Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-ооморфологические особенности пространственной структуры колоний птиц

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-ооморфологические особенности пространственной структуры колоний птиц"

; \

>

о

и < ■

На правах рукописи

Мельников Михаил Викторович

ЭКОЛОГО-ООМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ КОЛОНИЙ ПТИЦ

Специальность ОЗ.ООЛ6 т экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1997

Работа выполнена в Московском педагогическом государственном университете на кафедре зоологии и экологии.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Константинов В.М.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Шураков А.И., кандидат биологических наук, доцент Марголин В. А.

Ведущая организация: Ставропольский государственный университет

Защита состоится <{..9..-»срМр.йЛЛ 1998 года в .и .час на заседании Диссертационного Совета К 053.01.10 в Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129243, Москва, ул.Кибальчича, 6, корпус 5, биолого-химический факультет МПГУ, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119435, Москва, ул. Малая Пироговская, 1.

Автореферат разослан г.

Ученый секретарь

Диссертационного Совета л Шаталова С.П.

/ и /1 / ^

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Колониалъность как форма пространственной и социальной организации животных издавна привлекала внимание исследователей и имеет давние традиции ее изучения (Darling, 1938; Модестов, 1939, 1967; Белопольский, 1957; Линг, 1965; Ward, Zahavi, 1973; Зуба-кин, 1977, 1983; Харитонов, 1982, 1993; Панов, 1983 а, б и др.). Теоретическим аспектам колониальности в нашей стране было посвящено несколько специальных конференций: Куйбышев, 1983; Пущино, 1985; Мелитополь, 1988. В этом вопросе были достигнуты определенные результаты, однако по целому ряду позиций четких представлений не выработано.

На наш взгляд одной из наиболее важной и вместе с тем слабо разработанной сторон в изучении данного вопроса является методика количественной оценки степени агрегации колониальных птиц, возможности четкого выделения центральной и периферийной частей колонии и построения на их основе принципиальных схем колониальной организации у разных видов и групп птиц.

Как было указано в работах А.М. Болотпикова с соавторами (1979, 1988 и др.), в изучении пространственной структуры колоний птиц можно использовать ооморфологические показатели. В этом отношении яйцо отвечает всем необходимым требованиям: 1) внешняя структура его остается константной в течение всего периода инкубации; 2) оно представляет собой сравнительно просто описываемую геометрическую фигуру; 3) диапазон изменчивости оологических параметров значительно уже по сравнению с изменчивостью других морфологических показателей птиц; 4) работа с оологическим материалом в полевых условиях отличается своей простотой.

Наша работа - это попытка провести анализ пространственной структуры колоний птиц и определить возможность дифференцировки се функциональных компонентов (центр, периферия) на основе эколого-ооморфо-логических показателей.

Цели я задачи исследования. Основной целью работы было изучение околого-ооморфологических особенностей колоний птиц, отличающихся способом гнездования. В связи с этим решались следующие задачи:

1. Рассмотреть ооморфологические особенности в разных функциональных частях колоний (центр и периферия) птиц, отличающихся способом гнездования: наземногнездные, кроногнездные, норогнездные и нишегнезд-ные виды.

2. Оценить уровень многолетней изменчивости ооморфологических показателей в разных функциональных частях колонии птиц с разным способом гнездования и выявить факторы, влияющие на его величину.

3. Исследовать пространственную структуру колоний открыто- и закры-тогнездных птиц на основе эколого-ооморфологических показателей.

4. Выявить черты сходства и отличия пространственной структуры колоний птиц, отличающихся способом гнездования.

Научная новизна. Впервые дан детальный анализ эколого-ооморфо-логических особенностей пространственной структуры колоний птиц. Рассмотрены механизмы формирования функциональных частей колонии птиц в зависимости от способа гнездования. Показано, что в зависимости от способа гнездования у птиц по-разному формируется пространственная структура колонии. Предложена новая классификация колоний птиц в зависимости от способа поселения и уровня развития колониальных отношений.

Практическое знамение работы. Полученные результаты позволяют осуществлять изучение пространственной структуры колоний птиц на основе ооморфолопгческих показателей. Разработан и внедрен в практику новый метод расчета формы птичьих яиц. Многолетние исследования в одних и тех же колониях птиц могут быть использованы в работе по их мониторингу и разработке мер охраны важных с хозяйственной точки зрения птиц.

Апробация работы. Основное содержание работы докладывалось на 5й и 6й межвузовской научной конференции студентов и аспирантов (Липецк, 1993, 1994); I Международном совещании «Современные проблемы оологии» (Липецк, 1993); 8-10* межвузовских научных конференциях молодых ученых (Липецк, 1994-1996); научно-краеведческой конференции, посвященной М.П.Трунову (Липецк, 1995); научно-праюгической конференции «Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фауни-стичесного мониторинга» (Ульяновск, 1995); 2-ой Международной научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.И. Куренцова (Орел, 1996); IV совещании по экологии врановых птиц «Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств» (Казань, 1996); I региональной конференции «Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры» (Липецк, 1996); 2-ой научно-технической конференции молодых ученых и студентов Липецкой области «Проблемы экологии и экологической безопасности» (Липецк, 1997).

По результатам исследования опубликована 21 работа.

Структура и объем диссертации. Работа состоиг из введения, 5 глав и выводов, содержит 59 таблиц , 15 рисунков. Общий объем диссертации 144 страницы машинописного текста, из них ВО страниц основного текста. Список литературы включает 273 наименования, из них - 89 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Материал и методика исследований

Материал, послуживший основой для диссертационной работы собран в 1993-1997 гг. на территории Липецкой и Тамбовской областей, а также Красноярского края. Исследовано 46 колоний 11 видов птиц, относящихся к 5 отрядам. Обработано 2486 кладок, 7455 яиц, 1500 гнезд и более 800 нор.

В процессе изучения колоний осуществлялось картирование каждого поселения. Физиологический центр колонии определялся по его наиболее густо заселенной части. Полученные таким образом выборки кладок и яиц из центральной и периферийной частей колонии анализировались отдельно.

При анализе пространственной структуры поселений использовались такие показатели как величина кладки, линейные размеры, объем, форма и рисунок яиц, размеры гнезд или нор. Кроме этого привлекались собственные и литературные данные о сроках заселения функционально различных частей колонии, этапах размножения и его успехе. Для расчета формы яиц применена собственная методика (Мельников, 1995а, 1997). Описание окраски яиц осуществлялось по методике С.М.Климова, Н.А.Овчинниковой, О.В.Архаровой (1989, 1990,1992).

Математическая обработка выполнена общепринятыми методами (Животовский, 1982; Лакин, 1990; Ивантер, Коросов, 1992). Достоверность полученных данных определяли по ^критерию Стьюдента и Р-критерию Фишера. Все расчеты производились на компьютере ГВМ-486ЮХ2-80 с помощью собственного пакета программ.

Глава 2. Современные представления о колониалыюсти птиц

По определению, данному Н.Ф.Реймерсом (1990) колония организмов -это группа совместно живущих особей одного или нескольких видов, способных жить самостоятельно, извлекающих от проживания в тесном контакте определенные выгоды - близость к местам добычи корма, коллективная защита от хищников и т.п.

По данным .Ш.Сгоок (1965) колониальные виды известны в 27 из 141 семейства птиц, что составляет 19%, по данным Е.Н.Панова (1983а, б) - в 47 из 171 (28%). Из всех семейств, где есть колониальность, примерно 60% (28) относятся к 5 самым древним отрядам ^рЬешваГоппез, РгосеНашГогтез, Ре-1есатГогтез, Сгсопийтлез и СЬагасИГогтея), есть колониальные виды среди РаззепГоппез.

Колонию птиц мы рассматриваем как группу особей, объединенных синхронным размножением и занимающих общую территорию, характеризующихся высокой плотностью поселений, общей агрессивной реакцией, совместное гнездование которых обеспечивает необходимую для поддержания численпости вида успешное размножение (Мельников, 1981,1985).

В качестве основных причин, вызвавших колониальное гнездование разные авторы выделяют следующие факторы: наличие достаточного количества пищи, дефицит или отсутствие удобных для гнездования мест, высокий пресс хищников и т.д.

В настоящее время общепринятой является точка зрения о том, что колониальное гнездование возникло из одиночно-территориального.

Многочисленные исследования были посвящены изучению структуры колоний по типу «центр и периферия». Наиболее подробно этим вопросом

занимался А.М.Болотников с соавторами (Болотников и др., 1979, 1985, 1988, 1989, 1991, 1993; Борисов, Болотников, 1992). Согласно их представлениям, одним из обязательных структурных элементов колонии является наличие функциональных ее частей - центра и периферии. При этом центр колонии характеризуется более плотным гнездованием, он сформирован из семейных пар, репродуктивный потенциал которых выше чем у особей, размещающих гнезда на периферии поселения. Молодые птицы, прошедшие отбор в периферийной части колонии, в последующем перемещаются в биологический центр.

Действительно, как показывают исследования разных авторов, биологический центр колонии характеризуется более высокой плотностью гнездования, чем ее периферийная часть (Тарасов, 1978; Болотников с соавт., 1979, 1985, 1989; Молодовский, Лисицина, 1981; Панов, Зыкова, 1982; Ангальт, 1982; Печеиев, 1984; Литвин, Сыроечковский, 1985; Бурдис, Кратавичюте, 1989; Харитонов, 1993; Hutson, 1977 и др.). В центре колонии наблюдается больший успех размножения, чем на краю поселения (Головушкин, 1977; Болотников с соавт., 1979, 1985, 1991; Панов, Зыкова, 1982; Мянд, 1984, Быкова, 1986; Черничко, 1990; Мельников, 1994; Coulsoti, 1968; Coulson, Dixon, 1979; Knopf, 1979; Gochfeld, 1980; Wiklund, 1982 и др.). Большое влияние на характер расположения птиц в колонии также оказывают хищники, для которых периферия колонии более доступна, чем ее центр (Windsor, Emlen, 1975; Ryder, 1975; Hoogland, Shermann, 1976; Hagan, Walters, 1990). Обнаружено, что более взрослые птицы приступают к размножению раньше молодых (Поливанов, 1957; Виксне, 1968; Мянд, 1979; Доржиев, 1991; Verheyen, 1969; Davis, 1975; Duncan, 1987; Sydeman et al., 1991). Гнездятся они, как правило, в центре поселения (Пиит, 1965; Мустафаев, Баширов, 1979; Зыкова, 1983; Нумеров, 1988; Борисов, Болотников, 1992; Ryder, 1975; Gochfeld, 1980) и имеют большие по размерам и массе яйца (Анорова, 1959, 1979; Мустафаев, Баширов, 1979; Coulson et al., 1969; Myrberget, 1977; Thomas, 1983; Reid, Dee, 1990).

Иногда, по причине высокой смертности птенцов, сильной зараженности гнезд паразитами и т.д. в очень плотных колониях птиц успех размножения цетральной части поселений заметно снижается (Гаузер, 1981; Щади-лов, Орлов, Головкин, 1981; Butler, Trivelpiece, 1981; Ryder, Ryder, 1981).

Общепризнанно, что птицы, размножающиеся впервые, гнездятся в более поздние сроки, откладывают меньше яиц и выращивают меньше птенцов.

Глава 3. Ооморфологнчсскне особенности колонии птиц с разным уровнем развития колониальных отношений

Исследовалась степень выраженности ооморфологических показателей в функционально разных частях (центр и периферия) колоний модельных групп птиц, отличающихся уровнем развития колониальных отношений и способом гнездования.

Исходя из этого рассматриваемые нами виды птиц условно разделены на две следующие группы:

- виды с выраженной формой колониальных отношений (Podiceps nigricollis, Larus ridibundus, Larus argentatus, Larus canus, Chlidonias leucopterus, Sterna hinmdo, Merops apiaster, Riparia riparia, Corvus frugilcgus);

- полуколониальные виды, или виды со слабо выраженной формой колониальных отношений (Columba livia, Turdus pilaris).

Анализировали отдельно различных по способу гнездования птиц: открыто- и закрытогнездных. В группе открытогнездных птиц в свою очередь выделяли следующие типы гнездования:

- наземногнездные виды. Птицы, располагающие свои гнезда в двумерном пространстве. В качестве плоскости гнездования здесь выступает наземная или водная поверхность. В эту группу вошли Podiceps nigricollis, Larus ridibundus, Larus argentatus, Lams canus, Chlidonias leucopterus, Sterna hirundo.

- кроногнездные виды, располагающие гнезда в трехмерном пространстве. Кроме типичных для наземногнездных видов пространственных характеристик, здесь учитывали высоту расположения гнезд. К этой группе относятся Corvus frugilegus и Turdus pilaris.

В группе закрытогнездных птиц выделены два типа гнездования:

- норогнездные виды, располагающие гнезда в трехмерном пространстве. Здесь учитывали такие пространственные характеристики, как глубина норы и высота ее расположения от основания. В эту группу входят Merops apiaster и Riparia riparia.

- нишегнездные виды, располагающие гнезда в двумерном пространстве. В качестве плоскости гнездования здесь выступает поверхность ниши (чердака). В нее вошел 1 вид - Columba livia.

3.1. Ооморфологические особенности поселений наземногнездных видов птиц

Анализ величины кладки, линейных размеров, объема, формы и окраски яиц, размеров гнезд в колониях этой группы птиц показал, у озерной, серебристой и сизой чаек прослеживается довольно четкая дифференцировка их поселений па центральную и периферийную части. При этом центр колонии характеризуется более высокими кладками, значениями размеров яиц и гнезд, а периферия - повышенной изменчивостью большинства морфологических признаков (рис. 1). Менее выражена эта неоднородность у крачек (белокрылая и речная) и поганок (черношейная поганка), что очевидно, связано с высокой территориальной их подвижностью и не постоянством состава колоний.

Отличия центра и периферии поселения у птиц этой группы установлены в 77.2% по средним значениям и в 75.2% случаев по величине изменчивости признаков.

3.2. Оомопфологнческие особенности поселений кпоногнездных видов птиц

Рассматривая ооморфологические особенности в центральной и периферийной частях колонии для обоих видов кроногнездных птиц (грач, рябинник) можно отметить, что несмотря на неодинаковое развитие у них колониальных отношений, им свойственен ряд общих черт пространственной организации поселений. Так, у обоих видов в центре колонии больше значения длины, диаметра, объема яиц; на периферии - индекса удлиненности, и вариабельное™ большинства оологических параметров (рис.1).

Установленные для этих видов различия центра и периферии колонии по ооморфологическим показателям подтверждаются в 77.6% случаев для средних значении признаков и в 67.7% - по их изменчивости.

18.2 27.3 4.0 4.2 8.488.49 4.1 4.6

12 3 4

3.63 3.38 38.7 38.6 14.9 14.6 71.170.6

12 3 4

32.5 34.7 5506.20 11.411.7 5.20530

12 3 4

4.64 5.00 29.428.8 6.766.53 72.5 73.2

12 3 4

32.7 31.4 3.173.56 8.849.54 4.22 4.76

Озерная чайка

А

Грач

Рябинник

В

Береговая ласточка

Рис. 1. Средние значения ( X ) и величина изменчивости ( СУ ) оомор-фологических показателей в разных функциональных частях колоний птиц, отличающихся способом гнездования.

А - наземногнездные 1 - величина кладки

Б, В - кроногнездные 2 - длина яйца, мм

Г - норогнездные 3 - объем яйца, мл

Д - нишегнездные 4 - индекс удлиненности, %.

3.3. Ооморфологические особенности поселений нопогнезных видов птиц

Анализ ооморфологических и некоторых других показателей двух но-рогнездных видов птиц (береговая ласточка, золотистая щурка), проведенные

в функциональных частях колоний, выявил абсолютное сходство пространственной структуры их поселений по следующим признакам.

Центру колонии свойственны более высокая величина кладки, большая длина яиц и изменчивость всех ооморфологических параметров. Периферия поселения отличается большими значениями индексов формы (рис. 1).

Установленные для обоих норогнездных видов птиц различия функциональных частей колонии по ооморфологическим показателям обнаружены в 78.2% случаев по средним значениям и в 81.2% выборок по коэффициенту вариации.

3.4. Ооморфологические особенности поселений нишсгнездных птиц

Колония сизого голубя характеризуется метшей выражешюстыо функциональных ее частей. Вместе с тем в ее центре более высокие значения длины, диаметра и объема яиц, одпако изменчивость данных признаков одинакова и в центре и на периферии поселения (рис. 1). Это позволяет утверждать, что у этого вида колониальность является лишь формальным структурным образованием.

Таким образом, в колониях птиц, отличающихся способом гнездования, центральная и периферическая части существуют, однако степень выраженности функциональных частей колонии неодинакова у разных видов. Так, у полуколониальных птиц эти различия менее выражены, чем у видов с хорошо развитыми колониальными отношениями.

Глава 4. Динамика ооморфологических показателей колотш птиц и факторы ее определяющие

Установив, что у колониальных видов птиц, различающихся способом гнездования существует в той или иной мере выражешгая дифференцировка ооморфологических показателей в центральной и периферийной частях поселений, необходимо выяснить степень устойчивости такой неоднородности во времени. Для этого в течение нескольких лет изучали пространственную дифференцировку в одних и тех же поселениях озерной чайки, грача, береговой ласточки и сизого голубя. Оценивали воздействие различных факторов на характер пространственной организации колонии.

Многолетнее исследование динамики ооморфологических и гнездовых параметров в колониях этих видов показало, что в большинстве своем пространственная дифференцировка поселений на их функциональные часта сохраняется па протяжении многих лет. В то же время характер и степень выраженности этой неоднородности может меняться в зависимости от условий конкретного сезона размножения и уровня антропогенного воздействия.

Так, в естественном поселении озерных чаек основным фактором, влияющим на характер пространственной организации колонии птиц являлся уровень и продолжительность весеннего паводка. В зависимости от него колония меняет свое топологическое положение, возрастной состав птиц и их пространственное распределение. На промышленном отстойнике, где дейст-

вис этого фактора ограничено, колония чаек практически ежегодно сохраняет одну и ту же пространственную структуру.

На пространственную структуру колоний грача мощное воздействие оказывали антропогенные факторы, в частности беспокойство и систематическая рубка деревьев в колонии. Холодные и затяжные весны лишь отодвигают время яйцекладки на некоторый срок, принципиально не сказываясь на пространственной структуре колоний.

Основным фактором, влияющим на пространственную структуру колоний береговой ласточки в естественных местообитаниях является уровень й продолжительность весеннего паводка. В антропогенно измененных условиях обитания колонии ласточки испытывают, в первую очередь, воздействие со стороны человека, в частности работы в песчаных карьерах вызывают постоянные обвалы и гибель их гнезд.

На характер пространственной организации колонии сизого голубя сказывается, главным образом, плотность поселения птиц. Увеличение количества гнездящихся в колонии птиц отрицательно сказывается на ходе их размножения.

Глава 5. Пространственная структура колоний птиц с различным способом гнездования

Используя комплекс эколого-ооморфологических показателей сделана попытка рассмотреть пространственную структуру колоний птиц, отличающихся способом гнездования.

У наземногнездных видов птиц формирование колоний начинается с их прилета на места размножения и занятия оптимальных для гнездования мест. Как правило, в начале появляются птицы старших возрастных групп, которые и формируют своеобразный физиологический центр колонии. Они раньше молодых, прилетающих позднее, приступают к откладке яиц.

Наши исследования и литературные данные (Анорова, 1959, 1979; Линг, 1965 и др.) свидетельствуют о том, что птицы старшего возраста, поселяющиеся в центре колонии откладывают более крупные яйца, изменчивость которых ниже по сравнению с особями, гнездящимися на периферии. В центральной части колонии, как правило, выше успех размножения.

Таким образом, экологические и морфологические показатели в колониях открытогнездных видов птиц указывают на пространственную неоднородность центральной и периферийной частей поселений. Схема пространственной структуры колоний этих видов представлена на рис. 2а.

Формирование колонии у кроногнездных видов птиц идет примерно по такому же сценарию, как и у наземногнездных. Существенное значение в характере пространственной организации поселений этих видов имеет высота расположения гнезд. Более крупные яйца отмечены в высоко расположенных гнездах. В целом, пространственная структура колоний кроногнездных видов пищ близка к таковой наземногнездных видов, хотя и отличается от них

большей геометрической сложностью, связанной с размещением гнезд в трехмерном пространстве (рис. 2 б).

В многолетних колониях сизого голубя территориальные участки, как правило, закрепляются уже сформировавшимися парами с предыдущего сезона размножения, которые довольно консервативны в выборе мест для гнездования. В молодых, нестабильных поселениях перераспределение гнездовых территорий совершается каждый год. Колония сизого голубя приближается по своей структуре к открытогнсздному типу поселения. В закрытой плоскости чердака происходит постоянный зрительный контакт птиц и острая борьба за обладание территорией, как и при открытом способе гнездования. В этом случае сизый голубь занимает как бы промежуточное положение по механизму формирования колонии между открытым и закрытым типом гнездования.

В отличие от предыдущих групп птиц пространственная структура нор-гапсов складывается несколько иначе. Первыми на местах гнездования появляются птицы старше одного года. В образовании колотши принимают участие группы птиц по мере их прилета и готовности к размножению, которые в ходе борьбы за участок для будущей норы относительно равномерно распределяются в пространстве в наиболее выгодных участках. Однако уже в самом начале формирования колонии уже обозначается ее физиологический центр - наиболее предпочтительное место для гнездования . \

К моменту появления молодых птиц, прилет которых происходит на 2-3 недели позже, доминанта поведения птиц, раньше приступивших к размножению, меняется. Период гнездостроишя у этих пар сменяется насиживанием и они уже больше не обращают внимания па птиц, строящих рядом с ними свои гнезда. Молодые птицы стремятся занять более выгодное место для рытья норы - в результате чего образуется физиологический центр с повышенной плотностью гнездования, включающий как птиц старшего возраста, так и молодых особей. На периферии колонии ласточки селятся разреженно и в основном включают молодых птиц.

У золотистой щурки формирование колонии начинается с постройки норы парой-основателем, вокруг которой селятся родственные им особи, составляющие таким образом семейный «клан». В непосредственной близости от этой группы начинает гнездиться другой семейный клан, по прилетевший гораздо позже (Афанасова, Волкова, 1989; Афанасова, 1990).

Несмотря на различный механизм формирования колоний у береговой ласточки и золотистой щурки физиологический центр обоих видов характеризуется большей возрастной контрастностью по сравнению с видами, поселяющимися открыто или в нишах (рис. 2 в).

Проведенный эколого-ооморфологический анализ функциональных частей колоний птиц, отличающихся способом гнездования позволяет выделить у них 3 тапа пространственной оргатгазации поселений.

1. Открытый таи. Колонии птиц в двумерном пространстве с открытым типом гнездования (рассмотрена нами на примере чаек, крачек и поганок) характеризуются в основном четкой дифференцировкой на центральную и периферийную части. Центральная часть колонии отличается ранним прилетом птиц на места гнездования, большими размерами гнезд, большими абсолютными и относительными размерами яиц, более округлой их формой, пониженной величиной изменчивости и повышенным успехом размножения. Периферии колонии присущи более поздние сроки гнездования, меньшие размеры гнезд и яиц, удлиненная форма последних, повышенная амплитуда изменчивости морфологических показателей и более низкий успех размножения.

Периферия голо ник ___Пенго колонии

• - гнезда взр о слых птц;

# - гнезда молодых шиц.

Рис. 2. Схема пространственной организации колонии птиц: А-наземногнездные; Б-норогнездные; В-кроногнездные.

Выявленные особенности пространственной неоднородности колонии по ооморфологическим показателям прослеживаются в 77.2% случаев по средним значениям признаков (п=149) и в 75.2% по коэффициент}' их вариации (рис. 3).

2. Закрытый тип. Колонии птиц в трехмерном пространстве с закрытым способом гнездования (рассмотрен на примере береговой ласточки и золотистой щурки) характеризуются достаточно четкой дифференцировкой на центральную и периферийную части. Центральная часть колонии отличается повышенными -значениями величины кладки, большей длиной и объемом яиц, протяженностью норы и вариабельности всех рассматриваемых параметров. Периферии колонии присущи более высокие значения диаметра, индекса удлиненности и формы яиц.

Выявлетше особенности пространствегаюй неоднородности колонии по ооморфологическим показателям прослеживаются в 78.2% случаев по средним значениям признаков (п=55) й в 81.2% по коэффициенту их вариации (рис. 3).

3. Переходный тип. Сборная группа птиц, характеризующихся открытыми поселениями в трехмерном пространстве (на примере кроногнездных видов - грача и рябинника) й закрытыми в двумерном пространстве (на примере нишегнездного вида - сизого голубя). Каждый из этих видов характеризуется индивидуальными особенностями пространственной организации колоний, которые, с одной стороны, в большей степени приближается либо к открытому типу поселения, либо к закрытому - с другой. Центральная часть их колонии отличается большими размерами гнезд, большими абсолютными и относительными размерами яиц, более округлой их формой, пониженной величиной изменчивости ряда ооморфологических признаков и повышенным успехом размножения. Периферии колонии присущи меньшие размеры гнезд и яиц, удлиненная форма последних, повышенная амплитуда изменчивости морфологических показателей и более низкий успех размножения.

Выявленные особенности пространственной неоднородности колонии по ооморфологическим показателям прослеживаются по средним значениям признаков и по коэффициенту их вариации для грача в 76.9% и 64.4% соответственно; для рябишгака - 80.0% и 80.0%; для сизого голубя - 72.4% и 65.5% (рис. 3).

Сравнительный анализ пространственных структур всех трех типов поселений птиц (переходный тип рассматривался отдельно по всем видам) представлен в таблице 1.

Близкими между собой по значению коэффициента линейной корреляции оказались открытый и закрытый типы поселений, обособленно от них стоят грач и рябинник. Сизый голубь занял промежуточное положение между ними, приближаясь по Структуре организации своей колонии к береговой ласточке. Для выявления более тонких особешюстей пространственной организации колоний для двух полученных коэффициентов различных групп птиц

путем среднего арифметического значения находился коэффициент сходства. На основе этих данных нами был построен кластер, представленный на рисунке 4.

%\

Щ- достоверный уровень. 1 - ваземногнездные виды; 1 - кроногнездные виды, 3 - норогнездные виды; 4 - нишегнездный вид.

Рис. 3. Уровень проявления ооморфологических показателей в различных функциональных частях колоний птиц.

Таблица 1

Корреляция между средними значениями ооморфологических признаков и их

Типы поселений г йг г

Открытый тип - 0.936 0.157 5.96

Закрытый тип - 0.680 0.330 2.05

Сизый голубь - 0.480 0.440 1.10

Грач + 0.615 0.390 1.59

Рябинник + 0.580 0.470 1.24

Примечание: г - коэффициент корреляции; бг - ошибка; 1- критерий Стьюдента.

Как показал такой анализ, наиболее сходными структурами пространственной организации колонии характеризуются норогнездные (береговая ласточка, золотистая щурка) и наземногнездные виды (чайки, крачки, поганки), что, видимо, обусловлено их относительно давней эволюционной сфор-мированностью колониального гнездования. Очень близко к ним стоит сизый голубь, который перешел от гнездования в нишах скал к поселению на чердаках, которые характеризуются наличием некоторых элементов открытого ти-

па поселения (постоянная видимость соседей, пограничные конфликты и т.п.). Кроногнездные виды птиц (грач и дрозд-рябинник) составили более обособленную группу с меньшей выраженностью пространственной диффе-ренцировки своих колоний близкую к сизому голубю.

г

коэфф. сходства

1 2 Т_Т

3 а

1-озерная чайка (открытый тип);

2-береговая ласточка (закрытый тип); переходный тип:

3-сизый голубь;

4-грач;

5-рябинник.

Рис. 4. Дендрограмма сходства различных типов поселений птиц.

Выводы:

1. Колониальные виды птиц, отличающиеся разными способами гнездования (наземногнездные, кроногнездные, норогнездные и нишегнездные), характеризуются пространственной дифферегщировкой ооморфологических показателей в разных функциональных частях колохгаи.

.2. Различия ооморфологических показателей центральной и периферийных частей колонии птиц четко проявляются во времени у всех исследованных видов птац: озерной чайки, сизого голубя и грача.

3. Пространственная неоднородность ооморфологических показателей в разных функциональных частях поселений наиболее четко выражена у озерной чайки и береговой ласточки, отличающихся высоким уровнем развития колониальных отношений.

4. Разная степень выраженности эколого-ооморфологических показателей в центральной и периферийной частях колоний дает основание выделить три основных типа пространственной организации поселений:

- открытый тип, характеризующийся повышенными средними оомор-фологическими значениями в центре поселений, а их изменчивостью - на пе-

риферии. Наиболее четкие отличия выявлены но величине кладки, размерам яиц и гнезд;

- закрытый тип, характеризующийся в центральной части поселений более высокими линейными значениями яиц и повышенной изменчивостью всех ооморфологических показателей. Наиболее четкие отличия выявлены по размерам яиц и глубине нор;

- переходный тип, характеризующийся индивидуальными особенностями и в той или иной степени приближающийся к открытому или закрытому типу. Наиболее значимые отличия выявлены по размерам яиц.

5. Открытогнездные наземнопоселяющиеся и закрьггогнездные норные виды птиц имеют более высокий уровень сходства пространственной организации поселений.

6. Эколого-ооморфологические показатели можно использовать при изучении пространствешюй структуры колоний птиц, рассмотрения их многолетней динамики и механизмов формирования колониальных отношений у видов, находящихся на разных этапах их становления.

7. Наиболее важными ооморфологическими показателями, которые можно использовать в изучении пространственной структуры колоний птиц, анализе их функциональных частей являются величина кладки, объем и индекс удлиненности яиц.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Мельников М.В., Нуров М.Н. Пространственная структура колоний серебристой чайки и бургомистра // Вопросы естествознания. Сборник научных работ молодых ученых. Вып. 1. Липецк: ЛГПИ, 1993. С.32-34.

2. Нуров М.Н., Мельников М.В. Некоторые особенности размножения птиц арктической и южной тундры в условиях лемминговой депрессии // Материалы 5-ой межвузовской научно-практической конференции студентов и аспирантов. Липецк: ЛГТШ, 1993. С. 132.

3. Мельников М.В. Элиминация яиц и птенцов сизого голубя в зависимости от места гнезда в колоши и сроков размножения // Тезисы 8-ой межвузовской научной конференции молодых ученых. Липецк: ЛГПИ, 1994. С. 106.

4. Мельников М.В., Нуров М.Н., Ситников В.В. Пространственная структура колоний озерной чайки и белокрылой крачки на водоемах Липецкой области // Природа верхнего Дона. Вып. 1. Липецк: ЛГПИ, 1994. С.44-52.

5. Мельников М.В. К классификации пространственного расположения и структуры колоний птиц И Социально-орнитологические идеи и предложения. Выпуск 5. Ставрополь, 1995. С. 36-39.

6. Климов С.М., Мельников М.В. Методика исследования формы яйца птиц // там же. С.36-39.

7. Мельников М.В. Новый метод расчета формы яиц птиц // Вопросы естествознания. Вып. 2. Липецк: ЛГПИ, 1995. С. 33-36.

8. Мельников М.В., Сыроечковский Е.Е.-Мл. Пространственная структура островной колонии черной казарки Branta b. bernicla // там же. С.36-37.

9. Паршина Ю.Э., Мельников М.В. К гнездовой экологии дрозда-рябинника в Липецкой области // там же. С.40-45.

10. Мельников М.В. Пространственная структура колонии золотистой щурки // Тезисы научно-краеведческой конференции посвященной основателю Липецкого обл. краеведческого музея Трунову М.П. Липецк, 1995. С. 152154.

11. Мельников М.В., Климов С.М. Динамика оологических параметров и структура Богородицкой колонии озерной чайки // Экология и охрана окружающей среды. Тез. докл. 2 Межд. конф. Пермь, 1995. Ч. 2. - С.101-102.

12. Мельников М.В., Паршина Ю.Э., Климов С.М. Сравнительная характеристика колоний береговой ласточки по параметрам гнездовой норы // Вопросы естествознания. Вып. 3. Липецк: ЛГПИ, 1995. - С. 60.

13. Мельников М.В., Стрелков А.Л. Сравнительная характеристика двух колоний грача из Липецкой и Ярославских областей // Материалы IX межвузовской научной конференции преподавателей, аспирантов и студентов. Часть 1. Липецк: ЛГПИ, 1995. С. 99-102.

14. Мельников М.В. Динамика пространственной структуры городской колонии сизого голубя // Краеведческие исследования в регионах России. Часть 1. Зоология. Орел, 1996. - С. 113.

15. Мельников М.В. Ооморфологическая характеристика и пространственная структура колоний береговой ласточки Riparia riparia // Вопросы естествознания. Вып. 4. Часть 1. Липецк, 1996. С. 23-31.

16. Климов С.М., Мельников М.В. Динамика ооморфологических показателей Чириковской колонии грача // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств. Материалы IV совещания по экологии врановых птиц. Казань, 1996. С. 89-90.

17. Мельников М.В. Сравнительная ооморфологическая характеристика колоний грача Липецкой области //1 региональная конференция «Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры». Часть I. Липецк: ЛГПИ, 1996. - С.63-65.

18. Мельников М.В. Пространственная структура колоний птиц открыто- и закрытогаездящегося типа // там же. С. 19-22.

19. Мельников М.В. Динамика морфометрических параметров и структуры колоний озерной чайки в Липецкой области // Проблемы экологии и экологической безопасности. Тез. докл. 2-й научно-технич. конф. Липецк: ЛЭГИ, 1997.-С. 39-41.

20. Климов С.М., Мельников М.В., Юнчснко А.В. Диаметр яйца как показатель структуры колонии озерной чайки // Вопросы естествознания. Вып. 5. Липецк: ЛГПИ, 1997. С. 14-16.

21. Мельников М.В. Форма яиц в изучении пространственной структуры колоний птиц с различной экологией гнездования//там же. С.22-24.