство гнезд располагалось не выше уровня одноэтажного дома. В одном случае взрослые птицы с кормом залетали под крышу пятиэтажного дома в г. Улан-Удэ, в другом - гнездо находилось под крышей водонапорной башни на уровне трехэтажного здания. Некоторые гнезда, сооруженные под мостами, в корнях деревьев, располагались чуть ниже уровня поверхности земли. Таким образом, как видно, белые трясогузки в выборе мест для устройства гнезд довольно пластичны. Во всех случаях важно наличие, в пределах участка обитания, укрытий для размещения гнезда и открытых территорий для охоты (предпочтительнее в виде низкотравных лугов). Немаловажную роль играет близость от участка обитания реки, ручья или другого водоема, в любом случае, даже в населенных пунктах, трясогузки явно тяготеют к ним.

Гнездо строит, как правило, самка. Самец сопровождает ее, но в строительстве активного участия не принимает, очень редко его можно встретить со строительным материалом.

Практически весь строительный материал самка собирает в 30-50 метрах от строящегося гнезда, редко улетает за 70-100 м при поиске более дефицитного материала ятя лотка. В качестве строительного материала использ\ет сухие прошлогодние стебли, листья и корешки травы, мох, листья деревьев или кустарников, различные нитки, к сочки материи, бумагу, паклю, веревку, шерсть домашних животных и т.п. Гнездо неправильной чашеобразной формы, может быть достаточно массивным. Размеры гнезд, особенно наружный диаметр, зависят от их места расположения (табл. 1).

3.4. Величина кладки и морфометрия яиц

У желтоголовой трясогузки кладка (п=13) состоит из 4-6 яиц (6 яиц в трех кладках, 5 - в семи и 4 - в трех), в среднем 5. Размеры яиц даны в табл. 2.

Таблица 2

Размеры яиц трясогузок Забайкалья

Вид трясогузки п Длина, N»1 Ширина, мм

1лт М±т У,% 1лт М±т

Желтоголовая Горная Белая 23 21 45 17,9-22,0 19,0-20,3 18,2-21,3 19,1± 0,09 19,5± 0,04 19,3± 0,06 5,11 4,28 4,31 14,3-15,4 13,5-15,1 14,8-16,0 15,0±0,39 \4,Ш,40 15,4±0,36 3,17 3,89 3,55

Из 5 кладок горной трясогузки в 4-х было 5 яиц, в 1-й - 6 (в среднем 5,2). Размеры яиц мало отличаются от таковых других видов (табл. 2).

У белой трясогузки кладка (п=24) содержит от 4 до 7 яиц (7 яиц в 2 кладках, 6-в 12, 5 - в 6 и 4 яйца - в 4), в среднем 5,5 яиц. Замечена разница в величине между ранними и поздними (в том числе, повторными и вторыми) кладками (Доржиев, Перетолчина, 2004).

Во всех наблюдаемых гнездах всех видов трясогузок откладка яиц происходила ежедневно в основном в утренние часы.

3.5. Насиживание кладки и вылупление птенцов

У желтоголовой трясогузки насиживает кладку только самка. Насиживание обычно начинается после откладки предпоследнего яйца. Продолжительность насиживания со дня появления последнего яйца до вылупления первого птенца равнялась по двум кладкам 12 суткам. В 3-х гнездах птенцы вылупились в течение 1,0-1,5 суток.

У горной трясогузки обогревают яйца оба родителя. По продолжительности насиживания популяций в Забайкалье у нас нет точных данных. На Тянь-Шане, по данным А.Ф.Ковшаря (1979), насиживание длится после откладки пятого яйла в течение 12 суток (7 гнезд), в двух гнездах птенцы вылупились через 11 суток.

У белой трясогузки в насиживании кладки участтот оба партнера. На ранних стадиях инкубации большую часть времени суток в гнезде сидит самка, к концу периода участие самца в процессе насиживания заметно увеличивается. Птицы начинают насиживать с предпоследнего яйца. По наблюдениям за 4-мя гнездами насиживание длилось 12-13 суток (в 1-м гнезде - 12 суток, в 3-х - 13). Птенцы вылупились во всех этих гнездах в течение 2-х суток.

3.6. Продолжительность генеративного периода и число кладок

Желтоголовая трясогузка. За сезон пара выводит птенцов только один раз. Все гнезда с яйцами, которые были найдены нами и нашими коллегами (Измайлов, 1967; Измайлов. Боровицкая. 1973) в исследуемом регионе, были июньскими и редко июльскими. На стационаре «Озеро Щучье» самая ранняя находка гнезда с 2-мя свежими яйцами состоялась 7 июня 1986 г. (Доржиев, Перетолчина, 2004) В еще 6 гнездах, по нашим расчетным данным, откладка яиц началась 11, 14, 16, 17, 20 и 22 июня. Судя по этим разрозненным данным, можно сказать, что к размножению желтоголовые трясогузки приступают относительно поздно - в конце мая - начале июня, а основная масса - во второй декаде июня. Поздние кладки, отмеченные в июле, вероятно, в основном повторные, отложенные взамен погибших. У большинства птиц гнездовой период (от начала откладки яиц до вылета птенцов) длится примерно 45 дней - июнь - первая половина июля.

Горная трясогузка. У этого вида в регионе одна кладка в год. По содержимом}' гнезд нами рассчитаны сроки начала откладки у 12 пар. Первое яйцо в них появилось в промежутке между 21 мая и 15 июня. В гнездах, обнаруженных И.В.Измайловым и Г.К.Боровицкой (1973), откладка яиц происходила в третьей декаде мая. Массовый вылет птенцов обычно наблюдается в первой декаде июля. По-видимому, гнездовой период основной массы птиц длится 45-50 дней - третья декада мая - первая декада июля.

Белая трясогузка. Самое раннее гнездо с 2-мя яйцами нами найдено 2 мая 1986 г. в г. Улан-Удэ (Доржиев, Перетолчина, 2004). Массовая откладка яиц начинается со второй декады мая, пик ее приходится обычно на 13-20-е мая, затем интенсивность ее постепенно убывает. Гнезда с самыми поздними кладками отмечены нами 10-14 июля. Поздние кладки, вероятно, относятся ко второй или повторной генерации. Вылет птенцов из одного гнезда на стационаре «Озеро Щучье» наблюдали 11 августа 2002 г. Таким образом,

генеративный период белой трясогузки в Забайкалье, от начала появления первого яйца до вылета последних птенцов, длится не менее 100-115 дней. Это примерно в 2 раза дольше, чем у двух других видов.

Большинство пар выводит птенцов один раз в год. В сельской местности, по данным, полученным нами на стационаре «Озеро Щучье», в поселке Верх-Чита за годы наблюдений, от 10% до 20% пар белых трясогузок имеет две кладки. В г. Улан-Удэ вторая кладка у этих птиц встречается, по-видимому, значительно реже. Причиной тому является то, что в городских условиях после вылета птенцов большинство родителей вместе со слетками перекочевывают на окраины города в относительно лучшие в трофическом отношении и безопасные места. В городе во второй половине июля - августе очень редко можно встретить выводок из недавно вылетевших птенцов. В сельской местности трясогузки после вылета птенцов значительно дольше остаются на своих гнездовых участках. Поэтому самец в период насиживания самкой яиц второй кладки и до вылупления птенцов из них находится здесь же со слетками. После появления птенцов второй генерации молодые птицы обычно покидают гнездовой участок родителей или, возможно, изгоняются ими (Доржиев, Перетолчина, 2004).

Вторая генерация происходит на своем участке обитания и, более того, птицы могут строить второе гнездо недалеко или в той же нише, что и первое гнездо.

Глава 4. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ТРЯСОГУЗОК В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД

4.1. Желтоголовая трясогузка

Кормовые биотопы. Желтоголовые трясогузки собирают корм обычно на влажном лугу, у уреза воды по берегам водоемов.

Спектр питания. Птенцы получают пишу только животного происхождения. Пищевые объекты состояли из беспозвоночных 2-х типов, 3-х классов, 9-и отрядов, 20-и семейств. Из всех приносимых насекомых наиболее часто встречались жесткокрылые и двукрылые. Так, в пище птенцов обнаружены представители 5 семейств жуков и 7 семейств двукрылых. Такие отряды, как стрекозы, прямокрылые и чешуекрылые представлены каждый двумя семействами.

Морфо-экологический анализ пищевых объектов. В рационе птиц преобладали подвижные объекты (72,7 %), линейные размеры колебались от 2 мм (моллюски) до 25 мм (веснянки, хирономиды и др.). Окраска тела -субстратная, маскирующая. По степени склеротизации добываемые

животные в основном относительно мягкие (78,5 %). Фитофаги составили 49,3 %, хищники - 35 %.

Частота кормления птенцов. Птенцов выкармливают оба родителя. Так, например, к однодневным птенцам (п=5) за 12 часов 30 минут они прилетали к гнезд}' 68 раз, из них 42 раза с кормом. В среднем за 1 час - 3,36 раза, что составило по 0,7 раза на каждого птенца.

«Рабочий» день родителей в гнездовой период длится примерно 17 часов. В среднем за 1 час 5 птенцов в шестидневном возрасте получают пищу от 8,2 до 9,5 раза, в девятидневном - 10,8 - 12,5 раз, в одиннадцатидневном - 15- 18,7 раз.

В течение дня интенсивность кормления птенцов родителями не равномерная. Обычно она имеет два пика активности, один - в первой половине дня, а второй - к концу дня. В середине дня родители заметно теряют активность кормления, в это время они сами кормятся тттттт отдыхают.

4. 2. Горная трясогузка

Кормовые биотопы. Горная трясогузка чаще кормится по берегам рек, на галечнике или песке у самого уреза воды. Иногда она охотится на влажном лугу и болоте, реже на степных участках, тропинках или дорогах.

Спектр питания птенцов. Анализ пищевых проб птенцов горной трясогузки показал, что родители кормят своих птенцов исключительно животным кормом. Пищевые объекты были представлены беспозвоночными животными 2-х типов, 3-х классов, 8-и отрядов, 14-и семейств. Определяющую роль в питании птенцов играли членистоногие (97,2%). Моллюски составили 2,8%. Наблюдения показали тесную связь между гнездовым биотопом горных трясогузок и характером их питания. Комплексный анализ питания птенцов горных трясогузок из разных биотопов показал, что родители кормят птенцов в основном двукрылыми (31,1%), стрекозами (24,6%). Значительны в питании птенцов поденки.

Морфо - экологический анализ пищевых объектов. Пищевые объекты преимущественно мягкие (72,6%) и подвижные (75,5%), по характеру питания - в основном, растительноядные формы (48,8 %).

Частота кормления птенцов. Как и у предыдущего вида, у горной трясогузки наблюдается изменчивость режима питания в течение дня и в разные погодные условия (табл. 3). Так, например, с 8 до 10 часов в солнечную погод}' к 6-дневным птенцам (п=5) родители прилетели к гнезд}' с кормом 29 раз: самец- 17 раз, самка - 12..За этот же период времени с 17 до 19 часов родители кормили птенцов всего 21 раз.

Таблица 3

Частота кормления гнездовых птенцов горной трясогузки

Число Часы Число Число

Дата наблюдений, (возраст, наблюдений прилетов прилетов

погода сутки) птенцов с кормом в среднем за 1 час

12.06.2002.

безоблачно, ветра нет.

1=23°-25° 6(3-4) 8.00-21.30 125 8,9

18.06.2002,

безоблачно, ветра нет,

1=24й-26° 6(10) 7.15-22.15 278 17,4

21.06.2003,

пасмурно, прохладно,

ветер, 1=17°-21° 5(6) 6.30-22.00 183 11,4

Определенной избирательности в корме нет. Преобладание двукрылых в питании птенцов указывает на их обилие на кормовых участках.

4.3, Белая трясогузка

Кормовые биотопы. Места кормежки белой трясогузки весьма разнообразны и зависят от характера биотопа. Излюбленным местом охоты белых трясогузок являются ровные, лишенные растительности поверхности -берега водоемов, песчаные косы, островки, а в антропогенном ландшафте -различные дороги, тротуары, мосты, площади, пологие крыши невысоких зданий, и др.

Спектр питания птенцов представлен исключительно беспозвоночными, относящимися к 2 типам, 3 классам, 11 отрядам, 24 семействам.

Частота кормления птенцов. Круглосуточные наблюдения за гнездами показали, что ежедневно птенцы получают корм в течение 16,0-17,5 часов. Родители начинают кормить птенцов утром почти сразу же после восхода солнца и заканчивают вечером после его заката. За день родители прилетают к гнезд}' 200-280 раз. В среднем за 1 час выводок получает корм 9-18 раз, а на одного птенца приходится 1,5-3,5 прилета.

Значительное влияние на частот)' кормления птенцов могут оказать погодные условия. Так, например, в холодную дождливую погоду она резко падает за счет того, что родители проводят много времени в гнезде, обогревая птенцов (рис 2).

время, час.

"07 06 02; количество птенцов (п=5),возраст птенцов (8 дней);погода ясная, солнечная; 1 =24-26 С.

-3.06.01; п=6; 4 дня; погода пасмурная, слабый ветер, кратковременные осадки; 1 =23 С

X 26.06.03; п=5; 6-7 дней, погода пасмурная, задымленность, без осадков; 1 =18-20 С

—О— 11.06. 03; п=6; 5 дней; погода пасмурная, холодно, днем обильные осадки; 1 = 20 С

Рис. 2. Суточная динамика частоты кормления птенцов белой трясогузки

Анализ питания трех видов трясогузок в Забайкалье позволяет сделать вывод, что в выборе корма они достаточно пластичны. У них отсутсвует узкая пищевая специализация. Частота кормления у всех трех видов почти одинакова.

ВЫВОДЫ

1. В Забайкалье встречаются 7 видов трясогузок: перелетных гнездящихся и вероятно гнездящихся - 6 (желтая, зеленоголовая, желтолобая, желтоголовая, горная и белая), пролетных - 1 (маскированная). Для них характерно спорадичное распространение, обусловленное пограничным

положением на стыке природных зон и неоднородностью экологических условий региона.

2. Трясогузки как мигранты относятся к группам птиц, прилетающим ранней весной после схода снежного покрова (белая трясогузка) и в середине весны (остальные виды). Отлет растятт; у ллто-болотных видов он заканчивается в основном до первых заморозков, у других видов - до установления устойчивых заморозков и перехода средней суточной температуры через 0°. По продолжительности пребывания в Забайкалье они принадлежат к группе птиц средней продолжительностью пребывания - 5-6 месяцев.

3. Все виды трясогузок в той или иной степени гигрофилы и связаны с интразональными биотопами. Условно можно выделить по предпочитаемым гнездовым биотопам 3 экологические группы трясогузок: 1) группа типичных луго-болотных птиц - желтая, зеленоголовая и желтоголовая трясогузки, 2) группа горно-лесных прибрежно-береговых птиц - горная трясогузка, 3) группа эвритопных, преиштцественно синантропных птиц - белая трясогузка. Все виды трясогузок по основным местообитаниям (микростациям) хорошо дифференцированы.

4. В формировании населения птиц луговых и некоторых антропогенных экосистем трясогузки играют значительную роль, выступая во многих сообществах доминантами и субдоминантами. Наибольшую плотность трясогузки (желтая и желтоголовая) достигают на влажных закустаренных' лугах. Белая трясогузка в сообществах птиц всех населенных пунктов входит в число доминирующих и фоновых видов. В отдельных сообществах трясогузки представлены 2, иногда и 3 видами.

5. Развитие адаптации у трясогузок к условиям гнездования шло по двум направлениям - закрытое гнездование (горная и белая трясогузки), открытое наземное гнездование (желтоголовая, желтая, зеленоголовая трясогузки). Первый путь привел к более широкой адаптации птиц к различным условиям обитания, в том числе антропогенным ландшафтам, а также обусловил появление некоторых различий в стратегиях размножения у разных видов. Тем не менее, в образе жизни разных видов трясогузок есть обшие черты.

6. По характеру питания трясогузки в гнездовой период - энтомофаги. Узкая пищевая специализация им не свойственна. Как и многие другие птицы, они поедают членистоногих пропорционально численности последних в кормовых биотопах.

7. Связь трясогузок с интразональными ландшафтами обусловила обитание их в пределах всего ареала в относительно сходных экологических условиях, которая явилась основным фактором слабой экологической дифференциации видовых географических популяций.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Перетолчпна Т.А. Пространственно-временная дифференциация рода Motacilla в зоне симпатрии (на примере Забайкалья) // Экология Южной Сибири. - Абакан, 2001. - С. 108.

2. Перетолчпна Т.А. К гнездовой экологии желтоголовой трясогузки (Motacilla citreola Pall.) в Восточном Забайкалье // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Мат. II междун. орнит. конф. -Улан-Удэ: Изд. БГУ. 2003. - Ч. 1. - С. 203-205.

3. Перетолчпна Т.А. К гнездовой экологии трясогузок в Забайкалье // Орнитологические исследования в Сибири и Монголии. - Улан-Удэ: Изд. БГУ. 2003. - Вып. 3 . - С. 228-232.

4. Перетолчпна Т.А. О питании трех видов трясогузок в Забайкалье // Растения и животные в наземных экосистемах. Байкальский экологический вестник. - Улан-Удэ: Изд. БГУ, 2003 - Вып. 3. - С. 134-146

5. Перетолчина Т.А. К питанию гнездовых птенцов белой трясогузки в Забайкалье // Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири. Мат. Регион, науч.-практ. конференции. - Улан-Удэ: Изд. БГУ. - 2003. - С. 8485.

6. Доржиев Ц.З., Перетолчпна Т.А. Экологтя Трясогузок в Байкальской Сибири. // Вестник БГУ. - Серия 2: Биология. - Вып.5. - Улан-Удэ. 2004. -С.75-98.

Подписано в печать 14.02.05, Усл. печ л. 1,25. Тираж 100 экз Заказ № 1298

Отпечатано в издательстве Бурятского государственного университета, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24 а

f"

*

«V « i

U \J\

\р\лт

22 АПР 2005

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Перетолчина, Татьяна Алексеевна

Введение.

Глава 1. Район, материал и методика исследования.

1.1 .Эколого-географическая характеристика Забайкалья.1.

1.2. Материал и методика.

Глава 2. Видовое разнообразие трясогузок в Забайкалье и их участие в населении птиц региона.

2.1. Видовой состав, распространение и характер пребывания трясогузок в Забайкалье.

2.2. Участие трясогузок в население птиц Забайкалья и прилегающих районов.

2.2.1. Участие трясогузок в населении птиц лугов Забайкалья.

2.2.2. Участие трясогузок в населении птиц горных участков.

2.2.3. Участие трясогузок в населении птиц антропогенных экосистем

Глава 3. Экология размножения трясогузок.

3.1. Желтоголовая трясогузка.

3.2. Горная трясогузка.

3.3. Белая трясогузка.

3.4. Особенности гнездовой экологии трясогузок.

Глава 4. Трофические связи трясогузок в гнездовой период.

4.1. Желтоголовая трясогузка.

4.2. Горная трясогузка.

4.3. Белая трясогузка.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология трясогузок в Забайкалье"

Актуальность. Трясогузки (Motacilla) относятся к одной из самых распространенных групп птиц Палеарктики. Во многих регионах, в особенности в Европе, Средней Азии и Казахстане, некоторые виды изучены относительно хорошо (Гаврилов, 1970; Ковшарь, 1979; Чернышов, 1981; Остапенко, Лаханов, 1995; Smith, 1950; Ayami, 1999 и др). В Сибири специальные исследования по . трясогузкам практически отсутствуют. Сведения по их экологии разбросаны по региональным эколого-фаунистическим сводкам, которые дают общее представление об особенностях распространения, биотопического размещения, характере пребывания и совсем немного об экологии размножения и питания.

Данная работа является обобщающей по изучению экологии трясогузок Забайкалья и продолжением изучения экологии систематических групп птиц Байкальского региона: голубей, скворцов, горихвосток, ласточек, коньков, (Доржиев, 1980, 1991, 1997), овсянок (Доржиев, Юмов, 1991), каменок (Доржиев, Хертуев, 1992); врановых (Доржиев, Ешеев, 1996; 1996; Ешеев, 1997); синиц (Елаев, 1997); жаворонков (Шаралдаева, 2000).

В Южной Сибири, в частности в Забайкалье, где проведены наши исследования, трясогузки занимают заметное место в населении птиц многих сообществ, в том числе антропогенных ландшафтов. Актуальность и значимость изучения этой группы птиц определялась не только отсутствием более или менее полной картины об образе их жизни, но и выяснением поведения трясогузок как модельных птиц, связанных с интразональными элементами ландшафта, на границе степной и таежной природных зон.

Цель исследования - выявить особенности экологии трясогузок в условиях Забайкалья.

Задачи исследования. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1. проанализировать особенности пространственного размещения, биотопических связей и фенологии жизненных циклов трясогузок в Забайкалье;

2. определить степень участия трясогузок в населении птиц некоторых биотопов;

3. установить специфику размножения трясогузок в регионе;

4. выяснить особенности трофической связи трясогузок в гнездовой период;

5. выявить экологическую специфику разных видов трясогузок в Забайкалье.

Научная новизна. Данная работа является первым специальным исследованием экологии трясогузок в Южной Сибири. Выявлено влияние специфики экологических условий на границе степной и таежной природных зон на характер пространственного размещения птиц, связанных с интразональными элементами ландшафтов на примере трясогузок. Установлены региональные особенности фенологии жизненных циклов, экологии размножения и питания трясогузок. Выявлены основные направления адаптаций трясогузок к условиям гнездования. Установлена слабая экологическая дифференциация разных географических популяций.

Практическое значение. Сведения по распространению и экологии трясогузок могут быть использованы при разработке региональных кадастровых сводок животного мира. Результаты работы используются при проведении занятий по зоологии позвоночных, экологии, а также при учебно-полевых практиках студентов биологических специальностей Бурятского государственного университета и Забайкальского государственного педагогического университета.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001); «Проблемы наземных экосистем Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2002); региональной научно-практической конференции «Растения и животные в наземных экосистемах» (Улан-Удэ, 2003); II Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2003) и ежегодных научно-практических конференциях преподавателей и сотрудников Бурятского государственного университета (2000-2003 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Благодарность. Пользуясь случаем, автор выражает искреннюю и глубокую благодарность всем, кто помогал ему в работе и, прежде всего, своему научному руководителю д.б.н. проф. Ц.З. Доржиеву.

За ценные замечания и советы по ходу работы, а так же за помощь, оказанную при сборе материала, автор искренне благодарит к.б.н. Б.О. Юмова, к.б.н. Э.Н. Елаева, к.б.н. Н.А. Шорноеву, к.б.н. C.JI. Сандакову (БГУ), к.б.н. В.Е. Миронову, М.С. Пушкареву (ЗабГПУ).

Слова благодарности приношу к.б.н., доценту кафедры зоологии ЗабГПУ О.В. Корсун за помощь в определении птенцового питания.

За дружеские советы и моральную поддержку выражаю благодарность Е.М. Пыжиковой, Е.Н. Бадмаевой, Н.Д. Базаровой Л.Д. Базарову, Б.Ж. Гулгенову.

Особую благодарность автор выражает своим родителям, без участия которых данная работа не состоялась бы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Перетолчина, Татьяна Алексеевна

1. в Забайкалье встречаются 7 видов трясогузок: перелетных гнездящихся и вероятно гнездящихся - 6 (желтая, зеленоголовая, желтолобая, желтоголовая, горная и белая), пролетных - 1. (маскированная). Для них характерно спорадичное распространение, обусловленное пограничным положением на стыке природных зон и неоднородностью экологических условий региона.2. Трясогузки как мигранты относятся к фуппам птиц, прилетающим ранней весной после схода снежного покрова (белая трясогузка) и в середине весны (остальные виды). Отлет растянут; у луго-болотных видов он заканчивается в основном до первых заморозков, у других видов - до установления устойчивых продолжительности пребывания в Забайкалье они принадлежат к группе птиц средней продолжительностью пребывания - 5-6 месяцев.3. Все виды трясогузок в той или иной степени гигрофилы и связаны с интразональными биотопами. Условно можно выделить по предпочитаемым гнездовым биотопам 3 экологические группы трясогузок: 1) группа типичных луго-болотных птиц - желтая, зеленоголовая и желтоголовая трясогузки, 2) группа горно-лесных прибрежно-береговых птиц - горная трясогузка, 3) группа эвритопных, преимущественно синантропных птиц - белая трясогузка. Все виды трясогузок по основным местообитаниям (микростациям) хорошо дифференцированы.4. В формировании населения птиц луговых и некоторых антропогенных экосистем трясогузки играют значительную роль, выступая во многих сообществах доминантами и субдоминантами. Наибольшую плотность трясогузки (желтая и желтоголовая) достигают на влажных закустаренных лугах. Белая трясогузка в сообществах птиц всех населенных пунктов входит в число доминирующих и фоновых видов. В отдельных сообществах трясогузки представлены 2, иногда и 3 видами.5. Развитие адаптации у трясогузок к условиям гнездования шло по двум направлениям - закрытое гнездование (горная и белая трясогузки), открытое наземное гнездование (желтоголовая, желтая, зеленоголовая трясогузки).Первый путь привел к более широкой адаптации птиц к различным условиям обитания, в том числе антропогенным ландшафтам, а также обусловил появление некоторых различий в стратегиях размножения у разных видов. Тем не менее, в образе жизни разных видов трясогузок есть общие черты.6. По характеру питания трясогузки в гнездовой период - энтомофаги.Узкая пишевая специализация им не свойственна. Как и многие другие птицы, они поедают членистоногих пропорционально численности последних в кормовых биотопах.7. Связь трясогузок с интразональными ландшафтами обусловила обитание их в пределах всего ареала в относительно сходных экологических условиях, которая явилась основным фактором слабой экологической дифференциации видовых географических популяций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Перетолчина, Татьяна Алексеевна, Улан-Удэ

1. Казахстан X 10,5-16,5 5,3-6,5 7,2-8,8 3,0-5,1 Долгушин, Корелов. 1973

2. Армения 2 9,0-12,0 .5,0-5,5 6,0 4,0-4,5 Петросян, Петросян, 1997

3. Украинские Карпаты 17 7,6-17,5 5,8-7,0 6,0-12,5 3,8-6,5 Талпош, 1991

4. Восточный Саян 1 8,5-9,5 6,0 5,5 4,0 Мункуева, 2000

5. Центральное Предкавказье 1 15,0 х 19,8 Ильюк, Хохлов, 1999

6. Украинские Карпаты (разные годы исследований) 56 17,3-20,5 х х 13,2-15,3 18,97±0,11 х х 14,3±0,07 Талпо ш, 199045 17,8-20,3 х х 13,4-15,1 18,73±0,09 х х 14,33±0,0554 17,4-21-2 х х 13,3-16,0 19,17±0,12 х х 14,73±0,07

7. Казахстан 17,0-19,5 х х 13,8-15,0 Долгушин, Корелов, 1970