Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Механизмы экологической сегрегации домового и полевого воробьев
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Механизмы экологической сегрегации домового и полевого воробьев"
на правах рукописи
Барановский Антон Валерьевич
Механизмы экологической сегрегации домового и полевого воробьев
Специальность 03. 00. 08. - зоология
к
Автореферат ^диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук.
Москва - 2004
Работа выполнена на кафедре зоологии естественно-географического факультета Рязанского государственного педагогического университета им. С.А. Есенина.
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор Хлебосолов
Евгений Иванович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Иваницкий
Владимир Викторович
кандидат биологических наук Костин
Алексей Борисович
Ведущая организация: Воронежский государственный университет
Защита состоится "/Г " и^^шл 2004 в "_" часов
на заседании Диссертационного Совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу 119992, г. Москва, Малая Пироговская, д.1.
Автореферат разослан " 7 " 2004 г.
Ученый секретарь диссертационного совета Шаталова С.П.
2005-4 12558
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы.
Воробьи - это наиболее обычные птицы антропогенных ландшафтов. Многие аспекты их биологии хорошо изучены. В ряде работ затрагиваются вопросы систематики, географического распространения, морфологии, физиологии, размножения, динамики численности, социальной организации, хозяйственного значения и т. д. (Ильенко, 1976; Носков и др., 1981; Иваницкий, 1997).
Предыдущими исследованиями были обнаружены определенные отличия в экологии домового и полевого воробьев. Наиболее важные из них касаются питания и биотопического распределения. Однако эти различия не позволяют в полной мере понять механизмы разделения ресурсов и расхождения двух видов воробьев по нишам. Это обусловлено тем, что сравнительный анализ экологии и поведения домового и полевого воробьев проводился в рамках модели многомерной ниши Хатчинсона лишь по отдельным показателям. Такой подход не позволяет в полной мере выявить структуру экологической ниши видов и принципиальные отличия в их биологии.
В связи с развитием в науке системных методов исследования в экологии получает широкое распространение концепция одномерной экологической ниши, позволяющая описать нишу вида как целостную функциональную единицу. Эта концепция наиболее перспективна при изучении структуры экологических ниш отдельных видов и сообществ животных в целом (James et al., 1984; Schoener, 1989; Wiens, 1989; Хлебосолов, 1996). Изучение поведения и экологии в рамках концепции одномерной иерархической ниши позволяет выявить различия как в целом, так и по отдельным показателям экологической ниши.
Дель работы : Изучить механизмы разделения ресурсов и расхождения по экологическим нишам домового и полевого воробьев; найти главные и второстепенные факторы, определяющие поведенческие, экологические, морфологические и другие отличия двух видов воробьев, а также установить характер взаимосвязи между этими факторами.
Задачи работы:
1) Провести сравнительный анализ пространственного распределения двух видов воробьев.
2) Выявить особенности биотопического и микробиотопического распределения этих видов.
3) Изучить гнездовую биологию двух видов воробьев.
4) Определить отличия в питании домового и полевого воробьев.
5) Проанализировать особенности кормового_.поведения домового и полевого воробьев.
i рос национальная]
I ü^j
6) Провести сравнительный анализ структуры экологической ниши двух видов
воробьев и выявить механизмы их экологической сегрегации в условиях
совместного обитания.
Научная новизна исследования. Сравнительный анализ экологии и поведения двух совместно обитающих видов воробьев с позиций концепции одномерной иерархической ниши позволил определить специфичные показатели ниши каждого вида и выявить механизмы экологической сегрегации, позволяющие домовому и полевому воробьям сосуществовать на одной территории. Результаты исследования вносят определенный вклад в развитие теории экологической ниши и синэкологических исследований.
Практическая значимость.
Точное знание структуры экологической ниши, механизмов экологической сегрегации и экологических потребностей домового и полевого воробьев позволяет лучше понять место каждого из видов в антропогенном ландшафте и более тонко рассматривать вопросы их практического значения и охраны.
Полученные данные могут быть использованы для проведения экологического мониторинга; в подготовке и проведении учебных занятий и полевой практики студентов.
Апробация работы.
Основные результаты работы докладывались и обсуждались на межрегиональной научно-практической конференции (Рязань, 1999), Всероссийском совещании «Учеты птиц на площадках» (Тамбов, 2001), трех республиканских научных конференциях (Рязань, 2001,2002, 2003).
По теме диссертации опубликовано 14 работ.
Структура и объем диссертации.
Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов общим объемом 166 страниц. Она содержит 20 таблиц, 30 рисунков и 4 приложения. Список литературы включает 251 источник, из них 70 на иностранных языках.
Глава 1. Материал и методы.
Исследования проводили в Рязани с 1998 по 2003 г.
Численность домового и полевого воробьев учитывали с помощью трех методов: Маршрутный учет проводили в течение всех сезонов года по 2 - 4 раза в месяц. Всего пройдено 1420 км. Ширина учетной полосы составляла 50 или 100 м в зависимости от плотности застройки в городских стациях. На площадках воробьев учитывали в течение репродуктивного периода. Обследовано 10
площадок по 0,25 км2. Учет при помощи индивидуального цветного мечения и повторного отлова проводили по общепринятой для оседлых птиц методике (Коли, 1979; Рыжановский, 1984; Высоцкий, 2001). Было помечено 170 домовых и 210 полевых воробьев.
При описании городских стаций регистрировали тип застройки, высоту, материал и хозяйственное назначение построек, степень асфальтированности улиц (доля свободной от построек территории, покрытой асфальтом), долю свободной от построек территории, занятую открытой землей и травянистой растительностью, наличие кустарниковой и древесной растительности, ее видовой состав, высоту и сомкнутость крон деревьев. Описание производили в круге площадью 500 м2.
При изучении микробиотопического распределения отмечали частоту использования птицами разных кормовых субстратов, или микроместообитаний. При этом получено 2122 регистрации домовых и 2654 - полевых воробьев.
Для описания структуры местообитаний птиц применяли биоценотическую рамку. Регистрировали наличие и размер неровностей микрорельефа, наличие, высоту, густоту, степень равномерности распределения и видовой состав травянистой растительности. При кормежке воробьев на деревьях и кустарниках регистрировали вид дерева или кустарника, густоту, направление роста и толщину веток в том месте, где кормился воробей.
Во всех типах местообитаний оценивали запас пищи птиц. Численность беспозвоночных учитывали методом энтомологического кошения. Мелких и малоподвижных напочвенных беспозвоночных учитывали с помощью биоценотической рамки, а наиболее крупных и подвижных учитывали визуально. Определяли относительное обилие разных видов и размерных групп животной пищи воробьев.
Плотность распределения семян, служащих пищей птицам, определяли также с помощью биоценотической рамки. При этом регистрировали густоту растительности и среднее число семян на одном растении.
Питание взрослых воробьев изучали при помощи визуальных наблюдений с использованием бинокля (2249 регистраций домовых и 1382 - полевых воробьев) и при помощи анализа содержимого желудков (60 желудков домовых воробьев (912 объектов) и 60 (2525) - полевых). Поедаемых беспозвоночных определяли обычно до отряда, иногда - до семейства или до вида. Семена определяли до вида или рода. Пищевые объекты антропогенного происхождения определяли с максимальной точностью.
Питание птенцов изучали также при помощи двух методов: визуально, с помощью бинокля определяя корм, приносимый к гнезду взрослыми птицами (определено 165 объектов домового и 191 - полевого воробья), и методом наложения шейных лигатур (получено по 250 пищевых проб каждого вида, исследовано 17 гнезд домового и 19 - полевого воробья) (Мальчевский, Кадочников, 1953).
При обработке данных определяли соотношение различных видов пищи в питании двух видов воробьев по их встречаемости в рационе и массе.
Кормовое поведение воробьев изучали, наблюдая за кормящимися птицами и записывая выполняемые ими кормовые маневры на диктофон. Регистрировали: набор кормовых маневров, их соотношение, частоту использования и последовательность выполнения, траекторию движения, расстояние обнаружения пищи, длину прыжков и полетов, скорость передвижения, интенсивность кормежки. Для определения степени направленности передвижения вычисляли индекс линейности передвижения, рассчитываемый как отношение расстояния между начальной и конечной точками движения к общей длине пройденного пути (Bell,1990).
Уровень межвидовых различий всех изучаемых показателей оценивали с помощью корреляционного и кластерного анализа. Для определения достоверности различий использовали критерий согласия эмпирических распределений (хи-квадрат).
Для выявления главных и второстепенных переменных среды, определяющих микробиотопическое распределение домового и полевого воробьев, применяли факторный анализ.
Расчет степени перекрывания и ширины отдельных показателей ниши воробьев производили по общепринятым формулам (Pianka, 1973; Levins, 1968).
Глава 2. Пространственное распределение.
Домовый воробей наиболее многочислен в центральной части города и в районах новостроек. Плотность населения этого вида здесь составляет 940 - 990 особей на 1 км2. В кварталах со старой малоэтажной застройкой, расположенных на окраинах города, в районах индивидуальной застройки и на территориях, занятых зелеными насаждениями, он уступает по численности полевому воробью. В этих стациях на 1 км2 приходится 30 - 180 домовых воробьев и 300 - 780 полевых. Наиболее многочисленны полевые воробьи в кварталах с застройкой деревенского типа (760 особей на 1 км2) и на территориях, занятых зелеными насаждениями (336 особей на 1 км2). В центральной части города и в кварталах новостроек на 1 км2 обитает 30 - 90 особей полевого воробья.
Таким образом, соотношение численности домового и полевого воробьев в центре города составляет 23/1, в районах новостроек 6/1, на старых городских окраинах 0,4/1, на участках с застройкой деревенского типа 0,2/1 и на территориях, занятых зелеными насаждениями, 0,1/1.
В среднем за год индекс сходства биотопического распределения домового и полевого воробьев составляет 0,34. Наименее выражено расхождение по биотопам зимой, когда уровень сходства составляет 0,45. Весной отличия биотопических предпочтений двух видов воробьев становятся более заметными. К началу репродуктивного периода индекс перекрывания снижается до 0,36 и далее не изменяется в течение всего лета. Осенью, когда пространственное разделение двух видов воробьев выражено наиболее отчетливо, значения этого показателя опускаются до 0,21.
Выделенные нами в городе биотопы существенно отличаются по многим показателям, в первую очередь по площади и соотношению основных кормовых субстратов (Рис. 1.).
Площадь кормового субстрата (% от площади биотопа)
90
80
70 1 60 1 50
40 ; 30
20
110 Л
0 Ж
центр ноеострсйм стгр>е деревенсюй эепаье оцты ладшафг насэдания
Рис. 1. Соотношение площади кормовых субстратов в городских биотопах.
1. Территория, покрытая травой.
2. Открытая земля.
3. Территория, покрытая асфальтом.
/
Кормовыми субстратами воробьям служат асфальт, открытая земля с различным количеством неровностей микрорельефа и трава разной густоты и высоты. Воробьи кормятся также на деревьях, сооружениях человека, на снегу.
Одни и те же кормовые субстраты используются домовым и полевым воробьями с разной частотой. Домовые воробьи чаще кормятся в ровных и открытых местообитаниях - на асфальте, тропинках и в других местах с хорошим обзором. При кормежке на траве птицы этого вида чаще встречаются на участках с редкой и низкой растительностью. Полевые воробьи кормятся на асфальте и открытой земле реже, чем домовые, а в местах, покрытых травой, - чаще. При этом они предпочитают участки с более густой и высокой травой, чем домовые (Табл. 1).
Табл. 1.
Сезонные особенности микробиотопического распределения домового и полевого воробьев.
Кормовые субстраты Зима Весна Лето Осень
1 2 1 2 1 2 1 2
Типичный асфальт 28,3 3,7 55 4,6 34 - 37
Полуразрушенный асфальт - 2,1 6,7 2,5 2,4
Тропинки 1,8 0,5 18.3 11 15 8,5 14,8 4,7
Земля с неровностями 3,2 19,2 5,3 25,5 5,4 12 3,4 14,4
Густая низкая трава - 10 2,2 14 7 25 4,7 30
Редкая низкая трава 2,5 1,6 10,8 4,2 16 4 20,6 2
Густая высокая трава - - - 7,8 27 - 32,5
Редкая высокая трава 5,4 20,4 2 8 1.4 6 8 1,9
Утоптанный снег 33 7,1 - - - - - -
Снег естественной структуры 7 24 — — — — —
Кроны с тонкими ветками - 5 16 5 11,2 — 10,1
Кроны с толстыми ветками 4,3 - 4 - 9,5 3,8 2,3 -
Стены построек - - - 2,2 - - 2
Прилавки и кормушки 14,5 6,4 2,4 - 6,7 - 9.2 -
1- домовый воробей 2 - полевой воробей
Отличия в характере пространственного распределения домового и полевого воробьев статистически достоверны (х2, р < 0,01).
Степень разнообразия используемых местообитаний у обоих видов воробьев практически одинакова. Индекс разнообразия в среднем за год составляет 0,4 у полевого воробья и 0,39 у домового. Однако в разные сезоны спектр
используемых воробьями кормовых субстратов изменяется. Максимальная стенобионтность у обоих видов наблюдается зимой (индекс разнообразия местообитаний у домового воробья равен 0,3, у полевого - 0,32). Наиболее разнообразные биотопы используются птицами в конце весны и в летний период (индекс разнообразия в это время у домового воробья составляет 0,51, у полевого -0,55).
Перекрывание спектра использования кормовых субстратов у двух видов воробьев невелико. В среднем за год индекс перекрывания составляет 0,28. В зимний период значение этого показателя составляет 0,41, в это время сходство микробиотопического распределения домового и полевого воробьев максимально, к Весной и летом перекрывание уменьшается, достигая минимальных значений (0,14), осенью.
При помощи факторного анализа определяли наиболее важные переменные среды обитания воробьев, влияющие на выбор птицами микроместообитаний. Определяющим фактором оказалась степень неровности субстрата, которая выражается в количестве неровностей микрорельефа на единицу площади. Этот показатель является основным для местообитаний, где отсутствует травянистая растительность. В таких местах в течение года воробьи кормятся более чем в 50% случаев. Для тех кормовых субстратов, где травяной покров хорошо развит, фактор неровности почвы также оказывается ведущим, в этом случае он объясняет 81,5% дисперсии показателей. Вторым по значению фактором, объясняющим 15% дисперсии, оказалась густота травы. Видовой состав растительности, наличие крупных неровностей рельефа и некоторые другие показатели не оказывают заметного влияния на микробиотопическое распределение воробьев.
Глава 3. Гнездование.
В Рязани весеннее повышение активности домовых и полевых воробьев происходит в середине февраля - начале марта. К гнездованию птицы обоих видов приступают в конце марта - начале апреля. Сходные сроки начала гнездования характерны для этих видов и в других населенных пунктах средней полосы | Европейской России (Ильенко, 1976; Носков и др., 1981; Егорова, Константинов, 2003).
Гнезда домового и полевого воробьев состоят преимущественно из сухих стеблей злаков с примесью других растительных остатков, а также перьев, шерсти и разнообразного материала антропогенного происхождения.
По нашим данным, в г. Рязани домовые воробьи поселяются в основном на постройках человека. На балконах и под крышами жилых зданий располагалось 89% всех обнаруженных гнезд этих птиц. Такие укрытия домовые воробьи используют во всех стациях, где имеются жилые дома. Гнезда домовых воробьев в пустотах стен были нами найдены только на старых городских окраинах с каменными домами. В районах новостроек отмечены случаи поселения птиц этого
вида в фонарях уличного освещения или в старых гнездах городской ласточки, а также в хозяйственных постройках. В других стациях мы не отмечали гнездования домовых воробьев в подобных укрытиях, хотя они широко распространены. Как правило, гнезда этих птиц находятся на высоте 4 - 15 м (более 90% гнезд).
Полевые воробьи тоже часто гнездятся в сооружениях человека. Как правило, они размещают гнезда в нежилых зданиях. В полостях стен и под крышами жилых домов эти птицы гнездятся почти исключительно в кварталах с застройкой сельского типа и на старых городских окраинах с каменными домами. Во всех стациях охотно селятся под крышами гаражей, сараев и других построек, в горизонтальных трубах, фонарях уличного освещения, искусственных гнездовьях, дуплах деревьев. Обычно полевые воробьи размещают гнезда на высоте 2 - 5 м (80% гнезд).
По литературным данным, домовые и полевые воробьи за период размножения (с апреля по август) в Центральной России успевают вырастить до трех выводков (Благосклонов, 1950; Елисеева, 1961; Ильенко, 1976; Носков и др, 1981; Ильичев, Бутьев, Константинов, 1987; Вахрушев, 1990; Иваницкий, Матюхин, 1990; Иваницкий, 1997; Егорова, Константинов, 2003). По нашим наблюдениям, продолжительность репродуктивного периода воробьев в г. Рязани достаточна для последовательного воспитания птицами трех выводков за сезон. Однако у большей части пар обоих видов воробьев в году бывает два выводка. Птенцы первого выводка покидают гнезда с конца мая до середины июня, второго - с начала до середины июля. К началу августа птенцы большинства пар уже становятся самостоятельными, птицы, продолжающие выкармливать птенцов в гнездах, встречаются единично.
В обнаруженных нами полных кладках двух видов воробьев количество яиц варьировало от 1 до 6, в среднем 4,5 у домового и 4,2 у полевого воробья. До вылета птенцов в этих гнездах погибло 33,3% потомства домовых и 34,8% -полевых воробьев. Таким образом, общий репродуктивный успех составил у домового воробья 66,7%, и у полевого - 65,2%. По литературным данным, в разных частях ареала этот показатель изменяется от 44,3% до 89,4%, в большинстве районов составляет 50-60% (Елисеева, 1961; Ильенко, 1976; Носков и др., 1981; Егорова, Константинов, 2003). Основные факторы, определяющие уровень смертности потомства воробьев, - это гибель младших птенцов от недостатка пищи и разорение гнезд.
В ряде публикаций имеются сведения, что домовый и полевой воробьи могут конкурировать за места гнездования как между собой, так и с другими видами-дугатогнездниками (Владышевский, 1975; Ильенко, 1976; Носков и др, 1981; Иваницкий, 1997; Егорова, Константинов, 2003). В Рязани нам не приходилось наблюдать драк домовых и полевых воробьев из-за гнездопригодных укрытий. В то же время агрессия представителей обоих видов в отношении конспецифичных особей регистрировалась неоднократно. Активных столкновений
домового и полевого воробьев с другими видами закрытогнездящихся птиц мы не наблюдали. Однако многие дуплогнездники очень редко гнездятся в укрытиях, где в прошлые годы обитали воробьи. Большинство мелких закрытогнездящихся птиц не очищает укрытия от прошлогоднего строительного материала, по этой причине они редко занимают старые гнезда воробьев, сами же воробьи способны к чистке гнезда. Эти поведенческие особенности благоприятствуют воробьям в пассивной конкуренции за гнезда (Носков и др., 1981).
По нашим данным, суточный ход активности взрослых птиц при выкармливании птенцов у двух видов воробьев практически одинаков. На частоту кормления влияет несколько факторов, ни один из которых не является определяющим во всех случаях. Однако в целом полевые воробьи кормят птенцов несколько чаще, чем домовые, что может быть обусловлено тем, что за 1 раз они приносят меньшие порции корма.
Как правило, в период выкармливания птенцов в гнезде взрослые особи домового и полевого воробьев собирают корм недалеко от гнезда, обычно не далее 250 м. Более далекие полеты за пищей регистрируются единично и, видимо, энергетически невыгодны (Ильенко, 1976; Носков и др., 1981; Иваницкий, 1997). По нашим данным, домовые и полевые воробьи при выкармливании птенцов сравнительно редко отлетают от гнезда дальше чем на 150 м. Наиболее обычная дистанция составляет 20 - 100 м. Домовые воробьи несколько чаще полевых добывают корм для птенцов в непосредственной близости от гнезд, для полевых в большей степени характерны полеты на 60 - 160 м. Однако отличия двух видов воробьев по расстоянию от гнезда до обычных мест сбора корма статистически недостоверны.
Глава 4. Питание.
Анализ полученных данных показал, что пища домовых и полевых воробьев в г. Рязани состоит из трех основных групп - семян растений, беспозвоночных и остатков пищи человека. В зависимости от сезона года соотношение корма природного и антропогенного происхождения, а также растительной и животной пищи в рационе птиц существенно изменяется.
В зимний период у обоих видов воробьев роль антропогенных источников корма максимальна, остатки пищи человека составляют 86% рациона домового и 46% рациона полевого воробья. Беспозвоночные используются птицами почти исключительно весной и летом. В эти сезоны на их долю приходится 12% пищи домового и 36% - полевого воробья. Летом в питании воробьев снижается роль корма антропогенного происхождения. Пищевые отходы человека составляют в это время года около половины рациона домового и всего десятую часть рациона полевого воробья. Осенью доля антропогенной пищи не изменяется, насекомые почти перестают поедаться птицами (на их долю приходится 2-5% рациона), и основу питания воробьев составляют семена растений.
Состав пищи домового и полевого воробьев существенно различается. При некотором сходстве в соотношении растительной, животной и антропогенной пищи у каждого вида воробьев обнаруживаются специфические предпочтения в использовании определенных видов семян, насекомых или пищевых объектов антропогенного происхождения.
Полевые воробьи обычно поедают семена маревых, цикория, подорожника, щирицы, одуванчика, горца птичьего, куриного проса и др., составляющие до 93% всех используемых этим видом семян. Среди поедаемых полевым воробьем насекомых преобладают гусеницы бабочек, мелкие взрослые чешуекрылые, мелкие двукрылые и перепончатокрылые, личинки саранчевых. В совокупности эти группы составляют более 75% животной пищи полевых воробьев. Из объектов антропогенного происхождения полевые воробьи часто поедают мелкие (до 1 мм) крошки хлеба, кусочки раздавленных семян подсолнечника и другой мелкий корм, составляющий более 25% их рациона.
В отличие от полевых, домовые воробьи поедают обычно крупные семена -зерна подсолнечника, овса, пшеницы и др. Среди используемых домовым воробьем беспозвоночных более 50% приходится на долю кузнечиков, имаго саранчевых, некоторых чешуекрылых и двукрылых, жесткокрылых, среди которых часто поедаются жужелицы, хрущи и бронзовки. Корм антропогенного происхождения в рационе домовых воробьев представлен в основном крупными кусками хлеба и других остатков пищи человека.
Питание домового воробья более разнообразно, чем полевого. Вероятно, это связано с тем, что он использует разнообразную пищу антропогенного происхождения, поедая в то же время почти столько же видов насекомых и семян, как полевой воробей.
Домовый и полевой воробьи достоверно отличаются по размеру пищевых объектов. Среди поедаемых полевым воробьем семян свыше 90% составляют мелкие, размером 1-3 мм. Насекомые, которых ловят эти птицы, обычно не превышают по длине 10 мм. Объекты антропогенного происхождения, используемые полевым воробьем, как правило, имеют размер от десятых долей миллиметра до 2 - 3 мм. В результате чуть более половины рациона полевого воробья (52%) составляют пищевые объекты размером 1-3 мм, более мелкий или крупный корм поедается сравнительно редко.
Домовый воробей чаще, чем полевой, питается крупным кормом. Из объектов размером менее 3 мм в массовом количестве он использует только семена горца птичьего, однако они часто встречаются в рационе домового воробья только в конце лета и осенью. Другие семена, охотно поедаемые домовым воробьем - в первую очередь зерна сельскохозяйственных культур, - достигают в длину 5-10 мм. Большая часть добываемых этими птицами беспозвоночных также входит в эту размерную группу, а такие насекомые, как взрослые кобылки, кузнечики, жужелицы, хрущи и др., составляющие около трети животной пищи
домового воробья, достигают 15 - 20 мм. Из объектов антропогенного происхождения домовый воробей обычно поедает крупные куски пищевых отходов человека. В целом мелкий корм (размером 1 - 3 мм) составляет не более 20% рациона этого вида, столько же приходится на объекты длиной 3-10 мм. Основная масса пищи этого вида представлена объектами размером более 10 мм. В экспериментальных условиях при возможности выбора пищи разного размера, однородной по остальным показателям, домовые воробьи предпочитают поедать объекты размером 3,5-10 мм, а полевые - 0,5 - 1,5 мм.
Семена, поедаемые домовым и полевым воробьями, отличаются не только размером, но и прочностью оболочек. По данным экспериментов, полевые воробьи не могут поедать семена, для раздавливания которых требуется груз массой более 7 кг. Домовые воробьи, напротив, чаще поедают твердые семена, для раздавливания оболочки которых требуется груз массой 5 - 15 кг.
Домовые и полевые воробьи выкармливают птенцов преимущественно беспозвоночными, среди которых преобладают насекомые. Доля корма антропогенного происхождения и вегетативных частей растений в рационе птенцов домового воробья составила 9,5%, у полевого - 2,1%.
Спектры питания взрослых воробьев и птенцов существенно отличаются. Коэффициент сходства рационов взрослых птиц и птенцов составляет у домового воробья 0,21, а у полевого - 0,08.
Насекомоядные птицы, как правило, выкармливают птенцов мягким, легко перевариваемым кормом - гусеницами, личинками пилильщиков, мелкими бабочками, пауками и др. (Симкин, 1990). Однако воробьи часто приносят птенцам насекомых с твердым хитиновым покровом - жуков, взрослых кобылок, муравьев, пчел. Рацион птенцов у воробьев менее разнообразен, чем у специализированных насекомоядных птиц, для которых характерна большая ширина спектра питания (Банникова, 1986). Однако птенцы полевого воробья получают более разнообразную пищу, чем домового. Это связано с тем, что в рационе птенцов антропогенные объекты играют незначительную роль, а видовой состав поедаемых беспозвоночных несколько богаче у полевого воробья.
Наиболее существенные отличия в питании птенцов домового и полевого воробьев связаны с размером и подвижностью поедаемых насекомых. Полевые воробьи обычно приносят птенцам мелких и малоподвижных беспозвоночных. Более крупные и подвижные виды добываются этими птицами преимущественно в утренние часы, когда низкая температура и роса снижают активность насекомых. Домовые выкармливают птенцов более крупными насекомыми, многие из которых способны к полету и очень подвижны.
Глава 5. Кормовое поведение.
Набор кормовых маневров воробьев включает передвижение прыжками или их сериями, клевки и осматривания. При кормежке на деревьях наряду с прыжками используются полеты.
Домовый и полевой воробьи используют разные манеры кормежки, которые отчетливо проявляются в характерной для каждого вида последовательности кормовых маневров (Рис. 2).
П П
Домовый воробей п = 2528 Полевой воробей п = 3261
Рис. 2. Схема последовательности кормовых маневров домового и полевого воробьев. П - прыжок; К - клевок; О - осматривание. Цифрами показаны частоты использования птицами разных последовательностей кормовых маневров.
Домовый воробей при разыскивании пищи чаще всего передвигается сериями прыжков (П - П - П), иногда прерываемых одиночными клевками (П - К
- П, П - П - К). Осматривания он использует редко, серии клевков встречаются, как правило, только при поедании крупных объектов (манипуляции с кормом). Полевой воробей также имеет типичные только для него последовательности - О
- П- К, П - О - К, К - К - О. Серии клевков он совершает чаще (0,6), чем домовый (0,5), они связаны обычно не с манипуляциями с крупной добычей, а с поеданием на одном месте мелкой массовой пищи.
Частота использования двумя видами воробьев одних и тех же кормовых маневров неодинакова. За одну минуту домовые воробьи совершают в среднем 40 прыжков (п = 276), полевые - 19 (п = 215). Среднее число клевков за минуту у домового воробья 16 (п = 207), у полевого - 39 ( п = 237), осматриваний,
соответственно, 18 (n = 306) и 23 (n = 320). Отличия двух видов по этим показателям статистически достоверны (%2, р < 0,01).
Домовые воробьи при кормежке передвигаются значительно быстрее, чем полевые. В среднем за 1 минуту домовый воробей проходит 463 см (n = 184), в то время как полевой - 205 см (п = 181). Длина прыжка у домовых воробьев также несколько больше - в среднем 11,3 см (п = 1240), чем у полевого (7,8 см, п = 926). Межвидовые различия по этим показателям статистически достоверны (%2, р < 0,01). Домовые воробьи замечают кормовые объекты на большем расстоянии от себя (в среднем 37 см, п = 146), чем полевые (12 см, п = 135).
Во время кормежки домовые воробьи обычно передвигаются более прямолинейно, чем полевые. Индекс линейности передвижения у домового воробья составляет 0,62 (п = 150), у полевого - 0,44 (п = 150). Отличия между видами по этим показателям статистически достоверны (%2, р < 0,01).
Глава 6. Механизмы разделения ресурсов и расхождения домового и полевого воробьев по экологическим нишам.
Сравнительный анализ пространственного распределения, питания и кормового поведения домового и полевого воробьев показывает, что они четко отличаются по всем этим показателям. У каждого вида воробьев существует четкая избирательность в выборе местообитаний. Домовый воробей тесно связан с городским ландшафтом и достигает максимальной численности в кварталах с современными многоэтажными домами. Полевой воробей наиболее многочислен в кварталах с застройкой сельского типа и на территориях, занятых зелеными насаждениями. В районах новостроек и в центральных частях городов он редок или отсутствует. Полученные нами данные по биотопическому распределению воробьев согласуются с результатами других исследований (Ильенко, 1976; Носков и др. 1981; Ильичев, Бутьев, Константинов, 1987; Клауснитцер, 1990).
Эти различия обусловлены тем, что воробьи предпочитают кормиться в разных местообитаниях. По нашим наблюдениям, воробьи проявляют четкую избирательность в выборе микростаций, отличающихся между собой степенью неровности почвы, густотой и высотой травянистой растительности. Домовый воробей встречается обычно на более ровных и открытых субстратах, чем полевой. Поскольку характерные для каждого вида микростации формируются в разных типах городского ландшафта, два вида воробьев предпочитают разные биотопы и иногда оказываются полностью пространственно разделенными. Таким образом, предпочтение двумя видами воробьев разных микроместообитаний определяет распределение этих птиц по городским стациям.
Известно, что состав пищи воробьев сильно изменяется в зависимости от сезона, биотопа и географического района. Видовое разнообразие используемых кормовых объектов очень велико, однако наибольшую долю в рационе составляют массовые виды пищи (Ильенко, Жантиев, 1963; Ильенко, 1976; Носков и др.,
и
1981). Питаясь в целом сходным кормом, воробьи обнаруживают определенную избирательность в отношении размера и твердости пищевых объектов. По нашим данным, домовый воробей поедает более крупных и подвижных беспозвоночных, семена с более твердой оболочкой и более крупные объекты антропогенного происховдения, чем полевой.
Отличия в предпочитаемых микроместообитаниях и пище в целостном виде выражены в особенностях кормового поведения каждого вида воробьев. Домовые воробьи кормятся в открытых микростациях. Хорошие условия обзора в таких местах позволяют этому виду замечать пищу на большем расстоянии от себя и выбирать более крупные кормовые объекты. Домовые воробьи быстро передвигаются, из их кормовых маневров преобладают прыжки, а клевки и с
осматривания встречаются значительно реже. Полевые воробьи кормятся в более закрытых местообитаниях. Эти птицы при кормежке часто осматриваются и ,
замечают корм на меньшем расстоянии от себя. Передвигаются они медленно, короткими прыжками, часто совершают клевки и собирают преимущественно мелкий корм.
Таким образом, воробьи придерживаются свойственных каждому виду микростаций, проявляют избирательность в пище и кормятся характерным для каждого вида способом.
Выводы.
1. В Рязани домовый и полевой воробьи обитают совместно, но предпочитают разные биотопы. Домовый воробей достигает наибольшей численности в центре города и районах новостроек, полевой - в кварталах с застройкой сельского типа.
2. Биотопическое распределение двух видов воробьев определяется в первую очередь их микробиотопическими предпочтениями. Домовый воробей кормится на более ровных и открытых кормовых субстратах, чем полевой. Каждый вид достигает максимальной плотности в тех стациях, где наиболее распространены " характерные для него кормовые субстраты.
3. Питание воробьев очень разнообразно, однако у каждого вида имеется определенная избирательность. Как правило, домовые воробьи поедают более с крупные и твердые объекты, чем полевые.
4. В гнездовой биологии двух видов воробьев имеется ряд отличий (в основном в типах используемых укрытий и высоте расположения гнезд), однако они не оказывают существенного влияния на структуру их экологической ниши и экологическую сегрегацию.
5. Домовый и полевой воробьи обладают разным кормовым поведением, обусловленным отличиями в наборе, частоте последовательности кормовых маневров, скорости движения, степени направленности передвижения, интенсивности кормежки.
6. Экологическая сегрегация домового и полевого воробьев происходит за счет отличий в микростациальиом распределении, которые определяют специфические особенности кормового поведения и избирательность в питании.
Список публикаций по теме диссертации.
1. Барановский А. В. Роль кормового поведения в разделении ресурсов и расхождении по экологическим нишам // Экологическая безопасность и устойчивое развитие регионов: Тезисы докладов межрегиональной научно-практической конференции. Рязань. РГПУ. 1999. С. 6. - 0,06 п.л.
2. Барановский А. В. Кормовое поведение как ключевой фактор разделения ресурсов и расхождения по экологическим нишам домового и полевого воробьев (Passer domesticus и P. montanus) // Фауна, экология и эволюция животных: сборник научных трудов кафедры зоологии РГПУ/ Под ред. Чельцова Н. В. Рязань. РИРО. 2001. С. 17 - 21. - 0,23 п.л.
3. Барановский А. В. Стратегия кормового поведения как фактор, обусловивший пищевые предпочтения домового и полевого воробьев // Фауна, экология и эволюция животных: сборник научных трудов кафедры зоологии РГПУ/ Под ред. Чельцова Н. В. Рязань. РИРО. 2001. С. 21 - 24. - 0,17 п.л.
4. Барановский А. В. Продолжительность жизни домового и полевого воробьев в экологических условиях городского ландшафта // Экологические и социально-гигиенические аспекты окружающей человека среды: Материалы республиканской научной конференции. Рязань. «Поверенный». 2001. С. 229 -233. - 0,23 п.л.
5. Барановский А. В. Практика учета численности домового и полевого воробьев в антропогенном ландшафте // Площадочный метод оценки обилия птиц в современной России.: Материалы Всероссийского совещания «Учеты птиц на площадках: совершенствование и унификация методов, результаты их применения.» Тамбов. 2001. С. 5 - 14. - 0,55 п.л.
6. Барановский А. В. Альбинизм в городских популяциях домовых и полевых воробьев (Passer domesticus и P. montanus) // Поведение, экология и эволюция животных : сборник научных трудов кафедры зоологии РГПУ/ Под ред. Чельцова Н. В. Рязань. РИРО. 2002. С. 8 - 11. - 0,23 п.л.
7. Барановский А. В. Кормовое поведение домового (Passer domesticus) и полевого (P. montanus) воробьев в природных и лабораторных условиях // Поведение, экология и эволюция животных : сборник научных трудов кафедры зоологии РГПУ/ Под ред. Чельцова Н. В. Рязань. РИРО. 2002. С. 12 - 18. - 0,34 п.л.
8. Барановский А. В., Быструхина С. В. Гнездящиеся птицы отряда воробьинообразные города Рязани // Вопросы естествознания. Вып. 10. Липецк. ЛГТТУ. 2002. С. 5 - 8. - 0,23 п.л., авторский вклад - 70%.
9. Барановский А. В. Роль кормового поведения в экологической сегрегации домового (Passer domesticus) и полевого (P. montanus) воробьев // Зоологические
исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы Международной научной конференции. Нижний Новгород. НГТТУ. 2002. С. 82. -0,06 п.л.
10. Барановский А. В. Успешность размножения домового (Passer domesticus) и полевого (P. montanus) воробьев в антропогенном ландшафте // Экологические и социально-гигиенические аспекты среды обитания человека.: Материалы республиканской научной конференции. Рязань. РГПУ. 2002. С. 36 - 40. - 0,23 п.л.
11. Бабушкин Г. М., Барановский А. В., Лобов И. В., Чельцов Н. В. Мониторинг численности и видового состава орнитофауны на базе научного стационара кафедры зоологии РГПУ // Экология и эволюция животных: сборник научных трудов кафедры зоологии РГПУ./ Под ред. Чельцова Н. В. Рязань. РИРО. 2003. С. ' 34 - 36. - 0,11 п.л., авторский вклад - 30%.
12. Ананьева С. И., Барановский А. В., Лещенко Т. В. Использование метода i энтомологического кошения для изучения пищевых ресурсов насекомоядных птиц
// Экология и эволюция животных: сборник научных трудов кафедры зоологии РГПУ./ Под ред. Чельцова Н. В. Рязань. РИРО. 2003. С. 111 - 116. - 0,29 п.л., авторский вклад - 60%.
13. Барановский А. В. Морфологические адаптации челюстного аппарата домового и полевого воробьев (Passer domesticus и P. montanus) к использованию пищевых объектов разных размеров // Экологические и социально-гигиенические аспекты среды обитания человека.: Материалы республиканской научной конференции. Рязань. РГПУ. 2003. С. 219 - 222. - 0,17 п.л.
14. Барановский А. В. Механизмы экологической сегрегации домового (Passer domesticus) и полевого (P. montanus) воробьев. // Русский орнитологический журнал. 2003. Экспресс-выпуск. 214. С. 1207- 1218. - 0,63 п.л.
Подл, к печ. 30.09.2004 Объем 1.0 п.л. Заказ №281 Тир. 100
Типография МПГУ
•184 15
РНБ Русский фонд
2005-4,
12558 <
i i
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Барановский, Антон Валерьевич
Введение
Глава 1. Материал и методы.
Глава 2. Пространственное распределение.
Глава 3. Гнездование.
Глава 4. Питание.
Глава 5. Кормовое поведение.
Глава 6. Механизмы экологической сегрегации домового и полевого воробьев.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы экологической сегрегации домового и полевого воробьев"
В настоящее время представления о структуре экологической ниши; разработаны преимущественно на птицах лесных ландшафтов. Механизмы дифференциации экологических ниш у синантропных птиц изучены недостаточно.
Домовый (Passer domesticus) и полевой (Passer montanus) воробьи представляют собой удобный модельный объект для изучения механизмов экологической сегрегации. Этим птицам посвящено большое количество публикаций, в которых рассматриваются различные аспекты их биологии -систематика, географическое распространение, генетика, морфология, физиология, размножение, социальная организация, динамика> численности, биотопическое распределение, питание, хозяйственное значение (Благосклонов, 1950; Елисеева, 1961; Ильенко, Загородняя, 1961; Ильенко, 1962, 1976; Аманова, 1964, 1969, 1978; Птушенко, Иноземцев, 1968; Некрасов, 1969; Строков, 1970; Никольская, Зайцев, 1973; Соколов, 1974; Голованова, 1964, 1975; Джурбаева, 1975; Постников, 1974, 1975; Фетисов, 1976, 1977а, 19776; Носков, 1976; Шураков, 1977; Носков и др, 1981; Иваницкий,. Матюхин, 1984; Паевский, 1985; Окляренко, 1987; Summers-Smith, 1988; Гражданкин, 1992; Дольник, 1995; Иваницкий, 1997; Матюхин; Кречетов, 2001; Фесенко, Цвелых, 2001; Данилов, 2002 и др.).
Однако целостное представление: о структуре экологической ниши домового и полевого воробьев в литературе отсутствует. До сих пор недостаточно изучены и некоторые отдельные аспекты образа жизни воробьев, обусловливающие специфику и место каждого вида в природе. Известно, что экологически близкие виды, существующие на одной территории, должны отличаться своими требованиями к среде (Gause, 1934). Обнаруженные предыдущими исследованиями различия в экологии этих видов не позволяют в полной мере определить условия их совместного обитания (Иваницкий, 1984). Большинство авторов не отмечает у домового и полевого воробьев сколько-нибудь значительной конкуренции, однако некоторые исследователи, наоборот, считают, что между домовым и полевым воробьями существуют напряженные конкурентные отношения, приводящие к их пространственному разделению (Гладков, Рустамов, 1975; Ильичев, 1978; Деккерт, 1985).
Согласно современным представлениям, наиболее важными трофическими факторами, по которым происходит разделение ресурсов и расхождение по нишам, является состав пищи, разнообразие местообитаний и кормовое поведение (Pianka, 1969; Schoener, 1974; Пианка, 1981; Одум, 1986).
Степень изученности основных показателей экологической ниши домового и полевого воробьев.
Отличия в составе пищи.
Важнейшие отличия в питании двух видов воробьев касаются состава пищевых объектов, их размеров и твердости. Вопросы, связанные с питанием воробьев, рассматриваются во многих публикациях. Изучали питание как взрослых птиц, так и птенцов. Однако в большинстве работ, где содержатся сведения; о составе пищи, воробьев, основное, внимание уделяется хозяйственному значению этих птиц, которых рассматривают, либо как вредителей сельскохозяйственных культур, либо как агентов по борьбе с вредными насекомыми. Большинство таких публикаций посвящено воробьям, обитающим в южных регионах (Благосклонов, 1950; Кадочников, 1951; Будниченко, 1955; Штегман, 1956; Голованова, 1975)
В исследованиях, проводившихся в районах совместного обитания нескольких видов воробьев, авторы часто рассматривают хозяйственное значение всей группы в целом, при этом состав пищи: каждого из видов по отдельности не анализируется. Как правило, в работах, посвященных хозяйственному значению воробьев, пищевые объекты птиц определяются не очень подробно. Обычно выделяют такие группы, как семена культурных и дикорастущих растений, беспозвоночные, корм антропогенного происхождения. Насекомых, которыми питаются: воробьи, часто подразделяют по хозяйственному значению на полезных, вредных и безразличных. В связи с вопросом о роли воробьев в сельском хозяйстве особенное внимание исследователей уделяется соотношению в их рационе семян культурных и дикорастущих растений, корма антропогенного происхождения и насекомых.
Питание воробьев средней полосы привлекало внимание исследователей в меньшей степени, чем в южных регионах (Jlepxe, 1952;
Портенко, 1957; Ильенко, 1962; Ильенко, Жантиев, 1963; Птушенко, Иноземцев, 1968; Ильенко, 1976, Самчуки др, 1981; Чернобай, 1984).
Анализ питания птенцов домового и полевого воробьев, как и данные о составе пищи взрослых птиц, свидетельствуют о значительной изменчивости их рациона в зависимости от условий обитания. В состав пищи птенцов обоих видов воробьев могут входить насекомые, семена.растений и объекты антропогенного происхождения. Относительно роли каждой из этих пищевых групп в рационе птенцов домового и полевого воробьев у исследователей существуют некоторые разногласия. Большинство авторов считает, что взрослые воробьи питаются преимущественно растительной пищей, а птенцов выкармливают в основном насекомыми. JI. А. Портенко ( 1957) считает, что взрослые домовые воробьи питаются насекомыми только во время выкармливания- птенцов. Имеются данные о том, что рацион птенцов полевого воробья состоит преимущественно из пищи животного происхождения, тогда как птенцы домового воробья получают значительное количество растительной пищи (Благосклонов, 1950; Кадочников, 1951; Штегман, 1956; Птушенко, Иноземцев, 1968; Ильенко, 1976; Иноземцев, 1978; Носков и др, 1981). В отличие от полевых воробьев, домовые могут приносить птенцам растительный корм уже в первый день их жизни (Ильенко, 1976).
Все авторы согласны в том, что по мере роста птенцов в их рационе увеличивается доля растительной пищи. Однако питание птенцов в гнездах, расположенных в разных биотопах, существенно отличается. В сельской местности маленькие птенцы получают в основном насекомых и даже в рационе птенцов более старшего возраста доля растительной и антропогенной пищи невысока. В больших городах птенцы воробьев поедают остатки пищи человека уже в первые дни жизни. По мере их роста доля беспозвоночных в рационе уменьшается, а растительной и антропогенной пищи — увеличивается. Авторы связывают эту особенность питания городских популяций воробьев с недостатком насекомых в городе (Ильенко, Жантиев, 1963).
Несмотря на существенные отличия в питании птенцов в разных биотопах, в их рационе доля животной пищи обычно больше, чем у взрослых птиц.
Сравнительное изучение состава пищи взрослых полевых воробьев и их птенцов показало, что птенцы получают преимущественно насекомых (70%) рациона, а взрослые особи в репродуктивный период питаются в основном растительной пищей (Штегман, 1956; Мальчевский, 1959). Доля насекомых в рационе взрослых птиц максимальна в репродуктивный период, когда может достигать 40%, но уже к началу осени оба вида воробьев практически перестают поедать насекомых (Ильенко, 1976; Самчук и др, 1981).
Все авторы согласны в том, что основу рациона домового воробья составляет антропогенный корм, а полевого - семена растений. Однако более глубокий сравнительный анализ систематического состава пищи домового и полевого воробьев по литературным данным провести невозможно. В работах, связанных с изучением хозяйственного значения воробьев, хотя иногда и присутствует сравнительный аспект, однако определение пищевых объектов обычно производится не очень детально. В большинстве более детальных исследований изучалось питание только одного из видов воробьев. В этом случае определить по литературным данным сходство питания воробьев также невозможно, так как данные, полученные для разных видов в разных регионах, сравнивать нельзя, поскольку питание воробьев очень разнообразно и подвержено географической изменчивости (Ардамацкая, Пыльцина, Семенов, 1956; Ганя, 1963; Смогоржевский, Котков, 1973; Ильенко, 1976; Самчук и др, 1981).
Специальные исследования, посвященные сравнительному изучению размеров и твердости используемой воробьями пищи, в литературе отсутствуют. Некоторые выводы о размерах пищевых объектов домового и полевого воробьев можно сделать, исходя из систематического состава поедаемой воробьями пищи, поскольку семена.растений и имаго насекомых каждого вида обладают сравнительно небольшой изменчивостью по размерам. Однако уже личиночные стадии беспозвоночных в процессе своего развития увеличиваются в десятки раз. Пищевые объекты антропогенного происхождения, даже одного вида, также сильно • отличаются по размеру. Например, воробьи могут поедать хлеб как в виде крошек, так и кусочков различной величины. То же характерно и для других видов антропогенного корма.
Исходя из таксономического состава пищи воробьев, можно сделать некоторые выводы о твердости используемого ими корма. Однако при созревании семян прочность их оболочек существенно изменяется, а в литературе практически нет данных о том; на какой стадии спелости семена чаще всего поедаются воробьями. Такие сведения имеются только в отношении семян культурных растений. Кроме того, при кормежке воробьи не всегда очищают семена от оболочек. Считается, что обычно это происходит при питании птиц крупными семенами (Некрасов, 1978). Однако имеются данные, что иногда воробьи не шелушат и семена с непрочными-оболочками (Носков и др, 1981).
Сравнительный анализ морфологии челюстного аппарата воробьев, вьюрковых и овсянок показывает, что воробьи менее глубоко специализированы к очищению семян от оболочек, чем другие группы зерноядных птиц. По этой причине они питаются более мягким кормом, чем вьюрковые и овсянки (Некрасов, 1958). Тем не менее работы сравнительного характера, посвященные выявлению различий в размерах и твердости пищевых объектов, поедаемых двумя видами воробьев, в литературе отсутствуют.
Несмотря на некоторые отличия в составе пищи, выявленные в предыдущих исследованиях домового и полевого воробьев, не ясно, как особенности их питания в условиях симпатрии связаны с механизмами
разделения ресурсов и расхождения по экологическим нишам. В целом по литературным данным можно определить набор кормовых объектов воробьев в разных частях ареала и сезонные изменения в их питании. Однако данные о соотношении в рационе домового и полевого воробьев пищи различных таксономических групп, разных размеров и твердости в литературе отсутствуют. Нет также специальных работ по сравнительному анализу питания двух видов воробьев в одном районе, в условиях их совместного обитания. Поэтому имеющиеся в литературе данные не позволяют в полной мере судить о пищевой сегрегации домового и полевого воробьев.
Отличия в пространственном распределении.
Наряду с пищей, важная роль в структуре экологической ниши организмов; отводится их пространственному распределению (Пианка, 1981;: Одум, 1986). Согласно общепринятой точке зрения, именно, различия в использовании пространства играют важнейшую роль в экологической сегрегации и расхождении птиц по нишам (Schoener, 1974).
Анализ пространственного распределения домового и полевого воробьев показывает, что местообитания этих видов весьма изменчивы в разных частях их ареала. Как правило, в одном и том же географическом районе воробьи населяют разные стации, причем в большинстве из них обитают оба вида; Практически на всем ареале домовый и полевой воробьи достигают максимальной численности в > антропогенном ландшафте. В зонах тундры, лесотундры и тайги эти птицы вообще не встречаются за его пределами (Успенский, 1959; Строков, 1970; Константинов, 2001).
При изучении пространственного распределения воробьев авторы; основное внимание уделяют биотопическому распределению птиц. При характеристике биотопа указывают положение участка по отношению к центру и окраинам города, характер застройки, время окончания строительных работ на данном участке, возраст зеленых насаждений, особенности хозяйственной: деятельности человека. Однако детальное описание используемых воробьями местообитаний в публикациях обычно отсутствует. В результате, часто оказывается, что биотопы, выделенные по рассмотренным показателям в каком-то конкретном районе, не имеют аналогов в других местах. Этим объясняется разнообразие типов антропогенного ландшафта, выделяемых разными авторами, что сильно ограничивает возможность сравнительного анализа данных по биотопическому распределению домового и полевого воробьев в разных регионах.
Анализ литературных данных показывает, что в условиях антропогенного ландшафта у домового и полевого воробьев обычно имеются определенные различия в пространственном распределении. В большинстве публикаций, где рассматриваются вопросы биотопического распределения этих птиц, указывают на большую численность домового воробья в городском, а полевого - в деревенском ландшафте.
Иногда местообитания подразделяют на более мелкие единицы, например, современные улицы с многоэтажными домами, улицы с многоэтажными и одноэтажными домами, улицы с деревянными одноэтажными домами, площади, занятые зелеными насаждениями (Майхрук, 1972; Луговой, Майхрук, 1974).
В: Д. Ильичев, В. Т. Бутьев, В. М, Константинов (1987) среди антропогенных местообитаний называют центр города, центральные парки, пригороды и дачные поселки, деревни, поселки городского типа. Л. В. Соколов (1974) среди используемых воробьями стаций называет сельские и дачные поселки, деревни, скотные дворы, пригородные свалки мусора, города и поселки городского типа,, при этом города дополнительно-подразделяются на промышленные и индивидуальные районы. И;. Ю.Лукьянова- (2001) выделила районы старой многоэтажной, новой и индивидуальной застройки. В других публикациях авторы выявляют иные категории местообитаний птиц — зеленая зона, городские зеленые насаждения, жилой массив (Маматов, 2001); промышленная зона, районы частной жилой застройки; пустыри и поля,, лесные и пойменные биотопы (Мельников, Тюлькин, 2001); улицы городского типа, улицы сельского типа, парки, зеленая зона (Муравьев, Фролов, 2001; Рахимов, 2001) и др.
Известно, что пространственное распределение птиц в* первую! очередь зависит от наличия подходящих микробиотопов: (Jackson, 1979; Holmes et al, 1979; Robinson, Holmes, 1982). Особенности: структуры микробиотопов, или. кормовых субстратов, например, степень неровности почвы, густота и высота травяного покрова и т. д., могут оказывать существенное: влияние на: эффективность, поиска: пищи- и определять преимущественное использованиех птицами: тех или иных местообитаний. Предпочтение определенных кормовых субстратов; влияет/ и наг биотопическое распределение птиц. Они встречаются преимущественно в тех биотопах, где имеются предпочитаемые ими микростации.
В ряде публикаций; помимо данных о' биотопическом распределении домового и полевого воробьев, приводятся сведения; о тех местах, где эти птицы кормятся. Однако» при этом- обычно ^регистрируют факты кормежки воробьев в том или ином биотопе — на полях с сельскохозяйственными культурами, пастбищах, городских улицах,, свалках, на деревьях, внутри построек и т. д. (Благосклонов, 1950; Соколов, 1974; Владышевский; 1975, 1982; Голованова, 1975; Ильенко, 1976; Носков и др, 1981; Дедкова, 1984). Большая часть данных о местах кормежки воробьев относится к биотопическому распределению птиц. Сведения о кормежке воробьев в том или ином биотопе в ряде случаев позволяют сделать вывод о том, какие кормовые субстраты могут; использоваться- птицами. В; работах о хозяйственном значении воробьев, как правило, сообщается не только о том; что они кормятся; на полях' с зерновыми культурами, но и о субстратах, с которых склевывается пища - обычно это* прямостоящие или: полегшие колосья, пашня, грунтовые дороги, где было просыпано зерно (Благосклонов, 1950; Судиловская, 1954; Штегман, 1956; Голованова, 1975). Сведения о кормежке птиц на скотных дворах позволяют сделать вывод,. что в данном; случае птицы отыскивают корм на уплотненной сравнительно ровной поверхности почвы, практически лишенной травянистой растительности. По данным об использовании воробьями для поисков пищи остановок общественного транспорта и площадок около мусорных контейнеров (Владышевский,1975; Ильенко, 1976; Мацына, Мацына, Залозных, 2001; Рахимов, 2001) можно предположить, что птицы кормились на асфальте или ровной уплотненной земле.
Однако несмотря на наличие некоторых данных о местах кормежки воробьев по материалам публикаций практически невозможно определить спектр используемых домовым и полевым воробьями кормовых субстратов и частоту их использования птицами; Отсутствуют публикации по сравнительному анализу микробиотопического распределения домового и полевого воробьев. По этой причине литературные данные не позволяют судить о различиях в использовании домовым и полевым; воробьями кормовых субстратов. Поскольку микробиотопическое распределение птиц оказывает существенное влияние на их биотопическую приуроченность, по литературным данным невозможно в полной мере определить причины отличий биотопического распределения домового и полевого воробьев.
Отличия в кормовом поведении.
Наряду с питанием и пространственным распределением, в структуре экологической ниши организмов важное место отводится; кормовому поведению (Hespenheide, 1975; Eckhardt, 1979; James et al., 1984; Schoener, 1989; Хлебосолов, 1999).
Сведений о кормовом поведении воробьев в литературе очень мало. В большинстве публикаций встречаются сведения о пище птиц, местах ее сбора, иногда сообщается о способности воробьев использовать для добывания корма деятельность других животных и человека, способности полевого воробья раскапывать неглубокий снег или верхний слой почвы, способах манипулирования добытой пищей, роли кормового поведения в общем бюджете времени, морфологических приспособлениях для расклевывания крупной пищи и передвижения по тонким веткам (Промптов, 1940, 1956; Некрасов, 1958; Соколов, 1974; Ильенко, 1976; Носков и др., 1981; Владышевский, 1975, 1982; Иваницкий, 1997; Константинов, 2001 и др.).
А. Г. Резанов (1998, 2000) описывает кормовое поведение воробьев при помощи выделения кормовых методов, насчитывая 38 кормовых методов у домового и 33 - у полевого воробья. А. Г. Резанов не приводит данных о частоте использования воробьями разных кормовых методов, но указывает, что в конкретной ситуации воробей одновременно применяет не более двух методов.
Однако отличия в кормовом поведении домового и полевого воробьев не исчерпываются разным количеством и соотношением кормовых методов. Другими показателями кормового поведения, по которым могут отличаться виды, служат набор и соотношение используемых кормовых маневров, интенсивность кормежки (число кормовых маневров, совершаемых птицей в единицу времени), длина и направления прыжков и полетов, степень направленности передвижения (траектория движения), скорость движения, дальность обнаружения пищи. Эти тонкие поведенческие показатели часто определяют видовую специфику кормового поведения. Но у воробьев они практически не изучены.
Таким образом, по литературным данным невозможно в полной мере определить степень сходства или отличия кормового поведения домового и полевого воробьев. Нельзя также определить роль кормового поведения в экологической сегрегации этих видов. i) Методические подходы.
Анализ литературных данных показывает, что по имеющимся публикациям невозможно в полной мере судить о механизмах экологической сегрегации домового и полевого воробьев.
Вопрос о принципиальных экологических отличиях этих видов до сих пор не решен окончательно по двум основным причинам. Первая из них заключается в том, что отдельные показатели экологической ниши домового и полевого воробьев недостаточно изучены. В результате, в публикациях, {4f посвященных воробьям, невозможно обнаружить тонкие отличия в питании, пространственном распределении и кормовом поведении этих видов. Вторая причина состоит в том; что неизвестно,, чем в целом характеризуются экологические ниши воробьев. Только на современном этапе развития экологии появилась возможность целостного описания структуры экологической ниши видов.
Центральное место в экологии сообществ занимает теория экологической ниши, так как характер занимаемой видами ниши влияет на формирование видовой структуры населения птиц в том или ином сообществе.
Появление современной концепции ниши оказалось возможным в результате длительного развития этой теории. Первые представления о нише зародились уже несколько столетий назад. Концепция «экономии' природы», примерно соответствующая современному пониманию экологической ниши, развивалась в работах К. Линнея, Ч. Лайеля, Ч. Дарвина, Э. Геккеля и других биологов (Дарвин, 1937; Галл, 1993).
По-видимому, термин «экологическая ниша» впервые предложил Р. Джонсон в 1910 г (Gaffney, 1975). Однако его широкое использование в экологической литературе началось после работ Е. Гриннела (Grinnel, 1917, («с 1924, 1928). Обычно гриннеловское понимание экологической ниши отождествляют с понятиями пространственной ниши или местообитания (Dice, 1952; Одум, 1975;Krebs, 1978; Hulbert, 1981). Однако при более внимательном анализе работ Гриннела можно видеть, что он рассматривал нишу в первую очередь как свойство вида, комплекс поведенческих и морфофизиологических адаптаций организма к существованию в том или ином местообитании. Эти адаптации занимают неодинаково важное место в структуре ниши > организма, то есть иерархически взаимосвязаны. Ведущим адаптивным признаком Гриннел считал кормовое поведение, определяющее выбор животными местообитаний. Это, в свою очередь, определяет биотопическое распределение и, в конечном итоге, ареал : вида. Кормовое поведение также связано с морфологической структурой организма и типом используемой пищи (Grinnel, 1917, 1924, 1928).
Функциональный подход к нише, сформулированный Гриннелом, далее развивался в работах Ч: Элтона (Elton, 1927) и Ю. Одума (Odum, 1945;Одум, 1968, 1986).
Однако наибольшее влияние на развитие представлений о нише оказала концепция многомерной ниши Э. Хатчинсона- (Hutchinson, 1957, 1959, 1968, 1978). Он предложил формализованный подход к описанию ниши и измерению ее количественных показателей. Хатчинсон рассматривал нишу как многомерное (n-мерное) пространство или гиперобъем. Вся совокупность условий, при которых вид может существовать в течение неопределенно долгого времени, образует его фундаментальную нишу. В гиперпространство фундаментальной ниши входит реализованная ниша организма, представляющая собой гиперобъем, занимаемый видом при биотических ограничениях. Реализованная, ниша, как правило, меньше фундаментальной, иногда равна ей (Hutchinson, 1957, 1965; Пианка, 1981; Одум, 1986; Джиллер, 1988).
Одной из причин сильного влияния концепции Хатчинсона на развитие экологии была возможность описания ниши с помощью количественных показателей, а также доступность для разнообразных математических операций (Федоров, Гильманов, 1980). Другой важной причиной широкого распространения этой концепции было то, что
Хатчинсон определял нишу исходя из свойств организмов и их взаимоотношений в сообществе. По мнению Хатчинсона, многие характеристики; ниши могут широко варьировать. Ниша вида не остается неизменной, в процессе эволюции организмов и сообществ она может изменяться. Первоначально занимаемая- одним видом ниша со временем может быть поделена между несколькими более специализированными видами (Hutchinson, 1959).
Для; развития современных представлений об экологической' нише важное значение имела разработка Хатчинсоном понятия фундаментальной и реализованной ниши. Это подразделение ниш в зависимости от уровня биотических ограничений положило начало направлению, связанному с изучением роли конкуренции в разделении между организмами ресурсов среды обитания; Развитие этого направления связано с работами исследователей, разработавших формализованные методы количественной оценки ширины и степени перекрывания ниш и положивших начало большому количеству эмпирических и теоретических исследований по экологии сообществ (MacArthur, 1961; MacArthur, Pianka, 1966; MacArthur, Levin, 1967; MacArthur, Vinson,. 1967; MacArthur, 1968, 1970, 1972; Lack, 1944; Connell, Orias, 1964; Levins, 1968; Routhgarden, 1974; Hulbert, 1978; Southwood, 1978; May, 1981; Feinsinger et al., 1981, Джиллер, 1988 и др.).
Несмотря на математическую строгость, концепция Хатчинсона оказалась трудной для практического применения. Для практического использования современных концепций, основанных на теории многомерной ниши, необходимо построение функции благополучия вида. Это возможно только на основе глубокого анализа всего комплекса динамических процессов в экосистеме, охватывающего как биотические, так и абиотические факторы. Поскольку всех факторов, влияющих на тот или иной организм, мы никогда не знаем, фундаментальная ниша остается абстрактным понятием. Даже реализованная ниша характеризуется таким большим числом измерений, что их количественное описание осуществить очень сложно (Одум, 1975; Федоров, Гильманов, 1980; Пианка, 1981). Поэтому нишу все чаще стали отождествлять не с суммой всего многообразия ресурсов, а со спектром их использования по одному или нескольким наиболее важных и операционально значимых измерений. Основными, из них обычно считают пищу, пространство и время; (Pianka, 1969; Schoener, 1974,1989; Одум, 1975; Грант, 1980; Джиллер, 1988).
Другая трудность, с которой сталкивается концепция Хатчинсона -это вопрос о зависимости или независимости разных измерений ниши. При их полной независимости для получения многомерной оценки различных параметров ниши по составляющим ее измерениям достаточно перемножить одномерные оценки. Однако если измерения ниш частично зависят друг от друга, расчет существенно усложняется (May, 1975; Пианка, 1981;Wiens, 1989).
Серьезным недостатком современных моделей, основанных на хатчинсоновской концепции ниши, является априорное представление о равнозначности и одноуровневое™ всех тех показателей среды, по которым анализируется расхождение по нишам. Однако очевидно, что по своей природе они существенно различаются и по этой причине вряд ли могут рассматриваться в качестве равнозначных составляющих экологической ниши; вида (Whittaker, Levin, Root, 1973). Объединение в понятии ниши функциональной роли организмов в сообществе и их местообитания является неправомерным (Kulesza, 1975; Schoener, 1989).
Изучение и оценка роли тех или иных факторов в разделении ресурсов между видами показало, что наиболее существенно расхождение по местообитаниям, затем по пище, меньшее значение имеет расхождение по времени (Schoener, 1974).
В настоящее время исследования, посвященные теории экологической ниши, получили чрезвычайно широкое развитие. Однако несмотря на то, что уже накоплен значительный объем фактических данных и теоретических обобщений, определить сущность понятия экологической ниши до сих пор не li< удавалось (Hutchinson, 1978; Lack, Watkinson, 1989; Schoener, 1989).
Современные конкурентные модели, основанные на теории многомерной ниши, представляют собой попытки с помощью измерения ширины ниш и степени их перекрывания по одному или нескольким наиболее важным показателям определить характер взаимодействия видов в сообществе. - В таких исследованиях прежде всего ставится задача выявить различия в использовании ресурсов среды. Обычно такие различия между видами удается обнаружить, что позволяет показать наличие определенной избирательности в использовании ресурсов, которая может быть обусловлена конкуренцией.
Однако этот метод, полезный для изучения конкуренции и ее роли в структурировании сообществ, малопригоден для понимания свойств и природы самой ниши. Ограничения, содержащиеся в конкурентных моделях, обусловлены их односторонней ориентацией на изучение роли конкуренции в расхождении видов по нишам. Такой подход не позволяет выявить механизмы формирования и функционирования сообществ, поскольку мало внимания уделяется изучению свойств и параметров; самой ниши. Это привело биологов к мысли о необходимости поиска альтернативных подходов к изучению проблемы ниши (James et al., 1984; Schoener, 1989; Brown, 1994). Ф. Джеймс с соавторами (James et al., 1984) обосновали необходимость разработки: альтернативной модели, в которой различия в использовании ресурсов разными видами в сообществе не считались бы априорно результатами конкуренции, существующей в настоящем или прошлом. В качестве основы для создания такой модели ряд авторов предлагает использовать гриннеловскую концепцию экологической ниши (James et al., 1984; Schoener, 1989; Wiens, 1989). Разработка представлений Гриннела предполагает формирование концепции одномерной иерархической ниши, согласно которой расхождение организмов по нишам происходит не независимо по разным параметрам среды, а в первую очередь по наиболее значимым из них и далее в порядке убывания специфичности отношения к ним животных того или иного вида.
В большинстве современных исследований кормовое поведение рассматривается в качестве независимого показателя экологической ниши наряду с пищей и пространственным распределением. Однако в ряде публикаций было показано, что между этими показателями существует иерархическая взаимосвязь (Hespenheide, 1975; Eckhardt, 1979; James et al., 1984; Хлебосолов, 1996, 1999). При этом кормовое поведение рассматривается в качестве интегрального признака, в котором отражаются другие трофические факторы - тип пищи и место кормежки.
Кормовое поведение характеризует видоспецифичный способ использования ресурсов и служит целостным показателем экологической ниши вида.
В целом ряде исследований разных видов птиц было показано, что специализация в кормовом поведении является одной из важнейших адаптаций, определяющих образ жизни, внешний облик и положение птиц в сообществе, а различия в способах поиска и добывания пищи - одним из ц, важнейших механизмов разделения ресурсов и расхождения по экологическим нишам (Промптов, 1940, 1956; Познанин, 1941, 1949; MacArthur, 1958; Root, 1967; Cody, 1973; Hespenheide, 1975; Eckhardt, 1979; Fitzpatrick, 1980, 1981, 1985; Leisler, 1980; Leisler, Thaler, 1982; Robinson, Holmes, 1982; Банникова, 1986; Чернов, Хлебосолов, 1988, 1989; Хлебосолов, 1993, 1996, 1999).
Использование концепции одномерной иерархической ниши в конкретных исследованиях помогает лучше понимать структуру экологической ниши изучаемых видов благодаря более детальному, чем ранее, изучению основных показателей ниши и пониманию вида как целостной системы (James et al., 1984; Schoener, 1989, Wiens, 1989; Хлебосолов, 1996, 1999, 2003).
Особый интерес представляет изучение механизмов разделения ресурсов и расхождения по экологическим нишам близких видов, совместно обитающих на одной территории. Очень удобной для таких исследований модельной группой являются воробьи. Два вида воробьев - домовый и полевой - обитают совместно на значительной части своего ареала. Отдельным показателям их экологии посвящено много публикаций, поэтому есть возможность сравнительного анализа наших данных с результатами, полученными другими исследователями.
Цель и задачи работы.
Цель работы.
Изучить механизмы разделения ресурсов и расхождения по экологическим нишам домового и полевого воробьев; найти главные и второстепенные факторы, определяющие поведенческие, экологические, морфологические и другие отличия двух видов воробьев, а также установить характер взаимосвязи между этими факторами.
Задачи работы.
1) Изучить отличия домового и полевого воробьев в питании.
2) Провести сравнительный анализ пространственного распределения двух видов воробьев.
3) Выявить особенности биотопического и микробиотопического распределения этих видов.
4) Изучить особенности кормового поведения домового и 'V полевого воробьев.
5) Провести сравнительный анализ как отдельных показателей экологической ниши двух видов воробьев, так и отличий в структуре экологической ниши домового и полевого воробьев в целом.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Барановский, Антон Валерьевич
Выводы.
При изучении структуры экологической ниши домового и полевого воробьев нами были сделаны следующие выводы:
1. В Рязани домовый и полевой воробьи обитают совместно, но предпочитают разные биотопы. Домовый воробей достигает наибольшей численности в центре города и в районах новостроек, а полевой — в кварталах с застройкой сельского типа.
2. Биотопическое распределение двух видов воробьев определяется в первую очередь их микробиотопическими предпочтениями. Домовый воробей кормится на более ровных и открытых кормовых субстратах, чем полевой. Каждый вид достигает максимальной плотности в тех стациях, где наиболее распространены характерные для него кормовые субстраты.
3. Питание обоих видов очень разнообразно, однако у каждого вида имеется определенная избирательность. Как правило, домовые воробьи поедают более крупные и твердые объекты, чем полевые.
4. Для двух видов воробьев характерно разное кормовое поведение, обусловленное отличиями в наборе, частоте последовательности кормовых маневров, скорости движения, степени направленности передвижения, интенсивности кормежки.
5. Специфика кормового поведения и отличия в поведении домового и полевого воробьев обусловлены отличиями в предпочтении кормовых стаций и пищи.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Барановский, Антон Валерьевич, Рязань
1. Александров В. Н., Климов С. М. 1984. Особенности формирования городской авиафауны в условиях Центрального Черноземья. // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, С. 14 15.
2. Аманова Н. А. 1978. Сравнительная морфология рельефа кишечника у представителей рода Passer в условиях пустыни. // Зоол. ж. Т. 57. Вып. 8, С. 1218-1223.
3. Ананьева С. И., Барановский А. В., Лещенко Т. В. 2003. Использование метода энтомологического кошения для изучения пищевых ресурсов насекомоядных птиц.// Экология и эволюция животных. Рязань, С. 111-116.
4. Андреев В. А. 2002. Зимняя орнитофауна Архангельска. // Русский орнитологический журнал, экспресс-вып. 207. С. 1170- 1172.
5. Анохина Ю. Р. 1987. Кормовые предпочтения птиц при сборе насекомых с различной длиной тела.// Зоол. ж. Т. 66. Вып. 9, С. 1426 1430.
6. Ардамацкая Т. Б., Пыльцина Л. М., Семенов С. М. 1956. Материалы -по питанию скворца и- полевого воробья.// Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М. Изд. Министерства сельского хозяйства СССР. С. 45 49.
7. Асоскова Н. И. 1984. Особенности населения птиц города Архангельска. // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, С. 17-18.
8. П.Бабенко В. Г. Население птиц антропогенных ландшафтов Нижнего Приамурья. // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы Международной научной конференции. Нижний Новгород. НГПУ. С. 79 80.
9. Банникова А. А. 1986. Кормодобывание и экологическая сегрегация трех видов мухоловок.// Экология, № 6, С. 21 27.
10. Барановский А. В; 1999. Роль кормового поведения в разделении ресурсов и расхождении по экологическим нишам. // Экологическая безопасность и устойчивое развитие регионов. РГПУ, Рязань. С. 6.
11. Барановский А. В. 2001а. Кормовое поведение как ключевой фактор: разделения ресурсов и расхождения по экологическим нишам домового и полевого воробьев (Passer domesticus и P. montanus). // Фауна, экология; и эволюция животных. Рязань. С. 17-21.
12. Барановский А. В. 20016. Стратегия кормового поведения как фактор, обусловивший пищевые предпочтения домового и полевого воробьев. // Фауна, экология и эволюция животных: Рязань. С. 21 — 24.
13. Барановский А. В. 20036. Механизмы экологической сегрегации домового (Passer domesticus) и полевого (P. montanus) воробьев.// Русский орнитологический журнал. Экспресс-выпуск 214: С. 1207— 1218.
14. Барановский А. В., Быструхина С. В. 2002. Гнездящиеся птицы отряда воробьинообразные города Рязани. // Вопросы естествознания. Вып. 10. Липецк: ЛГПУ, С. 5 8.
15. Березанцева М. С. 2001. Анализ трофических взаимоотношений родственных видов < воробьиных птиц в гнездовой период. // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань. «Матбугат йорты» С. 83 — 84;
16. Благосклонов К. Н. 1950. Биология и сельскохозяйственное значение полевого воробья в полезащитных насаждениях юго-востока.// Зоол. ж. Т. 29, вып. 3, С. 244 254.
17. Благосклонов К. Н. 1967. Птицы города Москвы. // Животное население Москвы и Подмосковья, его изучение, охрана и направление преобразования. М. С. 59 61.
18. Боголюбов А. С., Преображенская Е. С. 1990. Временная динамика численности и компоновки пространственных ниш видов, входящих в синичьи стаи. // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука. С. 64 -79.
19. Божко С. И. 1957. Орнитофауна парков Ленинграда и его окрестностей. // Вестник Ленинградского Университета. № 15. С. 38 — 52.
20. Будниченко А. С. 1955. О составе фауны и хозяйственном значении птиц в полезащитных лесонасаждениях. .// Зоол. ж. Т. 34, вып. 3. С. 1128 -1144.
21. Букавинцев В. И. 1986. Сороки в естественных природных комплексах европейской части СССР.// Орнитология. Вып21. С. 149— 150.
22. Вахрушев А. А. 1984. Сегрегация экологических ниш у городских птиц. // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас. С. 82 — 83.
23. Вахрушев А. А. 1990. Экология московской популяции домового воробья.// Экология животных лесной зоны. М. С. 40 -51.
24. Виноградова Н. В., Дольник В. Р., Ефремов В. Д., Паевский В. А. 1976. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. М.: Наука, 189 с.
25. Владышевский Д. В. 1974. Значение трофического фактора для птиц в разных экологических ситуациях. // Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск. С. 119 -265.
26. Владышевский Д. В. 1975. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск: Наука, 150 с.
27. Владышевский Д. В. 1982. В мире птиц. Новосибирск: Наука, 160 с.
28. Водолажская Т. И. 2001. Тенденции синантропизации и урбанизации птиц республики Татарстан. // Достижения и проблемыорнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань.: Магариф. С. 461 -469.
29. Воронеров Е. М. 1967. Птицы Горьковской области. Горький, 165с.
30. Воронов JI. Н., Хмельков Н. Т. 2001. Птицы г. Чебоксары. // Птицы городов Среднего Поволжья и Предуралья. Казань: Мастер Лайн, С. 215 -231.
31. Галл Я. М. 1993. Становление эволюционной теории Чарлза Дарвина. Санкт-Петербург: Наука. 141 с.
32. Ганя И. М. 1963. О питании и хозяйственном значении некоторых птиц садов Молдавии. // Зоол. Ж. Т. 17. Вып. 6. С. 893 902.
33. Герасимова Т. Д., Уттенбергер В. К. 1956. Опыт привлечения и изучения питания насекомоядных птиц в сосновых насаждениях. // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М. Изд. Министерства сельского хозяйства СССР. С. 62 68.
34. Гладков Н. А. 1958. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта. // Орнитология. М.: Наука. Вып. 1. С. 17 34.
35. Гладков Н. А., Рустамов А. К. 1965. Основные проблемы изучения птиц культурных ландшафтов. // Современные проблемы орнитологии. Фрунзе. С. 111-156.
36. Гладков Н. А., Рустамов А. К. 1975. Животные культурных ландшафтов. М.: Мысль. 220 с.
37. Голованова Э. Н. 1964. Биологические основы и результаты применения приманочного метода борьбы с воробьями. // Проблемы орнитологии. Труды третьей Всесоюзной орнитологической конференции. Изд-во Львовского ун-та. С. 132 137.
38. Голованова Э. Н. 1975. Птицы и сельское хозяйство. JL: Лениздат.150 с.
39. Гражданкин А. В. 1992. Моделирование инкубации яиц трех видов воробьиных птиц. // Зоол. Ж. Т. LXXI. № 12. С. 117 124.
40. Граждлявичус Г. Б. 1984. Видовой состав птиц города Клайпеда. // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас. С. 47 49.
41. Грант В. 1980. Эволюция организмов. М.: Мир. 408 с.
42. Данилов Н. Н. 2002. О возрастной структуре популяций птиц. . // Русский орнитологический журнал, экспресс-вып. 197. С. 828 842.
43. Дарвин Ч. 1937. Происхождение видов. М.-Л. Сельхозиздат. 608 с.
44. Дедкова И. И. 1984. Использование сельскохозяйсвенных территорий в качестве кормных мест городскими популяциями птиц. // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас. С. 50 -51.
45. Деккерт Г., Деккерт К. 1985. Как ведут себя животные. М.: Лесная промышленность. 224 с.
46. Джиллер П. 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир. 184 с.
47. Джурбаева Е. Н. 1975. Миграции воробьев в Чуйской: долине. // Материалы Всесоюзной конференции по миграции птиц. 1 часть. М.: МГУ. С. 68 70.
48. Дольник В. Р. 1995. Энергетические потребности и рост птиц // Успехи современной биологии. Т. 115. № 5.
49. Доржиев Ц. 3. 2001. Механизмы становления и поддержания симпатрии у близких видов птиц. // Актуальные проблемы изучения и охраныптиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань. «Матбугат йорты» С. 23 -24.
50. Дроздов Н. Н. 1966. Птицы больших городов. // Природа, № 2. С. 34-39.
51. Дроздов Н. Н. 1967. Фауна и население птиц культурных ландшафтов. // Орнитология. М., вып. 8. С. 3 46.
52. Егорова Г. В. 2001. Особенности формирования и изменения фауны закрытогнездящихся птиц антропогенных ландшафтов. // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань. «Матбугат йорты». С. 223 224.
53. Егорова Г. В., Константинов В. М. 2003. Экология птиц-дупл огнездников небольшого промышленного города центра Европейской России. М.: МГАВМиБ, 248 с.
54. Елисеева В. И., 1961. О размножении полевого воробья в искусственных гнездовьяях.// Зоол. ж. Т. 10, вып. 4: С. 583 591.65.3ахаров Р. А. 2001 а. Птицы в большом городе. // Экология и жизнь. № 2. с. 38-40.
55. Захаров Р. А. 20016. Методы учета пространственно-временной структуры зимнего населения птиц в условиях парковых насаждений города. // Площадочный метод оценки обилия птиц в современной России. Тамбов. С. 71-84.
56. Зверев М. Д. 1954. Изучение питания птиц непосредственными наблюдениями и с применением счетчиков. // Привлечение и переселение полезных птиц в лесонасаждениях. М. С. 42 52.
57. Иваницкий В. В. 1984. Филогенетические аспекты синантропизации и урбанизации воробьев (Passerinae). // Птицы и урбанизированный ландшафт (сборник кратких сообщений). Каунас. С. 58 — 59.
58. Иваницкий В. В. 1989. Индивидуальное пространство у птиц: структурно-функциональные и экологические аспекты. // Зоол. Ж. Т. LXVIII, №4. С. 83-93.
59. Иваницкий В. В. 1997. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция. М.: КМК Scientific Press. 148 с.
60. Иваницкий В. В., Матюхин А. В. 1984. О роли ночевок и связанного с ними поведения в организации внутрипопуляционных отношений у разных видов воробьев. // Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. М.: Наука. С. 50-54.
61. Иваницкий В. В., Матюхин А. В. 1990. К популяционной биологии полевого воробья (Passer montanus) в городских лесопарках. Зоол. Ж. Т. 69, №4. С. 78-89.
62. Ивлиев В. Г. 2001. Тенденции изменения численности лесных и синантропных птиц на территории республики Татарстан в конце 20 столетия. // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань. «Матбугат йорты». С. 266 268.
63. Ильенко А. И. 1962. К изучению сезонных сезонных изменений веса мелких птиц. // Орнитология. Вып. 4. С. 427 — 430.
64. Ильенко А. И. 1962. О вреде и пользе домовых воробьев. // Природа. № 2. С. 111-112.
65. Ильенко А. И. 1976. Экология домовых воробьев и их эктопаразитов. М.: Наука, 120 с.
66. Ильенко А. И., Жантиев Р. Д. 1963. Питание домовых воробьев в центральной части Московской области.// Зоол. ж. Т. 42, вып. 11. С. 1736 -1740.
67. Ильенко А. И., Загороднняя Г. Ю. 1961. Значение искусственных гнездовий для ночевок некоторых птиц-дуплогнездников зимой. // Зоол. Ж. Т. XL. №2. С. 1736-1738.
68. Ильичев В. Д. 1978. Рецензия на книгу А. И. Ильенко «Экология домовых воробьев и их эктопаразитов». М.: Наука. 1976. 120 с. // Зоол. Ж. Т. LXII. № 2. С. 1754.
69. Ильичев В. Д., Бутьев В. Т., Константинов В. М. 1987. Птицы Москвы и Подмосковья. М., Наука. 220 с.
70. Иноземцев А. А. 1978. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. JL: ЛГУ, 263 с.
71. Исаков Ю. А. 1984. Изменение структуры населения птиц в процессе роста городов. // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас. С. 9-13.
72. Кадочников Н. П. 1951. Воробей вредитель риса. // Природа. № 7.1. С. 70.
73. Калецкий А. А. Пернатые горожане. // Человек и природа. М.: Знание. № 2. С. 17-73.
74. Кашкаров Д. Ю. и др. 1981. Практическое значение. Методы регуляции численности. // Полевой воробей. Л. ЛГУ, С. 269 280.
75. Кирсберг А. В. 2001. Предварительные материалы по учету ткачиковых птиц в населенных пунктах юго-востока Пермской области. // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. С. 122 125.
76. Клауснитцер Б. 1990. Экология городской фауны. М. :Мир, 248 с.
77. Коли Г. 1979. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 369 с.
78. Константинов В. М. 2001. Закономерности формирования авиафауны урбанизированных ландшафтов. // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань.: Магариф. С. 449 -461.
79. Константинов В. М., Бабенко В. Г. 1976. О закономерностях годичной динамики численности некоторых видов воробьиных птиц в антропогенных ландшафтах Московской области. // Фауна и экология животных. М. С. 67 78.
80. Кривцов С. Н. Зимняя орнитофауна города Сыктывкара и его окрестностей. // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас. С. 82 83.
81. Лерхе А. В. 1952. Воробьи и мохнатые гусеницы. // Природа. № 5. С.
82. Луговой А. Е., Майхрук М. И: 1974. О проведении учета птиц в городе.// География и экология наземных позвоночных. Вып. 2, Владимир. С. 53-59.
83. Лукьянова И. Ю. 2001. Предварительная характеристика орнитофауны г. Пензы в зимний и гнездовой периоды. // Экологические и социально-гигиенические аспекты окружающей человека среды. Рязань. «Поверенный». С. 289 292.
84. Лэк Д. 1957. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: ИЛ. 403 с.
85. Майхрук М. И. 1972. Динамика населения птиц в городском ландшафте (на примере г. Саранска). // География и экология наземных позвоночных. Вып. 1. Владимир. С. 25 — 33.
86. Мальчевский А. С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц. Размножение и постэмбриональное развитие воробьиных птиц Европейской части СССР. Л. Изд-во ЛГУ. 279 с.
87. Мальчевский А. С. 1969. Дисперсия особей и эволюция видов и популяций у птиц.// Орнитология в СССР. Книга 1. Пятая Всесоюзная орнитологическая конференция. Ашхабад, «Ылым». С. 111 124.
88. Мальчевский А. С. 1988. Дисперсия особей и контакт поколений как фактор и движущая сила эволюции высших позвоночных (на примере птиц).// Дарвинизм: история и современность. Л.: Наука. С. 65 71.
89. Мальчевский А. С., Кадочников: Н. П. 1953. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц.// Зоол. ж. Т. 32, вып. 2, С. 277 282.
90. Маматов А. Ф. 2001. Птицы Уфы и окрестностей. // Птицы городов Среднего Поволжья и Предуралья. Казань,: Мастер Лайн. С. 26—47.
91. Матвейчук С. А. 1984. К характеристике зимующих птиц окраин, города Иркутска. // Птицы и урбанизированный ландшафт (сборник кратких сообщений). Каунас. С. 93-95.
92. Матвеева Г. К. 2001. Предварительные материалы по учету птиц на Егошихинском кладбище г. Перми. // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. 118 -125.
93. Матюхин А. В., Иваницкий В. В. 1984. О зимнем размножении домовых воробьев в Московской области. // Птицы и урбанизированный ландшафт (сборник кратких сообщений). Каунас. С. 95 96.
94. Матюхин А. В., Кречетов Ю. Н. 2001. Внутривидовые отношения у полевого воробья в осенне-зимний период. // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань. «Матбугат йорты». С. 408 409.
95. Мацына А. И., Мацына Е. JL, Залозных Д. В. 2001. Птицы города Нижнего Новгорода. // Птицы городов Среднего Поволжья и Предуралья. Казань,: Мастер Лайн. С. 100- 120.
96. Мельников А. Г., Тюлькин Ю. А. 2001. Птицы г. Ижевска. // Птицы городов Среднего Поволжья и Предуралья. Казань,: Мастер Лайн. С. 191-207.
97. Муравьев И. В., Фролов В. В. 2001. Характеристика орнитофауны г. Пензы. // Птицы городов Среднего Поволжья и Предуралья. Казань,: Мастер Лайн. С. 133 147.
98. Мустафаев Г. Т. 1969. К экологии гирканского домового воробья. // Орнитология в СССР. Книга 1. Пятая Всесоюзная орнитологическая конференция. Ашхабад, «Ылым». С. 433 -435.
99. Некрасов Б. В. 1958. Функционально-морфологический очерк челюстного аппарата некоторых вьюрковых птиц.// Известия Казанского филиала Академии Наук СССР. Серия биологических наук. № 6. С. 47 68.
100. Некрасов Б. В. 1978. Морфологические особенности челюстного аппарата вьюрковых (Fringillidae), связанные с зерноядностью. // Систематика, морфология и биология птиц. Л.: Наука. С. 35 175.
101. Некрасов Е. А. 1969. Морфологические особенности ранних и поздних выводков мухоловки-пеструшки и полевого воробья. // Материалы,отчетной сессии лаборатории популяционной экологии позвоночных животных. Свердловск. С. 19 20.
102. Никольская В. И., Зайцев И. А. 1973. Материалы по гнездовой биологии полевого воробья в Пермской области. // Сборник статей по орнитологии. Пермь. С. 35 38.
103. Новаева Т. В. 2001. Влияние характера застройки на состояние птичьего населения г. Арзамаса. // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань. «Матбугат йорты». С. 518 -519.
104. Новиков Г. А., Мальчевский А. С., Овчинникова Н. П., Иванова № С. 1963. Птицы «Леса на Ворскле» и его окрестностей. // Вопросы экологии и биоценологии. Вып. 8. Л.: ЛГУ. С. 9 118:
105. Новиков Г. А. 1959. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. Л: ЛГУ. 350 с.
106. Носков А. Г., Соколов Л. В. 1972. Методические указания к, описанию биотопического распределения полевого воробья. // Материалы III заседания межсекционной группы по проблеме исследования вида в пределах ареала. Вильнюс. С. 60 — 62.
107. Носков Г. А. 1976. К вопросу об эволюции территориального поведения так называемых «оседлых» видов воробьиных птиц. // Биоценотические отношения организмов. // Труды Петергофского биологического института, т. 24. С. 163 — 176.
108. Носков Г.А., Фетисов С. А., Гагинская А. Р. и др. 1981. Полевой воробей (характеристика вида на пространстве ареала). Л.: ЛГУ, 292 с.
109. Носков Г. А. и др. 1981. Среда обитания. // Полевой воробей. Л. ЛГУ, С. 94-109.
110. Носков Г. А. 1981. Возможные пути возникновения и становления синантропного образа жизни. // Полевой воробей. Л. ЛГУ, С. 259-262.
111. Одум Ю. 1968. Экология. М., Просвещение. 168 с.
112. Одум Ю. 1986. Экология. Т. 2. М.: Мир. 375 с.
113. Паевский В. А. 1985. Демография птиц. JL: Наука. 285 с.
114. Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М.: Мир., 400 с.
115. Пиновский Я., Равкин Ю. С., Щеголев В. И. и др. 1981. Численность и ее динамика.// Полевой воробей (характеристика вида на пространстве ареала). Д.: ЛГУ, С. 221 235.
116. Познанин JI. Б. 1949. Экологическая морфология птиц, приспособленных к древесному образу жизни. // Труды Ин-та морфологии животных АН СССР. Т. 3. № 2. С. 1 110.
117. Познанин JI. Б. 1941. Об экологическом значении функции. // Журнал общей биологии. Т. 2. № 3. С. 417 430.
118. Познанин JI. Б. 1956. Новая методика изучения биологии птиц в гнездовой период. // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными * насекомыми. М. : Изд-во Министерства сельского хозяйства СССР. С. 50 -56.
119. Портенко JI. А. 1957. Полезные и вредные в сельском хозяйстве дикие птицы. M.-JI. 135 с.
120. Постников С. Н. 1974. Выживание воробьиных птиц в зимний: период. // Экология. № 4. С. 84-85.
121. Постников С. Н. 1975. Суточные изменения веса тела некоторых воробьиных птиц при низких температурах. // Зоол. Ж. Т. LIV, №3.
122. Прокофьева И. В. 1998. Жалящие насекомые как корм воробьиных птиц. // Русский орнитологический журнал. Экспесс-выпуск 40: С. 13-18.
123. Прокофьева И. В. 2002а. Поедание птицами божьих коровок Coccinellidae: личинок, куколок и имаго. // Русский орнитологический журнал, XI, вып. 198. С. 861 — 865.
124. Прокофьева И. В. 20026. Проявление индивидуальных особенностей питания среди воробьиных птиц. // Русский орнитологический журнал, XI, вып. 204. С. 1066 1072.
125. Промптов А. Н. 1940. Видовой стереотип поведения и его формирование у диких птиц. // Доклады АН СССР. Т. 27. № 2. С. 171 175.
126. Промптов А. Н. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.- Л. Изд-во АН СССР. 310 с.
127. Птушенко Е. С., Иноземцев А. А. 1868. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М. МГУ, 461 с.
128. Пыльцына Л. М. 1956. Некоторые данные о воздействии привлекаемых птиц на численность вредных насекомых. // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М. : Изд-во Министерства сельского хозяйства СССР; С. 71 74.
129. Рахимов И. И. 2001. К вопросу об экологических нишах птиц в условиях урбанизации. // Актуальные проблемы изучения и; охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань. «Матбугат йорты». С. 519 -521.
130. Рахимов И. И. 2001. Орнитофауна г. Казани. // Птицы городов Среднего Поволжья и Предуралья. Казань,: Мастер Лайн. С. 175 191.
131. Резанов А. Г. 1998. Эволюция антропогенных кормовых методов птиц. // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. М.: С. 5 — 17.
132. Резанов А. Г. 2000. Кормовое поведение птиц : метод цифрового кодирования и анализ базы данных. М., «Издат-школа». 223 с.
133. Резанов А. Г., Андреев К. И. 1984. Некоторые аспекты экологии и поведения полевого воробья при сборе корма. // Проблемы региональной экологии животных в цикле зоол. Дисциплин педвуза. Ч. 1. Витебск. С. 142 -143.
134. Рыжановский В. Н. 1984. Определение численности варакушки (Luscinia svestica) в послегнездовой период методом «мечение повторный отлов».// Зоол. ж. Т. 63, вып. 3. С. 446 - 449.
135. Ростова Н. С., Четверикова Т. Г. 1981. Изменчивость морфологических признаков.// Полевой воробей. JI. ЛГУ, С. 41-56.
136. Самчук Д. Н., Прокофьева И. В., Петров В. С., Нанкинов Д. Н., Майхрук М. И., Омелько М. А., Зонов Г. Б. 1981. Питание.// Полевой воробей. Л. ЛГУ, С. 109- 114.
137. Семенова Е. Г. 2003. Особенности орнитофауны г. Пскова как урбанизированного ландшафта. // Экологические и социально-гигиенические аспекты среды обитания человека. Рязань, РГПУ. С. 174 177.
138. Симкин Г. Н. 1990. Певчие птицы. М.: Лесная промышленность,400 с.
139. Скляренко С. А. 1987. Занятие воробьем гнезда черноголового ремеза. // Орнитология. Вып. 22. С. 119.
140. Смогоржевский А. Л., Котков Л. И. 1973. Характеристика питания птенцов некоторых видов, насекомоядных синантропных птиц. // Вестник зоологии, № 3. С. 34 — 39.
141. Соколов Л. В. 1974. Зимнее территориальное поведение полевого воробья в условиях Ленинградской области. // Вестник Ленинградского Университета, № 15.
142. Стариков И. Ю., Тынтарева Н; А., Басс М. Г. 2001. Исследование гнездящейся орнитофауны г. Санкт-Петербурга. // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань. «Матбугат йорты» С. 574 575.
143. Строков В. В. 1965. Пути проникновения птиц в города и гнездование в городских условиях. // Птицы искусственных лесонасаждений. Вып. 22. С. 286 -311.
144. Строков В. В. 1968. Численность птиц в лесных полосах северного лесостепья. // Орнитология. М.: Наука, вып. 9. С. 77 87.
145. Строков В. В. 1970. Орнитофауна некоторых городов Советского Союза и ее динамика. // Вопросы географии. Т. 82. С. 146 159.
146. Судиловская А. М. 1952. О расселении домашнего воробья // Бюллетень МОИП, Отделение биологии. Т. 57.Вып. 5 . С. 33 37.
147. Судиловская А. М. 1954. Ткачиковые. // Птицы Советского Союза. М.-Л.,Т. 5. С. 306-371.
148. Техмак А. Л., Флинт В. Е. 1967. Новые данные по орнитофауне Измайловсклго парка. // Животное население Москвы и Подмосковья, его изучение, охрана и направления преобразования. М. С. 217 — 218.
149. Успенский С. М: 1959. Особенности авиафауны культурного ландшафта Арктики и Субарктики. // Орнитология .М.: Наука, вып. 2. С. 7 -15.
150. Федоров В. Д., Гильманов Т. Г. 1980. Экология. М:: Изд-во МГУ.464 с.
151. Фесенко Г. В., Цвелых А. Н. 2001. Возрастные изменения в форме крыла у домового воробья. // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань. «Матбугат йорты». С. 603 604.
152. Фетисов С. А. 1976. К размножению полевого воробья в Ленинградской области. // Материалы IX Прибалтийской орнитологической конференции. Вильнюс, С. 261 -267.
153. Фетисов С. А. 1977а. Материалы по росту и развитию гнездовых птенцов полевого воробья в условиях Ленинградской области. // Вестник ЛГУ. №15. С. 14-21.
154. Фетисов С. А. 19776. К характеристике роста гнездовых птенцов полевого воробья (Passer m. Montanus L.)// Вестник ЛГУ. № 21. С. 49 — 57.
155. Фетисов С. А. 1981. О степени постоянства брачных пар у полевого воробья. // X Прибалт, орнитол. конф. Т. 2. С. 192 194.
156. Фетисов С. А. 1981. Поведение. // Полевой воробей. Л. ЛГУ, С. 115-133.
157. Хайнд P. 1975. Поведение животных: синтез этологии и сравнительной психологии. М.: Мир, 855 с.
158. Хватова JI. П. 1956. Питание большой синицы, полевого воробья и вертишейки.// Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М. Изд. Министерства сельского хозяйства СССР. С. 45 49.
159. Хлебосолов Е. И. 1993а. Стереотип кормового поведения птиц. // Успехи современной биологии. Т. 113. № 6. С. 717 730.
160. Хлебосолов Е. И. 1996. Обоснование модели одномерной иерархической ниши у птиц.// Успехи современной биологии 116, 4: С. 447 — 462.
161. Хлебосолов Е. И: 1999. Экологические факторы видообразования у птиц. М.: 284 с.
162. Хлебосолов Е. И. 2002. Теория экологической ниши: история и современное состояние.//Рус. орнитол. журн., И. С. 1019 1037.
163. Чернобай В. Ф. 1984. Птицы как компонент городской среды обитания человека. // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас. С. 9 -13.
164. Чернов Ю. И., Хлебосолов Е. И. 1988. Механизмы разделения пищевых ресурсов и формирования видовой структуры населения тундровых куликов. // Кулики в СССР: распространение, биология и охрана. М.: Наука. С. 147-153.
165. Штегман Б. К. 1956. Воробьи в Казахстане и изыскание мер борьбы с ними. // Зоол. Ж. Т. 35. Вып. 8. С. 1203 1213.
166. Шураков А. И. 1977. Некоторые особенности размножения полевого воробья в Пермской и Астраханской областях. // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. С. 16 24.
167. Barnard. С. J. 1980. Ecuilibrium flock size and factor affecting arrival and departure in feeding sparrows (Passer domesticus L.).// Ibis. Vol. 28. P. 503 — 511.
168. Bell. J. 1990. Searching Behaviour. London., New York: Chapman and Hall. 235 p.
169. Brown J. 1994. The ecology of coexistence. // Science. V. 263. P. 985-986.
170. Cody M. 1973. Parallel evolution and bird niches. // Ecological Studies. V. 7. P. 307 -338.
171. Deckert G. 1973. Der Feldsperling.// Die Neue Brehm-Bucherei 398 . Ziemsen Verlag. Wittenberg Lutheistadt. 90 S.
172. Dice L. 1952. Natural communities Anntrbor : Michigan University Press. 547 p.
173. Eckhardt R. C. 1979. The adaptive syndromes of two guilds of insectivorous bird in the Colorado Rocry Mountans. // Ecological Monographs. V. 79. P. 129- 149.
174. Elton C. 1927. Animal Ecology. London: Sidgwik and Jackson, 209 p.
175. Feinsinger P., Spears E., Poole R., 1984. A simple measure of niche breadth. // Ecologi. V. 62. P. 27 32.
176. Fitzpatrick J. W. 1980. Foraging behavior of Neotropical tyrant flycatchers // Condor. V. 82. P. 43-57.
177. Fitzpatrick J. W. 1982. Search strategies of tyrant flycatchers. // Anim. Behav. V. 29. P. 810 821.
178. Fitzpatrick J. W. 1985. Form, foraging behaviour, and adaptive radiation in the tirannidae. // Neotropical Ornitology. Ornitological Monographs № 36. P. 447 470.
179. Gause G. F. 1934. The Struggle for Existense. Baltimore: Williams and Wilkins. 163 p.
180. Gnielka R. 1981. Die Vogel des Sudfriedhofs in Halle. // Hercyna N. F. Leipzig. V. 18. P. 134 184.
181. Gnielka R., Spretre Т., Tauchnitz H., Reuter B. 1983. Aviafauna von Halle und Umgebung. // Natur und Umwelt, Halle. V. 1. P. 1 96.
182. Grimm H., Theis G. 1972. Die Vogelarten in Berlin-Stadtmitte. // Falke. V. 19. P. 150- 156.
183. Grinnel J . 1928. Presence and absense of animals University of California Chronicle V. 30., P. 429-450.
184. Grinnel J. 1924. Geography and evolution Ecology. V. 5., P. 225-229.
185. Grinnel J. 1917. The niche relationships of the California Thrasher. Auh. vol.34;, P.427-433.
186. Hespenheide H. A. 1975. Prey characteristics and predator niche width. // Ecology and evolution of communities (M. Z. Cody and I. M. Diamond, eds). Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. P. 150 180.
187. Holmes R., Bonney R., Pacala S. 1979. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariate approach. // Ecology. V. 60. P. 512 -520.
188. Hulbert S. 1978. The measurement of niche overlap and some relatives. // Ecology. V. 32. P. 571 -577.
189. Hutchinson G. E. 1957. Concluding remarks. // Cold Spring Harbot Symposia on Quantitative Biology. V. 22. P. 415 427.
190. Hutchinson G. E. 1959. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals?//American Naturalist, vol. 93, P. 145 159.
191. Hutchinson G. E. 1965. The ecological theater and the evolutionary play. New Haven: Vale University Press. 139 p.
192. Hutchinson G. E. 1978. An Introduction to Population Ecology. New Haven: Vale University Press. 260 p.
193. Jackson J. 1979. Tree surfaces as foraging substates for insectivorous birds. // The bale of Insectivorous Birds in Forest Ekosystems. Ntw Yoxk: Academic press. P. 69 93.
194. James F. G., Johnston R. F., Warner N. O., Niemi G. J., Boecklen W. G. J. 1984. The Grillenian niche of the Wood Thrush./ /American naturalist 124, P. 17-47.
195. Klotz L., Gutte P., Klausnitzer B. 1984. Vorschlad einer Gliederung urbaner Okosisteme. // Areh. f. Landschaftsforsch u Naturschubz. Tabelle. V. 24. P. 153-156.
196. Krebs J. R., Erichsen J. Т., Webler M. J., Charnov E. L. 1977. Optimal prey selection in the great tit (Parus major). // Anim. Behav. V. 25. P. 30 -38.
197. Krebs J. R., Davies N. B. 1987. An introduction to behavioural ecology. Oxford, London, Edinburg, Boston: Blackwelle Scientific Publication. 389 p.
198. Kulesza G. 1975. Comment on "Niche, Habitat and ecotope".// American Naturalist, vol. 109, P. 476 479.
199. Lack D. 1944. Ecological aspects of species-formation in passerine birds. // Ibis. V. 86. P. 260 286.
200. Ladusch M., Lehnert J., Strache R. 1980. Die Blutvogel des Stadtkoras von Leipzig in Jahre 1979. // Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig. V. 29. P. 556-560.
201. Leisler B. 1980. Morphological aspects of ecological specialization in bird genera// Okol. Vogel. Vol.2, pp. 199-220.
202. Leisler В., Thaler E. 1982. Differences in morphology and foraging behaviour in the Goldcrest Regulus regulus and Firecrest R.ignicapillus// Annales Zoologici Fennici. Vol.19, pp.277-284.
203. Levins R. 1968. Evolution in changing environnements. Monographs in Population Biology, 2. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA, 120 p.
204. Luniak M. 1980. Birds of allotment gardens in Warsaw. // Asta Orn. V. 17, № 20, P. 297-317.
205. Luniak M. 1981. The birds of the park Habitats in Warsaw. // Asta Orn. V. 18. P. 335-374.
206. Macarthur R. 1958. Population Ecology of some warblers of northeastern coniferons. // Ecology. V. 39. P. 599 619.
207. Macarthur R. 1964; Environmental factors affecting bird species diversity. // American Naturalist, V.98. P. 387 397.
208. Macarthur R. 1968. The theory of niche. Population Biology and Evolution. Siracuse, New York. Siracuse University Press. P. 159- 176.
209. Macarthur R. 1970; Species packing and competitive equilibrium for many species. // Theoretical Population Biology. V. 1. P. 1 — 11.
210. Macarthur R. 1972. Geographical ecology. New York: Harper and Row. 269 p.
211. Macarthur R., Pianka E. 1966. On optimal use a patchy environnement. // American Naturalist, V. 100. P. 603 609.
212. Macarthur R., Levins R. 1967. The limiting similarity, convergence, and divergence of coexisting species. // American Naturalist, V. 101. P. 377 385.
213. Macarthur R., Wilson E. 1967. The theory of island biogeography. // Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA, 203 p.
214. May R. M. 1975. Patterns of species abundance and diversity. // Ecology and evolution of communities. // Cambridge: Harvard University Press. P. 81-120.
215. May R. M. 1984. Models for two interacting populations. // Theoretical Ecologi. Principles and Applications. Sunderland, Massachusette: Sinauer Associates. P. 78 104.
216. Mulsow R. 1974. Der Somnervogelbestland 1971 1973 in einer Waldstuck zwischen Villenvierteln im Nordsten Hamburgs. // Hamb. aviafaun. Beitr. V. 12. P. 151-160.
217. Mulsow R. 1976. Die Avizonose des Gartenstadtadtzone Vogelwelt. V. 97. P. 55 68.
218. Odum E. 1945. The concept of the biome as applied to the distribution of North Anerican birds. // Willson Bulletin. V. 57. P. 191 201.
219. Otto W., Recker W. 1976. Einfluss nistocologischer Faktoren auf die Abundans des Haussperlings in Berliner Neubauwohnvierteln. // Falke. V. 23. P. 330-337.
220. Pianka E. 1973. The structure of lizard communities.// Ann. Rev. Ecol. Syst. Vol. 4, P. 315 326.
221. Pianka E. R. 1969. Sympatry of desert lizards (ctenotus) in western Australia. // Ecology. V. 50. P. 1012 1030.
222. Plath L. 1981. Entwicklung und Wertung des Brutvogelbestandes eines Rostoker Neubeuwohngebietes. // Natur und Umwelt, Rostok. P. 55-73.
223. Plath L. 1985. Die Besiedling eines Neubauwohngebietes durch Vogel Ergebnisse 13 jahriger Bestandserhebunden. // Falke. V. 32. P. 335 - 343.
224. Rinnofer G. 1965. Die Vogelwelt eines Grossstadtfreidhofes am Fusse des Erzgebirges. // Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden. V. 28. P. 1 55.
225. Robinson S., Holmes R. 1982. Foraging behavior of forest birds: the relationship among search tactics, diet and habitat structure. // Ecology. V. 63. P. 1918-1931.
226. Root R. 1967. The niche exploitation pattern of the Blue-gray Gnatcatcher. // Ecological Monographs. V. 37. P. 317 350.
227. Rouhgarden J. 1974. Species packing and the competition function with illustration from coral reef fish. // Theoretical Population Biology. V. 9. P. 388-424.
228. Saemann D. 1970. Die Brutvogelfauna einer sachsischen Grossstadt. // Veroff. Mus. Naturkde. Karl-Marx-Stadt. V. 5. P. 21 85.
229. Saemann D. 1973. Untersuchungen zur Siedlungsdichte der Vogel in verschiedenen Grossstadthabitaten. // Mitt. IG. Aviafauna DDR V. 6. P. 3 — 24.
230. Schoener T. W. 1965. The evolution of bill size differences among simpatric congenetic species of birds. // Evolution. Vol. 19. P. 189-213.
231. Schoener T. W. 1974. Resource partitioning in ecological communities // Sciense. V. 185. P. 27 39.
232. Schoener T. W. 1989. The ecological niche Ecological concepts (vol. J. M. Cherrel). Oxford: Blakwell schientifie Publications, P. 79 113.
233. Southwood T. R. E. 1978. Ecological Methods. With particular reference to the study of juscet populatins. London.: Chapman and Hall. 524 p.
234. Summers-Smith D. 1988. The sparrows. A study of the genus Passer. T. AD. Pouser. Calton. 342p.
235. Whittaker R. H. ,Levin S. A., Root R.B., 1973 Niche, habitat, and ecotope. //American naturalist. V.107. P. 321-328.
236. Wiens G. A. 1989. The ecology of bird communities. Cambridg. New York, Part Chester, Melbourne, Sydney; Cambridge University Press, vol. 1, 487p, vol. 2,361 p.
-
Барановский, Антон Валерьевич
-
кандидата биологических наук
-
Рязань, 2004
-
ВАК 03.00.08
- Пространственно-временные связи Passer domesticus L, 1758 и Passer montanus L, 1758 в условиях совместного обитания на урбанизированных территориях Республики Татарстан
- Особенности экологии домового и полевого воробьев Центрального Предкавказья и их практическое значение
- Синантропные и дикоживущие мыши надвидового комплекса Mus musculus S. Lato
- Экологические взаимоотношения близкородственных видов птиц в условиях населенных пунктов Байкальской Сибири
- Эколого-биологические особенности домовой мыши (Mus musculus L.) в учебных заведениях г. Омска
