Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Пространственная дифференциация фауны и населения птиц Таймыра

ВАК РФ 11.00.05, Биогеография и география почв

Автореферат диссертации по теме "Пространственная дифференциация фауны и населения птиц Таймыра"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ГЕОГРАФИИ

Р Г Б ОД

2 5 НОЯ 1233

На правах рукописи

ЛАП ПО Елена Георгиевна

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ТАЙМЫРА

11.00.05. - Биогеография и география почв

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

МОСКВА - 1996

Работа-выполнена в лаборатории биогеографии Института географии Российской Академии наук

Научные руководители: доктор географических наук

А.А.Тишков -

кандидат географических наук Р.И.Злотнн

Официальные оппоненты: доктор географических наук

В.С.Залетаев

кандидат гсо1рафических наук А.Е.Волхов

Ведущая организация: Географический факультет Московского

государственного университета им. М.ВЛомоносова

Защита диссертации состоится ,.f?.it.1996 г.

в час. на заседании Специализированного совета д.003.19.0! по специальности 11.00.05."Биогеография и география почв" при Институте географии РАН (109017, Москва, Старомонетный пер.,29)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИГ РАН. Автореферат разослан'

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат географических наук /•' Т.П.Куприянова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Птицы являются важным компонентом арктических экосистем и чутко реагируют на любые изменения среды обитания. Хозяйственное освоение Арктики связано с существенным преобразованием природы. Оно наносит непоправимый вред хрупким арктическим экосистемам и немедленно отражается на населении птиц. Птицы, гнездящиеся на Таймыре, встречаются на всех континентах, посещая в ходе миграций и на зимовках более 50 стран мира. Таким образом, за урон, наносимый населению птиц Таймыра, Россия несет ответственность согласно ратифицированной конвенции по биологическому разнообразию, поэтому изучение и сохранение таймырских птиц приобретает ранг крупного международного мероприятия.

Полуостров Таймыр (в границах Таймырского автономного округа) в качестве модельного участка для оценки пространственной дифференциации орнитофауны в северных районах России выбран не случайно. Это наибольший целостный участок континентальных тундр в циркумполярной Арктике; практически единственный регион, где наиболее полно представлены все тундровые подзоны. Таймыр разноообразен и в ландшафтном плане, обладая ярко выраженной природной зональностью и широко представленными ннтразональными сообществами.

Орнитофауна Таймыра репрезентативна и уникальна одновременно. В ней широко представлены сообщества птиц зональных материковых тундр; их островных и горных вариантов. Перекрываются ареалы многих видов, распространенных преимущественно в Европе и восточной Сибири. Далеко на север проникают южные элементы орнитофауны. На примере Таймыра могут быть исследованы зоогеографнческне закономерности, характерные для птиц всей Российской Арктики.

Цели и задачи работы. Цель настоящего исследования - выявление региональных закономерностей и особенностей пространственной дифференциации фауны и населения птиц Таймыра ( в полярных пустынях, тундре и лесотундре) и прилежащих островов Карского моря.

Для достижения цели были решены следующие задачи:

1) Инвентаризация орнитофауны Таймыра (на основе материалов экспедиционных работ и по литературе).

2) Характеристика факторов, обусловливающих структуру ареалов видов птиц и орнитологическое разнообразие (на конкретных примерах

. размещения видов в зависимости от изменения внешних условий).

3) Характеристика населения птиц зональных экосистем в подзонах тундр Таймыра: оценка индекса зональности.

4) На основе картографирования гнездовых ареалов птиц тундр: выявление закономерностей пространственного размещения модельных видов птиц; структуры ареалов и динамики их границ, оценка численности птиц и межгодовой динамики внутриареального размещения.

5) Оценка видового богатства орнитофауны Таймыра и его варьирования с географической широтой.

Научная новизна работы. В настоящей работе предпринята первая попытка зоогеографического анализа орнитофауны и пространственной организации населения птиц в тундре и лесотундре Таймыра. Представлена наиболее полная картина современного размещения гнездящихся птиц на

Таймыре. Составлен "Атлас ареалов гнездящихся птиц Таймыра". С применением картографического анализа исследовано пространственное распределение видов и территориальных группировок птиц в основных тундровых ландшафтах Таймыра, выявлены закономерности и факторы пространственной дифференциации, • а также степень их воздействия на размещение видов, состав и структуру населения птиц.

Практическое значение. Инвентаризация орнитофауны региона легла в основу банка данных и серии карт ареалов, которые могут использоваться в последующих орнитологических исследованиях, для мониторинга состояния орнитофауны и проведения природоохранных мероприятий на Таймыре. На базе составленных карт ареалов и областей таксономического разнообразия выявлены территории, особо важные для охраны отдельных видов птиц и всей орнитофауны Таймыра. Автор участвовал в составлении проекта Большого Арктического заповедника и Арктического филиала Таймырского заповедника. Собранные материалы и результаты исследования включены в подготавливаемую коллективную монографию по птицам Таймыра.

Апробация работы. По. теме диссертации опубликовано и сдано в печать 25 работ (частью в соавторстве). Результаты исследований доложены на X Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991); Всесоюзном совещании по взаимодействию организмов в тундровых экосистемах (Сыктывкар, 1989), Международной конференции по дисперсии и номадизму птиц (ЮАР, 1993), Международных конференциях по изучению куликов и водоплавающих птиц (Одесса, Украина, 1992; Бюзум, Германия, 1994; Авейро, Португалия, 1995); заседаниях Орнитологического семинара МОИП в 1990 г.; в Лаборатории биогеографии Института географии РАН в 1992, 1993, 1994 и 1995 г; научных семинарах в Нидерландах (1992 г.), Германии (1993 г.), Австралии (1996 г.). Тезисы докладов опубликованы в трудах Сибирской орнитологичес: эй конференции (Барнаул, 1991), Международном орнитологическом конгрессе (Австрия,1995) и Международной конференции по водно-болотным угодьям (Малайзия, 1995).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов. Изложена на включает ^^ рис., табл. Список

литературы состоит из £??/источников, в т.ч. ^-Г на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

ВВЕДЕНИЕ. ОРНИТОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗУЧЕННОСТЬ ТАЙМЫРА.

В последние годы Таймыр стал одним из наиболее активно изучаемых орнитологами арктических регионов мира. Более 30% исследований относятся к последнему десятилетию. Наиболее исследованы субарктические и арктические тундры Западного Таймыра, Таймырский заповедник н прилежащие к нему территории, бассейн р.Пясина; участки основанного в 1993 г. Большого Арктического заповедника. Наименее изучены северный Таймыр и острова Карского моря, центральная часть Таймыра между Пясиной и средним течением р. Хатанги, его восточное побережье, внутренние районы гор Бырранга. Места собственных половых-исследований, по возможности, выбирались так, чтобы охватить наименее изученные территории.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. ПОЛЕВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ЛИТЕРАТУРНЫЕ ИСТОЧНИКИ.

1.1.1. Районы -экспедиционных работ. Методика сбора полевых материалов. Полевой материал собран автором в течение 5 летних сезонов 1990-1992 и 1994-1995 гг в составе Международной Арктической экспедиции Института проблем экологии и эволюции (ИПЭЭ) РАН на Таймыре на следующих участках: 1) в 1990 г. - в арктических тундрах Северного Таймыра в районе бухты Книповича и в низовьях р. Нижняя Таймыра, в т. ч. в окрестностях полярной станции "Усть-Таймыра"; 2) в 1991 г. - в южной полосе арктических тундр на Восточном Таймыре (предгорья Бырранга), в районе оз. Прончищева и р. Кульдима; а также на о. Преображения, в т. ч. в окрестностях полярной станции "Остров Преображения"; 3) в 1992 г. - в арктических тундрах и полярных пустынях на о-вах Карского моря: о. Тройной архипелага Известии ЦИК и о.Свердрупа; 4) в 1995 г. - на границе лесотундры н южной тундры в бассейне р.Дудыпты и ее притоков. Попутно с детальными исследованиями были проделаны обзорные маршруты в окрестностях поселков Диксон и Хатанга, городов Норильска и Дудинки. В 1994 г. автор участвовал в Российско-шведской экспедиции "Экология тундры 94" на научно-исследовательском судне "Академик Федоров" и побывал в арктических тундрах на Северо-западном Таймыре (о. Нансена); на п-ве Челюскин и на Северо-восточном Таймыре (окрестности полярной станции "Остров Андрея").

В гнездовой период осуществлялись орнитофаунистическое обследование территории, поиск гнезд и выводков, кольцевание и индивидуальное мечение птиц, описание гнездовых местообитаний, оценка численности гнездящихся птиц. За пять сезонов (в общей сложности 10 месяцев полевых работ) пройдено свыше 2100 км маршрутов и обследовано примерно 500 кв. км территории. Для определения плотности гнездования в каждом районе исследования проведены: пешие маршрутные учеты по стандартной методике (Челинцев, Равкин, 1990); картирование гнезд и выводков на площадках; учеты с лодки (на 1 км береговой линии). Осуществлены авиаучеты с вертолета Ми-8 (11 часов, 2110 км) на Северном и Центральном Таймыре, в бассейнах рек Нижняя Таймыра, Малиновского, Ленинградская и др.; с их помощью выявлено распространение выводков водоплавающих птиц и белой совы, а также линные стаи гусей.

1.1.2. Использование данных литературных н фондовых источников. В работе, кроме собственных данных, использованы литературные источники (65) и неопубликованные материалы (59). К орнитофаунистическому анализу привлечены также материалы отчетов 23 полярных станций Диксоиского Гидрометеорологического управления, содержащие сведения о многолетних наблюдениях за животным миром и личные сообщения местных жителей -сотрудников станций, охотников, рыбаков. Из всех источников выбраны сведения по летнему, преимущественно гнездовому населению птиц. Для каждого места исследования и в целом для Таймыра составлен аннотированный список видов птиц с указанием характера их пребывания, оценена плотность гнездования и дан перечень местообитаний, которые они населяют.

Систематический порядок и названия видов птиц даны по Л.С.Степаняну (1990).

1.2. КАРТОГРАФИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ. МЕТОДЫ СОСТАВЛЕНИЯ КАРТ И ПРОВЕДЕНИЯ КАРТОГРАФИЧЕСКОГО АНАЛИЗА:

1.2.1. Карты видового богатства. Для составления серии карт видового богатства гнездящихся птиц Таймыре использованы 124 списка конкретных авифаун, унифицированных для облегчения их сопоставления и объединенных в 65 конкретных авифаун. Из Базы данных отобирались интересующие нас фаунистические показатели: общее число видов птиц, число видов в каждом семействе и др. По этим данным , на базе Геоинформационной системы (ГИС) ГОШ81 у.4.1. выполнена серия карт изолиний видового богатства гнездящихся птиц Таймыра: I) Общее числа гнездящихся видов птиц; 2) Число систематических таксонов (количество отрядов); 3) Число гнездящихся видов по отрадам (Гагарообразные, Гусеобразные, Соколообразные, Курообразные, Ржанкообразные, Совообразные, Воробьинообразные).

Проведена статистическая обработка материалов, и расчитаны коэффициенты регрессии и корреляции числа гнездящихся видов в систематических отрядах в зависимости от географической широты. Построены графики регрессионной зависимости видового богатства от широты. На основе статистической обработки материала составлена формула для определения значений видового богатства в зависимости от географической широты местности. Компьютерная обработка материала сделана при любезной помощи сотрудника лаборатории биогеографии ИГ РАН С.В.Пушкарева.

1.2.2. Карты ареалов гнездящихся видов птиц. Для всех видов птиц, обитающих на Таймырсе, проведена инвентаризация современных данных по их распростра. гнию. Рад видов, характерных или фоновых для полярных пустынь, тундр и лесотундры Таймыра, а также виды птиц, внесенные в Красную Книгу России (1984) или Красную книгу Красноярского Края (Сыроечковский, Рогачева, 1994) изучены более детально. Для каждого из 81 модельных видов птиц составлены по две карты гнездового размещения: точечная и площадная (экстраполированный ареал). Ареалы птиц очерчены по методу ландшафтной экстраполяции (Исаков, 1957; Кнщинскин,1988; Брунов,1982), представляя собой синтез мест гнездовых находок и ландшафтов, пригодных для гнездования. Границы ареала проведены по ландшафтным рубежам. Мы принимаем зонально-ландшафтное деление тундры по В.Д.Александровой (1977) и Р.П.Щелкуновой (1980); в качестве вспомогательных источников использованы: "Карта растительности СССР", 1: 4 ООО ООО (Белов и др.,1990); "Карта растительности СССР", 1:10 ООО ООО (Сочава, 1960); "Карта геоботанического районирования Таймыра" , "Карта растительности и кормовых запасов Таймырского национального округа", 1:500 000 и др.

В дисератацин рассмотрены преимущестад и недостатки метода ландшафтной экстраполяции, приведены примеры конкретных ареалов, осуществлено сравнение Полученных карт ареалов с составленными ранее (Дементьев, Гладков, 1956; Козлова, 1961,1962; Флинт и-др.,- 1968 и др.), выявлены различия в распространении рада видов, отражающие динамику их ареалов, или улучшение изученности территории

В пределах гнездового ареала, в результате рассмотрения особенностей размещения каждого вида, изменения плотности его гнездования, спектра занимаемых гнездовых местообитаний, других сведений об экологии и географии вида, выявлена его структура (область оптимума и периферия) . Под оптимум гнездового ареала мы (вслед за В.В.Бруновым (1982), с некоторыми дополнениями), понимаем территорию, на которой: 1) достигается наибольшая плотность гнездования; 2) вид занимает наиболее широкий спектр гнездовых местообитаний; 3) размножение вида происходит наиболее регулярно. Рассмотрены конкретные примеры внутрнареалыюго изменения спектра местообитаний и дифференциации плотности гнездования вида. Дифференциация оптимума и периферии ареала затруднена у видов со значительными колебаниями численности и у номадных видов. Для полизональных видов в пределах региона оптимум не выделялся.

1.3. ОСНОВНЫЕ ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ ТЕРМИНЫ.

Ряд терминов требует пояснения.

СУБАРКТИКА - тип физико-географической среды, территориально соответствующий тундровой зоне и лесотундре (Григорьев, 1956). Северная граница Субарктики проходит по изотерме среднеиюльской температуры +5 градусов, южная - по изотерме +12 градусов.

АРКТИКА ("высокая Арктика") соответствует зоне полярных пустынь и северной полосе арктических тундр (в широком смысле - тундры и полярные пустыни).

ГИПОАРКТИКА - широтная внезональная биогеографическая категория, которая территориально охватывает южную часть субарктических (или типичных) тундр, лесотундру и северную тайгу (Юрцев, 1966).

ФАУНА ПТИЦ (АВИФАУНА) - систематический список видов птиц, обитающих на территории; обычно различают фауну - гнездовую, мигрантов, зимнюю.

КОНКРЕТНАЯ АВИФАУНА (или КОНКРЕТНАЯ ОРНИТОФАУНА) - совокупность видов птиц относительно небольших территорий, включающих характерные элементы ландшафта, плакорные и интразональные (Чернов, 1985).

ГНЕЗДОВОЕ НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ - совокупность видов и особей птиц, гнездящихся на определенной территории (вне зависимости от размеров последней). Характеризуется суммарной плотностью гнездования (ос/кв.км) и набором видов-доминантов и субдоминантов.

АРЕАЛ птиц - это территория, на, которой реализуется жизненный цикл; состоит из области гнездования, путей пролета и зимовок. (В работе рассматривается только область гнездования, которую для краткости называем АРЕАЛОМ.)

СТРУКТУРА ГНЕЗДОВОГО АРЕАЛА. Внутри гнездового ареала выделяются несколько структурных частей, которые различаются по характеру размещения вида и его обилию: ядро ареала, периферия и отдельные случаи гнездования-вне основного "сплошного" ареала.

ЯДРО (ОПТИМУМ) АРЕАЛА - территория с наиболее благоприятными условиями для размножения вида, вносящая наибольший "вклад" в ежегодный прирост популяции. Поскольку для большинства видов птиц мы рассмотрели только фрагмент ареала (в пределах Таймыра), то выделяемые нами территории оптимума ареала являются оптимумом ЧАСТИ

гнездового ареала. (В дальнейшем для удобства называем их оптимумамн ареала.)

КОНСЕРВАТИВНЫЕ (виды птиц) - птицы с высокой степенью территориального консерватизма, которые из года в год возвращаются на прежние места гнездования. Им свойственна более.или менее стабильная плотность гнездования, с незначительными межгодовыми колебаниями (гуси, лебеди, хищные птицы, некоторые кулики, морские колониальные птицы и ДР-)-

ЛАБИЛЬНЫЕ (виды птиц) - птицы с низкой степенью территориального консерватизма, для которых в разной степени характерно проявление НОМАДИЗМА (смены мест гнездования от года к году). Популяция таких видов в пределах ареала перемешивается и плотное гь гнездования в конкретном месте под влиянием естественной динамики может сильно изменяться от года к году (утки, совы, большинство куликов, многие воробьиные птицы). Границы ареалов и внутриареальное размещение у лабильных видов непостоянны по годам (Кищинский, 1988) и изменяются в зависимости от погодных условий, кормовой базы и т.п. Флуктуации южной границы ареала известны для многих арктических видов птиц.

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ (ВИДОВОЕ БОГАТСТВО) -совокупность числа видов, обитающих на территории (Рее1, 1974; \Vitteker, 1977; Чернов, 1991 и др.).

ИНДЕКС ЗОНАЛЬНОСТИ (Залетаев, 1957) используется для оценки фаунистической насыщенности зональных сообществ, отношение числа видов, обитающих в зональных сообществах, к общей фауне данной территории.

ИНДЕКС ИНТРАЗОНАЛЬНОСТИ (по аналогии с предыдущим термином) - процент видов, гнездящихся в интразональных местообитаниях, от общего числа видов территории.

Зонально-ландшафтная принадлежность видов (гипераркты, эваркты, гемиаркты, гипиаркты и т.п.) дана по А.А.Кищинскому (1988) и Ю.И.Чернову (1980), с нашими дополнениями.

ГЛАВА 2. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

ПРОСТРАНСТВЕННУЮ СТРУКТУРУ ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ТАЙМЫРА.

2.1.ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТАЙМЫРА КАК СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПТИЦ.

Таймырский автономный округ - самая северная административная территория России. Его площадь составляет 78 992 865 га. Значительная протяженность с запада на восток ( 1200 км) и с севера на юг (900 км) обусловливает дифференциацию климатических условий и разнообразие природной среды. С севера на юг летние температуры увеличиваются почти на 10 градусов. Регион целиком расположен к северу от полярного круга. Для Таймыра характерна малая продолжительность теплой части года, которая имеет особое значение для живой природы: лето длится всего один месяц, а лето, осень и весна - 3,5 месяца.

Таймыр - уникальный регион в циркумполярной Арктике, с наиболее полно представленным спектром тундровых подзон * и фрагментами материковых полярных пустынь. Одна из природных достопримечательностей Таймыра - самые северные в мире "лесные острова" - Ары-Мас и Лукунское.

Разнообразие природных комплексов Таймыра во многом определяется особенностями рельефа. Важную роль в разнообразии ландшафтов играют горы Бырранга в северной части полуострова и плато Путорана на юге. Повсеместно распространенные вечномерзлые грунты имеют максимальную для Евразии мощность (от 300 м в лесотундре до 600 м в горах Бырранга). Широко, но неравномерно распространены озера, являющиеся важным местообитанием для водно-болотных и водоплавающих птиц.

2.2. НАСЕЛЕНИЕ И ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ОСВОЕНИЕ РЕГИОНА.

Среда обитания птиц в тундре сравнительно легко нарушается

хозяйственной деятельностью. Многие виды птиц избегают освоенных мест, другие - инднферентны к этому, третьи, наоборот, становятся факультативными синантропами. Территория Таймыра, кроме его южной ча<?гн, сравнительно слабо освоена. Население преимущественно состредоточено на юге, а на пространствах тундры практически нет постоянных поселений. Средняя плотность населения - менее 1 человека на кв.км; в долинах Енисея, Дудинки, Дудыпты и Хатанги - от 1 до 10 человек на кв.км. Основная часть населения сосредоточена в Норильском промышленном узле.

2.3. ФАКТОРЫ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ЧИСЛЕННОСТИ ПТИЦ В ТУНДРЕ.

Факторы, влияющие на пространственное размещение видов птиц, могут быть подразделены на абиотические, биотические и антропические, или антропогенные (Воронов, 1987).

2.3.1. Абиотические факторы (климатический, орографический, эдафический и гидрологический). Для птиц, населяющих тундру, одними из ведущих абиотических факторов является климатические. Обитающие здесь птицы адаптированы к ряду климатических параметров: низким температурам, полярному дню, сильным ветрам. Но для одних видов птиц (малый веретенник, золотистая ржанка, морская чернеть, болотная сова и др.) усиление суровости климата препятствует распространению на север, а для других эти условия являются оптимальными (черная казарка, белая чайка, краснозобик, песчанка, пуночка и др.). Например, поздняя весна (задержка холодов и таяния снега) приводит к недостатку корма у насекомоядных и растительноядных видов, птиц, нехватке местообитаний для устройства их гнезд. В результате либо снижается количество особей, приступивших к гнездованию, либо вид не гнездится в этом году в данном регионе (консервативные, виды), а номадные виды перемещаются в другие районы (например, к югу). Нами описаны примеры смещения видов-эварктов на юг в аномально холодные сезоны. Климат также влияет на размещение птиц опосредованно, через другие факторы (например, во многом определяя структуру растительности, а следовательно, топические и трофические условия), а также может усиливать или ослаблять роль прочих факторов, например, геоморфологического. Резкие изменения погоды во время инкубации и вождения выводков влияют на успех гнездования и, следовательно, на численность конкетной географической популяции.

Влияние орографических факторов рассмотрено на нескольких уровнях: макрорельеф (высота над уровнем моря; экспозиция склона); мезорельеф (распределение зональных, ннтразональных и экстразональных сообществ) и микрорельеф. Роль геоморфологических факторов » биотопическом размещении птиц специально исследовалась на Восточном

Таймыре (Романенко и др.,1994). Выявлено, что в южной части арктических тундр Таймыра роль микрорельефа возрастает с юга на север. На высокоарктических островах участки, не пригодные для гнездостроения, составляют до 50-70 % территории к началу периода размножения. Это приводит к концентрации птиц на ограниченных по площади участках. Также основные ландшафтные характеристики, ключевые для выбора места устройства гнезда ("влажнечне, распределение снежного покрова,микроклимат, растительный покров), в высокой Арктике " определяются в значительной степени микрорельефом.

Влияние эдафических факторов (на примере снежного покрова и особенностей грунтов) проявляется опосредованно, через влияние на со стаи и обилие беспозвоночных и растительности. Кроме того, "рисунок" первых проталин определяет "кружево" взаиморасположения гнездовых территорий птиц. Приведены конкретные примеры дифференциации размещения гнезд птиц и вариаций их плотности гнездования в зависимости от площади проталин (Восточный Таймыр, Северный Таймыр). Рассмотрены уникальные случаи гнездованяи птиц на снесу.

Гидрологические факторы. Водоемы и их прибрежная полоса являются важным гнездовым, кормовым и линным местообитанием для водоплавающих и водно-болотных птиц (гагары, гуси, утки, лебеди, кулики-плавунчики, чайки, крачка и др.). Сроки -скрытия озер в тундре лимитируют время гнездования для ряда водоплавающих птиц, которым открытая вода необходима в гнездовой период (морянка, чернети, шилохвость, чирки, гагары и др.). Степень развития гидросети в тундре влияет на плотность гнездования многих водоплавающих птиц. Озеро Таймыр (самое крупное в тундровой зоне России) оказывает значительное влияние на характер флоры и фауны берегов. Имея площадь 4560 кв.км, оно покрыто льдом почти 10 месяцев в году, что оказывает сильный охлаждающий эффект н приводит к довольно низкому разнообразию биоты вокруг озера, особенно у его северных берегов. Обнаружено наличие очага зварктической фауны на севьрном берегу озера Таймыр. Там в небольшом числе гнездятся птицы, характерные для арктического побережья полуострова: черная казарка, сибирская гага, морской песочник, исландский песочник, песчанка. Можно предположить, что такой "очаг" зварктической фауны образовался благодаря ландшафтному и физиономическому сходству северного берега озера с морскими арктическими побережьями - обычными местообитаниями этих видов.

2.3.2. Биотические факторы пространественной дифференциации птиц.

Характер размещения и численность гнездящихся птиц в тундре, так же как и ежегодная динамика этих показателей, определяются комплексом внутрипопуляционных причин и "внешних" биотических факторов. Основные факторы пространственной дифференциации птиц в тундре: 1) Внутрипопуляцнонные механизмы, свойства видов, в том числе стратегия гнездования (какой тип освоения пространства аредла - консервативный или лабильный, - присущ популяции) * ;

2) Растительность как гнездовое и кормовое местообитание;

* Различии в структуре и межгодовон динамике ареала н численности у видов с ргг.но;! стратегией гнездования ( консервативных и лабильных ) будут подробно рассмотрены в разделе 4.1.4.

3) Беспозвоночные животные как источник пищи и паразиты ; 4) Периодические флуктуации численности леммингов как источника пищи и связанные с этим изменения воздействия на птиц наземных и пернатых хищников; 5) Хищничество как фактор структуры и динамики популяций; 6) Межвидовые отношения у птиц; 7) Преобразующая роль диких и домашних оленей, их влияние на местообитания птиц и на успех их гнездования; 8) Болезни и паразиты.

Растительность для птиц - гнездовое местообитание и убежище, а также источник пищи для растительноядных и смсшашюядных видов. Пространственная структура популяции определяется размещением предпочитаемых местообитаний. Известна приуроченность видов птиц к тем или иным типам растительности, или субстрата, к зональным или инТразональным местообитаниям. В таком случае, ареал вида повторяет контуры этих ландшафтов. ' Один из наиболее явно выраженных зоогеографических рубежей в тундре - предел распространения древесной растительности, являющийся одновременно северной границей ареала многих воробьиных и хищных птиц. Не менее важно значение растительности как источника питания. Около 13% видов птиц, гнездящихся в арктических тундрах Таймыра, являются исключительно растительноядными. В северных и средних субарктических тундрах их 15%, а в южных субарктических 23%.

Для подавляющего большинства птиц тундры (кулики, мелкие чайки, воробьиные птицы) беспозвоночные животные являются основой питания. Облигатными потребителями беспозвоночных являются 38% видов птиц арктических тундр, еще 18% используют их как основной корм в гнездовое время. В северных и средних субарктических тундрах беспозвоночными питаются 64% видов птиц, в южной субарктической тундре - 58%. Исследованиями последних лет в арктических тундрах на северном побережье Таймыра выявлены крупные скопления куликов, гнездящихся в более южных районах (малые веретенники, плосконосые и круглоносые плавунчики, турухтаны) на послегнездовых кочевках. Эти кочевки определила исключительно богатая кормовая база арктических тундр, не пригодных по климатическим условиям для гнездования названных видов.

Ежегодная динамика численности, характера распространения н границ ареалов многих тундровых птиц напрямую связаны с циклическими изменениями обилия леммингов. К этим птицам относятся облнгатные и факультативные миофаги: зимняк, средний поморник, белая сова, длиннохвостый и короткохвостый поморники, серебристая чайка и бургомистр, вилохвостая чайка).

Размещение и численность популяций птиц в тундре в конкретном месте и в конкретный гнездовой сезон определяется фактором хищничества. Пресс наземных и пернатых хищников на популяции птиц тундры связан с периодическими флуктуациями численности леммингов. От обилия леммингов косвенно зависит успех гнездования птиц (процент сохранившихся выводков от общего числа гнезд вида), особенно наземногнездящихся видов. Успех гнездования определяет число особей, приступающих к размножению и следующие годы, и, следовательно, влияет на численность популяции в целом. Из примерно 80 видов птиц, обитающих в тундровой зоне, по крайней мере 65 видов - гнездятся на земле, и практически никто из них не способен защитить свои гнезда от наземных и пернатых хищников (песца, волка, белого медведя,

горностая; сапсана, зимняка, поморников, крупных чаек рода Larus и белую сову).

Корреляцию зависимости успеха гнездования арктических птиц и численности леммингов в районах гнездования впервые обнаружили зарубежные коллеги (Summers, 1986; Summers & Underbill, 1987). В настоящее время известно, что процент молодых птиц на зимовках меняется с трехлетней периодичностью. Это коррелирует с изменением обилия леммингов в гнездовых районах. В год пика численности леммингов черные казарки и " кулики в большинстве случаев гнездятся успешно, тогда как в год депрессии леммингов (как правило, следующий за пиком), пресс хищничества максимален, а успех размножения птиц минимален.

Некоторые из межвидовых взаимоотношений у птиц в тундре направлены на ослабление пресса хищничества. Колониальное гнездование водоплавающих вблизи гнезда птицы - "покровителя" - одна из попыток уменьшить потери от хищничества и повысить шансы успешного гнездования. Колониальное гнездование водоплавающих под защитой гнезд белой совы давно известно для острова Врангеля (Портенко, 1972; Сырое-тсовский, 1977; Литвин и др., 1985; Дорогой, 1990). На Таймыре в 1991 г. нами впервые найдены колонии водоплавающих (черной казарки (Branla bernicla) и гаги-гребенушки (Somaieria spectabilis)) у гнезд белой совы (Summers et al, 1994). В субарктических тундрах широко известен другой случай колониального гнездования "под покровительством" других видов: краснозобые казарки (Rufibrenta ruficollis) гнездятся исключительно у гнезд сокола-сапсана (Falco peregrinus), зимняка (Buteo lagopus) или на островах в колониях крупных чаек {Larus argentatus, Larus hyperboreus), (Кречмар, 1965; Рогачева, 1992; Чупин, 1995).

Северные олени, ввиду своей многочисленности, оказывают существенное влияние на экосистемы тундры (Естафьев, Минеев, 1981). Дикие олени, в результате свободного перемещения и частой смены пастбищ, не оказывают столь явно выраженного воздействия на растительность и животный мир, как интенсивный выпас домашних оленей (Александрова, 1956). Последний является существенным фактором постепенного избирательного воздействия и изменения растительного покрова тундры в течение нескольких веков, что постепенно меняет условия существования птиц, населяющих районы ежегодного массового выпаса оленей. Действие оленей на птиц проявлется косвенно, при изменении растительности, и прямо -как фактор беспокойства и уничтожение гнезд при вытаптывании или поедании кладок. На Таймыре поголовье домашних оленей в силу природных, социальных и этнических причин, никогда не было столь значительным, как в Европейской тундре или на севере Западной Сибири. С другой стороны, таймырская популяция диких оленей считается одной из самых крупных в мире: в 1982 г.насчитывалось 525 тыс. голов (Сыроечковский, 1986). Но их сезонное перемещения и районы летней концентрации очень динамичны и меняются по годам, почти не совпадая по времени« сезоном размножения и по местоположению с районами наибольшей концентрации птиц.

Болезни и параз!гш. Данные практически отсутствуют, но возможно снижение численности популяции в результате эпизоотий. Влияние этого фая-тора сильнее проявляется на зимовках, при высокой концентрации птиц на ограниченных участках.

Таким образом, среди основных биотических факторов в тундре выделяются сезонные колебания численности леммингов, "включающие" сложный механизм взаимодействия большинства остальных биотических факторов в тундровых экосистемах. Значительное влияние на структуру и динамику популяций птиц в тундре оказывает фактор хищничества. Комплекс взаимодействующих биотических и прочих факторов создает сложную и неоднородную картину пространственной дифференциации птиц и их обилия в ландшафте; влияет на размещение и численность птиц, успех их гнездования, и, следовательно, определяет количество гнездящихся особей в последующие сезоны.

2.3.3. Антропогенные факторы. Антропогенные факторы среды проявляются в тундрах Таймыра двумя основными способами: 1) прямое воздействие на самих птиц (уничтожение птиц, разорение гнезд или воздействие фактора беспокойства); 2) косвенное воздействие (опосредованное: изменение среды обитания птиц, например, в процессе добычи полезных ископаемых, строительства, геологоразведки и пр.).

Табл. 1. Антропогенные факторы, оказывающие прямое и опосредованное воздействия на популяции птиц полуострова Таймыр.

Антропогенные факторы

Прямо действующие факторы:

1) Охота на водоплавающую дичь

2) Охота на куропаток

3) Охота на пушных зверей: гибель хищных птиц в капканах (белая сова,кречет,зимнях и др.)

4) Браконьерство

5) Рыболовство: гибель нырковых уток и гагар в сетях

6) Сбор яиц на колониях птиц

7) Разорение гнезд птиц и гибель птиц от домашних животных

8) Выпас домашних оленей: разорение гнезд во время выпаса

Проявление фактора беспокойства:

1) Судоходство и речной транспорт

2)Нкзколетящий воздушный транспорт

3) Наземный транспорт

4) Геологоразведка

5) Добыча полезных ископаемых

! Районы наиболее сильного воздействия _!_

- по всему региону

- юг и юго-запад

- по всему региону

- вокруг населенных пунктов

• по крупным рекам и озерам

- вблизи поселков и полярных станций

- вблизи поселков и полярных станций

- фрагментарно, на юго-западе и

юго-востоке региона

- по крупным рекам (Енисей, Пяскна,

' Хатанга, Д удыпта).

- северное побережье; низовья Енисея; Норильск

- среднее течение Пяснны; долина Хатанги н низовья Хеты.

- поблизости от населенных пунктов

- по всему региону

• окрестности Норильска, левобережье низовьев Енисея (Пеляткинское месторождение), Мессояха, Каяк.

Опосредованно действующие факторы (через изменение ландшафта, кормовой базы):

1) Добыча полезкых ископаемых - по всему региону

2) Геологоразведка - по всему региону

3) Загрязнение среды пром.отходами

4) Строительство населенных пунктов

5) Судоходство и речной транстпорт

6) Нерегламентированный наземный транспорт (вездеходы и т.п.)

7) Выпас домашних оленей: изменение структуры растительностм

- окрестности Норильска

- Норильск, Тали ах, Хатанга и пр.

- по крупным рекам (Енисей, Пясина,

Хатанга и др.)

• поблизости от населенных пунктов

и в местах геологоразведки

• фрагментарно на юго-западе и юго-

востоке

В первую очередь прямое отрицательное влияние хозяйственной деятельности сказывается на узкоареальных видах птиц с сокращающейся численностью или на промысловых видах (весенняя охота, сбор яиц, отлов линных гусей). Так, значительное снижение разнообразия и численности птиц наблюдается вокруг населенных пунктов за счет браконьерства, домашних животных и фактора беспокойства. Последнее особенно влияет на такие виды, как малый лебедь, пискулька, орлан-белохвост, беркут, размещение гнездовий которых диффузно и относительно постоянно.

Изредка деятельность человека может приводить к созданию дополнительного спектра местообитаний, расширению экологических ниш и, как следствие, увеличению разнообразия птиц. При сравнении авифауны окрестностей пос.Диксон (39 гнездящихся видов; Томкович, Вронский,1988) и стационара Медуза (31 вид) , находящегося всего в 20 км к югу от поселка, окажется, что первая богаче последней как за счет "вобранных" видов (пуночка, зимняк, белохвостый песочник, галстучник, каменка) так и за счет "приведенных" (варакушка, чечетка, дрозды) видов птиц (Гладков, 1958; Успенский, 1968).

Таким образом, постоянные климатические, эдафические и орографические факторы, характерные для данной территории с определенным географическим положением, определяют широтные изменения численности и распространения как отдельных видов птиц, так и их территориальных группировок. На них накладывается действие меняющихся от года к году факторов, связанных с биотой (сезонные колебания численности леммингов, вызывающие сложный механизм взаимодействия биотических факторов, фенологические аномалии - поздняя весна, летние снегопады, оттепели), а также антропогенное воздействие, прямое и опосредованное. Они суммарно влияют на размещение и численнсть птиц, на успех их размножения , а следовательно, определяет численность гнездящихся особен в последующие сезоны. Таким образом, комплекс этих факторов создает сложную и неоднородную картину пространственной дифференциации в распространении видов птиц и их населения.

2.4. ЗОНАЛЬНО-ЛАНДШАФТНАЯ СТРУКТУРА ОРНИТОФАУНЫ ТАЙМЫРА. ИНДЕКСЫ ЗОНАЛЬНОСТИ В ПОДЗОНАХ ТУНДР.

Специфика населения птиц территории определяется сочетанием зональных и ннтразональных факторов среды. ШГгразональные ландшафты (морские побережья, озера и болота, долины н устьевые участки рек), часто занимающие незначительную долю по площади, аккумулируют разнообразные и богатые сообщества птиц.

Значения индекса зональности Яг (Залетаев, 1957) и индекса "интразоиалыюстн" Ш (доли видов птиц в ннтразональных сообществах),

Рис.1.Население птиц и доля в ландшафте зональных и интразональных местообитаний.

Подзоны тундры: 1 - арктическая тундра (северная), 2 - арктическая тундра (южная), 3 - северная субарктическая тундра, 4 - средняя субарктическая тундра, 5 - южная субарктическая тундра б - лесотундра ■.

определенных для разных участков тундровых подзон, мы сравнили с долей зональных и интразональных сообществ в ландшафте и выявили особенности их дифференциации. Для расчетов были отобраны 29 мест исследований со списками конкретных авифаун, а также результаты наших собственных наблюдений и литературные сведения о .зонально-ландшафтной приуроченности и биотопическом распределении различных видов птиц.

Табл.2. Зонально-ландшафтная структура орнитофауны Таймыра (%).

Структура ландшафта Биотопическая Районы

зональные! интразон. приуроченность видов исследований

местообитания зональн. I интразон.

АРКТИЧЕСКАЯ ТУНДРА (северная полоса) 61 39 . 55 47

б.Книповича.р Ленивая,

оз.Прончищева,

о-ва Русский и Известий ЦИК

АРКТИЧЕСКАЯ ТУНДРА (южная полоса) 61 39 49 70

п .Диксон, р.Убойная, б.Ожидания, р.Бикада

СЕВЕРНАЯ СУБАРКТИЧЕСКАЯ ТУНДРА 79 21 50 71

р.Пяснна, р.Рогозинка

СРЕДНЯЯ СУБАРКТИЧЕСКАЯ ТУНДРА 68 32 41 77

р.Пура, п.Усгь-Тарея, р.Малая Логата, р.Болыпая Б ал алия, оз.Енисейское

ЮЖНАЯ СУБАРКТИЧЕСКАЯ ТУНДРА 75 25 40 75

п.Кресш, рДудыпта, оз.Тонское.р.Боганида, п.Носок, п.Усть-Порт

ЛЕСОТУНДРА 68 32

37 78 р.Кысгыктах, р.Хета,п.Хатанга,

П.Никольское, п.Усгь-Хантайка

По соотношению Яг и Ш арктическая тундра разделяется на две полосы: северную и южную. (Рис.1). На севере Яг больше Ш, а на юге их соотношение обратное, как и в остальных подзонах. На севере арктических тундр Яг достигает максимального значения (55%). Только в этой полосе тундры доля птиц, гнездящихся в зональных местообитаниях, выше доли птиц, обитающих в интразональных экосистемах, в основном за счет видов куликов, гусеобразных и воробьиных, имеющих специальные адаптации к существованию в высоких широтах. Южная часть арктической тундры и северная полоса субарктической тундры имеют близкие значения Яг и Ш. Там емкость интразональных экосистем значительно выше, и доля гнездящихся в них видов птиц гораздо больше, чем в зональных (70% и 71% соответственно). В средних субарктических тундрах и в лесотундре долй видов интразональных местообитании достигает максимальных значений ~ (77% и 78% соответственно), тогда как в южной тундре она несколько меньше (75%). В средних субарктических тундрах емкость интразональных угодий сильно

Рис.2. Структура ареала консервативного (чернозобик - 1) и лабильного (красхозобик - 2) видов птиц.

границы ареала оптимум ареала

увеличивается за счет кустарниковых зарослей в долинах рек и проникновения туда более южных (бореальных) видов птиц. А в южной тундре и в лесотундре богатство интразональных местообитанйй . поддерживается широким развитием лесной растительности в долинах. Индекс зональности на широтном отрезке "средняя - южная субарктическая тундра - лесотундра" плавно уменьшается, хотя в лесотундре Rz несколько меньше, чем в предыдущей подзоной и равен 37%, а доля видов интразональных ландшафтов возростает и составляет 78%.

ГЛАВА 3. ТИПОЛОГИЯ И СТРУКТУРА ГНЕЗДОВЫХ АРЕАЛОВ ВИДОВ ПТИЦ ТАЙМЫР А. '

3.1. ХАРАКТЕР РАСПРОСТРАНЕНИЯ, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И СТРУКТУРА АРЕАЛА У КОНСЕРВАТИВНЫХ И ЛАБИЛЬНЫХ ВИДОВ ПТИЦ ТАЙМЫРА.

Характер размещения вида в ареале и особенности изменения его плотности во многом определяется стратегией гнездования вида и устойчивостью его территориальной связи. Как известно (Данилов, 1982; Рябицев, 1993; Томкович, 1994), по степени привязанности к определенным районам гнездования, виды могут быть консервативными и лабильными. Особый интерес представляет проблема формирования ареала у консервативных и лабильных видов птиц в условиях Таймыра. Основное . отличие пространственного размещения консервативных и лабильных видов птиц состоит в том, что первые ежегодно гнездятся практически в каждой точке своего ареала, а вторые широко перемещаются внутри ареала и их численность сильно меняется от года к году.

Для иллюстрации отмеченных выше положений и сравнительного анализа выбраны ареалы двух систематически близких видов тундровых куликов: краснозобика (Calidris ferruginea) и чернозобика (Calidris alpina, подвиды C.a.alpina и C.a.centralis). На их примере хорошо просматриваются различия в структуре ареалов видов с разной стратегией гнездования. (Рис. 2.). Основной вывод, полученный при сравнении структур ареалов лабильного и консервативного видов состоит в том, что для их выявления необходимо использовать разные критерии. У консервативного вида возможно сравнивать плотность гнездования, полученную в разные годы в разных участках ареала, а у лабильного вида - практически нельзя, поскольку ее значения сильно меняются от года к году. Кроме того, для консервативного вида характерно наличие более или менее постоянных изолированных участков гнездования, расположенных вне "сплошного" ареала. Напротив, для лабильного вида на периферии ареала характерны ежегодные флуктуации границ ареала и мест гнездования вида.

3.2. ДИНАМИКА АРЕАЛОВ И ЧИСЛЕННОСТИ, ЕЕ ПРОЯВЛЕНИЯ И ПРИЧИНЫ.

3.2.1. Многолетняя динамика ареалов: изменения границ и расселение видов. Многолетняя динамика ареала может быть связана с направленным расселением видов, с проникновением вида на север или на юг в связи с изменениями климата и ландшафтов, с их антропогенной трансформацией. Часто сокращение численности популяции ведет к уменьшению площади ареала (как было в 60-е годы с черной.казаркой в России, а сейчас происходит

о . предполагаемое

ф - летние встречи

^ - отсутствие

_ - граница ареала

Рис.3. Динамика ареала о процессе расселения вида (американский бекасовидный веретеник).

с ареалами клоктуиа, гуменника и пискульки), а восстановление численности -к расселению вида, и восстановлению его ареала.

Выявленные нами случаи несоответствия .наших данных о современном распространении видов с ранее предполагаемыми границами их ареалов были обусловлены:

1) уточнением границ ареалов (особенно западных и северных) благодаря лучшей изученности территории (гаги - обыкновенная и сибирская; кулики - фифи, камнешарка; орлан-белохвост и беркут; вилохвостая чайка);

2) пульсацией границ и площади ареала в зависимости от многолетней динамики численности вида (например, в настоящее время отмечено увеличение численности популяции и восстановление ареала краснозобой казарки на Таймыре, а для гуся пискульки и малого лебедя - напротив, сокращение численности популяции и сокращение площади ареала);

3) направленным изменением границ ареала в результате расселения или исчезновения вида (американский бекасовидный веретенник (Рис.3), дутыш);

3.2.2. Структура и межголовая динамика ареалов птии-миоФагов. Другой пример динамики ареалов связан с ежегодными изменениями границ ареалов, численности и внутриареального размещения птиц-миофагов в таймырских тундрах. В основном эта динамика связана с погодичными колебаниями численности леммингов и сопровождает изменения других биотических компонентов тундровых экосистем. Два вида леммингов -сибирский (Ьештиэ вНипсиз) и копытный ^¡сгоБктух ЮщиаШв) служат источником пищи и определяют численость песца (А1орех 1а£ориз) и птиц-миофагов, что в итоге определяет успех размножения куликов и водоплавающих птиц тундры. Снижение численности леммингов приводит к смене обьектов питания песца и пернатых миофагов: они начинают уничтожатькладки и выводки птиц.

Хорошо известно, что численность и размещение птиц-миофагов (совы, поморники, зимняк и др.) сильно колеблется по годам, АА.Кищинский (1988) предположил, что номадный тип структуры популяции ряда северных птиц, питающиеся животными, численность которых сильно изменяется по годам, - один из путей адаптации первых к "использованию флуктуирующих ресурсов в нестабильных экосистемах". Это предполагает возможность расширения или сокращения их ареала в годы с разной численностью обьектов питания, а при низкой численности леммингов большая часть популяции может вообще не приступать к размножению на значительной части своего ареала. Данные по регулярности гнездования птиц-миофагов на Таймыре проанализированы нами за последние 9 лет (1988-1996). Картина распространения центров обилия, леммингов в тундре очень неоднородна, хотя на Таймыре отмечена, пожалуй, наиболее четкая трехлетняя динамика числености мышевидных грызунов. Но в разных-местах полуострова она в один и тот же год может сильно различаться.

Подробно динамика ареалов птиц-миофагов рассмотрена на примере зимняка, белой совы, среднего, короткохвостого и длиннохвостого поморников. Для этих видов четкую зависимость гнездования с динамикой численности леммингов демонстрируют наиболее специализированные виды -белая сова, зимняк и средний поморник. Среди трех видов поморников у всех отмечена тенденция к смещению границ их ареалов в арктические тундры в годы с недостаточными кормовыми .ресурсами/ Длиннохвостый поморник

обитает в арктических тундрах, используя сравнительно высокую плотность беспозвоночных животных, которых он потребляет при недостатке леммингов. В годы пика численности мышевидных грызунов средний и длиннохвостый поморники повсеместно гнездятся в арктической и северной субарктической подзонах тундр, причем численность первого оказывается выше.

ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗМЕЩЕНИЯ ФАУНЫ ПТИЦ ТАЙМЫРА.

Общее число видов птиц в Таймырском автономном округе составляет 167 (из них гнездящихся - 140), постепенно увеличиваясь от арктических тундр и полярных пустынь (47 видов) до крайней северной тайги (85 видов). Основу гнездовой орнитофауны Таймыра слагают представители отрядов Воробьинообразных, Ржанкообразных и Пластинчатоклювых, в сумме составляющих 84% всех фауны птиц.

Из сопоставления материалов распределения видового богатства птиц с картами природной зональности и ландшафтов Таймыра видно, что на характер изменения таксономического разнообразия птиц сильно влияет географическая зональность. На Таймыре она хорошо выражена, хотя и осложнена горными системами (Бырранга - на севере и Путорана - на юге); сильным отепляющим влиянием на западе долины Енисея (который, кроме того, служит крупным зоогеографическим рубежом (Рогачева, 1995)), а также значительным охлаждающим эффектом Таймырского озера в центре полуострова.

Рассматригая закономерности изменения видового богатства птиц Таймыра, нужно отметить, что в целом сохраняется характерная для северного полушария тенденция уменьшения видового богатства к северу, однако снижение числа видов неравномерно в разных отрядах.

4.1. ИЗМЕНЕНИЕ ВИДОВОГО БОГАТСТВА ПТИЦ ТАЙМЫРА С ШИРОТОЙ.

Географическая широта, не являясь сама по себе экологическим фактором, представляет собой некий суммарный показатель, вбирающий в себя множество реальных условий внешней среды, важных для птиц. Нами проведен регрессионный анализ зависимости изменения числа видов птиц от географической широты местности. Эта зависимость для Таймыра описывается следующим уравнением, полученным в результате статистической обработки данных:

SR = 288,242 - 3,574«lat + 0,074»Iong,

где SR - видовое богатство, 288,242 - постоянная величина (константа), -3,574 - коэффициент при широте, lat - широта, 0,047 - коэффициент при долготе, long - долгота. Формула показывает, что в среднем при увеличении широты на 1 градус видовое богатство уменьшается на 3-4 вида ( 3,574). На Таймыре в пределах тундры (от северной границы лесотундры к полярным пустынях«) видовое богатство снижается почти в 5 раз. Долгота местности 'практически не влияет на видовое богатство: коэффициент при долготе близок к нулю (0,074).

Результаты сравнения реальных и расчетных значений видового богатства в разных районах Таймыра представлены в таблице 3. Характер распределения видового богатства по широте в разных отрядах заметно

Таблица 3. Значения реальных и расчетных значений видового богатства птиц.

Западный Таймыр Центральный Таймыр . Восточный Таймыр 84 с.ш. 96 с.ш.' 108 с.ш.

для широты 76 (арктическая тундра)

расчетное

значение 22,83 23,72 24,61

реальное

значение 15 (Известия 26 (п-в Заря) 20 Малахайтари)

ЦИК) 28 (б.Книповича) 27 (п-в А]|дрея)

для широты 72 (субарктическаятундра

расчетное

значение 37,13 38,01 38,91

реальное

значение 39 (Енисейское) 41 (р-Дудыпта) 34 (р.Фомич)

43 (озЛабаз) 39 (Новорыбное)

различается между собой. Например, в отряде Ржанкообразнь.:: (и подотряде Куликов наблюдается самая слабая тенденция к снижению видового богатства). Видовое богатство среди Куликов в пределах тундры меняется незначительно и существенно сокращается только к северу от 76 параллели, на севере арктических тундр и в полярных пустынях. В срединной полосе зоны тундр (северные и средние субарктические) видовое богатство сильно возрастает за счет наложения ареалов эварктических и гемиарктических видов куликов. Регрессионный анализ показал отрицательную зависимость числа видов куликов от географической широты. Ярко выражена тенденция к снижению видового богатства в отраде Боробьинообразных, где график регрессии показывает четкую зависимость числа видов от широты.

Для более полного выявления взаимной связи видового богатства и географической широты был проведен также корреляционный анализ (с помощью коэффициента корреляции Пирсона) фауны птиц в целом и по систематическим отрядам. Для большинства отрядов и фауны птиц в целом отмечена отрицательная корреляция: при продвижении на север число видов убывает. Самые высокие коэффициенты корреляции отмечены для воробьиных птиц, всей орнитофауны и соколообразных (-0,822; -0,716 и -0,708 соответственно). Коэффициент корреляции в отраде ржанкообразных самый низкий (-0,033). Он образуется в результате взаимной компенсации значений КК семейства куликов (-0,343), чайковых (+0,545) и поморников (+0,408). Два последних семейства - единственные, которые в пределах тундровой зоны обнаруживают положительную корреляцию: число видов поморников и чаек увеличивается к северу. Число систематических таксонов (отрядов) незначительно увеличивается к северу (КК=+0,089).

4.2. ГРАДИЕНТ ВИДОВОГО БОГАТСТВА КАК ФУНКЦИЯ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КООРДИНАТ МЕСТНОСТИ. КАРТЫ ИЗОЛИНИЙ ВИДОВОГО БОГАТСТВА.

Общее число видов. (Рис.4). Число гнездящихся видов птиц в пределах Таймырского Округа уменьшается к северу на островах (13-17), побережье (25-29) и в горах Бырранга (21-25); к югу (в Путоранах - 33-37) и в долине Енисея (37-41). Участки сгущения концентрических изолиний наблюдается в

арктических тундрах бассейнов Пясины и рек Восточного Таймыра (29-33 вида, материковые арктические тундры); заболоченных средних субарктических тундрах рек Пуры и Бикады (45-61 вид) и субарктических тундрах Верхней Таймыры (29-33 вида); в южных субарктических тундрах бассейна р.Дудыпта (29-33 вида, южная субарктическая тундра) и в лесотундре района Норильских озер (до 65-73 видов). Это, скорее всего, связано с наличием целого комплекса разнообразных благоприятных условий для гнездования птиц и разнообразием ландшафтов. В субарктических тундрах, особенно западного сектора, повышенное видовое богатства (т.н."ложный центр разнообразия", БЬуаг^ е1 а!,1995) определяется наложением ареалов эварктических и гемиаркт'ических видов птиц. Возможно, в некоторых случаях результат мог быть несколько искажен под влиянием лучшей изученности той или иной территории. На фоне сравнительно бедных тундр арктического побережья (29-33 вида) в окрестностях пос. Диксон отмечен рост числа гнездящихся видов (до 41-45), что связано с увеличением разнообразия местообитаний в результате антропогенной трансформации ландшафта в поселке и с близостью долины Енисея, как "проводника" более южных видов на север. Скачкообразное увеличение числа видов ( изолинии "40-75") проходит общей полосой на юге, в пределах южной субарктической тундры и на границе с лесотундрой, что связано с появлением древесной растительности. В южной субарктической тундре также заметны два участка повышенного видового разнообразия - лесные "острова" Ары-Мас и Лукунское. В районе Норильских озер отмечен сгусток концентрических изолиний, там число видов сильно возрастает за счет появления типично таежных видов.

4.3. ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ФАУНЫ ПТИЦ НА ТАЙМЫРЕ.

Авифауна Таймыра состоит из представителей следующих отрядов: Воробьинообразных - 49 видов (34,9%), Ржанкообразных - 45 видов (32,1%), Пластинчатоклювых - 24 вида (17,1%), Соколообразных - 9 .видов (6,4%), Курообразных - 5 видов (3,6%), Гагарообразных - 3 вида (2,1%), Совообразных -3 вида (2,1%). На Таймыре, как и в других арктических регионах, с юга на север уменьшается как число видов, так и набор таксонов. Меняется состав и соотношение разных систематических групп птиц в конкретных авифаунах.

Для анализа были отобраны данные стационарных исследований с наиболее полными списками авифауны. Сравнение состава и доли основных таксонов выявило схожие между собой конкретные фауны, которые мы объединили в "варианты фаун". Для вариантов фаун построены обобщенные диаграммы. Полученные 12 вариантов фаун объединены в пять основных групп авифаун: 1 - полярных пустынь; 2 - северных арктических тундр; 3 -южных арктических, северных и средних субарктических тундр; 4 - южной субарктической тундры, лесотундры н "лесных островов" ; 5 - горной тундры и тайги Путоран.

Последнее время в научной литературе обсуждается вопрос о правильности выделения полярно-пустынных ландшафтов на крайнем севере Таймыра (Горячкин и др.,1994). Авторы полагают, что в окрестностях м. Челюскин, поблизости от крупной некогда полярной станции и военного городка произошла сильная антропогенная трансформация и деградация ландшафтов северных пределов__арктических тундр, что привело к

формированию вторичного полярно-пустынного облика. Не вдаваясь в обсуждение генезиса полярных пустынь на Челюскине, заметим, что именно там присутствует полярно-пустынный комплекс птиц, отличный от арктотундрового, хотя и с заметным влиянием видов, обитающих в антропогенных местообитаниях. Авифауна мыса Челюскин, крайней северной точки Таймыра (и всей Евразии), относится к группе авифаун полярных пустынь: там отсутствуют представители пластинчатоклювых, хотя сравнительно много воробьинообразных (18%), а наибольшую роль играют ржанкообразные - 81%, причем особенно высока доля чаек и куликов.

Сходство конкретных авифаун оценивалось по их таксономической структуре и видовому богатству. В результате проведенной нами оценки дифференциации конкретных авифаун в пределах Арктики и Субарктики Таймыра были выявлены несколько зональных и секторных границ разного ранга. Границы наиболее высокого ранга примерно соответствуют зональным подразделениям тундры.

ГЛАВА 5. ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ ПТИЦ ТАЙМЫРА.

Для успешного сохранения разнообразия птиц Таймыра необходимо решениь рада взаимосвязанных задач: создание охраняемых территорий, усиление контроля за охотой, интенсификация экологического просвещения и др. При определении районов создания охраняемых территорий, соблюдая принцип уникальности и типичности, необходимо:

1) определение мер по охране видов редких и с сокращающейся численностью;

2) выявление участков высокого таксономического богатства;

3) выявление типичных для данного региона и природной зоны экосистем и комплекса обитающих там уникальных сообществ птиц;

4) определение местообитаний, играющих значительную роль во внегаездовой период - мест остановок во время миграций.

5.1. ВЫЯВЛЕНИЕ ТЕРРИТОРИЙ, ВАЖНЫХ ДЛЯ ОХРАНЫ РЕДКИХ ВИДОВ ПТИЦ.

5.1.1. Выявленные районы концентраций ареалов редких н охраняемых видов. Принимая "концепцию регионализма" в деле охраны птиц (Рогачева,1990) мы выделяем для Таймыра две группы редких и других требующих охраны видов птиц: (1) виды, внесенные в Красные книги МСОП, СССР и РСФСР (1984, 1983): белоклювая гагара, краснозобая казарка, пнскулька, малый лебедь, скопа, беркут, орлан-белохвост, кречет, сапсан, розовая чайка, белая чайка, кроншнеп-малютка; (2) регионально редкие виды, внесенные в Красную книгу Красноярского края (Сыроечковский, Рогачева,1995): обыкновенная гага, сибирская гага, сибирский пепельный улнт, песочник-красношейка," морской песочник, исландский песочник, песчанка, американский бекасовидный веретенник, вилохвостая чайка.

Методом взаимоналожения гнездовых ареалов, с учетом количественного распределения птиц по территории, были выявлены области концентрации ареалов. Наибольшее число ареалов видов, включенных в Красные книги высокого уровня, насчитывается в южных субарктических тундрах от центрального Таймыра до восточной границы округа (4-5 совпадающих ареалов). Максимальное число ареалов регионально редких видов находятся в арктически*-Тундрах на восточном Таймыре (5-6), а

также на его северном побережье и в бассейне р.Нижняя Таймыра (4 вида). После сравнения карт существующих природоохранных территорий и карты взаимоналожения ареалов охраняемых видов дополнительно рекомендованы для охраны следующие территории (Табл.4).

Табл.4. Территории рекомендуемые дал создания новых заповедников и заказников для сохранения птиц Таймыра.

совпадают ареалы видов территория регион, редких! Красной книги РФ

1) б-н рр.Дудыпта-Боганида 2-4 5-6

2) Хатангский залив (низовья

рр.Б.Балахня - Попигай) 2-4 4-6

3) Восточный Таймыр (оз.Прончнщевой) б 0

Эти выводы были учтены при проектировании Арктического филиала Таймырского заповедника и Большого Арктического заповедника.

5.1.2. Области орннтофаун.ютического (таксономического) богатства. Уникальное зоогеографическое положение Таймыра в районе Енисейской зоогеографической границы (Рогачева, 1989 и др.) определило исключительное фаунистическое разнообразие региона.

Участки повышенного видового богатства при анализе числа видов гнездящихся птиц выявлены: 1) В подзоне, арктических тундр (окрестности поселка Диксон, северное побережье Таймыра, Восточный Таймыр. 2) В северной и средней полосах подзоны субарктических тундр (среднее течение р.Пуры, низовья р.Большой Балахни). 3) В южных субарктических тундрах и лесотундре (бассейн р.Дудыпты, Норильские озера) . Эти районы высокого орнитофаунистического разнообразия частично заповеданы в арктических и северных и средних субарктических тундрах. В южных субарктических тундрах и в лесотундре Таймыра заповедные территории с высоким орнитофаунистичечким разнообразием практически отсутствуют.

5.1.3. Соблюдение принципа репрезентативности. Характерные зональные участки таймырских тундры (включая горные варианты) были заповеданы в арктических (Большой Арктический Заповедник) и северной части субарктических тундр (заказники Пуринский и Бикада; Таймырский заповедник). В Путоранском заповеднике хорошо представлены центральные районы плато, но не охвачены его северные и южные окраины. Отсутствуют охраняемые территории в южных тундрах и равнинной лесотундре Таймыра, что является одним из наиболее существенных упущений в довольно . совершенной системе охраняемых территорий в регионе. Желательно придание определенного охранного статуса некоторым участкам характерных ландшафтов в низовьях Енисея и на Северной Земле.

5.1.4. Районы негнездовых концентраций птиц. Имеют особую важность ввиду высокой уязвимости. большого числа птиц в пределах ограниченных участков на определенных стадиях годового цикла. На Таймыре, к ним отностяся районы остановок птиц на миграции и места предотлетных концентраций (в основном у куликов и водоплавающих), места концентраций гусеобразных на линьку. Это преимущественно водно-болотные угодья дельт, озерно-бодотные равнины, побережья, приморские

Рис.5 Существующие и перспективные ООПТ Таймыра.

- существующие

- перспективные

районы тундр: Север Енисейского залива и остров Сибирякова; ряд островов Карского моря; дельта р.Пясины и северное побережье Таймыра; залив Мидддендорфа, архипелаг Норденшельда и низовья р.Нижней Таймыры и р.Лешшградской; низовья р.Большой Балахни; низовья Енисея, Бреховские острова, устье р.Танамы.

Многие из них пока не охраняются и могут быть рекомендованы для включения в сеть охрянсмых территорий в будущем.

5.2. СУЩЕСТВУЮЩАЯ СЕТЬ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ТАЙМЫРА. На конец 1995 г. в Российской Арктике существовало 22 ООПТ, их площадь составила 1,61% от всей территории. В Таймырском автономном округе действуют три заповедника (Таймырский, Путоранский и Большой Арктический) и два заказника (Пуринский и Бикада) общей площадью 6 880 859 га, что составляет 9,6% территории округа. (Рис 5). Еще трем районам придан статус водно-болотных угодий международного значения (междуречье и долины рек Пура и Мокорнтто, Бреховские острова в устье Енисея и долина р.Горбита).

5.3. РЕКОМЕНДАЦИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ РАСШИРЕНИЯ СЕТИ ООПТ ТАЙМЫРА. Существующая сеть охраняемых территорий Таймырского округа нуждается в совершенствовании. Мы предлагаем рад участков, перспективных с точки зрения охраны птиц и их местообитаний (Рис.5): 1. Побережье Хатангского залива ( включая низовья р.Большая Балахня): концентрации ареалов редких видов, высокое видовое богатство. 2. Участки южной тундры в бассейне рДудыпта (Центральный Таймыр): концентрации ареалов редких видов, высокое видовое богатство, характерные участки южных тундр и равнинрной лесотундры. 3. Юго-восточные горы и предгорья Бырранга где уникальные участки южнотундровых экосистем соседствуют с единственным на Таймыре ледником Неожиданный, 4. Северная Земля и некоторые острова Карского моря и моря Лаптевых с колониями морских птиц (о-ва Домашний, Преображения): уникальные легкоуязвимые природные комплексы и орнитосообщества. 5. Бреховские острова и низовья р.Танамы - уникальные и типичные орнитосообщестаа, местообитания редких видов, места массовых остановок и пролета водоплавающих. 6. Низовья р. Котуй - характерные орнитосообщества северных предгорий Путоран и Анабарского плато и уникальные ландшафты.

Охрана птиц и их разнообразия в особо охраняемых природных территориях на Таймыре обеспечена лучше, "чем в других арктических регионах России. На базе составленных кадастровых карт и карт структуры ареалов и областей таксономического разнообразия выявлены территории, рекомендуемые к охране. Часть из них уже заповедана, с учетом наших рекомендаций, в 1993-94 гг. Предложена схема дальнейшего развития сети заповедных территорий в Таймырском автономном округе.

ВЫВОДЫ.

1) На Таймыре интразональные местообитания (меньшие по площади, чем зональные) населяет значительно большее число гнездящихся видов птиц. Эта Тенденция возрастает с севера к югу и наиболее выражена в средней полосе субарктической тундры, где в интразональных местообитаниях, составляющих 32% площади, гнездится 78% видов птиц.

2) Зависимость видового богатства от географической широты, описывается уравнением: SR = 288,242 - 3,574*lat = 0,074*long,

28 '

где SR - видовое богатство, 288,242 - постоянная величина (константа), -3,574 - коэффициент при широте, lat - широта, 0,074 - коэффициент при долготе, long - долгота. При движении на север на каждый I градус видовое богатство уменьшается ни 3-4 гнездящихся вида.

4) Составленные карты структуры гнездовых ареалов птиц Таймыра позволили выявить связь «лруктуы ареалов многих видов птиц с разной степенью территориального консерватизма, а также со спецификой зонального и биотопнческого размещения видов. Для выявления структуры их ареалов нужно использовать разные критерии. Для консервативного вида характерно наличие более или менее постоянных изолированных участков гнездования, расположенных вне "сплошного" ареала. Для лабильного вида на периферии ареала характерны ежегодные фчуктуации границ ареала и мест гнездования вида.

5) В результате проведенной инвентаризации достаточно детально уточненены границы ареалов 39 видов птиц, многие из которых до настоящего времени наносили на карту приблизительно.

6) Анализ многолетней динамики ареалов показал наличие тенденцию к расширению ареалов ряда видов (черная и краснозобая казарки, дутыш, американский бескасовидный веретенник) и сокращению ареалов других видов (пнскулька, гуменник, клоктун) в связи с изменением численности популяции, связанной с этим изменением площади ареала или расселением видов.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ (всего 25):

1. Картограф .ческий анализ пространственных взаимоотношений некоторых видов куликов и водоплавающих птиц тундры.// Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах.Тез.докл.Всес.совещ.Сыктывкар, 1989,с. 117-119. (В соавторстве с В.В.Бруновым).

2. Новые материалы по орнитофауне Северного Таймыра// Орнитологические проблемы Сибири. Барнаул, Тез. Орнит. конф. Сибири, Барнаул, 1991, с.134-135 (В соавторстве с П.С.Томковичем, Е.Е.Сыроечковским-мл., М.Ю. Соловьевым, П.Езу).

3. Распределение и численность линных черных казарок на Таймыре. // М-лы X Всесоюзной орнитологической конференции, ч.1,Минск, 1991, с.135-136 (В соавторстве с Э.В.Рогачевой и Е.Е.Сыроечковским-мл.).

4. Материалы по фауне и экологии птиц острова Свердруп и островов Известий ЦИК//Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря: природа, животный мир и проблемы их охраны. Т. 1.Москва,ИЭМЭЖ РАН, 1994,стр.108-148 (В соавторстве с Е.Е.Сыроечковскнм-мл.).

5. Геоморфологические особенности расположения гнезд птиц на островах Известий ЦИК и Свердрупа.// Там же, Т.2. 1994. Стр.146-161 (В соавторстве с Ф.А.Романенко и Е.Е.Сыроечковским-мл.).

6. Условия гнездования куликов в тундрах России в 1994 году.// Информационные материалы Рабочей группы по изучению куликов , N 8. . Москва, 1995.Стр. 34,35,36,38 (В соавторстве с Е.Е.Сыроечковскнм-мл.).

7. Nidification de l'Eider de Steller Polysticta stelleri du Taimyr a la peninsule de Yamal, Siberle.//Alauda 60 (4):193-198.1992 (В соавторстве с P.Yesou).

8. Breeding of waders (Charadrii) and Brent Geese (Branta bernicla bernicla) at Pronchischeva Lake, northeastern Taimyr,Russia, in a peak and a

29

decreasing lemming year./flbis, 135: 277-292,1993 (В соавторстве с Underbill L.G.,Prys-Jones R.P.,Syroechkovsky Jr. E.E.,Groen N.M.,Karpov V.N.,Van Roomen M.V.J.,Rybkin A.V.,Schekkerman H.,Spiekman H.,Summers R.W.).

9. The breeding biology of Dark-bellied Brent Goose Branta b.bemicla and King Eider Somateria spectabilis on the northeastern Taimyr Peninsula, especially in relation to Snowy Owl Nyctea scandiaca nests. // Wildfowl, 45:110-118. 1994 (B соавторстве с Summers R.W.,Underhill L.G.,Syroechkovski Jr. E.E., Prys-Jones R.P., Karpov V.N.).

10. Geographical and ecological characteristics of study sites: Birds. A Guidebook: "Diversity of natural ecosystems, in the Russian Arctic" (Eds: S.V.Goryachkin, R.I.Zlotin, G.M.Tertitski.). Lund University, 1994, pp. 8, 11-13 (B соавторстве с G.M.Tertitski).

11. Nest habitat selection in Arctic birds on Taimyr, Northern Siberia. //International Ornithological Congress. Vienna, 1994, p. 430-431 (В соавторстве с Syroechkovski Jr. E.E., Romanenko F.A.)/.

12. Migration phenology of waders at the Taimyr Peninsula, Nortem Russia. // Ostrich 70, 1995,130-139 (В соавторстве с Syroechkovsky Jr E.E.).

13. Comparisons of breeding ranges structure for Dunlin (Calidris alpina) and Curlew Sandpiper (Calidris ferruginea): conservative and nomadic tundra waders. // Wader Study Group Bull. 80:41-46,1996.

14. Материалы к орнитофауне низовьев реки Дудыпты (Южный . Таймыр). - В кн.: Животный мир южных тундр Таймыра и гор Путорана.

ИПЭЭ РАН. 1,2 ал. (в печати с 1995 г.). (В соавторстве с Е.Е.Сыроечковским мл., О.Р.Крашевским Ф.Батли)..

15. Mapping of the structure of the breeding range in some tundra waders in Russia. //Proc. of the Conference "Migration and international Conservation of Waders", Odessa, 13-17 Apr 1992. Supplement, 17 p.(in press since 1993).

16. Breeding distribution of Dunlin in Russia. (In press since 1995), WSG Bull. Suppl., 15 p. (В соавторстве с Tomkovich P.S.).

Подл, в печать /3 {¡С Формат 60*84/16 . Объем £

Заказ'У_" __Тираж ~//£Г~

115598, Москва, ул. Ягодная, 12. Типография Россельхозакадемии