Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-временные связи Passer domesticus L, 1758 и Passer montanus L, 1758 в условиях совместного обитания на урбанизированных территориях Республики Татарстан

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временные связи Passer domesticus L, 1758 и Passer montanus L, 1758 в условиях совместного обитания на урбанизированных территориях Республики Татарстан"

На правах рукописи

ЛЕОНОВА Тамила Шамильевна

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ СВЯЗИ PASSER DOMESTICUS L, 1758 И PASSER MONTANUS L, 1758 В УСЛОВИЯХ СОВМЕСТНОГО ОБИТАНИЯ НА УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН

03.02.08 - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 ОКТ 2013 005534013

Казань 2013

005534013

Работа выполнена в ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) Федеральный университет»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Волжско-Камского государственного природного биосферного заповедника

Рахимов Ильгизар Ильясович

Маловичко Любовь Васильевна

Аюпов Анвар Сабирзянович

доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет им. К.А. Тимирязева»

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Московский государственный областной гуманитарный институт»

Защита диссертации состоится «24» октября 2013 г. в_часов на заседании

Диссертационного совета Д 212.081.19 при ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) Федеральный университет» по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, ауд.211

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) Федеральный университет» по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18

Автореферат разослан 20 сентября 2013 года.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

кандидат биологических наук Зелеев Равиль Муфазалович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Возросшее внимание к изучению проблем городской среды и накопление сведений, касающихся приспособлений птиц к существованию в тесном контакте с человеком, способствовали возникновению особого научного направления в орнитологии, изучающего авифауну урбанизированных ландшафтов.

Изучение синантропизации животных имеет важное общебиологическое значение (Вахрушев, 1987). Деятельность человека — наиболее динамичный фактор, действующий в биосфере. Поэтому проблема приспособления животных к новым, постоянно меняющимся антропогенным условиям на основе преадаптаций затрагивает закономерности микроэволюции, а проблема формирования урбоценозов - проблему эволюции сообществ. На примере домового и полевого воробьев можно проследить все стадии процессов синантропизации и урбанизации, что придает данным видам свойства уникальной экологической и эволюционной модели (Иваницкий, 1997).

Ряд исследований посвящен биологии, экологии домового и полевого воробьев (Ильенко, 1976; Носков, 1981; Иваницкий, 1997; Доржиев, Доржиева, 1985), в последнее время большое внимание уделяется выявлению механизмов совместного обитания близкородственных видов (Барановский, 2004; Чурсинова, 2010; Базарова, 2012), механизмов адаптации птиц к городской среде (Владышевский, 1975; Рахимов, 2002; Резанов, 2002).

Экология домового и полевого воробьев на территории Республики Татарстан рассматривалась в контексте общих проблем региональной авифауны (Попов, 1988; Водолажская, Рахимов, 1989), однако подробно не изучена.

Цель исследования. Изучить особенности экологии и межпопуляционные взаимодействия синантропных популяций домового и полевого воробьев в условиях урбанизированных территорий Республики Татарстан.

Задачи исследования

1. Выделить основные исторические периоды синантропизации домового и полевого воробьев и этапы заселения поселений человека на территории Республики Татарстан.

2. Изучить пространственную структуру и характер биотопического распределения домового и полевого воробьев в г. Казани.

3. Определить численность домового и полевого воробьев в г. Казани и Республике Татарстан с применением методов ресурсной оценки птиц.

4. Рассмотреть направления конкурентных отношений и выделить механизмы сосуществования двух близкородственных видов в условиях совместного обитания.

5. Изучить особенности гнездования и топические связи полевого и домового воробьев на территории города.

6. Провести сравнительный анализ рациона питания домового и полевого воробьев и определить его сезонные изменения.

з

7. Изучить особенности поведения двух видов воробьев на урбанизированной территории (антропотолерантность, отношение к транспорту, шуму).

8. Разработать рекомендации по регулированию численности воробьев в условиях урбанизированной среды.

Положения, выносимые на защиту.

1. Домовый и полевой воробей в условиях Республики Татарстан являются типичными синантропнымн видами, заселяющими антропогенные ландшафты, условия которых соответствуют потребностям этих видов в питании, гнездовании и защите от врагов.

2. Два близкородственных вида находятся в конкурентных отношениях, но в условиях городских поселений сформировались экологические ниши, снижающие степень конкуренции. Преадаптивные возможности домового воробья позволили освоить урбанизированные территории, тогда как полевой воробей характерен для агроландшафтов.

3. Численность видов воробьев и ее динамика находятся в зависимости от неблагоприятных климатических условий и кормовой базы; в меньшей степени численность зависит от хищников и конкурентов.

Научная новизна. Изучена экология Passer domesticus и Passer montanus на урбанизированной территории Республики Татарстан. Впервые представлены оценочные показатели численности видов Passer domesticus и Passer montanus в г. Казани и по Республике Татарстан на основе биотопического анализа территории. Дана комплексная сравнительная характеристика видов в условиях крупного города с учетом результатов изучения региональных особенностей гнездования, питания, выбора оптимальных мест обитания, социальной структуры стай. Выделены основные исторические периоды синантропизации домового и полевого воробьев и этапы заселения поселений человека на территории Республики Татарстан. На основании результатов исследования разработаны рекомендации по регулированию численности воробьев в условиях урбанизированной среды.

Практическая значимость. Полученные данные по экологии и численности домового и полевого воробьев дополняют знания об авифауне Республики Татарстан и города Казани, могут служить основой для регионального мониторинга. Они позволяют определить место и значение каждого вида в экосистемах урбанизированных территорий. Результаты исследований имеют природоохранное значение и позволяют выработать рекомендации по регулированию численности полевого и домового воробьев в условиях городских поселений.

Полученные материалы по численности видов Passer domesticus и Passer montanus, особенностям их экологии в условиях г. Казани и Республики Татарстан вошли в программы курсов зоологии позвоночных, биогеографии, охраны природы, читаемых на кафедре биоэкологии Казанского (Приволжского) Федерального университета.

Апробация работы. Материалы исследования представлены и обсуждались на Международной научно-практической конференции

«Современные проблемы биоразнообразия» (Воронеж, 2008), Международной научной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008), XXIX научной конференции молодых ученых и специалистов (Казань, 2009), V Всероссийской научной конференции молодых ученых «Наука. Образование. Молодежь.» (Майкоп, 2009), Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные подходы к естественнонаучным исследованиям и образованию» (Казань, 2009), III Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2009), I Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы природных и антропогенных территорий» (Чебоксары, 2011), Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы научного и кадрового обеспечения инновационного развития АПК» (Казань, 2012), X Международной конференции «Врановые птицы в антропогенных и естественных ландшафтах Северной Евразии» (Якорная щель, 2012), V Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2013).

По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК. Соискатель является соавтором учебного пособия «Изучение наземных позвоночных», Казань, 2013 (соавтор A.B. Аринина).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, 3 приложений. Общий объем диссертации составляет 178 страниц, она содержит 33 таблицы, 19 рисунков.

Список литературы включает 246 источников, из них 57 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Зоогеографические закономерности расселения рода Passer

Район возникновения и исконный ареал сем. Passeridae — Старый свет. Происхождение палеарктических видов рода Passer, к которьм относятся полевой и домовый воробьи, связывается с типично африканскими формами (Summer-Smith, 1963, 1988). Согласно другим источникам (Иваницкий, 1984), зоогеографические данные свидетельствуют в пользу древних исторических связей воробьев с Азиатским континентом, где в настоящее время сосредоточена самая богатая фауна этих птиц, отмеченная высоким уровнем эндемизма, представленная большим разнообразием адаптивных типов, заселивших более широкий спектр местообитаний, чем в Африке.

Около 10-20 млн. лет назад (в позднем миоцене-плиоцене) началось расселение воробьев из области Нильской долины. По данным других источников, находки Passer в Европе датируются олигоценом 33-23 млн. лет назад (Дарлингтон, 1966). По мнению ряда исследователей, расселение воробьев шло одновременно в разных направлениях: на запад и север (Passer

domesticus, Passer hispaniolensis) и на восток (Passer montanus). Этот гипотетический сценарий истории эволюции рода Passer в Палеарктике хорошо согласуется с ископаемыми данными.

В конце кайнозоя произошло появление и становление человека и его общества. Хозяйственная деятельность вклинилась в развитие природы и вызвала разнообразные сукцессии экосистем. М.А. Воинственский (1960) считает, что в период плейстоцена зародился своеобразный комплекс антропофильных птиц, связанных с жильем человека. В палеолите (каменный век) на пещерных стоянках или вблизи от них в западной Европе (Чехия, Австрия, Венгрия, Германия) и в Крыму уже гнездились домовый и полевой воробьи.

По мере развития скотоводства и земледелия и позже, после появления жилых построек, устанавливались все более тесные связи между антропофильными птицами и человеком, за которым они следовали в несвойственные им ландшафтные зоны. Современный ареал начал формироваться только вслед за последним оледенением. Бурный рост сельского хозяйства — не единственная причина увеличения численности полевого воробья. Домовые воробьи преобладали в развивающихся городах. Они являлись постоянными спутниками человека на застроенных территориях. Прогрессирующая урбанизация с применением лошадиного транспорта предоставляли обильные источники корма (овес из кормушек, непереваренные зерна в помете). Указанное, наряду с антисанитарными условиями на улицах, способствовало заселению городов домовым воробьем (J. De Laet, J. D. Summers-Smith, 2007).

В главе рассмотрена история возникновения и расселения видов рода Passer, история распространения видов Passer domesticus и Passer montanus в Волжско-Камском крае, Республике Татарстан, проведен обзор работ по изучению видов в Волжско-Камском крае. В г. Казани изначально более многочисленным видом являлся домовый воробей P. domesticus, данный вид первьм заселял города по сравнению с полевым воробьем P. montanus. В Волжско-Камском регионе в конце XIX века — начале XX века исследователи в некоторых местах чаще наблюдали вид P.montanus, отмечали его преобладание и порой вытеснение домового воробья полевым в селениях и деревнях Казанской губернии.

Глава 2. Физико-географическая характеристика Республики Татарстан и города Казани

В главе отражены физико-географические условия и социально-экономическая обстановка Республики Татарстан и г. Казани, важные для синантропыых видов птиц. Дана характеристика климатических показателей (температура, осадки), особенности ландшафтного облика района исследований.

Глава 3. Материалы и методы исследования

Исследования проводились с 2007 по 2013 гг. на территории г. Казани, а также автор участвовал в работе по ресурсной оценке птиц в других городах и поселках Республики Татарстан в составе временного трудового коллектива, сформированного при выполнении договорной работы. Объекты исследования — воробей домовый (Passer domesticus, Linnaeus, 1758) и воробей полевой (Passer mont anus, Linnaeus, 1758).

Общая площадь территории наблюдений составила 425,3 км2.

Сбор материала осуществлялся методом маршрутных учетов. Для изучения динамики численности двух видов воробьев применяли учет на постоянных и временных маршрутах в течение всех сезонов года по 2-3 раза в месяц. За указанный период пройдено 1510 км. Маршруты и наблюдательные площадки были заложены на 4 видах городских биотопов: старые многоэтажные и двухэтажные застройки, новостройки, частный сектор (деревенский ландшафт) (преобразованные биотопы), зеленые насаждения (парк, роща) (измененные биотопы). Сбор материала осуществляли по методикам, предложенным Ю.С. Равкиным (1967), Г.А. Новиковым (1949), В.М. Константиновым, A.A. Вахрушевым (1985) с некоторыми изменениями с учетом условий исследованного города. Учет птиц проводился на полосе наиболее удобной ширины, но так, чтобы она полностью обозревалась и в нее входили в одинаковом процентном соотношении, как и на всей территории, улицы, дворы, здания. Для учетов использовался бинокль с 8-кратным увеличением. Основные наблюдения проводились в ясную погоду с 05.30-10.00 в летнее время, с 07.00 до 11.00 в осеннее и зимнее время.

Предварительная физико-географическая и биотопическая характеристика районов, анализ структуры и распределения земельного фонда РТ (Государственный доклад ... РТ, 2010) послужили основой для экстраполяции данных по плотности населения двух видов воробьев на модельных маршрутах на аналогичные участки с соответствующими характеристиками в масштабах Республики Татарстан.

Расчет численности домового и полевого воробьев на территории Республики Татарстан проводился в соответствии с методиками и рекомендациями по проведению ревизии списка SPEC-видов (Species of European Conservation Concern, SPECs) по проекту «Птицы в Европе-Ii» (Witt, 1982, 1991; Кегу, 2011).

После определения плотности видов в различных биотопах рассчитывали индекс перекрывания пространственных ниш по Э. Пианки (Pianki, 1973). Формула расчета следующая- -

где pij — частота использования биотопа i видом j (в нашем исследовании — домовый воробей), pik — частота использования биотопа i видом к (в нашем исследовании - полевой воробей).

Абсолютный учет и картирование гнездящихся пар воробьев осуществляли ежегодно на 7 площадках по 0,25 км2. Каждую площадку

посещали не менее 1 раза в 10 дней в течение репродуктивного периода. Регистрировали гнездящиеся пары, за них принимали занятое гнездо, встреченных птиц. Сведения заносили в разработанную нами карту по учету гнездования, в которой определенными значками указывали птиц, обнаруженных по разным признакам (поющие самцы - Т; отмеченные по голосу птицы — Г; замеченные сидячие птицы - С; отмеченные в полете птицы -Л).

Гнездование изучалось путем визуального наблюдения за поведением, фиксирование гнезд с последующим картированием на схеме биотопа и осмотром гнезд полевого и домового воробьев. Обследовано 74 гнезда домового воробья и полевого воробья. Визуально изучено 40 жилых гнезд с учетом их биотопического распределения (часть города, характер территории), места и высоты расположения. Измерения параметров 34 разоренных гнезд выполнены по методике А.В. Михеева (1996). Описаны высота, ширина, длина, диаметр гнезд, их масса, схематически отмечались расположение лаза, его размеры, наличие пристроек и т.п. Определялся состав строительного материала, его массовая доля, возможные особенности использования и расположения при гнездостроении, пищевых остатков, экскрементов.

Питание взрослых особей изучали путем визуальных наблюдений с использованием бинокля (589 наблюдений домовых и 515 - полевых воробьев), эксперимента в естественных условиях и видеосъемки.

Состав кормов систематизировался по следующим категориям: животные корма или остатки, растительные корма или остатки, пищевые объекты антропогенного происхождения, неопределенные остатки. Поедаемых беспозвоночных обычно определяли до отряда, иногда — до семейства или до рода, семена растений - до вида или до рода. Антропогенные корма определяли с максимальной точностью. Учитывалось соотношение различных видов пищи, размер пищевых объектов.

Круглогодично осуществляли визуальное наблюдение за способами кормодобывания (видоспецифическими и индивидуальными). При изучении кормодобывающего поведения отмечали способы ее добычи, биотоп, другие аспекты, связанные с питанием птиц.

Оценка антропотолерантности птиц проводилась по методикам Д.В. Владышевского (1975), А.А. Резанова (2005). Определялась дистанция вспугивания — дистанция появления у птицы локомоторной реакции (наземной или воздушной), направленной на уход от раздражителя при его приближении. Использовался прямой и непрямой подходы, измерение дистанции проводилось по прямой и по перпендикуляру.

Статистическая обработка полученных результатов проведена с использованием программных пакетов Microsoft Excel и Statistica 8.0 с определением средней арифметической (М), ошибки средней (m), среднего квадратического отклонения (5), коэффициента Стьюдента (t). Достоверным считался результат при р<0,05. Определение корреляционной связи между факторами проводилось с помощью (хи-квадрат), силы связи - критерия Крамера.

Глава 4. Пространственная структура и характер биотопического распределения домового и полевого воробьев в г. Казани

Наибольшая плотность населения двух видов воробьев за весь период наблюдения отмечалась в районе старой многоэтажной застройки (рис. 1), это обусловлено выгодным сочетанием доступных источников корма и большим числом укрытий, мест для ночлега в зимнее время.

Старая многоэтажная застройка Индивидуальная застройка

Новая многоэтажная застройка

Зеленые насаждения

—■-- домовый воробей полевой воробей

Рис. 1. Плотность популяций домового и полевого воробьев в различных биотопах г. Казани в зимний период

В 2007-2008 гг. наблюдалось предпочтение домовым воробьем старой многоэтажной застройки, плотность его популяций была больше в 3,4 раза по сравнению с полевым воробьем (в 2007 г. 552,8 особей/км2 и 162,5 особей/км2 соответственно; 1=23,3; р=0,0000). Однако в последующие годы зарегистрировано снижение плотности популяций домового воробья в

указанном бнотопе, полевой воробей достоверно превалировал в 2010-2011 гг. (например, в 2010 г. 177,8 особей/кмг и 240,0 особей/км2 соответственно;

-2,44; р=0,0169). Соотношение домового и полевого воробьев в 2010-2012 гг. составило 0,7:1-1,1:1.

Другим городским биотопом, где весь период исследования преобладал домовый воробей, являлся район новостроек. Многие новые кварталы города характеризуются малым количеством мест для гнездования птиц-скрьггогнездников, слабой озелененностью, низкой растительностью, зелеными насаждениями вдоль проезжей части дорог и значительно выраженным фактором беспокойства (люди, транспорт, шум, домашние животные и др.). Поэтому на данной территории плотность двух видов воробьев меньше, чем в районе старой многоэтажной застройки. За годы наблюдения средняя плотность популяции домового воробья составила 164,1 ос./км2, полевого воробья - 62,5 ос./км2 (t=4,20 ; р=0,0018). Соотношение двух видов составляло в 2007 г. - 4,1:1, в 2009 г. - 3,2:1. Зимой 2010-2011 гг. различие уменьшилось - в среднем 1,7:1, однако по-прежнему в данном биотопе численность домового воробья регистрировалась достоверно выше, чем полевого воробья (t=6 74' р=0,0000).

Полевой воробей достоверно чаще встречался в секторе индивидуальных застроек (в 4,1 раза в 2007 г., в 2,2 раза в 2012 г.). Средняя за 2007-2012 гг. плотность популяций полевого воробья составляла 190,4 особи/км2 по сравнению с домовым - 59,0 особи/км2 (t=5,94; р=0,00014). В районе зеленых насаждений также превалирует полевой воробей (в 5,5 раза в 2007 г., в 4,9 раза в 2012 г.) (в среднем за годы исследования 50,4 особи/км2 и 10,4 особи/км2 соответственно; t=3,67; р=0,0043).

Наблюдавшееся в период 2009-2010 гг. снижение численности, в большей степени домового воробья, объясняется влиянием абиотических (климатических) факторов. На рисунках 2, 3 отражены зарегистрированные низкие температуры воздуха и большое количество снежных осадков в зимние периоды 2009-2010 гг., 2010-2011 гг., что затруднило кормодобывание и снизило выживаемость воробьев. Показано наличие обратной корреляционной связи между плотностью популяций воробьев и количеством дней с температурой воздуха ниже -15°С (р<0,001; КК=-0,41), количеством дней с температурой воздуха выше +30°С (р<0,05; КК=-0,21), числом дней с количеством осадков меньше 40 мм летом (р<0,01; КК=-0,29), больше 40 мм зимой (р<0,01; КК=-0,32). Следует отметить, что даже непродолжительные резкие холода с очень низкими ночными температурами приводили к гибели особей. Аномально высокие температуры воздуха летом 2010 г. и засуха могли негативно влиять как на взрослых особей (недостаток питьевой воды), так и привести к недостатку беспозвоночных для выкармливания потомства, снизить обилие растительного корма в последующий осенне-зимний период.

Рис. 2. График средней температуры по сезонам 2007-2012 гг. в г. Казани

Рис. 3. График среднего количества осадков по сезонам 2007-2012 гг.

в г. Казани

Значительное сокращение популяций домового воробья по сравнению с полевым связано с большей миграционной способностью последнего, что могло способствовать лучшей выживаемости особей полевого воробья в период засухи. На рисунке 4 представлены результаты изучения годовой динамики плотности популяций за 2010-2011 гг. на примере одного района г. Казани. Следует подчеркнуть, что плотность популяций обоих видов в конце зимнего сезона (к началу периода размножения) была ниже того среднего зимнего показателя, который представлен на графиках. Полевой воробей чаще встречается в агроландшафтах. В летнее время он активно мигрирует в естественные биотопы, деревни и на сельхозугодия.

Старая многоэтажная застройка

Индивидуальная застройка

Новая многоэтажная застройка Зеленые насаждения

-■- домовый воробей полевой воробей

Рис. 4. Сезонная динамика плотности популяций домового и полевого воробьев в различных биотопах г. Казани (2010-2011 гг.)

Индекс перекрывания пространственных ниш Пианки в зимнее время максимальный - 0,62-0,71 (2007 г. и 2012 г.), что обусловлено зависимостью обоих видов от антропогенных источников корма и укрытий для ночевок, часто наблюдалось образование смешанных стай. В гнездовой период показатель составил - 0,15-0,18, в послегнездовой период - 0,28-0,32, что свидетельствовало о различных биотопических предпочтениях домового и полевого воробьев в указанные периоды, и связано с миграцией полевых воробьев на окраины города, сельские ландшафты, агроландшафты в летне-осеннее время.

Полученные показатели плотности населения домового и полевого воробьев на основных биотопах позволили перейти к расчету оценочной численности данных видов в г. Казани и Республике Татарстан. Численность домового воробья в г. Казани в 2012 году составила 19329±4243 особи (М±с;

m=±794,6), полевого воробья - 20894±5427 (М±о; ш=±1037,4). В Республике Татарстан расчетный показатель для домового воробья составил 332256875994, для полевого - 148600-490000 особей.

Согласно методикам и рекомендациям по проведению ревизии списка SPEC-видов (Species of European Conservation Concern, SPECs) по проекту «Птицы в Европе-Ii» (Witt, 1982, 1991; Кегу, 2011) и классификации, предложенной А.П. Кузякиным (1962), домового и полевого воробьев можно охарактеризовать как весьма многочисленные и гнездящиеся виды. Однако для домового воробья за годы исследования отмечается достоверное снижение численности.

Глава 5. Направление адаптации к урбанизированной территории в условиях сосуществования двух видов воробьев

5.1. Антропотолерантность

Антропотолерантность к пешеходам и транспорту домового и полевого воробьев оценивалась по «дистанции вспугивания». На людных улицах, на остановках, рынках она составила для домового воробья — 1,59±0,54 м (М±а, m=ifc0,05) по перпендикуляру, для полевого воробья - 1,84±0,62 м (М±ст, ш=±0,07) (t=-2,83; р=0,0051). К неподвижному человеку кормящиеся птицы сами приближались до 0,5 м. На рынках, в супермаркетах отмечалась минимальная дистанция вспугивания — 0,5 м. Однако при подходе по прямой линии или остановке человека с целью наблюдения воробьи прекращали чирикать, перелетали на расстояние от 2 до 10 м в зависимости от повторения попыток приблизиться. В парках, в районах индивидуальной застройки дистанция вспугивания для обоих видов оказалась больше, чем в оживленных районах с высоким уровнем беспокойства, при этом у домового воробья она была меньше - 2,07±0,75 м (ш=±0,13), чем у полевого - 2,68±0,8 м (т=±0,13) (t=-3,10; р=0,0029).

5.2. Особенности и сезонные изменения рациона питания

В рационе обоих видов встречались корма растительного, животного и антропогенного происхождения. Состав кормов в течение года разнообразный, зависел от сезона. Зимой основными местами кормежек являлись площадки для сбора твердых бытовых отходов, кормушки, открытые рынки, супермаркеты. В данный период рационы домового и полевого воробьев имели наибольшее сходство, что обусловлено максимальной зависимостью от кормов антропогенного происхождения. Кроме того, до выпадения плотного снежного покрова стаи домовых и полевых воробьев добывали семена сорных растений на открытых участках земли, а также семена растений, находившихся выше уровня снежного покрова (цикорий и другие), семена березы бородавчатой, клена ясенелистного, плоды рябины.

В весенне-летнее время оба вида питались как растительной (почками деревьев, ягодных кустарников, семенами сорных трав, плодами фруктовых деревьев), так и животной пищей (насекомые, пауки). Беспозвоночные животные чаще использовались взрослыми птицами в гнездовой период (домовые воробьи поедали долгоносиков, голых гусениц, крылатых муравьев, кузнечиков; полевые - голых гусениц, долгоносиков, щелкунов, бронзовок, божьих коровок, бабочек, тлю, мелких двукрылых). У полевых воробьев отмечалось большее разнообразие потребляемых видов беспозвоночных. Роль антропогенных источников уменьшалась в данный период. Необходимо отметить, что домовые воробьи чаще продолжали питаться кормами антропогенного происхождения, чем полевые (соотношение случаев 1,6:1).

Осенью ведущее место в рационе обоих видов занимали растительные корма. Семена диких растений - амарантуса, лебеды, птичьей гречишки, цикория, щавеля - преобладали в рационе полевого воробья над семенами культурных растений. Основную массу корма домового воробья составляли семена подсолнечника, пшеницы, овса, а также семяна сорных трав - лебеды, амарантуса, птичьей гречишки. Пища животного происхождения (беспозвоночные) вне периода выкармливания птенцов составляла незначительную часть рациона

5.3. Кормовое поведение

Кормовое поведение является одним из специфичных показателей для воробьев. Для обоих видов наблюдалась высокая пластичность в выборе кормовых объектов и в способах их добывания. Домовый и полевой воробьи четко отличались по тактике поиска пищи. Первый вид быстро передвигался, собирая крупный корм, заметный с большого расстояния, лежащий на поверхности, второй - передвигался медленнее, различая на близком расстоянии мелкую пищу. Полевые воробьи при неглубоком снежном покрове в поисках семян способны раскапывать снег клювом, они резкими движениями головы разбрасывали снег по сторонам, после чего на нем оставались характерные следы в виде лунок, достигающих глубину 12-15 см. Этим пользовались и домовые воробьи смешанных стай. Домовые воробьи часто держались в местах, где их подкармливали люди, полевые воробьи реже зависели от таких подкормок.

Оба вида легко переключались на добывание массового вида корма, сокращая время на поиск пищи, что особенно важно в гнездовой период. Например, в августе 2008 года на центре города наблюдался массовый лет перепончатокрылых насекомых, которыми домовые воробьи выкармливали своих слетков.

Особый интерес представляет добывание корма с использованием других животных. Так, в зимний период воробьи часто кормились с галками и серыми воронами на площадках для сбора мусора, пользуясь способностью крупных птиц разрывать полиэтиленовые пакеты, в которых выбрасываются различные отходы.

5.4. Гнездование и гнездостроение

В г. Казани начало весеннего повышения активности у домовых воробьев наблюдалось в середине февраля — начале марта, особенно в дни, когда температура воздуха повышалась, и шло таяние снега. В марте самцы активно ухаживали за самками, происходило образование пар. Гнезда строили оба партнера в течение примерно двух недель. Массовая кладка яиц приходилась на первые числа мая. В первой кладке от 4 до 6 яиц, во второй - от 3 до 6 яиц. По результатам наших исследований в г. Казани воробьи имели не более двух генераций. Хотя некоторые авторы, проводившие исследования в нашем регионе (Рузский, 1863; Пузанов и др., 1942; Григорьев, 1949) сообщали данные о третьей генерации. У домовых воробьев в высиживании яиц участвовала только самка в течение 12-14 дней. Птенцы оставались в гнезде 14-16 дней, в конце мая наблюдался их вылет (табл. 1).

Таблица 1

Сроки гнездования домового воробья в г. Казани

Год наблюдений Начало повышенш весенней активносп Начало строительства гнезд Появление птенцов первой генерации Вылет птенцов 1 генерации из гнезда Появление птенцов второй генерации Вылет птенцов 2 генерации из гнезда

2008 с 26.02 с 08.04 с 15.05 С31.05 с 18. 07 с 02.08

2009 с 02.03 с 10.04 с 15.05 с 29. 05 с 20.07 с 05. 08

2010 с 23.02 с 16.04 с 18.05 с 03.06 - -

2011 с 06.03 с 12.04 с 20.05 с 02.06 с 26.07 с 04.08

Для постройки гнезд домовый воробей предпочитает различные укрытия городских строений: пустоты стен деревянных, кирпичных и блочных строений, ниши балконов, наличники окон и наличники под навесом крыши, фонари уличного освещения, искусственные гнездовья. Домовые воробьи строили свои гнезда на высоте от уровня земли до 20 метров. В г. Казани наблюдалась большая пластичность данного вида в выборе мест гнездования, используемом для постройки гнезда материале. Основным строительным материалом служили палочки, веточки, части злаковых растений, изнутри гнезда выстилались шерстью животных, перьями, пухом. Также во всех гнездах обнаружены материалы антропогенного происхождения в разных количествах: тряпочки, куски бумаги, проволока, вата, пакля, веревки, нитки, куски полиэтилена, куски пенопласта и монтажной пены.

Брачное оживление у полевого воробья наблюдалось с конца февраля -середины марта. В это время происходило активное ухаживание за самками и

образование пар. За период исследований мы наблюдали лишь две генерации у полевого воробья. Первая кладка появлялась в конце апреля - в мае, вторая в конце мая - в июне. Кладка состояла чаще из 5-6 яиц, в ее насиживании участвовали оба партнера в течение 13-14 суток. Слетки покидали гнезда в конце мая - начале июня (табл. 2).

В г. Казани полевой воробей чаще, чем домовый, гнездился в естественной обстановке - парках, скверах, больших садах, не редко устраивая гнезда в дуплах, занимал скворечники. В поселениях человека он помещал гнезда в таких же местах, как и домовый, предпочитая крыши домов старой застройки, домов, расположенных на садово-ягодных участках. Полевой воробей чаще строил свои гнезда на высоте 2,5-10 м.

Таблица 2

Сроки гнездования полевого воробья в г. Казани

Год деблюдений Начало повышенш весенней активное™ Начало строительства гнезд Появление птенцов первой генерации Вылет птенцов 1 генерации ш гнезда Появление птенцов второй генерации Вылет птенцов 2 генерации из гнезда

2008 с 19.02 с 05.04 с 20.05 с 01.06 с 14. 07 с 26.07

2009 с 01.03 с 13.04 с 14.05 с 28. 05 с 10.06 с 24.06

2010 с 23.02 с 12.04 с 16.05 с 29. 05 - -

2011 с 07.03 с 08.04 с 21.05 с 04.06 с 20.06 с 02.07

При отсутствии гнездопригодных мест полевые воробьи могут использовать новые и старые гнезда врановых (чаще серой вороны, иногда сороки), затискивая собственные постройки под основания их гнёзд или внутри каркаса.

Гнездо полевые воробьи строили совместно самец и самка из стеблей злаковых растений, прутиков длиной от 1-2 см до 20 см, стружек, полиэтиленовых и тряпичных веревок, обильно выстилая его шерстью, волосом, пухом, перьями, ватой. Почти во всех гнездах полевого воробья встречались высохшие зеленые листья растений. В изученных гнездах часто отмечались пакля, бумага, металлическая проволока, стекловата, пенопласт, кусочки коры деревьев, луковичная шелуха. Материал антропогенного происхождения использовался также для внутренней выстилки гнезда (полиэтилен, вата, кусочки бумаги). Кроме того, во всех гнездах встречались останки беспозвоночных (короедов, долгоносика, бронзовки, божьей коровки), личинок, в двух гнездах отмечены расклеванные косточки сливы, вишни.

5.5. Биотические связи воробьев

В орнитоценозах города Казани домовый воробей составлял в 2007 году 53,5 %, полевой - 13,8%, в 2012 году - 24,0% и 38,5 % соответственно. Оба вида постоянно контактируют с другими синантропными птицами. Главными конкурентами за корм для обоих видов воробьев являются сизый голубь (Columba livia) и галка (Corvus monedula). Часто воробьям приходится уступать этим птицам. В зимнее время наблюдается совместное кормление данных видов в местах скопления пищевых остатков, подкормок. Основные конкуренты за места для гнездования - скворец обыкновенный (Sturnus vulgaris) и стриж черный (Apus apus). Особый интерес представляют взаимодействия с серой вороной (Corvus cornix), с одной стороны виды в некоторой степени конкурируют за корм, возможно физическое преследование домовых и полевых воробьев серой вороной, а также поедание их яиц и птенцов. С другой стороны зимой нередко наблюдается совместное кормление этих птиц в местах сбора бытовых отходов, часто только крупные птицы могут расклевывать полиэтиленовые пакеты, в которых утилизируют отходы, поэтому соседство с врановыми становится выгодным воробьям. Домовый и полевой воробьи могут строить свои гнезда в грачиных колониях (Corvus frugilegus). Основными врагами домового и полевого воробьев в г. Казани являются ястреб-перепелятник (Accepiter nisus), домашние и бродячие кошки. Мы наблюдали 6 случаев охоты кошки на полевого воробья. Во всех случаях это были молодые птицы.

Глава 6. Экологическая роль воробьев на урбанизированных территориях

В главе рассматриваются положительное и негативное влияние домового и полевого воробьев в городе, вопросы их хозяйственного и эпидемиологического значения. Превалирующим является положительное влияние данных видов (защита зеленых насаждений путем уничтожения вредных насекомых, санитарный, эстетический аспекты). Значение воробьев в агроэкосистемах зависит от численности, профиля сельскохозяйственного производства, сезона года, занимаемых стаций. Негативная роль домового и полевого воробьев как источников орнитозов, роль в загрязнении объектов и улиц города, сокращении зерновых запасов незначительна.

Учитывая важную полезную роль домового и полевого воробьев необходимо сохранять и повышать численность данных видов в городе Казани и Республике Татарстан. Так как результаты проведенного исследования показали сокращение плотности популяций домового воробья в городских биотопах, то необходимо определить мероприятия, которые помогут стабилизировать численность вида в городе:

1. Увеличение числа кормушек для мелких воробьиных птиц в зимнее время. Для этого возможно:

• привлечение внимания школьников, студентов биологических и экологических факультетов ВУЗов, обществ охраны природы и кружков юных

17

натуралистов, организация в данных коллективах мероприятий по развешиванию кормушек, искусственных гнездовий,

• в средствах массовой информации акцент на сведениях о снижении численности птиц в городе и важности зимней подкормки мелких воробьиных в зимний период.

2. Обращение экологов к городской администрации с положениями о необходимости сохранения участков земли, не покрытой асфальтом, где возможно добывание растительного корма и беспозвоночных.

Выводы

1. Домовый и полевой воробей в условиях Республики Татарстан являются типичными синантропными видами, заселяющими антропогенные ландшафты, условия которых соответствуют потребностям этих видов в питании, гнездовании и защите от врагов.

2. Два близкородственных вида находятся в конкурентных отношениях, но в условиях городских поселений сформировались экологические ниши, снижающие степень конкуренции. Индекс перекрывания пространственных ниш в зимний период составляет 0,62-0,71, в гнездовой период - 0,15-0,18.

3. Численность домового воробья в городе Казани составляет 15086-23572 особи, полевого воробья - 15467-26321 особь. В Республике Татарстан численность домового воробья составляет 332256-875994 особи, полевого воробья -148600-490000 особей.

4. Условия, обеспечивающие успешное гнездование воробьев, определяющие характер их размещения на городской территории: наличие и доступность пищи, пресной воды в летнее время, наличие субстрата для постройки гнезда, отсутствие беспокойства со стороны человека.

5. Домовый воробей выбирает места для гнездования в условиях городской застройки (за пределами антропогенных ландшафтов гнездование не отмечено), а полевой - в естественных условиях парков, скверов, садов, домов частного сектора и лесопосадок.

6. Существуют различия в предпочитаемых типах корма в разные сезоны года, способов кормодобывания и кормовых субстратах, что позволяет сосуществовать на одной территории без выраженной трофической конкуренции.

7. Процесс синантропизации воробьев происходил в направлении от первоначального привыкания к человеку, переходу к питанию антропогенными кормами и завершился гнездованием вблизи человеческого жилья, что привело к формированию синантропных популяций.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

В рецензируемых изданиях:

1. Леонова, Т.Ш. Численность домового и полевого воробьев на урбанизированных территориях в зимний период / Т.Ш. Леонова, Г.В. Егорова // Вестник Татарского государственного гуманитарно-педагогического университета, 2011. - № 2(24). - С. 53-56.

2. Басыйров, A.M. Авифауна агроландшафтов Республики Татарстан / A.M. Басыйров, Т.Ш. Леонова, Р.Г. Мударисов, И.И. Рахимов // Ученые записки КГАВМ, 2012. - Т. 212. - С. 261-264.

3. Рахимов, И.И. Эколого-поведенческая адаптация воробьев к условиям урбанизированной среды / И.И. Рахимов, Т.Ш. Леонова // Вестник ЧГПУ им. И.Я. Яковлева, 2012. -№ 2(74). -С. 124-130.

В других изданиях:

4. Рахимов, И. И. Особенности экологии воробьев в условиях города Казани / И.И. Рахимов, Т.Ш. Яфарова // Вестник Татарского государственного гуманитарно-педагогического университета, 2008. - С. 56-59.

5. Яфарова, Т. Ш. Гнездование домового и полевого воробьев г. Казани / Т.Ш. Яфарова // «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения»; материалы международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина 13-16 мая 2008 г. Часть 2. - Пенза:

ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2008. - С. 311.

6. Леонова, Т.Ш. Характер питания домового и полевого воробьев в городе Казани / Т.Ш. Леонова // «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России»; материалы 3 международной научно-практической конференции. - Москва, 2009 - С. 603-604.

7. Рахимов, И. И. Гнездовая экология домового (Passer domesticus L.) и полевого (Passer 'montanus L.) воробьев в городе Казани / И.И. Рахимов, Т.Ш. Яфарова // Современные проблемы биоразнообразия: материалы Междунар. науч. конф. - Воронеж: Издательско-полиграфический центр

Воронеж, гос. ун-та, 2009. - С. 332-335.

8. Яфарова, Т. Ш. Экология зимующих птиц города Казани / Т.Ш. Яфарова // Наука. Образование. Молодежь: Материалы V Всерос. науч. конф. молодых ученых. - Майкоп: Изд-во АГУ, 2009. - С. 179-181.

9. Яфарова, Т. Ш. Гнездование домового (Passer domesticus L.) и полевого (Passer montanus L.) воробьев в городе Казани / Т.Ш. Яфарова // Инновационные подходы к естественнонаучным исследованиям и образованию: материалы науч.-практ. конф. - Казань: ТГТПУ, 2009. -С. 173-176.

10. Рахимов, И. И. Роль домового (Passer domesticus L.) и полевого (Passer montanus L.) воробьев в урбанизированных территориях / И.И. Рахимов, Т.Ш. Леонова // Экологические проблемы природных и антропогенных

территорий: Сборник научных статей I Междунар. науч.-практ. конф. -Чебоксары: «Новое время», 2011. - С. 91-92.

11. Леонова, Т.Ш. Исторические аспекты синантропизации домового и полевого воробьев на территории Волжско-Камского края / Т.Ш. Леонова // Актуальные вопросы естествознания начала XXI века: сборник студенческих научных материалов, посвященный памяти профессора A.A. Попова. - Казань: Издательство «Печать-Сервис-XXI век», 2011. - С. 118-121.

12. Ибрагимова, К.К. Охрана редких растений и животных на особо охраняемых территориях Татарстана / К.К. Ибрагимова, Т.Ш. Леонова, Н.И. Сунгатуллина // Актуальные проблемы биологии, экологии, химии и методик обучения: материалы международной науч.-практ. конф. - Саранск, 2012. — С.66-67.

13. Рахимов, И.И. Биоразнообразие природных экосистем Татарстана в условиях интенсивной хозяйственной деятельности / И.И. Рахимов, К.К. Ибрагимова, Т.Ш. Леонова // Чтения памяти профессора Анатолия Андреевича Попова. - Казань: Издательство «Печать-Сервис-XXI век» 2012 -С. 99-103.

14. Леонова, Т.Ш. Взаимоотношения синантропных видов птиц в городе Казани (на примере домового и полерого воробьев, серой вороны, грача, галки) / Т.Ш. Леонова, И.И. Рахимов, Р.Г. Мударисов // Материалы X Международной конференции «Врановые птицы в антропогенных и естественных ландшафтах Северной Евразии». Якорная щель, 17-21 сентября 2012 г. - Москва-Казань, 2012. - С. 124-127.

15. Леонова, Т.Ш. Сравнительный анализ экологических особенностей домового (Passer domesticus) и полевого (Passer montanus) воробьев в г. Казани / Т.Ш. Леонова // Изучение живых систем в условиях антропогенной трансформации природных ландшафтов Республики Татарстан. - Казань: ООО «Олитех», 2013. - С. 77-84.

16. Аршина, A.B. Изучение наземных позвоночных: учебное пособие / A.B. Аринина, Т.Ш. Леонова - Казань: ООО «Олитех», 2013. - 242с.

Подписано в печать 18.09.2013. Форм. бум. 60x84 1/16. Печ. л. 1,25. Тираж 100. Заказ № 1809/2. Отпечатано с готового оригинал - макета в типографии «Вестфалика» (ИП Колесов В.Н.) 420111, г. Казань, ул. Московская, 22. Тел.: 292-98-92 е-тай: westfalika@inbox.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Леонова, Тамила Шамильевна, Казань

ФГАОУ ВПО «КАЗАНСКИЙ (ПРИВОЛЖСКИЙ) ФЕДЕРАЛЬНЫЙ

УНИВЕРСИТЕТ»

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ СВЯЗИ PASSER DOMES TIC US L, 1758 H PASSER MONTANUS L, 1758 В УСЛОВИЯХ СОВМЕСТНОГО ОБИТАНИЯ НА УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН

На правах рукописи

ЛЕОНОВА Тамила Шамильевна

03.02.08 - экология (биологические науки)

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор И.И. Рахимов

Казань 2013

Оглавление

Введение..........................................................................................................................4

Глава 1. Зоогеографические закономерности расселения рода Passer...............9

1.1. История возникновения и расселения видов рода Passer....................................9

1.2. Домовый и полевой воробьи в Волжско-Камском крае.....................................19

1.2.1. История распространения видов в Республике Татарстан............................19

1.2.2. История изучения видов в Волжско-Камском крае......................................25

1.3. Описание семейства Ploceidae..............................................................................30

Глава 2. Физико-географическая характеристика Республики Татарстан и города Казани...............................................................................................................35

2.1. Физико-географическая характеристика Республики Татарстан......................35

2.2. Физико-географическая характеристика г. Казани.............................................41

Глава 3. Материалы и методы исследований........................................................47

Глава 4. Пространственная структура и характер биотопического распределения домового и полевого воробьев в г. Казани.................................52

4.1. Современное состояние популяций двух видов воробьев в антропогенных ландшафтах....................................................................................................................52

4.2. Характер заселения различных биотопов............................................................56

4.3. Оценка общей численности воробья домового и воробья полевого

в городе Казани и Республике Татарстан...................................................................74

Глава 5. Направление адаптаций к урбанизированной территории в условиях сосуществования двух видов воробьев..................................................83

5.1. Антропотолерантность...........................................................................................83

5.2. Особенности и сезонные изменения рациона питания.......................................86

5.3. Кормовое поведение...............................................................................................91

5.4. Гнездование и гнездостроение..............................................................................95

5.4.1. Места расположения гнезд домового и полевого воробьев..........................97

5.4.2. Технология гнездостроения домового и полевого воробьев.......................110

5.4.3. Сроки гнездования...........................................................................................112

5.5. Биотические связи воробьев................................................................................114

5.6. Сезонность физиологических процессов...........................................................119

Глава 6. Экологическая роль воробьев на урбанизированных территориях................................................................................................................132

6.1. Роль воробьев в урбанизированных территориях.............................................132

6.2. Значение воробьев в агроэкосистемах................................................................135

6.3. Паразитофауна воробьев и их эпидемиологическое значение........................137

6.3.1. Паразиты домового и полевого воробьев, обнаруженные на разных частях ареала............................................................................................................................138

6.3.2. Инфекционные болезни домового и полевого воробьев их возбудители.. 141

6.4. Рекомендации по регуляции численности.........................................................143

Выводы........................................................................................................................145

Список литературы...................................................................................................146

Приложение................................................................................................................169

Введение

Актуальность исследования. Возросшее внимание к изучению проблем городской среды и накопление сведений, касающихся приспособлений птиц к существованию в тесном контакте с человеком, способствовали возникновению особого научного направления в орнитологии, изучающего авифауну урбанизированных ландшафтов.

Изучение синантропизации животных имеет важное общебиологическое значение (Вахрушев, 1987). Деятельность человека - наиболее динамичный фактор, действующий в биосфере. Поэтому проблема приспособления животных к новым, постоянно меняющимся антропогенным условиям на основе преадаптаций затрагивает закономерности микроэволюции, а проблема формирования урбоценозов - проблему эволюции сообществ. Изучаемые виды достаточно длительный период истории соседствуют с человеком, адаптированы к жизни вблизи его поселений и приобрели ряд важных экологических приспособлений. На примере домового и полевого воробьев можно проследить все стадии процессов синантропизации и урбанизации, что придает данным видам свойства уникальной экологической и эволюционной модели (Иваницкий, 1997).

Ряд исследований посвящен биологии, экологии домового и полевого воробьев (Ильенко, 1976; Носков, 1981; Доржиев, Доржиева, 1985; Иваницкий, 1997), в последнее время уделяется внимание выявлению механизмов адаптаций двух близких видов при совместном обитании в антропогенном ландшафте (Барановский, 2010; Чурсинова, 2010; Базарова, 2012), приспособлений птиц к городской среде (Флинт, 1962; Владышевский, 1975; Рахимов, 2002; Резанов, 2002).

Экология домового и полевого воробьев на территории Республики Татарстан рассматривалась в контексте общих проблем региональной авифауны (Попов, 1988; Водолажская, Рахимов, 1989), однако подробно виды не изучались.

Цель исследования: изучить особенности экологии и межпопуляционные взаимодействия синантропных популяций домового и полевого воробьев в условиях урбанизированных территорий Республики Татарстан.

Задачи исследования.

1. Выделить основные исторические периоды синантропизации домового и полевого воробьев и этапы заселения поселений человека на территории Республики Татарстан.

2. Изучить пространственную структуру и характер биотопического распределения домового и полевого воробьев в г. Казани.

3. Определить численность домового и полевого воробьев в г. Казани и Республике Татарстан с применением методов ресурсной оценки птиц.

4. Рассмотреть направления конкурентных отношений и выделить механизмы сосуществования двух близкородственных видов в условиях совместного обитания.

5. Изучить особенности гнездования и топические связи полевого и домового воробьев на территории города.

6. Провести сравнительный анализ рациона питания домового и полевого воробьев и определить его сезонные изменения.

7. Изучить особенности поведения двух видов воробьев на урбанизированной территории (антропотолерантность, отношение к транспорту, шуму).

8. Разработать рекомендации по регулированию численности воробьев в условиях урбанизированной среды.

Положения, выносимые на защиту.

1. Домовый и полевой воробей в условиях Республики Татарстан являются типичными синантропными видами, заселяющими антропогенные ландшафты, условия которых соответствуют потребностям этих видов в питании, гнездовании и защите от врагов.

2. Два близкородственных вида находятся в конкурентных отношениях, но в условиях городских поселений сформировались экологические ниши,

снижающие степень конкуренции. Преадаптивные возможности домового воробья позволили освоить урбанизированные территории, тогда как полевой воробей характерен для агроландшафтов.

3. Численность видов воробьев и ее динамика находятся в зависимости от неблагоприятных климатических условий и кормовой базы; в меньшей степени численность зависит от хищников и конкурентов.

Научная новизна. Изучена экология домового {Passer domesticus) и полевого (Passer montanus) воробьев на урбанизированной территории Республики Татарстан.

Впервые представлены оценочные показатели численности видов Passer domesticus и Passer montanus в городе Казани и по Республике Татарстан на основе биотопического анализа территории. Отмечено влияние природно-климатических и антропогенных факторов на динамику численности видов в городе.

Дана комплексная сравнительная характеристика видов Passer domesticus и Passer montanus в условиях крупного города с учетом результатов изучения региональных особенностей гнездования, питания, выбора оптимальных мест обитания, социальной структуры стай. Установлены некоторые отличия в экологии двух видов на территории г. Казани, что позволяет объяснить сегрегацию их экологических ниш. Определены сезонные изменения рациона питания и пространственных взаимоотношений Passer domesticus и Passer montanus.

Выделены основные исторические периоды синантропизации домового и полевого воробьев и этапы заселения поселений человека на территории Республики Татарстан. Выявленные особенности экологии домового и полевого воробьев вносят вклад в понимание процесса урбанизации птиц и определяют механизмы сосуществования двух близкородственных видов в одинаковых условиях.

На основании результатов исследования разработаны рекомендации по регулированию численности воробьев в условиях урбанизированной среды.

Практическая значимость. Полученные данные по экологии и численности домового и полевого воробьев дополняют знания об авифауне Республики Татарстан и города Казани, могут служить основой для регионального мониторинга. Они позволяют определить место и значение каждого вида в экосистемах урбанизированных территорий. Результаты исследований имеют природоохранное значение и позволяют выработать рекомендации по регулированию численности полевого и домового воробьев в условиях городских поселений.

Полученные материалы по численности видов Passer domesticus и Passer montanus, особенностям их экологии в условиях г. Казани и Республики Татарстан вошли в программы курсов зоологии позвоночных, биогеографии, охраны природы, читаемых на кафедре биоэкологии Казанского (Приволжского) Федерального университета.

Апробация работы. Материалы исследования представлены и обсуждались на Международной научно-практической конференции «Современные проблемы биоразнообразия» (Воронеж, 2008), Международной научной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008), XXIX научной конференции молодых ученых и специалистов (Казань, 2009), V Всероссийской научной конференции молодых ученых «Наука. Образование. Молодежь.» (Майкоп, 2009), Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные подходы к естественнонаучным исследованиям и образованию» (Казань, 2009), III Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2009), I Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы природных и антропогенных территорий» (Чебоксары, 2011), Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы научного и кадрового обеспечения инновационного развития АПК» (Казань, 2012), X Международной конференции «Врановые птицы в антропогенных и естественных ландшафтах Северной Евразии» (Якорная щель, 2012), V

Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2013).

По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК. Соискатель является соавтором учебного пособия "Изучение наземных позвоночных", Казань, 2013. (соавт. A.B. Аринина).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений. Общий объем диссертации составляет 178 страниц, она содержит 33 таблицы, 19 рисунков.

Список литературы включает 246 источников, из них 57 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность своему научному руководителю профессору, д.б.н. И.И. Рахимову за неоценимую помощь и поддержку на всех этапах исследования. Искренне благодарен коллективу кафедры за ценные советы, доброжелательную творческую атмосферу при выполнении исследования и обсуждении результатов работы.

Глава 1. Зоогеографические закономерности расселения рода Passer 1.1. История возникновения и расселения видов рода Passer

Район возникновения и исконный ареал сем. Passeridae - Старый свет. Происхождение палеарктических видов рода Passer, к которым относятся полевой и домовой воробьи, связывается с типично африканскими формами (SummerSmith, 1963, 1988). Согласно другим источникам (Иваницкий, 1984), зоогеографические данные свидетельствуют в пользу древних исторических связей воробьев с Азиатским континентом, где в настоящее время сосредоточена самая богатая фауна этих птиц, отмеченная высоким уровнем эндемизма, представленная большим разнообразием адаптивных типов, заселивших более широкий спектр местообитаний, чем в Африке.

Палеонтологические останки воробьев известны с олигоцена (Müller, 1958) и нижнего миоцена (Карташев, 1974). Эпоха олигоцена началась 33,9 миллионов лет назад и закончилась 23,03 миллионов лет назад (табл. 1).

Таблица 1

Основные исторические этапы появления видов Passer montanus и Passer domesticus

Мезозой Кайнозой (65,5 млн. лет назад — настоящее время)

Палеоген (65,5-23,03) Неоген (23,03-2,588) Четвертичный (2,588- настоящее время)

Палеоцен (65,5-55,8) Эоцен (55,8-33,9 ) Олигоцен (33,9-23,03) Миоцен (23,03-5,332) Плиоцен (5,332-2,588) Плейстоцен (2,588-12 тыс.) Голоцен (12 тыс.-настоящее время)

первые палеонтологические останки птиц рода Passer палеонтологические останки Passer montanus палеонтологические останки Passer domesticus современный ареал

Около 10-20 млн. лет назад (в позднем миоцене-плиоцене) началось расселение воробьев из области Нильской долины. По данным других источников, находки Passer в Европе датируются олигоценом 33 -23 млн. лет назад (Дарлингтон, 1966).

По мнению ряда исследователей, расселение воробьев шло одновременно в разных направлениях: на запад и север (Passer domesticus, Passer hispaniolensis) и на восток {Passer montanus). Расширив свой ареал сначала на юг Азии, некоторые виды воробьев еще до начала оледенения стали проникать на северо-восток. Расселение, по-видимому, было прервано ледниковым периодом, когда неоднократно происходило колебание границ ареала (Summer-Smith, 1963).

Эволюция рода Passer в Западной Палеарктике обсуждается Meise (1936) и Summer-Smith (1963, 1988). Markus (1964) считает африканским происхождение домового воробья. Однако даже если род Passer произошел исключительно в Африке, то нет доказательств того, что вид домовый воробей длительно обитал в Африке. Это определенно можно предполагать, т.к. в Египте, для которого достаточно хорошо указаны поздне-плейстоценовые и голоценовые птицы, домовый воробей не описан до птоломейского (романского) периода (600 лет до н.э. - 200 лет н.э.) (Ericson, 1997).

Согласно обзорам Summer-Smith (1963, 1988) линия Passer domesticus/ hispaniolensis возникла где-то на Среднем Востоке. Во время некоторого влажного периода плейстоцена предки P. hispaniolensis распространились в западном направлении через Северную Африку. Впоследствии эта популяция оказалась изолированной в Магрибе и на Пиренейском полуострове в период засухи (ледниковый период) и дифференцировалась в вид P. hispaniolensis. Между тем популяция Passer domesticus на территории «Плодородного полумесяца» (регион Ближнего Востока) стала тесно связана с человеком (Ericson, 1997) и, по-видимому, в Европу попала с развитием сельского хозяйства в голоцене. Одновременно P. hispaniolensis распространялся на восток через срединоземноморский бассейн и, встречая Passer domesticus, формировал постоянную гибридную популяцию в Италии и на Крите {P. hispaniolensis italiae).

Этот гипотетический сценарий истории эволюции рода Passer в Палеарктике хорошо согласуется с ископаемыми данными. На Среднем Востоке линия вида Passer domesticus точно существовала длительное время (табл. 2). Плейтоценовые сведения о Passer из юго-восточной Европы могут быть отнесены к популяции родственной к P. hispaniolensis. Некоторые описания Passer в голоцене, таким образом, могли произойти от популяции Passer domesticus, распространившейся в Европу с юго-востока.

Тем не менее, существуют некоторые проблемы в данной гипотезе, связанные с хронологией. Summer-Smith (1988) связывает экспансию предков P. hispaniolensis с межледниковым периодом (около 118000 лет до н.э.). (Эмское межледниковье, также носит названия Микулинского и Казанцевского (в России), между 128 ООО и 117 ООО лет назад). Однако другие описания показывают, что Passer встречался в юго-западной Европе намного раньше. Кроме того, если определение P. hispaniolensis в раскопках со стоянки Oumm Qatafa (палеолитическая пещера в Иордании) правильное, то данные виды существовали значительно раньше периода последнего оледенения. Костные останки Р. domesticus, найденные в поселке Apalle (Швеция), - самые древние из обнаруженных для Скандинавии - свидетельствуют о существовании вида на данной территории в бронзовом веке (табл. 3). Распространение вида в странах Скандинавии связывают с лошадьми (Ericson, 1997).

Первоначальное распространение полевого воробья можно восстановить лишь предположительно. Так как большинство подвидов данного вида распростра�