Пространственно-этологическая структура колоний чайковых птиц Южного Зауралья: распределение гнезд и виды-сателлиты

Чухарева, Ирина Павловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственно-этологическая структура колоний чайковых птиц Южного Зауралья: распределение гнезд и виды-сателлиты
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-этологическая структура колоний чайковых птиц Южного Зауралья: распределение гнезд и виды-сателлиты"

На правах рукописи

004613140

Чухарева Ирина Павловна

ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОЛОНИЙ МАЙКОВЫХ ПТИЦ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ: РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГНЕЗД

И ВИДЫ-САТЕЛЛИТЫ

Специальность 03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 8 НОЯ 2010

Москва-2010

004613140

Работа выполнена в УРАН Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

ХАРИТОНОВ Сергеи Павлович

Официальные оппоненты: доктор биологических паук

ИВАНИЦКИЙ Владимир Викторович

кандидат биологических наук ШУБИН Андреи Олегович

Ведущая организация: Московский городской педагогический

университет

Защита состоится 23 ноября 2010 г. в 14 часов на заседании Диссертационного Совета Д 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора и кандидата биологических ¡тук в УРАН Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, дом 33, телефон/факс: (495) 952-35-84, www.sevin.ru, e-mail: admin@sevin.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, дом 33.

Автореферат разослан « октября 2010 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

кандидат биологических наук

Е. А. Кацман

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Сведений о структуре колоний чайковых птиц, составляющих значительную часть орнитокомплексов Южного Зауралья, крайне мало по сравнению с уровнем изученности чайковых Европейской России. В представленной работе получены новые сведения по структуре колоний массовых видов чайковых: озерных чаек (Larus ridibundus) и чаек-хохотуний (Larus cachinnans). Изучение структуры популяций птиц - одно из основных, быстроразвивающихся направлений современной биологии. 1 июля 2003 г. Российская Академия наук вывела популяционную биологию в список «Основных направлений фундаментальных исследований» под номером 5.21. Колонии являются одним из видов популяционных структур, поэтому изучение структуры колоний является одновременно и изучением структуры популяций.

Данная работа актуальна в области изучения поливидовых колоний, т. к. позволяет сравнить изменения некоторых биологических характеристик гнездования всех видов по мере их заселения в смешанной колонии и выявить взаимосвязь и взаимное влияние этих изменений на дальнейший процесс формирования колонии и успех гнездования как вида - инициатора (того вида, который первый поселился в данном месте), так и видов-сателлитов (виды, формирующие свое поселение внутри или возле колонии вида-инициатора). В подобном ракурсе смешанные колонии изучаются впервые. Методологический синтез методов картирования и анализа оологического и гнездового материала позволил нам не только оценить качественно и количественно изменения, происходящие на каждом отдельном этапе гнездования птиц, но и выявить - как результаты одних этапов гнездования воздействуют на другие и показать некоторые взаимосвязи и вклад процессов гнездования разных видов, образующих на протяжении всего сезона смешанную колонию.

Цель работы заключается в том, чтобы выявить изменения биологических характеристик гнездования околоводных птиц Южного Зауралья в процессе формирования моновидовых и поливидовых колоний.

Реализации поставленной цели способствовало решение следующих задач:

- выявить типы распределения гнезд в моно- и поливидовых колониях;

- оценить характер изменения пространственно-этологической структуры колоний в процессе их формирования;

- выявить биологические характеристики гнездования птиц и особенности их пространственного распределения в колониях (состав и соотношения строительных компонентов в гнезде, окраска поверхностной части скорлупы яиц);

-выявить виды-сателлиты, гнездящиеся в колониях чайковых птиц и выяснить особенности формирования и структуры поселений этих сателлитных видов в смешанных колониях.

Положения, выносимые на защиту:

1. Моновидовые колонии чайковых или совокупности гнезд чайковых птиц в поливидовых колониях образуют все три типа распределения (случайное, групповое и равномерное). Поливидовые колонии имеют большей частью групповое распределение гнезд, сегрегации гнезд по видам обычно не наблюдается, сами группы гнезд в колониях обычно состоят из представителей разных видов.

2. У озерных чаек и чаек-хохотуний яйца с некоторыми оттенками окраски распределяются в колонии неслучайным образом. Из них яйца с отдельными оттенками демонстрируют повышенную гибель эмбрионов.

3. Гнезда обычно строятся из того материала, который имеется на гнездовом участке. Тем не менее, расстояние между ближайшими гнездами, содержащими разноименные компоненты строительного материала, меньше, чем между гнездами с одноименными компонентами. В ситуациях напряженных отношений между соседями одна из пар вынуждена приносить материал для гнезда, собирая его за пределами гнездового участка.

4. Структура колонии наиболее массового сателлитного вида -черношейных поганок, гнездящихся внутри колонии озерных чаек, обычно сходна со структурой «материнской» колонии озерных чаек.

5. Представители большинства видов-сателлитов, стремящихся гнездиться возле или внутри колоний чайковых, обычно гнездятся на меньшем расстоянии от гнезд вида - инициатора, чем от гнезд своего вида. Это касается не только тех видов, которые строят гнезда в том же биотопе, что и сами чайки, но и видов, гнездящихся на соседних биотопах.

Научная новизна: Научная новизна данной диссертационной работы заключается в углублении представлений о пространственно-этологической структуре как моновидовых, так и поливидовых колоний птиц.

1. Впервые получены данные по пространственно-этологической структуре поливидовых колоний, которые до появления данной работы исследовались в основном лишь методом описания.

2. В поливидовых колониях у сателлитных видов установлен приоритет межвидовых связей над внутривидовыми.

3. Показано, что гнезда с некоторыми окрасками яиц распределены в колонии неслучайным образом.

4. Показано, что между жизнеспособностью эмбрионов чайковых птиц и окраской яиц существует связь.

5. Показано, что социальные отношения между гнездящимися особями отражаются на характере их шездостроительной активности.

Теоретическая значимость: Работа углубляет представления о характере организации колонии как надорганизменной системы (Наумов, 1972). Результаты работы важны для понимания механизмов формирования и функционирования поливидовых колоний и межвидовых взаимоотношений сателлитных видов с видами инициаторами. Полученные сведения являются серьезным вкладом в понимание пространственио-этологической структуры популяций и функционирования колонии как надорганизменной системы.

Практическая значимость: Результаты работы дают возможность прогнозировать успех размножения ряда видов в поливидовых колониях. Колониальные околоводные виды птиц являются хозяйственно-важными из-за их способности образовывать высокие концентрации особей. В этом плане, знание структуры моно- и поливидовых колоний дает возможность правильно организовать менеджмент соответствующих локальных популяций. Полученные результаты используются в лекциях по курсам: «Зоология позвоночных животных», «Биогеография» и «Эволюционное учение» в Южно-Уральском государственном университете при подготовке специалистов экологов-природопользователей. Кроме того, результаты работы дают новый интересный материал для исследований в различных областях орнитологии.

Апробация работы. Диссертационные материалы были доложены на Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2007), на V Всероссийской школе по морской биологии «Методы и теоретические аспекты исследования морских птиц» (Ростов-на-Дону, 2007), на XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010), конференциях и семинарах Южно-Уральского государственного университета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе одна статья в Поволжском экологическом журнале, внесенном в список изданий, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, девяти глав (четыре главы входят в состав первого раздела и три - в состав второго раздела), заключения и выводов. Основная часть содержит 147 страниц текста, 40 таблиц и 50 рисунков. Библиография включает 212 наименований, в том числе - 95 на английском языке.

Автор благодарен руководителю, соавторам и всем участвовавшим в организации и проведении исследований. Работа поддержана грантом Российского фонда фундаментальных исследований (08-04-90700-моб_ст) и двумя грантами молодым ученым, аспирантам и студентам Правительства Челябинской области.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении обоснована необходимость изучения взаимосвязей изменений биологических характеристик гнездования Майковых птиц с проявлением внутри- и межвидовых взаимоотношений птиц в процессе формирования пространственно-этологической структуры моно- и поливидовых колоний, учитывая особенности биологии гнездования видов-сателлитов и их вклад в процесс образования смешанной колонии для прогнозирования успеха гнездования видов в данных колониях, выявления направления развития приспособлений и установления биологической значимости каждого вида.

Глава 1. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ И ВЫБОР ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ В главе обосновывается актуальность данной работы в области изучения биологии гнездования Майковых в колониях Южного Зауралья, указана цель и новизна работы, теоретическая и практическая значимость полученных результатов.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Дана краткая климатическая, физико-географическая характеристика, описан гидрологический режим, приведены сведения об экологическом состоянии искусственных водоемов в районах исследований Челябинской области (Буров и др., 2008; Дерягин, 2001; Кожемякин, Васильев, 2001).

Работа проводилась в течение 6 лет - с 2004 по 2009 гг. Всего обследовано 20 колоний чайковых птиц. В течение шести лет было обследовано 13 видов птиц, 1776 гнезд, из них - 1270 гнезд озерной чайки, 321 гнездо чайки-хохотуньи и 185 гнезд сателлитных видов.

Во время посещений колоний гнезда всех видов птиц картировались при помощи комбинированного использования GPS-навигатора Garmin 12XL и рулетки (Харитонов, 2007). На основе полученных координат с помощью авторской программы Харитонова С.П. «Карта колонии» («Colonmap») создали базу данных для последующего формирования оцифрованной карты-схемы взаимного расположения гнезд в колонии (Харитонов, 1999). В ходе картирования колоний с гнезд снимались биологические характеристики (стадия

сезона размножения, число яиц в кладке, размеры гнезда и яиц, окраска яиц), подробно фотографировался материал гнезда и т. д. Оцифрованную карту колонии из Colonmap импортировали в программу Maplnfo, которая позволяет создавать графическое изображение взаимного расположения точек на плоскости и вычислить площадь колонии, необходимую для последующего вычисления математических характеристик (плотность расположения гнезд, среднее минимальное расстояние между гнездами в колонии, тип распределения гнезд) в программе Colonmap.

Распределения гнезд в колонии оценивалось путем сравнения с распределением Пуассона (случайным распределением объектов) по методу «ближайшего соседа» (Clark, Evans, 1954). Для этого вычисляли коэффициент Кларка-Эванса R - меру, показывающую величину отличия распределения гнезд от распределения Пуассона. Если R= 1 или недостоверно отличается от 1, то распределение случайное, если R < 1 достоверно, распределение - групповое (контагиозное), а если достоверно R > 1 - распределение равномерное (Clark, Evans, 1954; Харитонов, 2006). Тип распределения гнезд (математический) дает представление о взаимоотношениях между гнездящимися парами: при случайном распределении птицы располагают гнезда независимо друг от друга; равномерное распределении или близкое к нему указывает на конкуренцию и антагонизм между птицами; групповое распределение отражает стремление организмов селиться ближе друг к другу (Одум, 1986; Харитонов, 2007).

На каждом этапе гнездования птиц в колонии отмечалась численность гнездящихся и не гнездящихся пар каждого присутствовавшего вида, случаи их гибели, количество и качество (живое, мертвое, болтун) яиц в каждом гнезде, количество здоровых, ослабленных и мертвых птенцов каждой возрастной группы с учетом их местонахождения по отношению к близлежащим гнездам.

На пробных площадках колонии (1-5 соседних гнездовых участков или все участки сплавины и примыкающие к ней гнезда) наблюдали за поведением птиц, проявляющих повышенную активность и являющихся инициаторами смены видов деятельности птиц, фиксировали в виде фотоматериалов.

Когда были сформированы кладки большинства озерных чаек и чаек-хохотуний в колониях 2004-2009 гг., анализировался оологический материал в соответствии с методическими рекомендациями Климова С.М. и др. (1989). В полевых условиях штангенциркулем (с точностью до 0.1 мм) измеряли длину и диаметр яйца и визуально оценивали окраску яиц на основе «Шкалы цветов» А.С.Бондарцева (1954), содержащей 105 тоновых оттенков разных цветов. В базе данных фиксировались дата исследования, координаты гнезда и величина кладки

в нем, линейные размеры яиц и фоновая окраска поверхностной части скорлупы яиц, качество яиц (живое, мертвое, болтун). В дальнейшем данные подвергались математической обработке.

В колониях чайки-хохотуньи 2007-2009 гг. фотографировали участки с гнездами. По данным фотоматериалов в базе данных отмечали: виды и части растений гнездового материала, их процентное соотношение, виды растений исследуемого участка; положение гнезда по отношению к воде, растительности участка; высоту гнезда от воды. Виды растений определяли по форме, окраске, местоположению и чередованию листьев, форме и окраски стебля, а у цветковых растений - также по особенностям строения и окраски цветка (Горчаковский, Шурова, Князев и др., 1994; Федоров, Кирпичников, Артюшенко, 1962). Проводили сравнительный анализ растительности субстрата и гнездового материала. Используя программу «Карта колонии», для каждого строительного компонента определенного гнезда вычисляли расстояния до всех остальных гнезд; определяли тип распределения гнезд с данным компонентом в колонии; минимальное расстояние до гнезда, содержащего данный компонент, и до гнезда, в котором данный компонент отсутствует.

Дополнительная статистическая обработка данных осуществлялась при помощи программы StatGraf-5. Использовали общепринятые критерии оценки достоверности отличий изучаемых выборок, в частности, критерий Стыодента для альтернативных признаков (Лакин, 1973). У сравниваемых распределений, отличающихся от нормального распределения, при сравнении выборок использовался непараметрический критерий Ман-Уитни (Mann-Whitney).

РАЗДЕЛ I. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГНЕЗД В КОЛОНИЯХ Глава 3. Общие характеристики распределения гнезд в колониях чайковых и поливидовых колониях В 2004-2009гг. изучали особенности распределения гнезд в колониях озерной чайки, чайки-хохотуньи и белокрылой крачки. В моновидовой колонии и малочисленных поливидовых колониях (8-12 гнездящихся пар) озерной чайки отмечено случайное распределение гнезд, которое формируется быстрее, чем в многочисленных поливидовых колониях (92-336 гнездящихся пар) групповое. Образование структуры поливидовой колонии зависит от биологических ритмов видов, уровня агрессивности птиц и приоритета в выборе места гнездования (ближе к особям своего вида или к виду-инициатору). Чайки-хохотуньи независимо от продолжительности заселения образуют группы гнезд в моно- и поливидовых колониях, т. к. гнезда располагают на островах водохранилища или сплавинах одного болота (хотя на каждом острове или сплавине гнезда

распределены случайно). Поливидовые колонии белокрылой крачки формируются дольше, чем моновидовая колония, и характеризуются групповым типом распределения гнезд. В ходе проведения исследований отмечены различия в распределении гнезд поливидовых колоний озерных чаек в зависимости от соотношения площади свободной поверхности воды и участков, занятых растительностью: на сильно заросших водоемах озерные чайки, удерживая свои участки, образуют группы гнезд; при краевом расположении растительности, занимаемой около 50% площади водоема, гнезда в большинстве случаев расположены случайным образом; при небольших участках растительности отмечены группы гнезд вокруг или посреди групп растений.

Глава 4. Распределение гнезд на разных этапах заселения колоний Приведены сведения о биологии гнездования чайковых птиц и черношейной поганки в центре и на периферии колонии (Аумээс и др., 1977; Ламехов, 1998, 2010; Мельников, 1997; Панов, 1983; Панов и др. 1990; Пыжьянов, 1998; Харитонов, 1983, 1984, 1993, 1998; Anderson, Gotmark, Wilclund, 1981; Burger, 1980; Burger, Beer, 1975; Burger, Lesser, 1978; Burger, Shisler, 1980; Bolotnikov, 1985; Coulson, 1968; Langham, 1974; Parsons, 1976; Patterson, 1965; Wittenberger, Hunt, 1985) и данные о заселении центра и периферии моно- и поливидовых колоний озерных чаек, собранные в 2005-2007 гг. у п. Сухомесово и в 2009 г. в районе садов у завода «Сигнал». В моновидовой колонии при постепенном заселении первые гнезда и гнезда сформированной колонии распределены случайным образом (R = 0.95 и R = 0.996), при синхронном гнездовании - группами (R = 0.64), а в поливидовых колониях возможен любой из этих типов распределения первых гнезд. При подселении наряду с озерными чайками в поливидовую колонию уток случайный тип сменился на групповой (R уменьшается от 1.25 до 0.39), при подселении поганок и белокрылых крачек - групповой тип сохранился (R уменьшается от 0.64 до 0.57), при подселении только озерных чаек -поменялся на случайный (R увеличивается от 0.72 до 0.97). В моно- и поливидовых колониях первые гнезда и видов-инициаторов и сателлитных видов располагаются в биологическом центре, площадь и плотность колонии увеличиваются в течение сезона размножения. Центр отличается наиболее компактным расположением гнезд по сравнению с периферией колонии в связи с большим предпочтением.

Глава 5. Распределение гнезд с разной окраской яиц Пигментация яиц является индикатором состояния размножающихся птиц, в том числе отражает и антропогенное влияние на гнездование (Морозов,

Конторщиков, 2008; Муравьев, Абрамова, 2009), а также позволяет оценить пространственную изменчивость и внутрипопуляционное разнообразие морф окраски и рисунка яиц в колониях чайковых птиц (Джусупов, Юрлов, 1998).

Приведены сведения о защитных приспособлениях гнезд и яиц (Константинов, 2004; Мянд, 1988; Jobin, Pieman, 1997; Tinbergen, 1967), об элементах окраски и классификациях типов рисунка яиц озерной чайки (Исаков и др., 1947; Мянд, 1988). В каждой из трех поливидовых колоний озерных чаек (по одной колонии в п. Сухомесово (2007 г.), п. Береговой (2009 г.) и в районе садов у завода «Сигнал» (2009 г.) на завершающем этапе формирования кладок обнаружено не более 29 оттенков фоновой окраски яиц озерной чайки, большинство из которых демонстрируют случайное распределение по территории колонии. Однако в первых двух указанных колониях соответственно 7 и 8 оттенков окраски (таблица 1) и в последней колонии - темнодымчатый (п= 13; R = 0.47; Р = 0.003) и сизовато-зеленый (п= 11; R = 0.63; Р = 0.04) оттенки - образуют групповое распределение.

Таблица 1

Статистические данные для оттенков фоновой окраски скорлупы яиц озерной чайки, образующих групповой тип распределения в колонии

Название оттенка N Коэффициент Кларка-Эванса (R) Достоверность (Р)

фона скорлупы п.Сухо- п.Бере- п.Сухо- п.Бере- п.Сухо- п.Бере-

яйца месово, говой, месово, говой, месово, говой,

2007г. 2009г. 2007г. 2009г. 2007г. 2009г.

Зеленовато-серый 64 54 0.52 0.16 0.00001 0.00002

Темнодымчатый 61 80 0.56 0.15 0.00002 0.00002

Оливково-серый 20 33 0.57 0.18 0.0016 0.00002

Ореховый 18 8 0.53 0.28 0.0013 0.00595

Бежевый 18 - 0.54 - 0.0016 -

Голубовато- 13 - 0.51 - 0.0057 -

зеленоватый

Желтовато-серый 9 - 0.44 - 0.012 -

Сизовато-зеленый - 40 - 0.17 - 0.00002

Песочный - 29 - 0.49 - 0.00003

Бледно-песочный - 26 - 0.17 - 0.00002

Беловато-серый - 18 - 0.17 - 0.00002

На островах водохранилища (окрестности г. Миасс) в каждой среди моновидовых колоний чайки-хохотуньи в 2007-2009 гг. на этапах насиживания кладки и вылупления птенцов обнаружено не более 15 оттенков фоновой окраски яиц. Большинство оттенков окраски яиц в 2009 г. демонстрируют случайное распределение по территории колонии, а голубовато-зеленоватый (п = 5; Я = 0.1; Р = 0.02) и беловато-серый (п = 5; Я = 0.33; Р = 0.045) оттенки -групповое. Наличие группового распределения некоторых оттенков окраски яиц может означать наличие неких «кланов» (возможно, родственных), обладающих определенными адаптациями отдельной территории и имеющих тенденцию гнездиться группами в определенных районах внутри колоний озерных чаек.

При поселении озерных чаек такого «клана», откладывающих яйца определенной окраски, определенный оттенок скорлупы яиц должен обладать групповым типом распределения в пространстве. На настоящий момент явление нами обнаружено впервые и требует дальнейшего изучения.

Приведены примеры обнаружения цианотистых яиц - индикаторов биологической ценности яиц и жизнеспособности птенцов в колониях полярной крачки (Мянд, 1988). В 2009 г. оценивалась возможная взаимосвязь фоновой окраски поверхностной части скорлупы яиц с успехом гнездования в колониях озерной чайки - колонии в п. Береговой и колонии в районе садов у завода «Сигнал». В кладках рассматриваемых колоний у третьих яиц чаще встречается темнодымчатый оттенок, а у первых и вторых яиц фоновая окраска сильно варьируют по цветовой гамме. В данных колониях оттенки фоновой окраски разных по очередности яиц и яиц, в которых найдены мертвые эмбрионы, не совпадают. Выявили основные варианты окраски яиц, обладающих повышенной гибелью эмбрионов: темнодымчатый, оливково-серый, зеленовато-серый и беловато-серый. Различие в доле яиц, содержащих погибшие эмбрионы, между этими 4-мя цветами и остальными, достоверна только для колонии п. Береговой (доля яиц этих 4 оттенков с погибшими эмбрионами составляет 0.2; доля яиц остальных цветов с погибшими эмбрионами - 0.08; 1= 2.1; Р = 0.036 (Лакин, 1973) и при объединении данных по этим двум колониям (доля погибших эмбрионов у яиц 4 оттенков составляет 0.19; доля погибших эмбрионов в яйцах остальных цветов - 0.09; I = 2.06; Р = 0.04). При сравнении размеров яиц указанных четырех цветов и яиц остальных цветов, достоверной разницы не выявлено. Однако в пределах яиц рассматриваемых 4 оттенков - диаметр яиц, где были погибшие эмбрионы, несколько меньше, чем у вылупившихся (31.1 ±2.1 мм, п= 16 против 33.1 ±0.7 мм, п — 73; I- 1.74; Р —0.085). Вероятно, среди чаек, чьи эмбрионы погибли, выше доля молодых самок, т. к. они откладывают более узкие яйца и у

них выше гибель яиц (Сыроечковекий, 1976). Мы хотели бы подчеркнуть, что наши исследования лишь обнаружили, что вопросы о связи окраски яиц озерных чаек с размерами и гибелью эмбрионов имеют смысл, и здесь необходимы дальнейшие исследования. Наши данные в этом плане существенно дополняют закономерности, найденные Р. Мянд (1988) для речной крачки.

Глава 6. Распределение гнезд с разным гнездовым материалом Имеется зависимость пространственной структуры колонии чайковых птиц от характера биотопа (Гаузер, 1983; Данилов, 1977) и предпочтения наиболее затененных мест (под деревьями) (Shea, 1993). В моновидовых колониях 20072009 гг. у чайки-хохотуньи (за 3 года 196 гнезд) на островах водохранилища в окрестностях г. Миасс гнезда малозаметны при сравнении с субстратом и располагаются в основном под березой, сосной или ивой. Наши исследования подтверждают данные Исакова Ю.А. (Исаков и др., 1947), что чайки используют, в основном, тот материал, который находится поблизости от гнезда (таблица 2).

Таблица 2

Доля местного и удаленного материала в гнездах чайки-хохотуньи на различных

типах субстрата, занимаемых только один год или несколько лет

Года работ Количество гнезд чайки-хохотуньи Количество заселенных типов субстрата Доля местного гнездового материала, % Доля удаленного гнездового материала, %

2007-2009 18 2 86.01 14.01

2007-2008 17 2 80.06 19.94

2008-2009 61 5 61.51 29.59

2007 28 6 63.49 36.54

2008 54 22 83.65 16.37

2009 16 12 76.06 23.93

Этим обеспечивается меньшая заметность гнезд на окружающем субстрате. Перечислены компоненты гнезд, не присутствовавшие в биотопе гнездования, и виды растений гнездового участка, не используемые чайками-хохотуньями для строительства гнезда.

В колониях 2007-2009 гг. сравнили расстояния между гнездами с одноименными и разноименными компонентами строительного материала по отношению к субстрату: между гнездами, содержащими разноименные компоненты строительного материала, расстояние меньше, чем между гнездами, содержащими одноименные компоненты (табл. 3).

Таблица 3

Статистические данные для гнезд с одноименными и разноименными компонентами

Год Число расстояний Среднее расстояние до гнезда с одноименными компонентами (м) Среднее расстояние до гнезда с разноименными компонентами (м) Достоверность различий (Z Mann-Whitney, Р)

2007 28 44.6 5.5 2.49, Р = 0.012

2008 11 10.2 2.32 3.05, Р = 0.0023

2009 24 18.6 6.65 3.26, Р = 0.0011

Доминантные отношения между соседними гнездящимися парами у чайковых птиц влияют на размер территории (Пыжьянов, 1998; Татаринкова, 1982; Burger, 1980; Burger, Beer, 1975; Харитонов, 1981а). Отличия видового состава растительности у наиболее близко расположенных гнезд чайки-хохотуньи (табл. 3) на однородном субстрате указывают на возможные случаи проявления агрессии доминирующей особи при попытках подчиненной особи собрать строительный материал с гнездового участка. Поэтому в ситуациях образования доминантных отношений подчиненная особь вынуждена приносить материал для гнезда, собирая его за пределами гнездового участка. Это предположение подтверждается данными Литвина К. Е. об единичных случаях строительства гнезда гусеобразными из материала, собранного за пределами колонии.

РАЗДЕЛ II. МЕЖВИДОВЫЕ СВЯЗИ В СМЕШАННЫХ КОЛОНИЯХ.

Глава 7. Смешанные колонии озерных чаек и черношейных поганок

Наибольший интерес для реализации цели нашей работы представляют чайковые как инициаторы образования колоний, а также поганковые, речные и нырковые утки, пастушковые и чайковые как сателлитные виды рассматриваемых колоний. В данном разделе приведены особенности биологии гнездования поганкообразных на примерах чомги (Кошелев, Черничко, 1985) и черношейной поганки (Гордиенко, 2001; Землянухин и др., 2008; Климов, Мельников, 2008; Лозов, Сидоренков, 2008; Мищенко, 2008; Мищенко, Суханова, 2008; Самойлов, Морозова, 2008; Bukacinska et al., 1993; McCartam, Limmons, 1956). В Челябинской области черношейные поганки образуют поливидовые колонии, подселяясь к гнездящимся озерным чайкам, т. к. более

маневренные, активные и агрессивные озерные чайки обеспечивают черношейным поганкам предупреждение для своевременной маскировки гнезда и кладки и защиту от хищников. Черношейные поганки начинают нормальное гнездование в колонии озерной чайки, только когда у озерных чаек образованы полные кладки и началось вылупление птенцов. В это время агрессивность озерных чаек по отношению к другим птицам значительно снижена (Харитонов, Зубакин, 1984). Все попытки поганок вселиться к чайкам на начальной стадии формирования колонии чаек были безуспешными (чайки атаковали поганок, несколько поганок погибли). И вид-инициатор (озерные чайки) и сателлитные виды (черношейные поганки, белокрылые крачки, красноголовые нырки) в центре поливидовых колоний предпочитают гнездиться, не образуя собственных моновидовых групп.

На болоте возле п. Севастьяново в 2006 г. черношейные поганки поселились в большей части колонии озерных чаек в центре и на периферии (рис. 1). В центре колонии поганкам удается гнездиться в 7 раз достоверно ближе к гнездам чаек, чем поганкам на периферии (N1=22, N2 = 21, Z = 5.13, Р < 0.001), и ближе, чем гнезда поганок центра друг к другу (N1 = 22 и N2 = 22; Z = 2.62, Р = 0.009) и гнезда озерных чаек центра друг к другу (N1 = 22 и N2 = 51, Z = 2.7, Р = 0.007). Кроме того, в этой колонии (в области гнездования поганок) средняя кладка у озерных чаек в центре выше, чем на краю более чем в 2 раза, а у черношейных поганок - достоверно меньше в 2 раза (N1 = 18 гнезд поганок центра, N2 = 7 гнезд поганок периферии, Z = 2.54, Р = 0.011). Поганки хоть и стремятся в центр колонии (там их плотность больше), но находятся под влиянием более негативных условий гнездования (чайки атакуют или спугивают поганок), и поэтому размер их кладки там меньше.

Объяснить подобную структуру смешанной колонии можно на основании работы Паттерсона (Patterson, 1965), который показал, что в центре колонии гнездятся более стрессоустойчивые озерные чайки. Гнездящиеся в центре черношейные поганки, по нашим данным, наиболее психически сильные (стрессоустойчивые), а на краю - менее стрессоустойчивые, т. к. при проявлении агрессии озерными чайками в центре они повторяют попытки заселиться в области высокой плотности, а на будущей периферии - нет. Таким образом, получается, что в центре наиболее психически сильные (стрессоустойчивые) и озерные чайки, и поганки; на краю - и чайки, и поганки менее стрессоустойчивы.

Рисунок 1. Поливидовая колония озерных чаек и черношейных поганок на болоте у п. Севастьяново в 2006 г. (сплошной линией обведена область колонии чаек, занятая гнездами поганок, а пунктиром - биологический центр (наиболее предпочитаемое место) колонии).

О - гнездо озерной чайки;

• - гнездо черношейной поганки

Наблюдаемое нами у черношейных поганок предпочтение мест, где успех гнездования меньше, кажется не логичным с точки зрения действия механизма естественного отбора. Тем не менее, в природе такие явления распространены. Предпочитаемые для гнездования места вовсе не обязательно являются местами с наибольшим успехом размножения (Панов, 1983; Панов и др., 1990; Харитонов, 1985, 1993; Burger, Lesser, 1978; Walker, 1993), а иногда в этих местах успех размножения может быть вовсе равен нулю (Kharitonov, 1999).

В районе садов у завода «Сигнал» (2008) смешанная колония располагалась на узких, кочковатых полосах растительности (затопленное картофельное поле). Здесь биотоп сильно ограничивал свободу выбора места для гнезда. При появлении черношейных поганок большая часть числа потенциальных мест гнездования была занята чайками. Поэтому черношейные поганки гнездились только в наиболее плотном районе колонии чаек (центре).

При этом поселения обоих видов в колонии были относительно обособлены и перекрываются лишь частично (рис. 2). Хотя черношейные поганки и гнездились ближе к гнездам озерных чаек, чем к гнездам своего вида и чем сами озерные чайки по отношению друг к другу, но различия в расстояниях были недостоверны. При слишком тонких полосках биотопа у завода «Сигнал», пригодных для строительства гнезда, черношейные поганки уже не могли приблизить свои гнезда к гнездам озерных чаек так, как это они могли делать при свободном выборе места для гнезда на водоеме у п. Севастьяново. Т. е., структура колонии у завода «Сигнал» была в значительной мере обусловлена структурой биотопа, а не только взаимоотношениями между видами.

•

• * н 0 «0

• I • О «0

» • 0 • 5 «С 0

И 1 • н о о оо

• • » •• < »с о

II 1 И 0*00 0 ОС 0

• 0» 0 ОС

0 5

0 5 м

О 0

0 О О

Рисунок 2. Поливидовая колония озерных чаек и черношейных поганок у испытательной зоны завода «Сигнал» в 2008 г. О - гнездо озерной чайки • - гнездо черношейной поганки

В 2009 г. уровень воды на колонии был выше, свобода выбора мест гнездования была больше и вновь социальные отношения между видами стали проступать на первый план. В этом году черношейные поганки пытались заселиться в колонию почти одновременно с озерными чайками. Однако во время формирования и в начальном периоде насиживания кладки озерными чайками все попытки гнездования у черношейной поганки были безуспешны. Заселиться последним удалось лишь позже, в конце периода насиживания у

озерных чаек. В результате, в центре колонии озерных чаек гнездилась большая часть черношейных поганок (15 из 18 пар), пара красноголового нырка, наиболее ранняя группа (4 из 11 пар) белокрылых крачек. Черношейные поганки центра гнездились достоверно ближе друг к другу, чем на периферии (N1 = 15, N2 = 3; 2 = 2.61, Р = 0.009), а внутри самого центра - недостоверно ближе, чем к озерным чайкам (N1=7 и N2 = 6, 7=1.08, Р = 0.28) и белокрылым крачкам (N1 = 15 и N2 = 4, Ъ = 0.68, Р = 0.497). В центре колонии среднее расстояние между гнездами озерных чаек было достоверно меньше, чем между гнездами черношейных поганок (40 гнезд озерных чаек и 15 гнезд поганок, Ъ = ЪП%, Р = 0.0002).

Глава 8. Гнездование лысух в колониях чайковых

Приведены сведения о биологии гнездования лысух (Михеев, 1996; Рябицев, 2001). В поливидовых колониях Челябинской области гнезда лысух (сателлитного вида) располагались обычно среди гнезд или рядом с колонией озерных чаек (Чухарева, 2007д) на меньшем расстоянии до ближайших гнезд озерных чаек, чем между соседними гнездами своего вида (табл. 4), но за пределами охраняемого гнездового участка озерной чайки, что указывает на способность совместного гнездования видов без проявления защитной агрессии.

Таблица 4

Средние минимальные расстояния между гнездами чаек и гнездами других

сопутствующих видов (кроме черношейной поганки)

Место и год Число гнезд в колонии Вид-сателлит и число гнезд этого вида Среднее расстояние до ближайшего соседа у вида-сателлита (м) Расстояние до ближайших гнезд чаек(м)

Озерная чайка Хохотунья

1 2 3 4 5 6

Сухоме-сово, 2004 249 - Лысуха, 1 - 4.3

Сухоме-сово, 2005 0 6 Лысуха, 4 44.6 ± 5.6 21.7 ± 7.3

Сухоме-сово, 2005 87 0 Чибис, 2 24.6 19.0

Севостья-ново, 2005 7 0 Лысуха, 2 60.3 28.1 ±5.0

1 2 3 4 5 6

Севостья-ново, 2006 84 0 Лысуха, 3 11.7 ± 1.4 7.3 ±3.0

Сухомесово, 2006 134 0 Широконоска, 4 121.4 ±25.7 92.5 ± 44.0

Лысуха, 5 25.2 ±4.0 5.6 ±2.2

Сухомесово, 2006 2 6 Лысуха, 2 28.7 27.3 ± 14.0

Сухомесово, 2007 214 0 Лысуха, 3 24.3 ± 18.8 10.6 ±7.8

Кундравы, 46 0 Чомга, 5 59.5 ±21.5 6.6 ±3.0

2007. Лысуха, 1 - 1.06

Мисяш, 2008 0 16 Лысуха, 2 35.3 8.9 ±6.1

Сухомесово, 2008 3 5 Лысуха, 2 31.2 17.4 ± 11.7

Береговой, 2009 331 2 Лысуха, 1 - 2.13

В колониях, где одним из видов - инициаторов является чайка-хохотунья, данная закономерность прослеживается не всегда (Чухарева, 2007в). Явления, когда межвидовые расстояния меньше внутривидовых, распространены в поливидовых колониях и поселениях птиц (Анисимов, 2010; Иваненко, 2010; Сапелышков, 2010; Сапелышков и др., 2007). Размеры гнезд лысух на разных водоемах отличаются и в последующие года гнездования уменьшаются (кроме величины средней глубины лотка, которая варьируют по годам). В колониях п. Сухомесово с 2004 г. к 2007 г. (N = 5 гнезд) размер кладки снизился с 10 до 5 яиц, а средняя величина яиц уменьшалась от 54.5 х 37.8 до 44.6 х 42.0 мм и только в одном гнезде озерных чаек найден мертвый птенец лысухи. Предполагаем, что после успешного гнездования на водоем, на котором родились, возвращаются более молодые птицы, которые образуют кладки из более мелких яиц.

Глава 9. Гнездование уток разных видов в колониях чайковых

Краеноголовые нырки образуют смешанные колонии с чайковыми, располагая одиночное гнездо в центре или на краю колонии, а широконоски и чибисы селятся возле колоний чаек на влажном лугу. Утки в колониях чайковых успешно гнездятся, располагая гнездо ближе к гнездам чаек (как и другие виды-сателлиты), чем к гнездам своего вида, но на большем расстоянии по сравнению с другими видами (Чухарева, Харитонов, 2009, табл. 4). Приведены сведения о гибели птиц в поливидовых колониях чайковых птиц (Будрис, Синкявичус, 1983; ЯизНсаИ й а1., 1999; Уаапапеп, 2000). В 2006-2009 гг. прослеживалась динамика численности озерных чаек, широконосок и красноголовых нырков в смешанных колониях у п.Сухомесово. При возрастании численности до 214 пар и плотности озерных чаек в колониях гнездилась 1 пара широконосок, а краеноголовые нырки покидали территорию. В случаях, когда чайки не заселяют гнездовую территорию, плотность (2.14 гнезд на га) и численность у широконосок возрастала (до 7 пар), но гнездились они обособленно от других видов в поливидовых колониях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Колонии чайковых Южного Зауралья - отличаются небольшим числом гнезд: озерные чайки - до немногим более 300 гнезд, чайки-хохотуньи - до примерно полутора сотен гнезд. Кроме характерных моновидовых пространственных агрегаций и различной предпочитаемости (значимости) для чаек разных частей колонии, что было выяснено для чайковых ранее, удалось выявить и другие особенности структуры колоний чайковых. Структура их колоний проявляется и через ряд биологических характеристик гнездования, например, в сегрегациях особей, обладающих определенным оттенком окраски яиц. Удалось понять, что такая, казалось бы нейтральная характеристика, как гнездовой материал зависит от взаимоотношений между соседями. Поэтому состав гнездового материала отражает структуру колонии в случае возникновения более плотных группировок гнездящихся пар в части социальных отношений между особями.

Структура колонии проявляется и в поливидовых ассоциациях. 57 % колоний, которых мы исследовали, оказались поливидовыми с целым набором видов сателлитов. Эти виды влияли на структуру колонии чаек путем создания дополнительных, уже поливидовых, пространственных группировок и своей структурой. При этом структура колонии вида инициатора нередко служит своеобразной «матрицей». На основе этой матрицы виды сателлиты, по крайней мере, наиболее массовый из них - черношейные поганки, распределением своих

гнезд, если условия позволяют, копируют структуру колонии вида-инициатора. Поскольку колонии были выбраны произвольно, то, по нашему мнению, выявленные в данной работе закономерности в области структуры колонии имеют общебиологическое значение.

ВЫВОДЫ.

1. Полностью сформированные моновидовые колонии или совокупности гнезд чайковых птиц в поливидовых колониях (в условиях отсутствия преград) при постепенном заселении образуют случайный тип распределения, а при синхронном гнездовании - групповой. Поливидовые колонии имеют большей частью групповое распределение гнезд. Сегрегации гнезд по видам в смешанных колониях обычно не наблюдается, сами группы гнезд в колониях состоят из представителей разных видов.

2. В условиях Южного Зауралья озерные чайки и чайки-хохотуньи гнездятся относительно небольшими колониями: озерные чайки - до 331 гнезд, чайки-хохотуньи - до 159. Максимальная плотность гнездования чаек на водоемах Южного Зауралья также мала и достигает у озерных чаек лишь 6 гнезд, чаек-хохотуний 0.34 гнезда на 100 кв. м.

3. У озерных чаек среди 29 рассмотренных оттенков окраски яиц, гнезда с яйцами большинства оттенков окраски распределяются в колониях случайно. Однако, значительная часть оттенков демонстрируют групповое распределение. У чаек-хохотуньи из 15 рассмотренных оттенков окраски яиц большинство образуют случайное распределение и только 2 оттенка - групповое. Яйца с отдельными оттенками окраски демонстрируют повышенную гибель эмбрионов.

4. Чайки-хохотуньи строят гнезда на гнездовой территории колонии, насчитывающей до 30 типов субстрата. Гнезда обычно строятся из того материала, который имеется на гнездовом участке. Тем не менее, расстояние между ближайшими гнездами, содержащими разноименные компоненты строительного материала, меньше, чем между гнездами с одноименными компонентами. Это указывает на то, что в ситуациях напряженных доминантных отношений между соседями подчиненная особь вынуждена приносить материал для гнезда, собирая его за пределами гнездового участка.

5. Структура колонии наиболее массового сателлитного вида -черношейных поганок, приходящих в поливидовую колонию в разгаре гнездования озерных чаек, сходна со структурой «материнской» колонии озерных чаек. Биологический центр колонии и у чаек и у поганок - один и тот же. В центре колонии, где предпочитаемость и плотность больше, селятся наиболее психически сильные (возможно, более старшие по возрасту и более

качественные, наиболее конкурентоспособные) поганки и чайки, чем на периферии и краю колонии, где селится меньше волн и большая плотность не успевает сформироваться.

6. Если и чайки и поганки свободны в выборе места для гнезда, то структура их колонии определяется социальными отношениями этих двух видов, а если ограничены в выборе места для гнезда структурой биотопа гнездования, то она обусловлена структурой самого биотопа, нежели взаимоотношениями между видами.

7. Представители большинства видов-сателлитов, стремящихся гнездиться возле или внутри колоний чайковых, обычно гнездятся на меньшем расстоянии от гнезд вида - инициатора, чем от гнезд своего вида. Это касается не только тех видов, которые строят гнезда в том же биотопе, что и сами чайки, но и видов, гнездящихся в других, по соседству расположенных биотопах. Это указывает на менее напряженные отношения между особями разных видов, нежели между особями одного вида.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Чухарева И.П., Харитонов С.П. О пространственной структуре поливидовых колоний, основанных чайковыми птицами, на водоемах Южного Зауралья // Поволжский экологический журнал, 2009,3,238-248.

2. Ламехов Ю.Г., Чухарева И.П.. Особенности экологии озерной. чайки в условиях г.Челябинска // Проблемы экологии и экологического образования: состояние, пути решения: по материалам Всероссийской научно-практической конференции, Изд-во КГПУ, 1998, 85-87.

3. Ламехов Ю.Г., Чухарева И.П. Особенности видового состава и распределения птиц на озере Курлады // Вестник ЧГПУ, Серия 4, Естественные науки, Издательство ЧГПУ, 2001, 163.

4. Ламехов Ю.Г., Чухарева И.П. Особенности скоплений врановых птиц в условиях антропогенного ландшафта // Ученые записки ест.-тех. ф-та ЧГПУ: сборник научных работ, Изд-во ЧГПУ, 2001, 333-335.

5. Мороз Е.А., Чухарева И.П. Гнездование широконоски в окрестностях пос.Сухомесово // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы Международной научной конференции. - Нижний Новгород: Из-во НГПУ, 2007, 179-180.

6. Чухарева И.П. Численность и распределение озерной чайки в антропогенном ландшафте // Сборник научных работ аспирантов и студентов ест. - техн. ф-та ЧГПУ, Изд-во ЧГПУ, 2000, 49-51.

7. Чухарева И.П. Этологические особенности озерной чайки в антропогенном ландшафте // Молодежь и образование в XXI веке: материалы областной межвузовской научно-практической конференции 27 апреля 2000 года, Изд-во ЧГПУ, 2000,91-94.

8. Чухарева И.П. Гнездование озерной чайки в антропогенном ландшафте // Сборник научных работ аспирантов и студентов естественно-технологического факультета ЧГПУ, Челябинск: Изд-во ЧГПУ, 2002, 18-20.

9. Чухарева И.П. Структура колонии озерных чаек в окрестностях пос. Сухомесово // Популяционная экология животных: Материалы Международной конференции, посвященной памяти академика И. А. Шилова, Томск, 2006, 529-530.

10.Чухарева И.П. Влияние защитной покровительственной окраски кладки и гнезда на успешность размножения колониальных видов птиц в Челябинской области // Конкурс грантов студентов, аспирантов и молодых ученых вузов Челябинской области, 2007: сборник рефератов научно-исследовательских работ аспирантов. - Челябинск: Изд-во ЮУрГУ, 2007, 34-35.

11.Чухарева И.П. Значение покровительственной окраски кладки яиц в защите потомства колониальных околоводных птиц// Сборник статей VII Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности» (МК-56-7), Пенза, 2007, 210-212.

12.Чухарева И.П. Особенности гнездования серебристых чаек и лысух в пос. Сухомесово // Методы и теоретические аспекты исследования морских птиц: Материалы V Всероссийской школы по морской биологии (25-27 октября 2006 г., г. Ростов-на-Дону). - Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2007, 247-248.

13.Чухарева И.П.Особенности процесса строительства гнезд у черношейной поганки в пределах смешанной колонии // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы Международной научной конференции. - Нижний Новгород: Из-во НГПУ, 2007, 231-232.

М.Чухарева И.П. Роль родственных взаимосвязей формирования колонии озерных чаек // Конкурс грантов студентов, аспирантов и молодых ученых вузов Челябинской области, 2006: сборник рефератов научно-исследовательских работ аспирантов. - Челябинск: Изд-во ЮУрГУ, 2007,48.

15.Чухарева И.П. О специальных исследовательских программах центра кольцевания птиц России // «Вестник РФФИ». 2009, 1-2 (61-62), 52-55.

16.Чухарсва И. П. Пространственная структура поливидовых колонии озерных чаек (Ьапк псЦЬиЫдо) и черношенных поганок (Рос11сер5 nigпcollis) на водоемах Челябинской области // Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Тезисы докладов. - Оренбург: изд-во Оренбургского государственного педагогического университета, ИПК ГОУ ОГУ, 2010, 327-328.

17.Чухарсва И.П., Харитонов С.П. Влияние защитной покровительственной окраски гнезд на успешное размножение чайковых птиц // Экология и научно-технический прогресс: Материалы VI международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. -Пермь: ПГТУ, 2007, 331-334.

18.Чухарева И.П., Шарфуиов И.А. Гельминтозы озерной чайки в окрестностях пос. Сухомесово // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы Международной научной конференции. - Нижний Новгород: Из-во НГПУ, 2007, 232.

Подписано в печать 20.10.2010. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ 1006.

Отпечатано в мастерской «Верстак». 454126, Челябинск, ул. Тернопольская, д. 6, оф. 303.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чухарева, Ирина Павловна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ И ВЫБОР ОБЪЕКТОВ

ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

РАЗДЕЛ I. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГНЕЗД В КОЛОНИЯХ

Глава 3. Общие характеристики распределения гнезд в колониях чайковых и поливидовых колониях.

Глава 4. Распределение гнезд на разных этапах заселения колоний.

Глава 5. Распределение гнезд с разной окраской яиц.

Глава 6. Распределение гнезд с разным гнездовым материалом.

РАЗДЕЛ II. МЕЖВИДОВЫЕ СВЯЗИ В СМЕШАННЫХ КОЛОНИЯХ.

Глава 7. Смешанные колонии озерных чаек и черношейных поганок

Глава 8. Гнездование лысух в колониях чайковых.

Глава 9. Гнездование уток разных видов в колониях чайковых.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-этологическая структура колоний чайковых птиц Южного Зауралья: распределение гнезд и виды-сателлиты"

Многие виды организмов приспосабливаются к совместному существованию и образуют разного рода группы (семьи, гаремы, колонии, кланы), в которых поведение каждого индивида усложняется по сравнению с одиночным существованием. Становясь одним из элементов в подобной системе, организм приобретает дополнительные свойства, присущие группе, и способы взаимоотношений, влияющие на изменение его биологических свойств. К таким группам организмов можно отнести колонии животных, которые являются одним из видов надорганизменных систем (Наумов, 1972; Харитонов, 2006). Колонии образуют как беспозвоночные животные (мшанки, асцидии, муравьи, термиты, пчелы и осы), так и позвоночные животные (птицы, рукокрылые, грызуны, приматы). Колонии птиц специфический вид поселения, где большое количество размножающихся особей концентрируется в относительно небольшом пространстве. Колония является одним из видов популяционных структур с преимущественно территориальным типом отношений между особями, это - «пространственно-фиксированная группировка» (Панов, 1983). В данном аспекте, изучение структуры колоний является одновременно и изучением структуры популяций живых организмов. Колония представляет собой концентрированное гнездовое поселение птиц, где расстояние между гнездами невелико и сравнимо с размером самих гнезд (Зубакин и др., 1983; Wittenberger, Hunt, 1985). Хотя такое определение довольно формально, оно оказалось очень удобным, поскольку весьма близко к интуитивному понятию «колонии».

Проявление конкретных форм поведения в пределах колонии обуславливает условия существования каждого организма. Нахождение в колонии может обеспечить более эффективную защиту организма от хищников и снижает негативное воздействие некоторых абиотических факторов, например, критические значения температуры (Харитонов, 1983а, 19836). Так, зимой в период гнездования плотная колония императорского пингвина, перемещаясь «клубком», дает защиту от ветра тем пингвинам, которые находятся внутри колонии. Колонии императорских пингвинов, по данным Мяскова А. (2005), находятся в естественных укрытиях (за утёсами и крупными льдинами, которые находятся рядом с участками открытой воды) и их численность может достигать до десяти тысяч особей. Императорские пингвины собираются в плотные группы, внутри которых температура может достигать + 35 °С при температуре окружающего воздуха - 20 °С. Нахождение внутри колонии позволяет пингвинам согреться. При этом пингвины постоянно перемещаются от края группы в центр и обратно, чтобы все находились в равных условиях. В качестве другого примера положительного эффекта формирования колониального поселения можно привести случаи образования «клубков» у птенцов королевского пингвина, в которых они не едят до б месяцев и перестаивают зиму, и «детских садов» у пятинедельных птенцов императорского пингвина, где птенцы проводят время, плотно прижавшись друг к другу. Взрослые пингвины охраняют их от нападений хищников - гигантских буревестников и южно-полярных поморников (Мясков, 2005).

В настоящее время в литературе освещены следующие аспекты изучения отдельных биологических свойств птиц и характеристик процесса их гнездования в пределах колонии: гнездовой консерватизм (Виксне, 1968, 1988; Мянд, 1988; Пыжьянов, 1998; Харитонов, 1998; Antoniazza, 1995; Harnes, Blockpoel, 1978; Ivask, Lilleleht, 1978; McNicholl, 1975; Niebuhr, 1981; Onno, 1965; Renken, Smith, 1995; Shugart, 1980; Vine, Sergeant, 1948; Wendeln, Becker, 1998), динамика численности птиц в колонии (Bremer, 1995), влияние гидрологического режима на динамику численности птиц (Климов, 2003), плотность поселения в колонии (Аумээс и др., 1977; Молчанова, 1969; Burger, Lesser, 1978), влияние плотности гнездования и динамики численности на успешность вылупления птенцов (Мянд, 1988; Пыжьянов, 1998; Янаус, 1983; Bukacinski, Bukacinska, 1996; Hunt, Hunt, 1975; Sudmann, 1998), выбор биотопа в период гнездования (Бондарев, 1975; Логминас и др.,

1972; Мельников, 1997; Никифоров, Шкляров, 1979; Пославский, Кривоносов, 1976; Пыжьянов, 1998; Скрябин, 1977; Янаус, 1983; Baggerman et al.,1956; Blokpoel, Fetterolf, 1978; Bochenski, 1962; Bremer, 1995; Burger, 1976,1977; Burger, Lesser, 1978; Fasola, Canova,1991; Hickey, Malecki, 1997; Ivask, Lilleleht, 1978; Saino, Fasola, 1993; Tinbergen, 1956, 1967; Vernon, 1971; Walker, 1993), длительность и динамика интенсивности заселения колонии (Друзяка, 2008), площадь гнездовой территории и адаптационное значение территориальности (Харитонов, 1981а, 19836; Харитонов, Зубакин, 1984; Burger, 1980, 1984; Burger, Beer, 1975; Tinbergen 1964, 1967), процесс формирования пар (Виксне, 1988; Грабовский, 1987; Харитонов, 1981а, 19836; Харитонов, Зубакин,1984; Ivask, Lilleleht, 1978; Kirkman, 1937; Langham, 1974; Onno, 1968), значение ритуального кормления (Niebuhr, 1981), явление «семейного конфликта» (Харитонов, Зубакин, 1984), пространственные перемещения территорий и формирование микроколонии (Пыжьянов, 1998; Харитонов, 1981а; Хохлова, 1974; Gonzales-Solis et al., 1999; Langham, 1974; Veen, 1977), образование и роль биологического центра колонии в смертности птиц, в успехе размножения (Грабовский, 1987; Мельников, 1997; Пыжьянов, 1998; Харитонов, 19836, 1998; Baggerman et al., 1956; Burger, Beer, 1975; Burger , Shisler, 1980; Coulson, 1968; Langham, 1974; Parsons, 1976; Patterson, 1965), плотность гнездования в центре и на периферии колонии (Ламехов, 1998, 2006; Мельников, 1997; Самородов, 1969), сердцевинная зона вокруг гнездового места (Барбазюк, 2007; Харитонов, 1978, 1982), доминантные взаимоотношения у гнездящихся птиц (Харитонов, 1989), отличия и изменчивость ооморфологических показателей в центре и на периферии колонии (Мельников, 1997; Bolotnikov, 1985), репродуктивный потенциал птиц в центре колонии и на периферии поселения (Мельников, 1997; Coulson, 1968), линейные размеры гнезда (Молчанова, 1969; Bochenski, 1962; Burger, Shisler, 1980), поведение птиц во время строительства гнезда (Борисов, 1989; Харитонов, 1981а; Харитонов, Зубакин, 1984; Baggerman et al., 1956; Ytreberg, 1956), образование двойных гнезд (Bailey, 1951; Shugart, 1980), способность опознавания собственного гнезда (Saino, Fasola, 1993), процесс откладки и насиживание яиц (Гаузер, 1983; Климова, 1982; Пыжьянов, 1998; Скребицкий, 1936; Татаринкова, 1982; Харитонов, 1984; Янаус, 1983; Burger, 1979; Coulson, 1985; Davies, 1981; Egan, Webb, 2000; Goodbody, 1955; Heancy, Monaghan. 1996; Kilpi,1995a; Lack, 1933; Parsons, 1976; Patterson, 1965; Ytreberg, 1960), способность опознавать свою кладку (Гаузер, 1983, Saino, Fasola, 1993), изменчивость морфометрических характеристик яиц (Бугаев, 1980; Климова, 1982; Мянд,1988; Kilpi et al., 1996), влияние морфологических характеристик на элиминацию яиц (Мянд,1988; Пыжьянов, 1998), кормовые разлеты птиц (Михлин, 1963; Харитонов, 19836; Viksne, Janaus, 1993), охрана кормового участка (Краснов, 1995; Drury, Smith, 1968), кормовая стратегия поведения птиц в сезон размножения (Зубакин, 1976; Bumess et al., 1994; Niebuhr, 1981; Pons, 1994), защита птенцов (Бианки, 1967; Благосклонов, 1962; Исаков и др., 1947; Линг, 1962; Молчанова, 1969; Скребицкий, 1936; Харитонов, 19816; Харитонов, Зубакин, 1984; Tinbergen, 1956), хищничество яиц (Бузун, Мераускас, 1989; Becher, 1995; Brouwer, Spaans, 1994; Brouwer, et al., 1995; Brown, 1967; Burger, Lesser, 1978; Castilla, 1995; Fasola, Canova,1991; Fuchs, 1977; Kilpi, 1995b; Langham, 1974; Patterson, 1965; Rusticali et al., 1999; Spretke, 1998; Vaananen, 2000), каннибализм (Wittanberger, Hunt, 1985), влияние пастбищной нагрузки и сельскохозяйственных угодий на успех размножения птиц (Барбазюк, 2007; Cuendet, 1979; Kallander, 1996), влияние свалок на динамику численности птиц (Brown, Evins, 1996; Fackelmann, 1994; Hunt, 1972; Ricklefs et al., 1980; Savelainen, 1996; Spaans, 1971; Vernon, 1971).

В XX веке были опубликованы труды, детально рассматривающие отологические особенности птиц и их адаптивное значение в гнездовании, а также влияние поведения на успех размножения особей. Изучение пространственно-отологической структуры колонии и механизмов взаимодействия ее элементов позволит определить критерии установления значимости каждого из представшелей группировки организмов. В настоящее время актуально комплексное изучение структуры колонии и сопутствующих изменений биологических характеристик гнездования птиц в соответствии с занимаемым социальным статусом и определенными формами поведения. Это помогает прогнозировать успех гнездования и изменения численности вида в данной колонии, направление развития приспособлений у организмов. В случаях образования смешанных колоний возможно прогнозирования последовательности заселения территории разными видами птиц, динамики их численности, смертности потомства, предпринять своевременные меры по сохранению вида или в случае необходимости принять гуманные, рациональные меры по регуляции численности. Необходимо отметить, что основной упор в проведенных ранее исследованиях сделан на моновидовые колонии, то есть такие колонии, которые состоят из одного вида птиц. Смешанным поселениям пока уделяется гораздо меньше внимания.

Данная работа посвящена изучению взаимосвязей изменений некоторых биологических характеристик гнездования чайковых птиц с процессом заселения птиц на гнездовой территории и процессом формирования пространственно-этологической структуры моно- и поливидовых колоний, учитывая особенности биологии гнездования всех гнездящихся здесь видов и их вклад в процесс образования смешанной колонии. В работе большое внимание уделяется процессу формирования структуры колонии, выявлению направлений и последовательности проявления внутривидовых и межвидовых взаимодействий в условиях естественного и антропогенного ландшафта.

Переходя к изложению основного материала, хочется выразить искреннюю благодарность и огромную признательность доктору биологических наук, ведущему научному сотруднику Института проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцова РАН Харитонову Сергею Павловичу за возможность использовать его авторские программы для математической обработки полученных результатов, полезные советы и помощь при подготовке оборудования для исследований, редактировании текста работы, чуткое научное руководство в процессе написания данной работы.

Огромную благодарность и признательность хочется выразить кандидату биологических наук руководителю Научно-информационного центра кольцевания птиц ИПЭЭ РАН Литвину Константину Евгеньевичу за предоставление некоторых материалов исследований по гнездованию гусеобразных и помощь в редактировании текста работы.

Большое спасибо кандидату биологических наук Рязановой Лидии Васильевне за помощь в определении видовой принадлежности растений, входящих в состав гнездового материала чайковых птиц.

Огромную признательность хочется выразить студентам ЮжноУральского государственного университета Архиповой Веронике, Вертий Анне, Власовой Татьяне, Гильмановой Альбине, Гуляевой Наталье, Дацко Светлане, Журавлевой Юлии, Малыгину Денису, Мороз Екатерине, Курочкиной Веронике, Саночкиной Ольге, Таг Евгении и Титаренко Оксане за бескорыстную помощь при сборе материалов в ходе полевых исследований.

Особую благодарность хочется выразить моей маме Чухаревой Любови Захаровне и моему брату Чухареву Игорю Павловичу за постоянную помощь и поддержку в организации и проведении полевых исследований.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Чухарева, Ирина Павловна

ВЫВОДЫ.

1. Полностью сформированные моновидовые колонии или совокупности гнезд чайковых птиц в поливидовых колониях (в условиях отсутствия преград) при постепенном заселении образуют случайный тип распределения, а при синхронном гнездовании - групповой. Поливидовые колонии имеют большей частью групповое распределение гнезд. Сегрегации гнезд по видам в смешанных колониях обычно не наблюдается, сами группы гнезд в колониях обычно состоят из представителей разных видов.

3. У озерных чаек среди 29 рассмотренных оттенков окраски яиц, гнезда с яйцами большинства оттенков окраски распределяются в колониях случайно. Однако, значительная часть оттенков демонстрируют групповое распределение. У чаек-хохотуньи из 15 рассмотренных оттенков окраски яиц большинство образуют случайное распределение и только 2 оттенка -групповое. Яйца с отдельными оттенками окраски демонстрируют повышенную гибель эмбрионов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Птицы, характеризующиеся открытым типом гнездования (озерная чайки, чайка-хохотунья, белокрылая и речная крачки) и являющиеся видами -инициаторами формирования колонии, с начала заселения в пределах колонии располагаются по всему пространству будущей колонии, то есть - и в центре, и на периферии. В пределах моновидовой колонии участки отличаются по сочетанию условий существования на размножение птиц. В зависимости от приближения благоприятных условий жизни к наиболее комфортным территории становятся в разной степени привлекательными для птиц в сезон размножения. Постепенно часть гнездящихся птиц перемещаются с периферии в биологический центр. Кроме того, к периоду насиживания вновь прилетевшие птицы в более плотно заселяют центр по сравнению с периферией, занимая участки между более ранними гнездами. Поэтому в течение сезона размножения в районе биологического центра плотность гнездования возрастает, а также увеличивается численность гнездящихся птиц. Таким образом, наиболее комфортным районом колонии является биологический центр. Биологические центры не всегда являются геометрическими центрами колонии. В поливидовой колонии первые гнезда размножающихся птиц также располагаются в месте нахождения будущего биологического центра колонии. В моно- и поливидовых колониях птицы продолжают заселять биологический центр дольше, чем остальные части колонии. При заселении новыми птицами свободных участков, расположенных ближе к первым гнездам, в самых плотных районах и между наиболее плотными скопления гнезд может происходить постепенное слияние нескольких первоначальных центров в один биологический центр. К концу сезона размножения в колонии обычно бывает один биологический центр и периферийная часть колонии.

Гнезда первых появившихся в колонии одновременно с видом -инициатором саттелитных видов, характеризующихся открытым типом гнездования (лысухи), располагаются ближе к центру. Возможно, их высокая агрессивность в сезон размножения не приводит к созданию плотных участков гнездования в пределах их вида. В то же время в районе гнездования одной пары лысух увеличивается концентрация гнезд озерных чаек (количество и плотность), способствуя формированию одного из наиболее плотных участков в данной поливидовой колонии. Однако это скопление лишь временно преобладает по величине плотности по сравнению с другими участками в колонии. Одновременно с заселением центров колонии некоторые новые озерные чайки строят гнезда на периферии колонии. Поэтому плотность в целом в поливидовой колонии также возрастает. При заселении новых озерных чаек в периферийной части заполняется постепенно свободное пространство рядом со скоплением смешанной группы гнезд, в котором построено гнездо пары лысух, и увеличивается плотность на периферии в целом. При этом не происходит более компактного гнездования внутри смешанной группы гнезд с гнездом I лысухи. Постепенно этот наиболее плотный периферический участок сливается с остальной периферийной частью колонии. Такие саттелитные виды, как широконоски и красноголовый нырок, гнездятся на краю колонии. Они прилетают в район будущей колонии самыми первыми, но к строительству гнезд приступают гораздо позже, чем вид-инициатор. Выбор местоположения гнездовых участков широконосок ограничивается в колонии выбором предпочитаемого биотопа - кочек и заросших осокой участков влажного луга. Их гнезда наиболее удалены от биологических центров. Красноголовые нырки и черношейные поганки, не обладая достаточным уровнем агрессивности по сравнению с чайковыми птицами, начинают гнездиться позже. При этом красноголовые нырки занимают, как правило, наиболее разреженные участки. Однако черношейные поганки стремятся поселиться как можно ближе к гнездам вида - инициатора. В зависимости от периода размножения они могут быть встречены разным по уровню агрессии поведением чайковых птиц. Во время формирования пары и гнездостроения их неоднократные попытки гнездования пресекались агрессией озерных чаек. В некоторых случаях попытки поселиться среди озерных чаек в начале сезона размножения заканчивались летальным исходом для поганок. Позже - на начальном этапе вылупления птенцов у вида - инициатора (озерных чаек) черношейные поганки могут загнездиться в колонии чаек. Вероятно, это время характеризуется наиболее низкой степенью агрессии озерных чаек по отношению к «сопровождающим» саттелитным видам. В течение сезона размножения плотность и площадь поливидовои колонии увеличивается.

В ходе формирования пространственной структуры колонии постепенное заселение территории гнездящимися птицами приводит к изменению типа распределения гнезд в пространстве. Тип распределения гнезд в колонии отражает складывающиеся между птицами взаимоотношения, а также ответную реакцию организмов на влияние комплекса экологических условий окружающей среды. В пределах антропогенного ландшафта на формирование структуры колонии оказывает прямое или косвенное влияние деятельность человека. Процесс образования пространственной структуры внутри популяции можно рассмотреть на примере формирования пространств енно-этологической структуры отдельной колонии, которая является одной из единиц популяции. В зависимости от складывающихся взаимоотношений между организмами, проявления их конкурентоспособности, происходит заселение особей либо на участках, обладающих наиболее комфортными условиями существования, либо на свободных участках между ранее занятыми - в центре колонии, либо заселение более разреженной области на периферии колонии. Рассматривая изменчивость распределения птиц в течение сезона размножения, можно отметить взаимосвязь образования определенного типа распределения объектов от длительности образования пространственной структуры колонии.

При сопоставлении длительности формирования поливидовой колонии в разные годы обнаружили, что в поливидовых колониях озерных чаек продолжительность образования случайного типа распределения гнезд может составлять от 36 до 45 дней, а группового типа - от 55 до 68 дней. Только в 2006 г. время образования поливидовой колонии со случайным и групповым типом отличалось лишь на один день. В моновидовой колонии, созданной в течение 45 дней в 2005 году, гнезда располагались случайным образом и численность птиц достигала 87 особей. Полностью сформированные моновидовые колонии при постепенном заселении образуют случайный тип распределения, а при синхронном гнездовании - групповой. В поливидовых колониях случайное распределение отмечено только в случаях, когда численность составляет 8-12 гнездящихся пар. В колониях, состоящих из 92336 гнездящихся пар, в период вылупления поздних птенцов гнезда расположены группами. При этом плотность внутри колонии может отличаться в десятки раз.

Таким образом, в поливидовых колониях озерных чаек спустя 36-45 дней после строительства первых гнезд формируется случайный тип распределения гнезд, а за более длительные промежутки времени может формироваться групповой тип распределения гнезд. Это не связано с площадью гнездовой территории. Подобные особенности формирования пространственно-этологической структуры поливидовых колоний могут быть связаны с двумя причинами: 1) растянутый период размножения приводит к заселению на колонии групп птиц одного вида, которые значительно отличаются по этапам гнездования и в связи с этим могут оказаться на одной гнездовой территории птицы с высоким уровнем агрессивности, свойственной разным этапам (например, насиживающие птицы и птицы, приступающие к формированию гнездового участка); 2) в пределах одной колонии могут находиться разные виды птиц, характеризующиеся разной величиной охранной зоны индивидуального гнездового участка и предпочитающие гнездиться ближе к особям своего вида. В то же время образования колонии зависит от биологических ритмов видов, участвующих в ее формировании. Например, в колониях, где единственным сателлитным видом являются черношейные поганки, вылупление самых поздних птенцов длится до начала или середины июня. В случаях гнездования белокрылых крачек в колониях озерных чаек вылупление самых поздних птенцов отмечено в конце июня или начале июля. При изучении хронологических особенностей образования структуры колоний чайки - хохотуньи в течение сезона размножения в разных типах колоний было отмечено групповое распределение гнезд. Длительность образования моновидовой колонии в 2005 г., характеризующейся групповым распределением составляет от 33 до 57 дней. Время необходимое на образование поливидовых колоний, характеризующихся групповым распределением гнезд, равно 21 дню. Таким образом, для чайки - хохотуньи характерно образовывать группы гнезд в пределах как moho-, так и поливидовых колоний не зависимо от продолжительности заселения территории. В ходе изучения хронологических особенностей образования структуры колоний белокрылой крачки был отмечен групповой тип распределения гнезд. Время образования моновидовой колонии отличается на 1-2 дня от поливидовой колонии. В поливидовой колонии белокрылой крачки наблюдается групповой тип распределения гнезд. На формирование колоний у белокрылой крачки затрачивается от 26 до 28 дней.

Распределение гнезд озерной чайки нередко определялось распределением пригодных мест. В рассматриваемых колониях Челябинской области озерные чайки выбирали в качестве места гнездования участки воды с надводной растительностью. В ходе проведения исследований отмечены различия в распределении гнезд поливидовых колоний озерных чаек в зависимости от соотношения площади свободной поверхности воды и участков, занятых растительностью: на сильно заросших водоемах озерные чайки, удерживая свои участки, образовывали группы гнезд; при краевом расположении растительности, занимаемой около 50% площади водоема, гнезда в большинстве случаев были расположены случайным образом; при небольших участках растительности были отмечены группы гнезд вокруг или посреди групп растений. При этом стебли, ветки и листья, используемые как строительный материал, краевой части гнезда в большинстве случаев огибали стебли надводных растений (рогоз, тростник), как бы вплетая их в гнездо. Прикрепление гнезда к растениям повышало устойчивость положения гнезда на воде. В некоторых случаях гнездо строили на скоплениях прошлогодней водной растительности, практически достигающих поверхности воды, набрасывая на них свежий строительный материал. Реже встречались свободно плавающие на воде гнезда озерных чаек, представленные только свежим строительным материалом.

Прилетевшие ранее или одновременно с чайками черношейные поганки, лысухи и утки на будущей гнездовой территории вынуждены занимать отдаленные от чаек участки. При совпадении времени наступления одних и тех же периодов синхронного гнездования озерных чаек и сателлитных видов у птиц в пределах колонии формируются группы (моно- и поливидовые). Для моновидовой колонии, образованной в сильно заросшем водоеме, отмечено случайное распределение объектов. В районе биологического центра появлялись первые гнезда и плотность гнездящихся пар была выше по сравнению с остальными участками. В центр пытались вторгнуться и построить гнездо наибольшее число чаек. Они создали группы гнезд. Многие чайки, прилетевшие в начале сезона, образовали гнездовые участки на периферии колонии. Новые озерные чайки, сформировав пары, стремились захватить участок в наиболее плотно заселенных местах колонии. Сразу после прилета вторгнуться в центр колонии наиболее трудно. Новые прилетевшие озерные чайки заселяли участки между уже занятыми. Поэтому, в моновидовой колонии происходит постепенный переход от группового к случайному распределению гнезд. Baggerman (1956) отмечает аналогичную схему формирования колонии у черной крачки. У черных крачек наблюдается тенденция занимать гнездовые участки в пределах колонии в один й тот же день. В последующем происходит поселение новых пар между гнездами, которые были захвачены ранее.

В рассматриваемых колониях чайки - хохотуньи Челябинской области выбирали в качестве места гнездования участки воды с надводной растительностью или острова. В работе приведены данные по изменению типа распределения гнезд в моновидовой колонии чайки - хохотуньи в зависимости от особенностей локализации надводных частей растений на занимаемой территории. В большинстве исследуемых моновидовых колоний гнезда чайки - хохотуньи были расположены на разных островах в пределах одного водохранилища. Поэтому гнезда каждого отдельного острова образуют группу по отношению, ко всем остальным гнездам. В пределах каждого отдельного острова отмечено случайное распределение гнезд. В поливидовых колониях численность гнездящихся пар чайки-хохотуньи незначительная. Это делает невозможной оценку типа распределения гнезд чайки - хохотуньи. Однако на одном водоеме (у ст. Мисяш) было насчитано 16 гнездящихся пар, гнезда которых образовывали группы, так как были построены на сплавинах.

• Центральная часть колонии отличается ранним прилетом птиц на места гнездования, большими размерами гнезд, большими абсолютными и относительными размерами яиц, более округлой их формой, пониженной величиной изменчивости и повышенным успехом размножения (Мельников, 1997). Периферии колонии свойственны поздние сроки гнездования, меньшие размеры гнезд и яиц, удлиненная форма яиц, повышенная амплитуда изменчивости морфологических показателей и низкий успех размножения (Мельников, 1997). В более плотных местах часто больший успех размножения, больше размер кладки, успех вылупления и число поднятых на крыло молодых птиц (Parsons, 1976). Наибольший успех вывода имеет место в центре колонии (Patterson, 1965). По данным Тарасова (1977), у сизой чайки в центральной части колонии находятся в среднем большие яйца, чем по краям. Мянд обнаружено, что длина и диаметр яиц озерной чайки в центральной части одной колонии несколько меньше, чем у птиц, которые гнездятся на краю колонии (Мянд, 1988).

У открыто гнездящихся птиц наблюдается не только изменчивость размеров, но и окраски яиц в кладке. Многие открыто гнездящиеся птицы обладают специфичным приспособлением для защиты гнезда от хищников -образуют кладки с маскирующей окраской поверхностной части скорлупы яиц, покрытых специфическим рисунком. Так, окраска яиц у озерной чайки -средство защиты от хищников (Tinbergen, 1967). Окраска яйца у речной крачки и серебристой чайки коррелируют с тоном субстрата. По мнению Мянд Р., это связано также с необходимостью маскировки яиц от хищников. (Мянд, 1988). Кроме маскировочной функции рисунок играет, видимо, определенную роль в узнавании яйца взрослыми птицами. В 2007 - 2009 гг. определяли оттенки основного фона окраски у поверхностной части скорлупы яиц озерной чайки, чайки - хохотуньи. Работу проводили на гнездовой территории поливидовых колоний: п.Сухомесово в 2007 г. (214 гнездящихся пар озерных чаек), п.Береговой в 2009 г. была обнаружена поливидовая колония (331 гнездящиеся пара озерной чайки, 2 гнездящиеся пары чайки - хохотуньи и одиночные гнездящиеся пары лысухи, красноголового нырка и хохлатой чернети), в районе карьера у испытательной территории «Сигнала» 2009 г. (62 гнездящиеся пары озерных чаек, 18 гнездящихся пар черношейных поганок, 11 гнездящихся пар белокрылых крачек и 1 гнездящаяся пара красноголового нырка), п. Мисяш в 2008 г., на островах в пределах водохранилища окрестностей г. Миасса в 2007 - 2009 гг. (34 - 159 гнездящихся пар чайки - хохотуньи). С помощью математического анализа структуры колоний изучалась изменчивость окраски кладок, расположенных на разных участках в пределах колонии. В каждой среди исследуемых поливидовых колоний на завершающем этапе периода формирования кладок было обнаружено не более 29 оттенков фоновой окраски поверхностной части скорлупы у яиц озерной чайки. Большинство рассмотренных оттенков окраски яиц демонстрируют случайное распределение по территории колонии. Однако ряд оттенков окраски - зеленовато-серый (п = 118), темнодымчатый (п = 154), оливковосерый (п = 53), сизовато-зеленый (п = 51), песочный (п = 29), бледно-песочный (п = 26), беловато-серый (п = 18), ореховый (п = 18), бежевый (п = 18), голубовато-зеленоватый (п = 13), желтовато-серый (п = 17) образуют групповое распределение. На островах водохранилища (окрестности г. Миасс) в каждой среди моновидовых колоний чайки-хохотуньи в 2007 - 2009 гг. на этапах насиживания кладки и вылупления птенцов обнаружено не более 15 оттенков фоновой окраски яиц. Большинство оттенков окраски яиц в 2009 г. демонстрируют случайное распределение по территории колонии, а голубовато-зеленоватый (п = 5;11 = 0Л;Р = 0.02) и беловато-серый (п = 5; Я = 0.33; Р = 0.045) оттенки - групповое. Наличие группового распределения некоторых оттенков окраски яиц - явление, обнаруженное впервые. До настоящего времени работы, посвященные изучению фона поверхностной части скорлупы яиц, носили описательный характер. Сам феномен может означать наличие неких «кланов» (например, родственных) в колониях озерных чаек, которые имеют тенденцию гнездиться в определенных районах колонии. Дело в том, что группы озерных чаек, летящие с определенной территории теоретически обладают определенными адаптациями. В ходе проведения работ проверялось принадлежность окраски поверхностной части скорлупы к такого рода приспособлениям. При поселении в колонии озерные чайки занимают отдельные районы и первоначально в колонии образуется групповой тип распределения гнезд. Постепенно между группами на свободных участках поселяются птицы, прилетевшие позднее. Групповой тип распределения меняется на случайный. В случае поселения группы озерных чаек, откладывающих яйца определенной окраски, при картировании яиц определенный оттенок должен обладать групповым типом распределения в пространстве. Таким образом, в пределах видовой специфичности фоновой окраски скорлупы яиц наблюдаются некоторые отклонения, указывающие на приспособленность отдельных групп особей озерной чайки и чайки-хохотуньи к гнездованию на определенного цвета субстрате продолжительное время. Кроме того, в колониях озерных чаек

2007 - 2008 гг. были отмечены случаи гибели эмбрионов в яйцах темнодымчатого и бледнорозоватого оттенков, а в колонии чайки-хохотуньи 2007г. - только в яйцах темнодымчатого оттенка. В 2009 г. оценивалось возможная взаимосвязь фоновой окраски поверхностной части скорлупы яиц с успехом размножения изучаемых колониальных видов открытых ландшафтов на примере колоний озерной чайки в п.Береговой (331 гнездящаяся пара) и на карьере у испытательной зоны завода «Сигнал» (62 гнездящиеся пары). В период вылупления птенцов учитывалась очередность вылупления и смертность эмбрионов с учетом фоновой окраски скорлупы яиц. Большинство погибших эмбрионов были обнаружены в яйцах темнодымчатого и оливково-серого, зеленовато-серого и беловато - серого оттенков фоновой окраски скорлупы. В ходе исследований отмечены единичные случаи гибели эмбрионов в яйцах зеленовато-серго, сизовато-зеленого, песочного, орехового, зелено-серого, беловато-серого, кожано-бурого и дымчатого, мышино-серого, бледнопесочного и каштанового оттенков. У Ьапёае последние яйца кладки имеют более бледную окраску, чем остальные (Мянд, 1988). По полученным результатам проведенных нами исследований песочный, ореховый и дымчатый оттенки чаще встречаются у третьих яиц, зеленовато-серый, сизовато-зеленый, синевато-серый, голубовато-зеленоватый - у вторых яиц в кладке, а бледнопесочный, сизовато-зеленый и зеленовато-серый оттенки - у первых яиц. Грязнозеленый, беловато-серый, темнодымчатый и беловатый оттенки отмечены в основном у первых и третьих яиц в кладке, а оливково-серый - у вторых и третьих. Зелено-серый оттенок в одной колонии отмечен только у первых яиц, а в другой колонии - у вторых и третьих яиц в кладке озерной чайки. Желтовато-серый и беловато-серый отмечены в равной степени у | первых, вторых и третьих яиц в пределах кладки в колонии. Зеленоватый, мышино-серый и бледнопесочный оттенки единично отмечены только у последних яиц в кладке. Кожано-бурый, дымчатый, желтовато-серый и фиолетово-карминовый оттенки единично отмечены у вторых яиц в кладке, а темнопесочный, зелено-малахитовый, бледно-бурый, бледносероватый и мраморно-розовый оттенки - единично у первых яиц в кладке. Песочный и-синевато-серый оттенки фоновой окраски скорлупы были отмечены 'неоднократно только у первых яиц в кладке озерной чайки. Таким образом, в разных колониях озерной чайки оттенки фоновой окраски поверхностной части скорлупы яиц, в которых были найдены мертвые эмбрионы, не совпадают. Интегрируя полученные результаты в ходе работы в колониях п. Береговой и на карьере у испытательной зона завода «Сигнал», можно выделить основные варианты окраски яиц, содержащих погибшие эмбрионы, - темнодымчатый, оливково-серый, зеленовато-серый и беловато-серый. У третьих яиц в кладках рассматриваемых колоний чаще встречается темнодымчатый оттенок. Первые и вторые яйца в кладках разных колоний сильно варьируют по цветовой гамме. Яйца некоторых расцветок имеют повышенную гибель эмбрионов. С чем связана такая закономерность у озёрных чаек - пока не ясно. Однако данный факт обнаружен и требует дальнейшего изучения.

Гнезда чайковых птиц в большинстве случаев практически не отличаются от субстрата гнездовой территории. В моновидовой колонии чайки-хохотуньи гнезда располагались под березой, сосной или ивой на островах водохранилища в окрестностях г. Миасс. У чайки - хохотуньи при строительстве гнезда получаются менее заметными по отношению к субстрату. Строительный материал гнезд данной колонии чайки-хохотуньи анализировался в течение трех последовательных лет 2007 - 2009 гг. При сравнении в данных колониях гнездового материала 2007 - 2009 гг. (196 гнезд) были отмечены только 2 типа субстрата, занятые гнездами чаек-хохотуний в течение трех последовательных лет, и 7 типов субстрата - в течение двух; последовательных лет. Большинство мест гнездования были заселены только в- один из трех лет исследования (некоторые из прошлогодних гнезд сохраняются, но птицами не используются); В 2007 г. насчитывалось 9 типов субстрата, а в 2008 году - 30 типов субстрата в пределах колонии. В 2009 г. практически все гнезда колонии располагались по одному в различных по типу субстратах. В 2009 году гнезда чайки-хохотуньи были отмечены только на 16 типов субстрата. Среди них по 2 гнезда было построено на каждом только из 5 типов субстрата. На субстрате, представленном листьями и ветками березы, осокой и мхом, было построено 3 гнезда. Наиболее предпочитаемый тип субстрата состоял из одних только листьев и веток березы, без примеси другой растительности. На нем было обнаружено 7 гнезд. По данным Исакова Ю.А., чайки строят обычно из близко расположенного' материала. Только в одной группе рядом расположенных гнезд были принесенные с берега веточки березы (Исаков и др., 1947). Наши исследования подтверждают, что чайки - хохотуньи используют, в основном, тот материал, который находится поблизости от гнезда. Этим обеспечивается меньшая заметность гнезд на окружающем субстрате. Некоторые компоненты субстрата чайки - хохотуньи не использовали для строительства гнезда, несмотря на их обилии в районе гнездования. Однако некоторые компоненты гнезд явно отсутствовали в биотопе гнездования. Птицы приносили его с большого расстояния. Это касается, в частности можевельника, хвои и полыни. Оба эти компонента являются остропахучими, велика вероятность, что чайки приносят их для очистки гнезд от паразитов. Подобное явление известно и у других видов птиц. При сравнении расстояний между гнездами с одноименными и разноименными компонентами строительного материала по отношению к субстрату получили следующие данные: в 2007 - 2009 гг. расстояние между гнездами, содержащими разноименные компоненты строительного материала, было достоверно меньше, чем между гнездами, содержащими одноименные компоненты гнезда. Скорее всего, это было связано с территориальным поведением чаек. Возможно, что при определенном близком расположении гнезд друг к другу происходит перекрывание охранных зон или охранные зоны вплотную соприкасаются. По данным Харитонова С.П. (1981а), озерные чайки во время заселения территории стремятся построить гнездо как можно ближе к гнезду соседа. Близкое расположение гнезд часто указывает на формирование доминантных отношений между их владельцами (Харитонов, 1989). Эта закономерность 1 наблюдается практически всегда. На площадь гнездового участка доминантные отношения озерных чаек не влияют. По данным Харитонова С.П., и у доминантных и у подчиненных чаек были отмечены большие по площади гнездовые участки по сравнению с соседними. Общее число агрессивных действий за единицу времени - «уровень агрессивности» у доминантных и подчиненных особей не отличается. При этом сила агрессии, проявляемая в ходе поведенческих актов, у доминантных особей по отношению к подчиненным больше, чем у подчиненных по отношению к доминантным. Доминантные озерные чайки чаще побеждают в конфликтах с подчиненными, чем подчиненные в конфликтах с доминантными (Харитонов, 1989). Отличия видового состава растительности у наиболее близко расположенных гнезд, несмотря на однородность субстрата, в колониях 2007 - 2009 гг. указывают на возможные случаи проявления агрессии доминирующей особи при попытках подчиненной особи собрать с гнездового участка строительный материал. Поэтому в ситуациях образования доминантных отношений подчиненная особь вынуждена приносить материал для гнезда, собирая его за пределами гнездового участка.

На территории Челябинской области черношейные поганки образовывали поливидовые колонии, подселяясь к гнездящимся озерным чайкам. При этом сами озерные чайки выступали в роли вида-инициатора. Черношейные поганки относятся к видам-сателлитам таких колоний. В наиболее плотной части колонии озерных чаек гнезда черношейных поганок своих собственных групп не образовывали. Ближе к биологическому краю колонии плотность гнездования озерных чаек была меньше, и поганки гнездились на большем расстоянии от чаек и образовали свои моновидовые группы. В этой части колонии расстояние между гнездами поганок и ближайшими гнездами чаек недостоверно отличалось от расстояния, как между гнездами поганок, так и между гнездами чаек. В области биологического центра колонии гнезда поганок достоверно ближе к гнездам чаек, чем к другим гнездам поганок. А также - гнезда поганок были достоверно ближе к гнездам чаек, чем гнезда самих чаек друг к другу. При этом в центре гнезда поганок были достоверно ближе к гнездам чаек, чем на краю. Сравнение средней кладки у чаек в центре и на краю колонии Севостьяново - 2006 показало, что средняя кладка у озерных чаек в центре выше, чем на краю более чем в 2 раза. На краю много хороших пустых гнезд - птицы, очевидно, оставили гнезда и переселились в центр. У черношейных поганок средняя кладка в центре, наоборот - в 2 раза меньше, чем на краю. У близких к чайкам гнезд поганки кладка меньше, а по мере удаления от гнезд вида-инициатора размер кладки поганки увеличивался. Учитывая, что поганки начиная гнездиться, стремились приблизиться к чайкам, это красноречиво свидетельствует о том, что чайки МЕШАЮТ поганкам. Они либо атаковали, либо часто испугавшись, пугали поганок. Таким образом, наиболее предпочитаемое поганками и более защищенное от внешнего врага место не является местом повышенного успеха гнездования. В колонии на окраине садов возле испытательной зоны завода «Сигнал» в 2008г. , где поганки более отдалены от чаек нет корреляции между размером кладки и расстоянием до гнезда чайки и наблюдалась иная структура смешанной колонии озерных чаек и черношейных поганок. В этой смешанной колонии в 2008 г. озерные чайки и черношейные поганки занимали свои относительно обособленные области. Черношейные поганки гнездились только возле и внутри центральной наиболее плотной части колонии озерных чаек. Области гнездования чаек и поганок перекрывались лишь частично. При слишком г тонких полосках биотопа у «Сигнала», пригодных для строительства гнезда, черношейные поганки уже не смогли так приблизить свои гнезда к гнездам озерных чаек так, как это они могли делать при свободном выборе места для гнезда на водоеме у п.Севастьяново. Структура поселения черношейных поганок в поливидовой колонии с озерными чайками сходна со, структурой «материнской» колонии озерных чаек. Биологический центр колонии и у чаек и у поганок - один и тот же. Видимо, законы заселения колонии озерных чаек и черношейных поганок - одинаковые: птицы с каждой новой волной заселяются частью в центр, где предпочитаемость и плотность больше, а менее стресоустойчивые «сбрасываются» на край, где селится меньше волн и большая плотность не успевает сформироваться.

Озерные чайки и лысухи способны совместно успешно гнездиться без проявления в качестве защитной реакции вынужденной агрессии. То есть, обычно, среднее минимальное расстояние между гнездом саттелитного вида и вида-инициатора меньше, чем расстояние между гнездами саттелитного вида, а также иногда меньше расстояния между гнездами видов-инициаторов. При участии чайки - хохотуньи в образовании колонии, лысухи и чайки могут проявлять стремление строить гнезда ближе к гнездам сопутствующего вида, чем к гнездам представителей своего вида.

Красноголовые нырки, способные образовывать колониальные поселения, в колониях чайковых селятся одиночными парами. Широконоски в поливидовых колониях, образованных озерными чайками, гнездятся как одиночными парами, так и небольшими группами. При этом, в основном, утки занимают край колонии. При возрастании численности и плотности озерных чаек в колониях численность широконосок уменьшается, а красноголовые нырки могут покинуть территорию. В случаях, когда чайки не заселяют их обычную гнездовую территорию, численность особей и плотность гнездования у широконосок возрастает. В колонии озерных чаек на болоте пос.Сухомесово можно отметить случаи успешного гнездования красноголового нырка и широконоски.

Повторим, что колонии чайковых Южного Зауралья - отличаются небольшим числом гнезд: озерные чайки - до немногим более 300 гнезд, чайки-хохотуньи - до примерно полутора сотен гнезд. Кроме характерных моновидовых пространственных аггрегаций и различной предпочитаемости значимости) для чаек разных частей колонии, что было выяснено для чайковых ранее, удалось выявить и другие особенности структуры колоний чайковых. Структура их колоний проявляется и через ряд биологических характеристик гнездования, например, в сегрегациях особей, обладающих определенным оттеком окраски яиц. Удалось понять, что такая, казалось бы нейтральная характеристика, как гнездовой материал зависит от взаимоотношений между соседями. Поэтому состав гнездового материала отражает структур колонии в случае возникновения более плотных группировок гнездящихся пар в части социальных отношений между особями.

Структура колонии проявляется и в поливидовых ассоциациях. 57 % колоний, которых мы исследовали, оказались поливидовыми с целым набором видов сателлитов. Эти виды влияли на структуру колонии чаек путем создания дополнительных, уже поливидовых, пространственных группировок и своей структурой. При этом структура колонии вида инициатора служит своеобразной «матрицей». На основе этой матрицы виды сателлиты, по крайней мере, наиболее массовый из них - черношейные поганки, распределением своих гнезд, если условия позволяют, копируют структуру колонии вида-инициатора.

Поскольку колонии были выбраны произвольно, то, по нашему мнению, выявленные в данной работе закономерности в области структуры колонии имеют общебиологическое значение.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чухарева, Ирина Павловна, Москва

1. Аумээс Л., Горяйнова Г.П., Бугаев Л. Характеристика гнездового периода сизой чайки в Вильсандийском государственном заповеднике ЭССР. // VII Всесоюзн. Орнит. Конф. Тезисы докладов, Киев, 1977, 1, 197-198.

2. Барбазюк Е.В. Населения, экология и поведение чайковых птиц степного Зауралья (на примере востока Оренбургской области). // Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук, Екатеринбург, 2007, 11-19.

3. Бианки В.В. Кулики, чайки и чистиковые Кандашакшского залива. // Труды Кандалакшского заповедника, Мурманск, 1967, 6, 1-365.

4. Благосклонов К.Н. Экспериментальное изучение гнездовых участков у мелких птиц. // Материалы III Всесоюзной Орнитологической конференции, кн.1, Львов, 1962, 40-42.

5. Боголюбов A.C., Кравченко М.В. Компьютерный определитель птиц России. Москва, Экосистема, 2002.

6. Бондарев Д.В. Околоводные колониально гнездящиеся птицы и изменение среды Северного Прикаспия. // Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана. (Материалы совещания), М., «Наука», 1975, 11-13.

7. Бондарцев A.C. Шкала цветов. М.-Л., «Наука», 1954, 1-54.

8. Борисов В.В. Биология размножения сизой чайки и ее изучение с помощью инструментальных методов. // Автореферат дисс., Москва, 1989, 1-24.

9. Бугаев JT.A. Изменчивость морфологических показателей яиц сизой чайки (Larus canus L.) в зависимости от экологических факторов. // Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук, Калининград, 1980, 1-24.

10. Будрис P.P., Синкявичус С. Влияние колоний озерной чайки на расположение гнезд водоплавающих и болотных птиц. // Тез. докл. XI Прибалтийской орнитол. конф., 13-15 декабря, Таллин, 1983, 63-65.

11. Бузун В.А, Мераускас П.П. Развитие трофических стратегий и эволюция кормодобывательного поведения у серебристой чайки. //Acta Ornithologica Lithuanica, Vilnius, 1989, 1, 3-66.

12. Буров А.Г., Щельникова О.Н., Ким И.Е., Юдина Е.И. Миасскийгородской округ. Генеральный план. Челябинск, ПК «Головной проектныйинститут ЧЕЛЯБИНСКГРАЖДАНПРОЕКТ», 2008, 6 22.

13. Виксне Я.А. О структуре гнездовой популяции озерной чайки (Larus ridibundus L.) на приморских озерах Латвии. // Экология водоплавающих птиц Латвии, Рига, «Зинатне», 1968, 207-228.

14. Виксне Я.А. Озерная чайка.// Птицы СССР. Чайковые, Москва, «Наука», 1988, 85-98.

15. Гордиенко Н.С. Водоплавающие птицы Южного Зауралья. Миасс, ИГЗ УрО РАН, 2001, 1-100.

16. Горчаковский Л.П., Шурова Е.А., Князев М.С. и др. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М., Наука, 1994, 1-316.

17. Грабовский В. И. Закономерности пространственной организации популяций птиц в гнездовой период. // Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук, Москва, ИЭМЭЖ, 1987, 1-24.

18. Данилов H.H. Формирование пространственной структуры населения птиц // VII Всесоюзная орнитологическя конференция. Тезисы докладов, Киев, 1977, 4.1, 234 235.

19. Дерягин В. В. Ландшафты окрестностей Челябинска // Челябинск: Энцикл, Челябинск, Каменный пояс, 2001, 459.

20. Джусупов Т.К., Юрлов А.К. Внутрипопуляционная изменчивость окраски и рисунка яиц сизой чайки (Larus canus). // Актуальные проблемы оологии. Материалы II Международной конференции стран СНГ (14-16 октября 1998 г., г. Липецк), Липецк, ЛГПИ, 1998, 25-27.

21. Долгушин H.A., Корелов М.Н., Кузьмина М.А., Гаврилов Э.И. и др. Птицы Казахстана. М., Высшая школа, 1964, 1-536.

22. Друзяка A.B. Зависимость качества потомства от успешности родителей в конкуренции за гнездовую территорию (на примере чайковых птиц севера Кулунды. // Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук, Новосибирск, 2008, 1-22.

23. Землянухин А.И., Ситников В.В., Климов С.М., Мельников М.В. Новые сведения о редких и малоизученных видах птиц бассейна Верхнего Дона. // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России, М., 2008, 1- 228.

24. Зубакин В. А., Рощевский Ю. К., Ходков Г. И. Об унификации терминов и основных направлениях дальнейшего изучения колониальности у птиц.// Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция, Куйбышев, 1983, 4-7.

25. Исаков Ю.А., Крумина М.К., Распопов М. И. Материалы по экологии обыкновенной чайки (Larus ridibundus L). // Очерки природы Подмосковья и Московской области, М, МОИП, 1947, 104-187.

26. Климов С.М. Эколого-эволюционные аспекты изменчивости ооморфологических показателей птиц. Липецк, ЛГПУ, 2003, 1-208.

27. Климов С.М., М.В.Мельников М.В. Черношейная поганка в долине реки Воронеж // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России, М., 2008, 187-188.

28. Климов С.М., Овчинникова H.A., Архарова О.В. Методические рекомендации по использованию оологического материала в популяционных исследованиях птиц. Липецк, 1989, 1-9.

29. Климова И.Г. Морфометрическая характеристика яиц озерной чайки на юге Пермской области. // Гнездовая жизнь птиц, Пермь, ПГПИ, 1982, 72-78.

30. Константинов В.М. Зоология позвоночных. М., «Академия», 2004, 1279.

31. Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов. // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах ареалов, Вильнюс, «Мокслас», 1977, 14-22.

32. Кошелев А.И., Черничко И.И. Экологические факторы, определяющие колониальный тип гнездования большой поганки. // Теоретические аспекты колониальное™ у птиц, М., «Наука», 1985, 67-72.

33. Краснов Ю.В. Экология и поведение морских птиц на современном этапе эксплуатации ресурсов Баренцева моря. // Диссертация на соискание ученой степени докт. биол. наук, Москва, МГУ, 1995, 1-369.

34. Курочкин E.H. Отряд Поганкообразные // Птицы СССР, М., Наука, 1982,289-351.

35. Лакин Г.Ф. Биометрия. Москва, «Высшая школа», 1973, 1 343.

36. Ламехов Ю.Г. Биология гнездовой жизни колониальных видов птиц (на примере черношейной поганки и озерной чайки). // Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук, Пермь, 1998, 1-22.

37. Ламехов Ю.Г. Биология гнездовой жизни колониальных птиц. // Материалы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии, Ставрополь, 2006, 306-307.

38. Левченко К.В. Спортивная охота в СССР. М., Мир, 1975. Т.1., 1-229.

39. Линг Р.Г. О структуре колонии обыкновенной чайки. //Материалы III Всесоюзной орнитологической конференции, Львов, 1962, кн.2, 70-72.

40. Логминас В., Недзинскас В., Пятрайтис А. К сравнительной экологии размножения обыкновенной чайки. // VIII Прибалтийская Орнитологическая Конференция, Тезисы докладов, Таллин, АН Эст ССР, Институт зоологии и ботаники, 1972, 56-57.

41. Лозов Б.Ю., Сидоренков В.А. Соколинско-касплянская КОТР (материалы по редким видам, значение, проблемы охраны). // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России, М., 2008, 131-132.

42. Мельников М.В. Эколого ооморфологические особенности пространственной структуры колоний птиц. // Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук, Москва, МГУ, 1997, 1-22.

43. Мельников Ю. И., Садков В. С. Материалы по биологии размножения речной крачки озера Байкал. // Экология птиц Восточной Сибири, Иркутск, Издательство Иркутского Гос. Университета, 1977, 92-109.

44. Миловидов С.П., Нехорошев О.Г. Справочник-определитель птиц Томской области. Томск, ТГУ, 2002, 89-90.

45. Михеев A.B. Пространственная структура популяций у птиц. // Зоологический журнал, 1978, 57, 12, 1834-1841.

46. Михеев A.B. Биология птиц. Полевой определитель птичьих гнезд. М., Топикал, 1996, 1-327.

47. Михлин В.Е. К изучению охотничьих районов озерной чайки. // Ученые записки Горьковского гос. ун-та, серия биол., 1963, 63, 11-14.

48. Мищенко A.JI. Современное состояние редких видов водоплавающих и аистообразных в Нечерноземном центре. // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России, М., 2008, 20-21.

49. Мищенко А.Л., Суханова О.В. Редкие птицы подмосковных рыбхозов: изменение численности за 20 лет // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России, М., 2008, 76-77.

50. Молчанова Г. В. Очерк по биологии озерной чайки на озере Тайщино Курганской области.// Вопросы зоологии, Челябинск, 1969, 1, 87-91.

51. Мороз Е.А., Чухарева И.П. Гнездование широконоски в окрестностях пос.Сухомесово // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы Международной научной конференции, Нижний Новгород: Из-во НГПУ, 2007, 179-180.

52. Морозов Н.С., Конторщиков В.В. Фенетический подход в изучении микроэволюционных изменений плотности пигментации яиц. // Орнитология, М., Изд-во Московского Университета, 2008, 35, 142-146.

53. Муравьев И.В., Абрамова Т.А. Особенности пигментации озерной и серебристой чаек из Пензенской области. // Материалы конференции «Экология, эволюция и систематика животных», Рязань, 2009, 238-240.

54. Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин, Валгус, 1988, 1-400.

55. Мясков А. Чудо в перьях // Экспедиция, 2005, 2(14), 37—44.

56. Наумов Н.П. Структура и саморегуляция биологических систем. // Биологическая кибернетика, Москва, «Высшая школа», 1972, 301-382.

57. Никифоров М. Е., Шкляров Л. П. Экология питания птенцов озерной чайки на Заславском водохранилище. // Известия АН БССР, сер. биол., 1979, 2, 84-87, 142.67.0дум Ю. Экология. Москва, «Мир», 1986, том 2, 1 376.

58. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций. Москва, «Наука», 1983, 1-424.

59. Панов E.H., Зыкова J1.IO., Грабовскнй В.И. Биология гнездования, поведение и таксономия хохотуньи Larus cachinnans. 1. Пространственная структура и поведенческие аспекты гнездовой биологии. //Зоологический журнал, 1990, 69, 12, 92-105.

60. Пославский А.Н., Кривоносов Г.А. Экология пестроносой крачки (Thalasseus sandvicensis Lath.) на границе области распространения. // Экология, 1976, 3, 51-56.

61. Пыжьянов C.B.Серебристая чайка на Байкале. Иркутск, Иркутский государственный педагогический университет, 1997, 1-70.

62. Пыжьянов C.B. Механизмы поддержания численности локальных группировок и плотности населения у факультативно-колониальных чайковых птиц. // Автореферат дисс. на соискание ученой степени докт. биол. наук, Иркутск, ИГУ, 1998, 1-34.

63. Реймерс Н. Ф. Охрана природы и окружающей человека среды: Словарь-справочник. М., Мысль, 1990,1-319.

64. Рябицев В .К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Справочник-определитель. Екатеринбург, Издательство Уральского университета, 2001, 11-12, 67-68.

65. Самойлов Б.Л., Морозова Г.М. Редкие и исчезающие птицы Москвы на рубеже XX и XXI веков // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России, М., 2008, 150-153.

66. Самородов Ю.А. Гнездование чаек и усыхание озер в Наурзумском заповеднике. // Орнитология в СССР, 5-я Всесоюзная орнитологическая конф., Ашхабад, 'Ылым', 1969, кн. 2, 565-568.

67. Самородов Ю. А., Рябов В. Ф. К экологии серебристой чайки (Larus argentatus Pont.) в Кустанайской области. // Вестник Московского Университета, 1968, 4, 99-102.

68. Сапельников С.Ф. Распределение хищных птиц и ворона в Каменной степи. // Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии.

69. Тезисы докладов, Оренбург, изд-во Оренбургского государственного педагогического университета, ИПК ГОУ ОГУ ,2010, 283-284.

70. Скребицкий Г.А. Отношение чайки к гнезду, яйцам и птенцам. //Рефлексы, инстинкты, навыки, Москва, Гос. соц. экономич. изд-во, 1936, 139-174.

71. Скребицкий Г.А. Изучение поведения птиц в период гнездования. // Научно-методические записки Комитета по заповедникам, Москва, Из-во Комитета по заповедникам, 1939, 3, 49-64.

72. Скрябин Н.Г. Экология серебристой и сизой чаек на Байкале.// Экология птиц Восточной Сибири, Иркутск, 1977, 4-36.

73. Сыроечковский Е.В. Особенности поведения белых гусей (Anser caerulescens) в гнездовой период. //Зоологический журнал, 1976, 55, 10, 1495-1505.

74. Татаринкова И.П. Экология большой морской и серебристой чаек на Айновых островах в период гнездования. //Экология и морфология птиц на крайнем северо-западе СССР, Москва, «Наука», 1982, 66-79.

75. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. M.-JL, Изд-во Академии наук СССР, 1962, 1-352.

76. Харитонов С.П. К изучению экологии размножения и структуры колонии обыкновенной чайки. //Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана (Материалы совещания), М., "Наука", 1975, 105-106.

77. Харитонов С.П. К вопросу о территории и регуляции плотности колонии обыкновенной чайки (Larus ridibundus). //Lindude Kaitumine (Поведение птиц), Орнитологический сборник АН ЭССР, 1978, 8, 82-98.

78. Харитонов С.П. О формировании микроколоний у озерной чайки (Larus ridibundus). //Зоологический журнал, 1981а, 60, 4, 540-547.

79. Харитонов С.П. Взаимоотношения озерных чаек (Larus ridibundus) в локальной группировки в пределах колонии. //Зоологический журнал, 19816, 60, 6, 871-877.

80. Харитонов С.П. Регуляция плотности гнездования в колонии озерной чайки. //Биологические науки, 1982, 10, 28-34.

81. Харитонов С. П. К вопросу о развитии колониальности у птиц. // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция, Куйбышев, 1983а, 93-104.

82. Харитонов С.П. Структура колонии и динамика переселений озерных чаек (Laras ridibundus) в сезон размножения. // Зоологичесий журнал, 19836,62,7,1068-1076.

83. Харитонов С.П. Изучение сигнального значения макетов в ориентации озерных чаек. //Сигнализация и экология млекопитающих и птиц, Москва, «Наука», 1984, 235-246.

84. Харитонов С.П. Стайное и сигнальное поведение птиц в период размножения: взаимосвязь с пространственной структурой популяции. //Теоретические аспекты колониальности у птиц, М., "Наука", 1985, 153-157.

85. Харитонов С.П. Доминантные отношения между гнездящимися озерными чайками (Larus ridibundus). //Зоологический журнал, 1989, 68, 7, 110-118.

86. Харитонов С.П. Гнездовой консерватизм (гнездовая филопатрия) и переселения озерных чаек Larus ridibundus в пределах колонии. // Русский орнитологический журнал, 1993, т.2, вып.З, 361-382.

87. Харитонов С.П. Верность месту гнездования и особенности переселений озерных чаек (Larus ridibundus) в пределах группы колоний. // Известия Российской Академии наук. Серия биологическая, 1998,2,250-257.

88. Харитонов С.П. Компьютерная программа «Карта колонии», исполняемый файл colonmap.exe. М., 1999.

89. Харитонов С.П. Метод "ближайшего соседа" для математической оценки распределения биологических объектов на плоскости и на линии. // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, Серия Биология, 2005, 1 (9), Н.Новгород, ННГУ, 213 221.

90. Харитонов С.П. Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц. // Диссертация на соискание ученой степени докт. биол. наук, Москва, 2006, 1-469.

91. Харитонов С.П., Зубакин В.А. Процесс формирования пар у озерных чаек. //Зоологический журнал, 1984, 63, 1, 95-104.

92. Хохлова H.A. Материалы о структуре колонии о биологии гнездования речной (Sterna hirundo L.) и малой (Sterna albifrons Pall.) крачек. // Вопросы физиологической и популяционной экологии животных, Саратов, Саратовский университет, 1974, 2(4), 24-30.

93. Чухарева И.П. Гнездование озерной чайки в антропогенном ландшафте // Сборник научных работ аспирантов и студентов естественно-технологического факультета ЧГПУ, Челябинск: Изд-во ЧГПУ, 2002, 18-20.

94. Чухарева И.П. Структура колонии озерных чаек в окрестностях пос. Сухомесово // Популяционная экология животных: Материалы Международной конференции, посвященной памяти академика И. А. Шилова, Томск, 2006, 529-530.

95. Чухарева И.П. О специальных исследовательских программах центра кольцевания птиц России // "Вестник РФФИ". 2009, 1-2 (61-62), 52-55.

96. Чухарева И.П., Харитонов С.П. О пространственной структуре поливидовых колоний, основанных чайковыми птицами, на водоемах Южного Зауралья // Поволжский экологический журнал, 2009, 3, 238248.

97. Янаус M.JI. Современное состояние и успешность размножения озерной чайки в Латвии. // Автореферат дисс., Москва, 1983, 3, 6, 1214.

98. Anderson М., Gotmark P., Wilclund C.G. Food information in the Black-headed gull, Larus ridibundus. //Behavioral ecology and sociobiology, 1981, 9, 3, 199-202.

99. Antoniazza M. Reprises de jeunes Goelands leucophees (Larus cachinnans) bagues au Fanel, lac de Neuchatel. // Nos Oiseaux, 1995, 43, 3, 155-161.

100. Baggerman B., Baerends G. P., Heikens H.S., Mook J. H. Observation of the behaviour of the Black Tern, Chlidonias n. niger in the breeding area. //Ardea, 1956, 44, 1-3, 1-71.

101. Bailey R.E. Surgery for sexing and observing gonad condition in birds. //Auk, 1951, 70, 497-499.

102. Barth E. K. Standart body measurements in Larus argentatus, L. fuscus, L. marinus.// Nytt. Mag. Zool., 1967, 14, 7-83.

103. Becher P. H. Effects of coloniality on Gull predation on Common Tern (Sterna hirundo) chicks.//Colonial Waterbirds, 1995, 18, 1, 11-22.

104. Blokpoel H., Caston T.D ., Andress R.A. Succesful Restoration of the Ice Island Common Tern Colony Requires On-going Control of Ring-billed gulls. // Colonial Waterbirds, 1997, 20, 1, 98-101.

105. Blokpoel H., Fetterolf P. M. Colonization by Gulls and Terns of the eastern Headland, Toronto outer Harbor. // Bird-Banding, 1978, 49, 1, 59-65.

106. Bochenski Z. Nesting of Black-headed Gull Larus ridibundus. // Acta zool Cracow., 1962, 7, 6, 87-104.

107. Bolotnikov A.M. Heterogeneity of eggs and heterochrony of avian embryos development under incubation in nature. //Acta XVIII Congressus Internationalis Ornithologici, vol. II, Moscow, "Nauka", 1985, 873-880.

108. Bremer P. Het broedbiotoop van de Stormmeeuw Larus canus in de Noorddoostpolder.// Limosa, 1995, 68, 3, 97-101.

109. Brouwer A., Spaans A. L. Egg predation in the herring Gull Larus argentatus: why does it vary so much between nests? // Ardea, 1994, 82, 2, 223-230.

110. Brouwer A., Spaans A. L., Wit N. de . Survival of Herring Gull Larus argentatus chicks: an experimental analysis of the need for early breeding. // Ibis, 1995, 137, 2, 272-278.

111. Brown K.M., Evins P.J. Technique-dependent biases in determination of diet composition: an example with ring-billed Gulls.// Condor, 1996, 98, 1, 34-41.

112. Brown RJ.B. Breeding success and population growth in a colony of Herring and Lesser Black-backed Gulls, Larus argentatus and L. fuscus. // Ibis, 1967, 109, 4, 502-515.

113. Bukacinska M., Bukacinski D., Jablonski P. Colonial and Noncolonial Great Crested Grebes (Podiceps crestatus) at Lake Luknajno: nest site Characteristics, clutch size and egg biometry. // Colonial Waterbirds, 1993, 16, 2, 111-118.

114. Bukacinski D., Bukachinska M. Uwarunkowania agresji u mew i rybitw w okresie legowym. (Conditions of aggressiveness in Gulls and Terns in the breeding period). // Notatki Ornithologiczne, 1996, 37, 1-2, 97-111.

115. Burger J. Nest density of the Black-headed Gull in relation to vegetation. // Bird Study, 1976, 23, 1, 27-32.

116. Burger J. Role of visibility in nesting behavior of Larus Gulls. //J. Comp. and Physiol. Psyohol., 1977, 91, 6, 1347-1358.

117. Burger J. Colony size: a test for breeding synchrony in Herring Gull (Larus argentatus) colonies. // Auk, 1979, 96, 4, 694-703.

118. Burger J. Territory size differences in relation to reproductive stage and type of the intruder in Herring Gulls (Larus argentatus). //Auk, 1980, 97, 4, 733-741.

119. Burger J. Pattern, mechanism and adaptive sighificance of territoriality in Herring Gulls (Larus argentatus). // Ornithological Monographs, 1984, 34, 1-92.

120. Burger J., Beer G.S. Territoriality in the Laughing Gull (Larus atricilla). // Behaviour, 1975, 55, 3-4, 301-320.

121. Burger J., Lesser F. Selection of colony sites and nest sites by Common Terns (Sterna hirundo) in Ocean Country, Hew Jersey. // Ibis, 1978, 120, 4, 433-449.

122. Burger J., Shisler J. The process of colony formation among Herring Gulls Larus argentatus nesting in New Jersey. // Ibis, 1980, 122, 1, 15-26.

123. Burness G. P., Morris R.D., Bruce, J. P. Seasonal and annual veriation in brood attendance, prey type delivered to chicks, and foraging patterns of male Common Terns (Sterna hirundo). // Can. J. Zool., 1994, 72, 7, 1243-1251.

124. Castilla A. M. Intensive predation of Artificial Audouin's Gull nests by the Yellow-legged Gull in the Columbretes Island, Spain. // Colonial Waterbirds, 1995, 18, 2, 226-230.

125. Clark P.J., Evans F.C. Distance to the nearest neighbour as a measure of spatial relationships in populations. // Ecology, 1954, 35, 4, 445-453.

126. Clode D., Birks J. D. S., MacDonald D. W. The influence of risk and vulnerability on predator mobbing by terns (Sterna spp.) and gulls (Larus spp.) // Journal of Zoology, 2000, 252, 1, 53-59.

127. Coulson J.C. Differences in the quality of birds nesting in the centre and the edges of a colony. //Nature, 1968, 217, 478-479.

128. Coulson J.C. A new hypothesis for the adaptive significance of colonial breeding in the Kittiwake Rissa tridactyla and other seabirds. //Acta XVIII Congressus Intemationalis Ornithologici, Moscow, "Nauka", 1985, 2, 892-899.

129. Cuendet G. Etud du coniportement aliinentaire de la Mouette rieuse, Larus ridibundus, et dff son influencee sur les peoplecients de loiabrics.// Uos. oiseaus, 1979, 35, 377, 170-172.

130. Cullen J. M. Some adaptations in nesting behavior of terns. // Proceedings of the 7th International Ornithological Congress, Helsinki, 1958, Helsinki, 1960, 153-157.

131. Davies S. Development and behaviour of Little Tern chicks. // Brit. Birds, 1981,74, 7, 291-298.151'. Drury W.H., Smith W.J. Defense of feeding areas by adult Herring Gulls and intrusion by young.//Evolution, 1968, 22, 1, 195-201.

132. Fasola M., Canova L. Colony site selection by eight species of gulls and terns breeding in the 'Validi Comacchio' (Italy). // Bolletino Zoologica, 1991,58, 261-266.

133. Fuchs E. Predation and anti-predator behaviour in a mixed colony of terns terns Sterna sp. and Black-headed Gulls Larus ridibundus with special reference to the Sandwich Tern, Sterna sandvicensis. // Ornis Scandinavica, 1977, 8, 1, 17-32.

134. Gonzales-Solis J., Wendeln H., Becker P.H. Within and between season nest-site and mate fidelity in Common Terns (Sterna hirundo). // J. Ornithol. 1999, 140, 491-498.

135. Goodbody I.M. The breeding of the Black-headed Gull. // Bird Study, 1955,2,4,192-199.

136. Hames G.T., Blockpoel H. Seasonal distribution and site tenacity of the Great Lakes Common Tern. //Bird-Banding, 1978, 49, 2, 142-151.

137. Heaney V., Monaghan P. Optimal allocation of effort between reproductive phases: the trade-off between incubation costs and subsequent brood rearing capacity. // Proc. Roy. Soc. London. B., 1996, 263, 1377, 1719-1724.

138. Hickey J. M., Malecki R. A. Nest site selection of the Black Tern in Western New York. // Colonial waterbirds, 1997, 20, 3.

139. Hunt G.L.Jr. Influence of food distribution and human disturbance on the reproductive success of Herring Gulls. // Ecology, 1972, 53, 6, 1051-1061.

140. Hunt G.L.Jr., Hunt M.W. Reproductive ecology of Western Gull: the importance of nest spacing. //Auk, 1975, 92, 2, 270-279.

141. Hutson G.D. Agonistic display and spacing in the Black- headed Gull, Larus ridibundus. //Animal Behavior, 1977, 25, 765-773.

142. Ivask M., Lilleleht V. Kalakajaka (Larus canus) Vanemlindude ja poegade vahelistest suhetest. // Lindude Kaitumine (Поведение птиц), Орнитологический сборник АН ЭССР, 1978, 8, 149-169.

143. Jobin D., Pieman J. The effect of egg coloration on predation of artificial ground nests. // Can. field-natur., 1997, 111,4, 591-594.

144. Kallander H. Skrattmasens Larus ridibundus populationsutveckling i Sverige under de senaste 25 aren. // Ornis Svecica, 1996, 6, 1-2, 5-16.

145. Kharitonov S. P. Environmental factors affecting the breeding success in several gull and tern species at Sivash Lake, the Azov Sea. // The Ring, 1999,21, 1, 141.

146. Kharitonov S.P., Siegel-Causey D. Colony formation in seabirds. // Current Ornithology, 1988, 5, 223-272.

147. Kilpi M. Variation in laying synchrony in a small Herring Gull colony. // Ornis Fennica, 1995a, 72, 1, 37-42.

148. Kilpi M. Breeding success, predation and local dynamics of colonial Common Gulls Larus canus. // Annales Zoologici Fennici, 1995b, 32, 175182.

149. Kilpi M., Hillstrom L., Lindstrom K. Egg-size variation and reproductive success in the Herring Gull Larus argentatus: adaptive or constrained size of the last egg? // Ibis, 1996, 138, 2, 212-217.

150. Kirkman F.B. Bird behavior. London and Edinburg, Nelson, 1937, 1380.

151. Lack D. Nesting conditions as a factor controlling breeding time in birds. // Proc. Zool. Soc. Lond., 1933, 1, 231-236.

152. Lack D. The natural regulation of animal numbers.// Oxford, Oxford Univ. Press, 1954, 1-404.

153. Langham H.P. Comparative breeding biology of the Sandwich Tern. //Auk, 1974, 91, 2, 255-277.

154. McCartam L., Limmons K.E.L. Territory in the Great Crested Grebe. Podiceps cristatus, re-examined. // Ibis, 1956, 98, 3, 370-378.

155. McNicholl M. K. Larid site tenacity and group adherence in relation to habitat. //Auk, 1975, 92, 1, 98-104.

156. Meyer B.C., Sudmann S.R. Bruterfolg einer wachsenden Sturmmowen-Population in Nordrhein" // Charadrius, 1996, 32, 4, 191-196.

157. Mierauskas P., Buzun V. Competive Interactions between the Herring Gull L.a.cachinnans and the Great Black-headed Gull L.ichthyaetus at Sivash Lake (South Ukraine). // Seevogel, Hamburg, 1991, 12, 2, 34-35.

158. Moynihan M. Some aspects of reproductive behavior in the Black-headed Gull (Larus ridibundus ridibundus L.) and related species. // Behaviour, Supplement, Leiden, E. J. Brill, 1955, 4, 1-201.

159. Niebuhr V. An investigation of courtship feeding in herring gulls Larus argentatus. // Ibis, 1981, 123, 2, 218-223.

160. Onno S. Attachment to the nest (Ortstreue) in the Common Gull, Common Tern and Arctic Tern. // Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц, 1965, 3, 140-162.

161. Parsons J. Nesting density and breeding success in the Herring Gull, Larus argentatus. // Ibis, 1976, 118, 4, 537-546.

162. Patterson J.J. Timing and spacing of broods in the black-headed gull (Larus ridibundus L.). // Ibis, 1965, 107, 4, 433-459.

163. Pons J. M. Feeding strategies of male and female Herring Gulls during the breeding season under various feeding conditions. // Ethol. Ecol. andEvol., 1994, 6, 1, 1-12.

164. Renken R. В., Smith J. W. Interior Least Tern site Fidelity and Dispersal. // Colonial Waterbirds, 1995, 18, 2, 193-198.

165. Ricklefs R. E., White S. E., Cullen J. M. Postnatal development of Leach's storm-petrel //Auk, 1980, 97, 4, 768-781.

166. Rusticali R., Scarton F., Valle R. Habitat selection and hatching success of Eurasian Oystercatchers in relation to nesting Yellow-legged Gulls and human presence. // Waterbirds, 1999, 22, 367-375.

167. Saino N., Fasola M. Egg and nest recognition by two tern species (Sternidae, Aves). // Ethol.Ecol. and Evol., 1993, 5, 4, 467-476.

168. Savelainen M/A. Harmmalakkia vainotaan turhaan //Suomen Luonto, 1996, 55,4,22-23.

169. Shea R. E. Head Start for Terns in the Shade of an Alien Pine. // . Natur. Hist., 1993, 102, 8, 47-48.

170. Shugart G.W. Frequency and distribution of polygyny in Great Lakes Herring Gulls in 1978. // Condor, 1980, 82, 4, 426-429.

171. Smith A.J.M. Studies of breeding Sandwich Terns. //Brit. Birds, 1975, 68, 4, 142-156.

172. Spaans A.L. On the feeding ecology of the Herring Gull Larus argentatus Pont, in the northern part of Motherlands. Ardea, 1971, 59, 73188.

173. Spretke T. Herring Gull predation on Common Tem Sterna hirundo chicks on Kirr Island, Mecklenburg, Vorpominern. // Vogelwelt, 1998, 119, 205-208.

174. Sudmann S. R. How densely can Common Terns Sterna hirundo breed? Extreme situation on rafts. // Vogelwelt, 1998, 119, 181-192.

175. Sudmann S. R., Meyer B. C. Verdrangt die Sturmmowe (Larus canus) die Flussseeschwalbe (Sterna hirundo) von Nistflossen? // Charadrius, 1996, 32, 4, 199-205.

176. Tinbergen N. On significance of territory in the Herring Gull. // Ibis, 1952, 94, 2, 158-159.

177. Tinbergen N. On the function of territory of Gulls. // Ibis, 1956, 98, 2, 401-411.

178. Tinbergen N. On adaptive radiation in Gulls (tribe Larini). // Zoologische mededelingen, 1964, 39, 209-223.

179. Tinbergen N. Adaptive features of the Black-headed Gull Larus ridibundus. // Proceedings of the 14th Orn. Congr. ,"Blackwell", 1967, 43-59.

180. Vaananen V.-M. Predation risk associated with nesting in gull colonies by two Aythya species: observations and an experimental test. // J.Avian Biol, (former Ornis Scand.), 2000, 31, 1, 31-35.

181. Veen J. Functional and casual aspects of nest distribution in colonies of the Sandwich Tern, Sterna s. sandvicensis. // Behaviour Supplement, 1977, 20, 1-193.

182. Vernon J. Feeding habitats and food of the Black-headed G and Common Gulls. Part 2. Food. // Bird. Study, 1971, 19, 4, 173-186.

183. Viksne J., Janaus M. Post-fledging survival of the Black-headed Gull (Larus ridibundus) depending on hatching parameters.// Ring, 1993, 15,1-2, 387-389.

184. Vine A. E., Sergeant D. E. Arboreal nesting of Black-headed Gull colony. //Brit. Birds, 1948, 41, 158-159.

185. Walker T.A. Seabird Islands. Purtaboi Island, Great Barrier Reef, Queensland. //Corella, 1993, 17, 5, 146-148.

186. Wendeln H., Becker P. H. Population biology of a Common Tern Sterna hirundo colony. // Vogelwelt, 1998, 119, 209-213.

187. Wendeln H., Becker P. H. Does disturbance by nocturnal predators affect body mass of adult common terns? //.Waterbirds, 1999, 22, 401 410.

188. Wittenberger J.L., Hunt G.L. Jr. The adaptive significance of coloniality in birds. //Avian Biology, Volume 8, Academic Press, New York, 1985, 1-78.

189. Ytreberg H.Y. Contribution to the breeding biology of the Black-headed Gull (Larus ridibundus) in Norway. // Nytt. Mag. Zool, 1956. 4, 5106.

190. Ytreberg N. Y. Some observations on egg-laying in the Black-headed Gull (Larus ridibundus) and the Common Gull (Larus canus L.). // Nytt. Mag. Zool., 1960, 9, 5-15.

Информация о работе

Чухарева, Ирина Павловна
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.02.04

Диссертация

Пространственно-этологическая структура колоний чайковых птиц Южного Зауралья: распределение гнезд и виды-сателлиты - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы