Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические взаимоотношения близкородственных видов птиц в условиях населенных пунктов Байкальской Сибири

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологические взаимоотношения близкородственных видов птиц в условиях населенных пунктов Байкальской Сибири"

005043299

На правах рукописи

сГ

БАЗАРОВА Алпма Сергеевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ ПТИЦ В УСЛОВИЯХ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ

Специальность 03.02.08 - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 МАЙ 2012

Улан-Удэ 2012

005043299

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Бурятский государственный университет»

Научный руководитель: Сандакова Светлана Линховоевна,

доктор биологических наук, доцент

Официальные оппоненты: Баранов Александр Алексеевич,

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Красноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьева»

Гулгенов Борис Жаргалович,

кандидат биологических наук, ФГБОУ СПО «Бурятский республиканский педагогический колледж»

Ведущая организация: ФГБУН «Институт систематики

и экологии жнвотных СО РАН»

Защита состоится 22 мая 2012 г. в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал.

Факс: (3012) 210588; e-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан «21» апреля 2012 г.

Ученый секретарь ^

диссертационного совета

кандидат биологических наук Шорноева Н.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Исследование взаимоотношений систематически близких видов животных в условиях совместного их обитания относится к одной из актуальных проблем современной экологии. В связи с этим особый интерес представляют близкородственные виды антропогенных экосистем, в частности, населенных пунктов. Селитебные экосистемы, являясь относительно новой средой обитания для многих близкородственных видов, служат ареной исторически недавнего по времени пространственного их контакта. Некоторые из этих видов в природных условиях являются аллобиотопическими.

Близкородственные виды птиц населенных пунктов представляют большой интерес для решения многих вопросов, связанных с их взаимоотношением. Они не раз привлекали внимание исследователей (Константинов, 1985; Доржиев, 1991; Барановский, 2010; и др.). Тем не менее подобных исследований, учитывая региональный характер формирования синантропной фауны и сообществ птиц, явно недостаточно. Особенно это касается птиц населенных пунктов Сибири.

Цель. Выявление механизмов экологических взаимоотношений близкородственных видов птиц в условиях населенных пунктов Байкальской Сибири.

Задачи:

1. Установить состав близкородственных видов птиц населенных пунктов Байкальской Сибири.

2. Выявить особенности сезонных изменений биотопического размещения и плотности популяций трех пар близкородственных видов птиц (сизый и скалистый голуби, черная ворона и ворон, домовый и полевой воробей) в г. Улан-Удэ и на их основе установить характер и динамику их пространственных взаимоотношений.

3. Изучить в сравнительном плане кормовые биотопы, специфику сезонного питания модельных пар близкородственных видов птиц в условиях города и выявить особенности их трофических взаимоотношений.

4. Провести сравнительный анализ видоспецифических признаков размножения модельных пар близкородственных видов птиц в связи с их гнездовыми взаимоотношениями.

5. Выявить общие механизмы совместного обитания близкородственных видов птиц в условиях населенных пунктов Байкальской Сибири.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В населенных пунктах, несмотря на мозаичность условий обитания в них, совместно обитает относительно небольшое количество близкородственных видов птиц.

2. Экологические ниши близкородственных видов птиц в условиях населенных пунктов, благодаря некоторым различиям в пространственном размещении и трофике, имеют четкую дифференцированность.

Научная новизна. Раскрыты адаптивные механизмы экологической дифференциации близкородственных видов птиц в условиях населенных пунктов Байкальской Сибири. Установлены некоторые различия между синантропными близкородственными видами птиц в выборе оптимальных мест обитания, гнездования и кормления, благодаря которым происходит сегрегация их экологических ниш. Выявлены закономерности сезонных изменений их пространственных и трофических взаимоотношений.

Практическая значимость. Материалы диссертации могут быть использованы при разработке мероприятий по урегулированию и управлению популяциями птиц в населенных пунктах. Некоторые теоретические и практические результаты исследований используются в курсах зоологии позвоночных и экологии животных в Бурятском государственном университете.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на международной научно-практической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2009); всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2010); международной научной конференции международной школы для молодых ученых (Иркутск, 2010); V Международной научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ингам, 2010); ежегодной научно-преподавательской конференции преподавателей и аспирантов Бурятского госуниверситета (Улан-Удэ, 2009-2012).

Публикации. По результатам исследований было опубликовано 9 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых изданиях, входящих в перечень ВАК России.

Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из введения и 6 глав, выводов и литературы. Общий объем диссертации - 130 страниц, содержится 56 рисунков и 9 таблиц. Список цитируемой литературы включает 155 источников, из них 19 на иностранных языках.

Глава 1. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПТИЦ В НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТАХ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

1.1. Физико-географические особенности района исследования

В разделе кратко даны физико-географические особенности Байкальской Сибири.

1.2. Условия обитания птиц в населенных пунктах

Произведен анализ условий обитания птиц в г. Улан-Удэ и некоторых сельских населенных пунктах Байкальской Сибири, где осуществлялись основные наши исследования.

1.3. Материал и методика

Материал по экологическим взаимоотношениям близкородственных видов птиц (виды, относящиеся к одному роду) собран в 20082011 гг. в селитебных экосистемах Байкальской Сибири. Обследовано более 10 населенных пунктах региона, основные стационарные исследования проведены в г. Улан-Удэ, с. Горячинск и Белозерск.

Объектами исследований являлись 3 пары близкородственных видов птиц: сизый (Columba livia) и скалистый голуби (Columba rupestris); домовый (Passer domesíicus) и полевой воробьи (Passer топ-tanus); черная ворона (Corviis corone) и ворон (Corvus corax).

Для выявления пространственных взаимоотношений использовали методику картографирования территорий, на которых проводились площадочные учеты (Новиков, 1953). Полученные данные корректировались и дублировались сведениями трансектных (Jarvinen, Vaisanen, 1977, 1983) и точечных кратковременных учетов (Robbins, Van Velzen, 1974; Blondel, Ferry, Frochot, 1977; Recher, 1981). Модельные площадки были заложены в разных биотопах населенных пунктов с учетом характера построек, времени застройки, озеленения районов города, удаленности от центральной части города и т.д. Продолжительность всех учетных работ составил более 2 ООО ч., собрано более 500 учетных карточек. Общая площадь всех исследованных нами модельных площадок составила более 50 км2.

Обработка данных производилась в программе Excel с заданным алгоритмом. Для определения степени перекрывания пространственных ниш близкородственных видов птиц использовали индекс Пианки (Pianka, 1973):

I(pij*PV)

0ч = — ,

jzpij2 *ZpiJ2

где Q - перекрывание показателей ниш, р - использование видом i ресурса j (Pianka, 1973).

Для определения микробиотопического распределения по местам кормления был определен субстрат. Отсчитанное число особей исследуемых видов птиц в одном кормовом микробиотопе принято за 100%. Рацион питания исследовался как визуально, методом наблюдения, так путем вскрытия особей взрослых птиц в разные сезоны года. Выборка в сезон составила 80-100 и более птиц. Степень перекрывания трофических ниш видами 1 и Ь посчитана согласно алгоритму - по выявлению перекрывания кормовых распределений (БсЬоепег, 1968), с модификацией: Уа,= 100 - ] Рц-Р„;|, где Р8 и Р^ - частота использования компонентов рациона и использования кормового субстрата видами 1 и И.

Особенности гнездовых взаимоотношений близкородственных видов птиц в населенных пунктах выявлены на основании регистрации более 300 гнезд. Места устройства гнезд некоторых видов устанавливали по поведению родителей в период кормления птенцов (по голосам птенцов во время кормления). Названия птиц определены по Л.С. Сте-паняну (1990).

Глава 2. КРАТКИЙ ОБЗОР ПТИЦ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ

2.1. Систематический и экологический состав фауны птиц населенных пунктов

По литературным данным (Доржиев, 2011), на настоящий момент в Байкальской Сибири зарегистрировано 405 видов птиц. Из них в населенных пунктах обитает 127 видов (Сандакова, 2010). К постоянно встречающимся относится 54 вида, все остальные являются эпизодическими. Основная масса птиц населенных пунктов относится к древес-но-кустарникой группе. Большая часть птиц по степени экологических связей с населенными пунктами является асинаятропами. Доля настоящих синантропов составляет в общей массе видов всего 5%.

2.2. Близкородственные виды птиц в орнитокомплексах населенных пунктов

В населенных пунктах Байкальской Сибири зарегистрировано 7 родов, представленных 2 и более видами, относящимися к 4 отрядам (табл.1). Эти 7 родов включали всего 17 видов. Как видно, совместное обитание близкородственных видов птиц в населенных пунктах явление незначительное. Отмечено всего по два вида соколообразных, дятлообразных и голубеобразных и 9 видов воробьиных птиц, относящихся к 4 родам.

Таблица 1

Количественная характеристика систематического состава авифауны Байкальской Сибири и населенных пунктов региона, абс.

Отряды Всего в Байкальской Сибири Из них в населенных пунктах Рода, представленные 2 и более видами в населенных пунктах

Кол-во родов Кол-во видов Кол-во родов Кол-во видов Кол-во родов Кол-во видов

Гагарообразные Оагп/огтех 1 3 0 0 0 0

Поганкообразные РосИаре-сИ/огтеь 1 5 0 0 0 0

Веслоногие Ре1есам^гтез 2 2 0 0 0 0

Листообразные Скопи-(огтез 7 9 1 1 0 0

Фламингообразные РЪоет-сор!еп/огта 1 1 0 0 0 0

Гусеобразные Агиеп/огтез 17 36 2 5 0 0

Соколообразные Ра1сот-{огтей 13 34 5 11 1 2

Курообразные СаШ/огтез 6 9 2 2 0 0

Журавлеообразные йгш- 8 14 1 1 0 0

Ржанкообразные СИагайги-/огтез 32 81 6 9 0 0

Рябкообразные РСегосИ-/огтея 1 1 0 0 0 0

Голубеобразные Со1итЫ-/Ьгтм 2 5 2 3 1 2

Кукушкообразные СисиН-/огтез 1 3 1 2 0 0

Совообразные 81п^/огте! 10 11 3 3 0 0

Козодоеобразные Сарпти!-^огтех 1 2 1 1 0 0

Стрижеобразные АросИ-/огтез 2 3 1 1 0 0

Ракшеобразные Согаси-/огтез 1 1 0 0 0 0

Удодообразные \Jpupiformes 1 1 1 1 0 0

Дятлообразные РгЫ/огтез 5 7 4 6 1 2

Воробьинообразные Рамеп-/огтез 74 177 37 81 4 9

Всего 186 405 67 127 7 17

Глава 3. ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ ПТИЦ В УСЛОВИЯХ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ

В главе рассматриваются в сравнительном плане основные местообитания и плотность модельных пар близкородственных видов птиц в различных биотопах, их изменения в разные сезоны года. На основе этого рассчитан индекс перекрывания пространственных ниш по Э. Пианки (Ріапка, 1973).

3.1. Сизый и скалистый голуби

Сизый и скалистый голуби в г. Улан-Удэ населяют одни и те же биотопы, но с разной частотой, в зависимости от условий гнездования, ночевок и кормовых биотопов.

Как показано на рис. 1, зимой сизые голуби в основном встречаются в районах промышленных зон, многоэтажных жилых застроек, в парках и скверах, где плотность их достигает 30-50 ос./10 га. Скалистые голуби в отличие от них в этих биотопах, также как и в других местах г. Улан-Удэ, малочисленны (не более 5-12 осЛО га).

Зима Весна

Лето

3

/ /'/ / /у«

V/

В сизый голубь

Осень

» .....—.....

11*

/ / //

///// /

в скалистый голубь

Рис. 1. Динамика плотности населения сизого и скалистого голубей (ос/Юга) в разные сезоны в г. Улан-Удэ

Весной распределение этих голубей и плотность по сравнению с зимой меняется незначительно, наибольшая плотность сизых голубей отмечается в районах новой многоэтажной застройки, у скалистых голубей везде наблюдается низкая плотность.

Летом сизые голуби главным образом придерживаются тех же биотопов, но их плотность повышается в районах старых многоэтажных зданий за счет молодых птиц, часто питающихся во внутренних дворах и на улицах. В этих биотопах скалистые голуби встречаются редко, их численность несколько повышается в районах индивидуальных застроек и дачных поселков.

Осенью для обоих видов голубей заметно увеличение плотности популяции во всех биотопах города, но все же наблюдается у них расхождение в предпочтениях биотопов.

В целом анализ особенностей биотопического распределения сизых и скалистых голубей в г. Улан-Удэ показывает, что эти два вида по предпочитаемым биотопам и местам кормления заметно отличаются, хотя степень сходства занимаемых биотопов высокая (91,6%). Однако перекрывание их пространственных ниш оказалось низким: зимой -3,25, весной - 3,33, летом - 2,91 и осенью - 2,48. Таким образом, эти два вида в городских условиях практически не вступают в конкурентные отношения из-за пространства.

3.2. Домовый и полевой воробьи

На рисунке 2 показано сезонное пространственное распределение домового и полевого воробьев в г. Улан-Удэ. Оба вида встречаются практически в одних и тех же биотопах, но по предпочитаемым биотопам они резко отличаются, особенно в теплое время года.

Зимой домовый воробей встречается более или менее равномерно во всех биотопах города, но в естественных биотопах его плотность резко падает. Плотность полевого воробья во многих биотопах города за исключением кварталов с многоэтажными постройками довольно высокая, что достигается за счет перекочевок птиц из естественных биотопов.

Весной картина биотопического распределения воробьев немного меняется из-за постепенного перемещения полевых воробьев на окраины города, но в целом ситуация остается прежней.

В конце весны и летом наблюдается явное пространственное перераспределение домовых и полевых воробьев. Основная часть полевых воробьев перекочевывает в естественные гнездовые биотопы, в городе

их остается мало. Летом по соотношению плотности этих двух видов складывается картина, обратная зимней.

Осенью в связи с постепенным перемещением полевых воробьев обратно в город в некоторых биотопах его плотность повышается.

Зима Весна

g домовый воробей | полевой воробей

Рис. 2. Динамика плотности населения домового и полевого воробьев (ос/10га) в разные сезоны в г. Улан-Удэ

Таким образом, пространственные взаимоотношения домовых и полевых воробьев довольно динамичны из-за сезонной подвижности полевых воробьев. Домовому воробью не характерна сезонная смена биотопов. Степень перекрывания пространственных ниш в разные сезоны года из-за относительно высокой плотности обоих видов меняется незначительно. Индекс перекрывания их по городу наибольший весной и зимой (4,01-4,03), немного меньше осенью (3,09) и самый незначительный летом (3,06). В делом индекс перекрывания пространственных ниш домовых и полевых воробьев в г. Улан-Удэ низкий, поэтому они не вступают в напряженные конкурентные отношения.

3.3. Черная ворона и ворон

Как видно из рисунка 3, зимой черная ворона в дневное время, в период поиска корма наиболее часто встречается в районах старых многоэтажных построек (25,6 ос/10 га). Ворон в отличие от нее не только зимой, но и другие сезоны года - редкая птица в г. Улан-Удэ. У черной вороны в зависимости от сезона распределение по городу несколько меняется. Например, весной они чаще отмечаются в парках и скверах, летом - в районах индивидуальной застройки, осенью - вдоль рек Селенги и Уды. Редко этих двух видов можно увидеть вместе только в холодное время года - на падали или около других источников пищи. В гнездовое время черные вороны очень агрессивны к воронам, в пределах 200-500 м от гнезда они начинают его атаковать.

Зима

Весна

///// /

Лето

) ..............._........ '

/>У/>

у е.' //

&

у/у ' / /

15 і 10

5

///// /////,

Осень

и г--------------

'а Ї"'^--—------------- і Г'шГ~------------ —ж 'о ^згії^^^і ///7777 // / / / / / л / / / / / / / у - ж.-.® і / / / /

Ш черная ворона ■ ворон

Рис. 3. Динамика плотности населения черной вороны и ворона (ос/Юга) в разные сезоны в г. Улан-Удэ

Поэтому этих видов одновременно редко можно увидеть. Большей частью они пространственно разобщены. Индекс перекрывания их пространственных ниш зимой достигает 4,32, в остальные сезоны - не

более 0,44. По сравнению с остальными изученными нами близкородственными видами это самые низкие показатели. Следовательно, черная ворона и ворон не могут быть пространственными конкурентами в условиях населенных пунктов Байкальской Сибири.

Глава 4. ПИТАНИЕ И ТРОФИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ В УСЛОВИЯХ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ

В данной главе рассмотрены в сравнительном плане места кормления, а также рацион питания близкородственных видов птиц. На основе этого была рассчитана степень перекрывания трофических ниш по БсЬоепег (1968).

4.1. Сизый и скалистый голуби

Сравнительный анализ рациона сизых и скалистых голубей в г. Улан-Удэ показывает, что по соотношению растительные корма и корма антропогенного происхождения очень близки (рис. 4). При детальном изучении их рациона, проведенном Ц.З. Доржиевым (1991), выявлены некоторые отличия, связанные с разным использованием кормовых биотопов.

Эти различия нами установлены посредством визуальных наблюдений за кормящимися птицами (рис. 5). Скалистые голуби в отличие от сизых голубей более часто кормятся на пустырях, вдоль дорог на окраинах города, в сосновом лесу. Сизые голуби охотно посещают площади, открытые участки внутри городских кварталов и т.д. В результате этого в разных районах города степень перекрывания трофических ниш разная - от 24 до 96%.

Корма растительного происхождения

Корма атротиеншм© прохождения

4 сизый голубь ~ ""в-™ скалистый голубь

Рис. 4. Динамика смены кормов сизого и скалистого голубей в зависимости от сезона года (%)

Д сизый голубь Ц скалистый юлубь

Рис. 5. Распределение сизого и скалистого голубей по субстратам кормления в г. Улан-Удэ

4.2. Домовый и полевой воробьи

Рацион домовых и полевых воробьев в г. Улан-Удэ в течение всего года весьма отличается (рис. 6). У полевого воробья заметно выражена сезонная смена рациона, зимой преобладают корма растительного и антропогенного происхождения, а летом - растительные и животные корма. В другие сезоны года птицы питаются более доступной пищей. Домовые воробьи зимой в отличие от полевых воробьев большей частью питаются кормами антропогенного происхождения, добывая их возле мусорных баков и на свалках и т.д. В другое время в его рационе заметное место занимают корма растительного происхождения, а ле-

—домовый воробей полевой воробей

Рис. 6. Динамика смены кормов домового и полевого воробьев в зависимости от сезона года

Различия в рационе этих птиц связаны с использованием ими разных кормовых биотопов и разным кормодобывательным поведением.

Домовые воробьи предпочитают более открытые и ровные местообитания (асфальт, открытый грунт) от 53 до 76%, посещают участки с редкой и низкой травянистой растительностью - 38% (рис. 7). Под кустарниками они кормятся редко (11%), избегают также густой травы.

Полевые воробьи чаще кормятся по обочинам дорог с густой сорня-ковой растительностью, на пустырях в разных частях города. Охотно «роются» под кустарниками в поисках семян (89%).

К1с>ч»м1»!х1мститы«сть чстчнное** ¡яяютгаам Аефвльлиад пеньте

Щ домовый воробей | полевой воробей

Рис. 7. Соотношение численности ДОМОВЫХ И полевых воробьев в некоторых кормовых биотопах в г. Улан-Удэ в теплый период года

При использовании одних и тех же кормовых биотопов домовые и полевые воробьи ведут себя по-разному. Например, на открытых участках с рыхлой почвой домовые воробьи подбирают корма, лежащие только на поверхности, а полевые воробьи - «роются» и выбирают корм из-под земли. Подсчет степени перекрывания трофических ниш с учетом различий в кормодобывательном поведении и мест сбора корма показал, что в кустарниковой растительности трофические ниши этих двух видов воробьев перекрываются на 22%, в густом и высоком разнотравье - 4%, редком низкотравье - 76%, на асфальтовых покрытиях - 48% и на открытом грунте - 94%.

В целом в городских условиях домовые и полевые воробьи трофически хорошо дифференцированны.

4.3. Черная ворона и ворон

Как видно из рисунка 8, характер питания черной вороны и ворона одинаков, но рацион их по соотношению кормов разного происхождения заметно отличается.

(їдена лето

Корма животного происхожд ения

всоіл лею

Кормя неопределенного происхождения

■черная ворона

ворон

Рис. 8. Динамика смены кормов черной вороны и ворона в зависимости от сезона года

В течение всего года у ворона явно преобладают корма животного происхождения, а у черной вороны - антропогенного. Сезонная динамика питания у обоих видов резко не проявляется, что говорит о выраженной их полифагии круглый год.

Места кормления в городе разнообразны. Во многих случаях ворон не посещает кормовые биотопы черных ворон, расположенные внутри города и в оживленных местах. Исключительно редко ворона в отличие от черной вороны можно встретить около мусорных баков. Поэтому эти два вида по кормовым биотопам в условиях города резко отличаются. Степень перекрывания трофических ниш этих видов совсем низкая, не превышает 5%.

Глава 5. ГНЕЗДОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ПТИЦ В УСЛОВИЯХ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ

5.1. Сизый и скалистый голуби

Места гнездования сизых и скалистых голубей в целом совпадают, но в предпочтениях в выборе места имеются различия. Сизые голуби

в г. Улан-Удэ располагают гнезда преимущественно на чердаках многоэтажных построек в центральной части города, а скалистые голуби -на небольших (чаще двухэтажных зданиях) постройках на окраинах города. Особенно это хорошо было заметно в конце 80-х гг. прошлого столетия, когда численность сизого голубя достигла своего пика (Дор-жиев, 1991). С центральной части города он вытеснил скалистого голубя. В то время даже наблюдалась десинантропизация скалистого голубя, он начал вторично осваивать естественные биотопы. В настоящее время сложилась иная ситуация: в г. Улан-Удэ в связи с резким сокращением кормовой базы численность обоих видов значительно снизилась. Обилие удобных мест гнездования в городе практически довело до минимума конкурентные гнездовые взаимоотношения этих видов. Тем не менее видоспецифические предпочтения в выборе мест гнездования у них остались.

Несколько иная ситуация складывается в с. Белозерск, где расположен элеватор, представляющий собой прекрасную кормовую базу. Здесь численность сизых голубей относительно высокая, скалистые голуби встречаются единично. В то же время в соседнем селе, находящемся в 60 км от Белозерска и не располагающей обилием кормовой базы, обитали только скалистые голуби.

По срокам гнездования есть небольшие различия, но в целом они перекрываются и практически не оказывают влияния на взаимоотношения этих голубей в населенных пунктах.

Таким образом, при относительно низкой численности обоих видов в населенных пунктах гнездовые взаимоотношения между ними большей частью носят нейтральный характер.

5.2. Домовый и полевой воробьи

Оба вида в населенных пунктах гнездятся в постройках человека. В г. Улан-Удэ четко наблюдаются видоспецифические особенности в выборе мест для устройства гнезд. Во-первых, по высоте расположения гнезда домовые воробьи более пластичны (в Улан-Удэ от 1-го до 5-го этажа), полевые воробьи гнездятся обычно ниже второго этажа. Во-вторых, по местам устройства гнезд большей гибкостью отличаются полевые воробьи - помимо различных ниш в постройках охотно гнездятся в полых столбах, в уличных электрических фонарях, под мостами через р. Уда и Селенга и других подобных местах. Домовые воробьи гнездятся только в постройках, очень редко в других местах. В-третьих, при гнездовании в постройках человека полевые воробьи в отличие от домовых могут использовать узкие щели и углубления.

5.3. Черная ворона и ворон

Черная ворона и ворон в населенных пунктах Байкальской Сибири практически не вступают в гнездовые взаимоотношения, так как ворон там не гнездится. Однако время от времени он в поисках пищи появляется в пределах гнездовых территорий черных ворон.

Черная ворона в городах и селах региона устраивает гнездо на разных видах деревьев, при этом нередко в самых оживленных местах. На своих гнездовых территориях черная ворона исключительно агрессивно относится к появлению ворона. В 100-200 м от гнезда она начинают его атаковать, иногда стаей в 3-5 птиц прогоняют воронов.

Выводы

1. Относительно небольшое число синантропных птиц, в том числе близкородственных видов, в населенных пунктах Байкальской Сибири очевидно, обусловлено исторической «молодостью» селитебных экосистем региона как среды обитания животных.

2. Невысокая численность и различия в предпочитаемых биотопах близкородственных видов птиц в условиях населенных пунктов Байкальской Сибири способствуют снижению конкурентных отношений. Индекс перекрывания их пространственных ниш не превышает пороговых значений сосуществования этих видов.

3. Из-за существенных различий в кормовых биотопах и, следовательно, в рационе питания, близкородственные виды в населенных пунктах региона оптимально распределяются по трофическим нишам.

4. Относительно низкая численность, обилие мест гнездования и некоторые различия в выборе гнездовых укрытий способствуют ослаблению гнездовых взаимоотношений близкородственных видов птиц в условиях населенных пунктов. В условиях селитебных территорий Байкальской Сибири близкородственные виды практически не вступают в конкурентные гнездовые отношения.

5. Низкая численность близкородственных видов птиц в населенных пунктах региона и в целом Северной Азии, видовые их особенности в использовании ресурсов являются основным механизмом совместного их сосуществования.

Сппсок работ, опубликованных по теме диссертации

В рецензируемых изданиях:

1. Базарова A.C. Биотопическое распределение и сезонная динамика близкородственных видов птиц на примере домового и полевого воробьев

в г. Улан-Удэ / A.C. Базарова И Вестник Бурятского госуниверситета. — 2011. — Вып. 4. Биология, география. - С. 109-112.

2. Базарова A.C. Пространственно-временная дифференциация черной вороны и ворона в условиях Западного Забайкалья (на примере г. Улан-Удэ) / A.C. Базарова // Вестник Бурятского госуниверситета. -2011. - Вып. 4а Биология, география. С. 151-155.

3. Сандакова С.Л. Пространственная дифференциация близкородственных видов птиц г. Улан-Удэ / СЛ. Сандакова, A.C. Базарова // Вестник Бурятского госуниверситета. - 2012. - Вып. 4. Биология, география. - С. 148— 152.

В других изданиях:

4. Базарова A.C. Пространственная дифференциация сизого и скалистого голубей в городских условиях / A.C. Базарова // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: материалы IV Междунар. орнитол. конф. (г. Улан-Удэ, 17-20 сентября 2009 г.). - Улан-Уда: Изд-во Бурят, гос. унта, 2009.-С. 126-130.

5. Сандакова С. Л. Динамика плотности популяций домового и полевого воробьев в городских биотопах г. Улан-Удэ / C.JI. Сандакова, A.C. Базарова // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: материалы IV Междунар. орнитол. конф. (г. Улан-Удэ, 17-20 сентября 2009 г.). -Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2009. - С. 276-278.

6. Базарова A.C. К биотопической дифференциации популяции домового и полевого воробьев в г. Улан-Удэ / A.C. Базарова // Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы: материалы всерос. конф. молодых ученых (г. Улан-Уда, 14-17 сентября 2010 г.). - Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2010.-С. 18-21.

7. Базарова A.C. Пространственная дифференциация близкородственных видов птиц в малых населенных пунктах Восточного Прибайкалья (на примере с. Горячинск) / A.C. Базарова // Проблемы экологии: чтения памяти профессора М.М. Кожова: тезисы докладов международной научной конференции и международной школы для молодых ученых (г. Иркутск, 20-25 сентября). - Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2010. - С. 273.

8. Базарова A.C. Пространственное распределение некоторых пунктов Восточного Прибайкалья (на примере с. Горячинск) / A.C. Базарова // Урбо-экосистемы: проблемы и перспективы развития: V Междунар. науч.-практ. конф. (г. Ишим, 25-25 марта, 2010 г.). - Ишим: Изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова.-Вып. 5.-С. 127-128.

9. Базарова A.C. Пространственная динамика близкородственных видов птиц на примере домового и полевого воробья в г. Улан-Уда / A.C. Базарова // Фауна и экология животных Сибири и Дальнего Востока: межвузовский сборник научных трудов / Краснояр. гос. пед. ун-т им. В.П. Астафьева -Красноярск, 2010. -Вып. 6. - С. 33-41.

Подписано в печать 20.04.12. Формат 60x84 1/36. Усл. печ. л. 1,1. Тираж 100 экз. Заказ 102.

Издательство Бурятского государственного университета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а riobsu@gmail.com

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Базарова, Алима Сергеевна, Улан-Удэ

61 12-3/12ЬЬ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВПО «БУРЯТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

Базарова Алима Сергеевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ ПТИЦ В УСЛОВИЯХ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ

Специальность 03.02.08 - экология (биологические науки)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

С. Л. Сандакова

Улан-Удэ 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение 4

Глава 1. Условия обитания птиц в населенных пунктах 9 Байкальской Сибири. Материал и методика

1.1. Физико-географические особенности района исследования 9

1.2. Условия обитания птиц в населенных пунктах 18

1.3. Материал, методика 35

Глава 2. Краткий обзор птиц населенных пунктов 37

Байкальской Сибири

2.1. Систематический и экологический состав фауны птиц 37 населенных пунктов

2.2. Близкородственные виды птиц в орнитокомплексах 50 населенных пунктов

Глава 3. Пространственные взаимоотношения 58

близкородственных видов птиц в условиях населенных пунктов

3.1. Сизый и скалистый голуби 5 8

3.2. Домовый и полевой воробьи 66

3.3. Черная ворона и ворон 74

Глава 4. Питание и трофическая дифференциация 81

близкородственных видов птиц в условиях населенных пунктов

4.1. Сизый и скалистый голуби 81

4.2. Домовый и полевой воробьи 88

4.3. Черная ворона и ворон 94

Глава 5. Гнездовые взаимоотношения близкородственных 104 видов птиц в условиях населенных пунктов

5.1. Сизый и скалистый голуби 104

5.2. Домовый и полевой воробьи 108

5.3. Черная ворона и ворон 110 Выводы 112 Литература 113

Введение

Актуальность.

Исследование взаимоотношений систематически близких видов животных в условиях совместного их обитания относится к одной из актуальных проблем современной экологии. В этом отношении особый интерес представляет близкородственные виды антропогенных экосистем, в частности, населенных пунктов. Селитебные экосистемы, являясь относительно новой средой обитания для многих близкородственных видов, служат ареной исторически недавнего по времени пространственного их контакта. Некоторые из этих видов в природных условиях являются аллобиотопическими.

Близкородственные виды птиц населенных пунктов являются хорошими объектами для решения многих вопросов, связанных с их взаимоотношением. Они не раз привлекали внимание исследователей (Константинов, 1985; Доржиев, 1991; Барановский, 2010; и др.). Тем не менее, подобных исследований, учитывая региональный характер формирования синантропной фауны и сообществ птиц, явно не хватает. Особенно это касается птиц населенных пунктов Сибири.

Механизмы дифференциации экологических сегрегаций у синантропных видов птиц изучены недостаточно. Хотя с разных точек зрения особенности функционирования синантропных комплексов (фауна, плотность населения, биотопическое распределение, питание, гнездование и.т.), изучались уже многими специалистами: (Мальчевский, 1950; Божко, 1957; Бородихин, 1968; Благосклонов, 1967; Майхрук, 1972; Соколов, 1974; Вахрушев, 1974; Иваницкий, 1980а, 19806; Миловидов, 1981; Матюхин, Иваницкий, 1984; Паевский, 1985; Карев, 1986; Ильичев, Бутьев, Константинов, 1987; Егорова, 1991; Константинов, 1992; Болдбаатар, 1997; Климова, 2000; Золотникова, 2002; Войновская, 2003; Сандакова, 2004, 2008; Асоскова, 2005; Саловаров, 2006; Малкова, 2006; Фадеева, 2007; Куксина,

2010; Барановский, 2010; Gause, 1934; Medway, 1961; Goodwin, 1967, 1971; Luniak, 1980,1981 и др.).

Изучение отдельной экологии отобранных нами близкородственных видов птиц достаточно много работ: сизого голубя (Марков, 1960; Рахилин, 1960; Флинт, 1962; Майхрук, 1971, 1975; Козлов, 1976; Котов, 1978; 1993; Доржиев, 1979; 1985, 1991, 1995, 1997; Мекленбурцев, 1982; Надлер, 1982; Goodwin 1954, 1960,1967, 1971; Bruns, 1959; Murton, Thearle,Thompson, 1972; Jonston, 1984; Janiga 1985; Janiga, Kosian 1985). И скалистого голубя (Измайлов, 1967; Измайлов Боровицкая, 1973; Доржиев 1979, 1985; Котов, 1993; Пыжьянов, 1986). По разным видам воробьев (Птушенко, Иноземцев, 1868; Благосклонов, 1950, Елисеева; 1961, Ильенко, 1962, 1976; Некрасов, 1969; Никольская, Зайцев, 1973; Соколов, 1974; Фетисов, 1976; Носков 1976; Иваницкий, Матюхин, 1984; Доржиев, 1983, 1985; Иваницкий, 1997; Матюхин, Кречетов, 2001; Фетисов, 1976; Барановский, 2001, 2010). По врановым (Абдреимов, 1968; Борисов, 1982; Воронов, 1978; Флинт, 1989; Константинов, Ильичев, 1989; Константинов, Марголин, 1985; Доржиев, 1984; Доржиев, Ешеев, 1990, 1997; Ешеев, 1991, 1997; Ешеев, Елаев 1991; Блинов, 2000; Сандакова, 2006).

Существуют также исследования в сравнительном аспекте экологии близких видов птиц байкальского региона (Юмов, 1985; Доржиев, Хертуев, 1992; Елаев, 1991, 1992; Доржиев, 1991; Доржиев, 1997 и т.д.), но подобные исследования в синантропных комплексах региона проводились фрагментарно и с иными целями (Доржиев, 1991, Сандакова, 2010).

Экологически близкие виды, существующие на одной территории и образующие высокую численность отличаются своими требованиями к условиям обитания, что обеспечивает успешность реализации жизненных потребностей. Их экологическая дифференциация проявляется в довольно четком разделении у данных видов птиц в биотопах обитания, в сезонности выбора его, в объектах и размерах кормовых объектов, в высоте

расположения гнезд, материалах субстрата и конструкции для расположения гнезд и т.д. Исследование экологических особенностей синантропных птиц уменьшающих конкурентные взаимоотношения между близкими видами остается несомненно актуальной.

Цель.

Выявить механизмы экологических взаимоотношений близкородственных видов птиц в условиях населенных пунктов Байкальской Сибири.

Основные задачи:

1. Установить состав близкородственных видов птиц населенных пунктов Байкальской Сибири;

2. Выявить особенности сезонных изменений биотопического размещения и плотности популяций трех пар фоновых близкородственных видов птиц (сизый и скалистый голуби, черная ворона и ворон, домовый и полевой воробей) в г. Улан-Удэ и на их основе установить характер и динамику пространственных их взаимоотношений.

3. Изучить в сравнительном плане кормовые биотопы, специфику сезонного питания модельных пар близкородственных видов птиц в условиях города и выявить особенности их трофических взаимоотношений;

4. Провести сравнительный анализ видоспецифических признаков размножения модельных пар близкородственных видов птиц в связи с их гнездовыми взаимоотношениями;

5. Выявить общие механизмы совместного обитания близкородственных видов птиц в условиях населенных пунктов Байкальской Сибири.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В населенных пунктах совместно обитает относительно небольшое число близкородственных видов птиц, несмотря на мозаичность условий обитания в них.

2. Экологические ниши близкородственных видов птиц в условиях населенных пунктов, благодаря некоторым различиям в экологии хорошо дифференцированы.

Научная новизна:

Раскрыты адаптивные механизмы экологической дифференциации близкородственных видов птиц в условиях населенных пунктов Байкальской Сибири. Установлены некоторые различия между синантропными близкородственными видами птиц в выборе оптимальных мест обитания, гнездования и кормления, благодаря которым происходит сегрегация их экологических ниш. Выявлены закономерности сезонных изменений их пространственных и трофических взаимоотношений.

Практическая значимость:

Материалы диссертации могут быть использованы при разработке мероприятий по урегулированию и управлению популяциями птиц в населенных пунктах. Некоторые теоретические и практические результаты исследований используются в курсах зоологии позвоночных и экологии животных в Бурятском государственном университете.

Апробация работы.

Результаты исследований были представлены и обсуждены на международной научно-практической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2009); всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2010); международной научной конференции международной школы для молодых ученых (Иркутск, 2010); V международной научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2010); ежегодной научно-преподавательской конференции преподавателей и аспирантов Бурятского госуниверситета (Улан-Удэ, 2009-2012).

Публикации.

По результатам исследований было опубликовано 9 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых изданиях, входящих в перечень ВАК России.

Глава 1. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПТИЦ В НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТАХ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

1.1. Физико-географические особенности района исследования

Байкальская Сибирь расположена на территории юго-восточной Сибири, которая включает в себя Прибайкалье, Западное Забайкалье и Юго-Западное Забайкалье и на территории Монголии (Хангайско-Хэнтэйский горный район).

Прибайкалье - состоит из Восточного и Западного Прибайкалья. Западное Прибайкалье образовано Приморским, Байкальским хребтами и Онотской возвышенностью. Восточное Прибайкалье располагается от Тункинского грабена до долины Верхней Ангары и состоит из высоких хребтов: Хамар-Дабан, Улан-Бургасы, Икатского, Баргузинского. Среди котловин, разделяющие хребты, наиболее крупной является Баргузинская с рекой Баргузин.

К югу от Прибайкалья простирается Западное Забайкалье, которое расположено на юге Восточной Сибири, охватывает бассейн среднего и нижнего течения р. Селенги и ее притоков (Чикой, Хилок, Джида и др.). На данной территории преобладают средневысотные, довольно однородные и плосковершинные хребты с максимальной высотой от 1300 и более метров над уровнем моря (Малханский, Заганский, Боргойский, Худунский и др.). По характеру рельефа делится на Байкальскую горную область с хребтами Хамар-Дабан, Улан-Бургасы, Баргузинский, Байкальский; Селенгинское среднегорье с хребтами Цаган-Дабан, Цаган-Хуртэй, Заганский и др.; Витимское плоскогорье. В пределах этих горных систем находятся обширные межгорные котловины: Гусиноозёрская, Удинская, Баргузинская, Верхнеангарская. На данной территории 6 городов, 29 посёлков городского типа. Средняя плотность населения около 3 человек на 1 км2, т.е. наиболее плотно заселены долины юго-восточной части района исследования.

9

Наименее заселены самые северные и южные районы, здесь плотность составляет 0,33 человек на 1 км2.

Улан-Удэ - столица Республики Бурятия расположена в Западном Забайкалье на расстоянии около 100 км на восток от озера Байкал. Город находится на 51°49 с. ш. и 107°35 в.д. и лежит на высоте 542 м над ур. м. (Дондуков, 1965). Город расположен в Иволгино-Удинской межгорной впадине. Впадина представляет обширное понижение, вытянутое с юго-запада на северо-восток и ограниченное с северо-запада хребтами Хамар-Дабан и Улан-Бургасы, с юго-востока - хребтом Цаган-Дабан. Невысокие предгорные вершины Хамар-Дабана в пригородной зелёной зоне достигают абсолютной высоты 1114 метров и находятся выше ложа долины реки Селенга на 500—700 метров. Хребет Улан-Бургасы имеет мелкосопочный рельеф высотой 800-1000 метров. Наибольшая высота северного склона Саган-Дабана, примыкающего непосредственно к городу, составляет 813 метров, что на 310 метров выше уровня долины реки Уда. Высотные отметки на территории города колеблются в пределах 500-800 метров.

В пределах города Улан-Удэ протекают две реки - Селенга и Уда. На подступах к городу река Селенга имеет юго-западное направление, в пределах города она изменяет его на северное, а затем на северо-западное. Долина реки хорошо разработана и резко ассиметрична, имеет обширную левобережную пойму, переходящую в долину реки Иволги. Русло реи сложено галечниками, гравием, песками, суглинками и илами, изобилует островами, заросшими кустарниками. Селенга является самым крупным притоком озера Байкал, в среднем за год она приносит в озеро около 30 км3 воды, оказывает основное влияние на формирование водных ресурсов озера и его санитарное состояние, поставляет 50% стока всех рек его бассейна. В течение года сток в Селенге распределен неравномерно. Наиболее многоводна река в июне и июле, наименее - в январе, феврале и марте. Вместе с водой Селенга приносит в Байкал 60% общего объема поступающих в озеро загрязнений. Для Селенги характерны паводки в летний период -

10

после сильных дождей, и бурный весенний паводок, когда уровень реки повышается со скоростью до 20 см/час. Селенга несет в Байкал огромное количество твердой взвеси — песка и т.п., в среднем 3.6 миллиона тонн в год, при этом во время паводков количество приносимого песка может достигать 7 миллионов тонн за один месяц. При впадении в Байкал Селенга образует огромную дельту, которая представляет собой многокилометровую толщу рыхлых осадков, вынесенных рекой на крутой склон Байкальского рифта. Мощность осадков в дельте Селенги оценивается в 5000-5500 метров. Внешне дельта выглядит как гигантская луговая болотистая равнина, разделенная на островки многочисленными протоками и старицами. Дельта Селенги внесена в список уникальных природных явлений планетарной значимости, она входит в Центральную охранную зону Байкала, объявленного участком всемирного наследия ЮНЕСКО, так как дельта служит местом отдыха во время пролетов и местом гнездования для 298 видов гнездящихся и мигрирующих птиц, из которых 70 являются охраняемыми, занесенными в Красную книгу. Это один из крупнейших пунктов остановки на пути перелетных птиц. Река Селенга является водным объектом рыбохозяйственного пользования, то есть местом обитания и нерестилища ценных и особо ценных видов рыб (омуля, байкальского осетра, сига, тайменя, хариуса).

Уда-правый приток Селенги, длина водотока - 467 км, площадь водосбора 34800 км . Исток реки Уда находится в юго-западной части Витимского плоскогорья, в черте города УДА впадает в Селенгу с правого берега на расстоянии 156 км от ее устья. Основное питание рек происходит за счет дождевых, талых и грунтовых вод.

По берегам и в поймах рек Уды и Селенги создаются своеобразные условия для обитания множества видов птиц. Здесь преимущественно встречаются заросли ив, черемухи и других кустарников, которые перемежаются с пойменными лугами. В отдельных местах реки обрамлены скалистыми берегами. Помимо основных водных артерий, в городе протекает

11

множество речек и ручейков, являющимися с одной стороны притоками Уды - Большая речка и Воровка.

Реки замерзают с конца октября до второй декады ноября (р. Селенга). Период ледостава длится шесть месяцев и более. На многие реках образуются наледи. На некоторых реках сток прекращается на 3-4 месяца. Образованию мощного льда на реках и озерах и их промерзанию способствуют малоснежные зимы и длительный период низкой температуры. Реки вскрываются во второй половине апреля - в первой половине мая. Весеннее половодье небольшое, так как снеговой запас 14 бассейнов рек незначителен, начинается в марте и заканчивается в середине или конце июня, продолжительность его изменяется от50-75 дней на реке Уде до 60-110 дней. Разлив рек происходит летом во время сильных дождей и таяния снегов в горах. Уровень на реках быстро поднимается и быстро спадает. Зимой реки маловодны.

В Байкальской Сибири выделяется группа озер Гусино-Убукунской системы. Самое большое озеро этой группы - Гусиное. Оно расположено в межгорном понижении, во впадине тектонического происхождения. Площадь озера 16400 га. К этой же группе озер относятся Щучье, Камышовое, Окуневое, Черное, Круглое. Самое болыпоек из них оз. Щучье, площадью в 400 га. Берега некоторых из этих озер в основном заболочены, покрыты высоким травяным покровом, где часто встречаются заросли тростника, которые создают прекрасные условия для околоводных птиц. Берега остальных озер часто сухие остепненные, на которых изредка встречается небольшие участки болот, лугов, заросли ив и других кустарников. Весной и осенью на этих озерах останавливаются для отдыха и кормежки стаи пролетных гусей, куликов и чаек (Измайлов, Боровицкая, 1973).

В южной части Байкальской Сибири находятся более 20 небольших мелководных соленых (гуджирных) озер. Они расположены в бессточных котловинах. Большинство этих озер содержит сульфатные (Селенгинское, Белое-Убукунское) и хлоридные соли (Киранское). В водах Боргойских озер

12

преобладают карбонатные соли. Отсутствие травянистых островков на этих озерах, низкие берега, почти лишенные прибрежной растительности, определяют небольшую численность населения птиц в гнездовой период.

Климат

Климат резко континентальный, с холодной зимой и жарким летом. Зима (164 дня) холодная, с сухим морозом и малым количеством снега (Сницаренко,1983). Весна (40 дней) ветреная, с заморозками и почти без осадков. Лето (113 дней) короткое, с жаркими днями и прохладными ночами, с обильными осадками в июле и августе. Осень (48 дней) наступает незаметно, без резкой смены погоды, в отдельные годы она бывает долгой и теплой. В целом климат формируетс�