Групповые поселения птиц как способы пространственного размещения видов

Цветков, Александр Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Групповые поселения птиц как способы пространственного размещения видов
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Групповые поселения птиц как способы пространственного размещения видов"

На правах рукописи

ЦВЕТКОВ Александр Владимирович

ГРУППОВЫЕ ПОСЕЛЕНИЯ ПТИЦ КАК СПОСОБЫ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАЗМЕЩЕНИЯ ВИДОВ.

Специальность 03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент БУТЬЕВ ВЛАДИМИР ТРОФИМОВИЧ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ОСТАПЕНКО ВЛАДИМИР АЛЕКСЕЕВИЧ кандидат биологических наук, ЗУБАКИН ВИКТОР АНАТОЛЬЕВИЧ

Ведущая организация:

Научно-исследовательский Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова

Защита состоится «УХ» 2004 г. в часов на заседании

Диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корпус 5, биолого-химический факультет МПГУ, ауд. 304

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119552, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан

апреля 2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

ШАТАЛОВА СП.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Исследование пространственно-этологической структуры популяций - один из центральных вопросов современной орнитологии. Важным направлением в его развитии является изучение структуры, эволюционного становления и функций различных поселений птиц в рамках репродуктивных стратегий: территориальности и колониальности. Начало исследований этих систем гнездования с использованием экологического и функционального подходов приходится на начало прошлого века (Howard, 1920; Модестов, 1939). С тех пор выполнено большое количество частных и обобщающих работ, на основе которых предложены различные гипотезы формирования, функционирования и адаптивной ценности территориального и колониального образа жизни (Лэк, 1957; Wynne-Edwards, 1959; 1962; 1964; Crook, 1965; Krebs, 1971; Ward, Zahavi, 1973; Зубакин, 1983; Харитонов, 1983; и др.). С середины прошлого века появились сообщения об "агрегациях территорий" неколониальных воробьиных птиц (Bergman, 1953; Бируля, 1971; Наумов, 1972; Рябицев, 1976, 1977 и др.). В настоящее время за такими "агрегациями" закрепилось название "групповые поселения неколониальных птиц", которым отводится некое неопределенное место между территориальностью и колониальностъю. В то же время, работ, в которых групповые поселения неколониальных птиц рассматривались бы как самостоятельное явление, не проводилось и их статус в рамках традиционно изучаемых стратегий гнездования, остается невыясненным. Можно ли рассматривать групповые поселения неколониальных птиц в качестве самостоятельной стратегии гнездования, неясно. Неизвестно, насколько широко распространен групповой способ гнездования у птиц, и является ли эта форма гнездования целостной или среди поселений можно выделить группировки различного ранга. Сравнительный анализ описаний поселений неколониальных воробьиных птиц (Рыжановский, 1976; Марова, 1990; Доржиев, Юмов, 1991; и др.) дает возможность полагать, что их пространственная организация может значительно различаться. Таким образом, вопрос о самостоятельности и функциональной значимости групповых поселений неколониальных птиц остается открытым. Это обстоятельство повлияло на выбор темы исследования, постановку его цели, разработку задач и методов работы.

Цель и задачи исследования. Основная цель настоящей работы -изучение групповых поселений неколониальных птиц как особой формы их пространственного размещения в репродуктивный период. Для выполнения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Выяснить соотношение одиночного и группового образа жизни неколониальных птиц в период их гнездования.

2. Выяснить, являются ли групповые поселения единым способом пространственного размещения видов, или за этим понятием стоят группировки с различным характером гнездования.

3. Выявить общие закономерности формирования групповых поселений неколониальных птиц в зависимости от структуры участков их обитания и различий в характере |

БИБЛИОТЕКА I

1 1 С.Летер<;

09 ТО»

шш

4. Выяснить, влияет ли структура участка обитания и характер поселения птиц на уровень социальных взаимодействий соседних пар.

5. Определить, являются ли групповые поселения неколониальных птиц самостоятельной репродуктивной стратегией, отличной от территориального и колониального способов гнездования.

6. Выявить экологическую и пространствешю-этологическую связь групповых поселений неколониальных видов птиц с территориальной и колониальной стратегиями гнездования.

Научная новизна. Впервые групповые поселения неколониальных птиц рассматриваются как самостоятельные неспециализированные стратегии гнездования, приводится пространственно-этологическое описание проколониального и полуколониального гнездования птиц. Определено место и функциональное значение этих типов поселений по отношению к территориальности и колониальности. Впервые структура участков обитания репродуктивных пар рассматривается с точки зрения соотношения площади и пространственного расположения центров различной активности птиц, соединенных транзитными коридорами. Разработаны классификация участков обитания репродуктивных пар, матричная таблица для определения статуса гнездовых группировок птиц, показан возможный путь эволюции территориальной и колониальной стратегий гнездования.

Практическое значение. Материалы настоящего исследования могут быть использованы для дальнейшего изучения пространственно-этологической и эволюционной преемственности различных репродуктивных стратегий в классе птиц. Типология участков обитания птиц и метод полевой диагностики групповых поселений птиц позволяют вести исследования в данной области орнитологии в едином ключе и получать сравнимые данные. Материалы диссертации внедрены в курс обучения исследовательской деятельности ДНТТМ и могут быть использованы в курсах по экологии, этологии и зоологии в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на X Всесоюзной Орнитологической конференции (Витебск, 17 — 20 сентября 1991 г.) и XI Международной Орнитологической конференции (Казань, 29 января - 3 февраля 2001 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация общим объемом 198 страниц состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения, изложена на 183 страницах текста, иллюстрирована 22 рисунками и 18 таблицами, 10 таблиц и 4 рисунка вынесены в приложение. Список литературы включает 476 наименований, в том числе 255 на иностранных языках.

Благолапрости. На различных этапах работы помощь автору оказали Г.И. Френкина], С. В. Цветкова, Н. Г. Иванова, Е. А. Коблик, А. А. Мосалов, Я. А. Редькин, К. Ю. Шатохина, Д. А. Шитиков, А. В. Шариков. Помощь в организации полевых исследований оказали научный сотрудник Почвенного института им. В. В. Докучаева О. А. Дворников и сотрудники музея им. Томаса Бурка при Университете штата Вашингтон профессор С. Ровер и С. В. Дровецкий. Всем перечисленным коллегам автор выражает свою глубокую

признательность. Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю В. Т. Бутьеву за всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах данного исследования.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Глава 1. Методы и материалы.

Полевые исследования проводились в Московской и Вологодской областях, на территории Ямало-Ненецкого автономного округа, в Приморском крае и на юге республики Тыва в период с 1984 по 2001 год. Модельными видами для изучения групповых поселений воробьиных птиц послужили трясогузки Motacillaflava, M. citreola, M. alba и дрозды Turdus pilaris, Т. iliacus. Дополнительный сравнительный материал получен при наблюдениях за Motacilla cinerea, М personata, М. taivana, Saxícola rubetra, Emberiza schoeniclus, E. elegans, E. aureola, E. tristrami, E. chides. Объем собранного материала и применяемые методы работы приведены в таблице 1.

Таблица 1. Объем собранного материала и методы работы

Вид деятельности

Методы

Объем собранного материала

Полевые исследования

719 дней

Описало поселений

Изучение плотности гнездования

Абсолютные учеты

Маршрутные учеты

68.3 км2

760 км

Картирование поселений

Глазомерная съемка

7.08 км2

Изучение структуры участков обитания

Метод точечных регистрадий

249 участков

Индивидуальное

Гистологические красители, цветные кольца, стандартные кольца, метод портретирования

344 особи

Изучение выбора стратегии гнездования

Диагностика групповых поселений

2372 пары

Питание гнездовых птенцов

Метод наложения шейных лигатур

1038 проб 4342 объекта

Обработку количественных материалов проводили с помощью стандартных программных пакетов Microsoft Excel 98 и Statistica 5.0.

Глава 2. Характеристика районов исследований.

В главе на основе литературных материалов (Абрамович и др., 1963; Михайлов, 1976; Исаченко, 1985; 1991; Волгин, Зубов, 1997 и др.) и собственных наблюдений приводятся общие климатические и ландшафтные характеристики районов исследований, а также особенности численности и распределения модельных видов на этих территориях.

Глава 3. Краткая история изучения проблемы.

В главе рассматриваются различные типы территорий и их классификации (Мауг, 1935; Nice, 1941; Hinde, 1956, Благосклонов, 1991). Показано, что в ряде

случаев невозможно досконально описать пространственные взаимоотношения птиц, опираясь на традиционное изучение их территорий. Рассматривается соотношение понятий "территория" и "участок обитания" (Панов, 1983).

Проводится анализ гипотез эволюционного становления территориальности как стратегии гнездования: трофических (Holmes, 1970; Хлебосолов, 1990), репродуктивных (O'Donald, 1977), конкурентных (Krebs, 1971; Schoener, 1971), синтетических (Brown, 1964; Verner, 1977).

Рассматриваются функции колониальности и гипотезы происхождения этой репродуктивной стратегии, оценивается влияние на ее формирование трофических факторов, воздействия хищников, социальной стимуляции и т. д. (Зубакин, 1983; Харитонов, 1983; Черничко, 1983; 1990; Ward, Zahavi, 1973; Siegel-Causey, Kharitonov, 1990 и др.).

В главе подчеркивается, что, несмотря на определенные недостатки имеющихся гипотез, мы уже располагаем достаточным количеством материала для сравнительного анализа территориального, группового и колониального образа жизни птиц на основе комплексного экологического подхода, позволяющего раздельно оценивать способы конкурентных взаимоотношений особей при потреблении ими наиболее значимых в период размножения ресурсов: пищевых и пространственных. Высказывается мысль о том, что акцентированное внимание к структуре индивидуального участка обитания и характеру его использования может внести ясность в вопрос пространственного поведения птиц.

Глава 4. Участки обитания и поселения модельных видов.

Проводится анализ участков обитания (п = 243) модельных видов на основе пространственного соотношения центров функциональной активности птиц. Выделяются целостные и дискретные участки обитания. Первые, по нашим наблюдениям, характерны для птиц, населяющих однотипные биотопы (без учета микростаций). Их функциональные части — гнездовая и кормовая -пространственно не разделены (Turdus iliacus, Saxícola rubetra). Во вторых -кормовой и гнездовой участки разделены более или менее обширной транзитной зоной. Они характерны для птиц, местообитания которых включают выраженную границу между гнездовым и кормовым биотопами (Motacilla citreola, Turdus pilaris). По нашим наблюдениям в Московской и Вологодской областях, дискретные участки обитания могут формироваться в однотипных, с точки зрения наблюдателя, биотопах, например, на свежих вырубках {Motacilla alba). Белые и желтые трясогузки, в зависимости от мест обитания, занимают как целостные (п = 56), так и дискретные (п = 77) участки обитания.

. На структуру участков обитания оказывает влияние не только биотопическая разнородность пространства, но и тип конкуренции за конкретные ресурсы, определяющий статус (территория или нет) функциональных частей участков обитания. При использовании интерференции ("конкуренция через столкновение" - Бигон и др., 1989) кормовых ресурсов и гнездового пространства формируются территориальные поселения. В этом случае пересечение границ участков обитания не означает пересечения границ территорий (рис. 1). Этот пример показывает, что

контагиозные поселения территориальных пар могут формироваться как на основе целостных участков обитания, так и дискретных.

Рисунок 1. Участки обитания и территории двух пар белых трясогузок. Река Бикин, 1983 г.

1. Лес 2. Галечный пляж 3. Территория и постройки лесозаготовительной базы 4. Участки обитания 5. Гнездовая и кормовая территории пары №1 6. Гнездовая и кормовая территория пары №2

На основе целостных участков обитания формируются также проколониальные группировки (характеристики типов поселений см. в гл. 7). Этот тип поселений отмечен у белых, желтых, зеленоголовых трясогузок и всех изученных видов овсянок на всех исследованных территориях. На основе дискретных участков обитания складываются полуколониальные и колониальные поселения. В них происходит перекрывание центров активности птиц, определяющее переход к групповой интерференции кормового биотопа, либо полный переход к бесконфликтному использованию пищевых ресурсов на общем кормовом участке (рис. 2). Эти типы поселений характерны для белых, желтых, желтоголовых трясогузок и дубровника.

Рисунок 2; Поселение желтоголовых трясогузок на территории Виноградовской поймы. Московская область, Воскресенский район, 1995 г.

ш> 1

1. Компостная лужа 2. Кустарниковые заросли 3. Гнездовой участок пары инициатора 4. Гнездовой участок пары

На основе анализа оригинальных и литературных материалов проводится классификация типов участков обитания птиц в репродуктивный период. Из 13 подтипов целостных и дискретных участков обитания при формировании поселений наибольшее значение имеют 8 (рис. 3).

Прослеживается закономерное изменение размеров участков обитания и их функциональных частей в зависимости от типа поселения (табл. 2, рис. 3).

Таблица 2. Соотношение частей участков обитания белых трясогузок

Характер гнездования Тип участка обитания п Площадь частей участков обитания (га) *

Участок обитания Гнездовой участок Кормовой участок или его часть, приходящая ■ся на 1 пару Транзитная зона Общий кормовой участок.

Одиночные и территориальные пары целостный 19 0.87 ±0.1 0.1 ± 0.0 0.19 ± 0.01**

дискретный 11 3.12 ±0.33 0.11 ±0.01 0.23 ±0.01 2.78 ± 0.32

Про-колония целостный 11 0.95 ±0.02 0.1 ±0.0 0.86 ±0.02 Перекрыва •ние корм, участков 25-30%

Полуколония дискретный 18 5.46 ± 0.11 0.13 ±0.0 0.77 ±0.01 4.55 ±0.1 3.53 ±0.13

Колония дискретный 20 11.23 ±0.56 0.06 ±0.0 0.58 ±0.01 10.58 ±0.56 10

* Среднее арифметическое и ошибка среднего; ** без учета свободной водной поверхности.

Аналогичные данные получены для всех основных модельных видов.

Глава 5. Некоторые черты поведения птиц; при различных типах использования ими пространства в гнездовой период.

В главе, на примере модельных видов, рассматриваются шесть наиболее характерных- форм поведения птиц, осуществляемых ими в репродуктивный период, показано, что часть из них зависит от типа поселения и структуры участка обитания, а часть - нет. Удалось установить, что персональное узнавание соседей, акты помощничества и охрана подвижной территории вокруг самки реализуются птицами независимо от типа гнездового поселения, однако узнавание соседей позволяет птицам реализовывать различные варианты эксплуатации пищевых ресурсов. Агрессивное, антихищническое и стайное поведение птиц оказываются строго зависимыми от типа гнездового поселения и от структуры входящих в его состав участков обитания (табл. 3 и

4).

Таблица 3. Характер контактов белых.и желтоголовых трясогузок (Motacilla alba, M. citreola) в зонах кормовой активности в поселениях различного ранга.

Тип поселения Контакты между особями, входящими в состав поселения Контакты с особями не входящими в состав поселения

всего агрессивные нейтральные всего агрессивные Нейтральные

Motacilla alba

Одиночные пары 54 100%

Проколония 63 9.5 % 90.5 % 12 100%

Полуколония 59 8.5 % 91.5% 7 100%

Колония 74 2.7 % 97.3 % 8 100 %

Motacilla citreola

Одиночные пары 35 100%

Полуколония 48 2.1 % 97.9% 11 72% 27.3 %

Колония 50 6% 94% 10 100%

Данные таблицы 3 показывают, что уровень агрессивных контактов белых трясогузок гнездящихся в про- и полуколониальных поселениях достоверно выше, чем в колониях (х2 =17.6; р = 0.000027 и х? = 12.8; р = 0.000346). Различия по этому показателю между проколонией и полуколонией белых трясогузок недостоверны (х2 = 0.13; р = 0.72). Различия в уровне агрессивности

колониальных и проколониальных желтоголовых трясогузок также недостоверны (х2 = 2.7; р = 0.1), что отражает видовые различия поведения птиц при формировании поселений.

В результате изучения структуры участков обитания и поселений модельных видов (п = 59) создана таблица для диагностики основных типов групповых поселений птиц отряда РаввепВэгтев (табл. 4). Эту таблицу следует рассматривать как матрицу, позволяющую оценить характер тестируемого поселения. Количество баллов, присваиваемых пунктам разделов, отражает установленный эмпирическим путем порядок возникновения поведенческих реакций, усложняющих пространственно-этологическую структуру поселения. Анализ таблицы показывает, что выделенные типы гнездовых группировок воробьиных птиц дискретны, что подтверждает наличие особенностей, свойственных лишь конкретным типам поселений.

Таблица 4. Диагностика основных типов групповых поселений птиц отряда

РаввепВэгтев.

№ Пункты для сравнения. Количество баллов Территориальные пары Проколониалыюе поселение Полуколониальное поселение | Колониальное [ поселение

I Струюура поселения. 1. Групповое поселение не выражено. 2. Состоит из одной субъединицы.. 3. Состоит из нескольких субъединиц. 1 2. 3 1 2 2 2 2 3

II Тип участков обитания входящих в состав: Поселения (по рисунку 3) 1. А1;А2;В1. 2. АЗ. 3. В2;ВЗ. 4. В4;В5. 1 2 3 4 1 2 3 4

III Охрана гнездового участка 1. ГУ охраняется в течение всего репродуктивного периода. 2. Охрана ГУ прекращается с началом насиживания кладки или выкармливания птенцов. 3. Охрана ГУ прекращается с момента выбора самкой места для гнезда 4. ГУ изначально редуцирован, охраняется только место гнезда. 1 2 3 4 1 1 2 2 3 3 4

IV Защита гнездового участка от хищников • 1. Коллективной защиты нет 2. Элементы коллективной защиты. Соседи изгоняются из центральной части ГУ. 3. Активная или пассивная коллективная защита. 1 2 3: 1 1 2 3 3

V Тип конкуренции 1. Интерференция всех видов ресурсов предоставляемых полифункциональной ГТ 2. Уменьшение затрат на интерференцию 1 1

вследствие сокращения площади полифункциональной ГТ и использования индивидуального или совместного ОУ. 3. Интерференция на ранних стадиях РП, переход к групповой интерференция кормового биотопа. 4. Интерференция лишь в отношении выбора 2 3 2 3

места расположения гнезда, совместное

использование пищевых ресурсов, отсутствие групповой интерференции кормового биотопа. 4 4

VI Социальные контакты в гнездовой период 1. Контакты соседей преимущественно антагонистического характера. 2. В начале РП количество антагонистических и 1 1

нейтральных контактов сопоставимо. В ходе РП возрастает доля нейтральных контактов. 3. Преобладают нейтральные контакты. 2 3 2 2 3

VII Стайное поведение в гнездовой период 1. Отсутствует. 2. Присутствуют элементы стайного поведения. 3. Присутствует. 1 2. 3 1 1 2 1 2 3

VIII Сумма баллов. 7-8. 1114 1618 22-24

Сокращения: ОУ - охотничий участок; ГУ - гнездовой участок; ГТ - гнездов, территория; РП - репродуктивный период.

Глава 6. Питание гнездовых птенцов модельных видов.

Приводятся оригинальные (1038 пищевых проб; 4342 пищевых объекта) и литературные данные о рационе гнездовых птенцов Motacilla flava, M. alba, M. citreola, Turdus pilaris, T. iliacus, Emberiza schoeniclus, Saxícola rubetra (Поливанова, 1957; Прокофьева, 1962; Чернышов, 1981; Carlson, 1986 и др.). Выявлено, что виды, ориентированные при выкармливании гнездовых птенцов на сбор массовых кормов конкретного сезона или местообитания, используют широкий спектр гнездовых стратегий {М. alba, M.flava). Отмечается, что виды, у которых в той или иной степени проявляется пищевая: специализация, образуют поселения определенного типа (М. citreola, T. pilaris, Т. iliacus, S. rubetra). Например, птенцы желтоголовых трясогузок получают в пищу большое число гидробионтов (до 73.2 %). В этом случае пространственное разделение гнездового и кормового биотопов определяет дискретность их участков обитания и приводит к формированию полуколониальных или колониальных поселений. Проколотш у этого вида не отмечены. Белые трясогузки проявляют наибольшую эврибионтность, занимая для гнездования разнообразные стации. Они используют весь спектр выделяемых нами поселений, что находит отражение и в многообразии рациона их птенцов.

Глава 7. Общий характер гнездования модельных видов и возможный путь развития территориальности и колониальное™ у птиц.

Характеристика типов поселений воробьиных птиц. Применительно к групповым поселениям неколониальных видов птиц неоднократно использовались термины "проколония" и "полуколония" (Черничко, 1983; Hedenstrom, Vuorinen, 1982 и др.). Однако смысловая нагрузка этих понятий не была закреплена определением или пространственно-этологическим описанием. Результаты нашей работы позволяют дать в едином ключе краткие характеристики всем выделяемым типам поселений.

Истинно территориальные виды имеют участки обитания, контуры которых совпадают с границами полифункциональной гнездовой территории и активно рекламируются (тип "А1" рис. 3). При истинной территориальности контакты соседей, в основном, носят антагонистический характер и могут быть ритуализированы (Панов, 1999). Тип конкуренции за пространственный и пищевые ресурсы - интерференция. Истинная территориальность среди модельных видов характерна для дрозда белобровика и лугового чекана.

У Motacilla alba, при использовании территориальной стратегии гнездования, границей целостных участков обитания служит граница кормовой территории, которая не рекламируется, но защищается (тип "А2", рис. 3). Гнездовая территория в этом случае имеет внутреннее положение. Главной особенностью таких участков обитания является то, что охрана их границ осуществляется за счет интерференции конкретного типа ресурсов - пищевых. Это определяет возможность трансформации целостного участка обитания в дискретный (тип "В1", рис.3). При этом перекрывание участков обитания соседних пар не ведет к пересечению их центров активности, сохраняющих статус территории (рис. 1). Эти детали не позволяют считать подобный тип территориальности истинной. Мы предлагаем называть такой тип использования пространства неспецифичной территориальностью или квазитерриториальностью.

Проколониальные поселения складываются на основе целостных участков обитания, внешние границы которых являются границами кормовых участков (тип "A3", рис. 3). Участки обитания членов поселения перекрываются примерно на треть. В структуре кормового участка выделяются зоны, в пределах которых птицы придерживаются разных стратегий использования пищевых ресурсов. Наряду с зонами индивидуального потребления пищевых ресурсов присутствуют участки, на которых члены поселения переходят к совместному, бесконфликтному сбору корма, защищая кормовой участок от других особей своего вида. Порядок формирования проколониальных поселений достаточно изменчив: наблюдается как гнездование вокруг пары-инициатора, - так и одновременное или строго последовательное занятие участков обитания. Проколониальные. поселения отмечены намиу белых, желтых, зеленоголовых трясогузок и у всех изученных видов рода Emberiza.

Полуколониальные поселения формируются вокруг пар-инициаторов на основе дискретггых участков обитания в условиях биотопического разделения гнездовых и кормовых участков (типы "В2" и "ВЗ", рис.3). В таких поселениях

для сбора корма используется совместная охотничья территория. Интерференция в отношении пищевых ресурсов характерна только для первых дней существования поселения. Через 2-3 дня агрессивные контакты уступают место нейтральным взаимодействиям на основе взаимного узнавания, в то же время соседние пары активно защищают общую кормовую территорию от посторонних особей. Полуколониальные поселения зафиксированы нами у белых, желтых, желтоголовых трясогузок и дубровника, участки обитания которых перекрывались более чем на 60 %.

Колониальное поселение, как правило, состоит из нескольких субъединиц, формирующихся вокруг пар-инициаторов. Участки обитания пар, входящих в состав колонии, имеют дискретный характер (тип "В5", рис. 3). Биотопические различия между кормовой и гнездовой зонами участков обитания всегда хорошо выражены. Гнездовые участки пар изначально редуцированы. При выборе места расположения и защите гнезда осуществляется интерференция, при освоении пищевых ресурсов наблюдаются совместные действия на основе стайного поведения (или элементов стайного поведения). Групповая интерференция кормового биотопа отсутствует.

Виды, для которых колониальность не является основной стратегией размножения, и самцы которых при формировании колонии защищают значительную по площади гнездовую территорию до образования пары и выбора места для гнезда (тип "В4", рис. 3), нужно разграничить с истинно колониальными видами. Поселения белых, желтых и желтоголовых трясогузок, соответствующие такому уровню пространственных и социальных взаимодействий, следует считать квазиколониями. Несмотря на предложенное разграничение, необходимо отметить, что квазиколонии и истинные колонии являются единым типом использования пространства в гнездовой период. Истинная колониальность среди модельных видов характерна только для дрозда рябинника.

Общий характер гнездования популяций модельных видов.

Исследование лесных видов птиц позволило сделать вывод о том, что групповой образ жизни является для них нормой (Бируля, 1971). Наши исследования, объектом которых, в основном, были птицы открытых ландшафтов и пограничных биотопов (2372 пары), а также литературные данные (Рябицев, 1993; Иваницкий, 1997; Доржиев, Юмов, 1991; Панов, 1999 и др.) позволяют развить это утверждение. Групповой образ жизни в репродуктивный период характерен для большинства видов воробьинообразных птиц, в том числе и территориальных. Ряд видов, например, Motacilla flava и М. alba, используют при гнездовании весь спектр репродуктивных стратегий (рис. 4). Другие тяготеют к одному из полюсов: территориальности или колониальности. Для большинства видов Emberiza основной стратегией гнездования является образование проколоний, более сложные в социальном плане поселения не образуются. Motacilla citreola проколоний не образует и гнездится в составе полуколониальных и колониальных поселений. В целом, воробьинообразные в зависимости от стратегии использования пространства и пищевых ресурсов формируют ряд

поселений: от контагиозных группировок территориальных видов до колоний, а изолированными парами гнездятся значительно реже.

Рисуиок4. Процентное соотношение пар белых (п=753) и желтых (п=581) трясогузок, использующих разные стратегии гнездования

1.Одиночные пары 2. Пары в составе проколонии 3. Пары в составе полуколонии 4. Пары в составе колонии

Специализированные и неспециализированные стратегии гнездования. Стратегии гнездования птиц можно разделить на две хорошо различимые группы: специализированные стратегии (территориальность и колониальность), которые жестко, вероятнее всего на генетическом уровне, закреплены поведенчески, и неспециализированные стратегии, использование которых приводит к формированию проколониальных и полуколониальных поселений. Эти типы поселений мы оцениваем в качестве самостоятельных стратегий гнездования на основании того, что им соответствуют дискретные способы использования пространства и конкурентных взаимоотношений. Несмотря на то, что тактика (использование различных частей кормовой территории в зависимости от погоды или времени суток, изменения в способах кормодобывания) может меняться, тип конкурентных отношений и структура конкретных поселений остаются неизменными, что наблюдалось нами во всех исследованных регионах и характерно для всех модельных видов. Однако некоторые из групповых поселений нельзя расценивать как проявление самостоятельной стратегии гнездования. Таковы выявленные нами у белых и горных трясогузок "трофикоконтактные" гнездовые группировки. В отличие от проколониальных и полуколониальных поселений, их пространственная структура является динамичной и может изменяться по ходу репродуктивного периода. Трофикоконтактные группировки возникают на основе поселений квазитерриториальных пар в случае внезапного появления за пределами участков обитания большого количества пищевых объектов. Изменение ситуации приводит к возникновению общей кормовой территории и переходу

от индивидуальной к групповой интерференции кормового биотопа, но по исчерпании ресурса группировка распадается - птицы возвращаются к прежней стратегии индивидуального сбора корма.

Поведенческая пластичность птиц, проявляющаяся в возможности использования различных неспециализированных стратегий гнездования и производных от них тактических схем использования пространства, обеспечивает первоначальное эволюционное разнообразие, важность которого отмечал В. А. Зубакин (1990). Полуколониальные, проколониальные, квазитерриториальные и формирующиеся на их основе линейные и трофикоконтактные поселения вполне соответствуют этому принципу.

Возможный путь развития территориальной и колониальной •стратегий гнездования у птиц. На основе приведенного материала можно проследить возможный путь становления территориальной и колониальной стратегий гнездования. Наличие или отсутствие в среде обитания вида биотопической границы между кормовой и гнездовой стациями определяет характер участков обитания птиц (целостный или дискретный). Структура участков обитания птиц, в свою очередь, влияет на способ реализации трофических и пространственных ресурсов. Тип конкурентных отношений определяет уровень социальных контактов особей в поселении: интерференция ресурсов способствует развитию агрессивных контактов, а переход к совместному использованию ресурсов - развитию нейтральных взаимодействий особей.

Неспециализированные стратегии гнездования - проколониальность и полуколониальное - характерны для видов с пластичным поведением, которое обеспечивает им возможность адекватно реагировать на непредсказуемые сочетания компонентов среды. При определенных условиях (изменение численности вида, изменение количества и доступности пищевых ресурсов, заселение биотопов с иной структурой) проколонии и полуколонии трансформируются в квазитерриториальные и квазиколониальные поселения (рис.5).

Длительное существование переходных типов поселений в стабильных условиях может стать основой для выработки поведенческих стереотипов и закрепления уровня пространственных взаимодействий особей в форме истинных территориальности и колониальное™. Дальнейшее развитие форм колониальности (факультативная - облигатная) связано с действием более узко направленных факторов среды и носит во многом видоспецифический характер (включая уровень развития вторичной агрессивности вида). Таким образом, развитие территориальности и колониальности определяется характером среды обитания вида, которой соответствуют определенная структура участка обитания и тип конкурентных взаимоотношений особей. Поведенческие реакции птиц и характер социальных контактов оказываются вторичными, они возникают на фоне изменений в стратегии конкуренции за пищевые и пространственные ресурсы, что позволяет птицам максимально их использовать в условиях пространственного разделения гнездового и кормового биотопов.

Рисунок 5. Схема эволюционного гнездования у моногамных видов птиц.

развития основных стратегии

Выводы.

1. Результаты нашей работы и анализ литературы показали, что для большинства неколониальных видов воробьинообразных птиц основным способом пространственного размещения в гнездовой период является образование групповых поселений.

2. Формирование разных типов групповых поселений неколониальных птиц определяется характером заселяемого биотопа, который влияет на структуру занимаемых участков обитания, выбор стратегии конкуренции и уровень социальных контактов в поселении.

3. Групповым поселениям различного ранга соответствует определенный уровень социальных взаимодействий между членами поселений. Агрессивное, антихшцническое и стайное поведение птиц оказываются строго зависимыми от типа гнездового поселения.

4. Модельные виды, ориентированные на сбор массовых кормов, использовали весь спектр гнездовых стратегий. Виды, у которых в той или иной степени проявлялась пищевая специализация, тяготели к образованию поселений определенного типа.

5. Групповые поселения исследованных неколониальных птиц представляют собой ряд хорошо различимых гнездовых агрегаций, в который входят: группировки территориальных пар, квазитерриториальные, проколониальные, полуколониальные и квазиколониальные поселения.

6. Проколониальные и полуколониальные поселения птиц представляют собой самостоятельные неспециализированные стратегии гнездования, т. к., в отличие от истинных территориальности и колониальности, они в своей основе не имеют жесткого поведенческого стереотипа.

7. Квазитерриториальные и квазиколониальные группировки представляют собой переходные типы поселений, которые обеспечивают экологическую и пространственно-этологическую преемственность специализированных и неспециализированных стратегий гнездования.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Цветков А. В. Взаимоотношения белых трясогузок при контагиозном размещении на местности / Экологические аспекты охраны и рационального использования диких животных // Межведомственный сборник научных трудов Московской вет. акад. М.: 1990, с. 145-151 (0.25 п. л.).

2. Цветков А. В. Социальное поведение белых трясогузок в гнездовой период / Экологические аспекты охраны и рационального использования диких животных // Межведомственный сборник научных трудов Московской вет. акад. М.: 1990, с. 151 - 157 (0.25 п. л.).

3. Цветков А. В. Особенности питания птенцов белой трясогузки в зависимости от гнездового биотопа / Животный мир европейской части России, его изучение, использование и охрана // Межвузовский сборник научных трудов МОПИ им. Н. К. Крупской. М.: 1991, с. ПО - 120 (0.38 п. л.).

4. Цветков А. В. Различные варианты использования пространства белой трясогузкой / Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции // Витебск, 17-20 сентября 1991. Минск: 1991,4.1, с. 158 -159 (0.08 п. л.)

5. Цветков А. В. Групповые поселения желтых и белых трясогузок (Motacilla flava, M. alba) // Русский орнитологический журнал. С.-П.: 1994, вып. 3 (2), с. 227-233 (0.29 п. л.).

6. Цветков А. В. Организация поселений и использование территории дроздами рябинником (Turdus pilaris) и белобровиком (Turdus iliacus) / Проблемы современной экологии и экологического образования // Межведомственный сборник научных трудов Московской вет. акад. М.: 1994, с. 93-102 (0.4 п. л.).

7. Цветков А. В. Диагностика групповых поселений птиц отряда Passeriformes и возможный путь развития территориальности и колониальности у птиц // Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс выпуск 147, с. 475-492 (0.75 п. л.).

8. Цветков А. В. Пластичность птиц при выборе стратегии гнездования / Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и

1б

Северной Азии // Мат-лы международной конференции (XI Орнитологическая конференция). Казань: 2001, с. 631 - 632 (0.08 пл.).

9. Цветков А. В. Типы гнездовых поселений птиц отряда РаззепЮппез / Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии // Мат-лы международной конференции (XI Орнитологическая конференция). Казань: 2001, с. 628 - 629 (0.08 п. л.).

10. Цветков А. В., Коблик Е. А. Трясогузки рода Мо1аеШа в бассейне реки Бикин // Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс--выпуск 134, с. 159-172 (0.58 п. л. авторский вклад 50 %).

11. Ганицкий И. В., Цветков А. В. К вопросу о дополнительных возможностях использования паутинных сетей // Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 187, с. 525 - 529 (0.17 п. л. авторский вклад 50 %).

12. Цветков А. В., Иванова Н. Г. К вопросу о явлении факультативного помощничества у птиц // Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 196, с. 798 - 808 (0.46 п. л. авторский вклад 80 %).

13. Цветков А. В., Редькин Я. А., Коблик Е. А. О распространении и биологии трясогузок в Туве // Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 229, с. 768 - 787 (0.76 п. л. авторский вклад 40 %).

14. Цветков А. В., Иванова Н. Г. Распространение и экология желтоголовой трясогузки Мо1асШа сй:гео1а в Московской области. // Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 211, с. 107-129 (0.96 п. л. авторский вклад 50 %).

Подл, к печ. 02.04.2004 Объем 1.0 п.л. Заказ № 108 Тир. 100

Типография МПГУ

р-7 2 18

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Цветков, Александр Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ.

1.1. Места и сроки работ.

1.2. Методика работ и объем собранного материала.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Общие климатические характеристики.

2.2. Вологодская область.

2.3. Московская область.

2.4. Ямало-Ненецкий автономный округ.

2.5. Приморский край.

2.6. Республика Тыва.

ГЛАВА 3. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТИ И КОЛОНИАЛЬНОСТИ В КЛАССЕ ПТИЦ.

3.1. Территориальность.

3.2. Колониальность.

3.3. Групповые поселения неколониальных птиц.

ГЛАВА 4. УЧАСТКИ ОБИТАНИЯ И ПОСЕЛЕНИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ.

4.1. Участки обитания модельных видов.

4.2. Поселения модельных видов.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ ПТИЦ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИМИ ПРОСТРАНСТВА В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД.

5.1. Персональные связи птиц в сообществах.

5.2. Случаи факультативного помощничества у птиц.

5.3. Агрессивное поведение.

5.4. Антихищническое поведение.

5.5 Стайное поведение.

5.6. Охрана подвижной территории вокруг самки.

5.7. Формы поведения птиц, зависимые и независимые от структуры участка обитания и типа гнездовых поселений.

5.8. Диагностика групповых поселений птиц отряда Passeriformes.

ГЛАВА 6. ПИТАНИЕ ГНЕЗДОВЫХ ПТЕНЦОВ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ.

6.1. Рационы питания гнездовых птенцов трясогузок.

6.2. Питание гнездовых птенцов дроздов рябинников и белобровиков.

6.3. Рационы питания камышовой овсянки и лугового чекана.

ГЛАВА 7. ОБЩИЙ ХАРАКТЕР ГНЕЗДОВАНИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ И ВОЗМОЖНЫЙ ПУТЬ РАЗВИТИЯ ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТИ И КОЛОНИАЛЬНОСТИ У ПТИЦ.

7.1. Характеристика типов поселений воробьиных птиц.

7.2. Общий характер гнездования популяций модельных видов.

7.3. Специализированные и неспециализированные стратегии гнездования.

7.4. Возможный путь развития территориальной и колониальной стратегий гнездования у птиц.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Групповые поселения птиц как способы пространственного размещения видов"

Актуальность темы. Исследование пространственно-этологической структуры популяций - один из центральных вопросов современной орнитологии. Его важным направлением является изучение структуры, эволюционного становления и функций различных поселений птиц в рамках пространственно-репродуктивных систем: территориальности и колониальное™. Первые исследования этих систем гнездования с использованием экологического и функционального подходов приходятся на начало прошлого века (Howard, 1920; Модестов, 1939). С тех пор было выполнено огромное количество частных исследований, на основе которых были предложены различные гипотезы формирования, функционирования и адаптивной ценности территориального и колониального образа жизни (Crook, 1965; Krebs, 1971; Ward, Zahavi, 1973; Зубакин, 1983; Харитонов, 1983; и др.). Тем не менее, все обозначенные в этих гипотезах вопросы остаются далекими от окончательного решения. Нет ни одной гипотезы, посвященной этой проблеме, которая не имела бы большого числа как поддерживающих, так и опровергающих ее фактов. Причинами этого являются многообразие поведенческих реакций птиц на постоянно меняющиеся (в рамках нормы) условия среды и неодинаковость подходов к исследованию проблемы в целом.

Различное отношение птиц к пространству позволило предложить ряд вариантов классификаций используемых ими территорий (Мауг, 1935; Nice, 1941; Hinde, 1956). Они построены, в основном, с использованием различных количественных критериев и в гораздо меньшей степени отражают особенности поведения и экологии птиц. Эти классификации рассматривают использование пространства птицами в традиционных рамках территориальности и колониальное™, но все же дают возможность предположить использование и иных стратегий гнездования. Вопрос, можно ли в качестве еще одной самостоятельной стратегии гнездования рассматривать групповые поселения неколониальных птиц, не ставился.

Вместе с тем, стремление неколониальных воробьиных птиц создавать «агрегации территорий» известно давно (Bergman, 1953; Бируля, 1971; Рябицев, 1976, 1977 и др.). Н. П. Наумов (1972) такие агрегации назвал «парцеллами». Применительно к парцеллярным группировкам различных видов птиц в литературе неоднократно использовались термины «проколония» и «полуколония» (Hedenstrom, Vuorinen, 1982; Черничко, 1983 и др.), смысловая нагрузка этих понятий не была жестко закреплена определением или пространственно-этологическим описанием. Таким образом, групповым поселениям неколониальных птиц отводится некое неопределенное место между территориальностью и колониальностью. Однако их статус в рамках этих стратегий гнездования остается невыясненным.

В вопросе эволюционного становления стратегий гнездования подавляющее большинство авторов придерживается точки зрения, что колониальность развивается из территориального поведения (Харитонов, 1983). Встречаются и прямо противоположные мнения (Гринченко, 1990), но они редки и недостаточно обоснованны. Тем не менее, у типичных территориальных видов поведенческие реакции настолько жестко закреплены отбором, что возникают сомнения, могла ли территориальность быть исходной точкой в эволюции этого ряда гнездовых стратегий. И. И. Черничко (1990) высказал предположение, что крайние варианты специализации могут вести свое начало от некой исходной пространственно-этологической структуры. Какой способ гнездования птиц может претендовать на эту роль и используется ли он современными птицами, осталось неясным, а вопрос, подходят ли на эту роль групповые поселения неколониальных птиц, не исследовался.

Обращает на себя внимание общая неразработанность понятия «участок обитания» по сравнению с категорией «территория»; защищаемая территория может быть лишь частью жизненного пространства пары, приступившей к размножению. Это, в первую очередь, характерно для колониальных видов. Неоднозначность понимания разными исследователями терминологии, применяемой в этой области науки (Михеев, 1960; Олигер, 1970; и др.), и использование методики, которая, в первую очередь, предусматривает описание территорий (Odum, Kuenzler, 1955), делают затруднительным сравнение материалов, полученных при изучении птиц, использующих разные стратегии гнездования. Попытки соотнести в одной системе понятия «территория» и «участок обитания» в орнитологии редки (Weeden, 1965; Waser, Wiley, 1979). Они носят частный характер и недостаточно используют современные представления о ресурсах и способах их потребления (Бигон и др., 1989). Отсутствие общих критериев оценки используемого птицами пространства и недооценка важности изучения участков обитания особенно негативно сказываются при попытках описания пространственно-этологической структуры популяций неколониальных птиц, склонных к образованию гнездовых группировок, так как именно эти виды проявляют черты поведения, сближающие их и с территориальными, и с колониальными птицами.

Изучение колониальности и территориальности на примерах отдельных систематических групп не охватывает весь спектр экологического и поведенческого взаимодействия птиц ввиду их многообразия. Например, эволюция колониальных поселений в классе Aves традиционно рассматривается на водных, в первую очередь, морских, и околоводных птицах отрядов Charadriiformes, Anseriformes, Ciconiiformes и др. Многие виды, относящиеся к этим отрядам, проявляют крайнюю форму специализации при выборе гнездовой стратегии. Это приводит к тому, что приходится реставрировать вероятные стадии эволюционного процесса по конечному, на сегодняшний день, результату. Есть мнение, что дальнейшие успехи в этой области могут быть связаны с более детальным разграничением уже известных форм колониальное™ (Wittenberger, Hunt, 1985). Нам представляется, что более эффективным может оказаться изучение групповых поселений более низкого ранга, чем сложившаяся колония. Перспективными объектами в этом отношении являются гнездовые группировки птиц отряда Passeriformes.

Существование особей внутри сложившейся колонии во многом определяется биосоциальными законами (Панов, 1990). Не менее ярко проявляются социальные контакты и у территориальных видов (Панов, 1999). Нам представляется, что социальность такого уровня вторична. Ее разные формы развиваются и закрепляются как ответная реакция на сближение (или запрет на сближение) гнезд в пространстве, спровоцированное внешними условиями. О влиянии внешних факторов на выбор репродуктивной стратегии у птиц писали много (Wynne-Edwards, 1962; Хлебосолов, 1990 и др.), но степень воздействия тех или иных факторов или их сочетаний понимается исследователями по-разному (Модестов, 1967; Белопольский, 1954; 1957; Клименко, 1960; Lack, 1968; Зубакин, 1983 и др.). Вопрос о том, какие факторы среды в первую очередь определяют выбор гнездовой стратегии и как они влияют на уровень социальных отношений птиц в поселении, остается одним из самых запутанных, сложных и интересных.

Сравнительный анализ описаний пространственной организации групповых поселений неколониальных воробьиных птиц (Рыжановский, 1976; Марова, 1990; Доржиев, Юмов, 1991; и др.) дает возможность предполагать, что эта форма гнездования не является целостной. Возможно, что более тщательные исследования позволят выделить среди них группировки различного ранга.

Таким образом, вопрос о происхождении и функциональной значимости различных пространственно-этологических популяционных структур, которые наблюдаются у птиц в репродуктивный период, нельзя считать решенным. При этом наименее изученными являются групповые поселения неколониальных птиц. Это обстоятельство повлияло на выбор темы нашего исследования, постановку его цели, разработку конкретных задач и методов работы.

Цель и задачи исследований. Основная цель настоящей работы - изучение групповых поселений неколониальных птиц как особой формы их пространственного размещения в репродуктивный период. Для выполнения указанной цели были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Выяснить соотношение одиночного и группового образа жизни неколониальных птиц в период их гнездования.

3. Выявить общие закономерности формирования групповых поселений неколониальных птиц в зависимости от структуры участков их обитания и различий в характере эксплуатации основных ресурсов.

6. Выявить экологическую и пространственно-этологическую связь групповых поселений неколониальных видов птиц с территориальной и колониальной стратегиями гнездования.

Научная новизна. Впервые групповые поселения неколониальных птиц рассматриваются как особые стратегии гнездования, приводится пространственно-этологическое описание проколониального и полуколониального гнездования птиц. Показано, что они являются самостоятельными неспециализированными стратегиями гнездования, определено место и функциональное значение этих типов поселений по отношению к территориальности и колониальное™. Впервые структура участков обитания репродуктивных пар рассматривается с точки зрения соотношения площади и пространственного расположения центров различной активности птиц, соединенных транзитными коридорами. Разработана классификация участков обитания репродуктивных пар. Показана смена стратегий использования жизненного пространства в зависимости от характера потребляемых ресурсов, от плотности поселений и структуры населяемого биотопа. Разработана матричная таблица для определения статуса гнездовых группировок птиц и показан возможный путь эволюции территориальной и колониальной стратегий гнездования. Описаны ранее неизвестные аспекты биологии модельных видов.

Практическое значение. Материалы настоящего исследования могут быть использованы для дальнейшего изучения пространственно-этологической и эволюционной преемственности различных репродуктивных стратегий в классе птиц. Разработанная типология участков обитания птиц и метод полевой диагностики групповых поселений неколониальных птиц позволяет вести исследования в данной области орнитологии в едином ключе и получать сравнимые данные. Эти методики опробованы во время полевых практик. Материалы диссертации внедрены в курс обучения исследовательской деятельности ДНТТМ.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на X Всесоюзной Орнитологической конференции, которая проходила в г. Витебске 17 — 20 сентября 1991 года и XI Международной Орнитологической конференции в республике Татарстан, которая проводилась в г. Казани в период с 29 января по 3 февраля 2001 года.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация общим объемом в 198 страниц состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения, изложена на 183 страницах текста, иллюстрирована 22 рисунками и 18 таблицами, 10 таблиц и 4 рисунка вынесены в приложение. Список литературы включает 476 наименований, в том числе 255 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Цветков, Александр Владимирович

Выводы.

3. Групповым поселениям различного ранга соответствует определенный уровень социальных взаимодействий между членами поселений. Агрессивное, антихищническое и стайное поведение птиц оказываются строго зависимыми от типа гнездового поселения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Цветков, Александр Владимирович, Москва

1. Абрамович Д. И., Крылов Г. В., Николаев В. А., Териовский Д. В. ЗападноСибирская низменность. М.: «Наука», 1963,1 — 262.

2. Авданин В. О., Виксне Я. А., Зубакин В. А., Кищинский А. А., Литвиненко Н. М., Лобков Е. Г., Нечаев В. А., Фирсова Л. В., Флинт В. Е., Юдин К. А. Птицы СССР. Чайковые. М.: «Наука», 1988,1-416.

3. Алексеева Н. С. Успешность размножения и ее связь с плотностью гнездования у чечетки на Ямале // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск: 1986, 94 -106.

4. Алексеева Н. С. Морфологическая изменчивость чечетки на Ямале // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: 1988,5 — 7.

5. Аметов М. Материалы по экологии черноголовой трясогузки в низовьях Амударьи // Вестник Зоологии: 1982, 5: 83 85.

6. Андреев А. В. К изучению гнездовой биологии большого песочника в бассейне р. Колымы // Орнитология. М.: 1980, 15: 207 208.

7. Баглаева Н. Г. Социально-этологическая структура сообществ луговых птиц западного Забайкалья // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии / Материалы XI Орнитологической конф. Казань: 2001,55-57.

8. Баккал С. Н. О питании и выкармливании птенцов белобровика в Лапландском заповеднике // Орнитология, М.: 1988,23: 94 99.

9. Баккал С. Н. Поведение помощничества и забота о потомстве у птиц. Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск: 1997,29: 3 -17.

10. Банникова А. А. Заметки о территориальном поведении райских мухоловок (Nerpsiphone paradis leucogaster Swainson, 1838) // Изв. АН Тадж. ССР отд. биол.н. 1986,4: 53-56.

11. Белопольский Л. О. Роль межвидовых взаимоотношений в развитии колониальности у птиц // III экол. конференция: тез. докл. Киев: 1954, 4: 38 -41.

12. Белопольский Л. О. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря М.-Л.: «Академия наук СССР», 1957,1-460.

13. Берг Л. С. Природа СССР. М.: «Географическая литература», 1955, 1 -495.

14. Береговой В. Е. О местах обитания желтой трясогузки (Motacilla flava) и желтоголовой трясогузки (Motacilla citreola) на Урале // Экология позвоночных животных Крайнего Севера. Свердловск: 1965, 179- 181.

15. Березовиков Н. Н., Ковшарь А. Ф. Биология размножения желчной овсянки (Emberiza bruniceps) в антропогенных ландшафтах юго-восточного Казахстана // Русский орнитологический журнал, 1992, 1,2: 221 — 226.

16. Бианки В. В. Кулики, чайки и чистиковые Кандалакшского залива // Тр. Кандалакшского гос. заповедника. Мурманск: 1967, 6: 1 — 368.

17. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология особи, популяции и сообщества. М.: «Мир», 1989,1: 1 -667.

18. Бируля Н. Б. О структуре зооценотических группировок певчих птиц леса в сезон размножения // Бюл. МОИП. Отд. биол.: 1971,76. 6: 5 21.

19. Благосклонов К. Н. Экспериментальный анализ территориального поведения птиц // Адаптивные особенности и эволюция птиц. М.: 1977, 128 — 134.

20. Благосклонов К. Н. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. М.: «Московский университет», 1991, 1—251.

21. Бородулина Т. М. К биологии болотных крачек // Тр. И-та морфологии жив. АН. СССР. М.: 1953. 9: 100 117.

22. Бородулина Т. М. Биология и хозяйственное значение чайковых птиц южных водоемов СССР // Тр. И-та морфологии жив. АН. СССР. М.: 1960, 32: 3- 130.

23. Брагин А. Б., Гилязов А. С. Результаты привлечения в искусственные гнездовья птиц таежной зоны Кольского полуострова // Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мурманск: 1984, 42 — 50.

24. Вальчук О. П. О питании некоторых овсянок на юге Хабаровского края // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. М.: 1983, 5: 43 —48.

25. Бутьев В. Т., Редькин Я. А., Шитиков Д. А. О некоторых редких видах птиц окрестностей агробиостанции МПГУ «Павловская слобода» (Московская область) // Редкие виды птиц нечерноземного центра России. М.: 1998, 52 — 55.

26. Васильков И. А. Эволюция колониальное™ у чайковых птиц (на примере крачек) // Современные проблемы изучения колониальности у птиц. Симферополь Мелитополь: 1990, 55 - 58.

27. Вахрушев А. А. Экология московской популяции серой вороны // Животный мир Европейской части России, его изучение, использование и охрана. М.: 1991,84-98.

28. Виноградов В. Г. Птицы реки Русской (Луце-Яхи) и низовьев Таза // Материалы к распространению птиц на Урале, В Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 2002, 72 — 85.

29. Винокуров А. А. Фауна позвоночных животных района Таймырского стационара (Западный Таймыр) // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л.: 1971,212 231.

30. Волгин А. В., Зубов В. И. Природное и экономико-географическое положение региона // Очерки экологии Подмосковья. М.: 1997, 5-9.

31. Воробьев Г. П. Птицы Якутии. М.: «Наука», 1963, 1 —336.

32. Гаврилов Э. И. 1970. Семейство «трясогузковые» // Птицы Казахстана. Алма-Ата: «Наука», 3: 286 — 363.

33. Гагинская Е. Р. Пролет воробьиных птиц на южном побережье Финского залива // Вопросы экологии и биоценологии. 1969,9: 37 48.

34. Галушин В. М. Численность и территориальное распределение хищных птиц Европейского Центра СССР // Тр. Окского гос. заповедника. М.: 1971,5-132.

35. Ганицкий И. В., Цветков А. В. К вопросу о дополнительных возможностях использования паутинных сетей // Русский орнитологический журнал. Экспресс-выпуск: 2002,187: 525 529.

36. Гаузер М. Е., Васильев В. И. Индивидуальное мечение птиц без отлова -эффективный метод их изучения // Научные основы обследования колониальных гнездовий околоводных птиц. М.: 1981,41 42.

37. Гермогенов Н. И. Анализ питания воробьиных птиц долины р. Лены // Миграция и экология птиц Сибири. Новосибирск: 1982,74 87.

38. Гладков Н. А. Наблюдения над птицами острова Комсомольского (Аральское море) // Охрана природы. М.: 1949, 8: 29 43.

39. Гладков Н. А. Семейство «трясогузковые» // Птицы Советского Союза. М.: 1954, «Советская наука», 5: 594 — 691.

40. Головина Н. М. Структура колоний чайковых и их роль в биокомплексах Восточной Камчатки // Проблемы экологии позвоночных Сибири. Кемерово: 1978, 59-65.

41. Головкин А. Н., Конюхов Н. Б., Скокова Н.Н., Стоцкая Е. Э., Татаринкова И. П., Харитонов С. П., Шибаев Ю. В., Зубакин В. А. Птицы СССР. Чистиковые. М.: «Наука», 1989,1 -207.

42. Грабовский В. И. Социальная структура популяции серых ворон (Corvus comix) на Ленинских горах в Москве // Зоологический журнал: 1983, 62, 3: 389 -398.

43. Гринченко Ф. Б. К вопросу о возникновении колониальности у птиц // Современные проблемы изучения колониальности у птиц. Симферополь — Мелитополь: 1990,18-22.

44. Грюнберг Г. Ю., Лапкина Н. А., Малахов Н. В., Фельдман Е. С. Картография с основами топографии. М.: «Просвещение», 1991,1 367.

45. Данилов Н. Н. Формирование пространственной структуры населения птиц // Экология, география и охрана птиц. Л.: 1980, 113 120.

46. Данилов Н. Н., Рыжановский В. Н., Рябицев В. К. Птицы Ямала. М.: «Наука», 1984, 1-332.

47. Дворников О. А. Почвенный покров центральной части Гыданского полуострова // Генезис, география и картография почв / Науч. тр. Почв, ин-та им. В. В. Докучаева. М.: 2000,291 301.

48. Дементьев Г. П. Птицы Советского Союза. М.: «Советская наука», 1951, 1 -680.

49. Дерим-Оглу Е. Н. Гнездовая территория и территориальное поведение птиц леса // Тр. Орехово-Зуевского пед. ин-та: 1964,3: 119—157.

50. Доржиев Ц. 3., Юмов Б. О. Особенности социального поведения белошапочной овсянки в период размножения // Прикладная экология. Матер. III Всесоюз. конф. По поведению животных. М.: 1983, 3: 177 179.

51. Доржиев Ц. 3., Юмов Б. О. Экология овсянковых птиц. Улан-Удэ: «Бурятское книжное издательство», 1991,1 — 176.

52. Дунаева Т. Н., Кечерук В. В. Материалы по экологии наземных позвоночных тундры Южного Ямала // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Новая сер. Отд. зоол.: 1941,4 (19): 5 -80.

53. Дьюсбери Д. Поведение животных, сравнительные аспекты. М.: «Мир», 1981, 1-479.

54. Естафьев А. А. Колониальное гнездование средних кроншнепов в бассейне Печоры// Орнитология. М.: 1977, 13: 189.

55. Животовский Л. А. Популярная биометрия. М.: «Просвещение», 1991,1 272.

56. Жмуд М. Е. Возможный путь становления колониальности на примере травника // Теоретические аспекты колониальности у птиц. М.: 1985,36 39.

57. Зимин В. Б. Разобщенность гнездовых и кормовых участков обыкновенной чечевицы на Северо-Западе РСФСР // Экология и охрана птиц / Тез. докл. VIII Всесоюз. орнит. конференции. Кишинев: 1981, 35 36.

58. Зубакин В. А. Индекс плотности гнездования некоторых видов чайковых птиц и способ его вычисления // Зоол. журн.: 1975, 54. 9: 1386 1389.

59. Зубакин В. А. Сравнительная экология колониального гнездования чайковых птиц // Дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М., МГУ., 1976, 1 24.

60. Зубакин В. А. Роль различных факторов в возникновении и развитии колониальности у чайковых птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев: 1983,37 64.

61. Зубакин В. А. Параллелизм в развитии колониальности у птиц // Теоретические аспекты колониальности у птиц. М.: 1985,42 — 47.

62. Зубакин В. А. Принцип первоначального разнообразия в эволюции пространственно-этологических структур у птиц // Современные проблемы изучения колониальности у птиц. Симферополь; Мелитополь: 1990,22 26.

63. Зубакин В. А., Авданин В. О. Особенности колониального гнездования розовой чайки (Rhodostethia rosea) // Зоол. журн.: 1983,62. 11: 1754 — 1756.

64. Зубцовский Н. Е. Внутривидовые отношения и пространственная структура населения зяблика Fringilla coelebs и лесного конька Antus trivialis в Ильменском заповеднике // Экологические аспекты поведения животных. Свердловск: 1980,36-48.

65. Зыкова JI. Ю. Роль социальных факторов в репродуктивном поведении серебристой чайки (Larus argentatus Pontopp.) // Колониальность у птиц: Структура, функции, эволюция. Куйбышев: 1983, 143 — 157.

66. Зыкова Л. Ю., Панов Е. Н. Случай межвидовой помощи: черная каменка (Oenanthe picata) выкармливает птенцов каменного воробья (Petronia petronia) //Зоол. журн.: 1982,61.7: 1113-1116.

67. Иваницкий В. В. Коммуникация и поведение каменки плясуньи Oenanthe isabellina (Turdidae, Aves) в период спаривания // Зоол. журн.: 1981а, 60. 8: 1212-1221.

68. Иваницкий В. В. Социальное поведение черногрудых и индийских воробьев // Экология и охрана птиц: VIII Всесоюз. орнитол. конф. Тез. докл. Кишинев: 19816,90.

69. Иваницкий В. В. О некоторых аспектах организации внутрипопуляционных отношений у воробьиных птиц (Passeriformes) // Журн. общ. биологии. М.: 1981в, 42.5:708-720.

70. Иваницкий В. В. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция. М.: «КМК Scientific Press» 1997, 1 147.

71. Измайлов М. В., Сальников Г. М. О некоторых географических и экологических закономерностях размещения птиц в пойме реки Клязьмы // География и экология наземных позвоночных. Владимир: 1978,3: 54 65.

72. Ильинский И. В. О выкармливании птенцов у некоторых овсянок Приморья // Тез. докл. VII Всесоюзной орнитологической конференции. Киев: 1977, 1: 245 -246.

73. Иноземцев А. А. О питании лесного конька // Агробиология. М.: 1960, 3: 465 -467.

74. Иноземцев А. А., Кулакова И. А., Старикова В. Т., Фирсанова Г. Н. Растительность, ее типичные представители и экологическое значение // Очерки экологии Подмосковья. М.: 1997, 113 — 128.

75. Иноземцев А. А., Френкина Г. И. Питание лесных птиц в условиях ландшафтно-преобразовательного воздействия в Калининской области // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов. Калинин: 1985, 159- 191.

76. Ирисова Н. JI. Особенности территориальности птиц как причина своеобразия орнитокомплексов на больших высотах // Сиб. Экол. журнал: 1999, 6, 5: 557 -562.

77. Исаченко А. Г. Ландшафты СССР. Л.: «Ленинградский университет» 1985, 1 -320.

78. Исаченко А. Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. М.: «Просвещение», 1991,1 -366.

79. Исмагилов М. И. Чайки острова Барса-Кельмес (Аральское море) // Тр. И-та зоол. Алма-Ата: 1955,4: 166-172.

80. Кафтановский Ю. М. Колониальное гнездование кайр и факторы вызывающие гибель яиц и птенцов // Зоол. журн. М.: 1938,17.4: 695 — 705.

81. Кистяковский А. Б. Половой отбор и видовые опознавательные признаки у птиц. Киев: 1958,1 199.

82. Кищинский А. А. Биология и поведение кулика-дутыша в восточносибирских тундрах // Бюл. МОИП. Отд. биол.: 1974, 79. 1: 73 88.

83. Кищинский А. А. Птицы Корякского нагорья. М.: «Наука», 1980,1 336.

84. Кищинский А. А., Томкович П. С., Флинт В. Е. Птицы бассейна Канчалана (Чукотский национальный округ) // Распространение и систематика птиц. М.: 1983,3 -73.

85. Клименко М. И. К экологии чайковых северного Черноморского побережья // Тр. Черноморск. заповеди. Киев: 1950,1: 53 — 69.

86. Клименко М. И. О возникновении и развитии колониальное™ у чайковых // Тез. докл. Прибалт, орнитол. конф. Рига: 1960,49 — 50.

87. Ковшарь А. Ф. Кормление чужих птенцов у певчих птиц // Экология гнездования птиц и методы ее изучения. Самарканд: 1979, 105 106.

88. Ковшарь А. Ф. Особенности размножения птиц в Субвысокогорье. Алма-Ата: 1981,1 -260.

89. Коломийцев Н. П. О попыткахвыкармливания пустельгой и ушастой совой птенцов воробьиных птиц // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск: 1991,1:291-292.

90. Кондратьев А. Я. Биология куликов в тундрах северо-востока Азии. М.: «Наука», 1982,1-192.

91. Константинов В. М., Афанасова JI. В., Волкова Ю. С. Брачное поведение золотистых щурок // Малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь: 1990, 80-94.

92. Константинов В. М., Кутьин С. Д. К экологии желтоголовой трясогузки на территории Мещовского ополья // Редкие виды птиц Центра Нечерноземья. М.: 1990, 165-167.

93. Коровин В. А. Опыт учета птиц в агроценозах // Фауна позвоночных Урала и сопредельных территорий. Свердловск: 1986,42 56.

94. Леонович В. В. Некоторые особенности распространения песочников // Фауна и экология куликов. М.: 1973,1: 17-20.

95. Линг Р. Г. О структуре колоний обыкновенной чайки // III Всесоюз. орнитол. конф. Львов: 1962,2: 70 72.

96. Лысенко В. И. О путях формирования колониальное™ у птиц // Современные проблемы изучения колониальное™ у птиц. Симферополь Мелитополь: 1990,40-42.

97. Лысенков Е. В. Экология желтоголовой трясогузки в Мордовской АССР // Редкие виды птиц Центра Нечерноземья. М.: 1990,172-173.

98. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: «Мир», 1957, 1 -404.

99. Любущенко С. Ю. Популяционная структура и полиморфизм в комплексе «черные каменки» Oenanthe picata Blyth, 1847 (Aves, Turdidae) // Автореферат кард. дисс. М.: 1995, 1 -18.

100. Маловичко Л. В., Константинов В. М. Сравнительная экология птиц-норников: экологические и морфологические адаптации // Москва — Ставрополь: «Ставропольский университет», 2000,1 —288.

101. Мальчевский А. С. Об эволюционном значении подвижности территориальных связей птиц в гнездовой области // Адаптивные особенности и эволюция птиц. М.: 1977, 72 -77.

102. Мальчевский А. С., Кадочников Н. П. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Зоол. журн.: 1953, 32. 2: 277-282.

103. Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л.: «Ленинградский университет» 1983,2: 48 — 55.

104. Манк А. Я. Пролет птиц в окрестностях Таллина // Труды II Прибалт, орнитол. конф. М.: 1957,78-79.

105. Марковец. М. Ю. Случай помощничества у болотной гаички Parus palustris. Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск: 2001,141: 344 — 343.

106. Марова И. М. Биология размножения и пространственная структура поселений тусклых зарничек в Западном Тану-Ола // Орнитология. М.: 1990, 24:128-130.

107. Мельников Ю. И. Возможные пути эволюции синхронизации размножения колониальных птиц // Современные проблемы изучения колониальности у птиц. Симферополь — Мелитополь: 1990,42 — 45.

108. Михайлов Н. И. Природа Сибири. М.: «Просвещение», 1976, 1 -157.

109. Михантьев А. И. Эволюция колониальности у птиц // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии / Материалы XI Орнитологической конф. Казань: 2001,430 431.

110. Михеев А. В. Биология птиц. М.: «Учпедгиз», 1960,1 302.

111. Модестов В. М. Питание чаек Восточного Мурмана и их роль в формировании и жизни птичьих базаров // Сб. науч. студен. Работ М.: МГУ, 1939, 9: 83 — 113.

112. Модестов В. М. Экология колониально гнездящихся птиц (по наблюдениям на Восточном Мурмане и в дельте Волги) II Тр. Кандалакш. гос. заповедника. М.: 1967,5:49-154.

113. Молчанова Т. В. Очерк по биологии озерной чайки на озере Тайнино Курганской области // Вопросы зоологии. Челябинск: 1969,1: 87 — 91.

114. Морозов В. И., Остапенко В. А. Ткачики. М.: «Лесная промышленность», 1988,1-144.

115. Морозов Н. С., Марамзин О. В., Преображенская А. А. К орнитофауне верхней части бассейна реки Пур // Материалы к распространению птиц на Урале, В Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 2002,169 — 177.

116. Москвитин С. С. Функциональная основа и адаптивная сущность двух стратегий гнездования у птиц // Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. М.: 1985,104-106.

117. Назаров Ю. Н., Казыханова М. Г., Катрич JI. Н. Летнее питание овсянок юга приморья // Биология птиц Дальнего Востока СССР. Владивосток: 1979, 43 -55.

118. Наумов Н. П. Экологическая структура популяций наземных позвоночных // Поведение животных: экологические и эволюционные аспекты. М.: 1972, 37 -39.

119. Нейфельдт И. А. Об орнитофауне южной Карелии // Труды зоол. ин-та АН СССР: 1958, 25: 183-254.

120. Нечаев В. А. Птицы острова Сахалин. Владивосток: «ДВО АН СССР»: 1991, 1 -748.

121. Николаев В. И. Птицы трансформированных болот Калининской области // Животный мир лесной зоны Европейской части СССР. Калинин: 1988а, 60 -74.

122. Николаев В. И. Некоторые особенности орнитофауны низинных и переходных болот Верхневолжья // Новые аспекты исследования биологии флоры и фауны. М.: 19886, 76-77.

123. Носков Г. А., Рымкевич Т. А., Смирнов О. П. Ловля и содержание птиц. Л.: «Ленинградский университет», 1984,1 -280.

124. Овчинникова Н. П. Способы установления границ токовых и гнездовых участков и взаимоотношения между самцами у пеночек-трещоток // Вестн. Ленингр. ун-та.: 1973,9: 19 24.

125. Огородникова Л. И. Питание белошапочной овсянки (Е. leucocephalos) В Читинской области // Биология питания, развития и поведения птиц. Л.: 1976, 161-163.

126. Олигер Т. И. О территориальном поведении зябликов // Бюл. МОИП. Отд. биол.: 1970,75.1: 123-182.

127. Одум Ю. Основы экологии. М.: «Мир»,1975,265 268.

128. Панов Е. Н. О территориальных отношениях куликов на пролете // Орнитология: 1963, 6: 418-424.

129. Панов Е. Н. Социальное поведение и эволюция организации // Проблемы эволюции. Новосибирск: 1975,4: 24 — 43.

130. Панов Е. Н. Механизмы коммуникации у птиц. М.: «Наука», 1978, 1 — 306.

131. Панов Е. Н. Поведение животных и этологическая структура популяции. М.: «Наука», 1983а, 1-423.

132. Панов Е. Н. Колониальное гнездование у птиц: общий обзор // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев: 1983, б, 7 -37.

133. Панов Е. Н. Каменки Палеарктики. Экология, поведение, эволюция. М.: «КМК Scientific Press», 1999,1-342.

134. Панов Е. Н., Иваницкий В. В. Межвидовые территориальные отношения в смешанной популяции чернобокой каменки Oenanthe flnschii и каменки плешанки О. pleschanka на полуострове Мангышлак // Зоол. журн.: 1975, 54. 9: 1357- 1370.

135. Панов Е. Н., Зыкова JI. Ю. Социально обусловленная смертность в колониях черноголового хохотуна Larus ichthyaetus. II. Динамика и размах ювенильной смертности в колониях с различной пространственной структурой // Зоол. журн.: 1982,61.9: 1396-1412.

136. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: «Наука», 1982,1 -251.

137. Поливанова Н. Н. Питание птенцов некоторых видов полезных насекомоядных птиц в Дарвиновском заповеднике // Труды дарвиновского гос. заповедника. Вологда: 1957,4; 157 — 244.

138. Портенко JI. А. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Л.: «Наука», 1973,2: 1 -324.

139. Приезжев Г. П. Семейство овсянковые // Птицы Волжско-Камского края, Воробьиные. М.: «Казанский университет», 1978,203 — 222.

140. Прокофьева И. В. К питанию белой трясогузки и лесного конька в Ленинградской области // Материалы III Всесоюзн. орнитол. конф. Львов: 1962,2: 150- 152.

141. Прокофьева И. В. К характеристике питания белой трясогузки на лесных участках // Защита леса, Л.: 1979, 4: 124 127.

142. Прокофьева И. В. О гнездовании камышовых овсянок Emberiza schoeniclus и питании их птенцов // Русский орнитологический журнал. Экспресс выпуск: 2001,163:887-891.

143. Прокофьева И. В., Драгункина Н. С., Огородникова Л. И. Щ географической изменчивости питания белой трясогузки // IV Всесоюзн. зоогеограф, конф. Тезисы докл. М.: 1979, 303 305.

144. Птушенко Е. С., Иноземцев А. А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: «Московский университет», 1968, 1-461.

145. Равкин Е. С., Челинцев Н. Г. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц. М.: 1990, 1-33.

146. Редькин Я. А., Шитиков Д. А. О распространении некоторых редких видов птиц в Московской области // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. М.: 1998,111-117.

147. Резанов А. Г. Кормовое поведение и способы добывания пищи у белой трясогузки Motacilla alba (Passeriformes, Motacillidae) // Зоологический журнал: 1981,60,4: 548-556.

148. Резанов А. Г. Кормовое поведение Motacilla alba L., 1758 (Aves, Passeriformes, Motacillidae): экологический, географический и эволюционный аспекты. М.: МГПУ, 2003, 1-390.

149. Реймерс Н. Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М. -Л.: «Наука», 1966,1-420.

150. Рубинштейн Н. А. Численность, распределение и биология гнездования куликов Семиостровья (Восточный Мурман) // Орнитология в СССР: Мат. V Всесоюзн. орнитол. конф. Ашхабад: 1969,2: 546 549.

151. Рыжановский В. Н. Некоторые особенности территориального поведения самцов краснозобого конька // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. М.: 1972, 141-142.

152. Рыжановский В. Н. Основные моменты территориального поведения краснозобого конька // Групповое поведение животных. М.: 1976, 326 328.

153. Рябицев В. К. О территориальной привлекательности некоторых воробьиных Южного Ямала // Информ. мат-лы Ин-та экологии растений и животных. Свердловск: 1974,2:23 24.

154. Рябицев В. К. Факторы, определяющие плотность гнездования и численность птиц на Южном Ямале // Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Свердловск: 1975, 1 —32.

155. Рябицев В. К. О групповых поселениях и некоторых чертах поведения неколониальных птиц Ямала // Групповое поведение животных. М.: 1976, 330 -332.

156. Рябицев В. К. Продуктивность и этологические механизмы регуляции плотности гнездования и численности птиц на Южном Ямале // Зоол. журн.: 1977,56.2:232-332.

157. Рябицев В. К. Значение территории как места для гнезда и как участка для сбора корма у неколониальных воробьиных // Поведение животных в сообществах: Мат. III Всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: 1983, 2: 111-113.

158. Рябицев В. К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: «Наука», 1993, 1 —296.

159. Рябицев В. К., Шубенкин В. П. Территориальное поведение как регулятор плотности и пространственной структуры популяции овсянки-крошки // Регуляция численности и плотность популяций животных Субарктики. Свердловск: 1986, 55-70.

160. Рябицев В. К., Головатин М. Г., Якименко В. В. Территориальность воробьиных в условиях весеннего половодья и экстремального изъятия самцов // Экологические аспекты поведения животных. Свердловск: 1980а, 49 60.

161. Рябицев В. К., Бачурин Г. Н., Шутов С. В. К распространению птиц на западном склоне Приполярного Урала // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск: 19816, 54 59.

162. Сальников Г. М., Герасимов Ю. Н., Буслаев С. В. О редких видах птиц Ивановской области // Редкие виды птиц Центра Нечерноземья. М.: 1990, 54 — 57.

163. Симкин Г. Н. О территориальном и токовом поведении большого пестрого дятла// Орнитология. М.: 1976,12: 149— 159.

164. Симкин Г. Н. О происхождении и эволюции колониальности у птиц // Орнитология. М.: 1988,23: 36 51.

165. Симкин Г. Н., Штейнбах М. В. Акустическое поведение и пространство -этологическая структура поселений восточного соловья // Орнитология. М.: 1984, 19: 135-145.

166. Смогоржевский Л. А. К вопросу о значении гнездовой территории и пения птиц // Науков зап. Кшвськ. держ. ун-та. IX, VI. Тр. Зоол. Музею.: 1950, 2: 103 -107.

167. Смогоржевский Л. А., Котова Л. И. Характеристика питания птенцов некоторых видов несекомоядных синантропных птиц // Вестник зоологии: 1973,3:34-39.

168. Спангенберг Е. П., Бутьев В. Т., Журавлев М. Н. К экологии желтоголовой трясогузки (Motacilla citreola werae But) в Московской области // Сб. науч. труд. МГПИ им Ленина. М.: 1976,225 232.

169. Спангенберг Е. П., Леонович В. В. Птицы северо-восточного побережья Белого моря // Тр. Кандалакшского гос. заповедника. Мурманск: 1960, 2: 213 -336.

170. Спангенберг Е. П., Олигер И. М. Орнитологические исследования в Дарвиновском заповеднике в 1946 и 1947 годах // Труды Дарвиновского государственного заповедника на Рыбинском водохранилище. М.: 1949, 1: 425 -302.

171. Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: «Наука», 1990,1 -727.

172. Стишов М. С. Вероятный путь становления, функции и следствия колониальности у чистиковых птиц // Современные проблемы изучения колониальности у птиц. Симферополь — Мелитополь: 1990, 45 48.

173. Стоцкая Е. Э. О колониальности голенастых на примере серой цапли (Ardea cinerea) // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев: 1983, 104-121.

174. Сыроечковский Е. В., Кречмар А. В. Основные факторы, определяющие численность белого гуся // Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Владивосток: 1981,3 37.

175. Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М.: «Мир», 1974, 1 272.

176. Титаева Н. Н., Поливанов В. Н. О методике изучения питания насекомоядных птиц в гнездовой период // Бюлл. МОИП, отд. биол.: 1953, 8. 2: 35 38.

177. Томкович П. С. Адаптивные черты социальной организации тундровых птиц на примере куликов // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера: Тез. докл. Всесоюзного совещания. Таллинн: 1984, 173 177.

178. Томкович П. С., Морозов В. В. Особенности биологии перепончатопалого песочника на Чукотке // Бюл. МОИП. Отд. биол.: 1983, 88. 5: 38 50.

179. Томкович П. С., Сорокин А. Г. Фауна птиц Восточной Чукотки // Распространение и систематика птиц. М.: 1983,77 — 159.

180. Томкович П. С., Фокин С. Ю. К экологии белохвостого песочника на северо-востоке Сибири // Орнитология. М.: 1983,18:40 56.

181. Томкович П. С., Фокин С. Ю. Поведение белохвостого песочника в период размножения // Сигнализация и экология млекопитающих и птиц. М: 1984, 208 -226.

182. Фетисов С. А. Характер пребывания и продуктивность дрозда рябинника в условиях Северного Поозерья // Тез. докл. 12 Прибалт, орнитолог, конф. 15 -18 нояб. Вильнюс: 1988,229-230.

183. Флинт В. Е. К биологии восточного грязовика // Фауна и экология куликов. М.: 1973,1:98-100.

184. Френкина Г. И. Щ питании взрослых птиц и их птенцов в гнездовой период // Животный мир центра лесной зоны Европейской части СССР. Калинин: 1982, 166-179.

185. Френкина Г. И. Трофические связи некоторых видов насекомоядных птиц в южной тайге Европейского севера // Морфология, систематика и экология животных. М.: 1988,122- 144.

186. Хайнд Р. Поведение животных. М.: «Мир», 1975, 1 855.

187. Харитонов С. П. О пространственной и этологической структуре колонии озерных чаек // X Прибалтийская орнитол. конф: Тез. докл. Рига: 1981, 2: 195 — 198.

188. Харитонов С. П. К вопросу о развитии колониальности у птиц // Колониальное^ у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев: 1983, 93 -104.

189. Хлебосолов Е. И. Механизмы регуляции плотности гнездования и адаптивное значение токовой системы у турухтана Philomachus pugnax L. // Зоол. журн.: 1989 а, 69.3:

190. Хлебосолов Е. И. Особенности гнездования серебристой чайки (Larus argentatus) в Нижнеколымской тундре// Зоол. журн.: 1989 б, 68: 77 88.

191. Хлебосолов Е. И. Трофические отношения и социальная организация у птиц. Владивосток: «ДВО АН СССР», 1990,1 122.

192. Хохлова Т. Ю. Особенности возрастной структуры поселения и территориального поселения дрозда белобровика при низкой гнездовой плотности // Матер. 10 Всес. орнит. конф. Витебск, 17 20 сент., 1991. Минск: 1991,1: 157- 158.

193. Хохлова Т. Ю., Яковлева М. В. Индивидуальная изменчивость гнездостроения дрозда белобровика // Матер. 10 Всес. орнит. конф. Витебск, 17-20 сент., 1991. Минск: 1991,2:278-279.

194. Цветков А. В. Взаимоотношения белых трясогузок при контагиозном размещении на местности // Экологические аспекты охраны и рационального использования диких животных. М.: 1990а, 145-151.

195. Цветков А. В. Социальное поведение белых трясогузок в гнездовой период // Экологические аспекты охраны и рационального использования диких животных. М.: 19906,151-157.

196. Цветков А. В. Особенности питания птенцов белой трясогузки в зависимости от кормового биотопа // Животный мир Европейской части России, его изучение, использование и охрана. М.: 1991,110-120.

197. Цветков А. В. Организация поселений и использование территории дроздами рябинником и белобровиком (Turdus pilaris, Turdus iliacus) // Проблемы современной экологии и экологического образования. М.: 1994а, 93 102.

198. Цветков А. В. Групповые поселения желтых и белых трясогузок (Motacilla flava, М. alba) // Рус. орнитол. журн.: 19946, 3(2): 227 233.

199. Цветков А. В. Материалы к распространению птиц в центральной части Гыданского полуострова // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 1997,140- 144.

200. Цветков А. В. Диагностика групповых поселений птиц отряда Passeriformes и возможный путь развития территориальности и колониальности у птиц // Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск: 2001,147:475 492.

201. Цветков А. В., Коблик Е. А. Трясогузки рода Motacilla в бассейне реки Бикин //Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск: 2001, 134: 159- 172.

202. Цветков А. В., Иванова Н. Г. К вопросу о явлении факультативного помощничества у птиц // Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск: 2002, 196: 798 -808.

203. Цветков А. В., Иванова Н. Г. Распространение и экология желтоголовой трясогузки Motacilla citreola в Московской области // Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск: 2003,211: 107 129.

204. Цветков А. В., Редькин Я. А., Коблик Е. А. О распространении и биологии трясогузок в Туве // Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск: 2003 , 229: 768 -787.

205. Чемякин Р. Г. Интересные случаи в гнездовании воробьиных на Айновых островах // Экол. птиц мор. побережий. М.: 1980,94 -95.

206. Черенков С. Е., Губенко И. Ю., Тиунов А. В., Кузьмичев А. Ю. Факторы, определяющие пространственную структуру поселения дроздов (Turdus) в условиях высокой мозаичности леса // Зоологический журнал: 1995, 74, 2: 104 -119.

207. Черенков С. Е. Полнота однократных учетов численности лесных воробьиных птиц в гнездовой период // Зоол. журнал.: 1998,77. 4: 474 485.

208. Черенков А. Е., Черенков С. Е. Материалы к характеристике фауны птиц среднего течения реки Надым // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 1997,146 — 149.

209. Черничко И. И. Вероятные пути возникновения колониального гнездования у птиц ( на примере ржанкообразных) // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев: 1983, 64 — 93.

210. Черничко И. И. Роль трофических адаптаций в возникновении колониального гнездования у выводковых и полувыводковых ржанкообразных птиц // Теоретические аспекты колониальности у птиц. М.: 1985,151 — 160.

211. Черничко И. И. Колониальность у птиц как эволюционная стратегия размножения при экстенсивном типе использования кормовых ресурсов среды // Современные проблемы изучения колониальности у птиц. Симферополь -Мелитополь: 1990,51 55.

212. Чернышов В. М. К сравнительной экологии желтой и желтоголовой трясогузок в условиях совместного обитания в Северном Казахстане и Барабе. Экология и биоценотические связи перелетных птиц Западной Сибири. Новосибирск: 1981,138-160.

213. Шилов И. А. О механизмах популяционного гомеостаза у животных // Успехи современной биологии: 1967,64. 2 (5): 331 -351.

214. Шилов И. А. Роль группового поведения в поддержании популяционного гомеостаза у позвоночных животных // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки: 1973,5:7- 18.

215. Шилов И. А. Экология. М.: «Высшая школа», 2001, 1—512.

216. Шитиков Д. А. Пространственно-временная структура фауны и населения птиц сельскохозяйственных земель Европейского Севера России // Диссертация на соиск. уч. ст. кандидата биологических наук. М.: 2000, 1 — 244.

217. Шитиков Д. А., Федчук Д. В. Случай помощничества у лугового чекана Saxicola rubetra. Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск: 2001, 168: 1037 1038.

218. Шишкин В. С. Роль птиц в наземных экосистемах // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. М.: 1982,11:6 — 96.

219. Юмов Б. О. Пространственно-этологическая структура популяций овсянок в период гнездования // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование / Тез. док. I съезда Всесоюз. орнитол. о-ва и IX Всесоюз. орнитол. конф. JL: 1986,2: 357 358.

220. Abraham D. М. Observation on the breeding biology of Sabine's gulls (Xema sabini) // Can. J. Zool.: 1986, 64. 4: 898 903.

221. Andersson M., Gotmark F. Social organization and foraging ecology in the arctic skua, Stercorarius parasiticus: a test of the food defendability hypothtsis // Oikos: 1980,35 :63-71.

222. Andersson R. Hackningsmedhj alp hos svart rodstjart Phoenicurus ochruros // Ornis svecica: 1996, 6,3: 130-132.

223. Andrewartha H. G. Introduction to study of animal population. L.: Methuen and Co. Ltd: 1961, 1 -281.

224. Baptista L. F. Why birds sing // Pacific Discovery: 1982,35,4: 1- 9.

225. Barhard C., Stephens H. Costs and benefits of Single and mixed species flocking in fieldfares (Turdus pilaris) and Redwings (T. iliacus) // Behaviour: 1983, 84, 1 —2: 91-123.

226. Bart J. Causes of recording errors in singing bird surveys// Wilson Bull.: 1985, 97. 2:161-172.

227. Bayer R. D. How important are bird colonies as information centers? // Auk: 1982, 99:31-40.

228. Beecher M. D., Beecher I. M. Sociobiology of bank swallows: reproductive strategy of the male // Science: 1979,205.4412:1282 1285.

229. Beel В. D., Catchpole С. К., Corbett К. J. Problems of censusing Reed Buntings, Sedge and Reed Warblers // Bird Study: 1968,15. 1: 16 21.

230. Begg R. J., Nelson J. E. The agonistic behaviour of Rattus villosissimus // Austral. J. Zool.: 1977, 25:291-327.

231. Benson D., Browne S. D. Establishing breeding colonies of redheads in New York by releasing hand-reared birds // Fish and Game J. N. Y.: 1972, 19. 1: 59 72.

232. Bergman G. Uber das Revierbesetzen und die Balz des Buchfinken, Fringilla coelebs L. // Acta Soc. Fauna et Flora Feen.: 1953, 69.4: 1 15.

233. Birkhead T. R., Nettleship D. N. Arctic fox influence on a seabird community in Labrador. A natural experiment // Wilson Bull.: 1995, 107. 3: 397 412.

234. Bjerke Т., Espmar K. J. Breeding success and breeding dispersal in recovered Redwings Turdus iliacus // Fauna Norv.: 1988, 11,1: 45 46.

235. Bjorklund M. Kooperativ hackning faglar // V&r FSgelvarld: 1985,44,23:123 134.

236. Bradbury J. W. The evolution of leks //Natural Selection and Social Behaviour (R. Alexsander and D. Tinkle, ens.). Chiron. N. Y.: 1981, 138 169.

237. Brown J. L. The evolution of diversity in avian territorial systems // Wilson Bull.: 1964, 76: 160-169.

238. Brown J. L., Orians G. M. Spacing patterns in mobile animals // Ann. Rev. Ecol. Syst.: 1970,1:239-262.

239. Bub H. Bird Trapping and Bird Banding. Ithaca, New York: 1991, 1 330.

240. Buechner H. K. Implications of social behaviour in the management of Uganda kob. // The behaviour of ungulates and its relation to management, vol 2 / Eds Geist V., Walther F. IUCN Publ. N. S.: 1974, 24/2: 863 870.

241. Burger J. Breeding adaptations of Franklin's Gull (Larus pipixcan) to a marsh habitat//Anim. Behav.: 1974,22: 521 -567.

242. Burger J. Competition and predation: herring gulls versus laughing gulls // Condor: 1979,81:269-277.

243. Burger J. A model fore the evolution of mixed-species colonies of Ciconiiformes // Quart. Rev. Biol.: 1981,56,2: 143 167.

244. Burger J., Lesser F. Selection of colony sites and nest sites by common terns Sterna hirundo in Ocean County, New Jersey // Ibis: 1978,120: 433 449.

245. Buss A. H. The psychology of aggression. New York: Wiley. 1961,1 — 476.

246. Cairns W. E. Biology and behaviour of breeding Piping plovers // Wilson Bull.: 1982,94:531 -545.

247. Cairns D. К. The regulation of seabird colony size: a hinterland model // Amer. Natur.: 1989,134. 1: 141-146.

248. Carlson A. Foraging behaviour and parental care in the Fialdfare // Ardea: 1986, 74, 1:79-90.

249. Carpenter F. L., MacMillen R. E. Energetic cost of feeding territories in an Hawaiian honeycreeper //Oecologia: 1976, 26. 3: 213 223.

250. Carpenter F. L., MacMillen R. E. Threshold model of feeding territoriality and test with a hawaiian honeycreeper // Science: 1979,194: 639 — 642.

251. Cavallini P., Cursano В., Rolando A. Non territorial behaviour in the jay during the reproductive period; Is it an exception to the rule? // Select. Contrib.21st Int. Ornithol. Congr.,Vienna,20 — 25 Aug., 1994 / J. Ornithol.: 1994, 135. 3: 138.

252. Collias N. E., Collias E. C. Evolution of nest-building in the weaverbird (Ploceidae) //Univ. Calif. Publ. Zool.: 1964,73: 1 199.

253. Collias N. E., Collias E. C. Weaverbird nest aggregation and evolution of the compound nest // Auk: 1977, 94: 50 64.

254. Conder P. J. Individual distance // Ibis: 1949,91:649 655.

255. Conover M. R, Miller D. E. Reaction of Ring-billed Gulls to predators and human disturbance at their breeding colonies // Proc. Colonial Waterbird Group, Dekalb.: 1979,111.2:41 -47.

256. Coombs C. J. F. Observations on the rook Corvus frugilegus in southwest Conwell //Ibis: 1960,102.3:394-419.

257. Coulson J. C., Dixon F. Colonial breeding in sea-birds // Biol, and syst. Colon. Organ. Proc. Int. Symp., Durham, 1976. London: 1979,445 458.

258. Craig J.L. Communal breeding along the changing face of theory // Acta 20 Congr. Inter. Ornithol. Wellington: 1991,1: 233-246.

259. Cramp S., Perrins C. The Birds of the Western Palearctic. Oxford; New York: 1993, 7: 1-575.

260. Crook J. H. The evolution of social organization and visual communication in the weaver bird (Ploceidae)//Behaviour: 1964, 10: 1 178.

261. Crook J. H. The adaptive significance of avian social organizations // Symp. Zool. Soc. L.: 1965, 14: 181 -218.

262. Cuadrado M. Territory characteristics and the attacks against intruders in migrant robins Erithacus rubecula wintering in the mediterranean area // Ardeola: 1995, 42. 2: 147-160.

263. Cuadrado M. Why are migrant Robins (Erithacus rubecula) territorial in winter?: The importance of the anti-predatory behaviour // Ethol. Ecol.and Evol.: 1997, 9. 1: 77-88.

264. Cullen E. Adaptations in the kittiwake to cliff-nesting // Ibis: 1957,99: 275 303.

265. Cullen J. M. Some adaptations in the nesting behaviour of terns // Proc. XII Int. Ornithol. Congr: 1960,153 157.

266. Custer T. W., Osborn R. G. Feeding-site description of three heron species near Beaufort, North Carolina // Wading bird / Eds J. C. Ogden, S. Winckler. New York. Nat. Aud. Soc. Res. Pep.: 1978, 7: 355 360.

267. Czikeli H. DichteabhSngigkeit des Territorialverhaltens beim Karmingimpel Carpodacus erythrinus // Verh.Ornitol. Ges. Bayern.: 1977,23. 1:71 78.

268. Darling F. F. Bird flocks and the breeding cycle // Cambridge: 1938,1 124.

269. Davies N. B. Food, flocking and territorial behaviour in the Pied Wagtail, Motacilla alba, in winter // J. Anim. Ecol.: 1976,45: 235 254.

270. Davies N. B. The economics of territorial behaviour in birds // Ardea: 1980, 68: 63 -74.

271. Davies N. В., Houston A. I. Owners and satellites: the economics of territory defence in the Pied Wagtail, Motacilla alba // J. Anim. Ecol.: 1981, 50: 157 180.

272. Davies P. W., Snow D. W. Territory and food of the song thrush // Brit. Birds: 1965, 58: 161 -175.

273. Davis J. W. F. Specialization in feeding location by herring gulls // Ibis: 1975, 44: 795 804.

274. Davis J. W. F., Dunn E. K. Intraspecific predation and colonial breeding in lesser black-backed gulls Lams fuscus // Ibis: 1976,118: 65 — 77.

275. Dawson A. Photoperiodic control of breeding seasons in birds // J. Reprod. And Fert. Abstr. Ser.: 1999,24: 3.

276. De Groot P. Information transfer in a socially roosting weaver bird (Quelea quelea; Ploceinae); an experimental study // Anim. Behav.: 1980,28: 249 254.

277. Dhondt A. A., Larnbrechts M. The many meanings of great tit song // Belg. J. Zool.:1990,1. 1:28.

278. Dittami J., Hoi H., Sageder G. Parental investment and territorial / sexual behaviour in male and female reed warblers: Are they mutually exclusie? // Ethology: 1991, 88.3:149-255.

279. Drury W.H. Jr., Smith W. J. Defense of feeding areas by adult herring gulls and intrusion by young // Evolution: 1968,22: 193-201.

280. Duniop J. N. Social behaviour and colony formation in a population of crested terns, Sterna bergii in south-western Australia // Austral. Wildlife Res.: 1987, 14. 4: 529 -540.

281. Durango S. Territory in the red-basked shrike, Lanius collurio // Ibis: 1956, 98: 476 -484.

282. Dyrcz A. Legi zespolowe, odwzajemnianie i altruizm u ptakow // Kosmos: 1986, 35,3:425-432.

283. Edula E., Onno S. Hallrasta, vainurasta ja laulurasta pesa asupaiga, pesitsemise edukuse ja Kurha suuruse muutused pesitsusperioodil // ENSV Tead. Akad. Loodusuurijate Selstsi Aastaraamat: 1972, 61:173-188.

284. Eisenberg J. F. Nagetier Territotien und Wechsel // Strassen Tiere. Braunschweig: 1967, 83-101.

285. Emlen J. M. Territoriality: a fitness set-adaptive function approach // Amer. Natur.: 1978, 112:234-241.

286. Emlen J. T. Jr., Miller D. E., Evans R. M., Thompson D. H. Predator-induced parental neglect in a Ring-billed Gull colony // Auk: 1966, 83: 677 679.

287. Emlen S. Т., Demong N. J. Adaptive significance of synchronized breeding in a colonial bird: a new hypothesis//Science: 1975, 188: 1029-1031.

288. Engstrom A. Svartvit flugsnappare matar bj6rktrastungar // V&r F&gelvarld: 1980, 39, 6: 406.

289. Enoksson В., Nilsson S. Territory size and population density in relation to food supply in the nuthatch, Sitta europaea (Aves) // J. Anim. Ecol.: 1983, 52: 927 — 935.

290. Erwin R. M. Coloniality in terns: the role of social feeding // Condor: 1978, 80: 211 -215.

291. Evans D. L. Vocalization and territorial behaviour of wintering snowy owls. A discussion of their possible relationship to territory maintenance // Amer. Birds: 1980, 34:748-749.

292. Evans R. M. Foraging-flock recruitment at a Black-billed Gull colony: implications for the information center hypothesis // Auk: 1982,99: 24 30.

293. Ewald P. W., Carpenter F. L. Territorial responses to energy manipulation in the Anna hummingbird // Oecologia: 1978, 31: 277 292.

294. Eybert M.-C., Constant P., Allono L. Premiares donnees sur le territorialisme hivernel observe cher la Gorgebleue (Luscinia cvecica L.) // C. R. Acad. sci. ser.: 1989,309. 7 : 243-249.

295. Farner D. S. Einfluss der TageslMnge auf die Hormonsekretion bei photoperiodischen Vgelarten // Ber. Pnys.-med. Ges. Wiirzburg.: 1978, 86: 121 — 135.

296. Feekes F. Biology and colonial organization of two sympatric caciques, Cacicus c. cela and Cacicus h. Haemorrhous (Icteridae, Aves) in Suriname //Ardea: 1981, 69: 83-107.

297. Fetterolf P. M., Dunham D. W. Stimulation of courtship displays in ring-billed gulls using playback of vocalizations // Can/ J. Zool.: 1985,65,5:1014-1019.

298. Fisler G. F. Mammalian organization systems // Contrisbs Sci. Los Angeles County Mus.: 1969, 167: 1-32.

299. Follett В. K., Robinson J. E. Photoperiod and gonadotrophin secretion in bids // Seas. Reprod. High. Vertebr. Symp., Richmond, Va, 1978. Basel: 1980,39-61.

300. Fonstad Т., Espmark J., Lampe H., Bjerke T. Breeding biology of the Redwing Turdus iliacus in Central Norway // Faun. Norv.: 1984,7,2: 75 82.

301. Fornasari L., Bottori L., Sacchi N., Massa R. Home range overlapping and socio-sexual relationships in the red-backed shrike Lanius collurio // Ethol. Ecol. and Evol.: 1994, 6.2: 169-177.

302. Freitag F. Zur Phanologie und Ethologia der Wacholderdrossel — Turdus pilaris // Luscinia: 1972,41,5 6: 306 - 308.

303. Fuchs S. Predation and anti-predation behaviour in a mixed colony of terns Sterna sp. and black-headed gulls Larus ridibundus with special reference to the sandwich tern // Ornis. scand.: 1977, 8: 17 32.

304. Furer R. Haufigkeit und Wirksamkeit des Angriffsverhaltes bei derWachoilder drossel Turdus pilaris // Ornithol. Beob.: 1975,75,1:1 8.

305. Gannon G. R. Group nesting of mixed passerine birds. Emu.: 1953a, 53. 3: 201 -208.

306. Gannon G. R. Group nesting of the same species of passerine birds // Emu.: 1953b, 53.4: 295-302.

307. Ghiot C. Contribution a Tetude du comportement territoriel chez le bruant des roseaux, Emberiza schoeniclus // Gerfaut: 1976, 66,3 4 : 267 - 305.

308. Gill F. В., Wolf L. L. Economics of feeding territoriality in the Golden-Winged Sunbird // Ecology: 1975, 56: 333 345.

309. Gill M. J., Krannitz P. G. A case of helping behavior at a Brewer's Sparrow, Spizella breveri, nest // Can. Field-Natur.: 1997,111,4: 650 652.

310. Gochfeld M. Timing of breeding and chick mortality in central and peripheral nests of magellanic penguins // Auk.: 1980, 97: 191 193.

311. Gotmark F. A test of the information-centre hypothesis in a colony of sandwich terns Sterna sandvicensis // Anim. Behav.: 1990, 39: 487 495.

312. Griffo J. V., Jr. A study of homing in the cotton mouse, Peromyscus gossypinus // Amer. Midland Natur.: 1961,65: 257 289.

313. Goc M. Colonial versus territorial breeding of the great cresteel grebe Podiceps cristatus on Lake Druzno // Acta. Ornithol.: 1986, 22. 2: 95 145.

314. Goodwin D. Behaviour, display and feeding-habits of White Wagtail in winter quarters // Brit. Birds: 1950,43: 372.

315. Gratto-Trevor C. L., Oring L. W., Fivizzani A. J., Halawani M. E., Cooke F. The role of prolactin in parental care in a monogamous and a polyandrous shorebird // Auk: 1990,107.4:718-729.

316. Greaves R. H. Behaviour of White Wagtails wintering in Cairo District // Ibis: 1941, 14.5:59-62.

317. Gross M. R., MacMillan A. M. Predation and the evolution of colonial nesting in bluegill sunfish (Lepomis macrohirus) // Behav. Ecjl. Sociobiol: 1981, 8 : 163 -174.

318. Giittinger H. R. Zur Evolution von Verhaltensweisen und Lautausserungen bei Prachtfinken (Estrildidae) // Z. Tierpsychol.: 1970, 27. 9:1011- 1075.

319. Guyomarc'h C., Guyomarc'h J.-C. Influence de stimulations vocales specifigues sur la reproduction de femelles d'oiseaux gallinaces // Bull. Soc. Zool. France: 1981, 106.3:349-383.

320. Haas V. Colonial and single breeding in fieldfares, Turdus hilaris L.: a comparison of nesting success in rarly and late broods // Behav. Tcol. And Sociobiol: 1985, 16, 2: 119-124.

321. Hamilton W. D. Selection of selfish and altruistic behaviour in some extreme models // Man and beast: comparative social behaviour. Eds. J. F. Eisenberg, W. S. Dilon. Wash.: 1971,51-91.

322. Harris J. Т., Mattenson S. W. Culls and terns nesting at Duluth // Loon.: 1975, 47: 70-77.

323. Hatchwell B. J., Russell A. F. Provisioning rules in cooperatively breeding long-tailed the Aegithalos caudatus: An experimental study // Proc. Roy. Soc. London: 1996,263, 1366:83 -88.

324. Hedenstrom A., Vuorinen J. Kolonih&cking av midre strandpipare // Var F&gelvarld: 1982,41:408.

325. Hegner R., Emlen S. Territorial organization of the white fronted bee-eater in Kenya //Ethology: 1987, 76: 189-222.

326. Herman C. Evolution de la territorialite dans une population de pouillots siffleurs (Phylloscopus sibilatrix Bechstein) // Gerfaut: 1971,61,1:43 86.

327. Hinde R. A. The biological significance of the territories of birds // Ibis: 1956, 98: 340-369.

328. Hoffmann D., Hoffmann U., Rost R. Gemeinsame Aufzucht von ftinf jungen Tannenmeisen (Parus ater) durch Trauerschnapper (Ficedula hypoleuca) und Tannenmeisen // J. Ornithol.: 1991, 132,4: 439 440.

329. Holmes R. T. Differences in populations density, territoriality, and food supply of dunlin on arctic and subarctic tundra // Animal populations in relation to their food resources. Ed. A. Watson. Oxford, Edinbourgh: 1970, 303 319.

330. Holmes R. T. Social behaviour of breeding Western Sandpipers (Calidris mauri) // Ibis, 1973,115:107-123.

331. Holt D. W. Effects of Short-eared Owls on Common Tern colony desertion reproduction, and mortality// Colon. Waterbirds: 1994,17.1:1 —6.

332. Hoogland J. L., Sherman P. W. Advantages and disadvantages of bank swallow (Riparia riparia) coloniality // Ecol. Monogr.: 1976,46: 33 58.

333. Howard H. E. Territory in birds life. L.: Atheneum: 1920, 1 -239.

334. Hunt K, Wingfield J. C., Astheimer L. В., Buttemer W. A., Hahn T.P. Temporal patterns jf territorial behavior and circulating testosterone in the Lapland longspur and other arctic passerines // Amer. Zool.: 1995, 35. 3: 284 294.

335. Ivanitskii V.V. Evolution of socio-reproductive behaviour in granivorous bird // Abstr. 22nd Int. Ornithol. Congr., Durban, 16-22 Aug. / Ostrich.: 1998, 69. 3-4: 255.

336. Johnson R. N. Aggression in man and animals // Phyladelphia: Saunders: 1972, 1 -386.

337. Jue A. Ground feeding methods and niche separation in thrishes // Wilson Bull.: 1981,93,1:112-114.

338. Kahru M. Lindude territoriaalsest kaitumisest ja selle osast populatsioonide regulatsioonis // Ornitol. Kogumik. Tallin: 1978, 8: 60 83.

339. Kats L. C., Potel M. J., Wassersug R. J. Structure and mechanisms of schooling in tadpoles of the clawed frog, Xenopus laevis // Anim. Behav.: 1981,29: 20 33.

340. Klomp H. Regulation of the size of bird populations by means of territorial behaviour // Neth. J. Zool.: 1972,22.4: 456 488.

341. Kodric-Brown. A., Brown J. H. Influence of economics, interspecific competition and sexual dimorphism on territoriality of migrant rufous hummingbirds //Ecology: 1978, 59:285-296.

342. Konig S. Comparative studies on the social organization and agonistic behaviour of juvenile European and African stonechats // J. Ornithol.: 1994, 135. 3: 141.

343. Kraft M. Untersuchungen zur Siedlungsdichte und territorial Biologie, treilebender Vogel dei zusatzlich Verabreichtem // Futter. Verh. Ornithol. Ges. Bayem.: 1988, 24,6: 555 590.

344. Cramp S., Simmons К. E. L. The birds of the Western Palearctic // Oxford Univ. Press.: 1977,1: 1-724.

345. Krebs J. R. Territory and breeding density in the Grey Tit, Parus major L. // Ibis: 1971,52:2-22.

346. Krebs J. R. Colonial nesting and social feeding as strategies for exploiting food resources in the Great blue heron (Ardea herodias) // Behaviour: 1974, 51. 1 — 2: 99 -134.

347. Krebs J. R. Colonial nesting in birds, with special references to the Ciconiiformes // Wading birds / Eds. L. C. Ogden, S. Winckler. N. Y. Nat. Aud. Soc. Res. Rep.: 1978,7:299-314.

348. Krebs J. R. Foraging strategies and their social significane // Handbook of behavioral neirobiology. Social behaviour and communication (Eds. P. Marler, T. G. Vandenbergh) N. Y. Plenum press.: 1979, 3: 225 270.

349. Kroodsma D. E. Reproductive development in a female songbird: differential stimulation by quality of male song // Science.: 1976,192. 4239: 574 575.

350. Kruuk H. Predators and anti-predator behaviour of the Black-headed Gull (Larus ridibundus L.) // Behaviour: 1964,11: 1 129.

351. Lack D. Interrelationships in breeding adaptations as shown by marine birds // Proc. 14 th Ornithol. Conf. Oxford: 1967,3 42.

352. Lack D. Ecological adaptation for breeding in birds. L.: Methuen and Co.: 1968, 1 -409.

353. Langham N. P. E. Comparative breeding biology of the Sandwich tern // Auk: 1974, 91.2:225-277.

354. Lazarus J. Flock size and behaviour in captive red-billed weaverbird (Quelea quelea): implications for social facilitation and the functions of flocking // Behaviour: 1979,71: 127 145.

355. Leclercg B. La territorialite chez le Grand tetras (Tetrao urogallus major), structure et evolution des places de parade // Alauda: 1990, 58. 1: 55.

356. Lederer R. J. Winter feeding territories in the Townsend's Solitaire // Bird-Band.: 1977,48. 1: 11 -18.

357. Leinonen M. The breeding population of Motacilla a. alba in a water-course in central Finland // Ann. zool. fenn.: 1974,11.4:276 282.

358. Lindstrom J. Lintujen pesaavustajat // Luonnon tutkija: 1991,95, 5: 208 414.

359. Lohmus M., Silverine B. Male aggressiveness and the possible occurrence of group territoriality in the Brambling Fringilla montifringilla // Ornis svecica: 1999, 9. 1-2: 75 82.

360. Lott D. F., Mastrus Sonke N. A. Facultative communal brood rearing in California Quail//Condor: 1999,101.3:678-681.

361. Ludescher F.-B. Sumpfmeise (Parus p. palustris L.) und Weidmeise (P. montanus slicarius B.) als sympatrische Zwillingsarten // J. Ornitol.: 1973, 114. 1:2- 56.

362. Lubcke W. Nahrungsuntersuchungen an der Wacholderdrossel (Turdus pilaris) // Vogelk. Hefte: 1975, 1: 82 87.

363. Maciejok J., Saur В., Bergmann H.-H. Why do chaffinches have territories? // J. Ornithol.: 1994,135. 3: 142.

364. Maciejok J., Saur В., Bergmann H.-H. Was tun Buchkin (Fringilla coelebs) zur Brutzeit auperhaeb ihrer Reviere? // J. Ornithol.: 1995, 136.1: 37 45.

365. Magnusson A. Blue tit Parus caeruleus and pied flycatcher Ficedula hypoleuca breeding simultaneously in a nest box // Ornis fenn.: 1989, 66,4: 167 168.

366. Marion L. La predation par l'homme: un facteur determinant les strategies d'exploitrtion optimale des ressources alimentaires cher le heron cendre // Actes Collog. biol. populat. Lyon, 4-6 sept., 1986. Lyon: 1987,433-441.

367. Martindale S. Nest defense and central place foraging: a model and experiment // Behav. Ecol. and Sociobiol.: 1982,10. 2: 85 89.

368. Martinez-Vargas M. C. The induction of nest building in the ring dove (Streptopelia risoria): hormonal and social factors // Behaviour: 1974, 50, 1—2: 123-151.

369. Мауг E. Bernard Altum and the territory theory // Proc. Linnean Soc. N. Y.: 1935, 45/56: 1- 15.

370. McCracken G. F., Bradbury J. W. Social organization and kinship in the polygynous bat Phyllostomus hastatus //Behav. Ecol. Sociobiol.: 1981, 8: 11 34.

371. McLaren I. A. Polygyny as the adaptive function of breeding territory in birds // Trans. Conn. Acad. Art. Sci.: 1972,44: 191-210.

372. McNeil R. La territoriality: mecanisme de regulation de la densite de population chez certains Passeriformes du Quebec //Natur. Canad.: 1969, 96: 1 — 35.

373. McNicholl M. K. Territories of Forster's Terns // Proc. Colonial Waterbird Group.: 1979,3: 196-203.

374. Meise W. Neue Ergebnisse der Revierforschung // Mitt. Ver. Sach. Ornithol. 1936,1:45-67.

375. Melemis S.M., Falls J. B. The defense function: a measure of territorial behaviour //Can. J. Zool.: 1982,60.4: 495 501.

376. Moller A. P. Skiftende koloniplaceringer hos danske sandterner Gelochelidon n. Nilotica Gmel. // Dan. Ornithol. Foren. Tidsskr: 1978, 72: 119 126.

377. Montevecchi W. A. Predation in a salt marsh laughing gull colony // Auk: 1977,94: 583-585.

378. Moore M. C. Habitat structure in relation to population density and timing of breeding in prairie warblers // Wilson Bull.: 1980, 92: 177 187.

379. Morris R. D., Black J. E. Radiotelemetry and herring dull foraging patterns // J. Field Ornithol.: 1980,51 :110 — 118.

380. Morse D. H. Behavioral mechanisms in ecology. Mass: Harvard Univ. Press Cambridge: 1980,1 -383.

381. Myers J. P. Territoriality and flocking by buff-breasted sandpipers: variations in non-breeding dispersion // Condor: 1980, 82: 241 250.

382. Myers J. P., Connors P. G., Pitelka F. A. Territoriality in nonbreeding shorebirds // Stud. Avian Biol.: 1979a, 2: 231 246.

383. Myers J. P., Connors P. G., Pitelka F. A. Territory size in wintering sanderlings: the effects of prey abundance and intruder density //Auk.: 1979b, 96:551 561.

384. Myers J. P., Williams S. L., Pitelka F. A. An experimental analysis of prey availability for sanderlings (Aves: Scolopacidae) feeding on sandy beach crustaceans // Can. J. Zool.: 1981,58: 1564-1574.

385. Nakamura Т. Home range structure of a population of Aegithalos caudatus. 2. Home range and territorialism in breeding season // Misc. Repts Yamashina Inst. Ornithol.: 1972,6:424-488.

386. Nelson J. B. The breeding biology of the gannet Sula bassana on the Bass Rock, Scotland//Ibis: 1966, 108: 194-231.

387. Nelson J. B. The breeding behaviour of the white booby Sula dactylatra // Ibis: 1967,109: 194-231.

388. Nettleship D. N. Breeding success of the common puffin (Fratercula arctica L.) on different habitats at Great Island // Ecol. Monogr.: 1972,42: 239 268.

389. Nice M. M. The theory of territorialism and its development // Fifti Years progress of American ornithology: 1933,43 57.

390. Nice M. M. The role of territory in bird life // Amer. Midland Natur.: 1941, 26: 441 -487.

391. Nisbet I. С. T. Selective effects of predation in a tern colony // Condor: 1975, 77: 221-226.

392. Nisbet I. С. T. Defecation behaviour of territorial and nonterritorial Common Tern (Sterna hirundo)//Auk: 1983, 100: 1001 1002.

393. Noble G. K. Dominance in the life birds // Auk: 1939, 56: 263 273.

394. O'Donald P. Sexual selection and evolution of territoriality of birds // Lect. Not. Biomath.: 1977,58: 113 129.

395. Odum E. P., Kuenzler E. J. Measurement of territory and home range in birds // Auk: 1955, 72. 2: 128-137.

396. Oelke H. Breeding behaviour and success in a colony of adelie penguins Pygoscelis adeliae at Cape Crozier, Anterctica // The biology of penguins. London, Basingstoke: 1975, 363 369.

397. Onno S. The numbers and distribution of the Estonian waterfowl durind the nesting season: Waterfowl in Estonia // Valgus, Tallinn: 1970,18 47.

398. Orians G. H. The ecology of blackird, Agelalius, social systems // Ecol. Monogr.: 1961a, 31: 285-312.

399. Orians G. H. Social stimulation within blackbird colonies // Condor: 1961b, 63: 330 -337.

400. Orians G. H. On the evolution of mating systems in birds and animals // Amer. Nat.: 1969,103 : 589-603.

401. Orians G. H. The adaptive significance of mating systems in the Icteridae // Proc. 15 th Intern. Ornithol. Congr. Hague, 1970. Leiden: 1972, 389-398.

402. Owen M., Wells R. Territorial behaviour in breeding geese a re-examination of Ryder's hypothesis // Wildfowl.: 1979,30: 20 - 26.

403. Parsons J. Seasonal variation in the breeding success of the herring gull. An experimental approach to pre-fledging success // J. Anim. Ecol.: 1975, 44: 553 -573.

404. Patterson I. J. Timing and spacing of broods in the black-headed gull Larus ridibundus // Ibis: 1965, 107. 4: 433 459.

405. Patterson I. J. Territorial behaviour and the limitation of population densiti // Integrated study bird populations. Amsterdam: 1981,53 — 62.

406. Patton S. R., Southern W. E. The effect of nocturnal Red Fox predation on the nesting success of colonial gull // Proc. Colonial Waterbird Group. DeKalb. Pt.: 1978,2. 1:91-101.

407. Petersen M. R. Predation on Seabirds by Red Foxes at Island, Alaska //Can. Field-Natur.: 1982, 96. 1:41-45.

408. Pieman J. Territory establishment, size, and tenacity by male Red-winged Blackbirds // Auk: 1987, 104,3: 405 412.

409. Pieman J. Nest site and mate competition in march-nesting red-winged blacbirds // J. Ornithol.: 1994,135.3:253.

410. Pitelka F. A. Numbers, breeding schedule and territoriality in Pectoral Sandpipers of Northern Alaska // Condor: 1959,61: 233 264.

411. Pleasants B. Y. Adaptive significance of the variable dispersion pattern of breeding Northern Orioles // Condor: 1979, 81: 28 34.

412. Plummer M. V. Predation by black rat snakes in bank swallow colonies // Southwest Natyr.: 1977,22:147-148.

413. Pratt H. M. Directions and timing of great blue beron foraging flights from a California colony: implications for social facilitation of food finding // Willson Bull.: 1980, 88: 500-503.

414. Руке G. H. The economics of territory size and time budget in the golden-winged sunbird // Amer. Natur.: 1979,114: 131 145.

415. Richner H. Helpers-at-the-nest in Carrion Crows Corvus corone corone // Ibis: 1990, 132. 1: 105- 108.

416. Robertson R. J. Optimal niche space of the redwinged blackbird (Agelaius phoeniceus). I. Nesting success in marsh and upland habitat // Canad. J. Zool.: 1972, 50: 247-263.

417. R6dl Т. The wintering of territorial stonechat pairs Saxicola torquata in Israel // J. Ornithol.: 1995, 136.4:423 433.

418. R0skaft E. Territorialism, neighbour conflicts and social interactions in the Rook Corvus frugilegus during the breeding season // Fauna Norv.: 1982, 5.1:5-9.

419. Russell W. C. Mountain chickadees feeding young Williamson sapsuckers // Condor: 1947,49,2: 83.

420. Sapsford A. Red-billed choughs fostering young // Brit. Birds: 1994, 87.6: 276.

421. Sauer J. Zur Brutbiologie der Wacholderdrossel // Falke: 1978, 25, 12: 422 423. 425.Sauer J. Verhaltensbeobachtungen bei der Wacholderdrossel, Turdus pilaris L. //

422. Siegel-Causey D., Hunt G. L. Colonial defense behaviour in Double-Crested and

423. Pelagic Cormorants // Auk: 1981,98. 3: 522 531. 429.Siegel-Causey D., Kharitonov S. P. The evolution of coloniality // Curr. Ornithol. N.

424. Ecology: 1987, 68. 3: 695 704. 434.Snow D. W. A field study of the black and white manakin Manacus manacus in

425. Still E., Monaghan P., Bignal E. Social structuring at a communal roost of choughs Pyrrhocorax pyrrhocorax // Ibis: 1987, 129. 3: 398 403.

426. Stoddard P.K., Beecher M. D., Horning C. L., Campbell S. E. Recognition of individual neighbors by song in the song sparrow, a species with song repertoires // Behav. Ecol. and Sociobijl.: 1991,29,3: 122 215.

427. Swingland I. R. The social and spatial organization of winter communal roosting in Rooks (Corvus fragilegus)//J. Zool.: 1977, 182.4: 509-528.

428. Tarbell A. A yearling helper with a Tafted Titmouse brood // J. Field Ornithol.: 1983,54: 89.

429. Taylor L. R. Prey selection during courtship feeding in the Common Tern // Ornis Scand.: 1979,10: 142-144.

430. Tiainen J. Punakylkiraskolonia Savonlinnassa // Ornis Fenn.: 1977, 54, 2: 95.

431. Tinbergen N. The herring Gulls world. L.: Collins: 1953, 1 255.

432. Trillmich F. Feeding territories and breeding success of the South Polar Skuas // Auk: 1978, 95:23-33.

433. Van Tyne J., Berger A. J. Fundamentals of ornithology. N. Y.: 1976,1 808.

434. Veen J. Breeding behaviour and breeding success of colony little gulls Larus minutus in the Netherlands // Limoza: 1980, 53: 73 83.

435. Verner J. On the adaptive significance of territoriality // Amer. Natur.: 1977, 101: 769-775.

436. Vessem J. V., Draulans D., De Bont A. F. Movements of radio-tagged Grey Heron, Ardea cinerea, during the breeding season in a large pond area // Ibis: 1984, 126: 576-587.

437. Viksne J., Janaus M. Breeding success of the black-headed gull Larus ridibundus in relation to the nesting time // Ornis. fenn.: 1980, 57: 1 — 10.

438. Village A. The home range and density of Kestrels in relation to vole abundance // J. Anim. Ecol.: 1982,51:413-428.

439. Walter J. Kraamhulp en kindercreaches bij vogels // Vogeljaar: 1994,42,2: 56 57.

440. Walther F. Huftierterritorien und ihre Markierung // Strassen Tiere. Braunschw: 1967,26-45.

441. Ward P., Zahavi A. The importance of certain assemblages of bird as "information-centres" for food-finding // Ibis: 1973, 115: 517 534.

442. Waser P. M., Wiley R. H. Mechanisms and evolution of spacing in animals // Handbook of behavioral neurobiology. Social behavior and cjmmunication. Eds P. Marler, J. G.Vandenbergh. N. Y., L.: 1979, 3: 1 159.

443. Wasserman F. E., Cigliano J. A. Song output and stimulation of the female in white-throated sparrows // Behav. Ecol. and Sociobiol.: 1991,29. 1: 55 59.

444. Watson A., Moss R. Dominance, spacing behaviour and aggression in relation to population limitation in vertebrates // Br. Ecol. Soc. Symp.: 1970,10: 167-220.

445. Weber K. Beitrag zur Verbreitung und Brutbiologie der Wacholderdrossel in der DDR // Falke: 1978,25, 3: 96 97.

446. Weeden J. S. Territorial behaviour of the tree sparrow //Condor: 1965, 67: 193 -209.

447. Wiklund Ch. Reproductive synchrony in the fieldfare (Turdus pilaris) in relation to spring arrival, nest predation and nesting starvation // Behav. Ecol. and Sociobiol.: 1984,15,4:311 -316.

448. Wiklund Ch. G., Andersson M. Nest predation selects for colonial breeding among fieldfares Turdus pilaris // Ibis: 1980,122: 363 366.

449. Wiklund Ch. G., Andersson M. Social organization in the fieldfare, Turdus pilaris // Proc. 18th Int. Ethol. Conf. Brisbane, 29 Aug-6 Sept. Abstr.: 1983, 1: 305.

450. Wiley R. H., Wiley M. S. Territorial behavior of a blackbird: mechanisms of site-dependent dominance //Behaviour: 1980,73,1 -2: 130 154.

451. Willenegger L., Ravussin P. A. Une шсЬёе de Pic £peiche (Dendrocopos major) nourrie par des Mesanges hupees (Parus cristatus) // Nos oiseaux.: 1995, 43. 3: 179 -180.

452. Wilson E. O. Sociobiology: the new Synthesis // Cambridge; Mass; Harvard Univ. Press: 1975, 1 -697.

453. Wilson P. D. Sociobiology: The new synthesis // Cambridge, Mass.: Harvard University Press: 1975,35 67.

454. Wimmer W., Poethke D. Blaumeise (Parus caeruleus) Hilfit beim Fiittern nestjunger Mehlschwalben (Delichon urbica) // Vogelwarte: 1996, 38. 4:257 258.

455. Wingfield J. C., Farner D. S. Control of seasonal reproduction in tenperate — zone birds // Seas. Reprod. High. Vertebr. Symp., Richmond, Va, 1978. Basel: 1980, 62 -101.

456. Wittenberger J. F. The evolution of mating system in grouse // Ibis: 1978, 80: 126 -137.

457. Wittenberger J. F. The evolution of mating systems in birds and mammals // Handbook of behavioral neurobiology. Vol. 3. Social behavior and communication / Eds. P. Marler, J. G. Vanderbergh. N. Y.: 1979,271 350.

458. Wittenberger J. F., Hunt G. L. The adaptive significance of coloniality in birds // Current. Ornithol.: 1985, 8: 2 77.

459. Wolf L. L. Female territoriality in the purple-throated carib // Auk: 1975, 92: 511 -522.

460. Wynne-Edwards V. C. The control of population-density through social behaviour: a hypothesis // Ibis: 1959,101.3-4:436-441.

461. Wynne-Edwards V. C. Animal dispersion in relation to social behaviour // Edinburgh, London: 1962,1 —653.

462. Wynne-Edwards V. C. Population control in animals // Scient. Amar.: 1964, 211.2: 68-74.

463. Zach R., Falls J. B. Foraging and territoriality of male ovenbirds (Aves: Parulidae) in a heterogeneous habitat // J. Anim. Ecol.: 1979,48. 1: 33 52.

464. Zahavi A. The social behavior of the White Wagtail, Motacilla alba alba, wintering in Israel//Ibis: 1971,113,2: 203-211.

Информация о работе

Цветков, Александр Владимирович
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Групповые поселения птиц как способы пространственного размещения видов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы