Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Размещение и экология чайковых птиц в малоземельской тундре

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Размещение и экология чайковых птиц в малоземельской тундре"

На правах рукописи

НАКУЛ Глеб Леонидович

РАЗМЕЩЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ В МАЛОЗЕМЕЛЬНОЙ ТУНДРЕ

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2006

Работа выполнена в лаборатории экологии наземных позвоночных животных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Минввв Юрий Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Зимин Владимир Борисович

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится 29 марта 2006 г. в 1 б32 на заседании диссертационного совета Д.004 007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу:

167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

Факс: (8212)240163

e-mail: disssovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу:

Республика Коми, г Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д 24.

Автореферат разослан .»февраля 2006 г

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор Шепепь Александр Иванович

доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

400 G А 4 о И

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Чайковые птицы (подотряд Lan) - процветающая группа, многие виды которых обладают высокой экологической пластичностью, что позволяет им хорошо адаптироваться к изменяющимся природным условиям. В силу своей массовости, а также способности образовывать в экологически оптимальных местообитаниях скопления чайковые птицы играют большую роль в функционировании тундровых биоценозов Эта группа птиц - прекрасная модель для решения целого ряда вопросов теоретической биологии и долговременного мониторинга Яркие экологические реакции, разнообразие поведенческих стереотипов и специализация в использовании кормов и добычи пищи, а также строгая привязанность чайковых птиц к определенным типам гнездовых биотопов определяют важность изучения их экологии для разработки проблемы адаптаций позвоночных животных к условиям существования в Арктике и Субарктике.

Обладая широкими пределами экологической и физиологической толерантности, чайковые птицы легко приспосабливаются к постоянно меняющимся условиям среды, в первую очередь, меняя свое поведение Поведение, при котором соотношение затрат времени и энергии для особи оптимально, имеет приспособительное значение (Дольник, 1982) Таким образом, выявление адаптивных особенностей поведения вида возможно при изучении бюджетов времени и энергии особи в природе Кроме того, исследование бюджетов времени и энергии отдельных видов позволяет расширить знания о биологии птиц, дают возможность сравнивать стратегии поведения в различных условиях. Особый интерес представляет изучение поведения птиц и их бюджетов в неустойчивых погодных условиях.

К настоящему времени сравнительно полно изучены видовой состав, распространение, некоторые аспекты биологии и численность чайковых птиц в этом регионе В то же время неизвестными остаются популяционные особенности и пространственно-временные связи чайковых птиц с тундровыми местообитаниями. Совершенно отсутствуют наблюдения за динамикой колониальных сообществ, экологией размножения, продуктивностью популяций, а также важнейшими факторами, лимитирующие успех их размножения. Фрагментарность базовой информации сильно затрудняет оценку роли чайковых птиц в сухопутных и водных экосистемах тундры Этим определяется актуальность представленных в диссертации исследований.

Цель и задачи исследования. Цель исследований - дать представление о современном размещении и экологии чайковых птиц в Малоземельской тундре.

Цель предполагает решение следующих задач:

1. Собрать и обобщить данные по распространению и биологии чайковых птиц на территории Малоземельской тундры и в дельте р. Печора

2 Охарактеризовать пространственно-временную структуру и социальную организацию колоний чайковых птиц.

3. Исследовать эколого-этологические особенности чайковых птиц в колониях разного типа.

4. Изучить особенности экологии размножения чайковых птиц в колониях

5. Определить структуру бюджетов времени птиц в период насиживания, выкармливания птенцов в смешанных и моновидовых колониях

6. Оценить затраты энергии на репродуктивыы&0£9бенности взрослых птиц и

их адаптивные возможности

РОС. НАЦИОНАЛЫ* . БИБЛИОТЕКА, с. п. о»

Научная новизна. На основе собственных исследований и обобщения данных литературы впервые проведен анализ распространения, численности, размножения и миграции Майковых птиц Малоземельской тундры Составлены карты распространения и сезонных миграций птиц в регионе Впервые изучена пространственно-временная структура размножающихся чайковых птиц в смешанных и моновидовых колониях Различные типы колониального гнездования - адаптивная особенность чайковых птиц, способствующая максимальному использованию оптимальных местообитаний и кормовых ресурсов Структуру колоний определяют территориальные и доминантные отношения размножающихся видов Межвидовые и внутривидовые взаимодействия птиц в гнездовой период -формы поведения, направленные на успех размножения в различных экологических условиях Впервые в естественных условиях обитания исследованы бюджеты времени и энергии серебристой чайки, бургомистра и полярной крачки в период размножения Установлено, что затраты времени и энергии на различные виды активностей партнеров сопряжены с интенсивными энергетическими затратами и находятся в прямой зависимости от абиотических и биотических факторов В разных экологических ситуациях птицы используют сходные стратегии энергетического поведения, но поведенческие аспекты каждого вида имеют видоспецифи-ческие особенности

Теоретическая и практическая значимость. Получены принципиально новые данные по экологии и биологии чайковых птиц, которые позволяют оценить адаптационные возможности чайковых птиц к условиям обитания на пределе ареала Вкладом в теорию эволюции северных птиц является изучение стратегии размножения, изменчивости поведенческих стереотипов и характеристик поведения гнездящихся птиц Эта работа позволяет глубже оценить неразрывную связь важнейших видоспецифических характеристик чайковых птиц с конкретными природными условиями местообитаний Базовые сведения экологической энергетики характеризуют колонии чайковых птиц как долгоживущие саморегулирующиеся образования в очагах высокой биологической продуктивности. Данные о плотности гнездования и локализации колоний чайковых птиц дают возможность практического использования этих птиц для биоиндикации состояния экосистем морского шельфа, прибрежья и внутренних водоемов.

Апробация работы. Результаты исследования обсуждены на конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001,2002,2003,2004); школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002); научно-практической конференции «Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003); международных конференциях «Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера» (Сыктывкар, 2002) и «Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе» (Сыктывкар, 2005)

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка цитированной литературы Работа иллюстрирована 10 рисунками и 20 таблицами Общий объем работы составляет 152 страницы, из которых основной текст занимает 140 страниц. Список литературы насчитывает 155 наименований, из которых 57 на иностранных языках

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ Благодарности. Автор приносит глубокую признательность своему научному руководителю, д б. н., главному научному сотруднику Ю H Минееву за постоянное внимание, помощь, консультации при проведении исследований и написа-

нии диссертационной работы Особую благодарность автор выражает коллегам по полевым исследованиям в Малоземельской тундре и дельте р Печора, к б н О Ю Минееву за помощь в сборе и обработке полевых материалов, а также к б н Л В Фирсовой (лаб орнитологии и герпетологии, ЗИН) и к б н С П Харитонову (центр кольцевания птиц ИПЭЭ, Москва) за ценные консультации и советы по использованию методики исследований

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1.

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Приводится характеристика района исследований

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проведены в июне-августе в дельте р. Печора и Коровинской губе (2000, 2002 гг.), бассейне р Вельт (2001, 2004 гг.), акватории Колоколковой (2003 г.) и Кузнецкой губ (2005 г) Учетные работы проведены по стандартным методикам для тундровой зоны (Сдобников, 1938; Новиков, 1953; Успенский, 1960; Исаков, 1963). При учетах описывали местообитания и найденные гнезда птиц. Описано 1589 гнезд чайковых птиц (серебристая чайка, бургомистр и полярная крачка) и измерено более 900 яиц Минимальные расстояния между центрами гнезд в колониях определяли методом треугольника, сделано более 200 замеров. Для расчета индекса гнездовой плотности использован метод предложенный В.А. Зубакиным (1975) Ширина учетной полосы на реках лимитировалась конкретными условиями биотопов, в тундровых местообитаниях и акваториях морских заливов - 500 м Общая длина пешеходных маршрутов составила 375 км, лодочных - около 1600 км В колониях выбранный участок (до 30 м2) для наблюдения был разбит на квадраты по 1 м2(Харитонов, 1981) Наблюдения за индивидуальными гнездовыми парами произведены в начале массового вылупления, через неделю после вылупления и перед поднятием птенцов на крыло В 2003 г наблюдения произведены за 30 (168 ч), в 2004 г. - 8 (264 ч) и в 2005 г - 6 (120 ч) гнездовыми парами чайковых птиц Измерения температур под кладкой производились почвенным термометром каждые два часа при температуре воздуха не ниже 10° С, при более низких температурах воздуха - через 3-6 часов Изучение бюджетов времени и энергии птиц проведено по методике В Р Дольника (1982) с использованием специальных коэффициентов Затраты энергии птиц за каждый отдельный час суток (исключая расчеты н? терморегуляцию) расчитаны на основе распределения бюджета времени в течение суток (Дольник, 1980), а базаль-ный метаболизм (ВМ) и удельная теплопроводность птиц (И) - по обобщающим уравнениям (Кепс1е1дН е1 а1,1977) Ритмы суточной активности птиц выполнены методом хронометрирования Суточная активность чаек разделялась на два типа' поведение, обеспечивающие индивидуальное существование особи и поведение,

связанное с репродуктивным циклом (Ильина, Федорянская, 1982) Всего за период наших исследований проведено 384 часа или 16 непрерывных суточных наблюдений за активностью 14 пар чайковых птиц (серебристая чайка, бургомистр и полярная крачка) Статистическая обработка параметрических данных проведена по критерию Стьюдента для выборок с нормальным распределением, которые определялись по критерию %2 и Колмагорова-Смирнова При описании распространения и экологии чайковых птиц порядок расположения и названия птиц соответствует номенклатуре видов по каталогу Л С. Степаняна (1975)

Глава 3.

СОВРЕМЕННЫЙ СТАТУС ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ МАЛОЗЕМЕЛЬНОЙ ТУНДРЫ

Глава содержит результаты собственных исследований и данных литературы по распространению, численности, размножению и миграциям 15 видов чайковых птиц.

Глава 4.

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ

Пространственно-экологическая структура населения птиц изучена на пяти ключевых участках.

Дельта р Печора: на территории зарегистрированы длиннохвостый поморник, серебристая, сизая, озерная и малая чайки, бургомистр, полярная и речная крачки. Абсолютным доминатом по численности была сизая чайка (40 8), субдо-минатами - полярная крачка (17 7), малая чайка (17.6), речная крачка (12 1) и серебристая чайка (11.2 % встречаемости) Местообитания птиц - песчаные берега, отмели, крупные и небольшие острова, покрытые заболоченными лугами с кустарниками ивы и многочисленными озерами

Коровинская губа■ встречены длиннохвостый (22 0 %), короткохвостый (1 3) и средний поморники (0 3), серебристая (48 0) и сизая (26 0) чайки, бургомистр (0 1) и полярная крачка (2.1). Имеются моновидовые колонии серебристой чайки на островах Санев и Чаячий (42 и 205 пар соответственно) и полярной крачки - на о-ве Санев (22 пары) В прибрежной тундре серебристая чайка, бургомистр и полярная крачка гнездятся отдельными парами и группами (по 3-4 пары). Гнездование сизой чайки, короткохвостого и длиннохвостого поморников не выявлено

Колоколкова губа, по численности преобладали бургомистр (49 8 %) и серебристая чайка (37 0). Численность полярной крачки составила 9 0%, короткохвостого поморника - 2.0, остальные виды менее 1.0 % общего числа учтенных видов птиц На размножении обычны короткохвостый поморник, серебристая чайка, бургомистр и полярная крачка.

Низовья р. Вельт. в 2001 г доминировали серебристая чайка (58.0 %) и бургомистр (32 0), численность полярной крачки составила 7.4, сизой чайки -1.3, длиннохвостого и короткохвостого поморников - около 1.0 % общего числа учтенных особей всех видов В 2004 г численность серебристой чайки составила 49.8 %,

бургомистра - 23 2, сизой чайки -15 0, полярной крачки -11 3, поморников - около 1 0 % На размножении отмечены серебристая чайка, бургомистр, полярная крачка и короткохвостый поморник В 2001 г гнездились смешанной колонией (40 пар серебристой чайки и 14 пар бургомистра) на о-ве оз. Торавэй Моновидовая колония бургомистра (72 пары) и небольшие колонии полярной крачки (до 15 пар) размещались в дюнах побережья Баренцева моря В 2004 г серебристые чайки гнездились моновидовой колонией на о-вах оз. Торавэй (16 и 66 пар) и в устье р Вельт (79 пар) Моновидовые колонии бургомистра (39 пар) и полярной крачки (54 пары) размещались на песчаных дюнах и морском побережье. Короткохвостый поморник гнездился отдельными парами на приморских лайдах. Оз Кузнецкое■ отмечены серебристая чайка (64 0 %), бургомистр (30.0 %), полярная крачка (0.7 %), длиннохвостый (4.0 %) и короткохвостый (1.3 %) поморники Серебристая чайка (44 пары) и бургомистр (28 пар) гнездились совместно на двух островах оз. Кузнецкое Колония полярной крачки размещалась на песчаных дюнах морского побережья п-ова Русский Заворот (около 150 пар).

Структура населения размножающихся популяций серебристой чайки. Гнездовая популяция серебристой чайки в Малоземельской тундре имеет сложную пространственно-временную структуру. Она состоит из отдельных пар, небольших агрегаций (группы), моновидовых и смешанных колоний (до 200 пар) совместно с бургомистрами и белощекими казарками. Крупные колонии в свою очередь подразделяются на субколонии Территориально субколония существует в процессе размножения (время откладки яиц, вылупление птенцов) отдельных групп и пар Индексы плотности гнездования птиц в исследованных колониях (п = 4) практически одинаковы (0 010-0 013) В поливидовой колонии (оз Кузнецкое) индекс плотности был 0.080, что, вероятно, связано с большим числом гнездящихся птиц на небольшой площади.

Биотопическое размещение гнезд Выявлено сходство в выборе гнездовых биотопов в исследованных районах Малоземельской тундры Птицы предпочитают селиться на участках менее увлажненных территорий. Важным фактором, стимулирующим сооружение гнезд, является особенность нано- и микрорельефа гнездовой территории (изрезанность, неровность участка, кочки и др), состав растительности и наличие простейших укрытий в виде кустов, ниш, плавника и др Такая избирательность гнездовых биотопов направлена для защиты кладки и выводков от хищничества и воздействия неблагоприятных погодных факторов (холодные ветра и дождь)

Гчездовые участки и устройство гнезд Для размещения и устройства гнезда используются выемки, углубления и трещины в почве, кучи сучьев и плавники. Гнезда, размещенные на сильно увлажненной территории (Коровинская губа), достоверно превышают размеры гнезд колоний Колоколковой губы (Р < 0 001) и устья р. Вельт (Р < 0.001) Выбор места для устройства гнезд и материал, используемый для их сооружения, играют большую роль в сохранения определенного температурного режима в период инкубации яиц и роста птенцов.

Размеры гнезд серебристых чаек в различных районах сильно варьировали, что связано с неоднородностью использованного строительного материала В Коровинской губе глубина лотка и высота гнезда достоверно превышали эти размеры у птиц, обитающих на островах Колоколковой губы (Р < 0.001) и в низовьях р Вельт (Р < 0.001). Однако отличия всех размеров гнезд между колониями Колоколковой губы, оз Кузнецкое и низовьев р. Вельт, а также между колониями о-вов

Чаячий и Санев (Коровинская губа) статистически не достоверны Вероятно, это обусловлено тем, что в сравниваемых колониях для строительства гнезд были использованы одни и те же материалы.

Размеры кладок и успех размножения Размеры яиц в колониях Коровинской губы достоверно больше, чем в колониях Колоколковой губы и низовьев р Вельт (Р < 0 001) При этом, отличия размеров яиц внутри колоний по указанным районам не достоверны. Средние размеры яиц серебристой чайки Малоземельной популяции меньше, чем в западных частях ареала (табл 1)

Таблица 1

Размеры яиц серебристой чайки в разных частях ареала, мм

Место наблюдений, автор N Лимиты Средние размеры

Длина Ширина

Мурманское побережье (Белопольский,

1957, Модестов, 1967) 96 65 0-81 0 41 0-54 0 72 7 « 49 6

Белое море (Бианки, 1967) 180 67 0-81 0 46 0-59 0 73 2 х 50 7

Низовья р Вельт (наши данные) 33 61 9-78 0 43 8-50 5 69 7 ±1 4 х 41 7 ±0 5

Коровинская губа (наши данные) 286 52 8-77 1 40 0-58 5 68 4 ±0 4 « 47 9 ±0 2

Колоколкова губа (наши данные) 137 49 7-78 5 33 0-50 2 66,7 ±0 7 х 46 2 ±0 4

Оз. Кузнецкое (наши данные) 82 56 4-76 6 44 1-57.0 69 1 ±0 8 х 48 3 ±0 4

Клинальное изменение размеров яиц, по нашему мнению, связано с дистанцией миграционного пути и климатическими условиями в местах размножения Эти факторы определяют уровень энергетических запасов, необходимых на формирование яиц, строительство гнезд и затрат на демонстративное поведение

Наиболее успешный уровень размножения серебристых чаек характерен для колоний низовий р Вельт (48 %) и островов Колоколковой губы (40 %), нежели для акватории оз Кузнецкое (13 %) Высокая эмбриональная и постэмбриональная смертность обусловлена внутривидовыми и межвидовыми конфликтами в колонии оз. Кузнецкое и ухудшением погоды

Межвидовые и внутривидовые отношения в колониях серебристых чаек. В колониях основную защитную роль выполняют периферийные пары При достаточном удалении гнезд друг от друга общий вклад всех участников гнездования в колонии сводится к образованию общей тревоги, но атаки на хищника проводятся лишь обладателем той кладки, к которой ближе хищник В случае постоянного периодического разорения колонии человеком, чайки оказывают наименьшие способности к защите гнездовий. Наиболее агрессивное поведение и взаимодействие нескольких особей при защите потомства отмечено в поливидовой колонии

Структура населения размножающихся популяций бургомистра. Бургомистр занимает рано освобождающиеся от снега возвышенные участки территории Для структуры размножающейся популяции бургомистра характерно гнездование отдельными парами, агрегациями, моновидовыми и смешанными колониями с серебристой чайкой и белощекой казаркой Выявленные отличия в структуре колоний этого вида обусловлены наличием различной природы иерархических доминантных отношений между участниками гнездования (Харитонов, 1980,1981 и др.)

Биотопическое размещение гнезд. Бургомистры гнездились на тех же островах, что и серебристые чайки, но занимают более высокие и сухие участки островов. На материке птицы гнездятся отдельными парами на лайдах побережья морских заливов и колониально на песчаных дюнах.

Гчездовые участки и устройство гнезд На западе Малоземельной тундры занятие гнездовых участков и строительство гнезд происходит раньше, что обусловлено сроками освобождения территории от снега Сохранность старых гнезд в колониях на песчаных дюнах минимальна, что практически исключает возможность их повторного использования.

Выявлены достоверные различия в высоте гнезда и глубине лотка (Р < 0 001), за исключением диаметра лотка, у бургомистров гнездящихся колониями на островах и побережье (лайдах) Колоколковой губы На лайдах и дюнах Колоколковой губы размеры гнезд были больше Достоверно размеры гнезд различаются между колониями Колоколковой губы и низовьев р Вельт (диаметр гнезда, глубина лотка (Р < 0 001) и высота гнезда (Р < 0 010)) Большие размеры гнезд на Колоколковой губе, видимо, связаны с материалом, используемого птицами для их строительства В низовьях р Вельт они представляли углубления в песке скудно выложенные растительной выстилкой (30 % строительного материала) На побережье и дюнах Колоколковой губы гнезда были сооружены из водных макрофитов и сухопутных злаков.

При интенсивной солнечной инсоляции гнезда бургомистров, сооруженные на песке, быстро нагреваются, при ее отсутствии - быстро остывают В зависимости от температуры окружающего воздуха температурный режим в гнезде регулируется насиживающей птицей. Гнезда бургомистров на песчаных дюнах, по уровню теплоотдачи выше, чем у серебристой чайки

Размеры кладок и успех размножения Средняя величина кладки на Колоколковой губе была равна 2 50, в низовьях р Вельт-2 40, оз Кузнецкое - 2 45 яйца На побережье Колоколковой губы преобладали кладки с тремя яйцами (92 0 %), на островах этой губы - от 1 до 3 яиц (32.4, 32.4 и 33.3 % соответственно). На оз. знецкое несколько больше кладок стремя яйцами (55.0 %), чем на островах Колоколковой губы и в низовьях р Вельт (42.8 %) Средняя величина кладки (3 00 яйца) бургомистров была больше у одиночно гнездящихся пар на песчаных дюнах и морском побережье, чем на островах озер и морских заливов (2.04 яйца)

Прослеживается клинальная изменчивость размеров яиц бургомистра с северо-востока на юго-запад (табл 2) Возможно, это обусловлено лучшими кормовыми условиями района гнездования Так, в низовьях р Вельт влияние Гольфстрима более ощутимо, в связи с чем раньше появляются кормовые места и участки, пригодные для размножения. Сочетание этих факторов сохраняют энергетические резервы для откладки более крупных яиц, что известно для бургомистров, гнездящихся на Шпицбергене (Дементьев, 1951; Юдин, Фирсова, 2002)

Обилие потенциально доступной пищи в период гнездования влияет на успех размножения. Он оказался наиболее высоким в низовьях р Вельт (92 %) по сравнению с островами Колоколковой (76 %) и Кузнецкой (15) губ

Таблица 2

Размеры яиц бургомистра в разных частях ареала, мм

N

Средние размеры

Шпицберген и о-в Медвежий (Юдин, Фирсова, 2002)

65 115

77 2*53 2 76 8*54 0

Шпицберген (Дементьев, 1951) Низовья р Вельт (наши данные) Колоколкова губа (наши данные) Оз Кузнецкое (наши данные)

47 68 8-83 4 48 1-56 1 76 0 ±1 0*52 1 ±0 6 75 65 8-80 8 45 8-55 7 73 4 ±0 9*50 5 ±0 6 53 65 2-82 2 46 8-56 0 72 3 ±1 1 «49 3 ±0 6

Межвидовые и внутривидовые отношения в колониях бургомистра Бургомистры характеризуются большой привязанностью к гнездам Это проявляется как при наличии птенцов, так и после потери кладки или выводка При гибели выводка гнездовая пара использует гнездо и гнездовой участок в качестве места для сна, отдыха, чистки оперения, защищает и вступает в конфликты с чужаками В смешанных и моновидовых колониях первостепенная роль защиты всей колонии отводится периферийным особям Образование птенцовых «табунков» присуще виду в целом, независимо от размера и типа колонии У птиц вырабатывается привыкание к неагрессивному поведению человека при постоянном посещении колонии, что в конечном итоге положительно сказывается на последующем выживании потомства

Структура населения размножающихся популяций полярной крачки Гнездится одиночно, парами, небольшими группами и колониально Компонентная структура колоний складывается в зависимости от рельефа и растительности биотопа. Для всех колоний характерно образование биологического центра, с которого начинается заселение будущей колонии Индексы плотности колоний (0 020,0 019), исследованных нами в Малоземельной тундре, близки по значениям к равнинным (0.0004) и островным (0 01) колониям других районов (Зубакин, 1988)

Биотопическое размещение гнезд полярной крачки разнообразно Одиночные пары гнездятся на моховых кочках речных пойм, слабозалуженных и песчаных плато среди тундры Колониально птицы гнездятся на песчано-галечниковом фунте морского побережья, песчаных дюнах и ровных участках недалеко от побережья, на мохово-лишайниковых бровках, разнотравных лугах и ерниковой тундре

Гчездовые участки и устройство гнезд Из-за отсутствия прочных гнездовых построек, их повторное использование исключено Образование нескольких гнездовых лунок типично для всех колоний и является важным моментом при брачном поведении во время заселения колонии Выявлены достоверные различия (Р < 0 01) уменьшения размеров гнездовых ямок на твердом фунте (о-ва Санев), по сравнению, с таковыми на песчаном субстрате побережья Баренцева моря

Размеры кладок, успех размножения Количество яиц в гнездах колоний не превышало двух яиц, что согласуется с данными из других регионов (Дементьев, 1951) Анализ размеров яиц исследованных колоний не выявил статистически достоверных различий Их размеры меньше, чем в других районах побережья Баренцева и Белого морей (табл 3)

Откладка яиц в исследованных колониях происходит почти одновременно с другими частями ареала побережья Ледовитого Океана (Птицы СССР, 1988) Не выявлено различий в сроках насиживания яиц и подъема птенцов на крыло, в сравнении с другими регионами (Дементьев, 1951; Бианки, 1967; Анзигитова и др., 1980; Данилов и др., 1984; Cramp, 1985)

Таблица 3

Размеры яиц полярной крачки в разных частях ареала, мм Место набгсодений, автор I N | Средние размеры ~

Латвия (Страздс, 1981) Айновы о-ва (Анзигитова и др , 1980) Семь островов (Каверкина 1983) Кандалакшский залив (Бианки, 1967) Низовья р. Белы (наши данные) Коровинская губа (наши данные)

35 40 4*29 3

349 39 4«28 9

167 40 1x29 4

395 401*29 4

54 38 9 ±0 4x28 2 ±0 2

30 39 2 ±0 6x28 8 ±0 9

Межвидовые и внутривидовые отношения в колониях полярной крачки Пернатые и наземные хищники вызывают дружную защиту колонии всем гнездовым сообществом Реакция на хищников продолжается за пределами гнездовий в радиусе до 200 м Птицы слетают с гнезд с тревожными криками при появлении одиночных северных оленей, но не реагируют на появление зайцев-беляков

При источнике тревоги некоторые пары с выводками покидают колонию При опасности птенцовые группы уходят к линии прибоя в море или передвигаются вдоль него При возращении к своим гнездам, птенцы подвергаются агрессии со стороны владельцев гнездовых участков, через которые они были вынуждены перемещаться В это время происходят наиболее жестокие схватки между гнездящимися парами Реакция птенцов на источник тревоги меняется в зависимости от их возраста

Глава 5.

ЭКОЛОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛОНИЙ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ

Межвидовые взаимоотношения в смешанных колониях В исследованных поливидовых колониях межвидовые взаимоотношения между видами построены по антагонистическому типу Это поведение определяет расстояние между гнездами и влияет на общий успех размножения всей колонии. В смешанных колониях Колоколковой губы доминировал бургомистр и его успех размножения (76 %) был выше, чем у серебристой чайкой (40 %). Однако высокое ранговое положение одного из видов в иерархической системе взаимоотношений в поливидовых колониях не всегда обеспечивает успешность размножения (Харитонов, 1989). Серебристая чайка, гнездившаяся в колонии на острове оз Кузнецкое, доминировала над бургомистром по численности (39 пар против 22 пар бургомистра) и при возникновении конфликтов Но успех размножения серебристой чайки (13.6 %) был ниже, чем бургомистра (15 %).

Белощекие казарки, гнездившиеся в смешанных колониях, численно превосходили чаек Экологические и этологические особенности казарок в период размножения и их высокая агрессивность способствовали большему использованию ими функционального пространства колонии. Это провоцировало межвидовые и внутривидовые отношения между отдельными парами чаек и негативно отразилось на их успехе размножения.

Внутривидовые взаимодействия в колониях. Тенденция отношений отрицательного характера в колониях любого типа присуща всем изученным видам Антагонистические отношения между особями в меньшей степени выражены у полярной крачки. Высокая плотность гнездования, наличие агрессивных птиц и пресс доминантного вида ведет к общему снижению успеха размножения При неблагоприятных погодных и кормовых условиях успех размножения наиболее низкий на фоне повышенного уровня агрессивности всей колонии Комплиментарные взаимодействия меоду особями одного вида возникают при общей защите от внешнего хищника колонии или субколонии Между особями, потерявших кладки и птенцов, «стираются» механизмы агрессивного отношения к чужим особям, в результате происходит объединение их в отдельные группы, что характерно для птиц во время кочевок и миграций.

Хищничество. Прямое хищничество как основной способ добывания пищи в смешанных колониях чаек нехарактерно Разорение кладок и нападения на выводки участников колониального гнездования происходят при обострении агрессивных отношений внутри колонии Наиболее часто агрессия проявляется при ухудшении погодных, кормовых условий и фактора беспокойства Доступность и обилие корма ведет к снижению хищничества даже у такого вида как бургомистр

Межвидовая конкуренция за кормовые ресурсы в колониях. Для чаек со схожим типом питания характерно различное пространственно-временное распределение по кормовым биотопам, снижающее остроту конкуренции за пищу Между колониально гнездящимися серебристыми чайками и бургомистрами отношения основаны на трех типах взаимодействий. Первый тип основан на комплиментарном взаимодействии при формировании общих кормовых стай (во время хода косяков рыбы) Второй тип - взаимное избегание друг друга, что достигается разновременным посещением кормных мест несколькими видами и приводит в итоге к неконфликтным ситуациям Третий тип стратегии - рассредоточение птиц по обширной территории, при этом виды используют разные районы для поиска пищи

Защитные реакции У изученных видов эффективная защита от хищников основана на упреждающем поступлении информации и оповещении колонии о приближении опасности Уровень защищенности колонии в целом зависит от степени агрессивности вида и от совокупности индивидуальных особенно агрессивных особей внутри колонии, субколонии и группы гнездящихся птиц Реакция на хищника различается у одиночно гнездящихся и колониальных птиц В колониях защита проводится всеми участниками гнездования, однако в виду различной агрессивности, доля вклада каждого вида в защиту неодинакова.

Гпава в.

СТРУКТУРА БЮДЖЕТОВ ВРЕМЕНИ И ЭНЕРГИИ

Бюджет времени Структура бюджетов времени и энергии птиц и их анализ проведен на основе наблюдений на ключевых участках в низовьях р Вельт (2004 г) и оз Кузнецкое (2005 г) Суточные наблюдения проведены в конце насиживания, в первые дни после появления птенцов и выводков в возрасте полторы-две недели.

Серебристая чайка Моновидовая колония (р Вельт) Затраты времени на одни и те же формы активности самки и самца неодинаковы и связаны с различной стратегией поведения птиц во время насиживания и выкармливания птенцов (рис 1) В целом для самца характерны повышенные комфортные формы поведения (дневной покой, ночной сон и чистка оперения), нежели для самки

Смешанная (поливидовая) колония (оз. Кузнецкое). У партнеров отмечены значительные различия средних затрат времени на позу готовности (рис. 1) Для самки характерны высокие затраты времени на инкубацию яиц и комфортные формы поведения, для самца - очень высокая полетная активность.

Таким образом, структура ОТВ чаек разных типов колоний существенно различается (рис 1) В смешанной колонии самки меньше времени уделяют педальной активности, чистке оперения и полету, а на комфортные формы поведения затраты времени были высокими. Одинаковые затраты времени были использованы на позу готовности и инкубации яиц самками из разных колоний Незначительные различия выявлены в затратах бюджета времени самцами моновидо-

(1) (15) (1) (15) СН кн пв сн кн пв

самка Самец самка самец

вдпппавнсвпгвчипвкпвиоп

Рис 1. Структура бюджета времени (%) серебристой чайки в моновидовой (А) и поливидовой(Б) колониях

Условные обозначения■ КН - конец насиживания, ПсВ (1) - пара с выводком (1 -2 дня), ПсВ (15)-пара с выводком (15 дней), СН - середина насиживания, ПВ-период вылупления птенцов. ДП - дневной покой, ПА - педальная активность, НС - ночной сон, ПГ - поза готовности, Ч - чистка, П - полет, КП - кормление птенцов, ИОП - инкубация яиц и обогрев птенцов

вой и смешанной колоний на ночной сон и инкубацию яиц Основные затраты времени самцов смешанной колонии связаны с полетной активностью, они меньше времени тратили на дневной покой, позу готовности, чистку и педальную активность.

Бургомистр Моновидовая колония (р Вельт) Структура основных затрат бюджета времени птиц приходится на насиживание яиц и обогрев птенцов в гнезде, поисковый полет и позу готовности (рис 2) Самцы в насиживании и обогреве птенцов не участвуют.

Смешанная (поливидовая) колония (оз Кузнецкое) Наибольшие затраты времени относятся к позе готовности и комфортной форме поведения (рис 2) Остальные формы активности птиц выражены в меньшем объеме

■дл опав не впгвчвпвкпвиоп самка самец

Рис 2 Структура бюджета времени (%) бургомистра в моновидовой (А) и поливидовой (Б) колониях.

Условные обозначения■ КН - конец насиживания, ПсВ (10) - пара с выводком (10 дней), ПсВ (20) - пара с выводком (20 дней), СН - середина насиживания ДП -дневной покой, ПА-педальная активность, НС-ночной сон, ПГ-поза готовности, Ч - чистка, П - полет, КП - кормление птенцов, ИОП - инкубация яиц и обогрев птенцов.

Полярная крачка. Основные затраты времени самок направлены на инкубацию яиц (рис 3) Самцы в этот период изредка сменяют самок на гнезде, основное

100%

ПсВ ПсВ ЛП (1) (10)

самка

ПсВ ЛП (1)

■ ИОЛ

■кп

■ Прх

■ч

■ пг

■ НС □ ПА

■ ДП

самец

Рис 3 Структура бюджета времени (%) полярной крачки Условные обозначения■ ПсВ (1) - пара с выводком 1-2 дня, ПсВ (10) - пара с выводком в возрасте Юдней, ЛП - пара с летающими птенцами ДП - дневной покой, ПА - педальная активность, НС - ночной сон, ПГ - поза готовности, Ч -чистка, П - дальний горизонтальный полет, Прх - порхающий полет, ИОП - инкубация яиц и обогрев птенцов

время они проводят вне гнездового участка (рис 3). С появлением птенцов и увеличением их возраста затраты времени на поиск корма возрастают пропорционально как у самцов, так и у самок.

Таким образом, структура суточных бюджетов времени изученных видов имеет много сходных черт. У птиц были практически одинаковы затраты времени на кормление птенцов и малоактивные формы поведения Максимальные затраты времени на насиживание яиц и высокую полетную активность отмечены у полярной крачки, минимальные затраты на полеты - у бургомистра Поза готовности наиболее выражена у бургомистра, меньше - у полярной крачки.

В моновидовых колониях почти одинаковы затраты времени на позу готовности, чистку оперения и кормление выводков серебристыми чайками и бургомистрами, а в смешанных колониях - различны. При низкой температуре воздуха, тумане, сильном ветре, особенно с дождем и снегом, серебристая чайка и бургомистр сокращают затраты времени на подвижные формы активности Поза готовности самок бургомистра в моновидовой колонии и полярной крачки по затратам времени сходны.

Бюджет энергии. Серебристая чайка Энергетические затраты птиц на разные формы активностей в период размножения на инкубацию яиц выше у птиц из моновидовой, чем в смешанной колонии (рис. 4).

Бургомистр Самки в смешанной колонии больше тратили энергии на позу готовности, чем самки в моновидовой колонии (рис 5).

КН ПсВ (1) ПсВ КН ПсВ (1) ПсВ ^

(15) (15) СН КН ПВ СН КН ПВ

сайка самец самка самец

Рис. 4. Структура бюджета энергии (%) серебристой чайки в моновидовой (А) и поливидовой(Б) колониях

Условные обозначения: КН - конец насиживания, ПсВ (1)-пара с выводком (12 дня), ПсВ (15)-пара с выводком (15 дней), СН - середина насиживания, ПВ-период вылупления птенцов ДП - дневной покой, ПА - педальная активность, НС - ночной сон, ПГ - поза готовности, Ч - чистка, П - полет, КП - кормление птенцов, ИОП - инкубация яиц и обогрев птенцов, ЭТ- энергия терморегуляции

1ДПаПАШНСИПГИЧ0ПВКПИДЯЭТ

80% 60%

40%

Рис. 5 Структура бюджета энергии (%) бургомистра в моновидовой (А) и поливидовой(Б) колониях

Условные обозначения■ КН - конец насиживания, ПсВ (10) - пара с выводком (10 дней), ПсВ (20)-пара с выводком (20 дней), СН-середина насиживания ДП -дневной покой, ПА- педальная активность, НС - ночной сон, ПГ- поза готовности, Ч - чистка, П - полет, КП - кормление птенцов, ИОП - инкубация яиц и обогрев птенцов, ЭТ - энергия терморегуляции

Плотное размещение гнезд и негативные взаимоотношения ограничивало перемещения особей и затраты энергии на педальную активность в поливидовой колонии. Самки из моновидовой и смешанной колоний тратили почти одинаковое количество энергии на поисковый полет, но оно выше у самца из смешанной (61 5), чем у самца из моновидовой колонии (46.2 %). Комфортные формы поведения больше характерны для самок поливидовой и самцов моновидовой колоний

В оптимальных условиях максимально возможный успех размножения отмечен в моновидовой колонии. Внутри- и межвидовая агрессия, удаленность от кормовых ресурсов, погодные условия и фактор беспокойства увеличивают энергетические затраты птиц и при недостаточном притоке энергии лимитируют успех размножения в поливидовом сообществе.

Полярная крачка. Окончание периода размножения характеризуется увеличением общих суточных затрат энергии у самки и небольшим уменьшением у самца (рис 6) Количество энергии, затрачиваемое одной особью на размножении, в среднем равно 547 6 кДж/сут, а для колониального сообщества крачек (108 гнездовых особей) - 59140 8 кДж/сут Успех размножения в колонии равен 78 7 и на период окончания наблюдений было 59 , в среднем (п = 54) -1 09 птенца Энергетическая «стоимость» одного птенца в колонии крачек равна 1002,4 кДж/сут (183 1 % по отношению к средним затратам энергии одной особью)

ПсВ ПсВ ЛП ПсВ ЛП

(1) (10) (1)

самка самец

Рис. 6. Структура бюджета энергии полярной крачки. Условные обозначения: ПсВ (1) - пара с выводком 1-2 дня, ПсВ (10) - пара с выводком в возрасте Юдней, ЛП-пара слетающими птенцами НС - ночной сон, ПГ- поза готовности, П - полет, ИОП - инкубация яиц и обогрев птенцов, ЭТ-энергия терморегуляции.

Особенности поведения того или иного вида обуславливают структуру бюджета энергии в процессе репродуктивного цикла Затраты энергии самками серебристой чайки и бургомистра на инкубацию яиц в исследованных колониях имеют незначительные различия Необходимо отметить, что самцы серебристых чаек в отличие от бургомистров участвуют в насиживании яиц Существенные различия в структуре DEB отмечены у самок этих видов Серебристые чайки больше тратят энергии на полетную и педальную активности, а самки бургомистра - на позу готовности. Затраты энергии на остальные типы активности между двумя видами различаются незначительно

Выполненные исследования позволяют констатировать, что колонии чайко-вых птиц представляют биотические сообщества и их взаимодействия с физической средой выражаются потоком энергии (Одум, 1975), которая формирует определенную структуру бюджетов энергии гнездящихся особей Можно предположить, что средний показатель затрат энергии вида характерен для всей колонии или субколонии Средний показатель DEB одной особи серебристой чайки за время исследований в моновидовой колонии составил 1461 4 кДж/сут, а колонии (32 птицы) - 46764 8 кДж/сут Средний размер выводка (п = 16) в колонии к окончанию наблюдений был равен одному птенцу на одну пару, энергетическая «сто-

имость» одного птенца в колонии составила 2922 8 кДж/сут (на 50% больше среднего расхода одной гнездовой особи)

Средний показатель DEB одной особи бургомистра в моновидовой колонии составил 2300 75 кДж/сут, суточные затраты энергии 78 гнездовых особей -179461 62 кДж/сут К концу наблюдения в колонии насчитывалось 79 (из 86 отложенных яиц), в среднем (п = 39) - 2 03 птенца Энергетическая «стоимость» одного птенца в колонии в среднем равна 2271 7 кДж/сут (98 7 % суточной энергии одной особи) Таким образом, в близких по внешнему градиенту местообитаниях затраты энергии на одного птенца в колонии серебристой чайки на 28 7 % больше, чем у бургомистра

В смешанном поселении среднесуточные затраты энергии серебристой чайки равны 2327 9 кДж/сут, а для всей колонии (78 гнездовых особей) -181576 2 кДж/ сут Из 39 гнездовых пар к концу наблюдения только 7 пар вывели 11 птенцов Энергетическая «стоимость» одного птенца - 16506 9 кДж/сут (709 % среднего расхода одной гнездовой особи)

В поливидовой колонии средние энергетические затраты одного бургомистра равны 1586 5 кДж/сут, а 44 гнездовых особей - 69806 кДж/сут Из 54 отложенных яиц (22 гнезда) к 18 июля птенцы были только у четырех пар (8 птенцов), в среднем 0 36 птенца на одну гнездовую пару. Энергетическая «стоимость» одного птенца равна 8725 75 кДж/сут (550% суточных затрат гнездовой птицы) В целом, средние энергетические затраты в изученных колониях на одного птенца оказались в два раза меньше у бургомистра, чем у серебристой чайки (5498 73 кДж/сут и 9714.85 кДж/сут соответственно)

Полученные нами данные показывают, что более выгодный принцип энергетических затрат в период размножения характерен для бургомистра, чем для серебристой чайки Это, по-видимому, свидетельствует о принципиально различных адаптациях двух видов к условиям Крайнего Севера обусловленных историческими особенностями заселения

ВЫВОДЫ

1 Распространение чайковых птиц в Малоземельной тундре шире областей гнездования, что обусловлено кочевками и миграциями неразмножающихся особей

2 Колониальное гнездование - адаптация чайковых птиц, направленная на максимальное использование оптимальных местообитаний и кормовых ресурсов Снижение внутривидовых и межвидовых антагонистических отношений в колониях обеспечивается за счет формирования субколоний Эти структурные репродуктивные группировки птиц определяются территориальным и доминантным поведением.

3 Высокая плотность гнездящихся особей в колониях увеличивает антагонистические отношения и различные эффекты дезорганизации сообщества, которые уменьшают репродуктивный успех птиц

4 Соотношение затрат времени на одни и те же виды деятельности у партнеров неодинаковы на разных этапах гнездования Структура суточного бюджета времени чайковых птиц не остается постоянной, она лабильна к воздействию абиотических и биотических факторов

5 Размножение чайковых птиц в условиях Субарктики сопряжено с интенсивными энергетическими затратами. В разных экологических ситуациях птицы используют сходные стратегии энергетического поведения Однако поведенческие аспекты каждого вида имеют видоспецифические особенности.

6 При неблагоприятных экологических факторах энергетические затраты на размножение становятся неоправданно высокими, следствием чего является низкий репродуктивный успех.

7. Энергетическая стратегия бургомистра более адаптирована к условиям Крайнего Севера, чем стратегия серебристой чайки. Она обусловлена историческими особенности заселения этими видами Субарктики и Арктики

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Накул Г.Л. Распределение и численность крачек в дельте р. Печора // Студенческая конференция. Тез. докл. Сыктывкар, 2001. С. 97.

2 Накул Г Л Распределение и численность сизой и малой чаек в дельте Печоры летом 2000 г //Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. VIII Молодеж науч конф. Сыктывкар, 2002. С. 29-31.

3. Накул Г.Л Биотопическое распределение чаек в бассейне реки Вельт // Актуальные проблемы биологии и экологии Тез. докл. IX молодеж нау. конф. Сыктывкар, 2002. С. 103.

4. Накул ГЛ Численность и распределение чайковых птиц в Малоземельской тундре // Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского севера. Тез. докл междунар. конф Сыктывкар, 2002. С. 35.

5 Накул Г Л К характеристике летней миграции негнездящихся чайковых птиц в Коровинской губе // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. X молодеж. науч конф Сыктывкар, 2003. С. 155-156.

6 Накул Г.Л. Пространственно-временное распределение чайковых птиц на озере Торавэй (устье р. Вельт, Малоземельская тундра) // Биология наука XXI века: Тез. докл 7-ой Путинской школы-конф молодых ученых Пущино, 2003. С. 198.

7 Минеев Ю.Н , Минеев О Ю., Накул ГЛ. Динамика летней миграции чайковых птиц в дельте Печоры и Печорской губы // Русский орнитологический журнал. Экспресс-выпуск. СПб., 2003. Т. 12, №248. С. 1450-1457.

8. Накул Г.Л. Колониальное гнездование серебристой чайки (Larus argentatus) и бургомистра (Larus hyperboreus) в Малоземельской тундре //Актуальные проблемы биологии и экологии. Матер. XI молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2004. С. 192.

9 Накул ГЛ. Летние перемещения чайковых птиц на побережье Баренцева моря (устье р Вельт) // Миграция животных на европейском северо-востоке России. Сыктывкар, 2004. № 175. С. 46-54 (Тр. Коми науч. центра УрО РАН).

10 MineevY.N , MineevO Y., NakulG.L. Kolokolkova bay//Arctic birds (Newsletter of the International Breeding Conditions Survey). 2004. № 7. P. 17.

11. Накул Г.Л. Современный статус полярной крачки Sterna paradisaea в Малоземельской тундре // Русский орнитологический журнал. Экспресс-выпуск. СПб., 2004. Т 14, №281. С. 207-212.

12 Минеев Ю Н , Накул Г Л Распределение и численность чайковых птиц в Малоземельной тундре II Вестник Поморсокого университета Серия «Естественные науки» Архангельск, 2005 №1 (7) / 205. С. 84-91.

¿00 £ А I

4034 I

•-4034

I

с

Тираж 110 Заказ 14(06)

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отдаления РАН 167982, г Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Накул, Глеб Леонидович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 3. СОВРЕМЕННЫЙ СТАТУС МАЙКОВЫХ ПТИЦ В

МАЛОЗЕМЕЛЬСКОЙ ТУНДРЕ.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА

НАСЕЛЕНИЯ МАЙКОВЫХ ПТИЦ.

4.1. Пространственно-экологическая структура населения птиц. If: А.

4.2. Структура населения размножающейся популяции серебристой чайки.

4.2.1. Биотопическое размещение гнезд.

4.2.2. Гнездовые участки и устройство гнезд.

4.2.3. Размеры кладок и успех размножения.

4.2.4. Межвидовые и внутривидовые отношения в колониях серебристых чаек.

4.3. Структура населения размножающейся популяции бургомистра.

4.3.1. Биотопическое размещение гнезд.'TTi.'.

4.3.2. Гнездовые участки и устройство гнезд.

4.3.3. Размеры кладок и успех размножения.75 J v (

4.3.4. Межвидовые и внутривидовые отношения в колониях бургомистра.

4.4. Структура населения размножающейся популяции полярной крачки. 81 4.4.1. Биотопическое размещение гнезд. 4.4.2. Гнездовые участки и устройство гнезд.83 Я

4.4.3. Размеры кладок и успех размножения.

-/ ' : V" у

4.4.4. Межвидовые и внутривидовые отношения в колониях крачек.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

КОЛОНИЙ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ.яя

5.1. Поведенческие особенности заселения и межвидовые взаимоотношения в смешанных колониях.

5.2. Внутривидовые взаимодействия в колониях.7ГГ.

5.3. Хищничество.

5.4. Межвидовая конкуренция за кормовые ресурсы.

5.5. Защитные реакции колониальных видов.

5.6. Пространственные и временные группировки факультативно-колониальных видов чайковых птиц.

5.6.1. «Клубы».

5.6.2. Кормовые скопления.

5.6.3. Кочевые и летующие стаи.

ГЛАВА 6. СТРУКТУРА БЮДЖЕТОВ ВРЕМЕНИ И ЭНЕРГИИ.

6.1. Бюджет времени.

6.2. Бюджет энергии.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Размещение и экология чайковых птиц в малоземельской тундре"

Актуальность исследования. Чайковые птицы (подотряд Lari) - процветающая группа, многие виды которой обладают высокой экологической пластичностью, что позволяет им хорошо адаптироваться к изменяющимся природным условиям. В силу своей массовости, а также способности образовывать в экологически оптимальных местообитаниях скопления, чайковые птицы играют большую роль в функционировании тундровых биоценозов. Эта группа птиц - прекрасная модель для решения целого ряда вопросов теоретической биологии и долговременного мониторинга. Яркие экологические реакции, разнообразие поведенческих стереотипов и специализация в использовании кормов и добычи пищи, а также строгая привязанность чайковых птиц к определенным типам гнездовых биотопов определяют важность изучения их экологии для разработки проблемы адаптаций позвоночных животных к условиям существования в Арктике и Субарктике.

Обладая широкими пределами экологической и физиологической толерантности, чайковые птицы легко приспосабливаются к постоянно меняющимся условиям среды, в первую очередь, меняя своё поведение, при котором соотношение затрат времени и энергии для особи оптимально имеет приспособительное значение (Дольник, 1982). Таким образом, выявление адаптивных особенностей поведения вида возможно при изучении бюджетов времени и энергии особи в природе. Кроме того, изучение бюджетов времени и энергии отдельных видов позволяют расширить знания о биологии птиц, дает возможность сравнивать стратегии поведения в различных условиях. Особый интерес представляет изучение поведения птиц и их бюджетов в неустойчивых погодных условиях.

За столетний период исследования орнитофауны Малоземельной тундры, чайковые птицы изучены недостаточно полно. В конце XIX в. материалы о чайковых птицах дельты р. Печора были опубликована английскими орнитологами Г. Сибом и Дж. Браун (Seebohm, Brown, 1876; Seebohm, 1880, 1901; Brown, 1876, 1877), в 1930 -x гг. - А. В. Дмоховский (1933). Из современных исследований необходимо отметить труды сотрудников Кандалакшского заповедника (Бианки, Краснов, 1987). Сведения о чайковых птицах в Малоземельной тундре (устье р. Вельт, 1938) имеются в трудах Зоологического музея МГУ (Гладков, 1951; Михеев, 1953), наиболее полно они отражены в трудах Ю.Н.Минеева (1986,1994, 1999 и др.).

К настоящему времени сравнительно полно изучены видовой состав, распространение, некоторые аспекты биологии и численность чайковых птиц в этом регионе. В тоже время неизвестными остаются популяционные особенности и пространственно-временные связи чайковых птиц с тундровыми местообитаниями. Совершенно отсутствуют наблюдения за динамикой колониальных сообществ, экологией размножения, продуктивностью популяций, а также важнейшими факторами, лимитирующими успех их размножения. Фрагментарность базовой информации сильно затрудняет оценку роли чайковых птиц в сухопутных и водных экосистемах тундры. Этим определяется актуальность исследований представленных в диссертации.

Цель и задачи исследования. Цель исследований - дать представление о современном размещении и экологии чайковых птиц в Малоземельной тундре.

Цель предполагает решение следующих задач:

1. Собрать и обобщить данные по распространению и биологии чайковых птиц на территории Малоземельной тундры и в дельте р. Печора.

2. Охарактеризовать пространственно-временную структуру и социальную организацию колоний чайковых птиц.

3. Исследовать эколого-этологические особенности чайковых птиц в колониях разного типа.

4. Изучить особенности экологии размножения чайковых птиц в колониях.

5. Определить структуру бюджетов времени птиц в период насиживания, выкармливания птенцов в смешанных и моновидовых колониях.

6. Оценить затраты энергии на репродуктивные особенности взрослых птиц и их адаптивные возможности.

Научная новизна. На основе собственных исследований и обобщения данных литературы впервые проведен анализ распространения, численности, размножения и миграции чайковых птиц Малоземельной тундры. Составлены карты распространения и сезонных миграций птиц в регионе. Впервые изучена пространственно-временная структура размножающихся чайковых птиц в смешанных и моновидовых колониях. Различные типы колониального гнездования - адаптивная особенность чайковых птиц, способствующая максимальному использованию оптимальных местообитаний и кормовых ресурсов. Структуру колоний определяют территориальные и доминантные отношения размножающихся видов. Межвидовые и внутривидовые взаимодействия птиц в гнездовой период - формы поведения, направленные на успех размножения в различных экологических условиях. Впервые в естественных условиях обитания исследованы бюджеты времени и энергии серебристой чайки, бургомистра и полярной крачки в период размножения. Установлено, что затраты времени и энергии на различные виды активностей партнеров сопряжены с интенсивными энергетическими затратами и находятся в прямой зависимости от абиотических и биотических факторов. В разных экологических ситуациях птицы используют сходные стратегии энергетического поведения, но поведенческие аспекты каждого вида имеют видоспецифические особенности.

Теоретическая и практическая значимость. Получены принципиально новые данные по экологии и биологии чайковых птиц, которые позволяют оценить их адаптационные возможности к условиям обитания на пределе ареала. Вкладом в изучение северных птиц является выявление стратегии размножения, изменчивости поведенческих стереотипов, характеристик поведения гнездящихся птиц. Эта работа позволяет глубже оценить неразрывную связь важнейших видоспецифических характеристик чайковых птиц с конкретными природными условиями местообитаний. Базовые сведения экологической энергетики характеризуют колонии чайковых птиц как долгоживущие, саморегулирующиеся образования в очагах высокой биологической продуктивности. Данные о плотности гнездования и локализации колоний чайковых птиц дают возможность практического использования этих птиц для биоиндикации состояния экосистем морского шельфа, прибрежья и внутренних водоёмов.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Пространственно-экологическая структура размножающейся популяции чаек - стратегия, направленная на максимальное использование оптимальных местообитаний и кормовых ресурсов.

2. Формирование колоний чаек происходит по иерархическому принципу, определяемое территориальным и доминантным поведением.

3. Антагонистические внутривидовые и межвидовые отношения в колониях лимитируют успешность размножения.

4. Структура бюджета времени и энергии в период размножения лабильна к изменяющимся условиям. Модификация различных форм поведения направлена на сохранение и выведение максимального числа потомства.

Апробация работы. Результаты исследования обсуждались на конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001, 2002, 2003 и 2004); на школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002); на научно-практической конференции «Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003); на международных конференциях «Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера» (Сыктывкар, 2002), «Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе» (Сыктывкар, 2005).

Публикации. По материалам исследования опубликованы 12 работ.

Благодарности. Автор приносит глубокую признательность своему научному руководителю, главному научному сотруднику Ю.Н. Минееву за постоянное внимание, помощь, консультации при проведении исследований и написании диссертационной работы. Особую благодарность автор выражает коллегам по полевым исследованиям в Малоземельной тундре и дельте р. Печора, к. б. н. О.Ю. Минееву за помощь в сборе и обработке полевых материалов, а также к. б. н. JI.B. Фирсовой (лаб. орнитологии и герпетологии, ЗИН) и к. б. н. С.П. Харитонову (центр кольцевания птиц ИПЭЭ, Москва) за ценные консультации и советы по использованию методики исследований.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Накул, Глеб Леонидович

ВЫВОДЫ

1. Распространение чайковых птиц в Малоземельской тундре шире областей гнездования, что обусловлено кочевками и миграциями неразмножающихся особей.

2. Колониальное гнездование - адаптация чайковых птиц, направленная на максимальное использование оптимальных местообитаний и кормовых ресурсов. Снижение внутривидовых и межвидовых антагонистических отношений в колониях обеспечивается за счет формирования субколоний. Эти структурные репродуктивные группировки птиц определяются территориальным и доминантным поведением.

3. Высокая плотность гнездящихся особей в колониях увеличивает антагонистические отношения и различные эффекты дезорганизации сообщества, которые уменьшают репродуктивный успех птиц.

4. Соотношение затрат времени на одни и те же виды деятельности у партнеров неодинаковы на разных этапах гнездования. Структура суточного бюджета времени чайковых птиц не остается постоянной, она лабильна к воздействию абиотических и биотических факторов.

5. Размножение чайковых птиц в условиях Субарктики сопряжено с интенсивными энергетическими затратами. В разных экологических ситуациях птицы используют сходные стратегии энергетического поведения. Однако поведенческие аспекты каждого вида имеют видоспецифические особенности.

6. При неблагоприятных экологических факторах энергетические затраты на размножение становится неоправданно высокими, следствием чего является низкий репродуктивный успех.

7. Энергетическая стратегия бургомистра более адаптирована к условиям Крайнего Севера, чем стратегия серебристой чайки. Она обусловлена историческими особенности заселения этими видами Субарктики и Арктики.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Накул, Глеб Леонидович, Сыктывкар

1. Алисов Б.П. Климатические области и районы СССР. М., 1947. 211 с.

2. Анзигитова Н.В., Зубакин В.А., Татарникова И.П. Экологический и этологи-ческий аспекты гнездования полярной крачки // Экология птиц морских побережий. М., 1980. С. 27-45.

3. Атлас Архангельской области. Главное Управление Геодезии и Картографии при СМ СССР. М., 1976. 42 с.

4. Атлас Арктики. Главное Управление Геодезии и Картографии при СМ СССР. М., 1982. 204 с.

5. Белопольский Л.О. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. М.; Л., 1957.460 с.

6. Бианки В.В. Кулики, чайки и чистиковые Кандалакшского залива // Тр. Кан-далакш. заповедника. Мурманск, 1967. Вып. 6. 366 с.

7. Бианки В.В., Краснов Ю.В. Материалы к познанию птиц района дельты Печоры (неворобьиные) // Орнитология, 1987. Вып.22. С.148-155.

8. Бочков Ю.А. Ретроспектива температуры воды в слое 0-200 м на разрезе «Кольский меридиан» в Баренцевом море (1900-1991) // Экология и промысел донных рыб Северо-Европейского бассейна. Мурманск: ПИНРО, 1982. С. 113-122.

9. Будрис P.P., Кретавичюте Д.Р. Динамика структуры колоний озерной чайки и выживаемость птенцов на озере Крятуонас // Acta ornithol. Lituanica (Vilnius). 1989. Vol. 1. P. 81-92.

10. Ю.Бузун B.A., Мераускас П.П. Развитие трофической стратегии и эволюция кормодобывательного поведения у серебристой чайки // Acta ornithol. Lituanica (Vilnius). 1989. Vol. 1. P. 3-66.

11. П.Виксне Я.А. Успешность размножения озерной чайки {Larus ridibundus L.) в зависимости от плотности гнезд // 10-я Прибалт, орнитол. конф.: Тез. докл. Рига: Ин-т биологии АН ЛатвССР, 1981. Т. 2. С. 27-30.

12. Гладков Н.А. Птицы Тиманской тундры // Сб. тр.зоол. музея МГУ. 1951. Т.VII. С. 15-89.

13. Головина Н.М. Структура колоний чайковых и их роль в биокомплексах Восточной Камчатки // Проблемы экологии позвоночных Сибири. Кемерово, 1978. С. 59-65.

14. Горбацкий Г.В. Физико-географическое районирование Арктики. Ч. 1. JL, 1967. 136 с.

15. Горбунов Г.П. Материалы по фауне млекопитающих и птиц Новой Земли // Тр. Ин-та по изучению Севера. М., 1929. Вып. 40. С. 169-239.

16. П.Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. Птицы Ямала. М.: Наука., 1984. 334 с.

17. Дементьев Г.П. Птицы полуострова Канин // Сб. тр. Гос. зоол. музея. М., 1935. Вып. 2. С. 23-55.

18. Дементьев Г.П. Отряд Чайки (Lariformes) II Птицы Советского Союза. М., 1951. Т. 3. С. 373-603.

19. Дерюгин К.М. Баренцево море по Кольскому меридиану (33°33' в. д.) // Тр. Северн, научно-промысл. экспедиции. 1924. Вып. 19. С. 3-103.

20. Дмоховский А.В. Птицы Средней и Нижней Печоры // Бюл.МОИП, отд. биол., 1933.Т. 42, вып.2. С.214-242.

21. Дольник В.Р. Годовые циклы биоэнергетических приспособлений к условиям существования у 16 видов Passeriformes. II Тр. Зоол. ин-та АН СССР. JI.: Наука, 1967. Т. 40. С. 115-163.

22. Дольник В.Р. Сравнение энергетических расходов на миграцию и зимовки у птиц // Экология. 1971а. № 3. С. 88-89.

23. Дольник В.Р. Величина продуктивной энергии птиц в разные фазы годового цикла// Экология. 19716. № 5. С. 89-91.

24. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. М.: Наука, 1975. 398 с.

25. Дольник В.Р. Коэффициенты для расчета расхода энергии свободноживущи-ми птицами по данным хронометрирования их активности // Орнитология. М.: МГУ, 1980а. Вып. 15. С 63-74

26. Дольник В.Р. Методы изучения бюджетов времени и энергии у птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: Наука, 1982. Т. 113. С. 64-86.

27. Дольник В.Р., Бюльменталь Т. И. Биоэнергетика миграции птиц // Успехи совр. биол., 1964. Т. 58, вып. 2 (5). С. 280-301.

28. Зубакин В.А. Индекс плотности гнездования некоторых видов чайковых птиц и способ его вычисления // Зоол. журн. 1975. Т. 54, № 9. С. 1386-1389.

29. Зубакин В.А. Реликтовая чайка на Торейских озерах // Докл. МОИП. Зоология и ботаника. 2-е полугодие 1976 г. М.: МГУ, 1978. С. 6-8.

30. Зубакин В.А. Роль различных факторов в возникновении и развитии колониальное™ у чайковых птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983. С. 37-64.

31. Зубакин В.А., Рощевский Ю.К., Ходков Г.И. Об унификации терминов и основных направлениях дальнейшего изучения колониальности птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983. С. 4-7.

32. Зубакин В.А. Малая чайка// Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988. С.233-243.

33. Зубакин В.А. Полярная крачка // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988. С. 337-348.

34. Зыкова Л.Ю. Роль социальных факторов в репродуктивном поведении серебристой чайки (Larus argentatus Pontopp) // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983. С. 143-157.

35. Ильина Т.А., Федорянская Л.В. Бюджеты времени и энергии у самца и самки зяблика Fringilla с. coelebs в гнездовой период // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: Наука, 1982. Т. 113. С. 109-124.

36. Исаков Ю.А. Учет и прогнозирование численности водоплавающих птиц // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 36-82.

37. Карпович В.Н., Коханов В.Д. Фауна птиц острова Вайгач и северо-востока Югорского полуострова // Тр. Кандалакш. заповедника. М.: Лесн. пром-сть, 1967. Вып. 5. С. 78-101.

38. Карташев Н.Н. Об изменении границ гнездовых ареалов и проявления периодических циклов у северных птиц // Охрана природы. М.: ВООП, 1949. Вып. 8. С. 50-58.

39. Кочанов С.К. Larus minutus, малая чайка // Фауна Европейского северо-востока России. Птицы. СПб.: Наука.1999а. Т.1, ч.2. С.13-14

40. Кочанов С.К. Larus ridibundus, озерная чайка // Фауна Европейского северо-востока России. Птицы. СПб.: Наука.19996. Т.1, ч.2. С.14-16.

41. Кочанов С.К. Larus canus, сизая чайка // Фауна Европейского северо-востока России. Птицы. СПб.: Наука. 1999в. Т.1, ч.2. С. 31-34.

42. Коханов В.Д., Скокова Н. Н. Фауна птиц Айновых островов // Тр. Кандалакш. заповедника. М.: Лесн. пром-сть, 1967. Вып. 5. С. 185-267.

43. Кривцов С.К. Энергетические аспекты адаптации птиц к условиям гнездования в Субарктике (на примере Югорского полуострова): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 1990. 24 с.

44. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968. 597 с.

45. Минеев О.Ю. Водоплавающие птицы Малоземельной тундры (Размещение, численность, вопросы охраны): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. 23 с.

46. Минеев О.Ю., Минеев Ю.Н., Рыжов С.А. К фауне птиц бассейна реки Индига // Русс, орнитол. журн. Экспресс-выпуск. 2000. № 115. С. 18-23

47. Минеев О.Ю., Минеев Ю.Н. Птицы дельты реки Печоры // Русс, орнитол. журн. Экспресс-выпуск. 2002а. Т. XI, № 183. С.373-381.

48. Минеев О.Ю., Минеев Ю.Н. Птицы бассейна реки Вельт (Малоземельная тундра) // Русс, орнитол. журн. Экспресс-выпуск.20026. Т. XI, № 195. С.771-788.

49. Минеев Ю.Н. Численность и характер пролета птиц весной 1978 г. на побережье Баренцева моря // Размещение и численность животных на Европейском Северо-Востоке СССР. Сыктывкар, 1986. С.30-37 (Тр. Коми филиала АН СССР, № 74).

50. Минеев Ю.Н. Околоводные птицы тундр европейского Северо-Востока СССР // Фауна и экология птиц птиц и млекопитающих европейского Северо-Востока СССР. Сыктывкар, 1992. С. 29-39. (Тр. Коми филиала АН СССР, № 51).

51. Минеев Ю.Н. Птицы заказника "Ненецкий" (северо-восток Малоземельной тундры) //Русс, орнитол. журн. 1994. Т.З, вып.4. С. 319-336.

52. Минеев Ю.Н. Сем. Stercorarius, поморники // Фауна Европейского северо-востока России. Птицы. СПб.: Наука.1999. Т.1, ч.2. С.5-13.

53. Минеев Ю.Н. Larus argentatus, серебристая чайка // Фауна Европейского северо-востока России. Птицы. СПб.: Наука.1999а. Т.1, ч.2. С.17-24.

54. Минеев Ю.Н. Larus hyperboreus, бургомистр // Фауна Европейского северо-востока России. Птицы. СПб.: Наука.19996. Т.1, ч.2. С.25-30.

55. Минеев Ю.Н. Sterna paradisaea, полярная крачка // Фауна Европейского северо-востока России. Птицы. СПб.: Наука.1999в. Т.1, ч.2. С. 37-41.

56. Минеев Ю.Н., Минеев О.Ю. Орнитофауна бассейна реки Нерута и Колоколковой губы // Русс, орнитол. журн. Экспресс-выпуск. 2000. № 112. С.9-16.

57. Минеев Ю.Н., Минеев О.Ю., Накул Г.Л. Динамика летней миграции чайковых птиц в дельте Печоры и Печорской губе // Русс, орнитол. журн. Экспресс-выпуск. 2003. Т. XII, № 248. С.1450-1457.

58. Минеев Ю.Н., Минеев О. Ю. Современное состояние Малоземельной популяции белощекой казарки Branta leucopsis II Русс, орнитол. журн. Экспресс выпуск. 2004. T.XIII, № 267. С. 655-661.

59. Михантьев А.И. Некоторые эколого-этологические механизмы регуляции численности утиных в природе и возможности их использования в биотехнии // Тр. БИН СО АН СССР, 1980. Вып. 37. С. 146-190.

60. Михеев А.В. Материалы к изучению перелетов птиц в СССР // Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та. 1953. Т. LXXIV, вып.4. С. 113-146

61. Модестов В.М. Экология колониально-гнездящихся птиц (по наблюдениям на восточном Мурмане и в дельте Волги) // Тр. Кандалакш. заповедника. М.: Лесн. пром-сть. 1967. Вып. 5. С. 49-154.

62. Мухин Н.И., Петракова В.М., Шевченко Э. Я. Климатические условия // Геокриологические условия Печорского угольного бассейна. М., Наука, 1964. С. 20-29.

63. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Наука, 1953. 502 с.

64. Остапенко В.А. Авифауна дельты р. Чайн // Биоол. проблемы Севера. Магадан, 1973. Вып. 2. С. 59-73.

65. Панов Е.Н. Социальное поведение и эволюция организации // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1975. Т. 4. С. 24-43.

66. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М.: Наука, 1978. 306 с.

67. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяции. М.: Наука, 1983.424 с.

68. Панов Е.Н., Зыкова Л.Ю., Костина Г.Н., Андрусенко Н.Н. Социально обусловленная смертность в колониях черноголового хохотуна (Larus ichthyaetus). I. Масштаб и причины ювенильной смертности // Зоол. журн. 1980. Т. 59, вып. 11. С. 1694-1704.

69. Панов Е.Н., Зыкова Л. Ю. Поведение хохотуньи Larus argentatus cachinnans на поздних стадиях репродуктивного цикла // Зоол. журн. 1981. Т. 60, вып. 11. С. 1658-1669.

70. Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988. 416 с.

71. Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 429 с.

72. Рихтер Г.Д., Чикишев А.Г. Север Европейской части СССР. М.,1966. 238 с.

73. Рябицев В.К. О групповых поселениях и некоторых чертах поведения неколониальных птиц Ямала // Групповое поведение животных. М.: Наука, 1976. С. 330-332.

74. Сдобников В.М. Результаты количественного учета птиц на Ямале // Природа, 1938. Т. 27, № 11/12. С. 107-109.

75. Смирнов B.C. О механизмах регулирующих численность естественных популяций животных // Тр. МОИП. Отд. биол., 1967. Т. 25. С. 13-32.

76. Спангенберг Е.П., Леонович В.В. Птицы северо-восточного побережья Белого моря //Тр. Кандалакш. заповедника. Мурманск, 1960. Вып. 2. С. 213-336.

77. Страздс А.Д. Гнездовые колонии чайковых птиц в Рижском и Лимбажском районах Латвийской ССР // 10-я Прибалт, орнитол. конф. Рига: Ин-т биологии АН ЛатвССР, 1981. Т. 1. С. 65-68.

78. Степанян JI.C. Состав и распределение птиц фауны СССР: Неворобьиные Non-Passer iformes. М.: Наука, 1975. 370 с.

79. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. 728 с.

80. Татарникова И.П. Влияние крупных чаек на размещение колоний некоторых колониальных птиц // Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана. М.: Наука, 1975. С. 24-25.

81. Теплова Е.Н. Птицы района Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского гос. зап. М.: 1957. Вып.6. С. 5-115.

82. Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М.: Мир, 1974. 272 с.

83. Успенский B.C. Птицы заповедника «Семь островов» // Тр. заповедника «Семь островов». М.: Гл. упр. По заповедникам, 1941. Вып. 1. С. 5-46.

84. Успенский С.М. Количественный учет наземных птиц в тундре // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1960. Вып. 3. С. 55-70.

85. Флинт В.Е. Большой поморник // Птицы СССР. Чайковые. М., Наука, 1988. С.11-18.

86. Харитонов С.П. Некоторые пути адаптации озерных чаек к антропогенному ландшафту // Фауна Нечерноземья, ее охрана, воспроизведение и использование. Калини, 1980. С 134-141.

87. Харитонов С.П. Взаимоотношения озерных чаек {Larus ridibundus) в локальной группировке в пределах колонии // Зоол. журн. 1981а. Т. 60, вып. 6. С. 540-547

88. Харитонов С.П. О формировании микроколоний у озерной чайки {Larus ridibundus) II Зоол. журн. 19816. Т. 60, вып. 4. С. 871-879,

89. Харитонов С.П. Регуляция плотности гнездования в колонии озерной чайки // Биол. науки. Зоология. 1982. № 10. С. 28-34.

90. Харитонов С.П. К вопросу о развитии колониальное™ у птиц // Колониаль-ность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983. С. 93-104.

91. Харитонов С.П. Доминантные отношения между гнездящимися озерными чайками {Larus ridibundus) // Зоол. журн. 1989. Т. 68, вып. 7. С. 110-118.

92. Хлебосолов Е.И. Трофические отношения и социальная организация у птиц. Владивосток, 1990. 122 с.

93. Черничко И.И. Вероятные пути возникновения колониального гнездования у птиц (на примере Ржанкообразных) // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983. С. 64-93.

94. Юдин К.А., Фирсова JI.B. Фауна России и сопредельных стран. Птицы. Ржан-кообразные Charadriiformes. Ч. 1. Поморники семейства Stercorariidae и чайки подсемейства Larinae. СПб.: Наука, 2002. Т.2, вып. 2. 652 с.

95. Amlaner Jr., Charles J., MeFarland David J. Sleep in the herring gull (Larua argen-tatus)ll Anim. Behave., 1981. Vol. 29, № 2. P. 551-556.

96. Bengston A. A. Breeding behaviour of the grey phalarope in the west Spitsbergen // Var FagelvSrld. 1968. Vol. 27. P. 1-13.

97. Brown J. A. Sketch of the ornithology of the Lower Pechora // Proc. Nat. Hist. Soc. Glasgow, 1876. P. 44-56.

98. Brown J. A. On the distribution of birds in North Russia // Ann. a. Mag. Natur. Hist. 4 th ser. 1877. Vol. 19. № 112. P. 277 290.

99. Brown R. G. Breeding success and population growth in a colony of herring and lesser black-backed gulls Larus argentatus and L.fuscus II Ibis. 1967. Vol. 109. P. 502-515.

100. Burger J. Colony size: a test for breeding synchrony in herring gulls (Larus argentatus) colonies // Auk. 1979a. Vol. 96, № 4. P. 694-703.

101. Burger J. Competition and predation: herring gulls versus laughing gulls // Condor. 19796. Vol. 81, № 3. P. 269-277.

102. Burger J. Nesting adaptation of herring gull (Larus argentatus) to salt marshes and storm tides // Biol. Behav. 1980a. Vol. 5, № 2. P. 147-162.

103. Burger J., Lesser F. Nest site selection in an expanding population of herring gulls //J. Field Ornithol. 19806. Vol. 51, № 3. P. 270-280.

104. Burger J., Shisler J. The process of colony formation among Herring gulls (Larus argentatus) nesting in New Jersey // Ibis. 1980. Vol. 122, № 1. P. 15-26.

105. Courtney P. A., Blokpoel H. Food and indicators of food availability for common terns on the lower Great lakes // Can. J. Zool. 1980. Vol. 58, № 7. P. 1318-1323.

106. Coulson J. C., Horbin J. The influence of age on the breeding biology and survival of the Arctic tern Sterna paradisaea II J. Zool. 1976. Vol. 178. P. 247-260.

107. Cramp S. The Birds of the Western Palearctic. Oxford, London, New York: Oxford Univ. Press, 1985. Vol. 4. 960 p.

108. Cramp S., Simmsons K. The Birds of the Western Palearctic. Oxford, London, New York: Oxford Univ. Press, 1983. Vol. 3. 913 p.

109. Crook J. H. Social behavior and ethology // Social behavior in the birds and mammals / Ed. J. H. Crook. N. Y.: Acad. Press, 1970a. P. 21-60.

110. Crook J. H. Social organization and the environment: aspects of contemporary social ethology // Anim. Behav. 19706. Vol. 18. P. 197-209.

111. Darling F. F. Bird flocks and the breeding cycle. Cambridge, 1938. 124 p.

112. Drent R. The natural history of incubation // Breeding biology of birds. Washington, 1973. P. 262-311.

113. Erwin P. Michael, Galli Joan, Burger Joanna. Colony site dynamics and habitat use in Atlantic coast seabirds //Auk. 1981. Vol. 98, № 3. P. 550-561.

114. Fuchs S. Predation and anti-predator behaviour in a mixed colony of terns Sterna sp. and black-headed gulls Larus ridibundus with special reference to the sandwich tern // Ornis scand. 1977. Vol. 8. P. 17-32.

115. Gochfeld M. Timing of breeding and chick mortality in central and peripheral nests of magellanic penguins // Auk. 1980. Vol. 97. P. 191-193.

116. Graves J., Whiten A. Adoption of strange chicks by herring gulls, Larus argen-tatus IIZ. Tierpsychol. 1980. Vol. 54, № 3. P. 267-278.

117. Graves J., Whiten A., Henzi P. Reproductive success and the location of the nest site in the territory of the herring gull Larus argentatus II Bird Study. 1986. Vol. 33, № l.P. 46-48.

118. Gross M. R., MacMillan A. M. Predation and the evolution of colonial nesting in bluegill sunfish (Lepomis macrochirus) II Behav. Ecol. Sociobiol. 1981. Vol. 8. P. 163-174.

119. Growth and energetics of Arctic tern chicks (Sterna paradisaea) / Klassen M., Bech C., Masman D., Stagsvold G. // Auk. 1989. Vol. 106, № 2. P. 240-248.

120. Hopkins C. D., Wiley R. H. Food parasitism and competition in two terns // Auk. 1972. Vol. 89, № 3. P. 583-594.

121. Horn H. S. The adaptive significance of colonial nesting in the Brewer's blackbird (Euphagus cyanocephalus) II Ecology. 1968. Vol. 49. P. 682-694.

122. Hosey G. R., Goodridge F. Establishment of territories in two species of gull on Walney Island, Cumbria // Bird study. 1980. Vol. 27, № 2. P73-80

123. Jones R. E., Leopold A. S. Nesting interference in a dense population of wood ducks //J. Wildlife Manag. 1967. Vol. 31. P. 221-228.

124. Kengeigh S. C., Dolnik V. R., Gavrilov V. M. Avian Energetics // Granivorous birds in ecosystems, (ed. J. Pinowwski, S. C. Kengeigh ) // Intern. Biol. Programme, 1977. Vol. 12. P. 127-204.

125. Lethonen L. Kalatiiran Sterna birunao poikasvaiheen saalistuksesta ja ravintobi-ologiasta Jarvi-Suomessa // Ornis fenn. 1981. Bd. 58. H. 1. S. 29-40.

126. Lustick S., Battersby В., Ketly M. Effects of insolation on juvenile herring gull energetics and behavior // Ecology. 1979. Vol. 60, № 4. P. 673-678.

127. Mathiasson S. Gratrut och gratrutsbekampning // Zool. Revy. 1964. Vol. 26, № 2. P. 41-51.

128. Moller A. P. Skiftende koloniplaceringer hos daske sandterner Gelochelidon n. nilotica Gmel. //Dan. Ornithol. Foren. Tidsskr. 1978. Bd. 72. S. 119-126.

129. Nettleship D. N. Breeding success of the common puffin (Fratercula arctica L.) on different habitats at Great Island // Ecol. Monogr. 1972. Vol. 42. P. 239-268.

130. Nisbet I. С. T. Selective effects of predation in a tern colony // Condor. 1975. Vol. 77. P. 221-226.

131. O'Connor R. J. Pattern and process in great tit populations in Britain // Ardea. 1980. Vol. 68. P. 165-183.

132. Oelke H. Breeding behaviour and success in a colony of adelie penguins Py-goscelis adeliae at Cape Crozier, Antarctica // The biology of penguins / Ed. B. Stonehouse. London; Basingstoke, 1975. P. 363-396.

133. Parsons J. Seasonal variation in the breeding success of the herring gull. An experimental approach to pre-fledging success // J. Anim. Ecol., 1975. Vol. 44. P. 553-573.

134. Patterson I. J. Aggressive interactions of flocks of rooks Corvus grugilegus L. Study in behaviour ecology // Function and evolution in behaviour / Eds. G. Baerends, C. Beer, A. Manning. Oxford, 1975. P. 169-183.

135. Pierotti R. Spite and altruism in gulls // Amer. Natur. 1980. Vol. 115, № 2. P. 290-300.

136. Plummer M. V. Predation by black rat snakes in bank swallow colonies // Southwest Natur. 1977. Vol. 22. P. 147-148.

137. Seebhom H., Brown J. A. Notes on the birds of the Lower Pechora // Ibis. Separ. 1876. P. 1 -90.

138. Seebhom H. Siberia in Europe. A visit to the valley of the Pechora, in North-East Russia. London, 1880. 312 p.

139. Seebhom H. Birds of Siberia. A record of a naturalist visits to the valleys of the Pechora and Yenisei. London, 1901. 512 p.

140. Southern W. E., Cuthbert F., Patton S. R. The influence of fox predation on ring-billed and herring gull nesting success // Proc. Res. Nat. Parks, New Orleans, La, 1976. Wash., 1979. Vol. 1. P. 519-524.

141. Sram H., Isaksen K.& GolovkinA.N. (eds). Seabird and wildfowl surveys in the Pechora Sea during August 1998. Norwegian Ornithological Society.Report. 2000. No. 2-200. 62 p.

142. Temperature dependent social behaviour in Junco / Pulliam H. R., Anderson K. A., Misztal A., Moor N. // Ibis. 1974. Vol. 116. P. 360-364.

143. Tompa F. S. Reproductive success in relation to breeding density in pied flycatchers, Ficedula hypoleuca {Pallas) II Acta zool. Fenn. 1967. Vol. 118. P. 28.

144. Veen J. Breeding behaviour and breeding success of a colony little gulls Larus minutus in the Netherlands // Limosa. 1980. Vol. 53. P. 73-83.

145. Verbeek Nicolaos A. M. Some aspects of the breeding biology and behavior of the great black-backed gull // Willson Bull. 1979. Vol. 91, № 4. P. 575-582

146. Viksne J., Janaus M. Breeding success of the black-headed gull Larus ridibundus in relation to the nesting time // Ornis. fenn. 1980. Vol. 57. P. 1-10.

147. Voos К. H. Atlas of European Birds. London, 1960. 284 p.

148. Ward P, Zahavi A. The importance of certain assemblages of birds as "information-centres" for food-finding // Ibis. 1973. Vol. 115. P. 517-524.

149. Wiggins D. A. Consequences of variation in brood size on the allocation of parental care in common terns (Sterna hirundo) // Can. J. Zool. 1989. Vol. 67, № 10. P. 2410-2413.

150. Yom-Tov Y., Hilborn R. Energetic constrains on clutch size and time of breeding in temperate zone birds // Oecologia. 1981. Vol. 48. P. 234-243.

151. Ysebaert Т., Meire P. Hatching success of the black-headed gull (Larus ridibun-dus) in relation to nest density and hatching date // Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. 1989. Vol. 119, № l.P. 94-95.