Внешняя ооморфология как отражение экологической изменчивости и дифференцировки птиц

Климов, Сергей Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Внешняя ооморфология как отражение экологической изменчивости и дифференцировки птиц
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Внешняя ооморфология как отражение экологической изменчивости и дифференцировки птиц"

РГб од

2 7 ПН8 19.97

На пранах рукописи УДК 577.4+591.15+598.2.

Климов Сергей Михайлович

ВНЕШНЯЯ ООМОРФОЛОГИЯ 1?АК ОТРАЖЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ ПТИЦ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

На правах рукописи УДК 577.1+591.15+598.2.

Климов Сергей Михайлович

ВНЕШНЯЯ ООМОРФОЛОГИЯ КАК ОТРАЖЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ ПТИЦ

03.00.10 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических нар;

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Московского педагогического университета им. В.И.Ленина и кафедре зоологии Липецкого педагогического института.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Р.Л.Беме, доктор биологических наук

ЕЛ1 Курочкин, доктор биологических наук, профессор А.И.Шураков

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы и заповедного дела

Защита диссертации состоится "18" февраля 1997 г. в 14 часов на заседании Спе-цишшзированного Ученого Совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте проблем экологии и эволюции имени А.Н.Северцова по адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект, д. 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН

Автореферат разослан ".(/. ." . . р¿Ь..... 1997 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета,

кандидат биологических наук Л.'Г.Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изменчивость - характерная особенность живых ор ганизмов, присущая как отдельным особям, так и популяциям видов. Исследованию морфологической и экологической изменчивости птиц посвящено достаточно большое число работ (Серебровекий, 1927; Промптов, 1930; Коте, 1937; Победоносцев, 1941; ИепвсЬ, 1948; Шварц. 1960; Ильенко, 1962; Добринский, 1962, 1966, 1969, 1970, 1981; Береговой, 1964; Симкин, Ильичев, 1965; Данилов, 1966; По-даруева, Давыдова, 1967; Майр, 1968; Брауде, Добринский, 1969; Олигер, 1970; Денисова, Подаруева, 1971, 1976; Яблоков, 1970, 1987; Симкин, 1971, 1977, 1981, 1983; Симкин, Штейнбах, 1980, 1984; Денисова, Подаруева, 1980; Костина, Панов, 1981; Султанов, 1984, 1987, 1988, 1991 и др.). Однако яйцо птиц, как объект специальных исследований, в полной мере не использовалось орнитологами. Причина заключается в несовершенстве способов описания яиц и отсутствии методов количественного его выражения. Вместе с тем, по сравнению с экстерьерными и интерьерными показателями самих птиц их яйца могут служить более удобными моделями исследования закономерностей эколого-морфологической изменчивости поскольку: I) внешние структуры яйца остаются неизменными в течение всего периода инкубации, 2) яйца птиц представляют собой сравнительно просто описываемую математически геометрическую фигуру, 3) диапазон изменчивости оологических параметров значительно уже по сравнению с изменчивостью других морфологических показателей птиц.

В последние два десятилетия появилось значительное число публикаций, рассматривающих эколого-ооморфологическую изменчивость птиц. Однако отсутсвуют исследования обобщающего характера, а в крупных работах М.Оянена (0]'ап<:п, 1983) и Р.Мянда (1988) ооморфолопгческая изменчивость рассматривается только на внутрипопуляционном уровне.

Пели и задачи исследования. Цель настоящего исследования - выявление основных закономерностей эколого-ооморфологической изменчивости и дифферен-цировки птиц, их эволюционной направленности. Для ее решения были определены следующие конкретные задачи:

1. Оценить уровень внутривидовой изменчивости ооморфологических показателей и экологической дифференцировки природных популяций птиц.

2. Провести анализ межвидовой изменчивости ооморфологических показателей в разных таксономических и экологических группах птиц.

3. Рассмотреть экологические аспекты эволюции форлгм и окраски птхгчьего

яйца.

Научная новизна. Дано комплексное представление о внутри- и межвидовой эколого-ооморфологической изменчивости птиц.Показано, что разные оомрфологи-ческие признаки демонстрируют географическую, биотопическую, многолетнюю, сезонную изменчивость птиц. Впервые проведен оологический анализ 391 представителя II отрядов птиц Северной Палеарктики, который дополняет и расширяет современные сведения по их экологии и систематике. Сформулированы следующие экологические правила: 1) правило "среднего звена": у открытогнездяхцихея видов ооморфологическая изменчивость снижается в группе птиц, гнездящихся в кустарнике ("среднее звено" - обитатели подроста и кустарников), возможно, в связи с более стабильными условиями по сравнению с кроно- и наземногнездными группами; 2) правило "пространственного ограничения": ооморфологическая изменчивость снижается у закрытогнездных птиц, откладывающих яйца в ограниченных пространствах (нишах, дуплах, норах), отличающихся стабильными условиями.

Сделана попытка рассмотреть экологические аспекты эволюции формы и окраски птичьих яиц. Разработано теоретическое обоснование этого вопроса.

Практическое значение работы. Разработаны методы оценки формы и окраски птичьего яйца, позволяющие исследовать изменчивость на индивидуальном, популяционном и видовом уровнях. На основе оригинального оологического материала созданы экспозиции, посвященные эколого-морфологической изменчиво ти птиц в отделах природы Липецкого областного (в 1980 г.) и Задонского районного (в 1982 г.) краеведчески музеев. Разработанные автором методы оологических исследований были разосланы для апробирования специалистам стран СНГ и в настоящее время применяются многими орнитологами в экологических и систематических работах. На базе лаборатории экологии животных Липецкого пединститута создана оологическая коллекция, насчитывающая около 400 кладок. Ооморфологический подход использован в биологическом мониторинге 10 видов птиц при разработке концептуальных положений программы оптимизации взаимоотношения человека и природы Центрально-Черноземного района.

Основные положения диссертации используются в лекционных курсах по экологии, зоологии, зоогеографии на естественно-географическом факультете Липецкого педагогического института и Липецкого областного института усовершенствования учителей. В исследованиях проблемы под руководством автора принимали участие студенты кафедры зоологии Липецкого пединститута и аспиранты МПГУ им. В.И.Ленина: О.В.Архарова, Е.К.Сурнина, Е.И.Толмачева, О.В.Кочер-гина, С.Ю.Таболина, Т.И.Титова, А.И.Землянухин, В.В.Ситников, Н.Н.Ефанова, М.В.Мельников, Г.М.Косарева, И.П.Верзилина, Д.Л.Опрощенко, Е.В.Лаврентьева,

A.В.Юнченко, Л.Н.Логунова, А.А.Мосалов. Были подготовлены к защите 3 кандидатские диссертации и защищено 15 дипломных работ.

Апробация работы. Результаты исследования обсуждались на 1 совещании по хищным птицам (Москва, 1983), I, II, III и IV совещаниях по врановым птицам (Москва, 1984; Липецк, 1988; Кисловодск, 1992; Казань, 1996), Всесоюзном совещании "Эколопгческие механизмы преобразования популяции животных при антропогенных воздействиях" (Свердловск, 1986), Всесоюзных совещаниях по куликам (Москва, 1987; Донецк, 1990), V Съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров (Москва, 1987), совещаниях по теоретическим аспектам колониальное™ у птиц (Пущино, 1985; Мелитополь, 1988), Всесоюзной конференции по фенетике природных популяции (Борок, 1990), Всесоюзном научно-методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990), 10-ой Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991), Международной конференции по куликам (Одесса, 1992), чтениях памяти профессора

B.В.Станчинского (Смоленск, 1992, 1995), Международных совещаниях "Вид и его продуктивность в ареале" (Санкт-Петербург, 1993), "Современные проблемы оологии" (Липецк, 1993), "Экология и окружающая среда" (Пермь, 1995), "Экология сороки" (Польша, Зелена-Гура, 1995), конференции зоологов педвузов (Ульяновск, 1995), на заседаниях Московского отделения Мснзбировского орнитологического общества РАН (Москва, 1992), заседании бюро рабочей группы по изучению врановых птиц (Псков, 1994), научных конференциях преподавателей Липецкого педагогического института (1980-1996), кафедры зоологии и экологии Московского педагогического университета (.Москва, 1993-1996).

Публикации По теме диссертации опубликовано 80 работ объемом 32 печатных листа, в том числе 1 монография (в соавторстве).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы, проиллюстрирована 90 таблицами и 28 рисунками. Общий объем работы 297 стр., в том числе 143 стр. основного текста. Список литературы включает 388 наименований работ, в том числе 127 на иностранных языках

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Диссертационная работа является продолжением развития и углубления идей в области эколого-ооморфологической изменчивости птиц, заложенных A.B.Яблоновым (1966, 1970, 1980), В.Е.Флинтом (1972), А.В.Яблоковым и А.В.Валецкпм (1972), Р.Мяндом (1988), П.Д.Венгеровым (1991).

Во введении дается обоснование темы исследования, ее теоретическая и практическая ценность. Ставятся цели и задачи исследования.

Основой для выполнения работы послужили многолетние исследования автора (1970-1995 гг.) и полевые сборы лаборатории экологии животных Липецкого пединститута, фондовые оологические коллекции Зоологического музея Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова, частные коллекции В.В.Леоновича и А.В.Абрамова, а также литературные сведения. Обработаны количественные и качественные признаки свыше 40000 яиц. Впервые дано подробное описание формы и окраски яиц 391 вида птиц Северной Палеарктики, относящихся к 11 отрядам:

Gavüforrnes - 4 вида: 59 кладок, 115 яиц. Podicipediformes - 5 видов: 79 кладок, 263 яйца. Proceliariiformes - 7 видов: 34 кладки, 34 яйца. Pelecaniformes - 7 видов: 21 кладка, 56 яиц. Ciconiiformes - 10 видов: 37 кладок, 126 яиц. Anseriformes - 25 видов: 140 кладок, 1747 яиц. Falconiformes - 17 видов: 121 кладка, 426 яиц. Galliformes - 11 видов: 36 кладок, 351 яйцо. Gruiformes - 15 видов: 68 кладок, 363 яйца. Charadriiformes- 115 видов: 1914 кладок, 5803 яйца Passeriformes- 175 видов: 2949 кладок, 14025 яиц.

Описание яиц в полевых условиях и при работе с коллекциями проводили по единому плану на основе оригинальной методики (Климов и др., 1989, 1990, 1992 а, б, в; Климов, 1992, 1993).

Морфологические показатели яиц обрабатывались на компьютере по общепринятым и оригинальным программам на основе статистических методов (Лакнн, 1980; Песенко, 1982; Животовский, 1982, 1991; Ивантер, Коросов, 1992).

Глава 1.Яйцо птиц как объект популяциопиых исследований

На основе собственных исследований и литературных сведений дается характеристика внешних морфологических параметров яиц: линейные размеры (длина, диаметр), масса, объем, форма, окраска. Приводятся методы их расчета.

Показано, что из количественных признаков наиболее константными являются диаметр и объем яйца, из качественных - форма и рисунок.

Подробно излагается авторская методика исследования формы и окраски птичьего яйца.

Форма яйца. Описание формы яйца осуществлялось в одних случаях визуально (рис. 1), в других - либо по снимкам, выполненным в природных условиях, либо с проекций при работе с коллекционным материалом. Расчеты индексов формы производились на основе следующих базовых осей (рис. 2).

Рис. 1. Визуальная оценка формы яйца птиц Л - овоидная форма: 1. Овальная, 2. Сферическая, 3. Эллипсоидная;

Б - каплевидная: 1. Грушевидная, 2. Каплевидная.

Рис.2. Схема основных осей измерения яйца птиц для расчета индексов формы.

1. Индекс удлиненности яйца. I.el.(elongatus) = D/L х 100%.

Отражает разницу длины и диаметра (в самом широком месте) яйца, что определяет егепень удлиненности или округлости его формы.

2. Индекс выровненности яйца, l.aeg. (aeguus) = ((di-d2)/d) х 100%. Показывает величину отклонения зон тупого и острого полюсов яйца от истинного диаметра (центра яйца).

3. Индекс смещения центра яйца. I.r. (remotus) = ((L-l)/L) х 100%. Рассматривает степень смещения расширенной част и яйца от истинного диаметра.

4. Индекс разности зон яйца. I.d. (diversus) = ((lj-l2)/L) х 100%. Показывает разницу длины зон тупого и острого полюсов.

5. Индекс округлости яйца. I.or. (orbicularis) ((rj-raJ/d) х 100%.

Сходен с индексом выровненности, однако в большей степени позволяет судить о выровненности зон тупого и острого полюсов.

Формула, по которой производится расчет формы яйца, выглядит следующим образом:

F = (I.el. + l.aeg. + l.r. + l.d. + I.or.)/5 Окраска яйца. В основу описания окраски яйца положен фонетический подход (Яблоков, Валецкий, 1972; Костин, 1977), базирующийся на дискретности проявления разных вариантов окраски. При этом окраска рассматривается как качественное образование скорлуповой оболочки, состоящей из фона и рисунка. У одних видов окраска отсутствует, у других является фоном, у третмгх представлена только рисунком, у четвертых - и фоном н рисунком. Выделено 4 типа фоновой окраски:

1. Неокрашенный (albus: А1) - в случае отсутствия пигментов, белая окраска.

2. Холодный (frigidus: Fr) - окрашивание обусловлено наличием белка били-вердина, придающего скорлупе голубой и синий цвета.

3. Теплый (tepidus: Т) - окрашивание обусловлено наличием белков пор-фиринов, придающих скорлупе желтый, красный, коршшевый тона.

4. Комбинированный (commixtus: Com) - окраска обусловлена присутствием обоих типов белков (тона зеленые и сиреневые).

А. Тип рисунка

В зависимости от наличия на скорлупе разных элементов поверхностного рисунка выделяются:

1). Пятнистый рисунок (maculatus: М) - присутствуют только пятна;

2). Линейный рисунок (linearis: L) - присутствуют только линии;

3). Пятнисто-линейный рисунок (maculata-lineara: ML) - имеются пятна и линии, но преобладают линии;

4). Линейно-пятнистый рисунок (lineara-maculata: LM) - имеются линии и пятна, но преобладают пятна.

Б. Места локализации рисунка на скорлупе.

Чаще всего рисунок локализуется в виде шапочки или венчика на тупом конце яйца, реже на остром, еще реже одновременно на тупом и остром. Он может сосредотачиваться на экваторе или размещаться равномерно.

В. Плотность рисунка.

В зависимости от количества элементов рисунка выделены три типа его плотности: редкий (рисунком занято <30% скорлупы), густой (30-70%), сплошной (>70%).

По совокупности четырех признаков рассчитывали (Животовскнй, 1982) показатели разнообразия (М) и доли редких фенов (h), показатели сходства (г) и критерии идентичности выборок (¡). Уровень сходства оценивали по х2 критерию.

Глава II. Факторы, определяющие изменчивость ооморфологических параметров птиц

Несмотря на генетически закрепленную природу яйца, его формирование и развитие происходит при воздействии комплекса эндогенных и экзогенных факторов.

а). Воздействие экзогенных факторов.

Погодные условия. Уменьшение величины яйца ряд исследователей связывает с воздействием низких температур (Kendeigh, 1941; Jones, 1973; Howe, 1978; Тарасов, Дьяконов, 1979), затяжных дождей (Болотников, Маркс, 1980; Becker et al., 1985), холодных ветров (Lloyd, 1979) и засухи (Wooller, Dunlop, 1981). Другие авторы показывают возрастание величины яйца в холодные и влажные сезоны (Талпош, 1990) и отсутствие каких-либо различий яиц в благоприятных и неблагоприятных погодных условиях (Паршина, Мельников, 1995). О положительной достоверной корреляции между размерам! яиц и температурой воздуха говорит М.Ойянсн с соавторами (Ojanen et al., 1981). Большинство исследователей считает, что погодные

условия влияют на морфологические параметры косвенно, посредством изменения условий питания, или при запаздывании гнездования.

Условия питания. Влияние количества и качества пищи птиц на оологические показатели демонстрировались главным образом на домашних птицах, а из диких на Phasianidae (Siivonen, 1957) и Pica pica (Hogstedt, 1981; Hochachka, Boad, 1987; Ivnight, 1988; Hochachka, 1988). Однако экспери-

ментальные исследования и наблюдения в природе позволяют утверждать, что недостаток пищи влияет главным образом на величину кладки, а не на качество яиц.

Воздействие загрязнителей. Изучению характера влияния пестицидов на птичье яйцо посвящено довольно много работ. Л.Вангильдером и Т.Петерле (Уап$Ыег, Ре1ег1е, 1983) показано, что действие пестицидов на яйцо птиц может быть как отрицательным, так и положительным, в зависимости от дозы ядовитого вещества, времени загрязнения и совместного действия ядов, т.к. разные виды птиц имеют разные физиологические механизмы реакции на пестициды (НайеШпе е1 а!., 1981). Воздейегвие техногенных токсикантов приводит к уменьшению средних размеров и увеличению доли мелких яиц в кладках (Вельский, Поленц, 1990, 1993).

Предварительный анализ влияния небольших доз радиоактивного загрязнения на количественные и качественные показатели яиц свидетельствует о том, что заметных изменений в их морфологии оно не вызывает (Фадеева, 1996).

б). Влияние эндогенных факторов.

Влияние возраста птиц на морфологические показатели яиц

В отечественной и зарубежной литературе накоплены данные о влиянии возраста самок на массу, объем и линейные размеры яиц.

Р.Мянд (1988) и А.Д.Нумеров с соавторами (1995) выделяют у разных групп птиц три типа зависимости: а) с возрастом самки откладывают более крупные яйца; б) с возрастом самки откладывают более мелкие яйца; в) возрастная изменчивость не обнаружена.

Увеличение размеров яиц с возрастом птицы отмечено в большинстве систематических групп. Тренд уменьшения размеров яйца с возрастом птиц наблюдается в основном у РазвеиГогтеэ. Отсутствие связей между величиной яиц и возрастом птиц выявлено у отдельных видов ЛпкепГоппеь, Ка1еош1"огте5, СаШЛзгтев, СИагаскШогтсБ, РамепГоппе,1..

Форма яйца с возрастом становится округлее, что связано с изменением процессов ее формирования.

Связь ооморфолопгческих показателей с величиной кладки

Связь морфологических параметров яиц с величиной гладки проявляется в трех разных вариантах: а) крупные кладки содержат яйца больших размеров, б)мелкие кладки содержат яйца больших размеров, в) модальные кладки содержат яйца более крупных размеров. Следовательно, у птиц наблюдается значительное разнообразие динамики изменчивости ооморфологических признаков в зависимости

от величины кладки, что свидетельствует о высокой видоспецифичностн действия факторов, определяющих их вариабельность. Зависимость оологических параметров от величины кладки, по-видимому, является у многих птиц существенной составной частью механизма регуляции плодовитости и стабилизации средней величины кладки на определенном для данных условий уровне.

Виугрикладковая изменчивость ооморфолопгчесшгх показателей птиц

У разных видов птиц в пределах одной кладки может существовать выраженное в той или иной степени изменение ооморфологических параметров. Их вариабельность зависит от физиологического состояния самки, меняющегося под воздействием внутренних и внешних факторов.

Р.Мянд (1988) и А.И.Шураков (1993) выделяют четыре типа зависимостей: 1) значение признака уменьшается к концу кладки, 2) значение признака имеет тренд возрастания, 3) значение признака возрастает к середине кладки, 4) значение признака мало отклоняется от средней величины и не зависит от временного ранга.

Прхгчины, обуславливающие перечисленные направления изменчивости величины и размеров яиц, различны даже в пределах семейства, но, как и продолжительность кладки, связаны с характером гнездования, привязанностью к гнездовым стациям, особенностью насиживания, состояния кормовой базы и др. (Шураков, 1993; наши данные).

Форма яйца слабее, чем величина, коррелирует с внутрикладковой очередностью. Фоновая окраска яиц, откладываемых последним!, чаще всего бледнее, чем остальные. Рисуночные отклонения также довольно обьпшы у последних яиц кладки.

Таким образом, яйца внутри кладки гетерогенны по тем или иным признакам, что является одной из причин разнокачественности птенцов (Скрылева, 1984; ШеЫеГв, 1974; Болотников и др., 1985; НоИас]. ЗагнМк, 1987). В обобщенном виде можно говорить о том, что в одних и тех же отрядах преобладают один и те же закономерности. Так, величина яйца гусеобразных, соколообразных и чайко-вых птиц имеет внутрикладковый тренд уменьшения, а для воробьикообразных -увеличение.

Исследования, выполненные на видах птиц с детерминированными и недетерминированными кладками без учета порядка снесения яиц, показали, что у видов, относящихся к разным таксонам, идет выработка своеобразного средневидового морфотипа яйца, отклонение от которого в ту или иную сторону и по длине и по диаметру незначительно. Размах внутрикладковой изменчивости для длины составил 2.24-5.40%, для диаметра - 2.08-4.47%.

Несмотря на видовую специфику птичьих яиц, им присуща в той или иной мере выраженная изменчивость, величина которой зависит от совокупности действующих на них эндогенных и экзогенных факторов.

Глава 111. Внутривидовая изменчивость ооморфологических показателей птиц. Внутри - и межпопуляциошшя диффсрснцировка

Биотопическая изменчивость. Причинами корреляции морфологических параметров яиц с условиями обитания большинство авторов считает изменение питания. Г.Берендс и А.Хоган-Варбург (Baerends, Hogan-Warburg, 1982) связывают изменчивость птичьих яиц с нестабильностью среды. С экологической неоднородностью условий обитания, которые складываются в разных частях обширных ареалов многих видов, связаны различия населяющих их группировок птиц.

Наши исследования, выполненные по морфометрическим показателям сороки (Pica pica) для двух бпотопов, отличающихся разным уровнем антропогенного воздействия (поименный лес - невысокий уровень, лесополоса - высокий уровень), не выявили заметной разницы ни по одному оологическому парамегру. Вместе с тем их изменчивость оказалась неодинаковой: по диаметру и объему она была выше в лесополосе, а но длине и индексу удлиненности - в пойменном лесу. Достоверные отличия получены по форме яиц. Фенетический анализ окраски яиц также выявил разнокачественность этих двух популяций сорок и по данному признаку (табл. 1).

Таблица 1

Величина изменчивости окраски яиц сороки в двух биотопах лесостепной зоны

Европейского Центра России (Липецкая область)

Биотоп Число Показатели

яиц M±sm h±sh

Лесополоса 594 2.12+0.07 0.36±0.05

Пойменный лес 474 2.16+0.10 0.34+0.03

Примечание: М+зш - показатель разнообразия и его ощибка;

ЫвЬ - доля редких фенов и их ошибка. Достоверность

оценивалась по х2 ,¡=14.1 (Р<0.001).

Морфологические особенности яиц сорок исследуемых биотопов совпадают с результатами, полученными по их гнездовой экологии.

В лесополосах гнезда с первым яйцом встречались 5-14 (в среднем 7) апреля, в пойменном лесу 12-15 (13). У основной массы птиц откладка яиц проис-

ходит во второй и третьей декадах этого месяца. По многолетним наблюдениям в лесополосах в первой декаде апреля яйца откладывали 1.2% птиц, во второй -42%, в третьей - 37%, в первой декаде мая - 15.2%, во второй - 4%, в третьей -0.6%; в пойменном лесу в первой декаде апреля - 0%, во второй - 40.2%, в третьей - 37%, в первой декаде мая - 19%, во второй - 1.4% (Климов, 1984,1986,1987).

Неоднородность пойменных и водораздельных популяций сорок выявлена П.Д.Вснгеровым и М.В.Свиридовым (1989) по линейным размерам и форме яиц, Б.С.Курановым (1985) по щиткованшо лап.

Сходные результаты, свидетельствующие о разнокачественное™ ооморфоло-гических показателен птиц разных биотопов, получены нами также по зяблику (Fringilla coelebs), рябиннику (Turdus pilaris), большой синице (Parus major), чибису (Vanellus vanellus). Таким образом, оологический материал позволяет дифференцировать биотопические популяции птиц естественных и антропогенно трансформированных территорий, судить о вкладе биотопических популяций в общую изменчивость вида в целом, обсуждать механизмы овоадаптаций птиц к различным местообитаниям.

III.2. Межгодовая изменчивость ооморфологических показателей птиц

Известно, что размножение птиц зависит от условий конкретного сезона, обеспеченности кормами, давления со стороны хищников и конкурентов, возраста птиц, их физиологической подготовленности и т.д. Внешние и внутренние факторы оказывают влияние на морфологические характеристики яиц.

Данные по межгодовой (или хронографической) изменчивости ооморфологических показателей довольно противоречивы, хотя большинство авторов (Svenson, 1978; Пантелеев,1980; Шкарин, Родимцев,1982; Маркс,1986; Мянд, 1988) отмечает, что средние размеры яиц популяции незначительно варьируют по годам.

Длительные наблюдения, выполненные нами в одних и тех же местообитаниях или колониях, позволили выявить особенности межгодовой изменчивости птичьих яиц.

Исследование многолетней динамики ооморфологических параметров трех видов колониальных птиц (озерная чайка (Larus ridibundus), грач (Conns frugilegus), рябинник (Turdus pilaris)) показали, что на размеры и объем яиц влияет величина поселения, которая в свою очередь коррелятивно связана с условиями конкретного года. В благоприятные по погодным условиям для гнездования годы откладываются самые крупные яйца, в неблагоприятные - самые мелкие (рис.3).

Сходные результаты получены и по окраске яиц. Естественно, что изменчивость ее повышается с увеличением числа гнездящихся в колонии птиц и снижается при уменьшении количества участвующих в размножении птиц (Мельников, Климов, 1995).

В колониях, снижающих свою численность, повышается уровень хронографической изменчивости ооморфологических показателей, идет уменьшение размеров и объема яиц. Возможно, это связано с тем, что меняется пространственная структура поселения из-за возрастания в нем доли молодых особей и сокращением <шсла взрослых.

Многолетние исследования ооморфологических параметров у двух видов одиночно-семейных птиц (сорока и большая синица) выявили у них наличие значительной межгодовой изменчивости яиц, причем, разные оологические признаки по-разному проявлялись в тот или иной год. Вместе с тем, сравнение хронографической изменчивости яиц сорок, населяющих биотопы с разным уровнем антропогенного воздействия, показало большую межгодовую ее выровненность в местообитаниях с незначительным антропогенным прессом. Так, разница между минимальным и максимальным значениями коэффициента вариации (СУ), полученная за ряд лет по длине, диаметру и объему яиц, оказалась меньше в пойменном лесу при невысоком уровне антропогенной нагрузки и больше в лесополосе с высоким уровнем антропогенной нагрузки, по индексу удлиненности наоборот (рис. 4). Это скорее всего связано с тем, что в лесополосах высока степень ежегодного обновления состава птиц за счет притока особей с соседних территорий, что подтверждено данными кольцевания.

т 40 30 20

1 I

'¿А

3 4 у8 ,89 'гС- 32 I 93 3-1 Ус 150-250 ' 50-90 1 100-160

ГОДЫ 1984-1995 т/.сло пар в кслонии

Рис. 3. Динамика изменчивости диаметра яиц в колонии озерной чайки озера Богородицкое (Липецкая область)

СУ,% 7

4 3 2 1

О - лесополоса Щ - пойменный лес

Признаки

Ь - длина, В - диаметр, У - объем, 3 - индекс удлиненности яйца

Рис. 4. Величина изменчивости морфометрических показателей яиц сороки в двух биотопах (1976-1985 гг.)

СУ - является среднемноголетней разницей между максимальными и минимальными значениями того или иного признака.

Таким образом, практически все ооморфологические показатели рассмотренных видов птиц в тон или иной мере коррелируют с конкретными условиями сезона размножения, которые складываются в разные годы. Результаты исследований подтверждают точку зрения о влиянии внешних факторов на морфологическую изменчивость яиц.

III. 3. Сезонная изменчивость морфологических- показателей яиц

Морфологические параметры яиц, отложенных в начале, середине или конце периода размножения, у одних и тех же видов существенно различаются. Анализируя разнообразные варианты сезонной изменчивости, можно выделить несколько ее типов:

1. Откладка саишх крупных яиц в начале сезона размножения.

2. Откладка самых крупных яиц в конце сезона размножения.

3. Откладка салак крупных яиц в середине сезона размножения.

4. Откладка самых мелких яиц о середине сезона размножения.

5. Отсутствие изменений в размерах яиц на протяжении сезона размножения.

Большинство авторов склонно объяснять сезонную изменчивость динамикой

кормовой базы (Lack, 1966; Perriris, 1970; Шураков, 1989; Шутенко, 1989; Кныш, 1993), характером гнездования (Шураков, 1989), генотипом самки (Вильбасте, Лейвис, 1983). На наш взгляд, все перечисленные причины следует рассматривать комплексно, добавив к этому географическое положение и биотопические особенности популяции. У одного и того же вида могут существовать значительные отличия сезонной изменчивости ооморфологических параметров в разных частях ареала. Так, например, у сороки в Европейском Центре России она соответствует второму типу размножения: размеры яиц увеличиваются к концу сезона размножения, а в Западной Сибири - первому: откладка наиболее крупных яиц в начале сезона. При этом величина кладки как в Липецкой, так и в Новосибирской областях, была выше в начале репродуктивного цикла. В Липецкой области ранние кладки состояли из 6.48±0.17, CV - 19.29%, поздние - 5.89+0.24, CV - 25.77%; в Новосибирской: ранние кладки - 7.17+0.22, CV - 15.15%, поздние - 6.85±0.22, CV - 12.10% яиц. Вместе с тем, в разных биотопах одной и той же природной зоны сезонная изменчивость сходна.

Существенное влияние на сезонную изменчивость яиц оказывает и принадлежность к разным репродуктивным циклам для пол ациклических видов. Анализ гнездовой экологии четырех видов закрытогнездящихся птиц показал отсутствие существенной разницы в линейных размерах и объеме яиц первых и вторых кладок зимородка (Alcedo atthis) и большой синицы. Наряду с этим у полевого воробья (Passer montanus) в разных частях ареала яйца вторых кладок достоверно больше первых.

Исследование морфометрических показателей яиц сороки в двух биотопах лесостепной зоны Европейской части России показало, что в лесополосах величина изменчивости всех показателей (за исключением индекса удлиненности) увеличивалась к концу репродуктивного сезона, а в пойменном лесу, наоборот, уменьшалась.

Анализ фоновой окраски яиц выявил следующую закономерность: в начале сезона соотношение доли яиц с зеленой и голубой окрасками в лесополосе выглядело как 2:1, в конце оно варавнивалось и приближалось 1:1. В пойменном лесу в начале сезона преобладали голубые яйца (57.9% против 42.1%), в конце его это соотношение сохранилось, однако уже с преобладанием доли зеленых яиц (рис. 5).

сроки яйцекладки

А - лесополоса, Б - пойменный лес СЗ 153 — ранние кладки, ЩТ| Щ - поздние кладки

Рис. 5. Сезонная изменчивость фоновой окраски яиц сороки в двух биотопах лесостепной зоны Европейской части России (Липецкая область)

Наличие сезонной изменчивости при сравнении ранних и поздних кладок сороки в обоих биотопах обнаружено также и по рисунку яиц.

Такая разнокачественность ооморфологических признаков сороки, наблюдающаяся на протяжении репродуктивного цикла, скорее всего, свидетельствует о разном популяционном вкладе в общую изменчивость разных сезонных группировок птиц, неодновременно приступающих к размножению. Скорее всего, данное явление следует рассматривать в качестве одного из приспособительных свойств популяций птиц к неблагоприятному воздействию внешних факторов.

Таким образом, в одних и тех яге биотопах у птиц существует дифференцн-ровка на сезонные группировки, позволяющие популяции адекватно реагировать на те или иные изменения окружающей среды в течение репродуктивного периода. Волнообразный характер размножения свойственен многим видам. Например, у рябинника две волны яйцекладки (Болотников и др., 1973), а в благоприятные годы даже три (Климов и др., 1989, 1993). Возможно, что полицикличность размножения птиц возникла на базе временных различий одних и тех же мест обитаний, когда в отдельные годы преимущества в размножении получают ранние, а в другие - поздние группировки птиц.

III.4. Географическая изменчивость морфологических показателен яиц.

Географическая дифференцировка птиц

Для многих видов птиц известна географическая изменчивость ооморфологи-ческих показателей. В большинстве случаев она клинальна и зависит от ряда факторов: географического положения, места популяции в ареале, климата, типа растительности (Coulson, 1963; Busse, 1967; Vaisanen, 1977; Шураков, 1977; Olson, 1982; Климов и др., 1990, 1992, 1993). Некоторые авторы отмечают, что клина величины яйца соответствует клине размера тела птицы, следовательно, первая полностью зависит от второго.

Вместе с тем, другие исследователи отмечают, что эта связь не всегда может быть четкой. В целом вопрос о географической изменчивости ооморфологических показателей птиц обсуждается в специальной литературе.

В диссертации эта проблема рассматривается на примере птиц, отличающихся степенью территориальной подвижности в пределах ареала: дальние мигранты (грач, озерная чайка, чибис), мигранты средней дальности (серая ворона) и условно оседлые (сорока).

Виды со значительными территориальными перемещениями (дальние мигранты) образуют в пределах ареала определенные пространственно дифференцированные группировки, которые, на наш взгляд, формируются из агрегаций имеющих постоянные районы гнездования и зимовок. Так, у грача на основе оологического материала и данных кольцевания птиц (Марголин, 1985; Константинов, Тихомирова, 1993) налог выделены 4 географические популяции, имеющие высокую степень отличий по эколого-ооморфологическим показателям (рис. 6).

1. Северо-Западная группировка.

Охватывает Псковскую, Ленинградскую, Архангельскую, Вологодскую, Тверскую и Смоленскую области России, территорию Прибалтийских государств, по всей видимости, всю Белоруссию, северную половину Польши и Германии. Характеризуется достаточно высокой изменчивостью ооморфологических показателей. На зимовку грачи перемещаются широким фронтом вдоль Балтийского и Северного морей, концентрируясь затем в южной части Германии, на территории Франции, Испании, частично Великобритании. Некоторое количество птиц откочевывает на Украину и в Словакию.

2. Центрально-Европейская группировка.

Гнездование данной агрегации грача охватывает весьма обширную территорию Восточно-Европейской равнины, начиная от Тульской, Орловской, Курской областей России, Сумской, Харьковской и Луганской областей Украины с запада; Удмуртии, Татарстана, Оренбургской области с востока. Активные миграционные

со

Рис. 6. Схема размещения географических популяций грача

1 - Северо-Западная группировка; 2. Центрально-Европейская группировка; 3. Западно-Сибирская группировка; 4. Восточная группировка, а - места гнездования; б - пути миграций; • - места сбора оологического материала.

потоки птиц устремляются в эту часть из северных регионов. Контактные зоны, как показывают наши наблюдения, возникают на западной границе Центральночерноземного экономического района и восточной части Украины в Центральной Европе и, очевидно, (об этом свидетельствуют данные кольцевания), в Восточной Европе и предгорной части Урала. Области зимовок этой группировки такяге довольно обширны: побережье Средиземного, Черного и Каспийского морей, некоторые районы Средней Азии. Группировка с наиболее ярко выраженном изменчивостью ооморфологических параметров, что обусловлено значительным ее гетероморфизмом, связанным с интенсивными обменными процессами за счет особей из разных внутренних агрегаций и соседних хорологических группировок.

3. Западно-Сибирская группировка.

Она располагается в южной периферийной части гнездового ареала грача, ее ооморфологические показатели характеризуются низким! значениями. Она имеет ограниченную область зимовки, расположенную в восточной части Средней Азии.

4. Восточная группировка.

Мы располагали всего одной выборкой яиц из Амурской области и ограниченными сведениями по миграциям. Общий запас изменчивости оологических показателей этой группировки сравнительно невелик. Область зимовок располагается в приморских районах Желтого и Восточно-Китайского морей. Группировка представлена восточно-сибирским подвидом грача Corvus frugilegus pastinator.

У дальних мигрантов величина изменчивости признаков выше в центральных областях ареала (своеобразный гнездовой оптимум), которая снижается к периферии (табл. 2). Это совпадает с мнением Майра (Мауг, 1966; Майр, 1974), Карсона (Carson, 1956), В.Е.Берегового (1971, 1978) о том, что генетический полиморфизм наиболее выражен в центральных популяциях и сменяется мономорфизмом на периферии. Для видов со средней степенью территориальной подвижности, сезонные миграции которых не столь протяженны, не удалось выявить четкой географической изменчивости ооморфологических показателей. Вместе с тем разные способы ее оценки у серой вороны позволили установить у этого вида наличие зональной изменчивости яиц. Пространственные группировки Corvais cornix имели высокий уровень сходства по окраске яиц в пределах той или иной природной зоны, например, лесной и лесостепной. Для лесной зоны показатель изменчивости окраски яиц варьировал в пределах 2.44-2.46, в лесостепной - 2.62-2.67.

Морфологические признаки яиц оседлых птиц не выявили как географической, так и зональной изменчивости, хотя на основе окраски яиц у сороки нами выделены лесные, лесостепные и степные группировки, которые в свою очередь распадаются на более дробные хорологические подразделения (рис. 7). Высокая степень адаптированности этих видов к разным биотопическим условиям, связан-

Таблица 2 Географическая изменчивость окраски яиц грача

Области Число яиц М±т

Псковская 206 2.53±0.06

Минская 148 2.53+0.08

Московская 38 2.26±0.12

Пермская 267 2.32+0.05

Ярославская 312 2.36+0.05

Катужская 155 2.74+0.07

Липецкая 533 2.7210.03

Пензенская 806 2.63+0.03

Оренбургская 185 2.66+0.06

Харьковская 159 2.40+0.07

Астраханская 77 2.31+0.11

Кемеровская 159 2.3110.07

Амурская 133 2.1210.08

Ар Яр М

0.990 _

0,980

0,970

0,960

0,950 -

0,940

0.930 0.920

0,910 -

К Л

ку А

=Г

Ар - Архангельск Яр - Ярославль М - Москва К - Капута Л - Липецк В - Воронеж Б - Бобров

С АА Ке Н Б «

ш и

Ку - Курск А - Астрахань С - Саратов АА - Алма-Ата Ке - Кемерово Н - Новосибирск Бл Благовещенск

Рис. 7 Сходство разных группировок сорок по окраске яиц.

пая с незначительной территориальной их подвижностью, создает повышенную мозаику образующих ими пространственных группировок, которые и обуславливают маскирующий эффект зональной и в большей степени географической изменчивости.

Глава IV. Межвидовая изменчивость морфологических показателен птичьих яиц

В этой главе рассматриваются вопросы межвидовой изменчивости оомор-фологических показателей птиц. Дается количественная и качественная характеристика яиц 11 отрядов птиц с подробным анализом их в тех подотрядах и семействах, по которым имелся обширный материал. Ревизия ооморфологических показателей основных экологических групп птиц по способу их гнездования позво лила обсуждать экологическую дивергенцию птиц на основе оологических показателей и рассматривать 1гх эволюционную направленность.

IV. 1. Эколого-ооморфологический обзор птиц Палеарктики

Особенности ооморфологической изменчивости крупных таксонов птиц рассмотрим на примере четырех отрядов: гусеобразные, курообразные, ржанкообраз-ные, воробышообразные, используемых в качестве модели для эволюционных построений.

Отряд Гусеобразные АпзепГогтей

Древняя группа птиц, обособившаяся в конце палеоцена. Родственные связи прослеживаются с аистообразными. Мировая фауна насчитывает 152 вида, в СНГ -62. Населяют все континенты, за исключением Антарктиды. Экологически тесно связаны с водой. В большинстве своем моногамы. Гнездятся отдельными парами, реже рыхлыми колониями. Способы гнездования различны, но в основном преобладает наземный. В кладке 3-16 яиц. Насиживает чаще всего одна самка. Птенцы выводкового типа.

Проанализировано 1747 яиц, 140 кладок 25 видов. Форма преимущественно овоидная (84.6%), реже каплевидная (15.4%). Фоновая окраска сильно варьирует и представлена следующими вариантами: белая (неокрашенные) - 12.7%, охристая (песочная) - 20.1%, голубая - 1.4%, зеленая - 65.8%. Таким образом, у этой группы птиц преобладает комбинированный тип окраски. Рисунок обнаружен только у обыкновенной гаги (ЗопШепа тоШввипа), что представляется крайне интересным. С нашей точки зрения, у гусеобразных формирование рисунка находится

на начальных этапах. По крайней мере, это подчеркивается его особенностями, выявленными у гаг. Рисунок их яиц по своей структуре мало отличается от фоновой окраски скорлупы, за исключением более глубокой тональности. Из 50 проанализированных яиц этого вида на 18 (36%) обнаружен рисунок. Он представлен только пятнистым типом, с равномерным распределением на скорлупе, а по плотности относится к категории редкого.

Анализ изменчивости ооморфологических параметров гусеобразных показывает, что степень варьирования таких важных признаков, как длина и диаметр, у разных видов неодинакова. У одних изменчивость длины превышает вариабельность диаметра; у других выявлена обратная зависимость, у трех заметной разницы в изменчивости этих признаков не обнаружено. Это свидетельствует о том, что у гусеобразных отбор шел не по пути закрепления каких-то определенных ооморфологических признаков, а на способе маскировки яиц. Большинство видов очень плотно насиживает кладки, кроме этого, самки во время схода с гнезда тщательно укрывают яйца пухом, а в случае неожиданного слета забрызгивают их пометом; некоторые виды уток селятся в нишах, дуплах и норах.

Отряд Курообразныс Galliformes Древняя, четко обособленная группа птиц, сохраняющая в какой-то степени известную примитивность. Ископаемые оегатки известны из эоцена. Родственные связи с другими отрядами неясны. Мировая фауна насчитывает 259 видов, в СНГ -21. Населяет весь земной шар от тропиков до арктических широт, за исключением Антарктиды и ряда океанических островов. Полигамы и моногамы. Ведут наземный или наземно-древесный образ жизни. Селятся в разнообразных ландшафтах. Гнездо примитивное и строится на земле, реже на деревьях. В кладке от 3 до 27 яиц, обычно 7-12. Чаще насиживает одна сажа. Птенцы выводкового типа.

Проанализировано 351 яйцо, 36 кладок И видов. Доля яиц овоидной формы составляет 43%, каплевидной - 57%. Окраска фона сложная: белая - 0.2%, песочная - 95%, зеленая - 4.8%. У большинства видов фон яйца покрыт также и рисунком (95.2%), реже лишен его (4.8?^). Типов рисунка выделено только два: пятнистый (97.9%) и линейно-пятнистый (2.1%). Места его локадизацнн довольно разнообразны: на тупом конце - 31.1%, на остром - 7.8%, одновременно на тупом и остром - 2.4%, равномерно - 55.7%, на экваторе - 3%. Такое распределение рисунка (как и у хищных птиц) обусловлено в большинстве своем укороченной формой яйца. По своей плотности доля редкого рисунка составила 4.4%, густого - 74%, сплошного - 21.6%.

В целом изменчивость окраски и морфометрических парметров невелика. Это объясняется действием стабилизирующего отбора, оказывающего существенное

влияние на выражение тех или иных ооморфологических параметров, адаптивно связанных со сходс-гвом большинства видов в способе гнездования.

Отряд Ря:анкообразные Charadriiformes Древняя группа птиц, ископаемые остатки известны с позднего мела. Родственные связи прослеживаются с трубконосыми и гагарообразными. Общие признаки характеризуют ржанкообразных Kai« одну генеалогическую линию в эволюции птиц. Мировая фауна включает порядка 320 видов, в СНГ обитает 145. Отряд распадается на 3 подотряда. Распространены повсеместно, хотя отдельные группы имеют преобладающие ареалы в каких-то одних областях Земли. Ведут преимущественно околоводный или водный образ жизни. Селятся колониями, группами, реже одиночными парами. В основном моногамы. Большинство видов гнезд не строит. В кладке 1-4 относительно крупных яйца. Птенцы полувыводкового типа.

Проанализировано 5803 яйца, 1914 кладок 115 видов. Форма яйца преимущественно каплевидная (97.8%), реже овоидная (2.2%). Окраска изменчивая: белая - 5.7%, голубая - 1.8%, песочная - 67.4%, зеленая - 25.1%. Рисунок трех типов: пятнистый - 81.1%, линейно-пятнистый - 16.8%, пятнисто-линейный -2.1%. Места его локализации разнообразны: на тупом конце - 86.8%, на остром -0.7%, одновременно на тупом и остром концах - 0.5%, равномерно - 8.8%, на экваторе - 3.2%. По плотности рисунка: редкий - 24.6%, густой - 73.6%, сплошной - 1.8%. Показатель изменчивости составил 2.56+0.01.

Изменчивость окраски яиц в подотрядах довольно значительна. Однако для всех птиц прослеживается общая тенденция сходства в доминировании тех или иных признаков. Так, преобладающим типом рисунка является пятнистый (Charadrii - 76.8%, Lan - 88.6%, Alcae - 69.6%), который в большей степени локализован на тупом конце (96% - 71% - 100% соответственно), а по своей плотности преимущественно густой (77.6% - 67.5% - 51.5%). Наибольшее сходство в окраске и форме яиц обнаруживается между Charadrii и Lari, что объясняегся аналогичностью способов их гнездования. Чистики, у которых большинство видов (75%) устраивает свои гнезда в нишах или норах, отличались от предыдущих подотрядов по фоновой окраске яиц (преобладала белая - 47.5% и голубая - 32.5%) и форме. Увеличена у них и доли овоидных яиц. Выраженность грушевидной формы яиц свойственна только кайрам и гагарке, которые гнездятся открыто. Таким образом, переход чистиков к полузакрытому и закрытому способам гнездования сузил величину изменчивости их качественных ооморфологических показателей, в первую очередь, за счет фоновой окраски н характера локализации рисунка на скорлупе.

Кластерный анализ окраски яиц, выполненный методом одиночного присоединения (Песенко, 1982) на примере чайковых птиц показал, что она в основном подчиняется существующим принципам систематики птиц подотряда Lari (рис. 8).

0,995

0,985

0,975

0,960 0,950

0,940 0,930

0,920

0,910

0,900

12 3 4 5 6 7

9 А Б В Г Д Е

^ | О <1 <1 41 О О О И <» <» <> <»

го

СП

1. Вилохвостая чайка

2. Морской голубок

3. Сизая чайка

4. Восточная клуша

5. Черноголовый хохотун

6. Бургомистр

7. Розовая чайка

8. Малая чайка

9. Озерная чайка

Рнс.8. Сходство чайкозых птиц по окраске яиц

A. Псегроносая 1;рачка Б. Речная крачка

B. Алеутская крачка Г. Полярная крачка Д. Чайконосая крачка Е. Белощекая крачка Ж. Черная крачка

3. Белокрылая крачка

В целом яйца птиц отряда ржанкообразные характеризуются широкой изменчивостью, наличием прогрессивных черт в форме и окраске, что увеличивет размах видовой и экологической дивергенции.

Отряд Воробьинообразные Passeriformes

Наиболее молодая в филогенетическом отношении группа птиц. Система отряда разработана недостаточно. Этому мешает его обширность по числу видов, с одной стороны, и анатомическая однородность, с другой. Выяснение родственных отношений затруднено в силу широкого распространения в отряде конвергентного развития. Палеонтологические остатки известны из верхнего эоцена. Мировая фауна насчитывает около 5100 видов, в СНГ - 313. Распространены по всему земному шару, наибольшее видовое разнообразие в жарких странах. В большинстве своем моногамы, хотя встречаются и полигамные виды. Селятся как одиночными парами, так и колониями. Гнезда от примитивных до совершенных конструкций. В кладке 1-16 яиц. В сезон размножения 1-3 кладки (чаще 2). Развитие идет по птенцовому типу.

Проанализировано 14025 яиц, 2949 кладок 175 видов. Форма яиц в подавляющем большинстве каплевидная (93.8%), реже овоидная (6.2%). Окраска представлена всеми типами: белая - 26.2%, голубая - 54.7%, песочная - 9.6%, зеленая - 9.5%. Только для воробьинообразных свойственны все 4 типа рисунка: пятнистый - 46.1%, линейно-пятнистый - 47.8%, пятнисто-линейный - 5.7%, линейный - 0.4%. Локализуется он преимущественно на тупом конце яйца (79.8%). Доля других типов невелика: на остром - 9.6%, одновременно на тупом и остром концах - 1.6%, равномерно - 8,4%, на экваторе - 0.4 %. По плотности доминировал густой тип рисунка (48.3%). Другие варианты встречались примерно в равном количестве: редкий - 28.0%, сплошной - 23.7%. Совокупный показатель разнообразия составил 3.0+0.01.

Из четырех подотрядов рогоклювы (Eurylaimi), кричащие (Tyranni), полупевчие (Menurae) и певчие (Oscines) исследовались яйца птиц только подотряда Oscincs, представленного 44-56 семействами и 4000 видами. Характеристика окраски и формы яиц птиц 11 семейств палеарктической фауны представлены в табл. 3.

Наиболее распространенной фоновой окраской яиц в большинстве семейств отряда является белая (неокрашенные яйца) и голубая. Первый тип чаще встречается у закрытогнездных видов (ласточковые, синициевые - 100%, воробьиные -88.2%) и наземногнездящихся (жаворонковые - 83.5% и трясогузковые - 61.1%). Второй тип в большем количестве отмечен у кроногпездных видов: врановые -81.6%, мухоловковые - 78.8%, вьюрковые - 69.8%. Песочный и зеленый фон

Показатели Семейство (число видов, кладок, яиц), % встреч

Ласточ-ксвые 4 196 759 Жаворо нковые 10 61 232 Трясогуз-ковые 15 137 683 Сорокопу товые 7 67 368 Врано-вые 12 1278 5629 Славко-аые 26 190 928 Мухолов-ковые 39 583 3053 Синице-вые 12 78 625 Воробьиные 7 36 193 Вьюрковые 20 152 718 Овсянковые 23 161 784

Фоновая окраска Белая 100.0 83.5 61.1 36.5 2.8 72.5 2.3 100.0 88.2 13.9 31.0

Голубая - - 3.5 2.7 81.6 2.0 78.8 - - 69.8 27.3

Песочная - 16.5 35.4 36.8 2.1 25.5 4.9 - 11.8 8.8 39.3

Зеленая - - - 24.0 13.5 - 14.0 - - 75 2.4

Тип рисунка Пятнистый 100.0 42.2 29.1 100.0 35.1 66.7 57.2 90.2 30.9 52.4 29.5

Лин.-пятн. - 57.8 67.9 - 56.1 29.8 42.4 9.4 67.0 46.0 49.4

Пятн.-лин. - - 3.0 - 8.2 3.5 0.4 0.4 2.1 1.6 19.1

Линейный - - - - 0.6 - - - - - 2.0

Локализа иия рисунка На т.кон. 95.7 93.1 82.7 91.3 72.3 89.3 81.7 92.9 100.0 93.8 82.3

На ост.к. - - 1.0 1.1 18.5 0.6 2.0 1.1 - 2.3 4.3

На т.и о. - - 0.3 - 3.0 - 0.3 - - 0.4 1.0

Равном. 4.3 4.3 16.0 0.3 5.9 10.1 15.9 6.0 - 3.5 9.1

На экв. - 2.6 - 7.3 0.3 - 0.1 - - - 3.3

Плотность рисунка Редкий 99.5 0.4 12.0 88.3 12.0 24.4 43.2 38.5 13.8 87.8 45.3

Густой 0.5 47.0 39.2 11.7 68.8 54.9 29.7 61.5 42.6 12.2 30.7

Сплошн. - 52.6 48.8 - 19.2 20.7 27.1 - 14.9 - 24.0

М ± Бт 0.64±0 02 1.82±0.05 2.4210 03 1.7710.05 2.73±0 01 2.3110.02 2.5210.01 1.3710.04 1.71±0.09 2.24Ю.03 3 13+0.02

Форма яйиа Овоидная 4.7 12.1 4.4 12.0 2.4 1.9 9.2 2.0 24.0 4.0 17.3

Каплевидная 95.3 87.9 95.6 88.0 97.6 98.1 90.8 98.0 76.0 96.0 82.7

Число видов в мире 77 80 54 82 106 446 660 50 250 450 560

встречается не так часто и его доля в первом случае не превышает 40% (овсянковые) и 25% (сорокопутовые) - во втором.

Преобладающим типом рисунка у воробышообразных оказался пятниегый, отмеченный в 10 семействах (сорокопутовые - 100%, синициевые - 90.2%, славко-вые - 06.7%), то есть, преимущественно у кусто и дуплогнездных видов. Линейно-пятнистый рисунок доминировал у трясогузковых - 67.9%, ткачиковых - 67.0%, жаворонковых - 57.8%, врановых - 56.1%, то есть, у наземногнездных, кроно- и дуплогнездных видов. Пятнисто-линейный тип в небольшом количестве выявлен у представителей 8 семейств, а линейный обнаружен только у овсянковых (2%) и врановых (0.6%).

Локализация рисунка, как правило, на туном конце яйца. Размах этого признака во всех семействах составил от 72.3% до 100%. Анализ рисунка по его плотности показач, что редкий тип в заметном количестве выявлен только у соро-копутовых (88.3%) и вьюрковых (87.8%); густой - у врановых (68.8%), сишщие-вых (61.5%) и славковых (54.9%); сплошной тип чаще встречался у наземногнездных групп (жаворонковые - 52.6%, трясогузковые - 48.8%), хотя у овсянковых на его долю приходилось всего 24.0%.

Форма яиц преимущественно каплевидная. Размах этого признака для разных семейств варьировал в интервале от 76% до 98.2%.

Оценивая общие закономерности ооморфологичеекой изменчивости птиц, можно отметить, что она определяется главными образом возрастом таксономических групп и разнообразием способов гнездования.

Наибольшего видового разнообразия и экологической дифференцировки до стигали такие таксономические группы птиц, у которых яйца характеризовались наличием наиболее ярко выраженных апоморфных признаков: каплевидная форма, сложная гамма фоновой окраски, наличие рисунка с линейными элементами. К таким группам принадлежат отряды Charadriiformes и Passeriformes. В древних или наиболее уклонившихся специализированных отрядах (поганкообразные, труб-коносые, веслоногие, аистообразные, соколообразные) фоновая окраска либо не выражена, либо она представлена наиболее примитивным типом - голубым. Форме яиц этих групп, как правило, свойственна архаичность (рептильный тпп - овоид-ность).

Таксономические группы птиц, ориентация которых была взята на закрытый способ гнездования, отличались более низким уровнем ооморфологичеекой изменчивости по сравнению с открытогнезднымн.

Для широкораспространенных эврибионтных видов в большинстве своем свойственна повышенная изменчивость ооморфологических показателей.

IV. 2. Изменчивость морфологических показателей яиц птиц разных экологических групп

Изменчивость ооморфологических показателей, в особенности окраска яиц, зависит от способа гнездования и конструкции гнезда. Различают два основных способа гнездования: открытый и закрытый. Большин ство видов консервативно в способе гнездования, другие более мобильны и разные их популяции используют тот или иной тип. Последние получают определенные преимущества по сравнению с "консерваторами" в более эффективном осваивании местообитаний и расширении границ ареатов.

Рассмотрим ооморфологнческую изменчивость птиц в зависимости от способа гнездования.

Открытое гнездование

В свою очередь, в этом типе гнездования выделяют следующие экологические группы птиц: кроногнездная, кустогнездная (обитатели подлеска и кустарников) и наземногнездная.

Фоновая окраска яиц во всех рассматриваемых группах представлена четырьмя типами, однако распределение их в каждой из них выгладит но-разному. У кроногнездных видов преобладали голубые тона, у кустогнездных доминировали неокрашенные яйца, у наземногнездных более выражен песочный фон. Таким образом, каждой экологической группе свойственен определенный тип фоновой окраски, видимо, оказывающий наибольший адаптивный эффект. Это согласуется с основными принципами теории покровительственной окраски (Котт, 1950).

Соотношение типов рисунка скорлупы выглядит следующим образом. Доля пятнистого и линейного рисунка уменьшатась в ряду наземногнездная -> кустогнездная -> кроногнездная. Обратная зависимость проявляется в распределении лпнейно-пятнистого рисунка. Пятнисто-линейный тип во всех группах был выражен примерно в равном количестве.

Анализ характера локализации поверхностного пигмента на скорлупе показат абсолютное доминирование яиц с концентрацией его на тупом конце во всех экологических группах. Это объясняется строго детерминированным расположением яйца в яйцеводе.

Распределение рисунка по типу его плотности (редкий: густой: сплошной) оказалось близким у кроно- и наземногнездных видов в соотношении 1:2:1, а для кустогнездных оно выглядело как 2 : 1.5 : 0.5.

Во всех экологических группах птиц встреч&чись яйца с рисунком или лишенные его. Доля яиц с рисунком увеличивалась в направлении наземногнездные -> кустогнездные -> кроногнездные. Обратное соотношение имело процентное распределение неокрашенных яиц в этих экологических группах. Сходная картина выявлена и в соотношении типов формы яиц: прямая - для каплевидной и обратная -для овоидной. Кроногнездным видам птиц свойственен комплекс прогрессивных ооморфологических признаков, позволивших им закрепиться в данной экологической нише. Это, в первую очередь, увеличение доли яиц с рисунком, который включает больше линейных элементов. Такой тип составил у них 60%, тогда как у кустогнездников на него приходилось 38%, а у наземногнездных только 32%. Во-вторых, большое разнообразие вариантов его локализации. В-третьих, повышение кол!гчества яиц каплевидной формы. Кустогнезные виды характеризуются меньшей вариативностью ооморфологических показателей. Возможно, что многие назем-ногнездящиеся виды вначале перешли к поселению в кустарнике, на небольшой высоте, и лишь потом стати гнездиться на деревьях.

Несмотря на указанные отличшг в морфологии яиц у этих групп птиц, кро-но- и наземногнездящиеся группы очень сходны между собой: показатели разнообразия окраски их яиц близки по своим значениям (рис. 9).

Рис. 9. Изменчивость окраски (А), диаметра (Б) и средние значения индекса формы (В) яиц разных экологических групп открытогнездных птиц: 1 - наземногнездная, 2 - куегогнездная, 3 - кроногнездная.

Видимо, их экологические ниши отличаются повышенной изменчивостью гнездовых мест по сравнению с таковыми кустогнездной группы. Кустарники, обладая сложной архитектоникой крон, создающей избыточное затенение, в чем-то приближаются к закрытому типу гнездования. Это в конечном счете приводит к сниясению изменчивости яиц по многим показателям. В частности, возрастает доля неокрашенных яиц, преобладает пятнистый тип рисунка, сокращается число яиц, имеющих сплошной рисунок, и возрастает доля яиц с редким рисунком.

Большое сходство кроно- и наземногнездных групп птиц с одновременным снижением уровня разнообразия у кустогнсздннков обнаруживается и по морфомет-рическим показателям яиц (рис. 9).

Выявленная закономерность позволяет рассматривать ее в качестве экологического правила, которое мы называем правилом "среднего звена". У открытогнез-дящихся видов птиц снижение ооморфолопгчсской изменчивости характерно для кустогнездной группы ("среднее звено"), условия гнездования которой более стабильны по сравнению с кроно- и наземногнездылш группам!.

Закрытое гнездование

Данный тип гнездования птиц можно разделить на четыре группы: нише-гнездная, дуплогнездная, норогнездная и группа специализированных гнездо-строителей: ласточки, длиннохвостые синицы, ремезы.

Результаты ооморфологичеешгх сравнений разных групп птиц показали, что при переходе птиц от поселения в нишах к типично закрытому типу гнездования в дуплах, норах или специальных (закрытых) гнездах снижается изменчивость всех морфологических показателей яиц. Довольно высокая вариабельность яиц у дуплогнездников связана с тем, что значительную долю среди шгх составляют вторичные дуплогнездннки, которые перешли к такому типу гнездования сравнительно недавно. Этим объясняется наличие у них голубой фоновой окраски, сохранение линейных элементов рисунка, большей доли яиц с густым типом рисунка.

У специализированных гнездостроителей скорлупа яйца лишена фоновой окраски, у некоторых видов (отдельные ласточки, длиннохвостая синица) сохраняется рисунок пятнистого типа, локализованного на тупом конце и редкого по плотности. Очень высок у них процент яиц каплевидной формы. Все это указывает на то, что эти птицы пришли к строительству сголь сложных гнезд исторически недавно.

Яйца норогнездных птиц лишены какой-либо окраски, как фоновой, так и рисунка. Видимо, большая часть видов освоила данный тип гнездования уже на ранних этапах эволюции. Об этом, по крайней мере, свидетельствует высокий процент овоидной формы яиц. На то, что изначально некоторые из них гнездились

открыто, говорят очень редкие ревереионные проявления в виде поверхностного рисунка, иногда встречающиеся на скорлупе.

Комплексная оценка изменчивости окраски яиц рассматриваемых групп, выполненная по совокупности всех признаков, показала, что она ниже у всех типично закрытогнездных птиц по сравнению с видами, поселяющимися в нишах. Аналогичные результаты получены и по морфометрическим показателям (рис.10).

Четкие различия типично закрытогнездных и гнездящихся в нишах птиц получены по индексу удлиненности. Следует отметить, что его средние значения у дуплогнездников и специализированных гнездостроителей очень близки к таковым кустогнездных видов.

Таким образом, закрытый способ гнездования ведет к снижению уровня изменчивости яиц. Так, коэффициент вариации диаметра яйца у открытогнездных птиц составил 3.58%, у закрытогнездных - 3.17%, индексы удлиненности соответственно для того и другого типа - 4.69% и 4.14%, показатель разнообразия в первом случае составил 2.89, во втором - 0.72. Большие различия получены и по средним значениям индекса формы яиц. У открытогнездных птиц он был равен 72.82%, у закрытогнездных - 74.0%. Иными словами, яйца первой группы птиц

СУ

Рис. 10. Изменчивость окраски (А), диаметра (Б) и средние значения

индекса формы (В) яиц разных экологических групп закрытогнездных птиц: 1 - нишегнездная, 2 - закрытогнездная (сборная группа)

юлее удлиненной формы по сравнению со второй. Эту закономерность можно счи-■ать экологическим правилом, которое мы назвали правилом пространственного ограничения. Размещение кладок закрытогнездными видами птиц в ограничениях пространствах, отличающихся стабильностью условий, приводит к снижение морфологической изменчивости яиц.

Глава V. Экологические аспекты эволюции формы и окраски яйца птиц

Несмотря на то, что форма и окраска птичьих яиц специфичны, они обыч-о не используются как диагностический критерий в систематических и эволюцион-ых построениях. Специалисты базируются, главным образом, на морфологии зрослых птиц и отчасти птенцов. Однако, как справедливо отмечал Л.П.Кузякнн 1954), в создании естественной системы необходимо в равной мере учитывать ри основные фазы онтогенеза: яйца - птенцов - половозрелых особей. Изучение □логических признаков важно еще и потому, что, отражая начальные этапы он-эгенеза, они способны выявить достаточно тонкие филогенетические связи н на-равления эволюционного развития, которые у взрослых форм могут быть выра-:ены не столь отчетливо.

Соглашаясь с трактовкой Е.Н.Курочкина (1993, 1995), мы разделяем всех эвременных птиц на три инфракласса: патеорннсовые (Palaeomithes), паранеор-исовые (Paraneornithes) и неорнисовые (Neornithes). На близость этих древних )упп инфракласса Neoavcs указывают Ч.Сибли и Дж.Олквист (Sibley, Ahlquist, Э90), Ч.Сибли и Б.Монро (Sibley, Monroe, 1990). Выделение инфракласса araneornithes вполне оправдано, т.к. именно гусеобразные и курообразные - два гряда, кардинально отличающихся от остальных неогнаспгческих птиц и прнбли-ающихся к пачеогнатам по целому ряду признаков, в частности, по микрострук-,ре скорлупы (Михайлов, 1993). Как известно, патеорнисовые представляют со-)й остатки некогда широко распространенной группы птиц, сохраняющейся ныне своих реликтовых ареатах. Паранеорннсовые и неорнисовые - прогрессирующие в ¡стоящее время линии птиц, отличающиеся прогрессивными конструктивными юбенностями формы янц и их окраски. Основные сведения о форме и окраске 1Ц современных групп птиц приведены в табл. 4.

Видимо, форма яйца современных птиц эволюционировала от типично ово-(ного ("рептильного" типа) у патеорнисов в сторону увеличения доли каплевид->й у паранеорнисов и неорнисов. По всей видимости, каплевидная форма являет: наиболее удачной в современных условиях конструкцией яйца (Климов, 1995а). пользу этого свидетельствует преимущественное распространение ее в таких от-

рядах, как ржанкообразные и воробышообразные, давших наиболее мощную адаптивную радиацию видов: среди околоводных и наземных птиц - соответственно 320 и 5100 видов.

Таблица 4

Характеристика формы и окраски яиц современных птиц

Признаки Инфраклассы

Палеорнисовые Паранеорнисовые Неорнисовые

Число видов 55 - 1%, 410-5%, гусеоб- 8136 - 94%,

страусоподобные разные - 150, неворобьиные -

- 10, курообразные - 3035, воробьи-

тинаму - 45 260 ные - 5100

Форма яйца. %

Овоидная 100 43 37

Каплевидная 0 57 63

Окраска фона. %

Белая 7 23 44

Цветная 93 77 56

Наличие рисунка

Есть рисунок 0 36 68

Нет рисунка 100 64 32

Выгодность каплевидной формы ,видимо, связана с тем, что такой тип конструкции, сохраняя практически ту же степень устойчивости, как сферическое яйцо, позволяет расположить большее их количество под наседпым пятном. Каплевидная форма не позволяет яйцам раскатываться от гнездового центра (принцип "неволяшки"), если допустить, что данный тип впервые появился у видов, поселяющихся на скалах и напоминающих современных кайр. Кроме этого, острый конец яйца, действуя как расширитель, способствует более эффективному прохождению последнего по яйцеводу.

Доля фоновой окраски скорлупы уменьшается от палеорнисов к неорнисам. Закономерно с этим в той же последовательности нарастает доля яиц, имеющих рисунок. Впервые он появился у курообразных (рисунок яиц 5онш1епа птоШьаппа у гусеобразных следует рассматривать как новообразование) и представлен у всех видов этой группы только пятнистым типом. Именно поэтому мы склонны рассматривать пятно как более древнее структурное образование яйца по отношению к линии (Климов, 1995 б). Линейный тип рисунка скорлупы характерен для пред-

ставителей четырех отрядов: соколообразных, журавлеобразных, ржанкообразных (как правило, в сочетании с пятнистым) и воробьинообразных (также чаще в сочетании с пятнистым и очень редко в чистом виде). Эти наиболее богатые видами и прогрессивно развивающиеся отряды имеют сходные типы рисунков.

Инфракласс паранеорнисов послужил своеобразной "столбовой дорогой", которая определила дальнейший эволюционный прогресс, с одной стороны, в группе птиц, так или иначе связанных с водой, а с другой, - ведущих сухопутный образ жизни. "Околоводная" группа шла по пути социализации (здесь больше всего развит колониальный тип поселения: Lack, 1967; Панов, 1983), "сухопутная" - в направлении высокой специализации гнездостроительной деятельности. Наше разделение птиц на "околоводных" и "сухопутных" в чем-то согласуется с дихотомической классификацией Федуччи (Feduccila, 1980) и Ольсона (Olson, 1985), развернутый вариант которой изложен Керролом (Carrol, 1988).

Взяв за основу "прогрессивные" черты отрядов, их видовое разнообразие, была предпринята попытка рассмотреть "экологические преимущества" околоводных и сухопутных птиц в отношении наружной морфологии яйца. В первой группе "примитивными" чертами по форме и окраске яиц отличаются фламингообразные, "прогрессивным!" (каплевидной формой и большим разнообразием окраски) -ржанкообразные. Во второй группе эволюционно прогрессивный отряд воробьино-образные, для которого присущи те же апоморфные признаки, что и для ржанкообразных: каплевидная форма, сложная гамма фоновой окраски, наличие рисунка с линейными элементами (табл. 5).

Таким образом, широкая видовая и экологическая радиация в этих отрядах стала возможной в том числе благодаря удачному сочетанию конструктивных особенностей яйца и наличия критической окраски, в первую очередь, рисунка.

Что касается "больших" отрядов, у которых превалировала овоидная форма, а окраска редуцирована, то они в основном характеризуются либо высокой степенью колониалыюстн (буревестникообразные), либо закрытым типом гнездования (ракшеобразные, попутаеобразные, дятлообразные), либо очень плотным насиживанием кладки (козодоеобразные, голубеобразные, некоторые совообразные). Весьма интересны яйца гагар, форма которых эллипсоидно-канлевидная с преобладанием последней; фоновая окраска и рисунок хорошо выражены. Вместе с тем они представлены всего пятью видами. Скорее всего, такой диссонанс связан с тем, что все они гнездятся в прибрежных участках узкой полосы бореалыюп и суб-бореатьной зон Голарктшш, отличающихся суровостью климатических условий.

Исходным типом гнездования птиц, скорее всего, был открытый, т.к. он встречается практически во всех таксономических группах. При этом у типично на-

земных видов преобладающей фоновой окраской является песочная и зеленая, а у кроногнездных - голубая. Рисунок чаще всего бываег хорошо выражен. Этим достигается наибольший эффект скрадывания и расчленения. Для целого ряда открытог-нездных видов птиц, яйца которых не обладают в достаточной степени камуфляжной окраской, свойственно прикрывание их пухом или строительным материалом гнезда, а также очень плотное насиживание. Вполне возможно, что у этих видов процесс формирования рисунка находится лишь на начальных своих этапах. По крайней мере, на это указывают находки пятнистых яиц у обыкновенной гаги.

Таблица 5

Характеристика формы и окраски яиц современных птиц

ОКОЛОВОДНЫЕ СУХОПУТНЫЕ

Примитивная Прогрессивная Примитивная Прогрессивная

группа группа группа группа

Ра^спТогтпевСП 100)

К>0;Ц>Б

Рю^огтев (379)

0;Б

Рвтасйогте* (320)

0;Б

Рак'.опйоппе-; (290)

0=К;Б>Ц

АрогНГогтел (271)

К>0;Б>Ц

Со11Ш1Ы1'огте.$

Ре1есашЛ>гте5 (254) 0;Б

(56)К>0;Б>Ц СНагайгиГогтеэ СисиШогтез (150)

РосНсфесШогтея (320)К>0;Ц К>0;Ц

(20)0;Б ОгшГоггша ЭИ^Гоггпе.1; (144)

БрЬешзсйЬгтев (200)К=0;Ц>Б 0;Б

(16)К>0;Е Сдсопп1огте5 Тго§ошГогтез Согасп1'огте» (133)

РЬоетсор(епГогте5 (118)К>0;Ц>Б (37)0;Б>Ц 0;Б

(6)0;Б СауШЬгтев РгоссПапйогтея СоНиСогтей Сарпти1§]Топ11е5

(2)К>0;Ц (100) 0>К;Б (6)0;Б (ЮЗ)0;Ц

/\nseriformes (154) 0>К;Ц>Б ОаИИогтеБ (259) 0=К;Ц>Б

Базовый отряд Базовый отряд

Пояснения: К - каплевидная форма, О - овондная форма, Ц - окрашенные яйца, Б - неокрашенные яйца, В скобках дано количество видов.

Видимо, почти одновременно с открытым типом птицами был освоен и закрытый способ гнездования, сохранивший у них архаичную форму и отсутствие какой-либо окраски. В пользу этого говорит, например, и то, что у отдельных видов, которые перешли от закрытого гнездования к открытому (в частности, голубеобразные), не формируется в последующем ни фоновой окраски, ни рисунка, а яйца сохраняют "рептильный" тип формы. Уникальна в этом отношении рачья ржанка (Огогнач аг(1ео!а) - единственный представитель куликов, который гнездится в специально вырытой норе и откладывающий одно очень крупное яйцо. По свидетельству Чизмена (СЬееятап, 1926) развитие их идет по птенцовому типу, и поэтому птенцы не имеют покровительственной окраски, свойственной всем ржанковым.

Связующим звеном при переходе птиц от открытого гнездования к закрытому послужили ниши. Яйца птиц нишегнездных видов, по нашим наблюдениям, характеризуются промежуточными значениям! признаков. Так, изменчивость диаметра яиц у открытогнездных птиц составляла в среднем 3.59%, у нишегнездных - 3.48%, у сборной группы закрытогнездных - 3.13%. Аналогичная картина получена и по вариабельности окраски яиц: открытогнездные - 2.80, ни-шегнездные - 2.26, закрытошездные - 1.06.

Промежуточное положение между наземным типом гнездования и поселением и дуплах занимает группа птиц, гнездящихся в кустарниках. Между ними и 1уплогнездными видашг установлено много общего в морфологии яиц, в частности 1 их форме.

Как видим, эволюция формы и окраски птичьих яиц шла по пути адаптации к к открытому и закрытому типам гнездования. Наибольшую свою выраженность >на получила у ржанкообразных и воробьинообразных на базе каплевидной формы, ¡ложной фоновой окраски, разнообразного и сложного рисунка.

Заключение

Таким образом, в работе рассмотрены основные закономерности внутри- и гежвидопой изменчивости ооморфологических показателей птиц. В прострап-твенных группировках и популяциях разных видов она варьирует по разному, •.к. каждая популяция, находясь в своеобразной экологической среде, формирует с [ей специфические отношения. Величина изменчивости ооморфологичесюгх по-.азателей птиц зависит от комплекса эндогенных и экзогенных факторов. В частости, от погодных условий, питания самки, ее возраста, размера кладки, порядка несения яиц.

Естественно, неоднородность местообитаний птиц отражается на степени изменчивости внешней морфологии яиц. При этом количественные и качественные ооморфологические признаки позволяют оценивать величину биотопической изменчивости и выявлять существование парцеллярных группировок (элементарные популяции по Исакову). Условия размножения, состав группировок, которые складываются в тот или иной репродуктивный период, приводят либо к увеличению, либо к уменьшению величины ооморфологической изменчивости. У колониальных птиц она напрямую зависит от размера поселения. Сезонная неоднородность условий, в которых протекает репродуктивный цикл птиц, способствует формированию биотопических группировок, размножение которых происходит в начале, в середине или его конце.

Географическая изменчивость яиц выявляется далеко не у всех видов птиц. Наиболее ярко она выражена у типично перелетных, для птиц со средней территориальной подвижностью носит зональный характер, у оседлых видов отсутствует.

Анализ межвидое.ой изменчивости ооморфологическнх параметров показал, что в разных таксономических группах птиц есть виды с широкой и узкой нормали! реакции признаков. Наибольшего разнообразия форма и окраска яиц достигает у видов, занимающих обширные ареалы с высокой степенью мозаичноети ландшафтов.

Изменчивость яиц близка у кроногнсздной и наземногнездной групп, проме жуточное положение занимает кустогнездная, условия гнездования которой более стабильны. Эта закономерность определена нами как правило "среднего звена". При переходе птиц к закрытому типу гнездования вариабельность ооморфологическнх признаков снижается. Эта особенность позволила сформулировать "правило пространственного ограничения". Следует подчеркнуть, что у закрытогпездных видов со временем происходит разрушение окрасочных структур скорлупы яйца, вначале фонового пигмента, а затем и рисуночного.

Эволюция яиц у открытогнездных видов птиц шла по пути формирования каплевидной формы и камуфляжной окраски (скрадывающей и расчленяющей). Кроме этого, большое значение у них имеют и конструктивные особенности гпез да. У первично закрытогнездных видов, как правило, сохраняется "рептильная" форма яйца, а окраска полностью отсутствует. У вторично закрытогнездящихея видов форма яиц сохраняет изначальный тип, а окраска со временем разрушается. У видов, перешедших от закрытого типа к открытому гнездованию, никаких структурных изменений в морфологии яиц не наблюдается (форма остается овоидной, окраска отсутствует), но меняется характер гнездования и поведения.

.39 Выводы

1. Морфологическая изменчивость внешних признаков птичьих яиц отражается в характере варьирования их формы и окраски. У современных птиц форма мц представлена двумя типами: овоидная и каплевидная. Окраска скорлупы опре-еляется ее фоном и поверхностным рисунком.

2. Ооморфологические показатели птиц выявляют однонаправленный ха-актер их зависимостей от эндогенных и экзогенных факторов, что обусловлено ^однозначностью адаптивного реагирования разных признаков на одни и те же зормы воздействия среды.

3. Морфологические параметры яиц позволяют оценивать величину биото-ггческой, межгодовой и сезонной изменчивости птиц, обнаруживать на их основе иохорологические группировки.

4. Географическая изменчивость ооморфологических показателей у тнпично ерелетных птиц (дальние мигранты), как правило, носит клинадьный характер. 1ространственная структура таких видов бывает четко дифференцирована на гнез-овой оптимум с повышенной величиной изменчивости и периферийные области с оннженной изменчивостью. У видов со средней степенью перелетноети изменчн-ость выявляется лишь в пределах той или иной природной зоны, а не на всем реале. Оседлые виды птиц не обнаруживают ни географической, ни зональной нз-енчивости, т.к. она в значительной степени перекрывается бпотопической.

5. Таксономические группы птиц, имеющие наибольшее видовое разнообра-1е и экологическую дифференцировку, характеризуются наиболее ярко выра-енными аломорфнымн признаками: каплевидно!! формой яйца, сложной окраской сорлупы. К таким группам принадлежат отряды Ржанко-образные и Воробьнно-5разные. Широко распространенные, эврибионтные виды нтиц во всех таксонах 11еют более высокую измешшвость морфологических показателей яиц.

6. Изменчивость качественных и количественных ооморфологических приз-гков птиц зависит от местообитания, способа гнездования и типа гнездовой кон-рукции. Вариабельность яиц выше у открытогнездных птиц и зна'штельно ниже у крытогнездных.

Кроногнездные и наземногнездные группы птиц близки по величине измен-вости ооморфолопиеских признаков, у кустогнездной группы она ниже, что свя-но с более стабильными условиями гнездования последней.

Изменчивость морфологических параметров птнц снижается в ряду откры-тогнездные -> полузакрытогнездные (нишеноселяющиеся) -> закрытогнездные.

7. Эволюция формы и окраски птичьих яиц шла по пути адаптации их к открытому и закрытому типам гнездования.

Список основных публикации но теме диссертации:

1. Климов С.М. Вопросы гнездовой жизни сороки в условиях Липецкой области // Тез. Всесоюзн. орнитол. конф. молодых ученых "Экология гнездования птиц и методы ее изучения". Самарканд: СГУ, 1979. - С.101-102.

2. Климов С.М. Материалы по фауне и экологии хищных птиц Липецкой области // Экология хищных птиц. Материалы 1 совещ. по экологии и охране хищных птиц. М.: Наука, 1983. - С. 162-163.

3. Климов С.М. Влияние антропогенных факторов на экологию сороки в условиях Верхнего Подонья // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. Матер. 1 совещ. М.: Наука, 1984. - С.29-34.

4. Климов С.М. Гнездование сороки в Липецкой области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: ПГПИ, 1986. - С.93-98.

5. Климов С.М. О гнездовании чибиса в антропогенных ландшафтах на Верхнем Дону // Тез. докл. межвуз. конф. молодых ученых. Липецк: ЛГПИ, 1987. - С.62.

6. Овчинникова H.A., Климов С.М. Полиморфизм в окраске яиц зяблика и его практическое использование// Тез. докл. V Всесоюзн. общ-ва генетиков и селекционеров. М.: Наука, 1987. Т.З. - С.147-148.

7. Климов С.М. Влияние антропогенных факторов на популяционную структуру зяблика // Экологические механизмы и преобразования популяций живот пых при антропогенных воздействиях. Свердловск: УФАН СССР, 1987. - С.38-39.

8. Климов С.М. Материалы по экологии сороки Верхнего Подонья // Орни тология. М.: МГУ, 1987. - С.212-213.

9. Климов С.М., Овчинникова H.A. Пространственно-генетическая внутри популяционная структура зяблика // Экология популяций. Тез. докл. Всесоюзн совещ. М.: Наука, 1988. 4.1. С.119-120.

10. Климов С.М. Экология и социальное поведение дрозда-рябинника в ан тропогенных ландшафтах // Экология, 1988. ЛЬ 1. - С. 86-87.

11. Климов С.М. Плодовитость итиц в ландшафтах с разным уровнем антропогенной нарушенное™ //Тез. докл. межвуз. конф. молодых ученых. Липецк: ЛГПИ, 1988. - С. 101.

12. Климов С.М. К гнездовой биологии ремеза в Центральном Черноземье // Сезонные перемещения и структура популяций наземных позвоночных животных. М.: Прометей, 1988. - С.81-85.

13. Климов С.М. Гнездование чибиса в антропогенных ландшафтах на Верхнем Дону // Фауна и экология животных лесостепной зоны ЦЧО. Курск: КГПИ, 1988. - С.76-83. /Деп. 25.10.88, N 8398-88/.

14. Климов С.М., Овчинникова H.A., Архарова О.В. Методические рекомендации по использованию оологического материала в популяционных исследованиях птиц. Липецк: ЛГПИ, 1989. - 9 с.

15. Архарова О.В., Климов С.М., Овчинникова H.A. Применение фенетики в систематике птиц // Межвузовская конф. молодых ученых. Тез. докл. Липецк: ЛГПИ, 1989. - С.95.

16. Климов С.М., Овчинникова H.A., Архарова О.В., Абрамов A.B. Сравнительная оологическая характеристика врановых птиц // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Материалы II Всесоюзн. совещания. Липецк, 1989. 4.1. - С.36-39.

17. Климов С.М., Сарычев B.C., Землянухин А.И. Сравнительные аспекты гнездовой экологии дроздов Верхнего Подонья // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: ПГПИ, 1989. - С.58-62.

18. Климов С.М., Александров В.Н. Гнездование околоводных птиц в урбанизированном ландшафте // Фауна и экология позвоночных животных в антропогенных условиях. Волгоград: ВГПП, 1990. - С.100-106.

19. Климов С.М. Применение оологии в изучении микроэволюционных процессов у птиц // Материалы Всесоюзн. научно-методического совещ. зоологов педвузов. Тез. докл. Махачкала, 1990. Ч. 2. - С. 103-106.

20. Климов С.М., Овчинникова H.A., Архарова О.В., Родимцев A.C., Константинов В.М., Марголин В.А., Дупшцов В.А., Реуцкий Н.Д., Фролов В.В., Муравьев И.В., Ляшенко Ю.В., Иватотенко А.Н., Борисов В.В., Талин С.А. Опыт оценки пространственной структуры вида методам! оологической фенетики (на примере грача) // там же-С. 107-109.

21. Климов С.М., Овчинникова H.A., Архарова О.В. Возможности использования оологического материала в популяционных исследованиях птиц // Фенетика

природных популяций. Материалы IV Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1990. - С.114-115.

22. Климов С.М., Овчинникова H.A., Архарова О.В., Толмачева Е.И. Изменчивость качественных признаков яйца грача из разных географических районов СССР // Фенетика природных популяций. Матер. IV Всесоюзн. совещ. М.: Наука, 1990 . - СЛ15-116.

23. Климов С.М. О стабилизирующей и дестабилизирующей роли антропогенных факторов в формировании у птиц колониального типа гнездования // Со временные проблемы изучения колониальности у птиц. (Материалы 2-ого совещания по теоретическим аспектам колониальности у птиц.). Симферополь-Мелитополь: Сонат, 1990. - С.115-118.

24. Климов С.М. Некоторые черты экологии зяблика в антропогенных ландшафтах севера европейской лесостепи СССР // Природные особенности заповедника "Галич!,я гора". Воронеж: ВГУ, 1991 . - С.128-133.

25. Климов С.М. О новом подходе к использованию качественных характеристик яиц птиц в популяционных исследованиях // Материалы 10-й Всесоюзн. орннтол. конф. Минск: Навука i тэхшка, 1991 . Ч. 2, кн. 1. - С.280-281.

26. Климов С.М. Влияние антропогенных факторов на популяционнук структуру зяблика // Орнитология. М.: МГУ, 1991, вып. 25.- С.195.

27. Климов С.М., Абрамов A.B., Недосекин В.Ю., Сарычев B.C. О редкш птицах Липецкой области// Изучение редких животных в РСФСР. Материалы i Красной книге. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1991. - С.109-110.

28. Климов С.М. Гнездование большого веретенника в Липецкой области /, там же, 1991. - С.129-130.

29. Землянухин А.И., Климов С.М. Гнездование дятлов в рекреационной зо не г.Липецка // Тезисы 6-й межвузовской конференции молодых ученых. Липецк ЛГПИ, 1992. - С.144.

30. Klimov S.M. The Number, reproductive success and genetic structure о Lapwincs Vanellus vanellus in urban areas // Migration and internationa Concervation of waders. Berlin, 1992. - S.43.

31. Климов С.М. Современная оология. Перспективы и направления исследо ваний // Социалыю-орнитолопгческие идеи и предложения. Ставрополь: Наука 1992, вып. 2. - С.6-8.

32. Климов С.М. Практикум по эмбриологии и гистологии. Учебное пособие Липецк: ЛГПИ, 1992. - 77 с.

33. Климов С.M., Овчинникова H.A. Особенности хронографической изменчивости морфологических параметров яиц птиц с разным типом гнездования // Ггения памяти проф. В.В.Станчинского. Смоленск, 1992. - С.44-45.

34. Климов С.М., Венгеров П.Д., Толмачева Е.И. Использование рисунка шца птиц в изучении родственных связей (на примере чайковых) // там же. -145-47.

35. Климов С.М., Александров В.Н. Редкие животные Липецкой области. Типецк: ЛГПИ, 1992. - 108 с.

36. Климов С .М., Овчинникова H.A., Архарова О.В. Методика изучения •краски и рисунка яиц куликов // Информация рабочей группы по куликам. Но-оенбирск: БИ СО РАН, 1992. - С. 29-31.

37. Климов С.М., Толмачева Е.И. Рисунок яйца хохотуньи (Larus achinnans) и его использование в систематике чаек // Серебристая чайка. Распро-гранение, систематика, экология. Ставрополь: СГПИ, 1992. - С.20-22.

38. Климов С.М. Биотопическая разнокачественность яиц сороки // Эколо-ические проблемы врановых птиц. Матер. III совет. Ставрополь: СГПИ, 1992. -:. 165-167.

39. Климов С.М., Константинов В.М., Марголин В.А., Шураков С.А., Фролов В.В., Муравьев И.В., Дугинцов В.А., Борисов В.В., Ляшенко Ю.В., Тонн С.А., Реуцкий Н.Д. Географическая изменчивость формы яйца грача // там се, - С. 167-169.

40. Климов С.М., Овчинникова H.A., Архарова О.В., Асоскова H.H., 1арголин В.А., Венгеров II.Д. Географическая изменчивость окраски яиц серой ороны //там же, - С.170-171.

41. Климов С.М., Фролов В.В., Муравьев И.В., Борисов В.В., Константн-ов В.М., Марголин В.А., Родимцев A.C., Толнн С.А., Иванютенко А.Н. Внутри-тадковая изменчивость яиц грача в разных частях ареала // там же, - С. 172-174.

42. Климов С.М., Овчинникова H.A., Архарова О.В. Исследование про-гранственной структуры птиц на основе фенетического анализа оологического ма-фнала // Врановые птицы в антропогенном ландшафте. Липецк: ЛГПИ, 1992 , >гп. 2. - С. 46-61.

43. Венгеров П.Д., Климов С.М. Сравнение изменчивости внешних пармет-)В яиц обыкновенной сороки и грача с некоторыми другими воробьиными // там е. - С.102-105.

44. Климов С.М., Ефанова H.H., Марголин В.А., Землянухин А.И. Сравни тельный анализ формы яйца врановых птиц // там же, - С.105-111.

45. Климов С.М., Овчинникова H.A., Архарова О.В., Шураков С.А., Родим цев A.C., Константинов В.М., Марголин В.А., Дупшцов В.А., Реуцкий Н.Д., Фро лов В.В., Муравьев И.В., Ляшенко Ю.В., Иванютенко А.Н., Борисов В.В., To.un С.А. Географическая изменчивость окраски и рисунка яиц грача // Гнездовая жнзн птиц. Пермь: ПГПИ, 1992. - С.3-8.

46. Климов С.М., Овчинникова H.A., Константинов В.М., Венгеров П.Д. Родимцев A.C., Марголин В.А., Тучин A.B. Исследование пространственной струк туры популяций сороки методом оологической фенетики // там же, - С.8-11.

47. Климов С.М., Воробьев Г.П., Комаров Ю.Е. Роль дрозда-рябшшика : лесостепных биоценозах Центрального Черноземья // Исследования раститель ного и животного мира северной лесостепи Европейского Центра России. Ли пецк: ЛГПИ, 1993. - С. 125-135.

48. Климов С.М. Развитие отечественной оологии в последнее десятилетие i актуальные ее задачи // Современные проблемы оологии. Материалы 1 Мелгдуна родн. совещ. Липецк: ЛГПИ, 1993. - С. 10-11.

49. 1{лимов С.М. Форма яйца птиц и метод ее расчета // там же, - С.63-65.

50. Климов С.М. Методические подходы к оценке окраски птичьего яйца / там же. - С.66-70.

51. Климов С.М., Венгеров П.Д., Бабенко В.Г., Недосекин В.Ю. Сравни тельный анализ изменчивости количественных и качественных характеристик ли шести видов крачек // там же. - С.71-73.

52. Овчинникова H.A., Климов С.М. Изучение пространственной структур! популяций грача на основе оологичеекго материала // там же. - С. 110-111.

53. Климов С.М., Сарычев B.C., Землянухин А.И. Сравнительный аналн яиц большой синицы из заповедника "Галичья гора" и лесопарковой зо:п г.Липецка // Вопросы естествознания. Сб. научл. раб. молодых ученых. Липец! ЛГПИ, 1993. - С. 19-20.

54. Климов С.М., Ефанова H.H., Климова Н.И. Использование яйца птиц изучении состояния популяций // Материалы VI совещ. "Вид и его продуктивное! в ареале". Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат. - С. 100-102.

55. Климов С.М., Толмачева Е.И., Шураков С.А., Фролов В.В., Марголн

B.А. Географические особенности окраски яиц озерной чайки // там же, 1993.

C.102-103.

56. Климов С.М., Овчинникова Н.А., Архарова О.В., Сурнина Е.К. Сравнительный оологический анализ врановых птиц // Врановые птицы в антропоген-юм ландшафте. Липецк: ЛГПИ, 1993, вып. 1. - С.33-44.

57. Климов С.М., Венгеров П.Д., Клишина Е.В. Изменчивость яиц зябли-:а как отражение состояния популяции // Экологическая и морфологическая из-1ен<швость животных под влиянием антрошпеских факторов. Волгоград: Пере-1ена, 1994. - С. 104-109.

58. Климов С.М. Воздействие антропогенных факторов на численность и арактер размножения чибиса // там же, - С.117-120.

59. Климов С.М. Форма и окраска птичьего яйца: пути эволюции // Вопро-ы естествознания. Липецк: ЛГПИ, 1995, вып. 3. - С.49-51.

60. Климов С.М., Абрамов А.В., Ситников В.В., Зсмлянухин А.И. Материа-ы о совах Липецкой области // там же. - С.53.

61. Косарева Г.М., Овчинникова Н.А., Климов С.М. Изменчивость оомор-юлогическнх признаков у птиц с детерминированными и недетерминированными ладками // там же, - С.54-55.

62. Паршина Ю.Э., Соломыкина Е.В., Климов С.М. Сравнительная морфоло-гчеекая характеристика яиц подсемейства Дроздовые // там же. - С.63.

63. Климов С.М., Фролов В.В., Муравьев И.В., Зсмлянухин А.И. Морфоло-пеская характеристика яиц грача Центра Европейской части России // Чтения амяти профессора В.В.Станчинского. Смоленск: СГПИ, 1995, вып. 2. - С.165-168.

64. Венгеров П.Д., Климов С.М., Нумеров А.Д. Корреляция линейных раз еров яйца у различных видов птпц // Экология и охрана окружающей среды. Тез. жл. 2-ой Межд. научно-практ. конф. Пермь, 1995, ч. 1. - С.65-66.

65. Климов С.М. К вопросу эволюции формы и окраски яйца птиц // там е. - С.92-93.

66. Мельников М.В., Климов С.М. Динамика оологических параметров и ■руктура Богородищсой колонии озерной чайки //там же, - С. 101-102.

67. Юнченко А.В., Климов С.М. Форма и окраска яиц птиц отряда Ржгшко-!разные // Материалы IX межвуз. конф. препод., етуд. и аспирантов. 1. Общевенные и естественные науки. Липецк: ЛГПИ, 1995. - С. 111-113.

68. Климов С.М., Мельников М.В. Методика исследования формы яйца •пц // Социально-орнитологические идеи и предложения. Ставрополь: Наука, 195, вып. 5. - С. 1113.

69. Климов С.М., Мельников М.В., Миронов В„II., Соколов А.10., Нумеров

A.Д., Паршина Ю.Э., Бурова Н. Ооморфологическая характеристика обыкновенной сороки Центрального Черноземья // там же, С. 14-18.

70. Климов С.М., Мельников М.В., Паршина Ю.Э. Морфологические особенности береговой ласточки в естественных и техногенно нарушенных местообитаниях // Региональные эколого-фаунистическне исследования как научн. основа фаунистического мониторинга. Тез. докладов. Ульяновск: УГПУ, 1995. С. 140-143.

71. Климов С.М., Сарычев B.C., Землянухин А.И. Пространственная структура большой синицы на территориях с разной степенью антропогенной транефор-мированности // там же, - С. 140 143.

72. Klimov S.M. Geographical changeability of the colouring of the magpie Pica pica // International Conference for Magpie Ecology. Zielona Gora, 1995. - P. 13-14.

73. Klimov S.M., Melnikov M.'V., Parshina J.E. The dynamics of the morphological signs of eggs of the rmigpie Pica pica // International Conference foi Magpie Ecology. Zielona Gora, 1995. - P.14.

74. Климов C.M., Торшина E.A. О сопряженной изменчивости экстерьерны* и оологических показателей птиц разных экологических групп // Вопросы естествознания. Липецк: ЛГПИ, 1996, вып. 4. - С. 17.

75. Климов С.М., Овчинникова H.A., Верзилина И.П. Внутрикладковая изменчивость птичьих яиц // там же. - С. 18-20.

76. Недосекин В.Ю., Климов С.М., Сарычев B.C., Александров В.Н. Позво ночные животные Липецкой области и их охрана. Уч. пособие. Липецк: ЛГПИ г ЛИУУ, 1996. - 79 с.

. 77. Венгероз П.Д., Борисов В.В., Иванютенко А.Н., Климов С М., Константинов В.М., Марголин В.А., Муравьев И.В., Родимцев A.C., Толин С.А., Фролм

B.В. Географическая изменчивость уровня корреляции линейных размеров яиц гра ча // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств Казань, 1996. - С.83-84.

78. Климов С.М. Сравнительный анализ окраски яиц врановых птиц // тал же. - С.86-88.

79. Климов С.М., Мельников М.В. Динамика ооморфологических показате лей Чириковской колонии грача // там же. - С.89-90.

80. Климов С.М., Овчинникова H.A., Паршина Ю.Э. Меж- и внутрикладко вая изменчивость яиц грача и сороки // там же. - С. 90-91.

Благодарности

Автор глубоко признателен своим коллегам и друзьям, оказавшим большую помощь в сборе полевого материала, предоставившим оологические коллекции и неопубликованные материалы, принявшим участие в обработке данных, просмотре рукописи, обсуждении ряда вопросов, сделавшим критические замечания: Н.А.Овчинниковой, В.Н.Александрову, В.С.Сарычеву, А.И.Землянухину, М.В.Мельникову, Ю.Э.Паршиной, П.С.То.мковичу, В.В.Леоновичу, В.Г.Бабенко, В.Т.Вутьеву, В.М.Галушину, В.В.Фролову, И.В.Муравьеву, П.Д.Венгерову, А.Н.Кусенкову, А.Н.Хохлову, В.А.Марголину, В.А.Дутинцову, А.С.Роднмцеву, Н.И.Асосковой, С.А.Паршииу, А.А.Стрелкову, А.Д.Пумерову, В.И..Миронову, А.Ю.Соколову, В.Ю.Недосекину, И.Н.Мельниковой, И.Ф.Землянухину, С.В.Попову; коллективам кафедр зоологии и экологии МП ГУ и зоологии Липецкого пединститута, где я всегда находил поддержку, понимание и критическую оценку разрабатываемых вопросов.

Особые слова благодарности я хотел бы выразить научному консультанту д.б.н., профессору В.М.Константинову, моей маме К.Н.Климовой и жене Н.И.Климовой.

Информация о работе

Климов, Сергей Николаевич
доктора биологических наук
Москва, 1997
ВАК 03.00.16

Автореферат

Похожие работы