Биоэкологические основы и механизмы симпатрии у птиц на примере видов группы "желтых" трясогузок

Муравьев, Игорь Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоэкологические основы и механизмы симпатрии у птиц на примере видов группы "желтых" трясогузок
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические основы и механизмы симпатрии у птиц на примере видов группы "желтых" трясогузок"

На правах рукописи

005532219

Муравьев Игорь Владимирович

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ И МЕХАНИЗМЫ СИМПАТРИИ У ПТИЦ НА ПРИМЕРЕ ВИДОВ ГРУППЫ «ЖЕЛТЫХ» ТРЯСОГУЗОК (1'Л88ЕКI ГОКМЕ5: МОТАСНХГОАЕ, МОТАСНХШАЕ)

03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации па соискание ученой степени доктора биологических наук

2 2 АВГ 2013

Ульяновск - 2013

005532219

Рабата выполнена на кафедре естественно-математического образования Государственного бюджетного образовательного учреждения дополнительного педагогического образования «Пензенский институт развития образования» Министерства образования и науки Российской Федерации

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Артемьева Елена Александровпа

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный университет», профессор кафедры биологии и биоэкологии Благовещенский Иван Викторович

доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО «Тамбовский государственный университет имени Г.Р. Державина», профессор кафедры биологии Родимцев Александр Сергеевич

доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И.Я. Яковлева», профессор кафедры биологии и методики преподавания Воронов Леонид Николаевич

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение высшего профессионального образования «Воронежский государственный педагогический университет»

Защита диссертации состоится « 27 » сентября 2013 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.278.07 при федеральном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет» по адресу: г. Ульяновск, ул. Набережная реки Свияги, д. 106, корпус 1, ауд. 703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета, а с авторефератом - на сайте ВУЗа http://www.ulsu.ni и на сайте Высшей аттестационной комиссии при Министерстве образования и науки РФ http://vak.ed.gov.ru.

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432017, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, д. 42, Ульяновский государственный университет, управление научных исследований.

Автореферат разослан « » аи&и/бЛ^ТЯХЪ г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент

С.В. Пантелеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение сравнительной биоэкологии близкородственных видов в условиях симпатрии — важная современная проблема популяционной экологии и биологии, поскольку ее решение позволяет выявить механизмы и факторы, обеспечивающие успешность совместного обитания симпатрических видов и познание биоэкологических основ симпатрии и механизмов симпатрического видообразования. Актуальность данных исследований состоит в познании биоэкологической дифференциации близких видов и их взаимоотношений в биоценозах, что может быть использовано для решения проблем микроэволюции (Грант, 1980; Степанян, 1983; Панов, 1989; 1993; Балацкий, 2000). Подобные исследования имеют продолжительную историю, при этом значительная часть их выполнена на примере птиц. Накоплены значительные материалы по пространственно-временной, трофической и поведенческой дифференциации близких видов птиц (Степанян, 1970, 1972; Панов, 1989, 1993; Доржиев, 1995), однако механизмы биоэкологической дифференциации, оценка ее роли в репродуктивной изоляции остается малоисследованной. Группа «желтых» трясогузок является одной из проблематичных в этом отношении (Майр, 1956; Vaurie, 1957; Береговой, 1970; Степанян, 1990; Балацкий, 2000).

Объектом исследования выбрана группа «желтых» трясогузок подрода Budytes Guw. 1817, in sensu lato, так как морфолого-экологические характеристики являются типовыми для рода Motacilla и семейства Motacillidae) (Муравьев, 1997, 2010); достаточно многочисленные виды в природе, что позволяет организовать популяционные биоэкологические исследования; полиморфные виды, к настоящему времени описано более 20 видовых и внутривидовых форм (Балацкий, 2000; Редькин, 20016; Коблик, др., 2006; Сотников, 2Ó06); обитают в крайне разнообразных эколого-географических условиях, транспалеарктическая политипическая группа, реальность форм которой подтверждена анализом митохондриальной ДНК (Редькин, 20016; Сотников, 2006; Pavlova et al., 2003). Исследуемая группа «желтых» трясогузок представлена видами Motacilla flava Linnaeus, 1758; Motacilla feldegg Michahelles, 1830; Motacilla lutea (S. G. Gmelin, 1774); Motacilla cilreola Pallas, 1776; Motacilla cinerea Tunstall, 1771.

Кузнецов, 1986; Бахтадзе, 1987в; Фионина, 2008; Кукиш, 2012). Недостаточно изучена звуковая сигнализация видов группы «желтых» трясогузок (Blozheim, 1985; Cramp, 1988; Мальчевский, Пукинский, 1983). В то же время познание биоэкологии и поведения отдельных видов этой группы, существенно может разрешить спорные вопросы основ и механизмов симпатрии.

Таким образом, переход от рассмотрения экологии отдельных видов к популяционному биоэкологическому анализу политипических комплексов представляется весьма актуальным. Обширный материал диссертации дает возможность проследить становление географически и экологически различных групп популяций птиц на примере видов группы «желтых» трясогузок, что имеет важное значение для развития популяционных аспектов биологии и экологии птиц.

Актуальность темы обусловлена необходимостью изучения пространственной и временной структуры популяций воробьинообразных птиц, определения их границ, решению проблем симпатрии и микроэволюции.

Актуальность темы заключается в разработке комплексного биозкологического подхода в изучении механизмов репродуктивной изоляции близких видов воробьинообразных птиц в условиях симпатрии, позволяющего проводить тонкие наблюдения за состоянием популяций птиц и направлениями их развития.

Целостных исследований сравнительной экологии и биологии близких видов воробьинообразных птиц в условиях симпатрии в регионе до настоящего времени не проводилось. В то же время важность подобных исследований возрастает в связи с необходимостью комплексного изучения политипических групп видов, например, «желтых» трясогузок, выявления причин и закономерностей, определяющих биоэкологические механизмы дифференциации политипических комплексов ввдов во времени и пространстве. Волжско-Камский край и Поволжье являются достаточно крупными обособленными природными регионами с характерными природными чертами, обуславливающими их своеобразие и уникальность, и являются своеобразными естественными природными лабораториями и полигонами для изучения политипических комплексов видов воробьинообразных птиц и их дачьнейшего сохранения.

Цель исследования: проведение сравнительного биоэкологического анализа популяций и выявление факторов географической, экологической, этологической, репродуктивной изоляции и процессов формирования, развития и дифференциации ареальных групп популяций видов группы «желтых» трясогузок в условиях симпатрии.

Задачи исследования:

1. Исследование лимитирующих факторов географического, биотопического распределения, численности и отдельных сторон экологии М. flava, М. feldegg, М. lutea. М. citreola, М. cinerea в условиях симпатрии в европейской части России, Волжско-Камском крае, Поволжье

и Предуралье с последующим уточнением границ обитания видовых и внутривидовых форм (подвидов).

2. Исследование лимитирующих факторов размножения, выявление видоспецифических особенностей гнездовых биотопов и фенологии, нидологии, биологии и экологии, оологии, птенцов М. flava, М. feldegg, М. lutea, М. citreola, М. cinerea в условиях симпатрии в европейской части России, Волжско-Камском крае, Поволжье и Предуралье.

3. Выявление у видов группы «желтых» трясогузок особенностей рациона питания птенцов и взрослых птиц.

4. Изучение разнообразия экологических ниш «желтых» трясогузок в пространстве исторического и современного ареала группы, выявления экологических связей и пространственных взаимоотношений форм политипического комплекса «желтых» трясогузок.

5. Выявление процессов формирования и развития популяций видов группы «желтых» трясогузок в условиях широкой симпатрии.

6. Выявление роли бигинии в формировании популяционной структуры вида в условиях симпатрии.

7. Выявление видоспецифических этологических и биоакустических особенностей видов группы «желтых» трясогузок в условиях широкой симпатрии.

8. Разработка концепции комплексного биоэкологического подхода в изучении М. flava, М. feldegg, М. lutea, М. citreola, и М. cinerea в политипическом родовом комплексе.

Научная новизна работы. Впервые детально рассмотрена сравнительная биоэкология и поведение близкородственных видов «желтых» трясогузок в их совместных поселениях, что позволило существенно углубить представления об экологической дифференциации М. flava, М. feldegg, М. lutea, М. citreola, и М. cinerea в родовом комплексе. Впервые получены оригинальные данные по экологии желтолобой трясогузки в Поволжье и Волжско-Камском крае, черноголовой и горной трясогузкам на территории европейской части России. Впервые выявлены экологические (биологические) расы у М. lutea и М. citreola, отличающиеся биотопическими предпочтениями, фенологией размножения, окраской и размерами яиц.

Впервые разработана и предложена оригинальная методика оценки пигментации скорлупы яиц на основе спиртово-кислотного экстракта, которая может в дальнейшем с успехом использоваться для решений спорных вопросов диагностики таксонов, популяций, отдельно взятых кладок на меж- и внутривидовых уровнях.

Впервые проведен полный сравнительный биоэкологический анализ группы «желтых» трясогузок с выявлением географической, биотопической, временной изоляции популяций в перекрывающихся областях ареалов изучаемых видов птиц.

Впервые выявлены видоспецифичные признаки экологических ниш каждого из видов группы: географическое распределение, гнездовые и кормовые биотопы, кормовая база видов. Выполнены исследования по морфологической дифференциации видов (признаки оологических сборов -морфологии и пигментации). Выявлены видоспецифичные биоэкологические особенности каждого из модельных видов группы. Проведены исследования биоакустической дифференциации как фактора поддержания целостности вида в репродуктивный период и предотвращения гибридизации в условиях симпатрии. Выявлены видоспецифичные биоакустические признаки каждого из видов исследуемой группы. Впервые выявлены направления адаптивных стратегий и разработана модель микроэволюции и микрофилогенеза форм (видов и подвидов) политипического комплекса «желтых» трясогузок. Впервые разработана концепция комплексного биоэкологического подхода как методологии изучения политипических групп животных (птиц).

Теоретическая значимость работы. Полученные материалы существенно дополняют теоретические представления о формировании политипических комплексов птиц и процессах видообразования, происходящих в популяциях в условиях симпатрии (биоэкологическая и этологическая изоляция), позволяют прогнозировать изменения биоэкологической структуры популяций воробьинообразных птиц.

Дана оценка влияния внешних и внутренних факторов на механизмы симпатрического видообразования в популяциях воробьинообразных птиц.

Дана микроэволюционная оценка биоэкологической и этологической изоляции как механизмов дифференциации популяций воробьинообразных птиц.

Обоснован оригинальный комплексный биоэкологический подход для оценки состояния популяции, группы особей (популяции, подвида, вида).

Данное исследование относится к работам по экологии близкородственных видов птиц в условиях симпатрии. На примере политипического транспалеарктического комплекса «желтых» трясогузок, -Motacilla flava in sensu lato, рассматривается филогеография данной группы.

Изучение популяционной структуры «желтых» трясогузок как модели исследования особенно ценно для установления путей формирования и развития как отдельных изолированных популяций, так и крупных ареальных групп популяций.

Результаты исследования могут быть использованы при изучении состояния популяций воробьинообразных птиц в экологически стрессовых ситуациях в условиях антропогенного воздействия на территории ареала, в условиях контакта разных внутривидовых форм и в условиях загрязнения среды обитания природных популяций редких и исчезающих видов птиц.

Предложенный комплексный биоэкологический подход в изучении симпатрических видов птиц эффективен и экономичен при выделении особенностей популяций и их ареальных групп, выявлен™ их признаков-маркеров.

Выяснение географических и биоэкологических закономерностей дифференциации ареальных групп популяций в пространстве и времени может оказать большую помощь в определении центров происхождения политипических видов птиц.

Практическая значимость работы. Результаты исследования послужили основой для написания монографии по гнездовой биологии и экологии группы видов «желтых» трясогузок, а также используются для биомониторинга популяций птиц.

Созданы базы данных по численности исследуемых видов, нидологии и оологии «желтых» трясогузок для использования в мониторинге природных популяций воробьинообразных птиц в экосистемах.

Полученные данные по сравнительной биоэкологии, биотопическому распределению, численности и поведению сравниваемых видов могут быть использованы в разработке мер охраны птиц, при составлении очерков «Птицы России», Красных книг РФ и отдельных областей и республик Среднего Поволжья (Пензенской, Ульяновской, Чувашии, др.), Поволжья, Волжско-Камского края, региональных кадастров. Изучение спектральной структуры звуковых сигналов представляет дополнительный материал для развития акустических методов диагностики близких видов.

Результаты работы используются в вузовских курсах лекций и образовательных программах ПГПИ им. В.Г. Белинского при 111 У по зоологии позвоночных, орнитологии, генетике, теории эволюции, экологии, биогеографии; на больших практикумах по зоологии, генетике, биогеографии и экологии в вузах Поволжья и других университетах России; включены в учебно-методические пособия для студентов биологических специальностей университетов и слушателей Пензенского института развития образования.

Декларация личного участия автора. Работа выполнена на кафедре естественно-математического образования Государственного бюджетного образовательного учреждения дополнительного педагогического образования «Пензенский институт развития образования» Министерства образования и науки Российской Федерации.

Автором осуществлен весь комплекс полевых исследований, в том числе маршрутные учеты птиц, проведена камеральная обработка и анализ собранного материала, а также интерпретация результатов исследования, статистическая обработка личных и музейных данных.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В пределах ареалов политипического комплекса видов выделяются центры популяционного разнообразия, которые являются центрами формирования и дифференциации ареальных групп популяций и характеризуют их пространственно-временную структуру.

2. В механизмах формирования и дифференциации ареальных групп популяций у воробьинообразных птиц преобладающую роль играет изоляция: экологическая, этологическая и репродуктивная, что является механизмом поддержания гомеостаза пространственно-временной структуры ареальных групп популяций, их биоэкологического разнообразия.

3. Биоэкологические, морфологические, нидологические, оологические, этологические (биоакустические) особенности видов группы «желтых» трясогузок имеют видоспецифический характер и являются надежными маркерами симпатрических видов в условиях их совместного обитания. Обосновано применение комплексного биоэкологического подхода в изучении механизмов симпатрии у птиц.

4. Биоэкологическое разнообразие является важной характеристикой популяций, которая на определенном этапе может выступать как направление эколого-ценотической стратегии группы политипического видового комплекса. Обоснован комплексный биоэкологический подход для решения теоретических и методологических проблем популяционной биологии и экологии политипических групп воробьинообразных птиц: механизмы микроэволюционных процессов в природных популяциях; дифференциация и изоляция природных популяций; состояние и развитие природных популяций в ареале; механизмы симпатрического видообразования.

5. В популяциях М. feldegg, М. lutea и М. citreola существуют две экологические (биологические) расы, характеризующиеся различивши цветовыми морфами окраски скорлупы яиц в кладках, различиями в фенологии размножения и связанные с обитанием в разных (видоспецифических) гнездовых биотопах.

Апробация результатов исследования. Материалы диссертационного исследования докладывались и обсуждались на 20 международных, 23 всероссийских и 26 межвузовских и региональных конференциях и совещаниях, на межлабораторных семинарах и коллоквиумах ИПЭЭ РАН, заседаниях кафедры зоологии и экологии ПГПИ им. В.Г. Белинского при ПГУ и кафедры естественно-математического образования Пензенского института развития образования.

Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 76 научных работ, в том числе 3 монографии и 18 работ в ведущих рецензируемых журналах из списка ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 365 страницах основного текста и 247 страницах Приложения. Рукопись состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы и Приложения, содержит 449 рисунков, 43 таблицы. Список цитируемой литературы включает 511 источников, в том числе 69 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР РОДА MOTACILLA L., ПОДРОДА ЙИЭУГЕУ CUW. И ПРОБЛЕМЫ СИМПАТРИИ

В 1-й главе приведен обзор рода Motacilla L., подрода Budytes Cuw. и рассмотрены проблемы симпатрии видов группы «желтых» трясогузок.

Изучение сравнительной экологии близкородственных видов в условиях их симпатрии — важная современная проблема биологии, поскольку ее решение позволяет выявить механизмы и факторы, обеспечивающие успешность сосуществования таких видов и тем самым способствующих видового разнообразия на конкретных территориях. Актуальность этих исследований состоит и в том, что познание такой экологической и этологической дифференциации близких видов и их взаимоотношений может бьгть успешно использовано для разрешения сложных ситуаций в процессе микроэволюции (Грант, 1980; Степанян, 1983; Панов, 1989; 1993). Подобные исследования в настоящее время имеют уже продолжительную историю, при этом значительная часть их выполнена на примере птиц. Накоплены значительные материалы по пространственно - временной, трофической и поведенческой дифференциации близких видов. В настоящее время удалось выяснить некоторые механизмы этой дифференциации, оценить ее роль в репродуктивной изоляции конкретных видов (Степанян, 1990; Панов, 1989, 1993; Доржиев, 1995; Муравьев, 1997).

Собственно «желтые» трясогузки (Motacilla flava L., Motacilla feldegg Michah., Motacilla lutea Gm.) наряду с самостоятельными филогенетическими ветвями желтоголовой трясогузки (Motacilla citreola Pall.) и горной трясогузки (Motacilla cinerea Tunst.) образуют в пределах рода Motacilla L., подрод Budytes Cuw., 1817 (Suschkin, 1925; Grant, Mackworth-Praed, 1952; Портенко, 1960; Редысин, 20016; Pavlova et al., 2003), хотя последний некоторыми авторами выделяется даже в самостоятельный род (Балацкий, 2000). При этом горная трясогузка также обособляется в отдельный род Calobates Каир, 1829 (Балацкий, 2000). Сути проблемы данное обстоятельство не меняет, подчеркивая лишь ее актуальность и то, что она еще далека до завершения.

Транспалеарктический комплекс «желтых» трясогузок подрода Budytes Cuw. 1817, Motacilla flava sensu lato (в самом широком смысле, включая вышеприведенные рода и виды) характеризуется чрезвычайно широкой индивидуальной и географической изменчивостью морфологических и видоспецифичных экологических признаков в пределах ареала (Cramp, 1988; Степанян, 1990, 2003). На территории европейской части России, в том числе Волжско-Камском крае, распространены представители западного и восточного комплексов форм видового ранга М. flava, (с подвидами: flava, thunbergi, beema, leucocephala), citreola (с подвидом werae), lutea, feldegg, cinerea, что было подтверждено с помощью мтДНК-анализа (Редькин, 20016; Коблик, др., 2006; Сотников, 2006).

На основании анализа морфологических признаков (прежде всего, морфометричееких показателей и окраски оперения самцов в брачный период), в настоящее время существует точки зрения на

таксономическую структуру политипического комплекса «желтых» трясогузок на территории России и стран СНГ (рис. 1):

1. Все «желтые» трясогузки кроме желтоголовой и горной трясогузок являются подвидами М. flava, как политипического вида. 2. Существуют 5 политипических видов: М. flava (flava, thunbergi, beema, leucocephala, zaissanensis, plexa, macronyx, alascensis, simillima, tschutschensis, cinereocapilla, iberiae, pygmaea), M. feldegg {feldegg, melanogrisea), M. lutea {lutea, flavissima, taivana) и M. citreola {citreola, werae, quassatrix, calcarata, weigoldi), M. cinerea {cinerea, melanope, robusta, schmidzi/flaviventris, clara). 3. Существуют 6 политипических видов и 3 монотипических вида «желтых» трясогузок: М. flava (12 подвидов); М. feldegg (2 подвида); М. lutea (2 подвида); М. citreola (4 подвидов) и М. werae; М. taivana; М. macronyx (монотипические виды); М. cinerea (6 подвидов). 4. Наряду с родом Motacilla (включает виды только «белых» трясогузок) существуют самостоятельные рода «желтых» трясогузок - Budytes (включает виды В. flava, В. plexa, В. feldegg, В. taivana, В. lutea, В. citreola) и Calobates (С. cinerea).

Исследования пространственных взаимоотношений М. flava, М. feldegg, М. lutea, М. citreola и М. cinerea (Степанян, 1990) проводились в зоне их симпатрии, автор придерживается второй точки зрения.

• - ( > - - W' А ------М. 6' M.sínrrni

Ж--'-ЩрьШ&У

Рис. 1. Границы ареалов форм комплекса «желтых» трясогузок на европейской части России и сопредельных стран (ориг.): 1 - М. f. flava; 2 ~ М. f.

thunbergi', 3 - M. f. beema (Blozheim, 1985); 4-M.f. leucocephala; 5 —M. feldegg; 6-M. lutea; 7—M. c. werae; 8 - M. cinerea.

ГЛАВА 2. КОМПЛЕКСНЫЙ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД В ИЗУЧЕНИИ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ

Во 2-й главе предложен комплексный биоэкологический подход в изучении основ и механизмов симпатрии видов группы «желтых» трясогузок.

Биоэкологический подход в изучении симпатрических видов у птиц заключается в комплексном рассмотрении признаков, характеризующих гнездовую биологию и экологию, питание, лимитирующих факторов географического, биотопического распределения, численности, лимитирующих факторов размножения, выявление видоспецифических особенностей гнездовых биотопов и фенологии, нидологии, биологии и экологии, оологии, птенцов. Биоэкологический подход позволяет выявить закономерности микроэволюции на основе исследования разнообразия экологических ниш в пространстве исторического и современного ареала исследуемой группы, выявления экологических связей и пространственных взаимоотношений форм политипического комплекса, процессов гибридизации в популяциях, видоспецифических этологических и биоакустических особенностей видов в условиях симпатрии. Биоэкологический подход рассматривает признаки экологической ниши как совокупность адаптивных стратегий вида.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В 3-й главе рассматриваются объекты (материал по модельным видам группы «желтых» трясогузок) и методы исследования.

Материалом для диссертационного исследования послужили личные наблюдения и проведенные учеты, музейные сборы видов группы «желтых» трясогузок, их гнезда, кладки и яйца, а также пищевые пробы птенцов и сонограммы песен самцов.

Модельные виды исследуемой группы представлены:

1. М. flava (личные данные - 1248 экз., музейный материал фондов Зоологического института РАН (г. С.-Петербург) - 134 экз., Зоологического музея МГУ (г. Москва) — 142 экз., Зоологического музея СГУ (г. Саратов) — 33 экз., Кировского городского зоологического музея - 53 экз., Пензенского государственного краеведческого музея — 9 экз., Зоологического музея ПГПУ им. В. Г. Белинского - 15 экз., а также материалы полевых исследований 1978-2012 гг. (данные A.A. Яковлева, В.А. Яковлева и Г.Н. Исакова по Чувашии (643 экз.), данные по Ульяновской области (397 экз.), по Пензенской (432 экз.), Саратовской (67 экз.), Волгоградской (25 экз.) областях, Казахстану (33 экз.) и в рамках регионального гранта РФФИ

Поволжье 2009-2010 гг. (492 экз.), из которых 230 экз. были окольцованы). Общий объем исследованного материала составляет 3723 экз.

Нидологический материал (гнезда): п=15 (Кировская область), п=23 (Пензенская область), п=1 (Ростовская область), п=2 (Саратовская область), п=10 (Татарстан), п=3 (Ульяновская область). Оологический материал (количество кладок и яиц): п,=13, п2=63 (Кировская область); ni=23, п2=81 (Пензенская область); п2=24 (Пермская область); nt=4 (Саратовская область); ni=32, п2=4б (Татарстан); 1^=1, п2=6 (Ульяновская область). Материал по птенцам: п=7 (Кировская область), п=65 (Пензенская область), п=12 (Саратовская область), п=11 (Ульяновская область). Всего было проанализировано 43 гнезда, 73 кладки и 220 яиц, 95 птенцов.

2. М. feldegg (личные данные - 45 экз., музейный материал фондов ЗИН РАН (21 экз.), ЗМ МГУ (5 экз.), ЗМ РГУ (6 экз.), Краеведческого музея г. Сердобска Пензенской области (1 экз.), а также материалы полевых исследований 1978-2012 гг., данные по Пензенской (1 экз.), Ростовской (192 экз.), Саратовской (1 экз.), Ульяновской (2 экз.) областям и в рамках регионального гранта РФФИ Поволжье 2009-2010 гг., из которых 7 экз. были окольцованы). Общий объем исследованного материала составляет 274 экз.

Нидологический материал (гнезда): п=3 (Ростовская область), п=2 (долина р. Сыр-Дарьи, Семиречье), п=2 (Южная Туркмения). Оологический материал (кладки, яйца): П]=3, п2=13 (Ростовская область); п2=39 (Средняя Азия - долина р. Сыр-Дарьи, Семиречье); П]=1, п2=3 (Южная Туркмения). Материал по птенцам: п=4 (Ростовская область). Всего проанализировано 7 гнезд, 4 кладки и 55 яиц, 4 птенца.

3. М. lutea (личные данные - 923 экз., музейный материал фондов Зоологического института РАН (г. С.-Петербург) - 79 экз., Зоологического музея МГУ (г. Москва) - 76 экз., Зоологического музея СГУ (г. Саратов) - 41 экз.. Кировского городского зоологического музея - 103 экз., Пензенского государственного краеведческого музея - 10 экз., Зоологического музея ПГПУ им. В.Г. Белинского — 20 экз., а также материалы полевых исследований 1978-2012 гг. и в рамках регионального гранта РФФИ Поволжье 2009-2010 гг. (576 экз.), из которых 110 экз. были окольцованы). Общий объем исследованного материала составляет 1828 экз.

Нидологический материал (гнезда): п=4 (Кировская область), п=27 (Пензенская область), п=2 (Пермская область), п=2 (Саратовская область), п=5 (Татарстан), п=1 (Ульяновская область). Оологический материал (кладки и яйца): nj=4, п2=20 (Кировская область); ni=27, п2=113 (Пензенская область); ni=2, п2=8 (Саратовская область); ni=5, п2=9 (Татарстан); ni=l, п2=6 (Ульяновская область). Материал по птенцам: п=5 (Кировская область), п=256 (Пензенская область), п=3 (Ульяновская область). Всего было проанализировано 41 гнездо, 36 кладок и 156 яиц, 264 птенца.

4. M. citreola (личные данные - 1136 экз., музейный материал фондов Зоологического института РАН (г. С.-Петербург) - 63 экз., Зоологического музея МГУ (г. Москва) - 58 экз., Зоологического музея СГУ (г. Саратов) - 7 экз., Кировского городского зоологического музея — 8 экз., Пензенского

государственного краеведческого музея — 4 экз., Зоологического музея ПГПУ им. В .Г. Белинского - 17 экз., а также материалы полевых исследований 1978-2012 гг. (данные A.A. Яковлева, В.А. Яковлева и Г.Н. Исакова по Чувашии (565 экз.), данные по Ульяновской области (235 экз.), по Пензенской (350 экз.), Саратовской (43 экз.), Волгоградской (30 экз.) областях, Казахстану (40 экз.) и в рамках регионального гранта РФФИ Поволжье 2009-2010 гг. (352 экз.), из которых 98 экз. были окольцованы). Общий объем исследованного материала составляет 2908 экз.

Нидологический материал (гнезда): п=16 (Кировская область), п=1 (Нижегородская область), п=63 (Пензенская область), п=2 (Пермская область), п=3 (Ульяновская область). Оологический материал (количество кладок и яиц): ni=16, п2=81 (Кировская область); ni=60, п2=266 (Пензенская область); П]=3, п2=16 (Ульяновская область). Материал по птенцам: п=6 (Кировская область), п=416 (Республика Мордовия), п=174 (Пензенская область), п=7 (Пермская область). Всего было проанализировано 85 гнезд, 79 кладок, 363 яйца и 603 птенца.

5. М. cinerea (личные данные - 12 экз., данные коллекции ЗИН РАН (26 экз.), а также полевых работ 1978-2012 гг. (34 экз.), данные по Пензенской (1 экз.), Ульяновской (22 экз.) областям, Республике Чувашии (3 экз.). Общий объем исследованного материала составляет 98 экз.

Нидологический материал (гнезда): п=1 (Семиречье), п=2 (Таджикистан), п=2 (Ульяновская область). Оологический материал (кладки, яйца): п2=100 (Англия), п2=45 (Германия), п^З, п2=11 (Таджикистан); ni=4, п2=17 (Средняя Азия, Семиречье), ni=l, п2=1 (Ульяновская область). Материал по птенцам: п=11 (Ульяновская область). Всего проанализировано 5 гнезд, 8 кладок, 174 яйца, 11 птенцов.

Общий объем исследованного материала составил 8831 экз., 181 гнездо, 200 кладок, 968 яиц, 977 птенцов.

Обработан каталог видов «желтых» трясогузок коллекции ЗИН РАН, включающий в общей сложности 3086 учетных записей по следующим таксонам:

1. комплекс М. flava - 1243 экз. (М / flava - 259 экз., М. f. iberiae - 2 экз., М. f. thunbergi - 258 экз., М. f. beema - 329 экз., М / leucocephala - 36 экз., М. f. pygmaea - 5 экз., М. f. cinereocapilla - 2 экз., М. f. zaissanensis - 25 экз., М. f. plexa - 71 экз., М / angarensis -59 экз., М. f. тасгопух — 126 экз., М. f. tschutschensis - 33 экз., М. f. simillima - 38 экз.);

2. комплекс М. feldegg - 339 экз. (М / feldegg - 98 экз., М. f melanogrisea — 241 экз.);

3. комплекс М. lutea - 224 экз. (М. lutea - 148 экз., М. flavissima - 12 экз., М. taivana — 64 экз.);

4. комплекс М. citreola — 670 экз. (М. с. citreola — 162 экз., М. с. werae — 173 экз., М. с. calcarata - 159 экз., М. с. quassatrix — 153 экз., М. с. weigoldi — 23 экз.);

5. комплекс М. cinerea - 610 экз. (М с. cinerea - 131 экз., М. с. melanope - 366 экз., М. с. robusta - 110 экз., М. с, schmidzi - 2 экз., М. с. flaviventris - 1 экз.).

География материала достаточно полно отражает границы ареалов исследуемых видов в пределах Волжско-Камского края, Поволжья в целом и Предуралья, а также европейской части России и сопредельных стран СНГ.

Период исследований охватывает временной отрезок более 30 лет (1978-2012 гг.).

Методы исследования: площадочные учеты по традиционным методикам; морфометрия гнезд по традиционным методикам; при обработке оологического материала наряду с промерами длины и диаметра яиц у модельных видов рассчитывались следующие показатели: степень округленности (Sph), объем (V) и коэффициент вариации (CV), по формулам: V = 0,51 х L х В2; Sph = 100 х B/L; CV = (b/M) х 100; длина (L) и диаметр (В) даны в миллиметрах, а объем (V) в см3, степень округленности (Sph) в процентах (Костин, 1977; Мянд, 1988); размножение птиц изучалось по методике Г.Н. Новикова (1953); возраст птенцов определялся по Б.Е. Райкову, М.Н. Римскому-Корсакову (1956).

Разработана оригинальная методика исследования окраски и рисунка скорлупы яиц. Наряду с расчетами основных показателей яиц, описывалась также форма, основной фон цвета скорлупы яиц, характер формы элементов, распределение густоты (%), локализация рисунка, а также степень блеска (Костин, 1977). Статистический анализ морфометрических показателей оологических сборов и гнезд проводился по общепринятым методам (Лакин, 1990; Животовский, 1991). Для определения степени пигментации скорлупы яиц применялось фотоколориметрирование.

Работа выполнена с использованием следующих методов: картирование точек обнаружения гнезд и выводков, взрослых особей, корреляционный анализ биоэкологических признаков и выборок, политетический объединительный кластерный анализ с присоединением по средней арифметической невзвешенной оценке сходства (UPGMA -Unweighted pair-group method using arithmetic averages - Метод невзвешенного попарного арифметического среднего) (Сокал, 1980).

В ходе анализа внутривидовой изменчивости 31 признака адаптивной стратегии разных видов комплекса М. flava, определялись частоты встречаемости особей с данными признаками и последующим их картированием на исследованной территории ареала.

Величина связи между сравниваемыми экологическими признаками в выборках М. flava (индексы по оологическим признакам, индексы по нидологическим признакам, индексы по этолого-экологическим признакам) определялась с помощью рангового коэффициента Спирмена (rs), который находится по формуле:

"(«-^или

ntf-1) •

где - сумма квадратов разностей рангов; d - разность между парами рангов признака х с рангами признака у; п - число сопоставляемых пар рангов (парных наблюдений) (Плохинский, 1970).

Евклидовы дистанции определялись между выборками попарно, на основе этого определено сходство популяций М. flava по биоэкологическим признакам, составу и частоте встречаемости изучаемых признаков на исследованной территории ареала. Кластеризация матриц коэффициентов ранговой корреляции биоэкологических признаков и построение дендрограмм сходства выборок М. flava проводились с использованием пакета программ «Statistica».

Исследования гнездовых поселений с целью изучения рациона питания птенцов и взрослых птиц проводились на шести стационарных площадках в те-чение 30 лет и на территории Пензенской области: окр. п. Кривозеровка и с. Мастиновка Пензенского района (25 га и 20 га), окр. сс. Раевка и Каменка Колышлейского района (10 га и 15 га), окр. сс. Пригородное и Хотяново Сердобского района (21 га и 25 га). Изучение питания птенцов проводилось методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников, 1953). Было проанализ1гровано 311 пищевых проб у М. flava, М. lutea, М. citreola из мест совместного группового поселения (Муравьев, 19986).

Для анализа особенностей питания в период гнездования исследовали содержимое желудков погибших особей М. lutea (25 проб); М. flava (21 проба); М. feldegg (2 пробы); М. citreola (22 пробы). Кроме того, были взяты пробы корма птенцов (возраст 7—9 дней) методом наложения лигатур (Нумеров, др., 2010): М. lutea (110 проб), М. flava (102 пробы), М. citreola (90 проб). Проведены также визуальные наблюдения за кормодобыванием взрослых особей и кормлением слетков у М. cinerea (22 особи), за кормлением птенцов у М. feldegg (4 особи) и М. cinerea (И особей).

Определение кормовых объектов трясогузок проводили до отряда, в некоторых случаях до семейства и вида (моллюсков, ракообразных, пауков и насекомых).

При изучении этологии и биоакустики модельных видов трясогузок использовались кольцевание, мечение цветными кольцами, а также обрабатывались полученные сонограммы записей голосов названной группы трясогузок (Муравьев, 1997).

Пространственную и социальную структуру поселений модельных видов изучали на пробных площадках, на которых картировали найденные гнезда, наблюдали за гнездовой биологией и взаимоотношениями на внутри-и межвидовых уровнях, суточной активностью взрослых птиц и птенцов, детально описывался микрорельеф и растительный покров. За время исследований было затрачено около 960 часов на экологические и этологические наблюдения.

Для отлова и индивидуального мечения использовались паутинные сети с размерами ячеек от 14 до 16 мм. Отловленные птицы обрабатывались по общепринятой методике: проводились стандартные морфометрические промеры, регистрировался пол и возраст. Всего было отловлено и помечено цветными метками и кольцами 810 взрослых птиц и обследовано 270 птенцов.

Для записи голосов изучаемых видов использовались кассетные магнитофоны «Электроникаг-М-327» и «Романтик-306», микрофоном «МК-271» (Вепринцев, Марков, 1965; Вепринцев, Леонович, 1986). Записи голосов птиц идентифицировались и затем обрабатывались на сонографе в лаборатории биоакустики кафедры зоологии позвоночных и общей экологии МГУ, ИПЭЭ им. А.Н. Северцева РАН (лаборатория проф. E.H. Панова). Для получения сонограмм использовались анализаторы спектра Digital-Sona-Graph Model 780 (USA), в диапозоне до 10000 Гц фильтр 30 кГц, и Frisoft Sonograph (Raimund Specht, Berlin, 1993, nowember), SASLAB. Полученные сонограммы обрабатывались по схеме, предложенной A.A. Никольским (1984). Статистически обработано 452 сонограммы звуковых сигналов 5 сравниваемых нами видов.

Для изучения акустических особенностей видов группы «желтых» трясогузок использованы оригинальные записи голосов (47 проб по М. flava; 108 проб по М. feldegg-, 45 проб по М. lutea-, 42 пробы по М. citreola;), а также записи голосов из звукового справочника-определителя «Голоса птиц России» (Вепринцев, др., 2007): М. flava - 6 проб; М. feldegg - 2 пробы; М. lutea — 2 пробы; М. citreola — 4 пробы; М. cinerea — 4 пробы.

Статистическая значимость различий между выборками определяли по /-критерию Стьюдента (tSt) (Плохинский, 1970). Статистический анализ морфометрических показателей оологических сборов, гнезд, влажности и сонограмм голосов проводился общепринятыми методами по Г.Ф. Лакнну (1990), Л.А. Животовскому (1991). Названия модельных видов трясогузок приведены по Л.С. Степаняну (1990; 2003).

Рис. 2. Места экспедиционных работ (до 5 суток) в течение 1981-2012 гг. Европейская часть России.

ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЯ И ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ

В 4-й главе рассмотрены исторические и современные границы ареалов, биотопическая приуроченность, состояние численности, фенология, лимитирующие факторы распространения модельных видов группы «желтых» трясогузок на исследуемой территории.

ГЛАВА 5. ГНЕЗДОВАЯ БИОЛОГИЯ ВИДОВ

В 5-й главе рассмотрены гнездопригодные биотопы, фенология гнездования, особенности нидологии (гнезда) и оологии (кладки и яйца), особенности биологии и экологии птенцов, лимитирующие факторы размножения модельных видов группы «желтых» трясогузок.

Показано, что все виды группы «желтых» трясогузок достоверно различаются по исследуемым биоэкологическим признакам, например, по степени пигментации скорлупы яиц (рис. 3).

Ps 100

M. flava Ш lutea M. citreola

315 364 400 448 490 540 590 670 ?S0 Длина водны (или

Рис. 3. Графики пигментации скорлупы яиц видов группы «желтых» трясогузок (ориг.).

Показано существование двух экологических (биологических) рас у М. feldegg, М. lutea, М. citreola, которые различаются степенью пигментации скорлупы яиц, особенностями гнезд, гнездовыми биотопами.

ГЛАВА 6. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГРУППЫ «ЖЕЛТЫХ» ТРЯСОГУЗОК КАК РЕЗУЛЬТАТ СИМПАТРИЧЕСКОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ

В 6-й главе рассмотрены биоэкологические особенности видов группы «желтых» трясогузок и показаны биоэкологические механизмы симпатрии в данной группе птиц. К таким механизмам можно отнести различия в выборе рационов питания взрослых птиц и птенцов, систему брачных отношений в популяциях, спектр поведенческого репертуара (территориальное, кормовое и брачное поведение) и акустические особенности звуковой сигнализации видов.

Различия в пищевых рационах питания взрослых птиц и птенцов специфичны для каждого из видов. Разнообразие кормовой базы является маркером состояния природных популяций в пространстве ареала и важной составляющей эколого-ценотической стратегии видов группы «желтых» трясогузок. Рационы питания «желтых» трясогузок характеризуют особенности видов группы, при этом существуют различия в рационах питания самцов и самок, а также птенцов. Пищевая специализация близких видов в условиях симпатрии является изолирующим механизмом при конкуренции за пищевые ресурсы биотопов гнездования популяций как каждого вида в отдельности, так и всей группы в целом.

Рацион питания птенцов «желтых» трясогузок, по-видимому, тесно связан с особенностями биотопа гнездования и прилегающей к нему территории (Прокофьева, 1981; Лысенков, 1988; Муравьев, 1997, 19986), а также возраста птенцов и подбора гнездящихся пар (Данилов, др., 1984). Различия в пищевых рационах питания взрослых птиц и птенцов видоспецифичны и, вероятно, могут отражать характер экологической ниши модельных видов (Муравьев, 19986; Артемьева, Муравьев, 2012а).

Таким образом, особенности рациона питания модельных видов трясогузок - одна из основных характеристик их популяций, которая является видоспецифическим маркером. Гнездопригодная территория должна иметь основной набор кормовых объектов для выкармливания птенцов и питания взрослых птиц в рамках определенных растительных сообществ и природных зон.

Особенности питания отражают адаптивную стратегию видов, к которой относятся следующие признаки: выбор гнездопригодного биотопа; способы кормодобывания, предпочтения кормовых объектов (рационы питания птенцов и взрослых птиц). Данные особенности определяют видовую специализированность (видоспецифичность) трофических взаимоотношений) как единую систему признаков, которая в целом характеризует ландшафтно-географическое распространение и микрофилогенез (микроэволюцию) группы «желтых» трясогузок. Пищевая специализация близких видов в условиях симпатрии является изолирующим механизмом при конкуренции за пищевые ресурсы биотопов гнездования популяций как каждого вида в отдельности, так и всей группы в целом.

Система брачных отношений (бигиния) в популяциях М. feldegg, М. lutea и М. citreola обусловлена экологическими факторами и в свою очередь может влиять на характер популяционной структуры вида в пространстве ареала в условиях симпатрии (Муравьев, 1998в). Явление бигинии также можно рассматривать как один из изолирующих этологических механизмов в условиях симпатрии.

Выявленные экологические (биологические) расы М. feldegg, М. lutea и М. citreola, вероятно, связаны с различиями в фенологии размножения (в сроках прилета, гнездостроения, откладки яиц и развития птенцов), что в свою очередь должно совпадать с двумя пиками вегетации растительности, формирующей определенные растительные ассоциации в гнездовом биотопе и связанными с ними всплесками размножения кормовых видов насекомых, пригодных для выкармливания птенцов. По фенологии все эти звенья подогнаны в процессе эволюции, подобно сукцессионным рядам. Таким образом, в процессе сопряженной эволюции, вероятно, сложился механизм более рационального и полного использования биотопических и кормовых ресурсов вида.

Самец в бигинной системе популяции спаривается с самками разных экологических (биологических) рас, поддерживая популяционный полиморфизм на определенном уровне, так называемый сбалансированный полиморфизм популяции, который обусловливает фенотипический и

генотипический гомеостаз популяции. Бигиния может рассматриваться как особая стратегия размножения биморфной популяции вида в условиях симпатрии, являясь вариантом полигинии в системе полиморфного вида (Артемьева, Муравьев, 2012а).

Спектр поведенческого репертуара видов группы «желтых» трясогузок в пространстве их ареалов в условиях симпатрии отражает механизмы репродуктивной изоляции форм видового и подвидового ранга и, вероятно, является результатом микроэволюции группы - политипического комплекса Motacilla flava L. (Редькин, 20016).

Многими авторами предлагается решать проблемы микроэволюции политипических комплексов птиц, используя сонограммы записи их голосов (Ильичев, 1972; Панов, 1973, 1983, 1989, 1993; Мальчевский, 1982; Пейн, 1982; Мальчевский, Пукинский, 1983; Никольский, 1984; Вепринцев, Леонович, 1978, 1986; Заболоцкая, 1986; Звонов, 1986; Ковшарь, 1988; Симкин, 1990; Доржиев, 1995; Муравьев, 1997; Hartert, 1910; Blotzheim, 1985" Cramp, 1988; Alström, Mild, 2003 и т.д).

Звуковая сигнализация играет одну из главных ролей в коммуникации у птиц, особенно в совместных групповых поселениях, состоящих из одного или нескольких близкородственных видов (Воронцов, 1949; Ананин, 1981; Лысенков, 1987; Муравьев, 1997, 2010). Наблюдения и изучение поведения (этологии) у птиц (позы токования, ухаживания, агрессии и т.д.) является одним из важных направлений в решении вопросов диагностики близких форм в рамках политипических комплексов (Мальчевский, 1972, 1974, 1981; Панов, 1983; Звонов, 1986; Симкин, 1990; Михайлов, 1991; Силаева,' 1991; Доржиев, 1995; Рябицев, 2001).

В совместных групповых поселениях желтой, желтолобой, желтоголовой трясогузок, а также в монопоселениях горной или черноголовой трясогузок наблюдается четкая дифференциация на микростациальном уровне (Федорович, 1915; Артоболевский. 1923/24; Волчанецкий, 1937; Дементьев, 1937; Гладков, 1954; Бахтадзе, Казаков, 1985; Степанян, 1990, 2003; Муравьев, 1991, 1993, 19966, 1997, 2005а, 20076, 2010, 2011; Муравьев, Золина, 2003; Муравьев, Артемьева, 20126, 2012г, 2012д, 2012ж), что является одним из механизмов репродуктивной изоляции у изучаемого комплекса видов птиц.

Наряду с вокализацией и микроаллобиотопикой (пространственная разобщенность в микробиотопах), одним из факторов репродуктивной изоляции у симпатричных видов может служить видоспецифическая избирательность в рационах питания взрослых птиц и птенцов (Дубинин, 1953; Дубинин, Торопанова, 1956; Лебедева, Губин, 1972; Вержуцкий, 1980; Чернышов, Вержуцкий, 1981; Лысенков, 1987; Доржиев, 1995; Муравьев 19966, 1997, 1998а, 19986, 2005, 2010).

Звуковая сигнализация имеет важное место в общении у птиц на внутривидовом уровне, которая позволяет им поддерживать контакт друт с другом, охранять гнездовой участок, предупреждать об опасности соседние

гнездящиеся пары и т.д. Звуковая сигнализация у птиц имеет видоспецифический характер (Пейн, 1982; Вепринцев, Леонович, 1986; Заболоцкая, 1986), которая в свою очередь на межвидовом уровне является одним из условий репродуктивной изоляции (Панов, 1983; Blotzheim, 1985; Cramp, 1988; Alstrom, Mild, 2003).

Сравнительный анализ сонограмм однотипных ситуационных звуковых сигналов у 4-х модельных видов «желтых» трясогузок показало различную характеристику частотной модуляции, которые обладают отличительными характеристиками по всем трем параметрам звукового сигнала и носят видоспецифический характер (рис. 4-6).

кГц

«3 Н О

н ij «3

ДЛИТЕЛЬНОСТЬ

100 мс

кГц

h ©

h «

es Т

ДЛИТЕЛ Ml ОСТЬ

100 мс

H ©

н fj

<я 3*

ДЛИТЕЛЬНОСТЬ

t 100 MC

Рис. 4. Акустические сигналы тревоги у «желтых» трясогузок: А — Motacilla flava; Б - Motacilla lutea; В - Motacilla citreola.

kHz

20'

15'

10' 5*

feffcro IA « tö* v.ijfMw,,,,

0.2

0.4

l/fl'Plifl'i-fff'i —---------------—

0.6

Рис. 5. Сонограмма песни-позывки самца Motacilla feldegg в Доно-Аксайском займище Ростовкой области (6.06.2011 г.).

kHz

20'

15' 10' 5'

/А

Mf j ШЛ >i ^ J" ШЩ

" ' * ¡шМ^Л ^имии ^ ■

ШШш

> ' ФМ '«*»•»" .4 '

ШйЬ. .'... ■jjgtensb

0.4

0.6

Рис. 6. Сонограмма песни-позывки самца Motacilla feldegg в Доно-Аксайском займище Ростовской области (6.06.2011 г.).

Спектр поведенческого репертуара (кормовое, территориальное, брачное поведение, брачные демонстрационные песни самцов) видов группы «желтых» трясогузок в пространстве их ареалов в условиях широкой симпатрии отражает механизмы репродуктивной изоляции форм видового и подвидового ранга и является результатом микроэволюции группы -политипического комплекса Motacilla flava L.

Спектр автогенетических процессов в популяциях видов группы «желтых» трясогузок в пространстве их ареалов в условиях широкой симпатрии отражает механизмы репродуктивной изоляции форм видового и подвидового ранга и является результатом микроэволюции группы -политипического комплекса М flava. Использование комплексного биоэкологического подхода позволило выделить механизмы, которые, вероятно, являются изолирующими и могут привести к симпатрическому видообразованию.

Таким образом, при использовании комплексного подхода при сравнительном изучении биоэкологи данных видов группы «желтых» трясогузок удалось выявить механизмы, которые, вероятно, являются изолирующими и могут привести к симпатрическому видообразованию.

ГЛАВА 7. РАЗНООБРАЗИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ КОМПЛЕКСА «ЖЕЛТЫХ» ТРЯСОГУЗОК И НАПРАВЛЕНИЯ МИКРОЭВОЛЮЦИИ ГРУППЫ

Экологические характеристики могут быть использованы в популяционных исследованиях воробьинообразных птиц в качестве маркеров групп популяций и межпопуляционных границ. В пределах ареалов видов политипического комплекса Motacilla flava L. выделены центры биоэкологического разнообразия, которые могут являться центрами формообразования. На исследованной территории европейской части России, в том числе Поволжье и Волжско-Камском крае подтверждено 5 видовых и 3 подвидовых таксонов, связанных с выявленными типами экологических адаптивных стратегий (ниш).

В данной главе рассмотрены закономерности микроэволюции «желтых» трясогузок на основе исследования разнообразия биоэкологических признаков «желтых» трясогузок в пространстве ареала группы, выявления пространственных взаимоотношений форм политипического комплекса «желтых» трясогузок.

Проведен анализ внутривидовой изменчивости признаков гнездовой стратегии и экологических ниш данной группы видов птиц и показано, что адаптивная стратегия — это единая биоэкологическая система признаков, которая характеризует особенности ландшафтно-географического распространения и микрофилогенеза представленной группы «желтых» трясогузок.

Система адаптивной стратегии включает три группы признаков: оологическую, нидологическую и этолого-экологическую. Результаты показывают значительное различие большинства форм политипического комплекса М. flava по признакам адаптивной стратегии. Отмечен клинапьиый характер изменчивости всех исследуемых биоэкологических признаков в широтном направлении. Выявлено 8 типов адаптивных стратегий, которые маркируют видовые и подвидовые формы М. flava и области их ареалов на европейской части России, в том числе Поволжье.

Результаты показывают значительное различие в изменчивости биоэкологических признаков большинства форм политипического комплекса М. flava (по биоэкологическим характеристикам гнездовой стратегии) на исследованной территории ареалов видов группы «желтых» трясогузок.

Исходным наиболее примитивным типом экологической ниши (суммы признаков адаптивных стратегий) группы «желтых» трясогузок, вероятно, следует считать нишу пойменного вида, которая сформировалась в итразональных биотопах — поймах рек, по которым формы проникли в различные ценозы и природные зоны по долинам крупных речных артерий. Впоследствии представители западной группы форм разошлись по видоспецифичным экологическим нишам, связанным с аридными и семиаридными ландшафтами. Для восточной группы форм характерны экологические ниши, связанные с формированием в тундровых и аркто-альпийских ландшафтах, исходная форма экологической ниши этого комплекса сформировалась в условиях высокогорий, затем данные формы спустились вместе с таежными ценозами с гор по долинам горных рек и речек в равнины и заселили огромные площади криостепей, а затем и тундр.

С появлением новых форм, в результате дивергенции появляются новые ниши. Главной силой, которая привела к разделению ниш и возникновению разнообразия «желтых» трясогузок, является межвидовая конкуренция. Частичное перекрывание экологических ниш у «желтых» трясогузок возможно в случаях их совместных гнездовых поселений, что должно приводить к жесткой межвидовой конкуренции за ресурсы среды. Однако этого, как правило, не происходит, вследствие, что может быть объяснено разной видоспецифичностью к выборе гнездопригодных биотопов и кормовых территорий, пищевой специализации, особенностей поведения, звуковых (акустических) сигналов, др., т.е. разных адаптивных стратегий каждого из сравниваемых видов (подвидов) этого комплекса. Это направление поддерживалось в эволюции представленной группы «желтых» трясогузок, что привело, по-видимому, к взаимной адаптации видов друг к другу.

Показано наиболее древнее обособление от общего эволюционного ствола предков западной группы форм и более поздняя дивергенция предковых форм восточной группы, приведшая в дальнейшем к обособлению каждой из форм М. flava. Выявленная картина указывает на существование западной и восточной групп форм М. flava, обособленных вследствие географической изоляции. Выявленные совокупности форм обладают

значительным уровнем взаимной обособленности, поэтому заслуживают присвоения статуса соответственно видовых и подвидовых таксонов. В областях симпатрии встречаются популяции, в которых довольно высок процент особей с промежуточными фенотипами, что можно объяснить возможной гибридизацией симпатричных форм видового уровня.

Выявлены следующие типы пространственных и репродуктивных контактов между формами М. flava: зоны интерградации с гибридизацией (М / thunbergi, М / beema, М. с. werae); зоны парапатрии и симпатрии - М. f flava, М. lutea, М. с. citreola\ зоны симпатрии (М. flava, М. citreola, М. lutea, М. feldegg, М. cinerea) в условиях европейской части России, в частности, Поволжья. Межпопуляционное фенотипическое сходство форм М. flava по совокупности признаков-маркеров показано на рис 7.

(я)

М«1 MiJ Mit 1 цы мм мгь» ми чпъ ММ MtS Mifc МП M« MB Jllti«

мил

MiSii яи м» м™:

M.csl

Вштмчкая fj-jltnn

; Заййдиа» грувна

' - ■ : 1 1.5;

Генетическая дистанция

0.6 06 1.0 Гшютическая дистанция

1 а i,5

Генетическая дистанция.

Рис. 7. Дендрограммы фенотипического сходства выборок политипического комплекса Motacilla flava L. по совокупности признаков экологических адаптивных стратегий: евклидовы дистанции по методу UPGMA - невзвешенное попарное среднее; (а) — по оологическим признакам, (б) - по нидологическим признакам, (в) — по этолого-экологическим признакам. По оси ординат отражены положения выборок относительно друг друга.

В результате проведенных исследований выявлена система признаков экологической ниши «желтых» трясогузок, которая характеризует особенности их адаптивной стратегии. Таким образом, характеристики

экологической ниши как суммы признаков адаптивных стратегий могут быть использованы в популяционных исследованиях «желтых» трясогузок в качестве маркеров групп популяций и межпопуляционных границ. В пределах ареала политипического комплекса выделены центры разнообразия экологических ниш, которые могут являться центрами формообразования. В результате исследования гнездовой экологии и биологии политипического комплекса «желтых» трясогузок подтверждены пять форм видового и три формы подвидового ранга, встречающихся в европейской части России, в том числе Волжско-Камском крае, Поволжье и Предуралье.

В результате ретроспективного (палеогеографического) исследования разнообразия экологических ниш группы «желтых» трясогузок получены представления о фитогеографии политипического комплекса М. flava. Анализ разнообразия экологических ниш группы М. flava позволил провести реконструкцию микрофилогенеза этой политипической группы. Особенности фитогеографии политипического комплекса М. flava отражает схема дивергенции форм М. flava, построенная на основе исторического формирования спектра экологических ниш (рис. 8).

М. cinerea М. lutea

M.f. flava

M.f. thunbergi

M.f. beerna

M.f. leueacephata

M.f. fehlen

M. f. meIafto!>risea ■

M. ti direaln -1 „

,, I Восточная группа

M. с. werne —1 ' -

Западная группа

Рис. 8. Предполагаемая схема дивергенции форм политетического комплекса Motacilla flava на территории европейской части России и сопредельных стран (ориг.).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенного исследования сформулировано понятие биоэкологической, или адаптивной стратегии (системы признаков экологической ниши), характерной для большинства форм группы «желтых» трясогузок. Показана относительная независимость формирования и дифференциации экологических ниш западного и восточного комплекса форм М. flava в пространстве и во времени. Определены популяционные характеристики этой системы и показана возможность их использования в популяционных биоэкологических исследованиях воробьинообразных птиц.

Показана возможность использования биоэкологических признаков в популяционных исследованиях политипических комплексов птиц. Выявлено восемь типов биоэкологических, или адаптивных стратегий, которые, вероятно, являются маркерами как границ ареальных групп популяций, так и границ распространения форм М. flava, и, вероятно, могут отражать процессы видообразования в условиях симпатрии.

В результате проведенных исследований уточнены пространственные взаимоотношения между выделенными формами. Выявлены зоны симпатрии и установлен характер взаимоотношений между формами комплекса М. flava. Выдвинута и обоснована гипотеза гибридного происхождения некоторых форм комплекса М. flava. Дана оценка филогенетических взаимоотношений форм комплекса М. flava и предложена оригинальная схема их филогенетических отношений. Уточнены границы распространения форм политипического комплекса М. flava на территории европейской части России, в том числе в Волжско-Камском крае, Поволжье и Предуралье: пяти видовых (М flava, М. feldegg, М. lutea, М. citreola, М. cinerea) и шести подвидовых таксонов (М / thunbergi, М. f. beema, М. f. leucocephala, М. I. lutea, M. с. citreola, М. с. werae), что является предметом специального исследования.

ВЫВОДЫ

В результате проведения сравнительного анализа биоэкологических основ и механизмов поддержания гомеостаза, формирования, развития и дифференциации пространственно-временной структуры ареальных групп популяций в условиях симпатрии на примере видов группы «желтых» трясогузок достигнуто следующее.

1. Сравнительный биоэкологический анализ видов группы «желтых» трясогузок позволил выявить механизмы географической, экологической, этологической, репродуктивной изоляции, развития и последующей дифференциации ареальных групп популяций видов группы «желтых» трясогузок в условиях симпатрии.

2. В результате проведенного исследования лимитирующих факторов географического, биотопического распределения, численности и отдельных сторон экологии М. flava, М. feldegg, М. lutea, М. citreola, М. cinerea в условиях симпатрии в европейской части России, Волжско-Камском крае, Поволжье и Предуралье уточнены границы обитания видовых и внутривидовых форм (подвидов).

3. В результате проведенного исследования лимитирующих факторов размножения выявлены видоспецифические особенности гнездовых биотопов и фенологии размножения, нидологии, оологии, биологии и экологии, птенцов М. flava, М. feldegg, М. lutea, М. citreola, М. cinerea в условиях симпатрии в европейской части России, Волжско-Камском крае, Поволжье и Предуралье.

4. Выявлены биоэкологаческие основы и механизмы поддержания гомеостаза ареальных групп популяций у воробьинообразных птиц, где преобладающую роль играет изоляция: экологическая (в том числе, рационы питания), этологическая (в том числе, биоакустическая) и репродуктивная (в том числе, бигиния), которые характеризуют процессы формирования, развития и дифференциации популяционных групп, а также центры внутривидового и популяционного разнообразия. Выявлены биоэкологические, морфологические, нидологические, оологические, этологические (биоакустические) особенности видов группы «желтых» трясогузок, которые носят видоспецифический характер и являются надежными маркерами симпатрических в вдов в условиях их совместного обитания.

5. Установлено, что в пределах ареалов видов политипического комплекса М. flava находятся центры внутривидового и популяционного разнообразия, которые характеризуют пространственно-временные отношения ареальных групп популяций в политипических комплексах.

6. В результате проведенных исследований выявлены закономерности формирования, развития и дифференциации популяционных групп видов группы «желтых» трясогузок, которые связаны с разнообразием экологических ниш «желтых» трясогузок в пространстве исторического и современного ареала группы, выявлены биоэкологические связи и пространственные взаимоотношения форм политипического комплекса М. flava.

7. В результате проведенных исследований выявлено биоэкологическое разнообразие видов группы «желтых» трясогузок, которое является важной характеристикой популяций форм политипического видового комплекса. Разработана концепция и обосновано применение комплексного биоэкологического подхода для решения теоретических и методологических проблем популяционной биологии и экологии политипических групп воробьинообразных птиц: для поиска и выявления механизмов поддержания гомеостаза пространственно-временной структуры; дифференциации и изоляции природных популяций; определения состояния и развития природных популяций в ареале.

8. В результате проведенных исследований получены результаты, подтверждающие существование двух различных экологических (биологические) рас в популяциях М. feldegg. М. lutea и М. citreola, которые характеризуются различными цветовыми морфами окраски скорлупы яиц в кладках, различиями в фенологии размножения и связаны с обитанием в различных гнездовых биотопах.

Список научных работ по теме докторской диссертации

Статьи в журналах ВАК

1. Титов С.В., Муравьев И.В., Логунова И.Ю. К вопросу изучения пигментации скорлупы яиц птиц//Зоол. журн., 1997. Т. 76. Вып. 10. С. 11851193.

2. Муравьев И.В. Экология гнездования желтолобой трясогузки Motacilla lutea (S.G. Gmelin, 1774) (Passeriformes, Motacillidae) в Пензенской области II Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского, Ест. науки, 2011. № 25. С. 236-241.

3. Артемьева Е.А., Муравьев И.В. Желтая трясогузка Motacilla flava Linnaeus, 1758 (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) - фоновый вид урбанизированных территорий II Экология урбанизированных территорий, 2012. № 1.С. 67-73.

4. Артемьева Е.А., Муравьев И.В. К экологии горной трясогузки Motacilla cinerea Tunstall, 1771 (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) // Проблемы региональной экологии, 2012. № 2. С. 126-131.

5. Муравьев И.В., Артемьева Е.А. К экологии черноголовой трясогузки Motacilla feldegg Michahelles, 1830 (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) II Проблемы региональной экологии, 2012. № 2. С. 137-143.

6. Муравьев И.В., Артемьева Е.А. К гнездовой экологии горной трясогузки Motacilla cinerea Tunstall, 1771 (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) II Проблемы региональной экологии, 2012. № 3. С. 80-87.

7. Артемьева Е.А., Муравьев И.В. К гнездовой биологии и экологии желтоголовой трясогузки Motacilla citreola Pallas, 1776 (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) II Науч. ведом. Белгородского гос. ун-та. Ест. науки, 2012. № 9 (128). Вып. 19. С. 104-113.

8. Муравьев И.В., Артемьева Е.А. К гнездовой биологии и экологии черноголовой трясогузки Motacilla feldegg Michahelles, 1830 (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) // Науч. ведом. Белгородского гос. ун-та. Ест. науки, 2012. № 9 (128). Вып. 19. С. 113-122.

9. Муравьев И.В., Артемьева Е.А. Бигиния у желтоголовой трясогузки Motacilla citreola Pallas, 1776 (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) в условиях симпатрии II Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, Биология, 2012. № 5 (1). С. 121-126.

10. Артемьева Е.А., Муравьев И.В. К гнездовой биологии и экологии желтой трясогузки Motacilla flava Linnaeus, 1758 (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) // Науч. ведом. Белгородского гос. ун-та. Ест. науки, 2012. № 15 (134). Вып. 20. С. 69-79.

11. Муравьев И.В., Артемьева Е.А. К гнездовой биологии и экологии желтолобой трясогузки Motacilla lutea (S.G. Gmelin, 1774) (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) II Науч. ведом. Белгородского гос. ун-та. Ест. науки, 2012. № 15 (134). Вып. 120. С. 79-89.

12. Артемьева Е.А., Муравьев И.В. Формирование экологических ниш эволюционно молодого комплекса «желтых» трясогузок (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) // Проблемы региональной экологии, 2012. № 4. С. 13-15.

13. Артемьева Е.А., Муравьев И.В. К рационам питания «желтых» трясогузок (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) // Проблемы региональной экологии, 2012. № 4. С. 106-108.

14. Артемьева Е.А., Муравьев И.В. Веерное симпатрическое видообразование в комплексе «желтых» трясогузок (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. Естественные науки, 2012. № 29. С. 235-239.

15. Муравьев И.В., Артемьева Е.А. Особенности экологии черноголовой трясогузки Motacilla feldegg Michahelles, 1830 (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) II Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. Естественные науки, 2012. № 29. С. 240-244.

16. Артемьева Е.А., Муравьев И.В. Рационы питания «желтых» трясогузок (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) // Науч. ведомости БелГУ. Ест. науки, 2012. № 21 (140). С. 63-68.

17. Муравьев И.В., Артемьева Е.А. Симпатрическая дифференциация форм в эволюционно молодом комплексе «желтых» трясогузок (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) // Науч. ведомости БелГУ. Ест. науки, 2012. № 21 (140). С. 73-81.

18. Муравьев И.В., Артемьева Е.А. Этологические и биоакустические особенности видов группы «желтых» трясогузок (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) как результат репродуктивной изоляции в условиях симпатрии // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, Биология, 2012. №2(3). С. 162-168.

Монографии

19. Артемьева Е.А., Муравьев И.В. Симпатрия «желтых» трясогузок: география, экология, эволюция. Часть 1. География и экология видов. М.: «Флинта-Наука», 2012. 152 с.

20. Муравьев И.В., Артемьева Е.А. Симпатрия «желтых» трясогузок: география, экология, эволюция. Часть 2. Гнездовая биология видов. М.: «Флинта-Наука», 2012. 200 с.

21. Ильин В.Ю., Быстракова Н.В., Ермаков O.A., Лукьянова И.Ю., Муравьев И.В., Смирнов Д.Г., Яняева Н.М. Фауна. Наземные позвоночные // Международный инновационный проект «Ноополис Луговой». Т.1: Проблемы экологической реабилитации природной среды русской деревни. Коллективная монография - М.: Научная книга, 2002. 116 с.

22. Мищенко А.Л., Белик В.П., Равкин Е.С., др., при участии Антончикова А.Н., Муравьева И.В., Фролова В.В., Шарикова A.B., др. Оценка численности и её динамика для птиц Европейской части России (Птицы Европы - И) // М., 2004. С. 1-44.

23. Муравьев И.В. Воробьиные // Пензенская энциклопедия. М.: Большая Российская энциклопедия, 20016. С. 99-100.

24. Муравьев И.В. Птицы города Пензы // Пензенская энциклопедия. М.: Большая Российская энциклопедия, 2001в. С. 508.

25. Муравьев И.В. Желтолобая трясогузка // Красная книга Пензенской области (Животные), том. II. Пенза, 2005. С. 164.

26. Муравьев И.В., Фролов В.В. Характеристика орнитофауны г. Пензы // Птицы городов Среднего Поволжья и Предуралья. Казань: «Мастер Лайн», 20016. С. 133-147.

27. Рахимов И.И., Муравьев И.В., Фролов В.В. Методика полевых исследований и обработки материала // Птицы городов Среднего Поволжья и Предуралья. Казань: «Мастер Лайн», 2001. С. 24—26.

; 28. Федотов Н.Г., Абрамова Т.А., Муравьев И.В. Статистические признаки оологических изображений // Современные методы и средства обработки пространственно — временных сигналов (Под ред. И.И. Сальникова). Пенза: «Приволжский Дом знаний», 2007. С. 87-90.

29. Фролов В.В., Муравьев И.В., Коркина С.А., Анисимова Г.А. Пензенская область // Ключевые орнитологические территории России (ключевые орнитологические территории международного значения в Европейской России. Под ред. Т.В. Свиридовой, В.А. Зубакина). Том 1. М., 2000д. С. 410-415.

30. Mischenko A., Belik V., Borodin О., Antonchikov A., Frolov V., Vinogradov V., Muravjev I., etc. Birds in Europe: population estimates, trends and conservation status // Cambridge, UK: BirdLife International. (BirdLife Conservation Series No. 12), 2004. 374 p.

Статьи в других изданиях

31. Абрамова Т.А., Муравьев И.В., Федотов Н.Г. Использование цифровых изображений яиц для определения рас серой цапли // Эколого-географические исследования в Среднем Поволжье. Матер, научно-практической конференции по изучению экологии и географии Среднего Поволжья (21-23 сентября 2007 года г. Казань, Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет). Казань: ЗАО «Новое знание», 2008. С. 77-79.

32. Абрамова Т.А., Федотов Н.Г., Муравьев И.В., Тусков A.A. Новый подход к формированию статистических признаков распознавания изображений // Новые технологии в образовании, науки и экономике. Тр. XXTV Международного Симпозиума / Под. Ред. Г.К. Сафаралиева, А.Н. Андреева/ - (26 января - 03 февраля Сингапур). М.: Инф.-изд. Центр Фонда поддержки вузов, 2009. С. 5-7.

33. Артемьева Е.А., Муравьев И.В., Корольков М.А., Корепов М.В., Глебов A.M. Изолированная средневолжская популяция горной трясогузки Motacilla cinerea Tunstall, 1771 (Passeriformes: Motacillidae: Motacillinae) как маркер реликтовых ценозов древнего палеогенового ландшафта Сенгилеевских гор // Современные проблемы эволюции. Сб. материалов

межд. конф. XXIV Чтения памяти A.A. Любшцева (5-7 апреля 2011 г.). Ульяновск: УГЛУ, 2011. С. 253-263.

34. Гурылева Г.М., Денисов В.П., Фролов В.В., Муравьев И.В. Эколого-фаунистические комплексы птиц Пензенской области как основа рационального природопользования // Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры. 4.1. Липецк, 1996. С. 40-43.

35. Денисов В.П., Муравьев И.В. Видовой состав и экология птиц г. Пензы // Экология птиц Волжско-Камского региона. АН СССР, Уральского отд. Свердловск, 1988. С.28-30.

36. Денисов В.П., Муравьев И.В. Орнитофауна лесополос лесостепной зоны Правобережного Поволжья // Фауна и экология позвоночных животных в антропогенных условиях (Межвузовский сборник научных трудов). Волгоград, 1990. С.75-83.

37. Денисов В.П., Муравьев И.В. Видовой состав и структура фауны воробьиных птиц Пензенской области // Региональные эколого-фаунистич. исслед. как научная основа фаунистического мониторинга, охраны и рационального использования ясивотных. Курск, 1990. С.85—86.

38. Ильин В.Ю., Фролов В.В., Быстракова Н.В., Гурылева Г.М., Ермаков O.A., Золина Н.Ф., Курмаева Н.М., Левин Б.А., Логунова И.Ю., Муравьев И.В., Титов C.B. Позвоночные животные — кандидаты в Красную книгу Пензенской области // Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнин: Материалы межд. науч. конф., Пенза, 1999. C.I97-201.

39. Маматов А.Ф., Рахимов И.И., Воронов Л.А., Лысенков Е.В., Мацына А.И., Шураков А.И., Муравьев И.В., Фролов В.В., Меньшиков А.Г., Тюлысин Ю.А. О проведении регионального исследования орнитофауны городов Среднего Поволжья и Предуралья // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Материалы международной конференции (XI Орнитологическая конференция). Казань, 2001. С. 396-397.

40. Муравьев И.В. Гнездование желтолобой трясогузки в Пензенской области // Матер. 10-й Всес. орнитологической конференции. Ч. 2. Кн. 2. Минск, 1991. С. 97-98.

41. Муравьев И.В. Воробьиные птицы агроценозов Пензенской области. // Межвуз. сборник науч. трудов «Фауна и экология животных». Пенза, 1994. С. 66-74.

42. Муравьев И.В. Сравнительная характеристика кладок и яиц на примере желтолобой трясогузки (Motacilla lutea Gm.) // Краеведческие исследования в регионах Росит: материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной столетию со дня рождения А.И. Куренцова. 4.1. Орел, 1996. С. 116-117.

43. Муравьев И.В. Современное состояние фауны воробьиных птиц Пензенской области // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем. Мат-лы Всероссийской научно-практической

конференции, посвященной 125-летию И.И. Спрыгина. Пенза, 1998а. С. 349350.

44. Муравьев И.В. Рацион питания птенцов группы «желтых» трясогузок // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем. Мат-лы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 125-летию И.И. Спрыгина. Пенза, 19986. С. 347-349.

45. Муравьев И.В. Сравнительная оологическая характеристика кладок желтолобой трясогузки. // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат-лы международной конференция (XI Орнитологическая конференция). Казань, 2001. С. 452.

46. Муравьев И.В. Список видов (воробьиные) Пензенской области: характер пребывания, относительная численность (август 2002 г.) // Орнитологический вестник Поволжья. Вып. 1, Казань, 2003а. С. 36-39.

47. Муравьев И.В. Сравнительная оологическая характеристика кладок малой желтоголовой трясогузки (Motacilla citreola werae Buturlin, 1907) // Бутурлинский сборник // Мат-лы 1 Всероссийской научно — практической конференции. Посвященной памяти С. А. Бутурлина (19.09.2002 -Ульяновск), Ульяновск, «Корпорация технологий продвижения», 20036. С. 199-200.

48. Муравьев И.В. Краткая история орнитологических исследований в Пензенской области // Пензенское краеведение: Опыт, перспективы развития. (Материалы областной научной конференции), том II. Пенза, 2005, С. 67-77.

49. Муравьев И.В. Происхождение названий птиц // Известия ПГТ1У им. В.Г. Белинского (Естественные науки). № 1 (5). Пенза, 2006. С. 104-108.

50. Муравьев И.В. Орнитофауна г. Пензы // Мат-лы научно-практической конференции «Экологические проблемы урбанизированных территорий» (20-21 марта 2007 г. - г. Елец). Елец, 2007. С. 129-132.

51. Муравьев И.В. Экология группы «желтых» трясогузок в Среднем Поволжье // Мат-лы III Всероссийских Бутурлинских чтений. (21.09.— 24.09.2011 г. - Ульяновск, Алатырь). Ульяновск, 2010. С. 241-252.

52. Муравьев И.В., Фролов В.В. Особенности орнитофауны пригородной зоны г. Пензы // Охрана и воспроизводство птиц пригород, лесов и зеленых насаждений. Львов, 1992. С. 62-65.

53. Муравьев И.В., Уткина Л.А., Шишканов Н.В., Шишканов C.B. Оологическая характеристика кладок желтолобой трясогузки в Пензенской области // Современные проблемы оологии. Материалы 1 Международного совещания. Липецк, 1993. С. 105-106.

54. Муравьев И.В., Титов C.B., Логунова И.Ю. Характеристика пигментации яиц у желтоголовой трясогузки (Motacilla citreolla Pall.) // Краеведческие исследования в регионах России: материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной столетию со дня рождения А.И. Куренцова. 4.1. Орел, 1996. С. 117-118.

55. Муравьев И.В., Золина Н.Ф. О некоторых редких воробьиных птицах Пензенской области // Охрана растительного животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Мат-лы Всероссийской науч. конф.,

посвященной 130-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. Пенза, 2003. С. 7173.

56. Муравьев И.В., Лукьянова И.Ю. Птицы зоны защитных мероприятий объекта по уничтожению химического оружия в окрестностях станции Леонидовка Пензенской области // Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по уничтожению химического оружия. (Сб. статей Всероссийской научно-практической конференции, май 2007 г.). Ч. 1. Пенза, 2007. С. 123-129.

57. Муравьев И.В., Сухова О.В., Юдин К.И. Принцип «золотого сечения» при расчете геометрических показателей в оологических исследованиях // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского (сектор молодых ученых). № б (10). Пенза, 2008. С. 194-199.

58. Муравьев И.В., Рыженкова E.H. Водно-болотный комплекс птиц поймы реки Суры микрорайона «Северной поляны» // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского (сектор молодых ученых). № 6 (10). Пенза, 2008. С. 190-194.

59. Муравьев И.В., Вилкова О.С., Потемина Е.В. Этимология названий семейства трясогузковых (Motacillidae) // Философия отечественного образования: история и современность. Сб. статей IV Международной научно-практической конференции (29 февраля - 1 марта 2008 г.). Пенза: РИО ПГСХА, 2008. С. 46-47.

60. Муравьев И.В., Марова М.В. Учет птиц на пробных площадках и в агроценозах // Философия отечественного образования: история и современность. Сб. статей VI Всероссийской научно-практической конференции (26 февраля 2010 г.). Пенза: РИО ПГСХА, 2010. С. 197-199.

61. Муравьев И.В., Марова М.В. Общие требования, условия и методы проведения количественного учета птиц // Современные проблемы эволюции. Сб. статей XXIV Чтения памяти A.A. Любшцева (6-8 апреля 2010 г.). Ульяновск: УГЛУ, 2010. С. 403-412.

62. Муравьев И.В., Абрамова Т.А. Особенности пигментации оологических исследований у малой желтоголовой трясогузки (Motacilla citreola werae Buturlin, 1907) // Мат-лы III Всероссийских Бутурлинских чтений. (21.09. - 24.09.2011 г. - Ульяновск, Алатырь). Ульяновск, 2010. С. 235-240.

63. Стойко Т.Г., Ильин В.Ю., Фролов В.В., Быстракова Н.В., Гурылева Г.М., Ермаков O.A., Золина Н.Ф., Курмаева Н.М., Левин Б.А., Логунова И.Ю., Муравьев И.В., Титов C.B. Список редких видов животных, растений и грибов для Красной книги Пензенской области. Пенза: Государственный комитет по охране окружающей среды Пензенской области, 1999. С. 36.

64. Титов C.B., Муравьев И.В., Логунова И.Ю. Новая методика изучения пигментации оологического материала // Матер. 1 региональной конф. «Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры». 4.1. Липецк, 1996. С.87-88.

65. Артемьева Е.А., Муравьев И.В., Корольков М.А., Корепов М.В., Глебов A.M. Изолированная средневолжская популяция горной трясогузки Motacilla cinerea Tunstall, 1771 как маркер реликтовых ценозов древнего

палеогенового ландшафта Сенгилеевских гор // XXV Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции. Сборник материалов международной конференции (Ульяновск, 5-7 апреля 2011 г.) - Ульяновск: Ульяновский государственный педагогический университет, 2011. — С. 253-264.

66. Артемьева Е.А., Муравьев И.В., Пилюгина Г.В. Особенности нидологии у желтой трясогузки Motacilla flava Linnaeus, 1758 (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) в Поволжье // Природа Симбирского Поволжья. Сб. науч. тр. — Вып. 12. - Ульяновск: Изд-во «Корпорация технологий продвижения», 2011. С. 154-161.

67. Артемьева Е.А., Муравьев И.В. Адаптивные стратегии в эволюционно молодом комплексе «желтых» трясогузок (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) в условиях симпатрии // XXVI Любшцевские чтения. Современные проблемы эволюции и экологии. Сборник материалов международной конференции (Ульяновск, 5-7 апреля 2012 г.) - Ульяновск:' Ульяновский государственный педагогический университет, 2012. С. 68-81.

68. Муравьев И.В., Артемьева Е.А. Нидология черноголовой трясогузки Motacilla feldegg Michahelles, 1830 (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) в Ростовской области // Фауна и экология позвоночных животных России и сопредельных территорий. Матер. Всерос, науч. конф. Саранск: СПГУ, 2012. - С. 117-120.

69. Муравьев И.В., Абрамова Т.А. Оологические исследования пигментации озерной чайки (Larus ridibundus) в Пензенской области // Фауна и экология позвоночных животных России и сопредельных территорий. Мат-лы всеросс. науч. конф., ОО «ЭМ-Принт», Саранск, 2012. С. 110-116.

70. Муравьев И.В., Артемьева Е.А. К экологии птенцов черноголовой трясогузки Motacilla feldegg Michahelles, 1830 (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) в Ростовской области // Экология, эволюция и систематика животных. Материалы Международной научно-практической конференции (13-16 ноября 2012 г., Рязань). Рязань: НП «Голос губернии», 2012. С. 325326.

71. Артемьева Е.А., Муравьев И.В. Рационы и способы питания «желтых» трясогузок (Passeriformes: Motacillidae; Motacillinae) в условиях совместных гнездовых поселений и диффузных колоний // Теоретические аспекты колониальное™ у птиц / отв. ред. Н.В. Лебедева. Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2012. С. 128-138.

72. Муравьев И.В., Артемьева Е.А. Гнездовая биология и экология черноголовой трясогузки в Ростовской области // Бутурлинский сборник. Матер. IV Междун. Бутурлинских чтений (Ульяновск, 19-22 сентября 2012 г.). Ульяновск: Корпорация технологий продвижения, 2012. С. 204-213.

73. Артемьева Е.А., Муравьёв И.В., Калинина Д.А. Желтолобая трясогузка в ООПТ "Озеро Песчаное" Ульяновской области // Охрана птиц в России: проблемы и перспективы. Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием, посвященной 20-летию Союза охраны птиц России (Москва, 7-8 февраля 2013 г.). Москва, Махачкала, 2013. С. 36-39.

74. Муравьев И.В., Артемьева Е.А. К оологии черноголовой трясогузки Motacilla feldegg Michahelles, 1830 (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) в Ростовской области // Зоологические чтения 2012. Матер. Республ. Науч.-практ. конф., посвящ. 250-летию проф. С.Б. Юндзилла (1761-1847), 2-4 марта 2012 г. Гродно: ГрГМУ, 2012. С. 100-101.

75. Артемьева Е.А., Муравьев И.В. К истории изучения изменчивости окраски оперения «желтых» трясогузок (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae): от Н.А. Зарудного до наших дней // Материалы международной конференции «Наземные позвоночные животные аридных экосистем», посвященной памяти Н.А. Зарудного (24-27 октября; 2012; Ташкент). Ташкент: Chinor ENK, 2012 . С. 24-34.

76. Titov S.V., Muravev I.V., Logunova I.Yu. 1998. On the Stady of Pigmentation of Bird Eggshells. Russian Journal of Zoology, Vol. 1, № 4, pp. 530-

536.

Подписано в печать 01.07.2013

Формат 60*84/16 Усл. Печл. 1,40. Тираж 130 экз. Заказ 4809

Типография «ПЮРЬ, 440013, г. Пенза, ул. Чаадаева, 119

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Муравьев, Игорь Владимирович, Ульяновск

ГОСУДАРСТВЕННОЕ АВТОНОМНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ДОПОЛНИТЕЛЬНОГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ПЕНЗЕНСКИЙ ИНСТИТУТ РАЗВИТИЯ ОБРАЗОВАНИЯ кафедра естественно-математического образования

На правах рукописи

05201351556

МУРАВЬЕВ Игорь Владимирович

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ И МЕХАНИЗМЫ СИМПАТРИИ У ПТИЦ НА ПРИМЕРЕ ВИДОВ ГРУППЫ "ЖЕЛТЫХ" ТРЯСОГУЗОК (РА88ЕШЕОЯМЕ8: МОТАСПХГОАЕ, МОТАСПХШАЕ)

Специальность 03.02.08 - экология (биологические науки)

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ульяновск - 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 6 ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ 12 БЛАГОДАРНОСТИ 14 ГЛАВА 1 ОБЗОР РОДА MOTACILLA L., ПОДРОДА BUDYTES CUW. И ПРОБЛЕМЫ СИМПАТРИИ 16 1.1. Анализ критериев (морфологических, экологических, этологических, этологических и генетических) для выяснения таксономических взаимоотношений близких видов трясогузок 23 ГЛАВА 2 КОМПЛЕКСНЫЙ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД В ИЗУЧЕНИИ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ 28

2.1. Комплексный биоэкологический подход как метод для решения проблем симпатрии 28

2.2. Полиформизм популяций как основа симпатрического видообразования 31 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 33

3.1. Материал исследования 3 3

3.2. Методы исследования 36 3.2.1. Исследование рациона питания взрослых птиц и птенцов 44 ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЯ И ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ 48 4.1. Географическое распространение, биотопы гнездования

и численность 48

4.1.1. Желтая трясогузка motacilla flava linnaeus, 1758 48

4.1.1.1. Распространение вида в конце XIX-начале XXI вв.: исторические границы ареала 49

4.1.1.2. Современное распространение вида: современные границы ареала 51

4.1.1.3. Особенности биотопического распределения вида 53

4.1.1.4. Современное состояние численности и феногия вида 54

4.1.1.5. Лимитирующие факторы географического и биотопического распределения вида и поддержания его численности 62

4.1.2. Черноголовая трясогузка motacilla feldegg michahelles, 1830 65

4.1.2.1. Распространение вида в конце XIX- начале XXI вв.: исторические границы ареала 66

4.1.2.2. Современное распространение вида: современные границы ареала 68

4.1.2.3. Особенности биотопического распределения вида 72

4.1.2.4. Численность и фенология вида 77

4.1.2.5. Лимитирующие факторы географического и биотопического распределения вида и поддержания его численности 81

4.1.3. Желтолобая трясогузка Motacilla lutea (S.G. Gmelin, 1774) 85

4.1.3.1. Распространение вида в конце XIX - начале XXI вв.: исторические границы ареала 86

4.1.3.2. Современное распространение вида: современные границы ареала 89

4.1.3.3. Особенности биотопического распределения вида 92

4.1.3.4. Современное состояние численности вида и фенология 96

4.1.3.5. Лимитирующие факторы географического и биотопического распределения вида и поддержания его численности 101

4.1.4. Желтоголовая трясогузка Motacilla citreola Pallas, 1 lib 103

4.1.4.1. Распространение вида в конце XIX-начале XXI вв.: исторические границы ареала 105

4.1.4.2. Современное распространение вида: современные границы ареала 106

4.1.4.3. Особенности биотопического распределения вида 107

4.1.4.4. Современное состояние численности и фенология вида 109

4.1.4.5. Лимитирующие факторы географического и биотопического распределения вида и поддержания его численности 114

4.1.5. Горная трясогузка Motacilla cinerea Tunstall, 1771 118

4.1.5.1. Распространение вида в конце XIX - начале XXI вв.: исторические границы ареала 119

4.1.5.2. Современное распространение вида: современные границы ареала 120

4.1.5.3. Особенности биотопического распределения вида 124

4.1.5.4. Современное состояние численности вида и фенологии вида 127

4.1.5.5. Лимитирующие факторы географического и биотопического распределения вида и поддержания его численности 131 ГЛАВА 5 ГНЕЗДОВАЯ БИОЛОГИЯ ВИДОВ 134

5.1. Желтая трясогузка Motacilla flava Linnaeus, 1758 134

5.1.1. Биотопы гнездования 13 5

5.1.2. Фенология гнездования 138

5.1.3. Особенности нидологии (гнезда вида) 139

5.1.4. Особенности оологии вида (кладки) 145

5.1.5. Особенности биологии и экологии птенцов 151

5.1.6. Лимитирующие факторы размножения вида 155

5.2. Черноголовая трясогузка Motacilla feldegg Michahelles, 1830 159

5.2.1. Биотопы гнездования 163

5.2.2. Фенология гнездования 173

5.2.3. Особенности нидологии вида (гнезда) 176

5.2.4. Особенности оологии вида (кладки) 178

5.2.5. Особенности биологии и экологии птенцов 181

5.2.6. Лимитирующие факторы размножения вида 182

5.3. Желтолобая трясогузка Motacilla lutea (S.G. Gmelin, 1774) 185

5.3.1. Биотопы гнездования 187

5.3.2. Фенология гнездования 192

5.3.3. Особенности нидологии (гнезда вида) 193

5.3.4. Особенности оологии вида (кладки) 198

5.3.5. Особенности биологии и экологии птенцов 205

5.3.6. Лимитирующие факторы размножения вида 208

5.4. Желтоголовая трясогузка Motacilla citreola Pallas, 1776 211 5.4.1. Биотопы гнездования 213

5.4.2. Фенология гнездования 216

5.4.3. Особенности нидологии (гнезда вида) 218

5.4.4. Особенности оологии вида (кладки) 222

5.4.5. Особенности биологии и экологии птенцов 230

5.4.6. Лимитирующие факторы размножения вида 233 5.5. Горная трясогузка Motacilla cinerea Tunstall, 1771 237

5.5.1. Биотопы гнездования 239

5.5.2. Фенология гнездования 240

5.5.3. Особенности нидологии вида (гнезда) 242

5.5.4. Особенности оологии вида (кладки) 244

5.5.5. Особенности биологии и экологии птенцов 246

5.5.6. Лимитирующие факторы размножения вида 248 ГЛАВА 6 БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГРУППЫ «ЖЕЛТЫХ» ТРЯСОГУЗОК КАК РЕЗУЛЬТАТ СИМПАТРИЧЕСКОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ 251

6.1. Рационы питания видов группы «желтых» трясогузок 251

6.2. Этологическая изоляция как механизм симпатрического видообразования у видов группы «желтых» трясогузок 259 6.2.1. Бигиния у группы видов «желтых» трясогузок в условиях симпатрии 259

6.3. Этологические и биоакустические особенности видов группы «желтых» трясогузок как результат репродуктивной изоляции в условиях симпатрии 267

6.3.1. Территориальное поведение 269

6.3.2. Кормовое поведение 271

6.3.3. Брачное поведение 272

6.3.4. Звуковая сигнализация 276

6.4. Генетическая изоляция как механизм симпатрического видообразования 280

6.4.1. Фенотипическое и генотипическое разнообразие популяций «желтых» трясогузок как результат репродуктивной изоляции в условиях симпатрии 280

6.4.2. Желтая трясогузка -Motacilla flava Linnaeus, 1758 281

6.4.3. Черноголовая трясогузка - Motacilla feldegg Michahelles, 1830 284

6.4.4. Желтолобая трясогузка Motacilla lutea (S. G. Gmelin, 1774) 285

6.4.5. Механизмы симпатрического видообразования в комплексе М. flava 291 ГЛАВА 7 РАЗНООБРАЗИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ КОМПЛЕКСА «ЖЕЛТЫХ» ТРЯСОГУЗОК И НАПРАВЛЕНИЯ МИКРОЭВОЛЮЦИИ ГРУППЫ 298

7.1. Западная группа форм 303 7.1.1 .Северо-западная погруппа 303 7.1.2. Юго-западная подгруппа 303

7.2. Восточная группа форм 304 7.2.1. Северо-восточная подгруппа 304

7.3. Анализ изменчивости экологических признаков «желтых» трясогузок 304

7.4. Эволюция экологических ниш у «желтых» трясогузок 305

7.5. Репродуктивные отношения форм М. flava в зонах пространственного

контакта 306

7.6. Направления микроэволюции в группе «желтых» трясогузок 307

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 315

ВЫВОДЫ 316

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 318

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Изучение сравнительной биоэкологии близкородственных видов в условиях симпатрии - важная современная проблема по-пуляционной экологии и биологии, поскольку ее решение позволяет выявить механизмы и факторы, обеспечивающие успешность совместного обитания симпатрических видов и познание биоэкологических основ симпатрии и механизмов симпатрического видообразования. Актуальность данных исследований состоит в познании биоэкологической дифференциации близких видов и их взаимоотношений в биоценозах, что может быть использовано для решения проблем микроэволюции (Грант, 1980; Степанян, 1983; Панов, 1989; 1993; Ба-лацкий, 2000). Подобные исследования имеют продолжительную историю, при этом значительная часть их выполнена на примере птиц. Накоплены значительные материалы по пространственно-временной, трофической и поведенческой дифференциации близких видов птиц (Степанян, 1970, 1972; Панов, 1989, 1993; Доржиев, 1995), однако механизмы биоэкологической дифференциации, оценка ее роли в репродуктивной изоляции остается малоисследованной. Группа «желтых» трясогузок является одной из проблематичных в этом отношении (Майр, 1956; Vaurie, 1957; Береговой, 1970; Степанян, 1990; Балацкий, 2000).

Объектом исследования выбрана группа «желтых» трясогузок подрода Budytes Cuw. 1817, in sensu lato, так как морфолого-экологические характеристики являются типовыми для рода Motacilla и семейства Motacillidae) (Муравьев, 1997, 2010); достаточно многочисленные виды в природе, что позволяет организовать популяционные биоэкологические исследования; полиморфные виды, к настоящему времени описано более 20 видовых и внутривидовых форм (Балацкий, 2000; Редькин, 20016; Коблик, др., 2006; Сотников, 2006); обитают в крайне разнообразных экологогеографических условиях, транспалеарктическая политипическая группа, реальность форм которой подтверждена анализом ми-тохондриальной ДНК (Редькин, 20016; Сотников, 2006; Pavlova et al., 2003). Ис-

следуемая группа «желтых» трясогузок представлена видами Motacilla flava Linnaeus, 1758; Motacilla feldegg Michahelles, 1830; Motacilla lutea (S. G. Gmelin, 1774); Motacilla cilreola Pallas, 1776; Motacilla cinerea Tunstall, 1771.

В настоящее время накоплены значительные сведения по биологии и экологии желтой трясогузки {Motacilla flava) на уровне вида и подвидовых форм (Гладков, 1954; Vaurie, 1957; Портенко, 1960, Фионина, 2008; Кукиш, 2012, др.). Гораздо в меньшей степени разработана экология и биология желтоголовой трясогузки (М citreola) (Рузский, 1893; Гладков, 1954; Гаврилов, 1970; Данилов и др., 1984; и мн. др.). Исследования по экологии и биологии черноголовой, желтолобой и горной трясогузок (М feldegg, М. lutea и М. cinerea) практически отсутствуют или носят отрывочный, фрагментарный характер, распространение и этология этих видов изучены крайне слабо (Рузский, 1893; Гладков, 1954; Портенко, 1960; Гаврилов, 1970; Кузнецов, 1986; Бахтадзе, 1987в; Фионина, 2008; Кукиш, 2012). Недостаточно изучена звуковая сигнализация видов группы «желтых» трясогузок (Мальчевский, Пукинский, 1983; Blozheim, 1985; Cramp, 1988;). В то же время познание биоэкологии и поведения отдельных видов этой группы, существенно может разрешить спорные вопросы основ и механизмов симпатрии.

Актуальность темы заключается в разработке комплексного биоэкологического подхода в изучении механизмов репродуктивной изоляции близких ви-

дов воробьинообразных птиц в условиях симпатрии, позволяющего проводить тонкие наблюдения за состоянием популяций птиц и направлениями их развития.

Целостных исследований сравнительной экологии и биологии близких видов воробьинообразных птиц в условиях симпатрии в регионе до настоящего времени не проводилось. В то же время важность подобных исследований возрастает в связи с необходимостью комплексного изучения политипических групп видов, например, «желтых» трясогузок, выявления причин и закономерностей, определяющих биоэкологические механизмы дифференциации политипических комплексов видов во времени и пространстве. Волжско-Камский край и Поволжье являются достаточно крупными обособленными природными регионами с характерными природными чертами, обуславливающими их своеобразие и уникальность, и являются своеобразными естественными природными лабораториями и полигонами для изучения политипических комплексов видов воробьинообразных птиц и их дальнейшего сохранения.

Цель исследования: проведение сравнительного биоэкологического анализа популяций и выявление факторов географической, экологической, этоло-гической, репродуктивной изоляции и процессов формирования, развития и дифференциации ареальных групп популяций видов группы «желтых» трясогузок в условиях симпатрии.

Задачи исследования:

1. Исследование лимитирующих факторов географического, биотопического распределения, численности и отдельных сторон экологии М. flava, М. feldegg, М. lutea, М. citreola, М. cinerea в условиях симпатрии в европейской части России, Волжско-Камском крае, Поволжье и Предуралье с последующим уточнением границ обитания видовых и внутривидовых форм (подвидов).

2. Исследование лимитирующих факторов размножения, выявление

видоспецифических особенностей гнездовых биотопов и фенологии, нидо-

логии, биологии и экологии, оологии, птенцов М. flava, М. feldegg, М. lutea,

M. citreola, М. cinerea в условиях симпатрии в европейской части России, Волжско-Камском крае, Поволжье и Предуралье.

3. Выявление у видов группы «желтых» трясогузок особенностей рациона питания птенцов и взрослых птиц.

6. Выявление роли бигинии в формировании популяционной структуры вида в условиях симпатрии.

диагностики таксонов, популяций, отдельно взятых кладок на меж- и внутривидовых уровнях.

Впервые проведены исследования биоэкологической дифференциации видов группы «желтых» трясогузок как предпосылки их экологической эври-или стенобионтности (М. flava, М. feldegg, М. lutea, M.citreola, М. cinerea). Впервые выявлены видоспецифичные признаки экологических ниш каждого из видов группы: географическое распределение, гнездовые и кормовые биотопы, кормовая база видов. Выполнены исследования по морфологической дифференциации видов (признаки оологических сборов - морфологии и пигментации). Выявлены видоспецифичные биоэкологические особенности каждого из модельных видов группы. Проведены исследования биоакустической дифференциации как фактора поддержания целостности вида в репродуктивный период и предотвращения гибридизации в условиях симпатрии. Выявлены видоспецифичные биоакустические признаки каждого из видов исследуемой группы. Впервые выявлены направления адаптивных стратегий и разработана модель микроэволюции и микрофилогенеза форм (видов и подвидов) политипического комплекса «желтых» трясогузок. Впервые разработана концепция комплексного биоэкологического подхода как методологии изучения политипических групп животных (птиц).

Дана оценка влияния внешних и внутренних факторов на механизмы сим-патрического видообразования в популяциях воробьинообразных птиц.

Данное исследование относится к работам по экологии близкородственных видов птиц в условиях симпатрии. �

Информация о работе

Муравьев, Игорь Владимирович
доктора биологических наук
Ульяновск, 2013
ВАК 03.02.08

Диссертация

Биоэкологические основы и механизмы симпатрии у птиц на примере видов группы "желтых" трясогузок - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы