Особенности экологии домового и полевого воробьев Центрального Предкавказья и их практическое значение

Чурсинова, Наталья Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности экологии домового и полевого воробьев Центрального Предкавказья и их практическое значение
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Особенности экологии домового и полевого воробьев Центрального Предкавказья и их практическое значение"

ЧУРСИНОВА Наталья Владимировна

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ДОМОВОГО И ПОЛЕВОГО ВОРОБЬЕВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И ИХ ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Специальность 03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

143

Махачкала - 2010

004601143

Работа выполнена на кафедре зоологии биолого-химического факультета Ставропольского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Хохлов Александр Николаевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ахмедов Э.Г.

кандидат биологических наук, доцент Караваев А. А.

Ведущая организация: Ставропольский государственный аграрный университет

Защита состоится «23» апреля 2010 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д212.053.03 при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан «23» марта 2010 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. факс: 8(8722)674651. e-mail: ecodag@ramblег.ru

Ученый секретарь Диссертационного совета к.г.н., доцент

Ахмедова Г. А.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Естественная природная среда Центрального Предкавказья за последние 200 лет претерпела коренные изменения вследствие мощного воздействия человека. Большая часть исследуемого региона занята антропогенными ландшафтами. В связи с этим актуальным является изучение экологии и практического значения синантропных птиц. В первую очередь это касается домового (Passer domesticas) и полевого (Passer montamis) воробьев, которые являются наиболее многочисленными видами урбанизированных ландшафтов и агроиенозов. Воробьи - экологически пластичная группа птиц, и детально е изучение их экологии даст возможность выявить механизмы их адаптации к происходящим антропогенным изменениям природной среды.

Несмотря на довольно большое количество работ, посвященных изучению различных сторон экологии домового и полевого воробьев (Благосклонов, 1950; Ильенко, 1958, 1965, 1976; Summers - Smith, 1958, 1963; Будниченко, 1965, 1968; Seel, 1968; Коваль, Самарский, 1972; Гаврилов, 1974; Кекилова, 1974; Фетисов, 1976, 1985; Херувимова, 1977; Шураков, 1977; Зацепина, 1978; Winkel, 1979; Мальчевский, Пукинский, 1983; Sanchez - Aguado, 1984, 1986; Доржиев, Доржиева, 1985; Хохлов, Афанасова, 1985; Иванов, 1987, 1990; Cordero, Salaet, 1987; Salaet, Cordero, 1988; Иваницкий, Матюхин, 1990; Хохлов, 1992, 1995; Cordero, 1993, Иваницкий, 1997; Гомзяков, 1998), целенаправленного комплексного изучения данной группы птиц в Центральном Предкавказье не проводилось, что и определяет актуальность нашего исследования.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - всестороннее изучение экологии домового и полевого воробьев в условиях Центрального Предкавказья.

При этом решались следующие конкретные задачи;

1) определить сроки размножения воробьев в исследуемом регионе;

2) изучить характер расположения и строительный материал гнезд;

3) провести анализ ооморфологических показателей воробьев;

4) выяснить эффективность размножения и лимитирующие факторы;

5) исследовать факторы внутривидовой изменчивости яиц воробьев;

6) изучить питание;

7) исследовать паразитофауну (экто- и эндопаразитов) воробьев в регионе.

Научная новизна работы. Впервые на территории Центрального Предкавказья проведено целенаправленное комплексное исследование экологии домового и полевого воробьев. Детально исследованы ооморфологические показатели, определены сроки и эффективность гнездования, изучены особенности питания и паразитофауна птиц обоих видов.

Практическое значение работы. Результаты диссертационного исследования позволяют пополнить сведения по гнездовой биологии воробьиных. Материалы работы могут быть использованы при разработке мероприятий по регуляции численности массовых синантропных птиц, при подготовке научных изданий, посвященных орнитофауне Центрального Предкавказья и России, а

также найти полезное применение в практике преподавания зоологии и экологии в вузе и школе.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на научной конференции «Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2001-2008), на научно - практической конференции Краевой экологической школы КЭБЦ «Экологические проблемы Ставрополья» (Ставрополь, 2002), орнитологическом семинаре кафедры зоологии СГУ (март, 20022008).

Публикации. По результатам выполненных исследований опубликовано 24 работы, в том числе 1 статья в реферируемом издании по рекомендации ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 132 страницах, содержит 53 таблицы и 5 рисунков. Список литературы включает 143 наименования, из них 31 - на иностранных языках.

Основное содержание работы

Глава 1. Материал и методика

Материал для работы собран в 1998-2006 гг. в различных районах Центрального Предкавказья. За этот период обследовано 23 населенных пункта: городских - 3, сельских - 20. Стационарные исследования осуществлялись в с. Дубовке, хут. Калиновке (Шпаковский район Ставропольского края), хут. Ко-фанове (Труновский район Ставропольского края), г. Ставрополе и его окрестностях. Часть полевых материалов, собранных в 1977-1985 гг. в различных районах региона, была предоставлена мне моим научным руководителем проф. А.Н. Хохловым.

Для сравнения экологии воробьев Центрального Предкавказья с другими регионами использовали всю доступную мировую литературу на европейских языках. Визуальные наблюдения проводили с помощью 7-кратного бинокля «Беркут».

Территориальное размещение и распространение птиц определяли в ходе полевых выездов и экспедиций по Центральному Предкавказью, а также по материалам опроса и анкетирования местного населения.

Размножение воробьев изучали по общепринятым методикам (Новиков, 1953; Константинов, Хохлов, 1992; Гудина, 2000). Под непрерывным наблюдением находилось 132 жилых гнезда воробьев.

Для расчета средней величины кладки использовались только завершенные полные кладки. Ооморфологический анализ проводили на 674 яйцах воробьев (табл. 1) по методикам Ю.В. Костина (1977) и С.М. Климова с соавторами (1989).

Таблица I

Объём исследованного гнездового материала

Виды Количество

гнезд кладок яиц

Домовым воробей 193 245 547

Полевой воробей 75 83 127

Всего 268 328 674

Линейные размеры яиц (длину и ширину) определяли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Объем яиц вычисляли по формуле А.Л. Романова и А.И. Романовой (1959), уточненной Д. Хойтом (Hoyt, 1979):

V = 0,51 х L х В2,

где V - объем (см3), L - длина (см), В - ширина (см) яйца. Форму яиц определяли из отношения ширины яйца к его длине, выраженного в процентах. При этом также использовалась терминология В. Макача (Makatsch, 1974). Цвет фона и пятен яиц оценивали по A.C. Бондарцеву (1954).

Эффективность размножения птиц определяли как процент благополучно покинувших гнездо птенцов от общего числа отложенных яиц (Лэк, 1957). Питание птиц изучали путем анализа содержимого зобов и желудков, а также визуальными наблюдениями. При выявлении лимитирующих факторов, наряду с литературными сведениями и данными полевых исследований, использовались материалы опроса и анкетирования местного населения.

Статистическую обработку цифрового материала проводили по Г.Ф. Ла-кину (1990). При этом рассчитывали среднюю статистическую величину (М), ошибку средней (m), стандартное отклонение (а) и коэффициент вариации (CV). Различия средних вычисляли по критерию Стьюдента (t) и считали достоверными при уровне значимости Р<0,05. В работе обсуждаются только достоверные тенденции. Все выводы основаны на достоверных результатах.

Исследования эктопаразитов птиц проводили на 190 воробьях, эндопаразитов - на 177 особях. Добытых птиц помещали в мешочек, а затем осматривали. Для выявления гельминтов исследовали желудок, печень и кишечник воробьев.

Русские и латинские названия птиц соответствуют таксономической схеме Л.С. Степаняна (2003).

Благодарности. Автор искренне признателен научному руководителю д.б.н., проф. А.Н. Хохлову за постоянную помощь и руководство на всех этапах работы, к.б.н., доценту М.П. Ильюху за полезные указания, ценные рекомендации и консультации в ходе сбора и обработки полевого материала. Хочу выразить искреннюю благодарность д.б.н., проф. Б.К. Котти, А.Ю. Мунякиной, О.М. Ляховой за помощь в определении эктопаразитов птиц, к.б.н., доценту C.B. Пушкину за помощь в определении энтомологического материала и всем сотрудникам кафедры зоологии СГУ за всемерную поддержку в работе. Также большое спасибо д.б.н., проф. А.Л. Иванову за помощь в определении

семян дикорастущих растений, д.в.н. В.А. Оробцу за помощь в определении гельминтов воробьев, к.б.н. Г.В. Акоповой за ценные консультации. Выполнению программы исследований помогла поддержка родных и друзей: В.Г., Л.М., О.В., Е.В. Чурсиновых, к.э.н. В.В. Куренной, к.б.н. А.И. Друпа, к.б.н. В.Д. Друп, к.б.н. H.H. Сабельниковой-Бегашвили, E.H. и Н.П. Кармацких и других. Всем им огромное спасибо.

Глава 2. Природные условия Центрального Предкавказья

Территория Центрального Предкавказья является участком ВосточноЕвропейской равнины. Основную часть его занимает обширная Ставропольская возвышенность площадью около 40 тыс. км". На севере ее ограничивает Ма-нычская впадина, на востоке - Терско-Кумская, на западе - Азово-Кубакская низменности.

Рельеф данной территории имеет сложное строение. Здесь есть обширные низменные равнины и возвышенности, узкие длинные впадины и останцо-вые горы. Климат Центрального Предкавказья умеренно-континентальный с отчетливо выраженной сезонностью. Годовое количество осадков зависит от рельефа и удаленности от Черного моря. Воды на территории Центрального Предкавказья размещены неравномерно. Они сосредоточены в реках, озерах, водохранилищах, прудах, а также в почве. Имеются на территории и небольшие болота. Озер на Ставропольской возвышенности мало, все они незначительны по размеру, в большинстве своем бессточны и засолены. Пополняются они в основном за счет снеговых и дождевых вод. В связи с созданием мощной об-воднительно-оросительной системы в регионе большое значение имеют каналы, водохранилища и пруды, создаваемые в верховьях балок и маловодных рек. В некоторых районах они являются главными источниками водоснабжения.

В геоботаническом отношении в данном регионе выделяются степная, лесостепная и полупустынная зоны. Целинные степи мало где сохранились, они распаханы, изменены под воздействием выпаса скота. В настоящее время они представлены культурными полями и пастбищами, занимающими около 90% площади региона (Савельева, Шальнев, 1995). Лесостепи занимают самые высокие участки Ставропольской возвышенности - Ставропольские высоты, г. Стрижамент и южные отроги Прикалаусских высот. Леса представлены тремя типами: плакорными, байрачными и пойменными.

Около 2% площади Центрального Предкавказья занимают лесные полосы - полезащитные, садозащитные, водозащитные, общей протяженностью около 40 тыс. км (Хохлов, Яковлев, 1997). Их широкая сеть создана в связи с интенсивной распашкой целинных земель, что в корне изменило естественные природные ландшафты данного региона. Основное назначение этих лесополос -защита культурных полей, садов и водоемов от частых суховейных ветров.

В настоящее время территория Центрального Предкавказья испытывает огромное антропогенное влияние. Распаханные земли составляют около 60% от общей площади исследуемой территории, пастбища - 24%, населенные пункты

- 7%, дороги - 2%, водоемы искусственного происхождения - 2% (Отчет..., 1998). Коренное изменение природной среды Центрального Предкавказья, последовавшее в первой половине XX века, привело к тому, что она стала мозаичной. Появившиеся многие сельские и городские населенные пункты, животноводческие комплексы, полевые станы и лесополосы оказались благодатным местом для размножения воробьев. В результате этого они получили широкое распространение в регионе.

Глава 3. Сравнительно-экологическая характеристика

воробьев

3.1. Предгпездовой период. Обычно под предгнездовым периодом подразумевают время непосредственно перед постройкой гнезд и откладкой яиц птицами. Этот период характеризуется определенными явлениями в поведении птиц: выбором гнездового участка, токованием, образованием брачных пар и т.п. Осенью у обоих видов воробьев наблюдается абортивный цикл размножения. В этот период птицы оживленно вокализируют, строят гнезда, самцы ухаживают за самками.

Весеннее оживление в стаях у домового воробья в теплые зимы наблюдается со второй половины января. В теплые дни воробьи образуют плотные скопления в зарослях кустарников, кронах деревьев и создают тихое многоголосое пение. При заметном похолодании «хоровое» пение заканчивается, и птицы продолжают вести обычный образ жизни, характерный для зимнего периода.

Ежегодно в период февральских оттепелей, повторяющихся в Центральном Предкавказье почти всегда, в стаях домовых воробьев происходит большое оживление. Самцы в дневное время сидят у предполагаемых мест гнездования, мало кормятся, громко вокализируют, ухаживают за самками. Между отдельными самцами нередко возникают стычки.

У полевого воробья, также как и у домового, в теплые зимние дни в стаях наблюдается заметное оживление. Мы неоднократно становились свидетелями хорового пения воробьев в конце декабря-январе. Так, например, 30.12. 2002 г. около трассы СНИИСХ-Дубовка на кустарнике мы наблюдали стаю из 150 особей полевого воробья, которая оживленно вокализировала. Во второй декаде февраля полевые воробьи уже держатся парами.

3.2. Фенология размножения. В равнинных районах и предгорьях Ставропольского края в ранние вёсны гнездостроение у домового воробья начинается в конце февраля - начале марта (Хохлов, Тельпов, 1984). Массовое строительство гнёзд наблюдается в конце марта - апреле. Вообще, сроки гнездо-строения в условиях Центрального Предкавказья очень растянуты. Птиц, носящих строительный материал, мы отмечали в первой декаде августа. У полевого воробья в исследуемом регионе массовое строительство гнезд начинается в конце марта - апреле.

Наиболее ранние сроки откладки яиц у домового воробья приходятся на первую декаду апреля (рис. 1). Отдельные пары домового воробья в регионе приступают к гнездованию в более ранние сроки. Так, например, 04.03.1977 г.

на кошаре недалеко от с. Подлесного был обнаружен выпавший из гнезда птенец четырехдневного возраста; слётка наблюдали в аналогичных условиях в начале апреля 1978 г. у станицы Староизобильной (Хохлов, 1992). Наиболее поздние сроки откладки яиц приходятся на первую декаду августа. Так, 02.08. 2001 г. в с. Дубовке в одном из контрольных гнезд было отложено первое яйцо.

Вылет птенцов из гнезда

Вылупление птенцов

Откладка яиц

1 ¡2 I 3 Апрель

1 | 2 [3 Май

' U |з

Июнь

1 1 2 I 3 Июль

1 I 2 13"

Август

----------------------- домовый воробей; _- полевой воробей

Рис 1. Фенология размножения воробьев в Центральном Предкавказье

В целом период откладки яиц у домового воробья в условиях Центрального Предкавказья составляет 1.18 дней.

Полевой воробей в исследуемом регионе к откладке яиц приступает с апреля (Ильюх, Хохлов, 2006). Наши первые кладки были зарегистрированы в первой декаде мая (09.05. 2002 г., 10.05. 2003 г.). Наиболее поздние сроки откладки яиц приходятся на конец июля (30.07. 2002 г. - свежая кладка из 6 яиц в с. Дубовке). Таким образом, общее время яйцекладки у домового воробья более продолжительно, чем у полевого.

Наиболее раннее вылупление птенцов у домового воробья отмечено во второй декаде апреля - начале мая (01.05.1999 г., 18.04.2000 г., 24.04.2000 г.), у полевого - в начале третьей декады мая. Период вылупления птенцов у обоих видов продолжается вплоть до августа. Так, у птенцов домового воробья наиболее позднее вылупление зафиксировано 14.08.2001 г., у птенцов полевого -02.08.2001 г.

Вылет птенцов первого вывода у домового воробья отмечается уже в первой декаде мая (05.05.2000 г.), у полевого - в первой декаде июня (рис. 1). Процесс вылета птенцов у обоих видов птиц наблюдается и в августе. Так, наиболее позднее оставление гнезда птенцами домового воробья нами было зарегистрировано 09.08.1999 г., 16.08.2000 г. В с. Дубовке Шпаковского района мы наблюдали выкармливание птенцов в гнезде 24.08.2001 г. У полевого воробья

гнездовых птенцов мы находили в первой декаде августа (03.08., 05.08., 07.08. 2002 г.).

Итак, гнездовой период у домового и полевого воробьёв очень растянут, он длится практически до конца лета. У домового воробья имеет место факт зимнего размножения. В условиях Центрального Предкавказья случай зимнего размножения (кладка из трех сильно насиженных яиц) домового воробья был зафиксирован 12.02.1987 г. в помещении гастронома пос. Солнечнодольска (Хохлов, 1992).

3.3. Характеристика гнезд. Домовый и полевой воробьи очень пластичны в выборе мест для гнездования. Птицы обоих видов в условиях Центрального Предкавказья гнездятся в постройках человека, кронах деревьев, пустотах труб, сельскохозяйственной технике, стоящей на консервации, уличных осветителях, норах в карьерах, гнездах врановых, скворечниках, дуплах деревьев. Домовый воробей в исследуемом регионе предпочитает селиться в постройках человека - 82,4% обнаруженных гнезд. Около 4% гнезд зарегистрировано в кронах деревьев. Заметим, что на деревьях домовые воробьи чаще всего гнездятся в летний период. В целом это нередкое явление, характерное для южных популяций данного вида. В пустотах труб, используемых в качестве опор заборов и прочих технических сооружений, гнездится 3,3% пар; 2,1% гнезд найдено в уличных осветителях; по 1,9% приходится на сельскохозяйственную технику, стоящую на консервации в условиях полевых станов и норы в карьерах. В силосных траншеях и гнездах воронка гнездится 0,6% пар. Следует отметить, что в Ставропольском крае деревенские ласточки и воронки становятся поставщиками гнезд воробьям (Акопова, 1998). Так, из обследованных 1000 гнезд деревенской ласточки и 200 гнезд воронка на предмет их заселения воробьями учтено 48 (4,8%) гнезд деревенской ласточки и 53 (26,5%) гнезда воронка, занятых воробьями: домовым и полевым с количественным преобладанием первых (41:7 и 46:7) (Акопова и др., 2000).

Что касается полевого воробья, то самая большая доля обнаруженных гнезд приходится на пустоты труб - 29,3%. Постройки человека в качестве мест для гнездования предпочитают 26,7% пар. В сельскохозяйственной технике, стоящей на консервации, нами найдено 12,0% гнезд, в дуплах деревьев - 14,0%. Следует отметить, что при совместном гнездовании на полевых станах и мо-лочно-товарных фермах домовый воробей предпочитает постройки человека, а полевой - пустоты труб. При таком разнообразии мест, используемых птицами обоих видов для строительства своих гнезд, высота их расположения различна. Домовый воробей в большинстве случаев строит гнезда на высоте 2 - 4 м (48,2%), полевой - на высоте 1 - 2 м (52%). Три гнезда (1,6%) домового воробья были найдены в пустотах труб на высоте свыше 14 м.

Строительный материал гнезд птиц обоих видов также весьма разнообразен. Основу гнезд воробьев в Центральном Предкавказье составляют стебли травянистых растений, преимущественно злаков. Лоток выстилается пером и пухом домашней птицы. Нередко в гнездах домового (21,7%) и полевого (28,1%) воробьев встречается полынь обыкновенная. Среди материалов антропогенного происхождения встречаются вата, нитки, ткани, обрывки полиэтиле-

на, шпагат, леска. В одном из гнезд домового воробья нами был обнаружен даже автомобильный электропровод (Чурсинова, 2001).

Вообще, количество и характер строительного материала птиц обоих видов находятся в непосредственной зависимости от местности. Так, например, основу 12 гнезд полевого воробья, обнаруженных нами в окрестностях х. Кизи-лова Грачевского района, составил костер безостый, произрастающий поблизости. Домовые воробьи, гнездящиеся в сельской местности, в качестве строительного материала нередко используют листья яблони и груши. На территории завода в с. Верхнерусском Шпаковского района однажды был зафиксирован случай, когда самка домового воробья в качестве строительного материала использовала окурки (устн. сообщ. к.б.н. А.И. Друпа). Как видно, воробьи исключительно пластичны в выборе материала для гнездостроения.

Многие гнезда воробьев подолгу сохраняются. Птицы данных видов нередко используют их повторно после предварительного ремонта. Так, например, из 25 гнезд домового воробья на второй год использовалось 76%, на третий - 24%, на четвертый — 16%. Из 23 гнезд полевого воробья на второй год использовалось 56,5%, на третий - 17,4%. Такая сильная привязанность к гнезду, характерная для синантропных видов, получила название собственно гнездового консерватизма (Ильенко, 1976).

3.4. Величина кладки. В исследуемом регионе средняя величина кладки несколько больше у полевого воробья, вариабельность данного параметра отличается незначительно (табл. 2).

Таблица 2

Величина кладки воробьев в Центральном Предкавказье

Виды воробьев I п Ыш М ± ш о СУ (%)

Домовый | 245 3-7 4,64 ±0,06 0,90 19,42

Полевой 83 2-7 4,93 ±0,12 1,05 21,31

Причем у домового воробья чаще встречаются кладки из 4 яиц (39,2%), а у полевого - из 5 яиц (39,8%). Показатели величины кладки в одном и том же месте могут изменяться по годам. Так, у домового воробья наибольшее количество яиц в кладке (в среднем 5,14±0,16; СУ - 16,74%) отмечалось в теплом и дождливом сезоне 2002 г., а наименьшее (в среднем 4,45 ±0,11; СУ - 15,03% и в среднем 4,44 ±0,12; СУ - 20,00%) - в более жаркие и сухие сезоны 1999 г. и 2000 г. У полевого воробья различия в величине кладки в разные годы статистически недостоверны.

На величину кладки домового и полевого воробьев в условиях исследуемого региона влияют следующие факторы: время (сезон) откладки яиц, состояние погоды и кормовой базы, которые довольно часто изменяются в различные репродуктивные периоды. В кладках, отложенньгх в малокормные, аномальные по погодным условиям (сухие и жаркие) годы, а также в поздних кладках, среднее количество яиц всегда меньше, чем в нормальные годы и в ранних кладках.

S.S. Характеристика яиц. Птичье яйцо является одним из самых подходящих модельных объектов для исследования закономерностей морфологической изменчивости популяций высших организмов.

В связи с этим ооморфологическому описанию воробьев уделяется особое внимание, для чего проведен анализ размеров, формы, окраски и рисунка яиц. Результаты характеристик размеров н формы яиц домового и полевого воробьев в исследуемом регионе представлены в таблице 3.

Таблица 3

Размеры н форма яиц воробьев в Центральном Предкавказье

Виды воробьев | n | Lim | М ± m о I СУ (%)

Длина, мм

Домовый 547 16,2-25,6 21,63 ±0,06 1,35 6,26

Полевой 127 16,5-22,0 19,05 ±0,10 1,09 5,72

Ширина, мм

Домовый 1 547 13,4-17,2 15,59 ±0,03 0,62 3,96

Полевой 1 127 12,7-15,6 14,25 ±0,05 I 0,60 4,18

Объем, см3

Домовый 547 1,53-3,59 2,69 ±0,01 0,32 11,97

Полевой 127 1,36-2,63 1,98 ±0,02 0,24 12,03

Индекс формы, %

Домовый 547 j 61,1-90,1 72,25 ±0,17 4,02 5,57

Полевой 127 65,7-85,5 74,95 ± 0,37 4,21 5,62

Как видно из таблицы, наибольшие линейные размеры яиц имеет домовый воробей, что напрямую связано с размерами тела самих птиц. Причем вариабельность длины яиц больше у домового воробья, а ширины - у полевого. Максимальный объем яиц, как и линейные размеры, имеет домовый воробей, а изменчивость данного признака у обоих видов примерно одинаковая. Наиболее округлые яйца откладывает полевой воробей, наиболее удлиненные — домовый.

Обследованные нами яйца птиц имели разный фон скорлупы, У домового воробья были обнаружены яйца со следующей фоновой окраской: беловатой, голубоватой, бледносеровато-фиолетовой, бледносероватой, серовато-фиолетовой, мышино-серой, голубовато-бледносерой. У этого вида явно преобладают яйца беловатого (29,1%), голубоватого (27,4%) и бледносеровато-фиолетового (23,4%) фона, а у полевого воробья - беловатого (69,4%).

Подавляющее большинство яиц птиц обоих видов имеет пятнистый характер рисунка. Яйца полевого воробья характеризуются большей пигментиро-ванностью, по сравнению с яйцами домового. Рисунок яиц у воробьев либо равномерно распределен по всей поверхности скорлупы, либо сконцентрирован в виде «шапочки» или «венчика» на тупом (инфундибулярном) конце. При этом, у обоих видов доминирует равномерное распределение пигмента по всей поверхности скорлупы, а локализация рисунка в виде «венчика» на тупом конце яйца встречается крайне редко (5,1% у домового и 1,7% у полевого воробь-

ев). По размерам пятна яиц воробьев практически не отличаются (в среднем около 1,5 мм в диаметре). Весьма разнообразен цвет пятен яиц птиц обоих видов. Особой вариабельностью цвета пятен отличаются яйца домового воробья (13 типов яиц по данному признаку). Этот вид откладывает яйца преимущественно с грязнобуро-фиолетовьши пятнами (45,0%), а полевой воробей - с бурыми (47,5%) и темнокоричневыми (37,5%).

Итак, в исследуемом регионе у домового воробья яйца менее пигментированы, имеют более темную фоновую окраску и светлые пятна, чем яйца полевого воробья. Необходимо отметить, что нередко попадающиеся неоплодо-творенные и с неразвившимся эмбрионом яйца птиц обоих видов отличаются от нормальных яиц. Такие аномальные яйца домового и полевого воробьев, по сравнению с нормальными яйцами, мельче по размерам (особенно задохлики) и обычно более округлы (неоплодотворенные яйца).

3.6. Эффективность размножения. Факторы, лимитирующие численность воробьев. Одним из важнейших показателей репродуктивного периода птиц является эффективность размножения, под которой понимается процентное отношение количества вылетевших из гнезда птенцов к общему количеству отложенных яиц (Лэк, 1957). Нами была определена эффективность размножения в 174 кладках домового и в 69 кладках полевого воробьев, гнездящихся в различных местообитаниях: строениях населенных пунктов, полезащитных лесополосах, трубах и сельскохозяйственной технике, карьерах. Причем наиболее высокие показатели успешности размножения для птиц обоих видов наблюдаются в полезащитных лесополосах, трубах и сельскохозяйственной технике, стоящей на консервации, наиболее низкие - в строениях населенных пунктов и карьерах. В целом, средняя эффективность размножения домового воробья в исследуемом регионе во всех местообитаниях составила 65,6% или 3,0 вылетевших птенца на гнездо, а полевого - 64,0% или 3,2 вылетевших птенца на гнездо (табл. 4).

Таблица 4

Эффективность размноження воробьев в Центральном Предкавказье

Вид воробьев Кол-во кладок Отложено яиц Вывелось птенцов Вылетело птенцов

п средняя кладка п % к числу яиц | в среднем на гнездо п % к чис-| лу яиц п в среднем на гнездо

Домовый 174 800 4,6 625 78,1 3,6 525 65,6 3,0

Полевой 69 Гз42 5,0 267 78,1 3,9 219 64,0 3,2

Как и другие птицы, домовый и полевой воробьи гибнут во все периоды индивидуального развития. В условиях Центрального Предкавказья основными факторами, лимитирующими численность воробьев, являются отстрел, разорение гнезд человеком, град, столкновение с автотранспортом. Среди естественных врагов птиц обоих видов в первую очередь следует отметить домашних кошек и перепелятника.

Глава 4. Изменчивость яиц воробьев

4.1. Межгодовая изменчивость яиц. Обычно межгодовые различия в средних ооморфологических показателях незначительны и несущественны, как это демонстрировалось многими исследователями (Мянд, 1988; Нумеров и др., 1995; Климов, 1997 и др.). В некоторых случаях установленные межгодовые различия объясняются изменением таких факторов, как время гнездования, условия питания, погоды и другими. Домовый воробей самые крупные яйца откладывал в 2002 г. По форме его яйца в 2002 г. были достоверно более удлиненными, чем в 1999 г. (1=2,52; Р<0,05), 2000 г. (1=3,15; Р<0,01) и 2001 г. (1=2,10; Р<0,05). Коэффициент вариации длины, ширины, объема и индекса удлиненности яиц отличался незначительно. У полевого воробья самые крупные яйца отмечены в 2001 г. Форма его яиц в 2001 г. оказалась достоверно более округлой, чем в 2000 г. (1=2,90; Р<0,01) и 2002 г. (1=2,51; Р<0,05).

Отметим, что согласно фенологическим наблюдениям, сезон размножения 2001 г. был самым дождливым и прохладным. Известно, что на величину яйца могут влиять погодные условия. Явление, когда в прохладный и дождливый сезон размножения птицы откладывают более крупные яйца, чем в теплый и сухой сезон, встречается достаточно редко. Таким образом, в Центральном Предкавказье погода не существенно влияет на величину и форму яиц воробьев, поскольку не ограничивает их возможности гнездования и кормовые ресурсы в антропогенных ландшафтах региона.

4.2. Сезонная изменчивость яиц. Средние размеры и форма яиц, отложенных в начале, середине или конце периода размножения у одних и тех же видов могут существенно различаться. Для домового воробья в Центральном Предкавказье значение показателей размеров яиц в течение сезона имеет тенденцию увеличения, а для полевого - уменьшения. Резко выраженная сезонная изменчивость индекса удлиненности яиц не обнаруживается. В форме яиц воробьев в течение сезона прослеживается некоторое снижение степени их округленности.

4.3. Ландшафтная изменчивость яиц. Такие количественные параметры яиц, как их размеры и форма, являются одними из четких и объективных критериев, позволяющих выявить достоверные различия в особенностях размножения одних и тех же видов птиц даже на ограниченной территории. Нами были исследованы яйца домового воробья, гнездящегося в населенных пунктах и строениях предгорных, степных и полупустынных ландшафтов. Самые крупные по длине, ширине и объему яйца, а также самые удлиненные яйца домовый воробей откладывает в полупустынной зоне. Самые мелкие и округлые яйца отмечаются в предгорных ландшафтах. Таким образом, в характере ландшафтной изменчивости яиц домового воробья прослеживается тенденция увеличения их размеров и степени удлиненности в ряду: предгорные ландшафты -степные ландшафты - полупустынные ландшафты, что объясняется, видимо, адекватным изменением благоприятных условий гнездования данного вида.

4.4. Взаимосвязь факторов изменчивости яиц. Оологические параметры тесно связаны и с другими факторами изменчивости. Наиболее наглядно

прослеживается связь количественных показателей яиц воробьев с величиной кладки. Сравнение длины и ширины яиц позволяет утверждать, что с увеличением числа яиц в кладке у домового и полевого воробьев не прослеживается достаточно четкой тенденцни изменения размеров яиц. С изменением величины кладки меняется и объем яиц. Так, у домового воробья наиболее крупные по объему яйца отмечаются в самых больших кладках, состоящих из 7 яиц. У полевого воробья самые крупные по объему яйца отмечаются в кладках из 6 яиц. Наиболее мелкие яйца оказались в кладках из 4 яиц. Коэффициент вариации объема яиц у обоих видов оказался минимальным в предельных кладках, состоящих из 3 и 7 яиц.

Также прослеживается связь между величиной кладки и индексом удлиненности яиц. Наиболее округлые яйца домовый воробей откладывает в кладках из 6 яиц. У полевого воробья самые округлые яйца отмечаются в кладках, состоящих то 5 яиц. Как и в случае с объемом яиц, вариабельность индекса удлиненности яиц у обоих видов минимальна в предельных кладках, состоящих из 3 и 7 яиц. У домового воробья степень округленности яиц возрастает с увеличением кладки до 6 яиц, а у полевого воробья - с увеличением кладки до 5 яиц, а затем снова убывает.

Глава 5. Питание и практическое значение воробьев

5. I. Питание воробьев. Домовый воробей - преимущественно зерноядная птица. В условиях Центрального Предкавказья во все сезоны года в его пищевом рационе встречаются семена культурных злаков и дикорастущих растений. Причем среди злаковых наиболее часто в желудках встречается пшеница (от 52,9% осенью до 91,1% зимой).

Из дикорастущих растений в рацион домового воробья входят семена щирицы белой, щирицы щминдовидной, куриного проса обыкновенного, гре-чишки птичьей, гречишки вьюнковой, лебеда раскидистой, петросимонии трехтычинковой, мятлика сплюснутого, щавеля малого, щетинника сизого. Визуальные наблюдения показали, что осенью птицы данного вида питаются также семенами широколистной амброзии. Употребление в пищу воробьем семян амброзии полыннолистной в осенний период было отмечено в г. Владикавказе (Гомзяков, 1998).

Весной в рацион взрослых птиц входят также семена одуванчика и вегетативные части растений (27,2% встреч). Во все сезоны года в желудках обнаружена дерть (от 8,8% до 48,1% встреч). Зимой взрослые птицы питаются исключительно растительной пищей (рис. 2).

Осенью в исследуемых желудках также был обнаружен корм только растительного происхождения. Среди культурных растений встречаются семена пшеницы, кукурузы, ячменя. Летом (6,7% встреч) и осенью (5,9% встреч) в желудках птиц была обнаружена яичная скорлупа - источник минерального питания (Ильенко, 1976).

Рис. 2. Сезонные различия в писанин домового воробьи в Центральном Предкавказье

В весенний период воробьи также склевывают цветочные почки с яблони, груши и абрикоса. В период размножения в рацион домового воробья, наряду с растительной пищей, входят различные насекомые. Так, весной в двух желудках го 81 были обнаружены остатки долгоносиков. В результате визуальных наблюдений во второй декаде мая в с. Дубовке было установлено, что взрослые птицы питаются медведками, чем приносят несомненную пользу.

Летом в желудках воробьев были найдены остатки пауков (3,3% встреч), долгоносиков (3,3% встреч), чешуекрылых (6,7% встреч), кузнечиков (6,7% встреч), двукрылых (3,3% встреч). Визуальные наблюдения показали, что в летнее время года домовый воробей употребляет в пищу тлей. Помимо насекомых в рацион птиц данного вида также входят дождевые черви.

В целом состав пищи домового воробья во многом зависит от места, в котором он кормится. Так, в сельских населенных пунктах воробьи круглый год во дворах кормятся вместе с домашней птицей. При этом они клюют пшеницу, дерть и различные пищевые отходы (хлебные крошки, остатки каши и т. д.). В городах в зимнее время воробьи очень часто кормятся на свалках населенных пунктов Северного Кавказа (Хохлов, Бичерев, 1989; Константинов, Хохлов, 1993).

Во все сезоны года в желудках птиц были обнаружены гастролиты, необходимые для механического измельчения пищи. Основную их часть составил кварцевый песок и кусочки красного кирпича. Размеры самого крупного гаст-ролита - 3x4 мм. Максимальное количество гастролитов, обнаруженных в одном желудке, составило 206 штук.

Полевой воробей из культурных растений употребляет в пищу пшеницу, подсолнечник и просо посевное. Пшеница встречается в желудках птиц почти во все сезоны года (от 22,2% встреч весной до 12,5% встреч летом). Помимо культурных видов в рацион полевого воробья входит большое количество дикорастущих растений: ширица белая, запрокинутая, шминдовидная, воробейник полевой, горчица полевая, гречишка птичья, вьюнковая, перечная, петросимо-ния трехтычинковая, просвирник пренебреженный, лебеда раскидистая, тимофеевка полевая, куриное просо обыкновенное. Во все сезоны года в исследо-

ванных желудках птиц встречаются семена щирицы шминдовидной (от 12,5% встреч летом до 62,5% встреч осенью) и гречмшки птичьей (от 11,3% встреч зимой до 25,0% встреч осенью). Семена щирицы белой также встречаются практически круглый год.

Весной воробьи также употребляют в гшщу вегетативные части растений (11,1% встреч). Помимо семян культурных и дикорастущих растений птицы данного вида также питаются плодами терна, вишни, винограда и шелковицы. Зимой и весной в исследованных желудках также была обнаружена дерть (от 4,8% до 11,1%).

Животная пища в рационе полевого воробья встречается во все сезоны года, кроме зимы (рис. 3). Больше всего было обнаружено представителей отряда жесткокрылых: листоедов, жужелиц, дровосеков. Летом в исследованных желудках птиц также найдены остатки клопов (12,5% встреч), а осенью - остатки двукрылых (12,5% встреч). Как показывают визуальные наблюдения, полевые воробьи также употребляют в пищу тлей, божьих коровок и дождевых червей.

1001 93 5 1 96,9 87 ,§—

90 У «

Се1 70-К

л |--------- ' ......

с 0 растительная пища а животная □ яичная скорлупа

1 50 К 37,5 " §87.5

1 40 у'

§ зо У^ 20-К

1,1 -и ! [ В

10-К п Ы Щ И I иде^ - , '

зима весна лето осень

Рис. 3. Сезонные различия в питании нолевого воробья в Центральном Предкавказье

Помимо семян культурных и дикорастущих растений, насекомых в рацион взрослых птиц входят также различные пищевые отходы: крошки хлеба, остатки каш, творога и другие. Гастролиты, представленные большей частью кварцевым песком и кусочками красного кирпича, были обнаружены в желудках во все сезоны года. Размеры самого крупного гастролита - 2x1 мм. Наибольшее количество гастролитов, обнаруженных в одном желудке, составило 78 экземпляров. В рационе полевого воробья также встречается яичная скорлупа (1 1,1% встреч весной, 12,5% встреч летом).

Итак, пищевой рацион домового и полевого воробьев в условиях Центрального Предкавказья характеризуется незначительными отличиями. Домовый воробей явное предпочтение отдает культурным злакам, а именно пшенице, которая была обнаружена нами в исследованных желудках во все сезоны года. Из семян дикорастущих растений в рационе птиц данного вида наиболее часто и в наибольшем количестве встречаются гречишка птичья и щирица бе-

лая. Полевой воробей, в отличие от домового, предпочитает семена дикорастущих растений. В его рационе наиболее часто встречаются щирица белая и шминдовидная, гречишка птичья и куриное просо обыкновенное. Животную пищу воробьи обоих видов употребляют в период размножения. Причем в их рацион входят представители отрядов жесткокрылых и двукрылых.

5.2. Эктопаразиты. Эктопаразиты воробьев - птиц, гнездящихся в непосредственной близости к человеку - заслуживают особого внимания, поскольку многие из них имеют эпидемиологическое значение (Ильенко, 1976). Воробьи могут быть распространителями ряда эктопаразитов сельскохозяйственных животных. В Центральном Предкавказье на воробьях и в их гнездах обнаружены пухоеды, блохи и гамазовые клещи (табл. 5).

Таблица 5

Видовой состав эктопаразитов домового и полевого воробьев в Центральном Предкавказье

Виды воробьев Эктопаразиты

в гнездах на птицах

Домовый Блохи: СегаюрЬуНиъ ^аШпае, СсгаШрЬуИт /п'Ьи/м Гамазовые клеши: Оеппапуа-ьт яаШпае Пухоеды,- РЫ1ор!ег№ яр. Раьвеп/огтез ер.

Полевой Блохи: Сега1ор1п'Пш gallinae Пчхаты:РЫ11ор1еп1.ч Рамсп/огтеъ ер. Вте11а ер.

Как видно из таблицы, видовой состав эктопаразитов домового и полевого воробьев сходен. Это, по-видимому, связано с однотипностью их биологии и мест гнездования (Ильенко, 1976). Блохи, гамазовые клещи и пухоеды, обитающие на воробьях и в их гнездах, имеют большое эпидемиологическое и эпи-зоотологическое значение как переносчики возбудителей многих опасных заболеваний животных и человека.

5.3. Эндопаразиты, их эпидемиологическое значение. Природные условия Центрального Предкавказья благоприятны для содержания и разведения домашней птицы. Одним из сдерживающих факторов развития отрасли является чрезвычайно широкое распространение и разнообразие инвазионных болезней в биоценозах этой зоны. Особую роль в распространении инвазии играют синантропные птицы, экологически связанные с территориями птицеводческих ферм, крестьянских хозяйств и населенных пунктов.

У большинства гельминтов птиц в биологическом цикле развития участвуют промежуточные хозяева - беспозвоночные, которые могут являться компонентом рациона диких птиц. Поскольку инвазирование птиц гельминтами происходит в основном алиментарным путем, их гельминтофаунистический комплекс зависит от качества пищи и способов её добывания. В связи с этим, изучение эндопаразитов домового и полевого воробьев весьма актуально.

Гельминтофауна воробышообразных птиц Центрального Предкавказья остается слабоизученной. Такие сведения содержатся в двух работах (Хохлов, 1983; Костюнин, Климанов, 1985).

В Ставропольском крае у домового воробья из трематод были зарегистрированы Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802), Plagiorchis maciilosiis (Rudolphi, 1802), Plagiorchis midtiglandularis (Semenov, 1927); из цестод - Anonchotaenia globata (Linstow, 1879); из нематод - Acuaria subida (Dujardin, 1845) (Костюнин. Климанов, 1985). У полевого воробья из трематод обнаружены Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802), Plagiorchis macidosus (Rudolphi, 1802); из цестод - Anon-chotaenia globata (Linstow, 1879), Variolepis farciminoia (Goeze, 1782); из нематод - Acuaria subida (Dujardin, 1845) (Костюнин, Климанов, 1985). Как видно, видовой состав гельминтов у домового и полевого воробьев практически одинаков: Plagiorchis elegans, Plaguorchis macalosus, Anonchotaenia globata, Acuaria subula. С точки зрения видового разнообразия эндопаразитов, воробьи более всего инвазированы трематодами. У домового воробья обнаружены три вида трематод (Plagiorchis elegans, Plaguorchis maculosus, Plagiorchis midtiglandularis')

Наибольшее количество воробьев (Костюнин, Климанов, 1985) заражено цестодами и нематодами. Интенсивность инвазии (ИИ) этими эндопаразитами имеет довольно высокие показатели: 1-9 экземпляров у домового воробья, 1 -33 у полевого. На наличие гельминтов было обследовано 110 особей домового и 67 особей полевого воробьев из различных районов Центрального Предкавказья. Всего у исследованных птиц зарегистрировано 8 видов гельминтов.

Класс Trematoda Rudolphi, 1808

1. Braehylecitum sp.

Паразит печени воробьиных птиц. Вид зарегистрирован у 1 домового и 2 полевых воробьев с ИИ, соответственно, 2 и 2 — 10 экз.

2. Plagiorchis elegans f Rudolphi, 1802)

Паразит кишечника птиц разных отрядов, рептилий и млекопитающих. Чаще регистрируется у воробьиных птиц. Распространен в равнинной и предгорной зонах Центрального Предкавказья. Зарегистрирован у 7 домовых и 6 полевых воробьев с ИИ, соответственно, 1 - 2 и 1 - 24 экз.

3. Plasiorchis maculosus fRudolphi, 1802)

Паразит тонкого отдела кишечника птиц разных отрядов, рептилий и млекопитающих. Чаще отмечается у воробьиных птиц. Зарегистрирован у 2 домовых и 1 полевого воробья с ИИ, соответственно, 1 —2 и 2 экз.

Класс Cestoda Rudolphi, 1803

1. Anonchotaenia globale (Linstow, 1879)

Паразит кишечника воробьиных птиц. Зарегистрирован во всех районах исследования у 8 домовых с ИИ 1-18 экз. и 2 полевых с ИИ 2 -3 экз.

2. Passerilepis passeris (Gmelin, 1790)

Паразит кишечника воробьиных птиц. Обнаружен у 3 полевых воробьев с ИИ 3-14 экз.

3. УагЫергу (агстипояа (Соге, 1782)

Паразит кишечника воробьиных птиц. Зарегистрирован у 7 домовых воробьев с ИИ 2-11 экз.

Класс Кета«10с1а Пис!о1р1н, 1808

1. Асшта \ubula (РщагсИп, 1845)

Гельминт паразитирует под кутикулой мускулистого желудка воробьиных птиц. Специфичен в пределах отряда. Нами зарегистрирован у 4 домовых и 1 полевого воробьев с ИИ соответственно 1 - 5 и 2 экз.

2. СарШапа аЬаятЦа (Ма(кеп, 1945)

Гельминт локализуется в тонком отделе и слепых кишках птиц разных отрядов. Зарегистрирован у 1 домового и 2 полевых воробьев с ИИ, соответственно, 10 и 4 - 12 экз.

Всего из 110 особей домового воробья 29 оказались зараженными гельминтами (экстенсивность инвазии (ЭИ) - 26,4%). Больше всего обследованные птицы заражены цестодами (13,7%). ЭИ трематодами составила 9,1%, нематодами - 4,5%. Всего из 67 особей полевого воробья 13 (19,4%) оказались зараженными гельминтами. В результате проведенного исследования установлено, что экстенсивность инвазии птиц трематодами составила 13,4%, цестодами -7,5%, нематодами - 4,5%.

Для домового и полевого воробьев характерна значительная общность видового состава гельминтов. Из 8 зарегистрированных видов эндопаразитов общими для домового и полевого воробьев являются шесть: Вюскукскит эр., Р1а%югсЫ$ ек^аич (Лис1о1р1н, 1802), Р^югсЫв таси1о.<;ш- (11ис1о1рЫ, 1802), АпопсЫяаста ф>Ьа1с (Ыг^очу, 1879), Асиапа $иЬи1а (О^агсИп, 1845), СарШапа obcignata (Маскеп, 1945). С точки зрения видового разнообразия гельминтов птицы более всего инвазированы трематодами. У обоих видов воробьев обнаружены три вида трематод: Р^югсЫя elegans, Р^иогсЫз таси1о.т.ч, ВгасИукаШт ер. Интенсивность инвазии данными гельминтами по своим показателям выше у полевого воробья.

Обнаружение у воробьев нематод СарШапа оЪ^пШа позволяет считать их причастными к распространению на территории Центрального Предкавказья капилляриоза кур, индеек. Возбудители гельминтозов хозяйственно значимых птиц, в циклах развития которых, присутствуют промежуточные или резерву-арные хозяева, косвенно могут характеризовать состав пищевых компонентов диких птиц. Заражение птиц капилляриидами происходит двумя путями: гельминтами, развивающимися без участия промежуточного хозяина - при заглатывании птицами инвазионных яиц и эндопаразитами, развивающимися с участием промежуточного хозяина - при склевывании дождевых червей.

Итак, гельминтофауна домового и полевого воробьев находится в тесной связи с агробиоценозами обитания и, соответственно, состава пищи. Воробьи являются источником инвазии домашних кур и индеек капилляриозом.

Выводы

1. Осенью у домового и полевого воробьев наблюдается абортивный цикл размножения. Домовый воробей к откладке яиц приступает в первой декаде апреля, полевой - в первой декаде мая. Гнездовой период у обоих видов воробьев очень растянут и длится практически до конца лета. Самые поздние сроки оставления гнезд птенцами у домового воробья отмечены в третьей декаде августа, у полевого - во второй декаде августа.

2. Основная часть гнезд домового воробья располагается в постройках человека (82,4%), а полевого - в пустотах труб (29,3%) и дуплах деревьев (14,0 %). Высота расположения гнезд домового воробья варьирует от 2 м до 14 м и выше, а полевого - от 1 м до 5 м. Основу гнезд воробьев обоих видов составляют стебли травянистых растений, преимущественно злаковых. Лоток выстилается пером и пухом домашней птицы.

3. У домового воробья в полной кладке - 3-7 яиц (в среднем 4,64 ± 0,06; СУ - 19,42%), а у полевого - 2-7 (в среднем 4,93 ±0,12; СУ - 21,31%). Причем у домового воробья чаще встречаются кладки из 4, у полевого - из 5 яиц. Наибольшие линейные размеры яиц имеет домовый воробей. Вариабельность длины яиц больше у домового воробья, а ширины - у полевого. По окраске яйца домового воробья менее пигментированы, имеют более темную фоновую окраску и светлые пятна по сравнению с яйцами полевого воробья.

4. Более высокие показатели репродуктивного успеха отмечены у полевого воробья. Средняя эффективность размножения домового воробья составила 65,6% или 3,0 вылетевших птенца на гнездо, а полевого - 64,0% или 3,2 вылетевших птенца. Основными факторами, лимитирующими численность птиц обоих видов, являются отстрел, разорение гнезд человеком, град и столкновение с автотранспортом. Естественными врагами воробьев являются домашняя кошка и перепелятник.

5. По ряду ооморфологических показателей домовый и полевой воробьи обнаруживают межгодовую, сезонную и ландшафтную изменчивость. При этом многие факторы изменчивости тесно связаны между собой и действуют комплексно.

6. Воробьи - преимущественно растительноядные птицы. Причем домовый воробей в питании явное предпочтение отдает культурным злакам, а полевой - семенам дикорастущих растений. Животную пищу птицы обоих видов активно употребляют в период размножения.

7. Блохи, гамазовые клещи и пухоеды, обнаруженные на воробьях и в их гнездах в Центральном Предкавказье, являются переносчиками возбудителей многих опасных заболеваний животных и человека. Гельминто-фауна домового и полевого воробьев находится в тесной связи с местами обитания и, соответственно, состава пищи. Воробьи обоих видов являются источником инвазии домашних кур и индеек капилляриозом.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Чурсинова Н.В. К гнездовой экологии домового и полевого воробьев в Центральном Предкавказье // Юг России: Экология, развитие. - Махачкала, 2009. - № 4. - 123-126.

2. Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Емельянов С.А., Мищенко М.А., Зосимова Е.А., Чурсинова Н.В., Брюханова Т.А., Кармацкая E.H., Рязанова О.Н., Хохлов H.A. К орнитофауне «Халимоновского» озера // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 1999.-Вып. II.-С. 226-228.

3. Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Хохлов H.A., Чурсинова Н.В. О гибели птиц на автодорогах Ставрополья зимой 1998/1999 гг. // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. - Ставрополь, 1999. - С. 101.

4. Чурсинова Н.В., Ильюх ]М.П. К оологии домового воробья в Центральном Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 1999. - Вып. 11. - С. 229-230.

5. Крячко Ю.Ю., Чурсинова Н.В. О летнем питании чеглока на Ставрополье // Экологические проблемы Ставрополья. - Ставрополь, 2000. - С. 83-84.

6. Хохлов А.Н., Чурсинова Н.В. О необычном поведении домового воробья // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2000. - Вып. 12. -С. 171.

7. Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Чурсинова Н.В. К морфометрии домового и полевого воробьев в Ставропольском крае // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2001.- Вып. 13.-С. 158-160.

8. Чурсинова Н.В. О необычной находке в гнезде домового воробья // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2001. - Вып. 13. - С. 160.

9. Чурсинова Н.В. Особенности распределения гнезд домового воробья на Ставрополье // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. -Ставрополь, 2001. - С. 185-186.

10. Чурсинова Н.В. Аномальный птенец домового воробья // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2002.-С. 104.

11. Чурсинова Н.В. Величина кладки домового воробья в Ставропольском крае // Экологические проблемы Ставрополья. - Ставрополь, 2002. - С. 37-38.

12. Чурсинова Н.В., Ильюх М.П. Эффективность размножения полевого воробья в Ставропольском крае // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2002. - С. 104-106.

13. Чурсинова Н.В., Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Об эффективности размножения домового воробья в Ставропольском крае // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2002. - Вып. 14. - С. 108 - 111.

14. Оробец В.А., Чурсинова Н.В. Гельминты домового воробья в Центральном Предкавказье // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2003. - С. 102 - 103.

15. Оробец В.А., Чурсинова Н.В. Гельминты полевого воробья в Центральном Предкавказье // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2003. - Вып. 11. — С. 143.

16. Чурсинова Н.В., Пушкин C.B. Жесткокрылые из гнезд домового и полевого воробьев Ставропольского края // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2003.-Вып. 15.-С. 104-107.

17. Чурсинова Н.В., Пушкин C.B. Энтомофауна гнезд птиц Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2003. - С. 80-84.

18. Чурсинова Н.В„ Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Об изменчивости яиц домового и полевого воробьев в Центральном Предкавказье // Актуальные проблемы оологии. - Липецк, 2003. - С. 82-86.

1.9. Чурсинова Н.В., Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Питание домового воробья в Центральном Предкавказье // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2003. - С. 84-88.

20. Чурсинова Н.В. О факторах, лимитирующих численность воробьев в Центральном Предкавказье // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2004. - Вып. 12.-С. 156-159.

21. Чурсинова Н.В., Оробец В.А., Хохлов H.A. О гельминтофауне полевого воробья, зимующего на свалках Ставропольского края // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2004. - С. 199.

22. Гончаров А.И., Чурсинова Н.В. О блохах, паразитирующих на воробьях // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2005. - Вып. 17. - С. 3-5.

23. Чурсинова Н.В. К фенологии размножения домового и полевого воробьев в Центральном Предкавказье // Птицы Кавказа: изучение, охрана и рациональное использование. - Ставрополь, 2007. - С. 144-147.

24. Чурсинова Н.В. О местах гнездования полевого воробья в условиях Центрального Предкавказья // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2008. - Вып. 20. - С. 232-234.

Подписано в печать 22.03.10. Формат 60x84 1/16. Печать оЛсетная. Усл. п. л. 1,2. Тираж 100 экз.

Типография ИПЭ РД, г. Махачкала, Дахадаева, 21. тел. 8-988-223-22-64, 8-903-477-55-64

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чурсинова, Наталья Владимировна

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Природные условия Центрального Предкавказья.

Глава 3. Сравнительно-экологическая характеристика воробьев.

3.1. Предгнездовой период.

3.2. Фенология размножения.

3.3. Характеристика гнезд.

3.4. Величина кладки.

3.5. Характеристика яиц.

3.6. Эффективность размножения. Факторы, лимитирующие численность воробьев.

Глава 4. Изменчивость яиц воробьев в Центральном Предкавказье.

4.1. Межгодовая изменчивость яиц.

4.2. Сезонная изменчивость яиц.

4.3. Ландшафтная изменчивость яиц.

4.4. Взаимосвязь факторов изменчивости яиц.

Глава 5. Питание и практическое значение воробьев в Центральном Предкавказье.

5.1. Питание воробьев.

5.2. Эктопаразиты.

5.3. Эндопаразиты, их эпидемиологическое значение.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности экологии домового и полевого воробьев Центрального Предкавказья и их практическое значение"

Естественная природная среда Центрального Предкавказья за последние 200 лет претерпела коренные изменения вследствие мощного воздействия человека. Большая часть исследуемого региона занята антропогенными ландшафтами. В связи с этим актуальным является изучение экологии и практического значения синантропных птиц. В первую очередь это касается домового (Passer domesticus) и полевого {Passer montanus) воробьев, которые являются наиболее многочисленными видами урбанизированных ландшафтов и агроценозов. Воробьи - экологически пластичная группа птиц, и детальное изучение их экологии даст возможность выявить механизмы их адаптации к происходящим антропогенным изменениям природной среды.

Несмотря на довольно большое количество работ, посвященных изучению различных сторон экологии домового и полевого воробьев (Благосклонов, 1950; Ильенко, 1958, 1965, 1976; Будниченко, 1965, 1968; Коваль, Самарский, 1972; Гаврилов, 1974; Кекилова, 1974; Фетисов, 1976, 1985; Шураков, 1977; Херувимова, 1977; Зацепина, 1978; Мальчевский, Пукинский, 1983; Доржиев, Доржиева, 1985; Хохлов, Афанасова, 1985; Иваницкий, Матюхин, 1990; Хохлов, 1992, 1995; Иваницкий, 1997; Гомзяков, 1998; Summers-Smith, 1958, 1963; Seel, 1968; Winkel, 1979; Sanchez-Aguado, 1984, 1986; Иванов, 1987, 1990; Cordero, Salaet, 1987; Salaet, Cordero, 1988; Cordero, 1993), целенаправленного комплексного изучения данной группы птиц в Центральном Предкавказье не проводилось, что и определяет актуальность нашего исследования.

При этом решались следующие конкретные задачи:

1) определить сроки размножения воробьев в исследуемом регионе;

2) изучить характер расположения и строительный материал гнезд;

3) провести анализ ооморфологических показателей воробьев;

4) выяснить эффективность размножения и лимитирующие факторы;

5) исследовать факторы внутривидовой изменчивости яиц воробьев;

6) изучить питание;

7) исследовать паразитофауну (экто- и эндопаразитов) воробьев в регионе

Научная новизна. Впервые на территории Центрального Предкавказья проведено целенаправленное комплексное исследование экологии домового и полевого воробьев. Детально исследованы ооморфологические показатели, определены сроки и эффективность гнездования, изучены особенности питания и паразитофауна птиц обоих видов.

Практическое значение. Результаты диссертационного исследования позволяют пополнить сведения по гнездовой биологии воробьиных. Материалы работы могут быть использованы при разработке мероприятий по регуляции численности массовых синантропных птиц, при подготовке научных изданий, посвященных орнитофауне Центрального Предкавказья и России, а также найти полезное применение в практике преподавания зоологии и экологии в вузе и школе.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 132 страницах,

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Чурсинова, Наталья Владимировна

ВЫВОДЫ

2. Основная часть гнезд домового воробья располагается в постройках человека (82,4%), а полевого - в пустотах труб (29,3%) и дуплах деревьев (14,0 %). Высота расположения гнезд домового воробья варьирует от 2 м до Ими выше, а полевого - от 1 м до 5 м. Основу гнезд воробьев обоих видов составляют стебли травянистых растений, преимущественно злаковых. Лоток выстилается пером и пухом домашней птицы.

3. У домового воробья в полной кладке - 3-7 яиц (в среднем 4,64 ± 0,06; CV - 19,42%), а у полевого - 2-7 (в среднем 4,93 ± 0,12; CV - 21,31%). Причем у домового воробья чаще встречаются кладки из 4, у полевого - из 5 яиц. Наибольшие линейные размеры яиц имеет домовый воробей. Вариабельность длины яиц больше у домового воробья, а ширины - у полевого. По окраске яйца домового воробья менее пигментированы, имеют более темную фоновую окраску и светлые пятна по сравнению с яйцами полевого воробья.

Естественными врагами воробьев являются домашняя кошка и перепелятник.

7. Блохи, гамазовые клещи и пухоеды, обнаруженные на воробьях и в их гнездах в Центральном Предкавказье, являются переносчиками возбудителей многих опасных заболеваний животных и человека. Гельминтофауна домового и полевого воробьев находится в тесной связи с местами обитания и, соответственно, состава пищи. Воробьи обоих видов являются источником инвазии домашних кур и индеек капилляриозом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чурсинова, Наталья Владимировна, Ставрополь

1. Акопова Г.В. О гибели птиц от града в Курском районе Ставропольского края // Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. - Ставрополь, 1995. -С. 102-103.

2. Акопова Г.В. Ласточки — поставщики гнезд воробьям // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе. -Ставрополь, 1998. С. 70.

3. Акопова Г.В., Ильюх М.П., Хохлов А.Н. Экология размножения деревенской ласточки и воронка в Ставропольском крае. Ставрополь, 2000.- 100 с.

4. Благосклонов К.Н. Биология и сельскохозяйственное значение полевого воробья в полезащитных лесонасаждениях юго-востока // Зоологический журнал.- Т. 29, вып.З, 1950. С. 244-254.

5. Белюченко И.С. Агроэкология. Краснодар, 1993. - 132 с.

6. Белюченко И.С. Экологические основы стратегии развития природных систем восточного Приазовья // Экологические проблемы Кубани. — Краснодар, 1996. № 1. - С. 142 -146.

7. Бичерев А.П., Хохлов А.Н. Гибель птиц в антропогенных ландшафтах Ставропольского края // Птицы Северо Западного Кавказа. - М., 1985.-С. 124-129.

8. Болотников A.M., Тарасов В.А. О возможных причинах, обуславливающих варьирование длины и ширины птичьих яиц и методах оценки их объема // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1977. - С. 9-12.

9. Бондарцев А.С. Шкала цветов: Пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях. М.-Л., 1954. - 28 с.

10. Быховская-Павловская И.Е. Трематоды птиц фауны СССР (эколого — географический обзор). М. - JL, 1962. - 407 с.

11. Воробьев Г.П. Открытое гнездование домового воробья (.Passer domesticus) в городском ландшафте // Орнитология. М., 1991. - Вып. 25.-С. 182-183.

12. Гаврилов Э.И. Истребление воробьев отравленными приманками в Казахстане // Орнитология. М., 1962. - Вып. 5. - С. 314-319.

13. Гаврилов Э.И. Семейство ткачиковые Ploceidae // Птицы Казахстана. - Алма-Ата, 1974.- Т. V. - С. 363-406.

14. Голованова Э.Н. Места гнездования и очаги вредной деятельности перелетных воробьев в Таджикистане // Орнитология. М., 1965. -Вып. 7. - С. 464-466.

15. Гомзяков А.Е. К вопросу о питании домового воробья на Северном Кавказе // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1998. — Вып. 10.-С.151.

16. Гудина А. Н. Методы учета гнездящихся птиц: Картирование территорий.- Запорожье, 1999. 241с.

17. Доржиев Ц.З., Доржиева В.Д. Особенности гнездования полевого воробья в населенных пунктах Забайкалья // Фауна и экология наземных позвоночных животных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия. -М., 1985. С. 21-34.

18. Друп А.И. Трофическая экология ястребов Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 2004. - С. 81-89.

19. Егорова Г.В. О оморф о логическая характеристика закрытогнездящихся птиц небольшого промышленного города центра России // Актуальные проблемы оологии. Липецк, 1998. - С. 57- 58.

20. Зацепина Р.А. К биологии размножения полевого воробья // Природные ресурсы Волжско — Камского края. Животный мир. — Казань, 1978. Вып. V. - С. 137-145.

21. Звержановский М.И. Гельминты синантропных птиц Краснодарского края // Фауна и фаунистические комплексы юга России. Ставрополь, 1990.-С. 17-18.

22. Звержановский М.И. Экология гельминтов синантропных и некоторых охотничье промысловых птиц Краснодарского края: Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Краснодар, 1995. - 24 с.

23. Звержановский М.И. Экологическая оценка состояния биоценозов природных и агр о ландшафтных систем Кубани: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Краснодар, 2003. - 34 с.

24. Иваницкий В.В. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция. М., 1997. - 148 с.

25. Иваницкий В.В., Матюхин А.В. К популяционной биологии полевого воробья {Passer montanus) в городских лесопарках // Зоологический журнал.- 1990. Т. 69, вып. 4. - С. 78-89.

26. Ильенко А.И. Факторы, определяющие начало размножения в популяции домовых воробьев {Passer domesticus L.) г. Москвы // Зоологический журнал.- 1958. Т. 37, вып. 12 - С. 1867 - 1872.

27. Ильенко А.И. Конкуренция из-за мест гнездования в популяции домовых воробьев // Зоологический журнал. 1965. - Т. 44, вып. 12. -С. 1874-1878.

28. Ильенко А.И. Экология домовых воробьев и их эктопаразитов. М., 1976 - 120 с.

29. Ильюх М.П., Друп А.И., Хохлов А.Н. Современное состояние популяций ястребов в Предкавказье // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 2003. - С. 31-38.

30. Ильюх М.П., Хохлов А.Н. Кладки и размеры яиц птиц Центрального Предкавказья. — Ставрополь, 2006. — 220 с.

31. Кадочников Н.П. Воробей вредитель риса // Природа. - 1951. - № 7. -С. 70

32. Кекилова А.Ф. Материалы к экологии и сельскохозяйственному значению некоторых видов воробьев предгорий Копетдага // Фауна и экология птиц Туркмении. — Ашхабад, 1974. Вып. 1. — С. 55-95.

33. Климов С.М. Внешняя ооморфология как отражение экологической изменчивости и дифференцировки птиц: Автореф. дис. . докт. биол. наук.-М., 1997.-47 с.

34. Климов С.М., Мельников М.В. Методика исследования формы яйца птиц // Социально-орнитологические идеи и предложения. — Ставрополь, 1995.-Вып. 5.-С. 11-13.

35. Климов С.М., Овчинникова Н.А., Архарова О.В. Методические рекомендации по использованию оологического материала в популяционных исследованиях птиц. Липецк, 1989. - 9 с.

36. Климов С.М., Сарычев B.C., Недосекин В.Ю., Абрамов А.В., Землянухин А.И., Венгеров П.Д., Нумеров А.Д., Мельников М.В., Ситников В.В., Шубина Ю.Э. Кладки и размеры яиц птиц бассейна Верхнего Дона. — Липецк, 1998. — 120 с.

37. Коваль Н.Ф., Самарский С.Л. Особенности размножения воробья полевого (Passer montanus L.) в фруктовых насаждениях Среднего Приднепровья // Вестник зоологии. Киев, 1972 - № 3 - С. 62-66.

38. Ковшарь А.Ф., Левин А.С. Каталог оологической коллекции Института зоологии АН Каз. ССР. Алма-Ата, 1982. — 103 с.

39. Кононов В.Н. Растительность юго западной части Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края. -Ставрополь, 1960.-Вып. 10.-С. 172-202.

40. Кононов В.Н. Лесостепь Ставропольской возвышенности // Флора, растительность и растительные ресурсы Северного Кавказа. Нальчик, 1962.

41. Константинов В.М., Хохлов А.Н. Исследование гнездостроительной деятельности и гнезд птиц. Идеи и предложения // Социально -орнитологические идеи и предложения. Ставрополь, 1992. - Вып. 2. -С. 9-11.

42. Константинов В.М., Хохлов А.Н. Городские свалки как места концентрации синантропных птиц // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1993.-Вып. 5.-С. 39-43.

43. Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов.-Вильнюс, 1977.-Ч. 1.-С. 14-22.

44. Костин Ю.В. Птицы Крыма. М., 1983. - 240 с.

45. Костюнин В.М., Климанов С.В. Материалы к фауне и экологии гельминтов воробьиных птиц Ставропольского края // Гельминты и их промежуточные хозяева. Горький, 1985. - С. 23-28.

46. Кошлякова Л.А., Хохлов А.Н., Ильюх М.П. К экологии размножения розового скворца на Ставрополье // Птицы Южной России. Ростов-на-Дону, 2002. - С. 134-139.

47. Крячко Ю.Ю., Чурсинова Н.В. О летнем питании чеглока на Ставрополье // Экологические проблемы Ставрополья. Ставрополь, 2000.-С. 83- 84.

48. Курашвили Б.Е. Гельминты охотничье-промысловых птиц Грузии. -М., 1957.-434 с.

49. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. - 352 с.

50. Лебедева Н.В. Гнездовая и иослегнездовая смертность птенцов из асинхронных выводков некоторых видов воробьиных птиц (Passeriformes) // Зоологический журнал. 1994. - Т. 73. - Вып. 1. - С. 122-131.

51. Литвак М.Д., Бучучану Л.С. Численные соотношения птиц и беспозвоночных на участках совместного обитания // Экология птиц и млекопитающих Молдавии. Кишинев, 1975. - С. 24-39.

52. Литвак М.Д., Бучучану Л.С. Роль птиц в подавлении численности беспозвоночных в период миграций // Миграции и практическое значение птиц Молдавии. Кишинев, 1980. - С. 119-137.

53. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М., 1957. -403 с.

54. Майхрук М.И. К биологии полевого воробья // Материалы VI Всесоюзной орнитологической конференции. Москва 1 - 5 февраля 1974 года-М., 1974-Ч. 2.-С. 78-79.

55. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Семейство Ткачиковые -Ploceidae // Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. История, биология, охрана. Л., 1983. - Т. 2. - С. 391-400.

56. Матюхин А.В., Иваницкий В.В. О зимнем размножении домовых воробьев в Московской области // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. - С. 95-96.

57. Михайлов К.Е. Некоторые случаи нетипичного гнездования птиц в Гоби // Современная орнитология 1991. М., 1992 - С. 268-270.

58. Моламусов Х.Т. Птицы Центральной части Северного Кавказа. -Нальчик, 1967.- 100 с.

59. Мулярская Л.В. Биоценозы птичьих гнезд. Сталинабад, 1953. - 85 с.

60. Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. — Таллин, 1988.- 193 с.

61. Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. Птицы Белоруссии: Справочник определитель гнезд и яиц. - Минск, 1989. - 479 с.

62. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М., 1953. - 502 с.

63. Нумеров А.Д., Приклонский С.Г., Иванчев В.П., Котюков Ю.В., Кашенцева Т.А., Маркин Ю.М., Постельных А.В. Кладки и размеры яиц птиц юго востока Мещерской низменности. — М., 1995. - 167 с.

64. Отчет о наличии земель Ставропольского края и распределении их по категориям, угодьям и пользователям по состоянию на 1 января 1998 года. Ставрополь, 1998.

65. Пакшин М.Ф., Кузьмин Н.И. Замурованный воробей // Природа. -1963.-№6.-С. 121.

66. Победоносцев А.П. Сезонные и возрастные изменения паразитофауны домового воробья // Уч. зап. Пед. Ин та им. Герцена, 30, 1940.

67. Полевой воробей Passer montanus L. (характеристика вида на пространстве ареала) / Под ред. Г.А. Носкова Л., 1981 - 304с.

68. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М., 1968 -462 с.

69. Радде Г. Орнитологическая фауна Кавказа (Систематическое и биолого-географическое описание Кавказских птиц). Тифлис, 1884. -451 с.

70. Романов А.Л., Романова А.И. Птичье яйцо. М., 1959. - 620 с.

71. Савельева В.В., Шальнев В.А. Физическая география Ставропольского края. Ставрополь, 1995.

72. Самсонов А.В., Ирисов Э.А. Репродуктивный цикл у полевого воробья в условиях полезащитных лесных полос Кулундинской степи // Экология гнездования птиц и ее изучение. Самарканд, 1979. — С. 197198.

73. Сахаров Н.Д. Домовый воробей жертва озерной лягушки // Экология, охрана и воспроизводство животных Ставропольского края и сопредельных территорий. - Ставрополь, 1991. - С. 61.

74. Сележинский Г. Воробьиное житье бытье // Юный натуралист. -1978. -№2.-С. 12-15.

75. Семашко JI.JI. Полевой и домовый воробьи как носители клещей в Туркмении. Сообщение 2 // Зоологический журнал. 1961. - Т. 40, вып. 7.-С. 1070-1078.

76. Скарбилович Т.С. К перестройке систематики трематод сем. Lecithodendriidae Odhner, 1911// Докл. АН СССР. 1943. - Т. 38, № 7. -С. 250-252.

77. Сомов Н.Н. Орнитологическая фауна Харьковской губернии. — Харьков, 1897.-680 с.

78. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. М., 2003. - 808 с.

79. Сугробова Н.Ю. Сравнительная биология и ранний онтогенез ласточковых птиц на севере ареала (Камское Предуралье): Автореф. дис. .канд. биол. наук. -М., 1997. 16 с.

80. Судиловская A.M. Ткачиковые // Птицы Советского Союза. М., 1954.

81. Тарасов В.А. Объем и плотность яиц как индикаторы пространственной и временной структуры поселений птиц: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1979. 16 с.

82. Тер-Вартанов В.Н., Гусев В.М., Резник П.А., Гусева А.А., Мирзоева М.Н., Бочарников О.Н., Бакеев Н.Н. К вопросу о переносе птицами клещей и блох. Сообщение 2 // Зоологический журнал. 1956. - Т. 35, вып. 2.-С. 173-189.

83. Фетисов С.А. К размножению полевого воробья в Ленинградской области // Материалы IX Прибалтийской орнитологической конференции. Вильнюс, 1976. - С. 261-267.

84. Фетисов С.А. Фенология размножения полевого воробья в Ленинградской области // Экология птиц в репродуктивный период. -Л., 1985.-С. 39-51.

85. Флинт В.Е. Оологический критерий в систематике птиц // Современные проблемы и методы систематики животных. М., 1972. -С. 59-61.

86. Харченко Л.П., Хохлов А.Н. Станция метрополитена экологическая ловушка для воробьев // Кавказский орнитологический вестник. -Ставрополь, 1994. - Вып. 6. - С. 58-59.

87. Херувимова Н.И. К вопросам размножения полевого воробья в Тамбовской области // VII Всесоюзная орнитологическая конференция. -Киев, 1977.-Ч. 1.-С. 335-336.

88. Хохлов А.Н. Гибель птиц на автодорогах // Природа. 1981. - № 9. -С. 51.

89. Хохлов А.Н. Сравнительная экология и практическое значение массовых видов врановых птиц в антропогенных ландшафтах Ставропольского края: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1983. -16 с.

90. Хохлов А.Н. Гибель птиц на автотрассах Ставрополья // Малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь, 1990а. - С. 241.

91. Хохлов А.Н. Массовая гибель птиц от природной стихии в Ставропольском крае // Малоизученные птицы Северного Кавказа. -Ставрополь, 19906. С. 240-241.

92. Хохлов А.Н. Новые сведения о гибели птиц на автодорогах Ставрополья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1991а.-С. 165-169.

93. Хохлов А.Н. Цапли и утки орнитофаги // Экология, охрана и воспроизводство животных Ставропольского края и сопредельных территорий. - Ставрополь, 19916. - С. 57.

94. Хохлов А.Н. О зимнем и ранневесеннем гнездовании домового воробья в Центральном Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1992. - Вып. 3. - С. 144-145.

95. Хохлов А.Н. Домовый и полевой воробьи объекты эпизодической охоты у сельских жителей Ставропольского края // Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. — Ставрополь, 1995а.-С. 157.

96. Хохлов А.Н. Орнитологические наблюдения в Западной Туркмении. — Ставрополь, 19956. 68 с.

97. Хохлов А.Н. Современное состояние фауны соколообразных Ставропольского края и Карачаево Черкесии // Хищные птицы и совы Северного Кавказа: Труды Тебердинского государственного заповедника. - Ставрополь, 1995в. - Вып. 14. - С. 25-94.

98. Хохлов А.Н. Животный мир Ставрополья. Ставрополь, 2000. -200 с.

99. Хохлов А.Н., Афанасова JI.B. Массовая гибель птенцов домового и полевого воробьев в Ставропольском крае // Орнитология. М., 1985. -Вып. 20.-С. 200.

100. Хохлов А.Н., Бичерев А.П. Массовая концентрация зимующих птиц на свалке в г. Ставрополе // Синантропизация животных Северного Кавказа. Ставрополь, 1989. - С. 94-96.

101. Хохлов А.Н., Заболотный H.JL, Ильюх М.П. Кладки и размеры яиц птиц низовий Кубани. Ставрополь, 1997. - 30 с.

102. Хохлов А.Н., Тельпов В.А. Материалы по экологии воробьиных птиц Предгорного района Ставропольского края // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1984. - Вып. 3. - С. 149-165.

103. Хохлов А.Н., Хохлов Н.А., Ильюх М.П., Чурсинова Н.В. О гибели птиц на автодорогах Ставрополья зимой 1998/1999 гг. // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. — Ставрополь, 1999. -С. 101.

104. Хохлов А.Н., Яковлев Н.П. Краткий экологический словарь -справочник. — Ставрополь, 1997. 64 с.

105. Чурсинова Н.В. О необычной находке в гнезде домового воробья // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2001. - Вып. 13. -С. 160.

106. Чурсинова Н.В., Ильюх М.П. Эффективность размножения полевого воробья в Ставропольском крае // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе. Ставрополь, 2002. -С. 104-106.

107. Чурсинова Н.В., Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Об эффективности размножения домового воробья в Ставропольском крае // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2002. - Вып. 14. - С. 108 -111.

108. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольской возвышенности: Автореф. дис. . канд. геогр. наук. Л., 1966. - 20 с.

109. Шураков А.И. Некоторые особенности размножения полевого воробья в Пермской и Астраханской областях // Гнездовая жизнь птиц. -Пермь, 1977.-С. 16-24.

110. Щитов А.С. Климат Ставропольской возвышенности: Автореф. дис. . канд. геогр. наук. — Ставрополь, 1957.

111. Иванов Б.Е. Рана на възрастните домашни врабчета (Passer domesticus L.) в животновъдни ферми в Софийско // Екология. 1986. -№ 19.-С. 19-26.

112. Иванов Б.Е. Фенология на размножаването на домашното врабче {Passer domesticus L.) в животновъдни фермя край София. // Екология. 1987, 20-С. 35-46.

113. Иванов Б.Е. Място и роля на домашното врабче {Passer domesticus L.) в ценоза на животновъдните ферми // Екология. 1990. - 23. - С. 34-43.

114. Паспалев Г., Паспалева А. Изследвания върху хелминтофауната на диви птици от района на Петрич и г. Делчев. II. Видов състав и разпространение на Trematoda // Изв. На Зоол. ин-т с муз. БАН 1963. -Т. 13.-С. 197 -204.

115. Паспалев Г., Паспалева А. Хелминтофауна у дивите птици от Зап. Стара пл. // Изв. на Зоол. ин-т с муз. БАН. Фауна на Тракия. — 1972. — Т. 34.-С. 147- 170.

116. Петрова К. Върху хелминтофауната на диви птици от Средна и Източна Стара Планина. II. Trematoda // Хелминтология. 1976. - Т. 1. -С. 78-87.

117. Alonso J.С. La alimentacion del gorrion comun {Passer domesticus) en areas de cultivo de regadio Extremenas // Ardeola. 1985, 32, № 2, P. 405408.

118. Briesemeister E., Clausing P. EimaBe des Feldsperlings im Brutverlauf // Falke. 1987. - 34. - № 11. - P. 360-365.

119. Cordero P. J. Factors influencing numbers of syntopic house sparrows and Eurasian tree sparrows on farms // Auk. 1993. - 110. - № 2. - P. 382 -385.

120. Cordero P.J., Salaet M.A. Primeras observaciones sobre la biologia de la reproduccion del gorrion molinero {Passer montanus L.) en Cataluna // Publ. Dep. Zool. Univ. Barcelona. Fac. Biol. 1987. - 13. - С. 111-116.

121. Guex M.-L. Un Geai, Garrulus glandarius, captur des Moineaux dometigues, Passer domesticus, en ville de Geneve // Nos oiseaux. — 1986. -38.-№405.-P. 343.

122. Hoyt D. F. Practical methods of estimating volume and fresh weight of birds eggs // Auk. 1979. - Vol. 96. - P. 73-77.

123. Jourdain F.C.R. The Eggs of European Birds. London, 1906.

124. Kendeigh S. Factors affecting length of incubation // Auk. 1940. - Vol. 57, № l.-P. 499-513.

125. Makatsch W. Die Eier der Vogel Europas. Leipzig. - 1974. - Band I. -468 s.

126. Makatsch W. Die Eier der Vogel Europas. Leipzig. - 1976. - Band II. -460 s.

127. Mann G.S. House sparrows {Passer domesticus (Linn)) causing severe damage to peach buds in residential areas at Ludhiana, Punjab // Trop. Pest Manag. 1986. - 32. - № l.-P. 43.

128. Master J. L. An ineident of blue jap predation on a house sparrow // Wilson Bull. 1979. - 91. - № 3. - P. 470.

129. Pitts T. D. Nesting habits of rurai and suburban house sparrows in northwest Tennessee // J. Tenn. Acad. Sci. 1979. - 54. - № 4. - P. 145 -148.

130. Rey E. Die Eier der Vogel Mitteleuropas. Gera, 1912.-2 Bande.

131. Rosenius P. Sveriges Faglar och Fagelbon. Lund, 1926.

132. Salaet M., Cordero P.J. A preliminary report on the breeding biology of the house sparrow and tree sparrow {Passer spp.) in Barcelona, N.E. Spain // Publ. Dep. Zool./ Univ. Barcelona. Fac. Biol. 1988. - 14. - P. 109-115.

133. Sanchez-Aguado F.J. Fenologia de la reproduccion у tamano de la puesta en el gorrion molinero, Passer montanus L. // Ardeola. 1984. — 31. -P. 33-45.

134. Sanchez-Aguado F.J. Sobre la alimentacion de los gorriones molinero у comun {Passer montanus L. у P. domesticus L.) en invierno у primavera // Ardeola. 1986. - 33. - № 1-2. - P. 17-33.

135. Sarwar H.A.K, Murty K.N. Destruction of pearl millet nursery by sparrows Passer domesticus (Linnaeus) and its avoidance // J. Bombay Natur. Hist. Soc. 1982. - 79. - № 1. - P. 200-201.

136. Seel D.C. Breeding seasons of the house sparrow and tree sparrow Passer spp. At Oxford // Ibis. 1968. - 110, 3.

137. Senar J.C., Copete J.L. Mediterranean house sparrows {Passer domesticus) are not used to freezing temperatures: an analyses of survival rates // J. of Applied statistics. 1995. - V. 22. - P. 1069-1074.

138. Summers-Smith D. Nest-site selection, pair formation and territory in the house sparrow Passer domesticus II Ibis. 1958. - 100, 2.

139. Summers-Smith D. The house sparrow. London, 1963.

140. Wimberger P.H. The use of green plant material in bird nests to avoid ectoparasites.//Auk. 1984.- 101.-№ 3.-P. 615-618.

141. Winkel W. Uber einige brutbiologische Befunde an Nachgelegen des Feldsperlings {Passer montanus) // Vogelwelt. 1979. - 100. - № 5. - P. 191-195.

Информация о работе

Чурсинова, Наталья Владимировна
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Особенности экологии домового и полевого воробьев Центрального Предкавказья и их практическое значение - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы