Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Феногеография полиморфизма желтых трясогузок в связи с проблемами систематики и генезиса комплекса "MOTACILLA FLAVA"

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Феногеография полиморфизма желтых трясогузок в связи с проблемами систематики и генезиса комплекса "MOTACILLA FLAVA""

АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ им. И.И.ШМАЛЬГАУЗЕНА

На правах рукописи УДК 598.829:591.151.

ГРИЧИК ВАСИЛИЙ ВИТАЛЬЕВИЧ

ФЕН0Г20ГРАМЙ ПОЛИМОРФИЗМА ЖЕЛТЫХ ТРЯСОГУЗОК В СВЯЗИ С ПРОБЛЕМАМИ СИСТЕМАТИКИ И ГЕНЕЗИСА КОМПЛЕКСА "НОТАС П,1А РЬАУА"

03.00.08 - зоология

1

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев - 1992

Работа выполнена на кафедре зоологии Белорусского государственного университета

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор И.К.Лопатин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Л.А.Смогоржевский,

кавдидат биологических наук А.М.Пекло

Ведущее учреждение: Московский государственный

университет

Защита состоится " 9 " ЫойЩ__1992 г.

в ¡Ъ- часов на заседании специализированного Совета • Д 016.09.01 Института зоологии им.И.И.Шмальгаузена АН Украины (252601, г.Киев - I, ГСП,ул.Ленина,15).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии им.И.И.Шмальгаузена АН Украины

Автореферат разослан шллМЛ 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кавдидат биологических наук

Б.В.Золотов

ОНЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Анализ пространственно-генетической структуры вида, выражающей реальные ступени его эво-люцибнной дивергенции, актуален в'ряде аспектов, начиная с изучения процессов микроэволюции и кончая целями биологического мониторинга. Поэтому основанное на исследовании дискретных вариаций ряда признаков изучение внутривидового полиморфизма, особенно у широко распространенных политипических видов, представляет несомненный интерес.

Настоящая работа посвящена феногеографическому анализу изменчивости представителей комплекса "Motacilla flava" -желтая трясогузка. Этой группе присуща чрезвычайно сложная внутрилопуляционная и географическая изменчивость в сочетании с сущестьзнными межпопуляционными. различиями в характере и степени полового диморфизма. Обусловленные этим сложности таксономической итзрпретации ряда относящихся сюда форм создают, по выражению Э.Майра (1956), наиболее головоломную задачу среди всех палеарктических птиц. Многократно предпринигаавшиеся попытки частных и общих решений этой задачи с чисто таксономических позиций, путем поиска и анализа нескольких "диагностичных" признаков, в ряде случаев приводили разных авторов к совершенно противоположным результатам.

В связи с этим в специальной литературе имеется целый ряд вариантов трактовки таксономической структуры комплекса "Motacilla flava", существует несколько взаимоисключающих концепций филогенетических связей входящих в него форм. При наличии достаточно сложных пространственных, репродуктивных и биотопических взаимоотношений..между контактирующими формами общий характер и локальная специфика этих отношений исследованы довольно фрагментарно. При этом существенным является то обстоятельство, что диагностика таксонов внутри комплекса "Motacilla flava" .Традиционно строится на признаках окраски оперения взрослых самцов, самки же в большинстве случаев практически неотличимы. Это затрудняет изучение репродуктивных взаимоотношений контактирующих форм, так как исключает возможность фиксировать факты гибридизации прямыми наблюдениями в природе. В таких.ситуациях лишь-анализ особенностей полиморфизма в популяциях пространственно контак-

тирующих форм может объективно свидетельствовать об обмене генами между ними.

Цели исследования. Цель работы - исследование феногео-графических закономерностей полиморфизма форм комплекса "Motacilla flava"и реконструкция на их основе общей картины генезиса названной группы. Это предполагает решение следующих задач

1) Изучение индивидуальной, возрастной и сезонной изменчивости желтых трясогузок и составление каталога основных дискретных вариаций полиморфных признаков (фенов) по окраске и рисунку оперения.

2) Исследование географических особенностей полиморфизма в пределах ареала желтых трясогузок и определение вероятных зон гибридизации пространственно контактирующих форм.

3) Выяснение с/атуса спорных в таксономическом отношении форм с учетом их полиморфизма, пространственных, репродуктивных и биотопических взаимоотношений.

4) Изучение закономерностей распределения в пределах ареала желтых трясогузок признаков, связанных с половым и возрастным. диморфизмом, и реконструкция на этой основе и с учетом общей феногеографии полиморфизма основных направлений формообразовательных процессов внутри комплекса "Motacilla flava".

Научная новизна и практическая значимость работы. В результате проведенного исследования впервые для данного вида составлен катало* дискретных вариаций (фенов) по 14 полиморфным признакам, и проанализированы географические закономерности их распределения в пределах ареала.

На примере взаимоотношений двух форм - м.f.flava и M.f. •thunbergi - показано, что различия в предпочитаемых местах гнездования симпатричных форм желтых трясогузок, иногда считавшиеся доказательством их видовой самостоятельности, на самом деле могут определяться лишь внешними экологическими факторами и сами по себе не свидетельствуют о наличии у таких форм биологических механизмов защиты генофонда. Исследованием фенотипического состава выборок M.f.lutea показана ошибочность предположения А.И.Иванова (1935) о наличии у самцов этой формы сложного порядка смены возрастных нарядов, что до сих пор считалось основным свидетельством в пользу видовой самостоятельности этой формы. Подтверждена полщиле-

тичность группы "зеленоголовых" трясогузок (M.f.flavissiraa, М.f.lutea, M.f.taivana).

Установлена высокая степень генетической обособленности группы подвидов желтых трясогузок Восточной Сибири' и Дальнего Востока, обусловленная спецификой'генезиса этой группы в направлении вторичного полового мономорфизма. На этой основе предложена принципиально новая схема филогенетических отношений форм комплекса "Motacilla flava".

Разработанные в диссертации феногеографические характеристики популяций, а также данные о динамике фенотипического состава гнездовых группировок желтых трясогузок могут быть использованы в качестве- основы для решения конкретных задач биологического мониторинга природных популяций воробьиных птиц.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на б-й зоологической конференции Белоруссии (Витебск,1989), 10-й Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск,1991) и на заседаниях кафедры зоологии Белорусского государственного университета. - ' - •

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликованы 4 работы.

Структура работы. Диссертация изложена на 157 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав (включая обзор литературы и описание материалов и методов исследования) , заключения и приложения. Работа содержит 4'таблицы и 18 рисунков. Библиография включает 116 наименований, в том числе 42 источника на иностранных языках.

. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу исследования положено изучение коллекционных материалов ряда музеев и собственных сборов автора работы. Обработаны коллекционные фонды по желтой трясогузке в Зоологическом институте Российской Академии наук, зоологическом музее Московского государственного университета, институтах зоологии Академии наук Украины и Академии наук Белоруссии, зоологических музеях Белорусского государственного, Киевского и Харьковского университетов. Собственные полевые работы за период 1987 - 1991 гг. охватили ряд районов Белоруссии (в пределах Витебской, Минской, Брестской и Гомельской областей), юг полу-

острова Ямал (бассейны рек Ланготъеган и Харбей), западные предгорья Алтая, юг о.Сахалин и низовья р.Амур (в пределах Хабаровского края).

В итоге просмотрено более 4000 коллекционных экземпляров и живых особей желтой трясогузки. Из них для всех аспектов феногеографического анализа оказалось возможным использовать 2053 экземпляра взрослых самцов, добытых в поздневе-. сеннее и летнее время. Ранневесенние и позднелетние (т.е., возможно, пролетные) экземпляры при феногеографическом анализе не учитывались, хотя просматривались для общего изучения полиморфизма и каталогизации фенов. Самки и молодые птицы использовались при изучении признаков возрастного и полового диморфизма и при анализе полиморфизма рисунка рулевых перьев. *

Небольшие шборки из близлежащих географических районов для удобства статистической обработки и наглядного отражения на секториальных графиках в большинстве случаев объединялись в более крупные группы (совокупности). В итоге было выбрано 110 таких совокупностей (их перечень дан в приложении к диссертации) размером от 4 до 84 (в среднем 18,7) экземпляров в- каждой.

- С целью выявления возможных отличий в биотопической избирательности и других экологических особенностей группиро- . вок, различающихся по фенотипическому составу, проводилось сравнительное изучение их мест гнездования, с учетом особенностей микрорельефа, увлажнения,, растительного покрова и других характеристик. Для выяснения стабильности выявленных различий наблюдения в некоторых случаях возобновлялись в одних и тех же местах в течение нескольких лет.

Составленный каталог дискретных вариаций (фенов), использованных для анализа, включает 68 вариантов полиморфизма по 14 признакам окраски и рисунка оперения. Кроме того, при обработке коллекционных материалов и общей оценке изменчивости фиксировались и анализировались стандартные размерные характеристики, используемые в систематике воробьиных птиц, в первую очередь длина крыла (от кистевого сгиба до вершины первостепенных маховых), клюва (от переднего края ноздри), , хвоста и когтя заднего пальца.

•Для.феногеографического анализа изменчивости вида на

больших пространствах ареала и определения закономерностей колебания частот отдельных фенов использован метод сектори-альных графиков на картографической основе (Майр,1971). Для сравнения конкретных выборок или их совокупностей по большому количеству признаков использован метод "векторных диаграмм" (Серебровский,1976; Яблоков,Ларина,1985), при необходимости также совмещавшихся с картографической основой. При сравнении небольшого числа выборок или совокупностей в некоторых случаях использован показатель сходства популяций Л.А. Животовского (1976), а при сопоставлении выборок по метрическим признакам расчитывались значения среднего-квадратичес-кого- отклонения и ошибки средней арифметической (Рокицкий, 1976).

ОРИГИНАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Феногеографический анализ и оценка взаимоотношений европейских -сероголовых подвидов II. f. flava и M.f.thunberfli . Характерной особенностью сероголовых форм желтых трясогузок является присутствие черного пигмента в дистальных участках бородок второго порядка оперения верха головы (Бахтадзе,1987). Величина этих участков определяет интенсивность серой окраски пера. В европейской части ареала желтых трясогузок частота особей (взрослых самцов) с темно-серой окраской верха головы максимальна (70 - 100 %) в северных областях : Скандинавии, Карелии, Вологодской и Архангельской областях России. Сочетание этого признака с некоторыми другими особенностями (черноватые кроющие уха, отсутствие либо слабая 'выраженность белой надглазничной полосы, и др.) 'определяет фенотип североевропейского подвида M.f.thunbergi. Эта форма представляет интерес в первую очередь благодаря сложным взаимоотношениям с более южным европейским подвидом M.f.flava. Самцы последнего характеризуются в первую очередь более светлой окраской верха головы и хорошо выраженной белой надглазнчной полосой.

Южная граница гнездового ареала M.f.thuabergi захватывает юг Скандинавии, Прибалтику, северную половину Белоруссии, Смоленскую, Московскую и Вятскую области России, а отдельные случаи гнездования птиц, фенотипически соответствующих M.f.thunbergi, зафиксированы и еще дальше к югу - в

центральной Польше, Швейцарии, Полтавской области Украины. С другой стороны, более южная светлоголовая м.f.flava на север определенно доходит до севера Ленинградской, юга Вологодской и Вятской областей. Налицо, таким образом, обширная (до 800 км шириной) зона географической симпатрии этих двух форм. Литературные данные о их взаимоотношениях в районах совместного гнездования достаточно противоречивы. Мно-» гие исследователи определенно говорят о гнездовании "бок-о бок", в одних и тех же биотопах, причем некоторые из них сообщают о широкой гибридизации темноголовой и светлоголовой форм, другие же, наоборот, подчеркивают отсутствие каких-либо признаков гибридизации. Наряду с этим, существуют и многочисленные свидетельства биотопической разобщенности этих форм в случаях гнездования в одном регионе. При этом. обычно утверждается, что M.f.thunbergi предпочитает гнездиться на верховых болотах и торфяниках,. а M.f.flava- на лугах и низинных болотах.

Факт наличия обширной зоны географической симпатрии конспецифичных форм не совсем вписывается в современную таксономическую концепцию подвида, согласно которой географическое перекрывание ареалов размножения двух подвидов без их интерградации невозможно. Большинство систематиков по-существу игнорировали свидетельства о биотопической диф-ференцированности M.f.flava и M.f.thunbergi, сводя ситуацию к нетипичному ("дискретному") проявлению интерградации ; однако некоторые авторы (Grant,Mackworth-Praed,1925; Sammalisto,l968) в той или иной мере склонялись к приданию форме thunbergiстатуса самостоятельного вида.

С целью выяснения вопроса о существовании гибридизации между M.f.flava и M.f.thunbergi проведен сравнительный фено-географический анализ коллекционных выборок обоих фенотипов из областей, населенных "чистыми" популяциями каждой формы, и из зоны симпатрии. Взяв за исходный признак темно-серую окраску верха головы у M.f.thunbergi и светло-серую - у M.f. flava, сопоставляли частоты вариаций других признаков окраски оперения в симпатричных и "чистых" выборках. В результате выявлен заметно более высокий уровень изменчивости совокупностей выборок M.f.thunbergiиз зоны симпатрии по сравнению с выборками из северных,"чистых" популяций. Особенно явственные 'различия частот дают вариации таких признаков,

ü

как белая надглазничная полоса (р = 0,30 в "чистых" популяциях 0,53 в симпатричных) и белый подбородок (р = 0,37 и 0,50 соответственно). Поскольку в общей картине феногеогра-фии полиморфизма желтых трясогузок не удается проследить закономерного изменения частот названных фенотипов в мери-, дианальном направлении, то их высокую частоту в симпатричных популяциях M.f.thunbergi можно объяснить только гибридизацией с M.f.flava, которой присущи особенно высокие частоты именно этих фенотипов. - Аналогичные (хотя и не столь резко выраженные) различия в частотах ряда фенотипов выявлены и у M.f.flava.

• Для изучения биотопической приуроченности мест гнездования M.f.flava и M.f.thunbergi предприняты специальные исследования на территории Шнекой и Витебской областей Белоруссии, где гнездятся обе формы. Как оказалось, в ряде мест действительно наблюдается неполная (с частичной сегре-гированностью) биозг-пическал разобщенность гнездовых группировок птиц темноголового и светлоголового фенотипов. В некоторых случаях M.f.thunbergi заселяет открытые участки верховых и переходных болот, а на соседних лугах гнездятся уже типичные светлоголовые, с хорошо выраженной надглазничной полосой М.f.flava£ других типах биотопов (например, по берегам озер или на пойменных лугах) отдельные гнездовые самцы фенотипа M.f.thunbergi рассредоточены среди поселений M.f.flava. ;

С другой стороны, и частичная биотопическая разобщенность названных форм в условиях Белоруссии не имеет стабильного характера и отмечается в одних и тех же местах не ежегодно. Доте на протяжении трех лет на одной подробно обследованной территории на севере Минской обл. в разные годы наблюдалось и разобщенное поселение этих форм, и сегрегированное гнездование. Численность гнездящихся в Белоруссии птиц фенотипа M.f.thunbergi тоже очень сильно колеблется по годам. В этой связи можно -напомнить и о существенных пульсациях се.верных границ этой формы, что отмечалось рядом исследователей и наблюдалось автором работы на юге полуострова Ямал : в 1987 г. желтая трясогузка была здесь фоновым видом, а в 1988 г. встречалась очень редко. Колебания численности определяются, видимо, климатическими и другими свя-

занными с климатом экологическими факторами (ход весны, условия увлажненности, обилие кормов и др.). Можно предположить, что возвращающиеся с зимовок стайки северных птиц при благоприятных условиях продвигаются дальше на север, заселяя подходящие местообитания в тундре и на севере тайги. В случае же неблагоприятных условий много северных темноголовых M.f.thunbergi оседает южнее, не долетев до обычных мест гнездования. Отсюда объясняются и колебания численности M.f.thunbergi в зоне симпатрии с M.f.flava, и их частичная биотопическая разобщенность здесь : экологически и физиологически адаптированные к жизни в более жестких, менее кормных условиях тундры и болот таежной зоны, M.f.thunbergi и в средней полосе способны заселять подобные биотопы, в которых M.f.flava почти- не гнездится. Известно, что M.f.thunbergi ' покидает места зимовок позже всех прочих подвидов желтой трясогузки, и пролет ее тоже несколько запаздывает. Поэтому к моменту прилета стаек M.f.thunbergi .в среднюю полосу наиболее благоприятные биотопы оказываются уже занятыми ранее прилетевшими M.f.flava.

Таким образом, факт частичной биотопической разобщенности M.f.flava и М.f.thunbergi в районах симпатричного гнездования не означает биологической взаимозащищенности их генофондов. Феногеографический анализ свидетельствует о достаточно широкой гибридизации этих форм, что позволяет трактовать их лишь как подвиды одного вида. Их интерградация оказывается завуалированной благодаря дискретному характеру изменчивости и специфике взаимоотношений в зонах симпатрии.

Статус зеленоголовых популяций KQMruieKca"Motacilla flava" Три формы желтых трясогузок отличаются интенсивным желтым пигментированием оперения верха головы у самцов : м.f.flavissima (Британские о-ва), M.f.lutea (нижнее Поволжье, южный Урал, северный Казахстан) и м.f.taivana (юг Якутии, Магаданская о_бл., Хабаровский край, о.Сахалин). Окраска верха головы у этих форм, в зависимости от присутствия черного пигмента, бывает желтой либо зеленой, а надглазничная полоса почти всегда желтая. Благодаря своеобразному облику эту группу форм часто выделяют в качестве самостоятельного вида Motacilla lutea с подвидами flavissima, lutea и taivana. Форму taivana в

отечественной литературе часто считают отдельным видом (Бабенко,1981; Степанян,1978,1983 и др.).

Изучение распределения названного признака - доминирования желтого пигмента в оперении головы - позволило установить, что этот вариант в своем распространении далеко не ограничен популяциями трех перечисленных форм. В коллекциях имеются экземпляры с густо-золеным оперением верха головы из Белоруссии, Смоленской обл. и даже с севера Архангельской обл.; неоднократные случаи гнездования таких птиц известны в Германии и Финляндии (Antikainen,Sorvari,1985,и др.). Изученные нами экземпляры зеленоголового фенотипа из перечисленных мест по окраске остального оперения, размерам и фенетическим характеристикам не отличаются от птиц местных популяций. Поэтому такие факты не могут считаться дальними залетами зелечоголовых 'форм. Кроме того, практически' по всему ареалу желтых трясогузок встречается менее выраженный вариант проявления желтого пигмента - вкрапление отдельных зеленых перышек среди в целом серого или черного оперения верха головы. В некоторых выборках доля таких птиц достигает'40 %.

Комплексное сравнение птиц фенотипов M.f.lutea и M.f. taivana с выборками географически близких им сероголовых подвидов показало, что, за исключением желтого пигментирог вания головы, особи названных форм оказываются очень близки либо идентичны соседним сероголовым птицам. Как правило, близки или совпадают у них частоты вариаций прочих дискретных признаков, одинаковы размеры, форма заднего когтя, ширина рулевых перьев и пр. На фоне значительной изменчивости всех этих признаков в разных частях ареала желтых трясогузок очевидно, что по отношению друг к другу желтоголовые формы отстоят гораздо дальше, нежели по отношению к соседним серо-головым подвидам. В частности, M.f.lutea из нижнего Поволжья фенотипически наиболее близка к восточноевропейским популяциям серогодового подвида M.f.beema; обе формы обладают резко выра-кенным половым диморфизмом. Дальневосточная же зеленоголовая м.f.taivana по комплексу особенностей фенотипа бл1Г-'.е всего к населяющей Приамурье и Приморье сероголо-вой M.f.macronyx. Однако северные особи М.f.taivana (Якутия, Магаданская обл.) проявляют ряд черт, сближающих их с

восточносибирским сероголовым подвидом M.f.simillima. У всех трех названных форм половой диморфизм существенно сглажен, многие самки в их "популяциях почти не отличаются от самцов.

Решающим аргументом в пользу видовой самостоятельности формы lutea до сих пор считался якобы имеющийся у нее уникальный в семействе трясогузковых сложный порядок смены возрастных нарядов самцов, впервые описанный А.И.Ивановым (1935) Как известно, в популяциях м.f.lutea встречаются самцы трех типов окраски : I) со сплошь светло-зеленым верхом головы; 2) с желтим лбом и зеленым теменем и затылком; 3) со сплошь желтым верхом головы (иногда с небольшим количеством зеленых перышек на затылке). По схеме А.И.Иванова, особи первого варианта - самцы в первом брачном наряде, второй вариант - птицы в возрасте 2-3 лет, а третий - птицы 4 лет и старше. В работе А.И.Иванова отсутствуют какие-либо обоснования предложенной трактовки.

Для проверки правильности этой схемы проанализировано распределение названных фенотипов по коллекционным выборкам. Просмотренные 122 экземпляра самцов М.f.lutea по'Перечисленным вариантам распределились следующим образом :

1-й вариант 20,5 % ,

2-й вариант . - 54,1 % ,

3-й вариант - 25,4 % .

Полученная картина совершенно противоречит всем известным демографическим данным о возрастном составе популяций у ' воробьиных птиц и показывает ошибочность трактовки А.И.Иванова. В действительности все три варианта являются лишь проявлениями полиморфизма и имеют полный ряд аналогов у соседней сероголовой формы МЛ.ЪеетаУ последней четко различаются три типа окраски оперения головы : I) лоб и темя сплошь светло-серые; 2) лоб белый, темя серое; 3) лоб и темя сплошь белые, иногда с редкими серыми перышками. Все три типа определяются степенью развития и.характером распределения черного пигмента в оперении головы. Если черный пигмент распределен равномерно, весь верх головы серый ; если пигмент имеется только в перьях-"темени, лоб выглядит белим, а темя -серым; если же перья лба и темени депигментированы, весь верх головы выглядит бельм. Наличие в пере желтого пигмента

и его сочетание с че4лым дает соответствующие перечисленные варианты полиморфизма M.f.lutea.

Сведения о характере биотопических взаимоотношений зеленоголовых и сероголовых форм противоречивы. В отношении M.f.lutea существуют, с одной стороны, определенные указания на ее совместное гнездование в одних биотопах с сероголовыми птицами (Воронцов,1949; Гаврилов,1970), с другой - сведения о частичной биотопической разобщенности этих форм на уровне различий в предпочитаемых формах микрорельефа (Бахтадзе, J.987). Столь же неясна и ситуация с M.f.taivana (Кищинский,Лобков,1979; Бабенко,1981). Наши наблюдения в низовьях р.Амур и на Сахалине свидетельствуют о весьма широком спектре биотопов, избираемых M.f.taivana для гнездования. В связи с этим возможные фрагментарные наблюдения частично'"' биотопической разобщенности этой формы и сероголовой M.f.macronyx объясняются, скорее всего, причинами, аналогичными описанным для условий симпатричного гнездования M.f.flava и M.f.thunbergi.

Таким образом, какие-либо данные о репродуктивной изолированности зеленоголовых и сероголовых форм отсутствуют. Доминирование желтого пигмента в оперении головы - лишь одно из проявлений общего генофонда Motacilla flava, и высокие концентрации этого признака в каких-то популяциях еще. не дают основания для придания им видового статуса.

Общие закономерности феногеографии полиморфизма и модель филогенетических отношений форм KOMrLneKca"Motaoilla flava" Ввиду различной степени консервативности разных признаков по отношению к действию факторов среды значение их для исследования эволюционно-филогенетических связей неравноценно. Исходные критерии для выбора наиболее пригодных признаков могут быть выработаны исходя из общего анализа особенное гей феногеографии полиморфизма. При этом, имея дело с признаками брачного наряда взрослых самцов, исходное представление о "степени плезйоморфности" каждого из признаков можно получить, сопоставляя их с соответствующими вариантами окраски и рисунка опс^кпя самок и молодых птиц, поскольку последние, как правило, более близки к окраске исходных пред-ковы:: ¡Joyn (Нистяковский,1953).

•*еиогеогга{лчсский анализ полимергн>к пвдзнакоя кол-

той трясогузки позволил разделить их на четыре группы :

1) Апоморфные признаки, явственно демонстрирующие параллельные изменения частот своих вариаций в соответствии с изменениями градионтов факторов среды в различных частях ареала. Эти признаки, видимо, опосредованно адаптивны и

не отражают филогенетические связи популяций, хотя могут использоваться для диагностики подвидов. К этой категории относятся в первую очередь признаки рисунка четвертой и пятой пар рулевых перьев, темно-серая окраска оперения верха головы, и др.

2) Признаки, вариации которых не демонстрируют явной связи с градиентами факторов среды, но широко и без видимых закономерностей распределены по всему ареалу и выражают лишь общий фенофонд данного вида. Это: вкрапления желтого пигмента в оперении головы, окраска нижних партий кроющих уха, окраска оперения подбородка и верха горла, и др.

3) Признаки, вариации которых распространены локально в одном или нескольких участках ареала и не встречаются (либо встречаются крайне редко) за их пределами. Если вариации этих признаков заметно влияют на облик особи,, они могут характеризовать отдельные подвиды, не всегда отражая при этом их реальные филогенетические связи. К этой категории относятся : сплошная желтая и сплошная черная пигмен-тированность верха головы, отсутствие черного пигмента в оперении лба или всего верха головы, вариации рисунка б-Й пары рулевых перьев.

4) Признаки, вариации которых характеризуют популяции значительной части ареала вида, оставаясь стабильными на фоне'резких колебаний частот вариаций признаков групп 'I - 3 при существенных изменениях градиентов среды. Именно признаки этой группы 'в наибольшей степени отражают реальное филогенетическое родство объединяемых ими надпопуляционных комплексов. Н этой категории принадлежат, во-первых, пле-зиоморфные признаки окраски оперения взрослых птиц, являющиеся следами предкового (сходного с ювенильным) оперения - ожерелье из бурых перьев вокруг зоба, дымчато-серый налет на груди, полоса из более темных, чем на темени, перьев вдоль верхнего края надглазничной полосы, - и, во-вторых, признаки, связанные с половым диморфизмом и опре-

дёляющие контрастное!ь окраски (например, контраст оперения верха головы и спины, бурый налет на оперении верха головы, яркие тона в окраске пера, и др.).

Признаки, связанные с половым диморфизмом, выявляют интересные закономерности географического распределения своих вариаций в пределах ареала желтых трясогузок. Так, наличие либо отсутствие контраста (четкой границы) в окраске оперения верха головы и спины и наличие либо отсутствие буроватого налета,'образованного оливково-бурой окраской верхушечных и. приствольных зон мелких перьев верха голоеы, позволяет достаточно надежно различать взрослых самцов и самок в популяциях Средней и Восточной Европы. Контраст в. окраске оперения головы и спины здесь четко выражен у всех самцов и сравнительно редко (не более 12 % особей) встречается у самок. Второй признак - буроватый налет - присущ' здесь практически всем самкам и не встречается у самцов.

Картина достаточно резко меняется к востоку от Уральского хребта : уже в популяциях южного Ямала и Таймыра многие самки имеют четко контрастирующую со спиной шиферно-серую окраску верха головы. К востоку доля таких птиц возрастает, и в выборках с Чукотки, Корякского нагорья и Камчатки составляет около 90 %. Буроватый налет у многих самок этих популяций, напротив, исчезает. С другой стороны,, к востоку от Урала.начинают изредка встречаться самцы со сливающейся окраской оперения верха головы и спины и с буроватым налетом, т.е. соответствующие фенотипу самок.

Подобную картину демонстрируют и другие дискретно варьирующие признаки 4-й группы. Кроме того, нами выявлено существенное различие в окраске и рисунке ювенильного наряда у" европейских и азиатских подвидов желтых трясогузок. У птенцов европейских форм (М.f.flava, M.f.beeaa, М.f.thunbe.rgi и др.) на гоуди вокруг горла имеется более или менее широкое сплошное ожерелье из темно-бурых перьев, у азиатских же форм (M.f.siniillima, M.f.maoronyx, M.f.plexa и др.) на этон месте наблюдается лишь серия отдельных бурых пестрин.

Отмеченное своеобразие азиатской группы подвидов положено в основу предлагаемой схемы феногеографических связей внутри комплекса "Motacilla flava". Исходя из изложенного, можно предположить, что формирование'и расселение

всех форм (за исключением реликтовой M.f.pygmaea) шло двумя путями. Первый из них - европейский - характеризуется резким прогрессированием наряда самцов при сохранении наряда самок и, как следствие', формированием резкого полового диморфизма. Реальные феногеографические и репродуктивные взаимоотношения входящих в эту группу форм позволяют говорить об имевших место трех волнах экспансии, обусловленных, видимо, существовавшими в позднем плиоцене (Майр, 1956) временными разрывами ареала на ряд фрагментов, с их последующим вторичным слиянием. Формы этого комплекса заселили Европу, Ближний Восток, Среднюю Азию и юг Западной Сибири.

Второй - азиатский путь эволюции и расселения характеризуется прогрессированием пигментации взрослого брачного наряда как самцов, так и самок, и формированием вторичного мономорфизма. Формообразование по этому пути происходило в азиатской части ареала, с последующим заселением одной из форм (M.f.tschutsohensia) северо-западной оконечности Северной Америки. Реальность предлагаемой схемы филогенетических связей подтверждается и различиями в местах зимовок выделяемых комплексов подвидов : европейского - в Африке, на Ближнем Востоке и в Ицдии, азиатского - в юго-восточной Азии.

вывода

1. Между двумя европейскими сероголовыми -формами - M.f. flava и М.f.thunbergi - в пределах восточной части их ареалов в местах пространственного контакта существует частичное биотопическое разграничение, поддерживаемое разницей в фенологии прилета в места гнездования. Однако в целом в области симпатрии этих форм существует устойчивая гибридизация, поэтому таксономически их следует считать подвидами од ного вида.

2. Группа сибирских и дальневосточных подвидов генетически обособлена от европейских по причине достаточно ранней дивергенции в филогенезе и специфического эволюционного развития в направлении вторичного полового мономорфизма. В связи с этим, в частности, представляется неоправданным принятое в последнее время (Степанян,1978,1990) объединение

северосибирского под^лда M.f.plexa с североевропейским M.f. thimbergi.

3. Группа зеленоголовых форм (flavissiraa, lutea, taivana) имеет полифилетическое происхождение ; каждая из них является независимым дериватом европейских (в случае flaviasima и lutea) либо дальневосточных (в случае taivanaпопуляций сероголовых форм.

4. Формообразование внутри комплекса "Motacilla flava" шло по двум основным направлениям (при одной сохранившейся реликтовой, форме) : 1)развитие и усиление полового диморфизма (европейская группа форм); 2)развитие вторичного

•полового мономорфизма (азиатская группа форм). Дальнейшая, эволюция внутри этих направлний определялась временными разрывами общего ареала, формированием локальных особенностей фенотипа (а в -некоторых случаях и механизмов частичной репродуктивной изоляции), последующим расселением отдельных форм и образованием между ними зон вторичного контакта.

5. Общий характер филогенетической иерархии, особенности полиморфизма, в ряде случаев трудности диагностики самок и молодых птиц, а также устойчивая гибридизация между контактирующими формами, свидетельствующая об отсутствии надежных механизмов защиты генофонда, дают основания для трактовки всего комплекса "Motacilla flava" -в качестве единого политипического вида с 17 составляющими его подвидами.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Гричик В.В. О таксономическом статусе популяций желтых . трясогузок(Motacilla flava L. )в Белоруссии и на сопредельных территориях. - В кн.: Динамика зооценозов, проблемы охраны и рац. использования животного мира Белоруссии: Тезисы докл. б-й зоологич. конференции. Шнек,1989, с.236 - 237. .

2. Гричик В.Б. Географическая изменчивость и таксономическая принадлежность популяций желтой трясогузки (Motacilla flava L.) Белоруссии. - Вестник Белорусского гос. университета, сер.2 : химия, биология, география. 1990, № 2,

с.26 - 29.

3. Гричик B.B. О географическом распределении некоторых признаков, определяющих половой диморфизм у желтой тря согузки. - В кн.: Материалы 10-й Всесоюзной орнитолог, конференции, ч.1. Минск, 1991, с.64 - 65.

4. Гричик В.В. Изменчивость рисунка рулевых перьев у желтой трясогузки (Motacilla flava Ъ.) как объект феногео графического анализа. - Вестник Белорусского гос. университета, сер.2 : химия, биология, география. 1992,№ ,

Подписано к печати 15.04.1992 г. Объем I п.л.

Формат 60x84/16. Бумага № \

Тираж 100 экз. Заказ

Отпечатано на ротапринте БГУ.

220050, Минск, Бобруйская, 7.