Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная экология близкородственных видов на примере рода Motacilla

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология близкородственных видов на примере рода Motacilla"

о

: -' На правах рукописи

МУРАВЬЁВ Игорь Владимирович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ НА ПРИМЕРЕ РОДА МОТАСПХА Ь

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1997

Работа выполнена на кафедре зоологии Пензенского педагогического государственного университета имени В. Г. Белинского

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент БУТЬЕВ В.Т.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

РОГАЧЕВА Э.В. кандидат биологических наук ст.преподаватель ШУБИН А.О.

Ведущая организация: Липецкий государственный педагогический институт.

Защита состоится « _ Л6 _» 1997 г. в_часов

на заседании Диссертационного Совета К 053. 01. 10 в Московском педагогическом государственном университете им. В.И. Ленина по адресу: 129243, Москва, ул. Кибальчича, б, кор. 5, биолого - химический факультет МПГУ, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ им. В.И. Ленина по адресу: 119435, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан « » 1997г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета

ШАТАЛОВА С. П.

-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение сравнительной экологии близкородственных видов в условиях их симпатрии - важная современная проблема биологии, поскольку ее решение позволяет выявить механизмы и факторы обеспечивающие успешность сосуществования таких видов и тем самым способствующих поддержанию видового разнообразия на конкретных территориях. Познание экологической и этологической дифференциации близких видов и их взаимоотношений, играет важную роль в решении сложных ситуаций, возникающих при изучении процесса микроэволюции (Степанян,1983; Панов, 1993). Подобные исследования имеют уже продолжительную историю, при этом значительная часть их выполнена на примере птиц. Собраны значительные материалы по пространственно-временной, трофической и поведенческой дифференциации близких видов.

Группа "желтых трясогузок" p.Motacilla L., n/pBudytes представляет несомненный интерес, как удобная модель сравнительной экологии близких в систематическом и биологическом отношениях видов в условиях их совместного обитания. Особое внимание привлекает эта группа в связи с давней дискуссией о таксономическом положении отдельных форм "желтых" трясогузок, в частности о систематическом взаимоотношении желтой и желтолобой трясогузками. Неслучайно отдельные виды этих трясогузок привлекало внимание многих исследователей. В настоящее время накоплены значительные сведения по экологии жёлтой трясогузки (Motacilla flava L.) на уровне вида и подвидов, сравнительно меньше данных по биологии желтоголовой трясогузки. Исследования по экологии желтолобой трясогузки носят фрагментарный характер, при этом распространение, экология и этология этого вида изучено крайне недостаточно. Слабо изучена вокализация группы "желтых" трясогузок. В то же время познание тонкой экологии и поведения отдельных видов этой группы, несомненно способствует решению спорных вопросов систематики данного таксона. Вышесказанное обусловило цель и задачи нашего исследования.

Цель и задачи исследования - выявление особенностей экологической дифференциации трясогузок (Motacilla flava L., M.lutea Gm., M.citreola Pall.) в зоне их симпатрии и выяснение таксономического положения спорного вида M.lutea Gm..

Конкретные задачи исследования: изучить распространение двух видов (M.lutea Gm. и M.citreola Pall.) в Поволжье и Волжско-Уральском междуречье; выявить особенности биотопического распределения и численности модельных видов в естественных и антропогенных ландшафтах; выяснить особенности экологии и

-л-

поведения трех видов трясогузок в местах их совместного обитания; изучить взаимоотношения и территориальные связи сравниваемых видов.

Научная новизна. Впервые детально рассмотрены сравнительная экология и поведение близкородственных видов трясогузок в совместных поселениях, что позволило существенно углубить представления об экологической дифференциации М.Пауа, М.Меа, М.сИгео1а в родовом комплексе. Получены впервые данные по экологии желтолобой трясогузки в Поволжье. Выявлено наличие 2-х экологических морф в пределах местной популяции у желтолобой и желтоголовой трясогузок, отличающихся биотопическими предпочтениями, окраской и размерами яиц. Разработана и предложена оригинальная методика оценки цветности яичной скорлупы на основе спиртово-кислотного экстракта, которая может в дальнейшем с успехом использоваться для решений спорных вопросов отдельных таксонов, популяций, отдельно взятых кладок на меж- и внутривидовых уровнях.

Практическое значение: полученные данные по сравнительной экологии, биотопического распределения, численности и поведения 3-х сравниваемых видов могут использоваться в разработке мер охраны птиц открытых пространств, интенсивно используемых в сельском хозяйстве. Наряду с этим материалы исследования могут быть использованы при составлении очерков для монографии "Птицы России" и региональных кадастров.

Материалы исследования могут включены в учебные курсы зоологии, экологии и этологии животных биологических факультетах и уже используются в спецкурсе "Орнитология", при проведении учебно-полевых практик, курсовых и дипломных проектов Пензенского госпедуниверситета.

Апробация работы. Материалы диссертационного исследования докладывались и обсуждались на конференциях и совещаниях: 10-й Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск,1991), "Охрана и воспроизводство птиц пригородных лесов и зеленых насаждений" (Львов,1992), на I Международном совещании "Современные проблемы оологии" (Липецк, 1993), на II Международной научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Пермь, 1995), "Региональные эколого - фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга" (Ульяновск, 1995), "Краеведческие исследования в регионах России" (Орел, 1996), "Фауна центрального Черноземья и формирование экологической культуры" (Липецк, 1996), "Краеведческие исследования и проблема экологического образования (Пенза, 1996).

-

Публикации. По теме диссертации исследования опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 200 страницах, состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения, содержит 4 таблицы в тексте и 18 таблиц в приложении и 29 рисунков. Список использованной литературы включает 279 публикаций, из них 58 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА.

Полевые исследования проводились нами на территории Среднего и Нижнего Поволжья с 1985-1996гг. С целью уточнения границ распространения желтолобой и желтоголовой трясогузок, выяснения биотопических связей и численности всех видов, были предприняты в эти годы экспедиционные выезды по Ульяновской, Саратовской, Волгоградской и Астраханской областям, южных районов Мордовии, в Калмыкию. В 1990-1991 гг. совершались выезды в междуречье рр.Волги и Урала по территории Казахстана (Уральская, Гурьевская области) в составе зоологической экспедиции Пензенского госуниверситета.

Количественные учеты птиц проводились на разовых и постоянных пешеходных маршрутах и на площадках по общепринятым методикам (Данилов, 1956; Рогачева, 1963; Наумов, 1965; Щеголев, 1977). За период исследования проведено 200 учетов на полях засеянных различными сельскохозяйственными культурами, 580 учетов в лесополосах различного возрастного и породного составов, а также 130 учетов на суходольных и в пойменных лугах общей протяженностью около 2000км и 28га на стационарных площадках в совместных поселениях.

Размножение птиц изучалось по методике Г.Н.Новикова (1953). Возраст птенцов определялся по Б.Е.Райкову, Римского-Корсакову (1956). Изучение питания птенцов проводилось методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников, 1953), проанализировано 311 пищевых проб у птенцов сравниваемых видов трясогузок в местах их совместного поселения. Проведена морфометрическая обработка всех найденных в совместных поселениях гнезд (п=67) и яиц (п=270) по методикам Ю.В.Костина (1977) и Р.Мянда (1988). Эффективность размножения определялась путем проверки гнезд 1 раз в 3 дня, а перед вылетом птенцов -ежедневно.

Разработана оригинальная методика по определению цветности скорлупы яиц на основе спиртово - кислой среды с использованием биохимического анализа и фотоколориметрического метода. Целью предлагаемой методики является точная колличественная оценка степени пигментации скорлупы яйца с последующей

-f-

статистической обработкой полученных результатов. Разработанная методика была апробирована на 142 яйцах 19 видов птиц.

Пространственную и социальную структуру поселений модельных видов изучали на пробных площадках, на которых картировали все гнезда и гнездовые участки, наблюдали за гнездовой биологией и взаимоотношениями на внутри- и межвидовых уровнях, суточной активностью взрослых птиц и птенцов. Для отлова птиц использовались паутинные сети, отловленные птицы обрабатывались по общепринятой методике (Новиков, 1953) и индивидуально метились стандартными кольцами и цветными метками 340 взрослых птиц и 175 птенцов.

Для записи голосов изучаемых видов использовались кассетные магнитофоны "Электроника-М-327" и "Романтик-306", микрофон "МК-271". Записи голосов птиц обрабатывались на кафедре зоологии позвоночных и общей экологии МГУ и в ИПЭЭ им. А.Н.Северцева РАН. Для получения сонограмм (п=132) использовались анализаторы спектра: Digital-Sona-Graph Model 780 (USA), в диапазоне до 10000 Гц. фильтр 30 кГц и Frisoft Sonograph (Raimund Specht, Berlin, 1993, nowember).

Статистический анализ проводился общепринятыми методами по Г.Ф.Лакину (1990), Л.А.Животовскому (1991). Название видов трясогузок дается по Л.С. Степаняну (1990).

Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

На основе литературных сведений ( Курицын, Марденский, 1991) дана характеристика природных условий Пензенской области: рельефа, почв, климата и растительного покрова. В главе дается подробная характеристика физико -географических районов.

ГлаваЗ.ОБЗОР ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ РОДА MOTACILLA L, ПОДРОД BUDYTES Guw, СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВИДОВ

3.1. Обзор литературы по систематике рода.

До настоящего времени комплекс "желтых" трясогузок род Motacilla одна из наиболее проблематичных группировок в пределах своего таксона. До сих пор остается полностью не выясненными таксономический статус и систематические взаимоотношения между видами (формами ?) этой группы. "Желтые" трясогузки (Motacilla flava L. и Motacilla lutea Gm.) наряду с близкородственным видом желтоголовой трясогузкой (Motacilla citreola Pall.) образуют в пределах рода Motacilla

L. отдельный подрод Budytes Guw; 1817 (Suschkin, 1925; Grant, Mackworth - Praed, 1952; Portenko, I960; 1973).

Желтоголовая трясогузка - единственный вид в группе "желтых" трясогузок, видовой статус которого никогда не вызывал сомнений.

Таксономический статус Motacilla flava L. и М. lutea Gm., до настоящего времени остается дискуссионным. Большое внимание их таксономическому взаимоотношению уделял Е.Майр (1956). В частности он замечал ".. Интересно было бы выяснить детально родственные связи желтоголовых форм (flavissima, lutea, taivana), есть ли видовое различие между M.flava и M.lutea, наконец, каковы исторические и экологические особенности (причины) распределения желтых "плисок"".

Желтолобая трясогузка уже давно рассматривалась отечественными орнитологами, как самостоятельный вид. Точка зрения о видовом статусе М. lutea, была высказана еще в 20-х годах П.П.Сушкиным (Suschkin, 1925; Сушкин, 1933) и Я.Доманевским (Domaneiwski, 1925), которые считали желтую, желтолобую, черноголовую, зеленоголовую трясогузок самостоятельными видами. Последние 3 формы в отдельных районах были симпатричны с первой. Вместе с тем широко распространена иная точка зрения о таксонономическом статусе желтолобой трясогузки.

3.Хартерт (Hartert,1910; Hartert,Steinbacher,1933) впервые выделил 19 подвидов желтой трясогузки, в том числе желтолобую трясогузку (M.f.Iutea). Систематическая схема Э.Хартерта была принята Г.П.Дементьевым (1936), Г.Нитхамером (Niethammer, 1937), Х.Уайзерви (Witherby, 1938), С.Смитом (Smith, 1950) и т.д. В некоторых случаях M.lutea описывается, как мутация М. flava (Grote, 1937). Другие авторы считали М. lutea Gm. одной из морф M.f.beema Sykes (Smith, 1950; Береговой, 1963, 1970).

4.Вори (1959), рассматривая желтолобую трясогузку, как подвид желтой, тем не менее указывал, что такая характеристика может считаться временной и что систематика M.flava не соответствует структуре комплекса "желтых" трясогузок. Автор предполагал наличие здесь нескольких самостоятельных видов.

В ряде последних работ, в том числе и сводках, некоторые авторы продолжают настаивать, на подвидовом статусе M.lutea (Bub, 1981; Blozheim, 1985; Gramp 1988; Гричик, 1992). Уместно подчеркнуть, что взгляды на систематику подрода Budytes в основном опираются на морфологические признаки и на

особенности географического распространения "желтых" трясогузок (Береговой, 1966; 1969; Blozheim, 1985).

Таким образом, на основании морфологических признаков (прежде всего, морфометрических показателей и окраски самцов в брачный период) современные исследователи придерживаются 3-х точек зрения на таксономическую структуру "желтых" трясогузок:

1. Все "желтые" трясогузки кроме желтоголовой - подвиды М. flava, как политипического вида. 2. Существуют 3 политипических вида: M.citreola (citreola, werae, guassatrix, calcarata), M.flava (thunbergi, tschutschensis, flava, beeraa, leucocephala, zaissanensis, raacronyx) и M.lutea (lutea, flavissima, taivana). 3. Существуют 4 политипических вида и один монотипический вид "желтых" трясогузок: M.flava (7 подвидов); M.feldegg (3 подвида); M.lutea (2 подвида); М. citreola (4 подвида) и M.taivana (монотипический вид).

Поскольку мы не ставили своей специальной целью проведение таксономической ревизии п/р Budytes в целом, а проводили исследования взаимоотношений M.flava, M.lutea и M.citreola в зоне их симпатрии, мы придерживались 2 -й точки зрения.

3.2. Анализ морфологических, экологических и этологических критериев для выяснения систематических взаимоотношений близких видов трясогузок

В последнее время многими исследователями убедительно показано, что для решения спорных вопросов по систематике близкородственных видов птиц требуются комплексные подходы и методы в том числе экологические и этологические (Панов, 1983; 1989; Доржиев, 1995 и др.).

Наряду с морфологическими признаками, ряд авторов использует отдельные экологические, этологические и биохимические критерии (Береговой, Жуков, 1971; Гаврилов, 1970; Сурвило, 1970; Бахтадзе, Казаков, 1985; Муравьёв, 1991).Морфологическая обработка оологического материала даёт дополнительные эбоснования для верного толкования систематических отношений

элизкородственных видов (Климов, 1997; Флинт, 1993; Венгеров и др., 1996). Вследствие того, что описание окраски скорлупы яйца являются результатом только шзуальных наблюдений, то нередко в разных публикациях они значительно отличаются друг от друга.

В последнее время предлагается использовать сравнительный анализ юнограмм записей голосов птиц (Мальчевский, 1982; Blozheim, 1985; Вепринцев, Теонович, 1986; Звонов, 1986; Gramp, 1988; Панов, 1989).

-г-

Ряд исследований убеждают достоверными критериями, что для выяснения таксономических взаимоотношений, являются видоспецифические особенности микробиотопического и социального распределения, трофической деятельности, фенологии и поведение сравниваемых видов.

Исходя из выше сказанного при изучении сравнительной экологии и таксономических взаимоотношений избранных видов трясогузок мы попытались использовать комплекс экологических и этологических критериев.

Глава 4. СЕЗОННЫЕ ЯВЛЕНИЯ У ТРЯСОГУЗОК В ИССЛЕДУЕМОМ РЕГИОНЕ

4.1. Весенние перемещения. Сроки прилета.

Среднемноголетние даты прилёта желтоголовой, желтолобой, жёлтой и трясогузок соответственно имеют различия в 2 - 3 дня - 16, 18,19 апреля. У сравниваемых видов трясогузок различаются не только сроки прилета, но и особенности образования стай, характерные биотопы, предпочитаемые каждым видом в период весенних перемещений. Самцы желтых и желтолобых трясогузок на весеннем пролете могут образовывать совместные стаи, тогда как желтоголовые трясогузки держатся только небольшими видовыми группами.

4.2. Послегнездовые кочевки и осенние миграции.

Послегнездовые кочёвки начинаются у трясогузок сразу после вылета птенцов из гнёзд. У желтоголовых трясогузок начинаются в конце июня - начале июля и идут незаметно, поскольку стай они не образуют. Кочёвки выводков приурочены к берегам озер и поймам рек. У жёлтых трясогузок послегнездовые кочёвки происходят уже во второй декаде июля по долинам рек. В это время происходит объединение нескольких выводков в стаи (25-30 особей), которые в течение светлого времени суток кормятся в поймах рек, лугам, выгонам, с обязательным возвращением на ночёвку ближе к водным источникам. Для желтолобой трясогузки характерны две формы послегнездовых кочёвок. В одних это происходит как у желтоголовой, в других как у желтых трясогузок.

4.3. Сравнительная фенология видов.

Известно, что сроки размножения птиц в рамках единого природного региона достаточно близки.

Однако наши наблюдения показали, что у сравниваемых видов существуют различия в сроках начала и массового гнездования, соответственно и вылета птенцов. Раньше всех приступает к гнездованию желтоголовая трясогузка - в первой декаде мая, массовое гнездование происходит во второй половине этого месяца. Свежие

кладки этого вида в отдельные годы можно находить до конца мая. Для желтолобой трясогузки начало размножения в среднем по годам приходиться на вторую декаду мая, а массовое гнездование конец мая - начало июня, которое совпадает с первым появлением кладок у жёлтой трясогузки.

Таким образом различия в сроках начала и массового гнездования и вылета птенцов сравниваемых видов достигают 10-20 дней, эти различия определяются прежде всего видоспецифическими сроками прилета, особенностями состояния гнездопригодных стаций.

Глава5. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ В ИССЛЕДУЕМОМ РАЙОНЕ

5.1. Географическое размещение "желтых" трясогузок (анализ ареалов).

На рассматриваемой территории в условиях симпатрии гнездятся 3 вида "желтых" трясогузок: Motacilla flava L., M.lutea Gm., M.citreola Pall.. Motacilla flava L. - встречается повсеместно, M.lutea Gm. распространена локально и характерна для степной зоны. М. citreola werae распределяется на территории исследований неравномерно, предпочитая влажные и переувлажненные участки. Два последних вида трясогузок на территории исследования представлены своими периферийными популяциями.

В районе исследований встречается 3 подвида желтой трясогузки: M.f.flava L., M.f.thunbergi Billb., M.f.beema Sykes. M.f.flava - обычна на гнездовании на всей исследуемой территории, а M.f.beema - напротив редка встречаясь, преимущественно по степным участкам юга Пензенской области. Наши находки в долине р.Хопра свидетельствуют о распространении этого подвида западнее известной до сих пор границы ареала. M.f.thunbergi встречается, как регулярно пролетный и спорадически гнездящийся на северо - западе области подвид.

Желтоголовая трясогузка на исследуемой территории представлена западным подвидом M.citreola werae But. Мы отмечали спорадично гнездящиеся пары за пределами ареала в Саратовской области, в совместных поселениях с M.f.beema и M.l.lutea.

Ареал желтолобой трясогузки М. lutea lutea Gm. находится внутри ареалов M.flava L. и M.citreola werae But. (Гладков, 1954; Иванов 1976; Степанян, 1990). Гнездовые поселения этого вида размещены спорадично в виде изолированных пятен, а на западной границе ареала имеют прерывисто - ленточный характер.

5.2. Особенности биотопического распределения трясогузок.

В исследуемом районе жёлтая трясогузка встречается повсеместно на суходольных и пойменных лугах, заселяет выгоны, пустоши, поля различных сельскохозяйственных культур. Отмечено гнездование этого вида в лесополосах различного породного и возрастного состава на открытых участках.

Желтоголовая трясогузка заселяет заболоченные луга, берега озёр, болот и искусственных водоёмов, сырые пойменные луга. Важным условием размещения гнездовых территорий для этого вида является-непосредственная близость водных источников.

Желтолобая трясогузка в Поволжье предпочитает обширные луга, поросших осоками, конским щавелем, липучкой обыкновенной, лисохвостом и др. с обязательным присутствием мелкорослого кустарника, с наличием болот и озёр (Муравьев,1991). В степной зоне встречается около колодцев и родников, по крутым берегам степных речек, поросших чилигою и бобовником (Зарудный,1888, Волчанецкий, Яльцев,1934). Одновременно с естественными биотопами желтолобая трясогузка может поселяться и в агроценозах.

Нами обнаружено три совместных групповых поселения сравниваемых видов трясогузок. На таких участках у этих видов четко прослеживаются предпочтения к микростациям с разным уровнем увлажнения. Желтоголовая трясогузка, как стенобионтный вид, тяготеет к микростациям с повышенной влажностью. Жёлтая трясогузка придерживается возвышенных и относительно сухих участков. Желтолобая трясогузка может поселяться в сходных биотопах свойственные, как желтоголовой, так и жёлтой трясогузкам.

5.2.2. ЧИСЛЕННОСТЬ И РАЗМЕЩЕНИЕ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ

В пределах изучаемой территории жёлтая трясогузка предпочитает гнездиться на суходольных лугах с плотностью (4,01±0,11 ос./га), меньше заселяет пойменные луга (2,04±0,14 ос./га) и отсутствует по берегам искусственных водоёмов. Чаще этот вид стал встречаться на сельскохозяйственных посевах различного типа, отдавая явное предпочтение посевам гороха (0,47±0,08 ос./га) и сенокосам (0,44±0,11 ос./га). Средняя плотность желтой трясогузки на всех сельскохозяйственных угодиях составила (0,11±0,08 ос./га). Плотность населения желтой трясогузки в лесополосах различна и зависит от их породного и возрастного состава, наличия или отсутствия в них подлеска, наличия "опушек"- гнездопригодных участков в пределах самой лесополосы и т.д. Многолетние наблюдения на стационарных маршрутах в луговых

}стообитаниях показали снижение численности жёлтой трясогузки за последние 8 лет 2,56-4,31 ос./га до 0,25-2,15 ос./га. Возможно одной из причин этого является 1уктуация общей численности вида в целом, вместе с тем это могло быть связано с пользованием исконных местообитаний у этого вида под дачное строительство, ородничестао и т.д.

Учёты численности желтоголовой трясогузки показали, что она предпочитает [ездиться по берегам искусственных водоёмов (5,07±0,21ос/га), на пойменных лугах ,06±0,22ос/га) и немного реже на суходольных лугах (0,52+0,04ос/га). Нами впервые •мечен случай гнездования названного вида на чистых парах в 20 метрах от тественного для него биотопа. В лесополосах этот вид является только >сетителем.

Желтолобая трясогузка обитает в естественных местообитаниях в сходных ютопах с другими видами "жёлтых" трясогузок, отдавая обычно предпочтение шменным лугам и берегам искусственных водохранилищ и водоемов. На полях, нятых под сельскохозяйственные культуры может поселяться на поливных нокосах (0,36+0,12 ос./га) и лишь отдельные пары гнездятся на посевах зерновых льтур. Средняя плотность населения вида в агроценозах составляет (0,01+0,00 ./га).

ГЛАВА 6. ГНЕЗДОВАЯ БИОЛОГИЯ ИЗУЧАЕМЫХ ВИДОВ ТРЯСОГУЗОК

6.1. Территориальные связи и взаимоотношения отдельных видов трясогузок.

Территориальные связи и взаимоотношения сравниваемых видов трясогузок иболее четко прослеживаются в местах их совместного группового гнездования, ноголетние наблюдения за одним и тем же участком, совместного обитания всех ёх видов трясогузок показали, что гнездовые участки их примерно равны (300-Ом2) и зависят от гнездопригодности микробиотопа, плотности населения авниваемых видов трясогузок в данном месте, обилия и доступности кормов, а кже характера и степени трансформации прилегающих территорий. Многолетние блюдения показали, что существуют микроучастки на которых гнезда строятся однократно. Вместе с тем отсутствие встреч окольцованных здесь ранее птиц рослых и птенцов свидетельствует, что излюбленные микростации ежегодно селяются новыми особями конкретного вида.

Самцы желтолобых трясогузок по отношению к самцам жёлтых трясогузок цут себя агрессивно. Слабые конкурентные межвидовые отношения отмечены между ятоголовой и жёлтой, желтоголовой и желтолобой трясогузками. В местах

ft —

совместных поселений, численность жёлтой всегда меньше желтолобой трясогузок по причине конкуренции за места гнездования.

Известно, что вокализация птиц, имеющая видоспецифический характер, может являться одним из механизмов репродуктивной изоляции (Пейн, 1982; Вепринцев, Леонович, 1986; Панов, 1989).

Нами были отобраны однотипные сигналы модельных видов-большего волнения и проанализированы по следующим параметрам: основная частота; доминантная частота; диапазон модуляции; длительность звука. Статистические расчёты выявили достоверные различия по основной частоте-уровень значимости у трёх видов попарно составил Р<0,0001. Сравнение средних значений по диапазону модуляции выявил достоверные различия между M.citreola с М. flava и М. lutea Р<0,0001, и между M.flava - M.lutea Р<0,001, по длине сигнала средних значений достоверные различия между составили M.flava - M.lutea Р<0,0001, M.flava -M.citreola Р<0,005, M.lutea - M.citreola P<0,05. Сравнение сонограмм однотипных ситуационных звуковых сигналов у "желтых" трясогузок показало различную характеристику частотной модуляции, которые обладают отличительными характеристиками по трем параметрам и носят видоспецифический характер.

6.2. Расположение и устройство гнезд.

Расположение гнёзд трёх сравниваемых видов трясогузок имеют выраженные различия, которые зависят от специфических требований предъявляемых ими к гнездовым участкам. Наиболее важными факторами при выборе мест расположения гнезд у группы "желтых" трясогузок очевидно являются особенности микрорельефа, растительного покрова и определенная степень увлажнения гнездовой стации. Анализируя средние показатели относительной влажности у гнезд, установили высокие достоверные различия этого показателя у всех видов (от Р<0,02 до Р<0,0001).

Проведенный анализ характера мест и характера строения гнезд изучаемых видов выявил различия. При этом гнезда желтоголовой и желтолобой трясогузок сходны между собой по средним морфометрическим показателям и достоверно отличаются по многим средним показателям от таковых желтой трясогузки.

6.3. Сравнительный анализ размеров кладки, яиц, особенностей насиживания, вылупления птенцов.

При анализе оологического материала мы оценивали величину кладки, размер яиц, их межгодовые вариации. Полученные нами материалы дополнили имеющиеся сведения по морфологии яиц для желтой и желтоголовой трясогузок, а для

келтолобой трясогузки впервые собран серийный материал по величине кладок и »орфометрии яиц.

Среднее количество яиц в полных кладках у сравниваемых видов, как и 1Жидалось заметных отличий не имеет. При этом наибольшая вариация числа яиц в юлных кладках выявлена у желтоголовой трясогузки.

В связи с тем, что рядом авторов M.lutea рассматривается как подвид М. lava или морфой M.f.beema, мы попытались сравнить морфометрические данные яиц келтолобой трясогузки в районе исследования с таковыми у желтой трясогузки M.f.beema) из Казахстана (Ковшарь, Левин, 1982). Выявлены достоверные различия ю дайне и ширине яиц у двух сравниваемых нами выборок. У желтолобой трясогузки [ами визуально обнаружены две цветовые морфы, которые были проанализированы с омощью спектрофотометра и хроматографии, где использовалась оригинальная [етодика вытяжки пигментов яичной скорлупы. Тип "А" (светлая морфа) иц(19,13+0,09x14,24+0,06) чаще встречается в гнездах у водоемов или по сильно влажненным местам. Кладки яиц с типом "В" (темная морфа) (18,16+0,07x14,01+0,04) ак правило встречались на более возвышенных и относительно сухих местах, на олях, засеянных зерновыми культурами и парах. Используя биохимический метод и нализ спиртово-кислотных вытяжек пигмента окраски скорлупы яиц (п=8) селтоголовой трясогузки , нами обнаружены также две цветовые морфы /светлая и емная/, которые визуально не отличались.

Анализ средних значений четырех морфометрических параметров яиц 2-х кологических морф желтолобой трясогузки показал, что между ними существуют остоверные различия по всем показателям. По длине, объему и степени кругленности уровень значимости составил Р<0,0001, а по ширине Р<0,002. выяснилось, что яйца в кладках типа"А" достоверно больше, чем в таковых типа "В", [етальное сравнение средних значений оологических показателей морф "А" и "В" М. »tea с таковыми для М. flava и М. citreola показало, что достоверность различий по ногим средним показателям очень высокая. Исходя из выше сказанного можно редположить, что в некоторых прежних исследованиях кладки группы "В" могли ыть определены как таковые M.flava, поскольку параметры и окраска яиц у этих вух видов оказались очень сходны.

Средние значения объёма яиц желтолобой трясогузки достоверно величиваются в годы с повышенной влажностью. Сравнение морфометрических оказателей яиц (п=70) желтоголовой трясогузки отложенных в 1994 г. и 1996 г.

показало достоверность их различий по длине, ширине и обьему. Таким образом влажность гнездовых микробиотопов оказывает влияние на расположение и характер постройки гнезд,а также на у желтолобой и желтоголовой трясогузок на окраску и размеры яиц.

6.4. Основные особенности насиживания и вылупления.

У рассматриваемых видов трясогузок насиживание и вылупление практически тождественны. Продолжительность насиживания у сравниваемых видов близки-13 суток у жёлтой и 14 суток у желтоголовой и желтолобой трясогузок. Доля участия партнёров в насиживании неодинакова. Основную часть времени кладки насиживают самки, тогда как самцы охраняют территорию и кормят самок. Как правило, один птенец вылупляется на сутки позже других. Почти в 50% гнёзд с полной кладкой из 6 яиц у сравниваемых видов шестой птенец оказывается ослабленный или не появляется совсем. В гнёздах птенцы находятся от 13 до 15 дней (п=27), но при опасности могут покидать его раньше в возрасте и 9 - 11 дней (п=16).

6.5. Суточная активность поведения взрослых птиц и птенцов.

Суточная активность взрослых птиц обусловлена рядом причин: сроками прилёта, образованием брачных пар, началом репродуктивного цикла, индивидуальными особенностями брачных пар, а также степенью развития птенцов, их возрастом и т.д. Во время прилёта и пролёта двигательная и звуковая активность "желтых" трясогузок в течение суток самая высокая. По мере появления кладок в суточной активности птиц у сравниваемых видов формируются 2 пика активности: первый - с 400 до 1200 часов, второй - с 1430до 1900 часов.

6.6. Рационы питания птенцов.

Рационы питания птенцов "желтых" трясогузок тесно связаны с характером гнездовых участков и прилегающей к нему территории (Лысенков, 1988), а также возрастом птенцов (Данилов и др., 1984 ). Сравнительный анализ пищевых проб одновозрастных птенцов (7-9дней) у птенцов различных видов трясогузок в совместных поселениях выявил некоторые различия пищевых рационов.

Основу питания птенцов жёлтых трясогузок (п=102) составили представители отрядов: двукрылые-28,7 %, чешуекрылые-20,6% и прямокрылые-1,5% . Очень редко птенцам скармливались клопы и стрекозы по 1,9%.

У птенцов желтоголовой трясогузки (п=99) в корме чаще отмечались представители отрядов: двукрылые-39,8%, паукообразные-19,5% и жесткокрылые-17,6%, реже присутствовали чешуекрылые-1,8% и полностью отсутствовали в пищевом рационе представителей отрядов: стрекозы и перепончатокрылые.

Состав кормов птенцов у желтолобых трясогузок (п=110) имеет свои отличия, аще родители кормят своих птенцов представителями отряда двукрылых-32,5% и >ямокрылых-20,4%, в отдельных гнёздах отмечалось кормление насекомыми из ряда равнокрылых-15,4%, а также паукообразными-12,0%. Одновременное |блюдение за гнёздами желтолобых трясогузок в разных микробиотопах показало которое различие их кормовых рационов. В гнёздах расположенных на льскохозяйственных посевах и относительно сухих участках птенцы псармливались в основном прямокрылыми-35,2% и равнокрылыми-21,1%, а в ёздах, которые находились ближе к водным источникам, птенцы получали ^имущественно двукрылых - 31,2%.

6.7. Эффективность размножения птиц в условиях антропогенного ■здействия.

Эффективность размножения трёх сравниваемых модельных видов трясогузок совместных поселениях во многом зависит от микробиотопа, степени маскировки езда, характера антропогенного воздействия, погодных условий и т.д. Вместе с тем пех размножения сравниваемых видов в районе исследований оказался различным. 1 каждое гнездо в среднем число вылетевших птенцов составило: желтая (п = 19) -12+0,24, желтолобая (п = 24) - 4,01+0,22, желтоголовая (п = 26) - 4,00+0,19.

У жёлтой и желтолобой трясогузок гибель яиц и птенцов происходит ^имущественно во время выпаса скота, сенокошения, вспашки паров. У нггоголовой трясогузки гибель гнёзд в основном происходит в результате выпаса ота, сенокошение, как правило, не влияет на эффективность размножения поскольку ю на кочкарных влажных участках практически не ведется. Гибель гнёзд может 10исходить также и в результате нападения луговых луней, грачей, серых ворон и стушьих собак. Неблагоприятное воздействие на сохранность гнезд у 3-х авниваемых видов может оказывать фактор беспокойства (гибнут кладки и птенцы способные к полету), во время весенних ежегодных заморозков.

ВЫВОДЫ

1. На исследуемой территории в условиях симпатрии обитает три вида селтых" трясогузок: желтая, желтолобая и желтоголовая. Последние два гречаются здесь на границе своих ареалов: желтолобая на западной, желтоголовая южной. Желтая трясогузка наблюдается в открытых местообитаниях повсеместно, [ездовые поселения и отдельные гнездящиеся пары желтолобой трясогузки

- Л1-

размещены спорадично и исключительно в степных ландшафтах. Желтоголовая распределяется неравномерно в зависимости, от наличия гнездопригодных стаций.

2. При относительном сходстве в выборе гнездовых биотопов рассматриваемые виды трясогузок проявляют видоспецифические предпочтения заселяемых местообитаний. Желтая трясогузка встречается на более сухих участках лугов, выгонах, пустошах, заселяя их с наибольшей плотностью. Желтоголовая трясогузка выбирает влажные и переувлажненные биотопы - заболоченные луга, берега озер, болот и искусственных водоемов. Желтолобая трясогузка предпочитает пойменные луга, а в степной зоне - берега речек и озер. В местах совместных групповых поселений этот вид заселяет биотопы свойственные, как желтоголовой, так и желтой трясогузкам.

3. Экологическая и этологическая дифференциация рассматриваемых видов в условиях симпатрии и симбиотопии проявляется в различиях сроков основных этапов репродуктивного периода, в предпочтениях разных гнездовых микростаций в зависимости от их влажности, а также в отличиях структуры звуковых сигналов тревоги. Эта экологическая дивергенция сравниваемых видов вероятно снижает потенциальную конкуренцию близких видов при их совместном обитании.

4. Сравниваемые виды трясогузок имеют большое сходство морфометрических показателей гнезд, яиц и величины кладок. У двух видов трясогузок: желтолобой и желтоголовой выявлены два типа кладок, отличающихся по окраске и размерам яиц. В микростациях с повышенной влажностью яйца были достоверно крупнее и отличались меньшей концентрацией пигментов на скорлупе.

5. Постоянное существование двух типов кладок, позволяет предположить наличие у желтолобой и желтоголовой трясогузок экологических морф, отличающихся своими предпочтениями гнездовых микростаций с разной влажностью.

6. В районе исследования в совместных поселениях трех близких видов трясогузок наблюдается их четкая репродуктивная изоляция. За весь период исследований смешанные пары не обнаружены.

7. Симпатрия и симбиотопия желтой и желтолобой трясогузок, долговременное существование их совместных поселений, определенная экологическая и этологическая дифференциация этих птиц убедительно свидетельствует о видовой самостоятельности желтолобой трясогузки.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

— r<b -

1. Муравьев И.В. Гнездование желтолобой трясогузки в Пензенской области. Мат. 10 Всес. конф., кн. 2, Ч. 2, Минск: Наука и тэхшка, 1991, С. 87 - 98.

2. Муравьев И.В. Гнездование группы "желтых" трясогузок в Пензенской ¡ласти. //Экол. и охрана окружающей среды, тез. докл., Рязань, 1993, С. 47 - 48.

3. Муравьев И.В. Воробьиные птицы агроценозов Пензенской области. И ауна и экология животных, Пенза, 1994, С. 66 - 74.

4. Муравьев И.В. Сравнительная оологическая характеристика кладок ¡лтолобой трясогузки в Пензенской области. // Экология и охрана окружающей еды, тез. докл. 2 международной науч.-практ. конф., Ч. 4, Пермь, 1995а, С. 103 - 104.

5. Муравьев И.В. Сравнительная оологическая характеристика кладок у уппы "желтых" трясогузок из Пензенской области. // Региональные экол.-1унистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга, тез. кл., Ульяновск, 19956, С. 158 - 159.

6. Муравьев И.В. Сравнительная характеристика кладок и яиц на примере лтолобой трясогузки (М. lutea Gm.). // Краеведческие исследования в регионах 1ссии, мат. Всероссийской науч.- практической конф., Ч. 1, Орел, 1996а, С. 116-117.

7. Муравьев И.В. К вопросу о биологии группы желтых трясогузок в гнзенской области. // Краеведческие исследования и проблема экол. образования, з. докл. юбилейной науч.-практ. конф., Пенза, 19966, С. 51 - 52.

8. Денисов В.П., Муравьев И.В. Видовой состав птиц города Пензы. // Фауна и ол. животных Поволжья. Пенза, 1987, 10 е., Деп. в ВИНИТИ 03.11.87, N 7712 - 1387.

9. Денисов В.П., Муравьев И.В. Орнитофауна лесополос лесостепной зоны авобережного Поволжья. // Фауна и экология позвоночных животных в тропогенных условиях. Межвуз. сб. научн. тр., Волгоград, 1990а, С. 75 - 83.

10. Денисов В.П., Муравьев И.В. Видовой состав и структура фауны робьиных птиц Пензенской области. //Региональные эколого-фаунистические следования как научная основа фаунистического мониторинга, охраны и ционального использования животных. Курск: КГПИ, 19906, С. 85 - 86.

11. Муравьев И.В., Фролов В.В. Особенности орнитофауны пригородной ны г.Пензы. // Охрана и воспроизводство птиц пригородных лесов и зеленых саждений, Львов, 1992, С. 62 - 67.

12. Муравьев И.В., Уткина Л.А., Шишканов Н.В. и др. Оологическая рактеристика кладок желтолобой трясогузки в Пензенской области. // Совр. облемы оологии, мат. I международного совещ., Липецк, 1993, С. 105 - 106.

13. Муравьев И.В., Титов С.В., Логунова И.Ю. Характеристика пигментации яиц у желтоголовой трясогузки (M.citreola Pall.). // Краеведческие исследования в регионах России, мат. Всеросс. научн.-практ. конф., 4.1, Орел, 1996а, С. 117 - 118.

14. Титов С.В., Муравьев И.В., Логунова И.Ю. Новая методика изучения пигментации оологического материала. // Фауна центр. Черноземья и формирование экологической культуры. Мат. I -й per. конф., Ч. 1, Липецк, 19966, С. 87 - 88.

Подп. к печ. 24.04.97 Объем 1 п. л. Зак. 52 Тир. 100

Типография МП ГУ