Эктопаразиты и симбиотические микроартроподы птиц в условиях мегаполиса

Матюхин, Александр Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эктопаразиты и симбиотические микроартроподы птиц в условиях мегаполиса
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Эктопаразиты и симбиотические микроартроподы птиц в условиях мегаполиса"

на правах рукописи

ЭКТОПАРАЗИТЫ И СИМБИОТИЧЕСКИЕ МИКРОАРТРОПОДЫ ПТИЦ В УСЛОВИЯХ МЕГАПОЛИСА

03.00,19.- паразитология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004 г.

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцова РАН и Институте паразитологии РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук, член-

корреспондент РАН, профессор Дмитрий Александрович Криволуцкий

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Николай Николаевич Дроздов доктор биологических наук Андрей Николаевич Пельгунов

Ведущая организация: Ростовский государственный университет.

Защита состоится^^^-^^в^ часов на заседании диссертационного совета Д 002.065.01 при Институте Паразитологии РАН по адресу: 119071,Москва,Ленинский проспект, 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института Паразитологии РАН (119071, Москва, Ленинский проспект, 33.)

Автореферат разослан "_

2004 года

Ученый секретарь диссертационного Совета

Актуальность темы. Вопросы изучения эктопаразитов птиц и пара-зитоценозов. их гнезд в крупных мегаполисах приобретают в настоящее время все большее значение и привлекают внимание зоологов и, в частности, паразитологов. Эктопаразиты и симбиотические микроартроподы, охватывая все больший круг видов птиц-хозяев, представляют собой, все более реальную угрозу человеку.

Среди объектов изучения в городе наибольшее внимание привлекают птицы. Они хорошо заметны, многочисленны и к тому же являются одним из древнейших резервуаров возбудителей болезней, опасных для человека: вирусной, бактериальной, грибковой, протозойной природы. Ряд видов птиц относится к числу синантропных, и тесно контактируют с жильем человека и домашними животными. Плотность населения популяций многих видов птиц очень высока, что создает благоприятные условия для развития эпидемий и эпизоотий в крупных населенных пунктах. Миграцию многих миллионов птиц можно сравнить с гигантским насосом, дважды в год перекачивающим адаптированных к птицам возбудителей с континента на континент. В период миграций происходит распространение популяций возбудителей среди птиц, относящихся к различным экосистемам. Перенос возбудителей реализуется за счет хронических и латентных форм инфекции (Львов, Ильичев, 1979).

В Европейской части России орнитофауна городов представлена такими оседлыми видами птиц как сизый голубь, домовой воробей, серая ворона, галка. Эта группа птиц обитает в городской черте в течение всего года. Другую многочисленную группу птиц составляют кочующие или частично оседлые виды': полевой воробей, большая синица, лазоревка, щегол, зеленушка и др. Эти виды также держатся в городской среде в течение всего года (за исключением суровых зим с высоким снежным покровом).

В весенне-летне-осенний период крупные города заполняются множеством перелетных птиц. В городе гнездятся стрижи, скворцы, ласточки, трясогузки, мухоловки, соловьи, варакушки, славки, камышевки, зяблики, коноплянки, которые способствуют распространению эктопаразитов, особенно клещей и блох.

В связи с распространением вирусов от синантропных птиц большое значение приобретает изучение биоценотических отношений птиц в городских парках и в рудеральных зонах (пустырях) населенных пунктов. Обширность таких территории и своеобразие условий дают основание для выделения рудеральных зон в самостоятельный антропогенный биотоп, заселенный специфическими комплексами растительных и животных видов. В этих условиях синантропные птицы, обитающие в рудеральных зонах крупных мегаполисов, могут быть постоянно действующим источником инфекционных заболеваний, например гриппа (Львов, Ильичев, 1979).

Высокая численность, удивительная приспосабливаемость, паразито-носительство и постоянный контакт с человеком делали и делают птиц

| и с- гмоггн;-:" ■. • |

¡■'■Г-С..Р1 I

рода Columba, Parus, Luscinia, Passer, Corvus важным, удобным и необходимым объектом мониторинга экологии городских экосистем и санитарно-гигиенического состояния среды обитания человека.

С эпидемиологической точки зрения особое внимание привлекают полевой и домовой воробьи - самые многочисленные представители семейства воробьиных, обитающие в городской среде и являющиеся хозяевами многих кровососущих эктопаразитов и, соответственно,переносчиками различных видов заболеваний (Ильенко, 1976).

Варакушка, являясь самым массовым представителем дроздовых рудеральных зон мегаполисов, может представлять определенную опасность в плане переноса и распространения ряда эктопаразитов обычных для южной Палеарктики и Центральной Африки, где гнездится и зимует эта птица.

Впервые отмечено, что перенос птицами большого количества почвенных микроартропод, является важным для понимания процессов формирования фауны вообще, городской в частности.

Цели и задачи исследований. Основная цель данной работы: изучение состава эктопаразитов и свободноживущих микроартропод и выявление биоценотических связей городских птиц с их паразитами и симбио-тическими микроартроподами на примере массовых видов городских популяций птиц: сизого голубя (Columba livia), большой синицы (Parus major), варакушки (Cyanosylvia (Luscinia) svecica), полевого воробья (Passer montanus), домового воробья (P.domesticus), серой вороны (Corvus cornix), грача (C.frugilegus), галки(С.топес1и1а) и определение эпидемиологического и эпизоотологического значения городских птиц, в качестве переносчиков экто- и эндопаразитовов как одного из основных факторов формирования микрофауны городских почв.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

• изучить состав эктопаразитов и микроартропод городских птиц;

• изучить биоценотические связи городских птиц с эктопаразитами;

в определить эпидемиологическое и эпизоотологическое значение городских птиц, как переносчиков экто- и эндопаразитов;

• изучить состояние фауны и динамику население птиц в условиях городской среды Москвы и Московской области (с 1980 по 2003 гг.) в связи с потенциально возможным участием этой фауны в распространении эктопаразитов и микроартропод, как переносчиков различных заболеваний человека и домашних животных.

в изучить биоценотические связи городских оседлых птиц, их эктопаразитов и симбионтов с кочующими и перелетными птицами - установить роль перелетных птиц в заносе микроартропод в город.

Научная новизна.

Впервые с применением техники термоэклекторов Берлезе-Туллгрена была измена фауна микроартропод основных видов городских птиц и их гнезд. В оперении изученных птиц и их гнездах в период с 1981 по 2004 гг. выявлены следующие группы беспозвоночных: Myriapoda, Aranea, Acariña, (Uropodina, Gamasida, Trombidiformes, Sarcoptiformes), Collem-bola, Insecta; (Mallophaga, Psocoptera, Coleóptera, Hymenoptera, Siphanoptera,Diptera).

Впервые для Европейской части России путем многолетних по-пуляционных исследований индивидуально меченых городских птиц изучены:

а) Биология» пространственная и социальная организация популяций домового воробья в разных типах антропогенной среды; степень оседлости, зимнее гнездование, однополая парцеллярность в зимний период, неколониальная социальная организация;

б) Биология, пространственная и социальная организация городских популяций полевого воробья в разных биоценозах; подвижная пространственная организация (номадность), полицикличность размножения, одно-возрастная и однополая парцеллярность, межвидовая гибридизация и т.д.;

в) Биология, пространственная и социальная организация городских популяций варакушки;

г) проведен параллельный комплексный анализ эктопаразитов и сим-биотических микроартропод обитающих на теле птиц и в их гнездах в городских условиях;

д) составлен обзор распространения эктопаразитов и эпидемиологического значения городских птиц в условиях г. Москвы.

Теоретическая и практическая ценность.

Перенос птицами большого количества микроартропод (не отмеченных ранее) важен для понимания процессов формирования фауны вообще и городской в частности, а также для выявления возможных путей возникновения эпидемий и эпизоотий, переносимыми городскими птицами и опасных для человека и домашних животных.

Полученные данные помогут оценить:

а) роль городских птиц в поддержании популяций эктопаразитов и симбиотических микроартропод в раннее не изученном в этом отношении регионе крупных мегаполисов Восточной Европы; предупредить возможные пути попадания и циркуляции инфекций, распространяемых птицами в городской среде;

б) особенности экологии, пространственной и социальной организации массовых видов городских птиц, их биоценотические связи с номад-

ными и перелетными птицами, а также приносимыми ими при сезонных миграциях эктопаразитами и симбиотическими микроарторподами,

в) современное состояние, разнообразие, численность, пространственную и социальную организацию городских птиц и их многолетнюю динамику;

г) природоохранный статус отдельных видов птиц для ведения 1 Красной книги Москвы и Европейской части России.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на IX \

и X Всесоюзных орнитологических конференциях (Ленинград, 1986, Витебск, 1991), XXI и XXII Международных орнитологических конгрессах (Вена, 1994 г. Дурбан, 1998), на Международной научной конференции (Алматы, 1999), на I Международной орнитологической коференции, (Улан-Удэ, 2000), а также на региональных и международных научных конференциях (Каунас, 1982, Пермь, 1984, Алматы, 1999, Киев, 1999, Гомель, 2000, Липецк, 2000, Москва, 2000, Улан-Удэ, 2000, Гомель, 2001, Гомель, 2002, Саранск, 2002, Сыктывкар, 2002, Астрахань, 2003, Гомель, 2003, Одесса, 2003).

Материалы диссертации доложены на объединенном коллоквиуме сотрудников Института Паразитологии РАН, лаборатории биоиндикации ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, кафедры биогеографии Географического ф-та МГУ и кафедры Экологии и природопользования Биолого-почвенного ф-та Ростовского госуниверситета, на Вороновских чтениях/2004.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из: введения, 4 глав, обсуждения, выводов и списка_литературы. Работа изложена на страницах текста, содержит/^ таблиц и иллюстраций. Список литературы включаегу^-названий, из них на иностранных языках.

Благодарности. Считаю своим долгом выразить благодарность за помощь в сборе биоматериала Шелякину И.А. и Кусенкову А.Н. (Гомельский госуниверситет), Лобкову В.А. и Форманюку O.A. (Одесский госуниверситет), Гулю И.Р. (Украинская Академия медицинских наук), сотрудникам службы Орнитологического контроля аэропорта Шереметьево, а « также Мурашову А.М.Особую благодарность выражаю научному руководителю Д.А.Криволуцкому. Выражаю также благодарность коллегам из Центра кольцевания и Зоологического музея МГУ за помощь и консультации во время сбора материала и написания диссертации. Духовную поддержку и помощь в сборе материала оказала мне Бойко Е.А.

Работа выполнена при поддержки грантов РФФИ N97-05-65396; 010564157 и гос. н-т. программы Биоразнообразие России.

ВВЕДЕНИЕ

История исследований эктопаразитов и микроартропод в оперении птиц.

' Интерес к эктопаразитам и микроартроподам, как переносчикам бо-

лезней и паразитов, обитающих на теле птиц и в их гнездах, возник у ис-следователёй давно и представлен немалым количеством отдельных спе-г циальных статей, фундаментальных сводок и обширных работ по разным

регионам мира.

Исследование 286 гнезд синантропных видов птиц Западного Забайкалья - сизого и скалистого голубей, деревенской ласточки, домового и полевого воробьев показал, что в; гнездах этих птиц отмечены различные членистоногие, такие как: клещи, блохи, клопы, двукрылые (мухи-кровососки, каллифориды), пухоеды. Основную массу (85%) в сборах составляют гамазовые клещи и блохи.

Из 38624 экз. эктопаразитов -22213 экз. приходится на гамазовых клещей и 16411 блох.

Гамазовых клещей встречено 11' видов: ВегшапуБэиз §а11тае, О-ЫгипсИтБ, О-равБегиаиз, НаетокеЬрв сазаНэ, Н^авдоу!, Еи1ае1арз $1аЬи-кгиэ, Нуроазр^э типпш, ОгпкИопуззиз БуМагит, СИеуЫиз ауегвег, ОПс1-рЬа§ив destructor, РоссШсЫгиБ погсН, и блох 5 видов: Сега1орЫ11из gaШnae, C.vagabundae) С.ШгипсИшз, С.аГйшБ, С.рикЩэ.

Во всех гнездах синантропных птиц отмечена блоха С.цаШпае и клещ Бегшапузвиз §аШпае (Ильенко, 1976).

В одном из гнезд, как правило, отмечается только один вид блох, лишь в начале сезона размножения птиц, можно встретить совместно два вида. Это объясняется тем, что, как известно, личинки одних видов блох способны уничтйжатЁ друг друга.

Личинки двукрылых встречаются в гнездах воробьев и ласточек с появлением у них птенцов.

Видовой состав паразитов в течение года изменяется несколько раз, с весны до июня он растет, а затем постепенно угасает. В зимних гнездах паразиты отмечены только у воробьев и ласточек. Изменение видового состава паразитов зависит, видимо, от ряда условий: биологии хозяина, ' взаимодействия членов биоценоза гнезда, климата гнезда и его расположе-

ния (Иванова, 1984).

Согласно данным полевых и лабораторных исследований , В.И.Борисовой (1984) для синантропных птиц ТАССР и Горьковской об-

ласти обычными паразитами являются такие гамазиды как: Оегшапуэзиз §аШпае, Б.ЫгипсПпиз. Часть популяции Бегтапуэзиз §аШпае, заселяющая преимущественно гнезда оседлых видов птиц, характеризуется примитивным "непрерывным" (в понимании Балашова Ю.С.) жизненным циклом,

Однако и у той части популяции клеща, которая проводит зиму без хозяина, циклические адаптации жизненного цикла выражены гораздо слабее, чем у форм эволюционно более продвинутых. Так, жизненный цикл клеща Вегтапуззш ЫгишИшв, заселяющего гнезда, главным образом перелетных птиц, в условиях ТАССР характеризуется достаточно четко выраженными циклическими адаптациями: его сезонная регуляция обеспечивается, видимо, существованием осенне-зимней "неактивности" у голодных протонимф. Умеренная одноразовая плодовитость клещей сем. Оешапу8з1с1ае компенсируется частой сменой поколений: у О.Ыгип^пзз - в течении вегетационного периода, у О^аШпае - в течение года. Расселение клещей осуществляется как путем форезии, так и путем их активного рас-ползания./Борисова, 1984/.

Что касается блох, то для таких широкоспецифических видов, как Сега^рЬШиБ §аШпае, С.§аге1 сохранение на ряду с форезией способности к активному расселению путем миграции (Борисова, 1972) имеет глубокий биологический смысл. Это дает возможность, последовательно заселяя гнезда птиц с ранними и поздними выводками, иметь в течение вегетационного периода не одно, а несколько поколений, что следует рассматривать как одну из адаптаций, гарантирующих сохранение вида (Борисова, 1984).

На основании литературных данных дана характеристика становления и развития представлений о паразитах птиц и нидиколах, обитающих в гнездах птиц, а также их эпидемиологического и эпизоотологического значения. Согласно данным Д.А. Львова и В.Д. Ильичева (1979) многие птицы, и городские в частности, могут принимать участие в хранении и распространении таких заболеваний, как западного энцефалита лошадей, вируса восточного энцефаломиелита лошадей, вируса Сент-луиса энцефалита, вируса Уматилла, Харт-Парка, вирус Баку, вирус КГЛ-Конго, вирус японского энцефалита, вирус Иссык-Куль, вирус клещевого энцефалита, омской гемморогической лихорадки, вирус гриппа, ньюкаслской болезни, ящура, оспы птиц, орнитоза, туляремии, бруцеллеза, псевдотуберкулеза, клещевого риккетсиоза, ботулизма, лептоспироза, токсоплазмоза.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Сбор материала проводили с 1981 по 2004 гг.более чем в 30 регионах Палеарктики. Подавляющее большинство беспозвоночных, собранных нами, извлечены из обычных термоэклекторов Берлезе-Тулльгрена, куда на 2 суток помещали шкурки птиц (оперением вниз). Таким же образом обрабатывали и гнезда птиц. Длительность обработки гнезда зависела от его влажности. Гнезда находились в эклекторах до полной просушки.

За период с 1998 по 2004 г на выявление эктопаразитов и мик-роартропод обработано:

Таблица 1

Вид Шкурки Гнёзда

сизый голубь 750 12

варакушка 15 10

большая синица 101 10

полевой воробей 600 30

домовый воробей 300 40

серая ворона 200 20

грач 100 30

галка 50 9

Популяционные исследования птиц с применением индивидуального мечения по полевому и домовому воробью и варакушке проведены в различных районах Москвы и Московской области (поселок Коробово, село Валуево, Московской обл., лесопарк Кусково, г. Москва, Рассказовский животноводческий комплекс, Московский зоопарк, Москва).

В 1985-1990 гг. в Южном Казахстане изучена смешанная популяция полевого, домового и индийского воробьев, обитающая в аулах и кошарах. Впервые на примере изученных видов воробьев в многолетних исследованиях использовано комбинированное мечение (цветные пластиковые кольца и краситель родамин разных цветов). Основной упор в работе делали на изучение индивидуально меченых птиц в многолетне меченых популяциях. Птиц отлавливали паутинными сетями, лучками-самоловами, петлями из рыболовной лесы и сачками. Для индивидуального мечения использовали стандартные алюминиевые кольца и цветные пластиковые кольца типа «флажок» (собственного изготовления), грим и родамин трех цветов.

' С 1997 года постоянные круглосуточные наблюдения проводили в пойме реки Сетунька на многолетней мониторинговой площадке. На площадке размером 500 на 500 (0,25 км2) на земле и в непосредственной близости от нее (25-50 см.) гнездится больше 15 видов птиц. Гнезда некоторых гнездящихся видов в отдельных случаях находятся на расстоянии нескольких метров друг от друга. Ежегодно на исследуемой площадке гнездится от 80 до 120 пар вышеперечисленных птиц, гнезда которых располагаются на земле или в непосредственной близости от нее. Таким образом, территория площадки представляет собой макрогнездо, на территории которого происходит постоянный обмен беспозвоночными элементами биоценоза как между местами их обитания, так и между позвоночными, временными или постоянными хозяевами беспозвоночных.

В настоящий момент орнитофауна площадки представлена следующими гнездящимися видами: кряква (Anas platyrhynchos), коростель (Crex crex), вертишейка (Jynx torquilla), полевой жаворонок (Alauda

arvensis), желтая трясогузка (Motacilla flava), белая трясогузка ( Motacilla alba), сорокопут жулан(ЬапщБ collurio), зарянка (Erithacus rubecula), соловей (Luscinia luscinia), луговой чекан( Saxícola rubetra),обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe), камышевка болотная (Acrocephalus palustris), ястребинная cnaBKa(Sylvia nisoria), серая cnaBi<a(Sylvia communis), большая синица (Parus major), овсянка обыкновенная (Emberiza citrinella), камышовая овсянка (Emberiza schoeniclus), зеленушка (Chloris chloris), uienwi(Carduelis carduelis), коноплянка( Acanthis cannabina), чечевица (Car-podacus erythrinus), полевой воробей (Passer montanus), обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris), серая BopoHa(Corvus cornix).

Очевидна высока степень обмена позвоночных паразитами и микро-артроподами как непосредственно при контакте с землей, так и через гнезда.

На площадке постоянноо присутствуют бродячие собаки и кошки, которые несомненно могут осуществлять циркуляцию микроартропод и паразитов как между собой, так и между домашними животными и человеком.

Постоянный выгул собак на пустырях создает предпосылки для циркуляции беспозвоночных непосредственно с площадки к человеческому жилью.

Основная масса птиц, гнездящихся на площадке, относится к дальним или ближним мигрантам, часть ведет номадный образ жизни. И лишь отдельные виды остаются зимовать в окрестностях пустыря. Большинство вышеперечисленных птиц гнездится непосредственно на земле и лишь отдельные - на небольшой высоте от земли (в травостое и кустах). В весенне-летне-осенний сезон площадка плотно заселена мелкими грызунам и крысами, а также часто посещаема домашними кошками и собаками. Кроме того, в выходные и праздничные дни площадка является местом отдыха горожан. В этом случае человек может иметь непосредственный контакт с эктопаразитами и возбудителями болезней на площадке.

Таблица 2. Количество отловленных и окольцованных птиц.

Вид 1 2 3 4 5 6 7

Домовый воробей 5250 1050 36 11 1987 S95: 2651

Полевой воробей 5430 1260 28 5 2018 652* 1464

Варакушка 3500 1000 7 3 515 250 1250

Большая синица 1250 780 5 5 351 58'" " 63

ВСЕГО 15430 4090 37 13 4871 1855 5428

1- общее время наблюдений /часов/

2- непрерывное время наблюдений /часов/

3- количество регионов исследований

4- количество регионов кольцевания

5- число меченых птиц

6- число повторных отловов

7- число повторных наблюдений.

Глава 2. ЭКТОПАРАЗИТЫ В ОПЕРЕНИИ И ГНЕЗДАХ ГОРОДСКИХ ПТИЦ.

Согласно нашим данным в оперении птиц и их гнездах отмечены следующие группы паразитов:

клещи (Acari): включая Mesostigmata /Gamasida/, Trombidiformes /Trombidiidae/ и их личинки, Sarcoptiformes /Analgesidae/ и их личинки;

насекомые (Insecta): пухоеды (Mallophaga), блохи (Siphanoptera), двукрылые (Díptera) и их личинки.

Согласно А.И.Ильенко /1976/ в некоторых районах Москвы до 80% домовых воробьев заражено клещом Dermanyssus passerinus. Средняя интенсивность заражения в середине зимы составляет 4-6 клещей на одну птицу. Нередко попадаются воробьи имеющие от 50 до 200 клещей. 23 февраля 1957 года на Ленинских Горах была добыта самка, с которой собрано 604 клеща. В летний период интенсивность заражения составляет 1-2 клеща, хотя 21 июня 1956 года со старого самца было снято 52 клеща.

Глава 3. СИМБИОТИЧЕСКИЕ МИКРОАРТРОПОДЫ В ОПЕРЕНИИ И ГНЕЗДАХ ГОРОДСКИХ ПТИЦ.

Согласно Ивановой P.P. /1984/ в 286 гнездах пяти массовых видов птиц: сизого и скалистого голубей, деревенской ласточки, домового и

полевого воробьев отмечены различные симбиотические членистоногие: жуки, (кожееды, жужелицы), чешуекрылые (моль).

Согласно данным полевых и лабораторных исследований (В.И. Борисова, 1984) для синантропных птиц ТАССР и Горьковской области обычными симбионтами являются жуки-карапузики: Gnathoncus buyssoni, G.nidorum. Хищный жук Microglossa nidicola.

Согласно нашим наблюдениям в гнездах синантропных птиц обычны и иногда даже многочисленны многие группы беспозвоночных: тысяченожки (Diplopoda), многоножки (Lithobiidae), пауки (Агапеа), клещи (Acarina:Mesostigmata /Uropodina/, Trombidiformes/ Prostigmata, Bdellidae, Scutacarídae, Peymotidae, Ragididae/. Sarcoptiformes /Acaridae = Tyroglyphi-dae/, Oribatei и их личинки и нимфы, коллемболы (Collembola), насекомые (Insecta), такие как щетинкохвоски (Thysanura), кожистокрылые (Dermap-tera), сеноеды (Psocoptera), равнокрылые (Homoptera), полужесткокрылые (Hemiptera), трипсы (Thysanoptera), жесткокрылые (Coleóptera), чешуекрылые (Lepídoptera), перепочатокрылые (Heminoptera).

Хлебные клещи /Acarididae/ не являющиеся опасными на первый взгляд M017T доставлять человеку много неприятностей. Например, Tyrophagus longior, хорошо известный европейский вид, встречается иногда и в Америке. Согласно Майклу /1903/ этот клещ может уничтожить целый стог сена, заражает пищевые продукты, встречается в человеческих фекалиях. Откладывание яиц и вылупление личинок может совершаться в кишечнике. Tyrophagus dimidiatus, вредитель сельхозкультур в теплицах. Согласно исследованиям Marazza, Persiani /1964/, у работников колбасного производства в Парме и Милане у больных хроническим бронхитом в слюне были обнаружены взрослые клещи Tyrophagus и их яйца.

Часто переносчиками этих клещей являются птицы. Гамазовые клещи, обитающие на птицах, носят на себе гиппопусы хлебных клещей.

Проникая в крытые помещения, птицы, через гамазовых клещей, участвуют в распространении хлебных клещей.

Глава 4.

ПАРАЗИТЫ И МИКРОАРОТРОПОДЫ В ОПЕРЕНИИ И ГНЕЗДАХ ОТДЕЛЬНЫХ /МОДЕЛЬНЫХ/ ВИДОВ ГОРОДСКИХ ПТИЦ.

4.1. Сизый голубь - Columba livia

Распространен от Британских островов до Саян и от северной и центральной Африки через Малую Азию, Иран, Афганистан до Индии, Бирмы и Западного Китая. В пределах бывшего СССР - средняя и южная полоса, на север до Ленинграда, Петрозаводска, Среднего Поволжья, Камы /Соликамск/, Среднего Урала /60,5 гр.с.ш/. Верховьев Тобола, Красноярска, Иркутска, Зайсана, Средней Азии от Киргизии до Туркмении, Кавказ, Крым /Дементьев с соавт.1948/.

В городах и селах Палеарктики сизый голубь один из самых массовых оседлых видов птиц, постоянно контактирующих с человеком.

В Средней полосе России часть популяции размножается практически круглый год за исключением сентября - декабря. Основным местом гнездования в городской среде, как правило, являются чердаки. Во вне-гнездовой период в местах кормления сизый голубь контактирует с многими видами птиц /воробьи, вороны, грачи, галки/, где в основном и может происходить обмен эктопаразитами.

Этот вид опасен как переносчик многих возбудителей болезней. В оперении и гнездах отмечены следующие группы беспозвоночных: клещи (Acari), коллемболы (Collembola), щетинкохвоски (Thysanura), кожисто-крылые (Dermaptera), сеноеды (Psocoptera), пухоеды (MaJlophaga), равнокрылые (Homoptera), полужесткокрылые (Hemiptera), трипсы (Thysanoptera), жесткокрылые (Coleóptera), чешуекрылые (Lepidoptera), перепочатокрылые (Heminoptera), блохи (Siphanoptera), двукрылые (Díptera) и их личинки.

4.2. Большая синица - Parus major

Распространена в Европе,Северной Африке и Азии, к северу примерно до 64-65 гр.с.ш. в Европе , в Западной Сибири до 61 гр с.ш., затем до Южного побережья Охотского моря, к югу до границы бывшего СССР /Дементьев с соавт.1948/.

Обычный гнездящийся вид городов и деревень Палеарктики. Взрослые птицы, как правило, ведут оседлый образ жизни, молодые в зависимости от кормовых и погодных условий, мотут вести кочевой образ жизни.

К размножению приступает в апреле, кладок, как правило, две. В каждой кладке - до 12 яиц. Для гнездования большая синица использует самые разнообразные места, начиная от дупел деревьев и искусственных гнездовий и до разнообразных дыр и щелей, расположенных в многоэтажных строениях, гаражах, жилых многоэтажек, дырах столбов электропередач. В лесах й парках гнездится бок о бок со многими лесными видами ду-плогнездниками: большим пестрым дятлом, малым пестрым дятлом, мухоловкой пеструшкой, поползнем, часто использует гнезда, освободившиеся от этих птиц.

В городской среде, гнездясь в нишах жилых многоэтажек, синица постоянно контактирует с полевыми и домовыми воробьями и сизым голубем.

В зимний период она постоянно держится у жилья с подкормочными столиками: часто залетает в открытые форточки жилых квартир.

В оперении и гнездах отмечены следующие группы беспозвоночных: клещи (Acari), коллемболы (Collembola), щетинкохвоски (Thysanura), ко-жистокрылые, (Dermaptera), сеноеды (Psocoptera), пухоеды (Mallophaga), равнокрылые (Homoptera), полужесткокрылые (Hemiptera), трипсы

(Thysanoptera), жесткокрылые (Coleoptera), чешуекрылые (Lepidoptera), перепончатокрылые (Heminoptera),блохи (Siphanoptera), двукрылые (Diptera) и их личинки.

4,3,Варакушка - Luscinia (Cyanosylvia) svecica

Распространена от Франции до Чукотского полуострова на север включая полосу тундр Евразии:на юг до Кавказа, Ирана, всей Средней Азии, Монголии. Обычный и местами довольно многочисленный вид открытых биотопов Палеарктики. Часть московской популяции имеет две кладки в год. В городах и поселках занимает открытые пространства пустырей, опушек и свалок, где местами по численности доминирует над другими видами птиц.

На Солнцевской многолетней мониторинговой площадке, размером 500 на 500 /0,25 кв.км/, на земле и в непосредственной близости от нее /25-50 см./ гнездится больше 15 видов птиц. Гнезда некоторых гнездящихся видов в отдельных случаях находятся на расстоянии нескольких метров друг от друга. Ежегодно на исследуемой площадке гнездится от 80 до 120 пар вышеперечисленных птиц, гнезда которых располагаются на земле или в непосредственной близости от нее.

Таким образом, территория площадки представляет собой макрогнездо, на территории которого происходит постоянный обмен беспозвоночными элементами биоценоза как между местами их обитания, так и между позвоночными, временными или постоянными хозяевами беспозвоночных.

Очевидна- высокая степень обмена позвоночных паразитами и микро-артроподами как непосредственно при контакте с землей, так и через гнезда /грызуны/.

В оперении и гнездах отмечены следующие группы беспозвоночных: многоножки (Diplopoda), пауки (Агапеа), клещи (Acari), коллемболы (Collembola), ногохвостки (Thysanura), кожистокрылые (Dermaptera), сеноеды (Psocoptera), пухоеды (Mallophaga), равнокрылые (Homoptera), полужесткокрылые (Hemiptera). трипсы (Thysanoptera), жесткокрылые (Coleoptera), блохи (Siphanoptera), двукрылые (Diptera) и их личинки.

4.4. Полевой воробей - Passer montanus

Ареал полевого воробья охватывает всю Европу и Азию за исключением самых северных районов Палеарктики, южной Испании, западной части Балканского полуострова, южной Турции, Аравийского полуострова и Индии. Кроме этого полевой воробей интродуцирован в Северной Америке /штат Вашингтон/, в Австралии и в Новой Зеландии /Summers-Smith, 1988/.

Полевой воробей принадлежит к числу эврибионтных видов птиц, которые обладают чрезвычайно высокой пластичностью при выборе мест

обитания. К тому же, у этого вида наблюдаются различия в предпочтении биотопов в течение годового цикла. Наконец, существенные различия при выборе стации отмечены в разных ландшафтно-географических зонах. В сумме эти три вида в выборе среды - индивидуальная, сезонная и географическая создают довольно сложную картину биотопического распределения птиц этого вида /Носков и др. 1983/.

На территории Европейской части ареала полевой воробей использует городскую среду в ограниченном масштабе. Он встречается лишь в озелененных кварталах городов, в крупных парках, садах и аллеях /Вельский, 1954, 1956; Мальчевский, 1955, 1969; Божко, 1957; Нанкинов, 1974; Иваницкий, Матюхин, 1985, 1990; Winkel, Hudde, 1988; Lempaszak, 1988, 1990; Матюхин и др. 1986/.

Иная картина отношения к городской среде в Средней Азии, в Приморском крае, на Сахалине, в Японии и юго-восточной Азии. Здесь полевой воробей является типично городской птицей. Если в Москве и других крупных городах Европейской части России он обитает только в лесопарках и на окраинах города, то в г. Ташкенте, где домовой воробей отсутствует, полевой воробей является самым массовым видом.

Первые кладки отмечены: 28.04.1983, 29.04.1984, 27.04.1985, 25.04. 1986, 29.04.1987 для Кусково/ и 2.05.1982, 29.04.1983 /для Коробово/. Количество яиц в кладке колеблется от 3 до 6,чаще 5-6.

В Европейской части России многочисленным гнездовым конкурентом полевого воробья в течении всего гнездового сезона является мухоловка пеструшка /Muscícapa hypoleuca/.

В лесопарках гнездовыми конкурентами полевого воробья как в естественных гнездовьях /дуплах, трещинах/, так и в искусственных - являются многие виды птиц /домовой воробей, большая синица, скворец, мухоловка-пеструшка, горихвостка, большой и малый пестрый дятел, поползень, лазоревка/. Иногда искусственные гнездовья занимает белка.

В оперении и гнездах отмечены следующие группы беспозвоночных: пауки (Агапеа), клещи (Acari), коллемболы (Collembola), щетинкохвоски (Thysanura), кожистокрылые (Dermaptera), сеноеды (Psocoptera), пухоеды (Mallophaga), равнокрылые (Homoptera), полужесткокрылые (Hemiptera), трипсы (Thysanoptera), жесткокрылые (Coleóptera), чешуекрылые (Lepidoptera), перепочатокрылые (Hemínoptera), блохи (Siphanoptera), двукрылые (Díptera) и их личинки.

4,5. Домовый воробей- Passer domesticus

Ареал домового воробья охватывает всю Европу, за исключением Исландии, Заполярного севера России, всю Азию, за исключением северовосточной Сибири, Дальнего Востока, Камчатки, Сахалина, Китая и восточной части Индокитая. Домовый воробей распространен также на северном побережье Африканского континента. Интродуцированные домо-

вые воробьи успешно освоили большую часть территории Северной Америки, расселились по культурным ландшафтам Южной Америки, стали обычными птицами восточной части Австралии и южной части Африканского континента. /8иптПгз-5ткЬ,1988/.

В городах Европы и Европейской части России, в частности, оседлый домовой воробей является самым массовым видом городской фауны /Ильенко, 1958, 1959, 1976; Смирнов, 1988; Битте^-БшиИ, 1988; Раидак е1 а1, 1990; Рокоту, 1989/. Так, например, в Москве он занимает практически все ниши: строения, синичники и скворечники, проникает в магазины и рынки, встречается даже на станциях метрополитена /Бабенко, Константинов, 1983; Вахрушев, 1990; Матюхин, Иваницкий, 1984/. Начало откладки яиц в крытых помещениях приходится на первые числа декабря.

В Москве и в области количество яиц в кладке колеблется от 3 до 6, чаще 3-4, реже 5 и совсем редко 6 яиц. Насиживание начинается с последнего яйца. В насиживании принимают участие оба партнера, а их долевое участие так же, как и у полевого воробья, в большей степени зависит от индивидуальных особенностей птиц.

Во втором цикле размножения часть птиц покидает места гнездования, а на йх место приходят другие особи - это способствует переносу паразитов и микроартропод на определенные расстояния. За 13-15 дней насиживания происходит накопление беспозвоночных и в оперении птенцов.

' Птенцы-иждивенцы из других гнезд могут заносить в чужие гнезда новых'беспозвоночных и заражаться сами.

Воровство строительного материала/явление довольно широко распространено у'воробьев /способствует перемещению беспозвоночных из одного гнёзда в-другое.

Пыльные ванны и солнцевание может способствовать избавлению от кровососущих'паразитов и накоплению ми1фоартропод /например - ориба-тид/.

У большей части домовых воробьев в условиях мегаполисов места ночевок постоянны. Плотный контакт со строительным материалом в течение длинной зимней ночи /14-15 часов/ способствует обмену микро-артроподами между воробьями и гнездом.

В лесопарках гнездовыми конкурентами домового воробья как, в естественных гнездовьях /дуплах, трещинах/, так и в искусственных, являются многие виды птиц, такие как полевой воробей, большая синица, скворец, мухоловка пеструшка, горихвостка, большой и малый пестрый дятел, поползень, лазоревка. Иногда искусственные гнездовья занимает белка. В крупных городах гнездовыми конкурентами домового воробья могут быть стрижи, городские ласточки, синицы.

В оперении и гнездах отмечены следующие группы беспозвоночных: пауки(Агапеа), клещи (Асап), коллемболы (Со11етЬо1а), щетинкохвостки (ТЬуяапига), кожистокрылые (Оегтар1ега), сеноеды (Рзосор(ега), пухоеды

(Mallophaga), равнокрылые CHomoptera), полужесткокрылые (Hemiptera), трипсы (Thysanoptera), жесткокрылые (Coleóptera), чешуекрылые (Lepidoptera), перепочатокрылые (Heminoptera), блохи (Siphanoptera), двукрылые (Diptera) и их личинки.

4.6. Галка - Corvus monedulla

Обычный оседлый или кочующий гнездящийся вид. Распространена в Европе, Малой Азии и Азии, за исключением крайнего севера. На территории России - европейская часть, Сибирь на восток до Верхней Тунгуски, Красноярска, далее на восток до верхнего течения Лены, Благовещенска на Амуре.

Частично оседлая птица средней полосы. Основная часть популяции галки московской и смежных областей на зиму смещается к югу и юго-западу и заменяется особями, появившимися с севера и северо-востока. Остаются на местах отдельные пары взрослых и старых птиц.

Гнездится отдельными парами, группами и небольшими колониями в 8-15 пар в населенных пунктах на различных строениях или реже в дуплах деревьев парках и рощах.

Строят гнезда оба члена пары, помещая их в городах преимущественно на высоких зданиях /на чердаках, под навесами крыш, на карнизах в нишах, в трубах/, в сельских местах - на колокольнях, на одноэтажных строениях, в печных трубах и в дуплах деревьев. Галка часто объединяются в общие стаи с грачами и серыми воронами.

В оперении и гнездах отмечены следующие группы беспозвоночных: клещи (Acari), коллемболы (Collembola), пухоеды (Mallophaga), блохи (Siphanoptera), двукрылые (Diptera) и их личинки.

4.7. Грач - Corvus frugilegus

Грач распространен по всей Западной Европе за исключением Испании, южной Франции, Италии и Югославии. В Восточной Европе северная граница ареала проходит по северу Костормской обл. /лич.сооб. В.И.Грабовского/далее к северу до Тобольска, в восточной Сибири к северу до Якутска и Алдана и на восток до Приамурья и Уссурийской обл. к югу - до Кавказа, Среднеазиатских республик, Алтая /Дементьев с соавт., 1948, Macatsch. 1969/.

Колонии в Московской области невелики, состоят из 10-30 гнезд, иногда доходят до 50. Расстояние между колониями в Подмосковье - 1,5 -15, чаще 2-4 км, что в значительной степени определяется наличием подходящих деревьев близ широких открытых пространств и водоемов. Такое размещение наблюдается в местах где, птицы не тревожатся в гнездовое время. Ряд колоний имеется также и в населенных пунктах /Птушенко,Иноземцев, 1968/.

Кладка грача состоит из 3-5 яиц. Первые яйца на территории Московской области отмечены 7-26 апреля. Насиживание начинается после первого или чаще 3 яйца. Насиживает самка в течении 17-19 дней, самец в это время носит ей корм. Выклевываются птенцы в период с 1 по 22 мая в течение двух суток. В первые дни жизни обогревает птенцов самка. Самец только носит ей корм. Позже птенцов выкармливают оба родителя.

В северных и центральных частях ареала грач является перелетной птицей, а в более южных районах - оседлым или кочующим видом.

Грачи, гнездящиеся в Европейской части СССР, зимуют в различных местах Европы. Грачи из Московской области на зимовке заметно тяготеют к более восточным районам Европы. Таким образом, местом зимовок грачей гнездящихся севернее 56 параллели, в районе, ограниченном на се-верб-западе Прибалтийскими республиками, на востоке Ярославской, Вологодской и Владимирской областями, на юге Московской и на западе Смоленской областями являются северная часть Франции и средняя Германия/Рябов, Шеварева,1955/.

Многие гнезда в колонии используются неоднократно в течение ряда лет как одними и теми же птицами, так и молодыми, пришедшими на смену старым. Кроме грачей старые гнезда в колонии могут использовать для гнездования полевые воробьи. В "южных частях ареала старые брошенные гнезда занимают пустельга, чеглок и кобчик.

В оперении и гнездах отмечены следующие группы беспозвоночных: тысяченожки (Diplopoda), многоножки(1лйюЬШае), Пауки (Агапеа), клещи (Acar¡),: коллемболы (Collembola), сеноеды (Psocoptera), пухоеды (Mallophaga), полужесткокрылые (Hemiptera), трипсы (Thysanoptera), жесткокрылые (Coleóptera), чешуекрылые (Lepidoptera), перепочатокрылые (Heminoptera), блохи (Siphanoptera), двукрылые (Díptera) и их личинки.

4.8. Серая ворона- Corvus cornix

Ареал серой вороны охватывает Шотландию, Германию к востоку от Эльбы, Венгрию и Сев. Италию, Европейскую часть России, Кавказ, Западную Сибирь, в Средней Азии - Туркмению /Копед-Даг/. В Северном Казахстане и на Енисее обитают смешанные популяции между серой и черной вороной / Дементьев с coaBT.1948,Makatsch,1969/.

Села, деревни, аулы ворона заселяет на всем пространстве ареала. В городах и поселках городского типа на территории Европейской части ареала серая ворона в последние 25-40 лет стала самым массовым и заметным видом. В старых районах города с хорошо развитым древостоем она очень широко использует городскую среду, гнезда рядом размножающихся пар расположены на расстоянии 30-50 м.

Первые полные кладки в Москве и Московской области отмечены в конце марта - начале апреля /1992-2001/. Количество яиц в кладке колеб-

лется от 3 до 6, чаще 5-6. Однако запоздалые кладки, вызванные гибелью первых, бывают с 1 по 10 мая /Евтюхов, 1928/.

К насиживанию, продолжающемуся 17-18 суток, самка приступает после откладки третьего яйца, самец же кормит ее и охраняет гнездо.

В центре кольцевания нами просмотрено 75 карточек возвратов колец. Основная масса птиц добыта в районе кольцевания или на расстоянии 5-20 км от него.

Согласно Пшенникову и Лабутину /1982/ хищные /Falconi formes, Strigi formes/ и хищничествующие /Corvidae/ птицы являются естественными потребителями грызунов, оказывающими определенное влияние на их популяции. Между этими группами птиц и грызунами в природных очагах зоонозов осуществляются прямые трофические и топические связи. В этом случае врановые птицы могут выступать как элиминаторы естественных популяции грызунов, а также служить индикатором распространения инвазий.

В оперении отмечены следующие группы беспозвоночных: клещи (Acari): включая Mesostigmata /Gamasida/, Trombidiformes /Trombidiidae/ и их личинки, Sarcoptiformes /Analgesidae/ и их личинки, коллемболы (Collembola). Насекомые (Insecta): пухоеды (Mallophaga), блохи (Siphanoptera), двукрылые (Díptera) и их личинки.

Многие из панцирных клещей, в том числе представители родов Camisia, Carabodes, Nanhermannia, Tectocepheus. Scheloribates встречены y птиц не только во взрослой, но и в преимагинальной стадии /личинки и нимфы/. Так, у серой вороны обнаружено, что личинки и нимфы живут в оперении даже зимой. В 1999 г снеговой покров лег в Москве в начале октября. Следовательно, личинки и нимфы орибатид, обнаруженные в январе и феврале в оперении ворон, должны были вывестись из яиц, отложенных клещами на коже птиц, так как продолжительность жизни каждой стадии жизненного цикла орибатид /личинка, протонимфа, дейтоним-фа, тритонимфа/ обычно от трех до семи дней.

В гнездах отмечены следующие группы беспозвоночных: тысяченожки (Diplopoda), многоножки (Lithobiidae), пауки (Агапеа), клещи (Acariña: Mesostigmata /Uropodina/, Trombidiformes /Prostigmata- Bdellidae, Scuta-caridae, Peymotidae, Ragididae/. Sarcoptiformes /Acaridae=Tyroglyphidae/, Oribatei и их личинки и нимфы, коллемболы (Collembola), насекомые (Insecta) такие как щетикохвоски (Thysanura) кожистокрылые (Dermaptera), сеноеды (Psocoptera), равнокрылые (Homoptera), полужесткокрылые (Hemiptera), трилсы (Thysanoptera), жесткокрылые (Coleóptera), чешуекрылые (Lepidoptera), перепочатокрылые (Heminoptera).

Большинство беспозвоночных, таких как клещи, блохи, двукрылые, в сезон гнездования серой вороны интенсивно размножаются в гнезде: эти группы нами были найдены на разных стадиях развития.

Обсуждение.

Исследования по отдельным видам и группам эктопаразитов птиц и биоценозов птичьих гнезд насчитывают давнюю историю, но сравнительный анализ основных jpynn беспозвоночных обитающих на птицах и в их гнездах в условиях таких крупных мегаполисов как Москва, не проводился.

В настоящее время известно, что, по крайней мере, 2500 видов 40 семейств беспозвоночных являются компонентами биоценозов птичьих гнезд или их оперения(НеаШ.ег Proctor,Ian Owens,2000).

Согласно утверждению Crompton /1994/ 9700 ныне описанных видов птиц в той или иной мере поддерживают существование по крайней мере 58000 видов паразитов /микробов, вирусов, гельминтов и эктопаразитов/, а роль птиц в распространении арбовирусов и других заболеваний неоднократно доказана многими авторами /Львов,Ильичев, 1979 и др./.

В оперении и в гнездах птиц обитающих в крупных мегаполисах, обнаружены самые разнообразные группы беспозвоночных, среди которых отмечены такие как: гамазовые, краснотелковые клещи и блохи, опасные как перенйсч'ики различных инфекционных заболеваний, а также ориба-тидные клещи переносчики различных видов гельминтов, опасных для домашних животных.

• Исследованы разные виды городских птиц, занимающие различные экологические ниши /варакушка - почва, сизый голубь - чердаки, синицы, воробьи - дупла, синичники, ниши строений, серая ворона, грач - деревья, галка - строения/. Варакушка большую часть времени проводит на земле: кормится, гнездится и, видимо, ночует в нижней части кустов.

Сизый голубь занимает в городской среде диаметрально противоположные ниши: чердаки городских зданий. Непосредственный,контакт с почвой осуществляется во время кормления.

Типичные дуплогнездники - полевой воробей и большая синица. Оба вида в городской среде гнездятся в основном в дуплах деревьев или в синичниках. Постоянный контакт с почвой осуществляется во время кормления, солнцевания, пыльных ванн и сбора строительного материала.

Домовый воробей в городской среде более пластичен в выборе мест гнездования, хотя использует в основном пустоты в строениях. Контакт с почвой также как и у вышеописанных видов осуществляется во время кормления и сбора строительного материала.

Из врановых только галка интенсивно тяготеет к гнездованию в трубах заброшенных домов, на чердаках, и колокольнях. Эти виши абсолютно не используют грач и ворона. В естественных биотопах галки охотно гнездятся в дуплах деревьев.

Грач в качестве гнездовых стаций предпочитает только деревья, расположенные на окраине полей, и поэтому в гнездовой период реже контактирует с городской средой.

Ворона в последние десятилетия из сельской местности переселилась в городские биотопы и стала самым обычным и даже самым многочисленным представителем воробьиных в городах Европейской Части России.

Гнезда ворон и грачей представляют собой многолетние массивные строения, в которых микроартроподы отмечены в течение всего года.

У вороны и грача контакт с землей /почвой/ как и у других птиц осуществляется во время кормления, сбора материала и комфортного поведения.

Как видно из выше сказанного, все группы исследованных птиц накапливают беспозвоночных во время сбора строительного материала, кормления и отдыха на земле: солнцевание, пыльные и водные ванны.

Через стройматериал, корм, оперение птиц беспозвоночные попадают в гнезда где размножаются в течение теплого периода времени. В это же время, а также в осенне-зимний период некоторые беспозвоночные размножаются на теле птиц.

Таким образом, в течение весенне-летне-осеннего периода между почвой, гнездом и оперением птицы осуществляется постоянный обмен паразитами и микроартроподами, а в зимний период отдельные беспозвоночные в активном состоянии перезимовывают на птице и даже размножаются.

Поскольку все эти процессы проходят в городской среде, многие группы беспозвоночных оказываются общими для исследованных птиц, что говорит о возможности обмена беспозвоночными между разными видами птиц. Все эти виды довольно плотно контактируют друг с другом в местах гнездования и кормления и как показывают наши данные отмечено очень много общих групп беспозвоночных, среди которых много паразитов, имеющих большое эпидемиологическое значение.

Тесный контакт перелетных птиц через переносчиков /комаров и клещей/ с оседлыми, кочующими и перелетными синантропными птицами, а через них и с домашними животными и, соответственно, с человеком, способствует развитию эпизоотийного и эпидемического процессов характерных для Европы и Африки, Европы и Азии вирусных заболеваний.

Резюмируя все вышесказанное можно смело говорить о том, что все изученные городские птицы имеют определенное эпидемиологическое значение в антропогенных ландшафтах и требует дальнейшего пристального изучения.

Выводы:

1. В гнездах и оперении птиц в условиях мегаполисов отмечены многочисленные группы беспозвоночных: тысяченожки, многоножки, пауки, клещи, коллемболы, щетинкохвостки, кожистокрылые, сеноеды, равнокрылые, полужесткокрылые, трипсы, пухоеды, чешуекрылые, перепонча- 4 токрылые, блохи, двукрылые.

Количество беспозвоночных вообще, и эктопаразитов в частности, может колебаться от единиц до сотен особей в оперении одной птицы (

или в отдельном гнезде.

2. Накопление эктопаразитов и микроартропод птицами происходит при контакте с землей /кормление, пыльные ванны, купания, солнцевание/, при сборе стройматериала для гнезд, при насиживании, а также, возможно, при совместных ночевках в одном гнезде. Через гнезда, в основном, и происходит обмен микроартроподами между партнерами, птенцами и другими видами птиц..

, 3. Оседлые виды птиц /сизый голубь, серая ворона, галка, домовый воробей/,. несомненно, участвуют в сохранении и поддержании численности популяции эктопаразитов и микроартропод блохи, клещи, мухи-кровососки/. Через оседлых птиц и их гнезда осуществляется основная циркуляция эктопаразитов в городе. Обмен эктопаразитами и микроартроподами между оседлыми видами птиц осуществляется в местах их кормления и размножения.

Через кочующие виды (грач, большая синица и полевой воробей), которые могут перемещаться на более дальние расстояния, происходит занос эктопаразитов и микроартропод с других территории. Они участвуют в обмену, паразитами через общие места кормления и гнездования с оседлыми видами.

Варакушка, единственный представитель дальних мигрантов, размножается в Москве, а на зиму улетает в северную и центральную Африку, участвует в заносе и циркуляции эктопаразитов и микроартропод

4. Места гнездования и обитания многих перелетных видов птиц в условиях мегаполиса совпадают во времени и в пространстве с таковыми кочующих и перелетных птиц. Через общие места гнездования и кормления перелетных, кочующих и оседлых птиц и происходит обмен эктопаразитами и микроартроподами, а через городских птиц - с домашними " животными и человеком.

По теме диссертации опубликованы следующие работы.

Статьи в рецензируемых изданиях:

1. Иваницкий В.В., Матюхин A.B. К изучению коллективных ночевок и структуры популяции домовых воробьев (Passer domesticus) в сельской местности //Биол. науки. 1990 а. N12. с. 50-56.

2. Иваницкий В.В., Матюхин A.B. К популяционной биологии полевого воробья (Passer montanus) в городских лесопарках //Зоол. журн. 1990 б. Т. 69. Вып. 4. с. 78-89.

3. Иваницкий В.В., Матюхин A.B., Сравнительный анализ постоянства персонального состава популяций разных видов воробьев (Passeridae) //Экология популяций: структура и динамика. М.: Типография Рос-сельхозакадемкнига.1995. с. 546-560.

4. Матюхин A.B. Фенотипический состав полиморфных популяций варакушки Cyanosylvia svecica L.1758. Восточной Европы и возможные пути его становления. Теоретические проблемы экологии и эволюции, Третьи Любищевские чтения, м-лы конференции. 10-13 апреля 2000, Тольятти. 2000. с. 132-138

5. Криволуцкий Д.А., Лебедева Н.В., Матюхин A.B., Лебедев В.Д., Панцирные клещи и другие микроартроподы в гнездах и перьях врановых птиц. Кавказский орнитологический вестник вып. 127 Ставрополь 2000. с. 138-145.

6. Криволуцкий Д.А., Лебедева Н.В., Матюхин A.B. Панцирные клещи /Oribatei/ в оперении птиц. /Паразитология, т. 35, вып. 4. 2001, с. 275-283.

Статьи в сборниках:

7. Матюхин A.B., Иваницкий В.В. О зимнем размножении домовых воробьев в Московской области //Птицы урбанизированных ландшафтов (Сборник кратких сообщений). Каунас, 1984. с. 95-96

8. Иваницкий В.В., Матюхин A.B. О роли ночевок и связанного с ними поведения в организации внутрилопуляционных отношений у разных видов воробьев //Теор. аспекты колониальное™ у птиц. Мат-лы совещ. по теор. аспектам колониальное™ у птиц. М.: Наука. 1985, с. 54-59

9. Матюхин A.B. Территориальное поведение и песенпая /акустическая/ активность варакушки Cyanosylvia svecica Linnaeus, 1758 в ранневесенний период. М-лы науч.-практ. Конференции "Животные в городе". Москва, 2000 с. 57-58

10. Матюхин A.B., Лобков В.А. Гнездование домовых воробьев (Passer domesticus) на деревьях в г.Одессе. Материалы по изучению животного мира.научн. труды Зоологического музея Одесского национального университета им. Мечникова.т.4 с. 177-178.

11. Криволуцкий Д.А., Матюхин A.B., Лебедева Н.В., Шелякин И.А., Кусенков А.Н., Горошко ЗА. Сравнительный анализ видового состава панцирных клещей /Oribatei/ воробьев Московской и Гомельской области. Экологические проблемы полесья и сопредельных территорий. Материалы IV междунар.науч.-практ.конф. Гомель,2002,с.125-128.

12. Гуль И.Р., Матюхин A.B., Шелякин И.А. Врановые птицы Украинской части Приднестровья /Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах: М-лы международн.конф..Саранск,2002.с.бб-67

13. Матюхин A.B., Гуль И.Р. Экология и поведение индийского воробья /Passer idicus/ в южном Казахстане: многолетние популяционные исследования, экология и охрана птиц Центральной Азии. Сб.научн. ста-тей.Киев,2002 с.79-90.

14. Матюхин A.B.,Пыхов С.Г., Кусенков А.Н., Шелякин И.А., Иванов И.П. Орнитофауна животноводческих комплексов /на примере окрестностей Москвы и Гомеля/. Экологические проблемы полесья и сопредельных территорий. Материалы V междунар. науч.-практ. конф. Гомель,20D3,с. 131-133

15. Матюхин A.B., Мурашов А.М. Зимнее размножение и полиандрия у домового воробья. Экологические проблемы полесья и сопредельных территорий. Материалы V междунар. науч.-практ. конф. Гомель, 2003, с.133-134 ;

Тезисы докладов:

16. Матюхин A.B., Иваницкий В.В. Пространственно-этологическая структура смешанной популяции домовых и полевых воробьев в осенне-зимний период."Экол.исслед. и охрана птиц Прибалт.респ. Тез. докл. Прибалт, конф. мол. орнитологов, посвящ. 100-летию со дня рожд. Т.Иванаускаса" Каунас, 1982, 123-124.

17. Матюхин A.B., Иваницкий В.В. Поведение и пространственные перемещения домовых и полевых воробьев в смешанной изолированной популяции. В кн.Прикладная этология. Материалы 3-й Всесоюзн.конф.по поведению животных. М.Наука.1983.с.133-134Г

18. Матюхин А.В, Иваницкий В.В. О протекании абортивного цикла у полевых и домовых воробьев в л/п г.Москвы и Московской обл. В кн. Отражение достижений орнитологическ. науки в учебном процессе средних школ и вузов и нар. хозяйстве.(Тезисы 4-го совещания орнитологов Волжско-Уральского региона). Пермь, 1984, с.60-61.

19. Матюхин A.B., Иваницкий В.В., Данилов Е.В. Сезонные аспекты использования искусственных гнездовий и постоянство населения полевых воробьев в лесопарках г. Москвы. В кн. Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использов. часть 2. Тезисы докл. 1-го съезда Все-союзн. орнитолог, об-ва.Ленинград, ЗИН, Ан СССР, 1986,с.58-59

20. Матюхин A.B. Прижизненное определение пола у полевых воробьев /Passer montanus/. Материалы 10 Всес. Орнитол.конф., Витебск, 17-20 сентября 1991 г.Ч.2.кн.1.Минск 1991.

21.Matyukhin A.V.Jvanov I.P. Reproductive cycle of House Sparrow (Passer domesticus) in winter season./ Journal.of African Ornithology,22nd In-ternat.Ornithol.Congr.,Durban, August, 16-22,1998. vol.69 1998,p.298

22. Matyukhina T.G., Matyukhin A.V. Polygyny in the Passeriformes in the Palearctic./Journal.of African Ornithology,22nd Internat.Orni thol. Congr., Durban, August, 16-22, 1998.vol.69,1998,p.327

23. Матюхин A.B., Мороз A.B. Кормовое и родительское поведение обыкновенной пустельги. /Проблемы охраны и устойчивого использования биоразнообразия животного мира Казахстана. Материалы международной научной конференции 6-8 апреля 1999 г. Алматы,1999.с.78.

24. Матюхин A.B. Половая структура полевого воробья в лесопарках крупных городов (на примере г. Москвы). Актуальные вопросы биоразнообразия животных в антропогенном ландшафте. М-лы 1-ой научн.-практ. конф.,Львов,октябрь,1999 г. Киев.1999.с.44.

25.Матюхин A.B., Грабовский В.И., Калякин М.В., Бодяк Н.Д., Иваненков В.И., Матюхин A.A. Пенетрация /проникновение птиц в крытые помещения /.М-лы научн.практич.конф. "Животные в городе" Москва, 2000.С. 126-127

26. Матюхин A.B. Многолетняя динамика численности птиц-ду-плогнездников в лесопарках крупных городов ( на примере г.Москвы) и роль человека в ее регуляции. М-лы II Междунард, науч.-практ. конф. Экологические проблемы Полесья и сопредельных территорий. Гомель октябрь 2000.Гомель 2000.С.105-106

27. Матюхин A.B. Типы нервной деятельности у животных ( на примере воробьев Палеарктики). М-лы II Междунард.науч.-практ. конф. Экологические проблемы Полесья и сопредельных территорий. Гомель октябрь 2000. Гомель 2000. с. 106-109

28. Матюхин A.B., Шелякин И.А. К биологии гнездования варакушки (Luscinia svecica L.) на юго-востоке Гомельской области. Экологические проблемы Полесья и сопредельных территорий./Материалы 1 Международной научно-практической конференции, Гомель, октябрь 1999.с. 109.

29. Матюхин A.B. Сравнительный анализ фенотипического состава городских популяций варакушки /Luscinia svecica/ на примере г.Москвы и г.Гомеля.//Материалы Международной конференции,Львов,1999/

30. Матюхин A.B. Пролет варакушки (Luscinia svecica) в степях юга Чимкентской обл. М-лы I Междунард, орнитолог.конф. 16-20 мая 2000, Улан-Уде. Современные Проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Уде.2000.

31. Криволуцкий Д.А., Матюхин A.B. Микроартроподы гнезд варакушки (Luscinia svecica, Turdidae, Aves) Европейской части России. М-лы

II региональной конф."Эколого-фаунпстические исследования в Центральном Черноземье и сопредельных территориях" Липецк,2000.С.69

32.Маиохин A.B., Савкин H.A. Гнездовой консерватизм и продолжительность жизни варакушки Cyanosylvia (Luscinia) svecica,B Восточной Европе. М-лы II Междунард.науч.-практ.конф.Экологические проблемы Полесья и сопредельных территорий.Гомель октябрь 2000.Гомель 2000. с.101-103

33. Матюхин A.B. Многолетняя динамика численности птиц-дуплогнездников в лесопарках крупных городов (на примере г.Москвы) и роль человека в ее регуляции. М-лы II Междунард, науч.-практ. конф. Экологические проблемы Полесья и сопредельных территорий. Гомель октябрь 2000.Гомель 2000. с. 105-106

34. Матюхин A.B. Типы нервной деятельности у животных ( на примере воробьев Палеарктики). М-лы II Междунард, науч.-практ. конф. Экологические проблемы Полесья и сопредельных территорий. Гомель октябрь 2000. Гомель 2000.C.106-109

35. Матюхин A.B. Варакушка (Cyanosylvia /Luscinia/ svecica): Многолетние популяционные исследования - год четвертый.М-лы межднар. Орнитол.Х1 конф. Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. 29 янв.-З фев.2001.Казань. 2001. с.408

36. Матюхин A.B., Кречетов Ю.Н. Внутривидовые отношения у полевого воробья /Passer montanus/ в осенне-зимний период. М-лы межднар. Орнитол.Х1 конф. Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии.29 янв.-З фев.200 ЬКазань.2001.с.408

37. Криволуцкий Д.А., Матюхин A.B. Микроартроподы оперения и гнезд варакушки Cyanosylvia svecica в Московской области. М-лы межднар. Орнитол. XI конф. Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии.29 янв.-З фев.2001.Казань. 2001. с.339

38. Криволуцкий Д.А., Матюхин A.B., Лебедева Н.В., Кусенков А.Н., Шеля.кин И.А. Панцирные клещи в оперении птиц Гомельской области. М-лы III Междунар.научн.-практ.конф."Экологические проблемы Полесья" Гомель, Октябрь 2001.с.82.

39. Матюхин A.B. Продолжительность жизни полевых и домовых воробьев в Европейской части России. М-лы III Междунар. научн.-практ. конф. "Экологические проблемы Полесья" Гомель .Октябрь 2001.с.110.

40. Криволуцкий Д.А., Матюхин A.B., Лебедева Н.В., Распространен-ние почвенных микроартропод птицами Москвы и Подмосковья. /Биогеграфия почв,Сыктывкар„2002.с.23

41. Krivolutsky D.A., Matyukhin A.V. Microarthropode in the nest and feather of Bluethroat /Luscinia svecica,Turdidae,Aves// Биогеграфия почв,Сыктывкар, 2002.С.160

42. Матюхин А,В, Пыхов С.Г., Просиков A.A. Дефогелизация:успехи прикладной отечественной орнитологии. Материалы I Международной конф./14-16 мая 2003/ Животные в антропогенном ландшаф-те.Астрахань,2003 с.38-40

43. Криволуцкий Д.А., Матюхин A.B., Лебедева Н.В., Шелякин A.A.. Кусенков А.Н., Гаврилов В.В., Панов И.И., Просиков A.A. Анализ видового состава панцирных клещей /Oribatei/,обитающих в оперении больших синиц /Parus major/ Восточной Европы.Материалы I Международной конф. /14-16 мая 2003/ Животные в антропогенном ландшафте.Астрахань,2003 с.27-29

44. Гуль,И.Р., Ефремова Г.А., Матюхин A.B. Синантропные птицы: резервуары и переносчики возбудителей природно-очаговых инфекций. Материалы I Международной конф./14-16 мая 2003/ Животные в антропогенном ландшафте.Астрахань,2003 с.22-23

45. Гуль И.Р., Матюхин A.B., Шелякин И.А. К вопросу о зараженности гемоспоридиями врановых птиц в нижнем Приднестровье.М-лы III междунар.научн.конф. чтения памяти А.А.Браунера. Одесса 1-3 октября 2003.

46. Криволуцкий ДА., Матюхин A.B., Лобков В.А., Форманюк O.A., Пилюга В.И., Гуль И.Р., Шелякин И.А. Панцирные клещи в оперении и гнездах птиц Одесской области. М-лы III междунар.научн.конф.чтения памяти А.А.Браунера.Одесса 1-3 октября 2003.

Отпечатано на ризографе в ОНТИ ГЕОХИ РАН Тираж 150 экз.

РНБ Русский фонд

2007-4 18013

15 АПР 2004

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Матюхин, Александр Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность

Цели и задачи

Научная новизна

Практическая и теоретическая ценность

История исследования вопроса

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 25 1 .¡.Материал по птицам, по паразитам и микроартроподам

1.2 .Методы по птицам

1.3. Мечение и прослеживание судеб меченых птиц

ГЛАВА 2. ЭКТОПАРАЗИТЫ В ОПЕРЕНИИ И ГНЕЗДАХ

ГОРОДСКИХ ПТИЦ

ГЛАВА 3. СИМБИОТИЧЕСКИЕ МИКРОАРТРОПОДЫ

В ОПЕРЕНИИ И ГНЕЗДАХ ГОРОДСКИХ ПТИЦ

ГЛАВА 4. ПАРАЗИТЫ И МИКРОАРОТРОПОДЫ В ОПЕРЕНИИ И ГНЕЗДАХ ОТДЕЛЬНЫХ

МОДЕЛЬНЫХ)ВИДОВГОРОДСКИХПТИЦ

4.1 .Сизый голубь - Columba livia

4.2.Болыпая синица - Parus major

4.3.Варакушка - Luscinia(Cyanosylvia) svecica

4.4.Полевой воробей - Passer montanus

4.5.Домовой воробей- Passer domesticus

4.6.Галка-Согга5 monedulla

4.7.Грач - Corvus frugilegus

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эктопаразиты и симбиотические микроартроподы птиц в условиях мегаполиса"

Актуальность темы. Вопросы изучения эктопаразитов птиц и парази-тоценозов их гнезд в крупных мегаполисах приобретают в настоящее время все большее значение и привлекают внимание зоологов и, вастности, паразитологов. Эктопаразиты и симбиотические микроартроподы, охватывая все больший круг видов птиц-хозяев, представляют собой все более реальную угрозу человеку.

Среди объектов изучения в городе наибольшее внимание привлекают птицы. Они хорошо заметны, многочисленны и к тому же, являются одним из древнейших резервуаров возбудителей болезней, опасных для человека: вирусной, бактериальной, грибковой, протозойной природы. Ряд видов птиц относится к числу синантропных, и тесно контактируют с человеческим жильем и домашними животными. Плотность населения популяций многих видов птиц очень высока, что создает благоприятные условия для развития эпидемий и эпизоотий в крупных населенных пунктах. Миграцию многих миллионов птиц можно сравнить с гигантским насосом, дважды в год перекачивающим адаптированных к птицам возбудителей с континента на континент. В период миграций происходит распространение популяций возбудителей среди птиц, относящихся к различным экосистемам. Перенос возбудителей реализуется за счет хронических и латентных форм инфекции (Львов, Ильичев, 1979).

В Европейской части России орнитофауна городов представлена такими оседлыми видами как сизый голубь, домовой воробей, серая ворона, галка. Эта группа птиц обитает в городской черте в течение всего года.

Другую многочисленную группу птиц составляют кочующие или частично оседлые виды: полевой воробей, большая синица, лазоревка, щегол, зеленушка и др. Эти виды также держатся в городской среде в течение всего года (за исключением суровых зим с высоким снежным покровом).

Высокая численность, удивительная приспосабливаемость, паразито-носительство и постоянный контакт с человеком делали и делают птиц рода Columba, Parus, Luscinia, Passer, Corvus важным, удобным и необходимым объектом мониторинга экологии городских экосистем и санитарно-гигиенического состояния среды обитания человека.

С эпидемиологической точки зрения особое внимание привлекают полевой и домовый воробьи - самые многочисленные представители семейства воробьиных, обитающие в городской среде, и являющиеся хозяевами многих кровососущих эктопаразитов и, соответственно, переносчиками различных видов заболеваний (Ильенко, 1976).

Варакушка, являясь самым массовым представителем птиц семейства дроздовых рудеральных зон мегаполисов может представлять определенную опасность в плане переноса и распространения ряда эктопаразитов южной Палеарктики и Центральной Африки, где гнездится и зимует эта птица.

Перенос птицами большого количества почвенных микроартропод, что не было отмечено ранее, важен для понимания процессов формирования фауны вообще, и городской в частности.

Цели и задачи исследований. Основная цель данной работы: изучение состава эктопаразитов птиц и свободноживущих микроартропод оперения птици ихгнезд и выявление биоценотических связей городских птиц с их паразитами и симбиотическими микроартроподами на примере массовых видов городских популяций птиц: сизого голубя (Columba livia), большой синицы (Parus major), варакушки (Cyanosylvia (Luscinia) svecica), полевого воробья {Passer montanus), домового воробья (P.domesticus), серой вороны (Corvus comix), грача (C.frugilegus), галки (C.monedulla), определение эпидемиологического и эпизоотологического значения городских птиц, в качестве переносчиков экто- и эндопаразитовов и как одного из факторов формирования микрофауны городских почв.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: изучить состав эктопаразитов и микроартропод городских птиц,

- изучить биоценотические связи городских птиц с эктопаразитами: Определить эпидемиологическое и эпизоотологическое значение городских птиц, как переносчиков экто- и эндопаразитов:

- изучить состояние фауны и динамику население птиц в условиях городской среды Москвы и Московской области с 1980 по 2003 гг. в связи с потенциально возможным участием этой фауны в распространении эктопаразитов и микроартропод, как переносчиков различных заболеваний человека и домашних животных.

- изучить биоценотические связи городских оседлых птиц, их эктопаразитов и симбионтов с кочующими и перелетными птицами, роль перелетных птиц в заносе микроартропод в город.

Научная новизна.

Впервые с применением техники термоэклекторов Берлезе-Туллгрена была изучена фауна микроартропод основных видов городских птиц и их гнезд. В оперении изученных птиц и их гнездах в период с 1981 по 2004 гг. выявлены следующие группы беспозвоночных: Myriapoda, Aranea, Acariña, (Uropodina, Gamasida, Trombidiformes, Sarcoptiformes), Collembola, Insecta; (Mallophaga, Psocoptera, Coleóptera, Hymenoptera, Siphanoptera, Díptera).

Впервые для Европейской части России путем многолетних популя-ционных исследований индивидуально меченых городских птиц изучены: а) биология, пространственная и социальная организация популяций домового воробья в разных типах антропогенной среды: степень оседлости, зимнее гнездование, однополая парцеллярность в зимний период, неколониальная социальная организация: б) биология, пространственная и социальная организация городских популяций полевого воробья в разных биоценозах: подвижная пространственная организация (номадность), полицикличность размножения, одновозрастная и однополая парцеллярность, межвидовая гибридизация и т.д. в) биология, пространственная и социальная организация городских популяций варакушки. г) проведен параллельный комплексный анализ эктопаразитов и сим-биотических микроартропод обитающих на теле птиц и в их гнездах в городских условиях: д) составлен обзор распространения эктопаразитов и эпидемиологического значения городских птиц в условиях г. Москвы.

Теоретическая и практическая ценность. Перенос птицами большого количества микроартропод важен для понимания процессов формированиям только фауны вообще, но и городской в частности. Очень большое значение имеет выявление возможных путей возникновения эпидемий и эпизоотий, переносимых городскими птицами и опасных как для человека, так и для домашних животных.

Полученные данные помогут:

-оценить роль городских птиц в поддержании популяций эктопаразитов и симбиотических микроартропод в ранее не изученном в этом отношении регионе крупных мегаполисов Восточной Европы:

-предупредить возможные пути попадания и циркуляции инфекций, распространяемых птицами в городской среде.

-выявить особенности экологии, пространственной и социальной организации массовых видов городских птиц, их биоценотические связи с номадными и перелетными птицами:

-выявить видовой состав эктопаразитов и симбиотических микроарторподобитающих на теле птиц и в их гнездах. в) адекватно оценивать современное состояние, разнообразие, численность, пространственную и социальную организацию городских птиц и их многолетнюю динамику. г) выявить природоохранный статус отдельных видов птиц и беспозвоночных для ведения Красной книги Москвы и Европейской части России.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на IX и X Всесоюзных Орнитологических Конференциях (Ленинград, 1986, Витебск, 1991),XXI и XXII Международных Орнитологических Конгрессах (Вена, 1994 г.: Дурбан, 1998),на Международной Научной Конференции (Алмата, 1999), на I

Международной Орнитологической Коференции, (Улан-Уде,2000) а также на региональных и международных научных конференциях (Каунас, 1982, Пермь, 1984, Алматы, 1999, Киев, 1999, Гомель, 2000, Липецк, 2000, Москва, 2000, Улан-Уде, 2000, Гомель, 2001, Гомель, 2002, Саранск, 2002, Сыктывкар, 2002, Астрахань, 2003, Гомель, 2003, Одесса, 2003).

Материалы диссертации доложены на объединенном коллоквиуме сотрудников Института Паразитологии РАН,лаборатории биоиндикации ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН, кафедры биогеографии Географического ф-та МГУ и кафедры Экологии и природопользования Биолого-почвенного ф-та Ростовского госуниверситета, на Вороновских чтениях,2004.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из: введения, 4 глав, обсуждения, выводов и списка литературы.

Работа изложена на 185 страницах текста, содержит 15 таблиц. Список литературы включает 312 названий, из них 52 на иностранных языках.

Благодарности. Считаю своим долгом выразить благодарность за помощь в сборе биоматериала Шелякину И.А. и Кусенкову А.Н. (Гомельский Госуниверситет), Лобкову В.А. и Форманюку O.A. (Одесский госуниверситет), Гулю И.Р. (Украинская Академия медицинских наук), сотрудникам службы Орнитологического контроля аэропорта Шереметьево, а также Мурашову A.M. Особую благодарность выражаю научному руководителю Д.А.Криволуцкому. Выражаю также благодарность коллегам из Центра кольцевания и Зоологического музея МГУ за помощь и консультации во время сбора материала и написания диссертации. Духовную поддержку и помощь в сборе материала оказала мне Бойко Е.А.

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ N97-05-65396; 010564157 и гос.н-т.программы Биоразнообразие России.

История исследований паразитов и микроартропод в оперении птиц.

Интерес к эктопаразитам и микроартроподам в оперении и гнездах разных видов птиц как переносчикам болезней и гельминтов возник у исследователей давно и представлен немалым количеством отдельных специальных статей, фундаментальных сводок и обширных работ по разным регионам мира.

Несомненно, что интерес к этой проблеме обусловлен эпидемиологическим значением птиц, их паразитов и симбионтов.

Еще в 1933 году Павловский E.H. и Штейн А.К. изучали действие птичьего клеща на кожные покровы человека.

К одной из первых работ по исследованию биоценозов гнезд птиц можно отнести работу Киршенблата Я.Д. (1936\, где он наравне с биоценозами гнезд млекопитающих изучал беспозвоночных, обитающих в птичьих гнездах.

Уже в 1941 году при изучении грызунов и насекомоядных, птицам уделяется внимание как переносчикам клещевого энцефалита (Козлова, Грачев, 1941).

Огромным толчком в развитии исследований биоценозов птичьих гнезд послужили работы Беклемишева В.Н."Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных: пути его возникновения"(1951), "Основные направления развития паразитизма на наземных позвоночных" (1952), Возбудители болезней как члены биоценозов" (1956), "Популяции и микропопуляции паразитов и нидиколов "(1959).

В 1950-51 году появляются первые работы Брегетовой Н.Г. по эндопаразитическим гамазовым клещам обитающим в носовой полости птиц.

В 1952 году выходит работа Дубинина В.Б. и Брегетовой Н.Г. посвященная паразитическим кровососущим клещам позвоночных животных Туркмении.

В 1955 году Земская А.А и Пчелкина А.А исследуют птичьего клеща Dermanyssus gallinae на его способность к переносу возбудителя лихорадки КУ (1955). В 1956 году выходит работа Нестерводской Е.М. и Алексенко И.С. о массовом обнаружении птичьего клеща в одном из учреждений г. Киева, а Малиновская Н.С. в том же 1956 году и Федоров В.Г. в 1961 выявляют случаи массового нападения птичьего клеща Dermanyssus gallinae на человека.

В 1958 году Дубинин В.Б. исследует клещей как промежуточных хозяев и переносчиков паразитических червей позвоночных животных.

В 1958 год выходит, видимо, первая специальная работа Земской A.A., и Ильенко А.И. посвященная эктопаразитам городских птиц "Гамазовые клещи домового и полевого воробья в Москве и Московской области".

В 1957 г. Пауллер с соавторами проводят работы по исследованию эктопаразитов млекопитающих и птиц в туляремийном очаге в дельте реки Селенги.

В 1957-1958 году выходит ряд работ Тагильцева A.A. посвященных роли гнездо-норных гамазовых клещей и их роли в циркуляции вируса клещевого энцефалита, а также по гамазидам гнезд зверьков и птиц и их возможной роли в распространении все того же вируса клещевого энцефалита. В 1959 году выходит работа Бутенко О.М., посвященная гамазоидным клещам и блохам найденным на птицах во время осеннего перелета и кочевок в ТАССР.

По всей видимости конец 50-х начало 60-х годов можно считать зарождением нового направления в исследованиях эктопаразитов птиц и их гнезд, роли первых и последних в распространении и циркуляции различных видов болезней опасных для животных и человека.

Роль клещей и блох - паразитов птиц в природных очагах клещевого риккетсиоза в Восточном Казахстане проводят Пионьковский С.П. и Иванов A.B. (1960).

Ротов В.И. (1963) с соавторами изучают вопросы биологии куриного клеща и его роли в хранении вируса азиатской чумы птиц.

Сартбаев С.К. исследует гамазовых клещей птиц юга Киргизии (1965).

В 1965 году Беляев В.Г. и Кугушева Р.Х. проводят исследования гамазовых клещей грызунов и птиц населенных пунктов Приморского края.

Сперанский В.Н.с соавторами (1966) разрабатывает методы и средства борьбы с Dermanyssus gallinae в птицеводческих хозяйствах Северо-Запада РСФСР.

С 1960 по 1968 выходит ряд специальных работ Бутенко О.М. посвященных гамазовым клещам - паразитам птиц.

В 1966 году A.C. Гембицкий для территории Белоруссии провел детальное изучение обитателей гнезд синантропных видов птиц и их роли в распространении возбудителей заболеваний человека и животных.

В 1966-1969 году выходит ряд работ Земской A.A. посвященных гамазовым клещам птиц и их значению, среди которых одна специальная работа, посвященная воробьиному клещу Dermanyssus passerinus. Мишаева Н.П. и Савицкий Б.П. (1963) изучают процессы паразитирования гамазовых клещей мышивидных грызунов на птицах. В это же время Б.Кадите изучает роль D. gallinae и методы борьбы с ним в птичниках Литовской ССР.

Тагильцев A.A. (1960) изучает гамазид птиц энзоотического очага клещевого энцефалита и особенности экологии гамазовых клещей связанных с птицами (1969).

Начало 70-х годов знаменуется выходом монографии Андрейко О.Ф. и Шумило Р.П. "Паразиты врановых, грызунов и зайцеобразных Молдавии".

Эколого-фаунистические связи гамазовых клещей с колониальными птицами островов залива Петра Великого (Южное Приморье) исследовали Беликова Н.П. и Литвиненко Н.М. (1973). Гамазовых клещей и блох мелких млекопитающих и птиц в Магаданской области изучал Беляев (1971).

Биология и паразитофауна серого скворца (1970), а также эктопаразиты птиц Приханкайского района (1971) детально изучена Гордеевой В.П. А обзорную работу по гамазовым клещам птиц и их гнезд в Предбайкалье провели Еропов В.И. с соавторами (1970).

Исследования фауны гамазовых клещей мелких млекопитающих и птиц в очагах чумы Горного Алтая и Западной Монголии проводил Кошкин С.М. с соавторами (1978).

Маршалова H.A. (1976) проводит анализ гамазовых клещей гнезд воробьиных птиц в Южной Карелии, а Мадалов Н.М. гамазовых клещей воробьев в Киргизии (1977). Прокопьев В.Н. и Богородский Ю.В. (1974) исследовали паразитофауну птиц и млекопитающих озера Таглей. Сартбаев С.К. (1977) исследовал эндо- и эктопаразитов массовых видов птиц Киргизии.

В это же время Тагильцев А.А посвящает ряд работ по экологии гамазовых клещей, о формировании связей гамазовых клещей с арбовирусами, о методиках заражения арбовирусами гамазоидных клещей в природных очагах и в эксперименте (1970,1971.1973).

Многолетние изменения видового состава эктопаразитов и нидикол ов позвоночных в западной Сибири проводит Богданов И.И. с соавторами (1981,1985,1987). Гончарова А.А с соавторами изучала биоценотические связи гамазовых клещей из гнезд птиц Забайкалья (1981). Экологические группировки гамазовых клещей в различных типах гнездовий птиц на юге Тувы исследовала Мельникова В.И. в 1980 году,

В последнее десятилетие появились специальные работы, посвященные отдельным видам птиц и их эктопаразитам, Так, Никулина H.A. и Курочкина Е.М. изучали эктопаразитов гнезд серебристой чайки (1984). Никулина с соавторами исследовала гамазовых клещей гнезд белопоясничных стрижей в районе Малого моря (1986). Тагильцев A.A. и Богданов И.И. изучали биоценозы гнезд береговой ласточки в Казахстане и Западной Сибири.

Ефремова Г.А. и Гембицкий A.C. (1999) детально изучили структурно-функциональные связи между отдельными группами обитателей гнездово-норных микробиоценозов птиц. В 1990 году Никулина H.A. и Оловяникова H.A. исследовали обитателей гнезд некотрых видов мигрантов на Байкале. В Западной Сибири Якименко с соавторами изучает биоценозы гнезд колониально гнездящегося грача (1990) и береговой ласточки (1991), а также исследует роль эктопаразитов в распространении арбовирусов (1991,1999)

Анализ 286 гнезд синантропных видов птиц Западного Забайкалья: (сизого и скалистого голубей, деревенской ласточки, домового и полевого воробьев) показал, что в гнездах этих видов птиц отмечены различные членистоногие такие как: клещи, блохи, клопы, двукрылые (мухи-кровососки, каллифориды), Основную массу (85%) в сборах составляют гамазовые клещи и блохи.

Из 38624 экземпляров эктопаразитов - 22213 экз. приходится на гамазовых клещей и 16411 блох.

Гамазовых клещей встречено 11 видов: Dermanyssus gallinae, D.hirundinis, D. stabularus, Hypoaspis murinus, Ornithonyssus sylviarum, Cheyletus averser. D.passerinus, Haemolaelaps casalis, H.glasgovi, Eulaelaps Gliciphagus destructor, Poccilichirus nordi. и блох 5 видов: Ceratophillus gallinae, C.vagabundae, C.hirundinis, C.affinis, C.pulatus.

Во всех гнездах синантропных видов птиц отмечена блоха C.gallinae и клещ Dermanyssus gallinae (Ильенко, 1976).

Интересен тот факт, что в одном гнезде, как правило, отмечается только один вид блох, лишь в начале сезона размножения птиц можно встретить совместно два вида блох, Это объясняется тем, что, как известно, личинки одних видов блох способны уничтожать друг друга.

Личинки и пупарии двукрылых (каллифорид) встречаются в гнездах воробьев и ласточек с появлением у них птенцов.

Видовой состав паразитов в течение года изменяется несколько раз: с весны до июня он растет, а затем постепенно угасает. В зимнее время паразиты отмечены только в гнездах воробьев и ласточек. Изменение видового состава паразитов зависит от ряда условий: биологии хозяина, взаимодействия членов биоценоза гнезда, климата гнезда и его расположения (Иванова, 1984),

Согласно О.Ф.Андрейко и Р.П.Шумило (1970) у 6 видов врановых птиц Молдавии выявлено 67 видов паразитов, относящихся к 5 типам, 10 отрядам, 29 семействам. Инвазии зарегистрированы у 97,4% обследованных птиц, чаще (у 94,9%) встречаются паразитические членистоногие, несколько реже (у 82,8%) -гельминты.

Согласно данным полевых и лабораторных исследований В.И.Борисовой (1984) для синантропных птиц ТАССР и Горьковской области обычными паразитами являются такие гамазиды как: Вегтапузяиз gallinae, ОМгипсИпт. Часть популяции ВегтапузБив gallinae, заселяющая преимущественно гнезда оседлых видов птиц, характеризуется примитивным "непрерывным" (в понимании Балашова Ю.С.) жизненным циклом.

Однако и у той части популяции клеща, которая проводит зиму без хозяина, циклические адаптации жизненного цикла выражены гораздо слабее, чем у форм эволюционно более продвинутых. Так, жизненный цикл клеща Иегтапувзиз ЫгипсИтв, заселяющего гнезда, главным образом перелетных птиц, в условиях ТАССР характеризуется достаточно четко выраженными циклическими адаптациями: его сезонная регуляция обеспечивается, видимо, существованием осенне-зимней "неактивности" у голодных протонимф. Умеренная одноразовая плодовитость клещей сем. Оегтапузэхдае компенсируется частой сменой поколений: у О.ЫгипсИтя - в течение вегетационного периода, у й^аШпае - в течении года. Расселение клещей осуществляется как путем форезии, так и путем их активного расползания (Борисова, 1984).

Что касается блох, то для таких широкоспецифических видов как: СегШорИШш gallinae, С.%аге\ сохранение на ряду с форезией способности к активному расселению путем миграции (Борисова, 1972) имеет глубокий биологический смысл. Это дает возможность, последовательно заселяя гнезда птиц с ранними и поздними выводками, иметь в течение вегетационного периода не одно, а несколько поколений, что следует рассматривать как одну из адаптаций, гарантирующую сохранение вида (Борисова, 1984).

Согласно данным Д.А.Львова и В.Д. Ильичева (1979) многие птицы, и городские в частности, могут принимать участие в хранении и распространении таких заболеваний как западного энцефалита лошадей, вируса восточного энцефаломиелита лошадей, вируса Сент-Луиса энцефалита,вируса Уматилла, Харт-Парка, вирус Баку, вирус КГЛ-Конго, вирус японского энцефалита, вирус Иссык-Куль, вирус клещевого энцефалита, Омской гемморогической лихорадки, вирус гриппа, Ньюкаслской болезни, ящура, оспы птиц, орнитоза. туляремии, бруцеллеза, псевдотуберкулеза, клещевого риккетсиоза, ботулизма, лептоспироза, токсоплазмоза.

Паразитарные системы природно-очаговых инфекций функцианируют в пределах биоценоза с многофакторными и многопричинными биоцено-логическими отношениями. Наличие в составе биоценоза популяции возбудителя заболевания обуславливает существование природного очага инфекции. Взаимодействие популяции возбудителя с популяциями других видов животных,и в частности птиц, обеспечивает круговорот инфекции, составляя естественный эпизоотический процесс (Никифоров,1972).

Большинство зоонозных заболеваний относятся к природно-очаговым с постоянной циркуляцией возбудителей среди диких животных, главным образом млекопитающих. Например, естественное заражение млекопитающих лептоспирозом установлено у 100 видов, чумой - у 220,туляремией - у 120, Ку-лихорадкуой - более чем у 100 и бешенством более чем у 110 видов

Кучерук,1977). Из 222 видов арбовирусов почти 200 выделено от млекопитающих (Никифоров, 1972).

В качестве хозяев зоонозов чаще всего служат грызуны. Представители этого отряда имеют чрезвычайно широкое распространение, образуют большое число жизненных форм и занимают самые разнообразные местообитания. Естественная зараженность установлена для 28 из 30 зоонозов, опасных для человека, причем в 25-ти случаях они являются основными хозяевами (Кучерук.1977).Такая роль грызунов в существовании и функционировании природных очагов инфекционных заболеваний обуславливает необходимость всестороннего анализа биоценологических отношений представителей отряда в этих природных очагах (Пшенников, Лабутин,1982).

Хозяевами арбовирусов из числа позвоночных являются представители классов рептилий, птиц и млекопитающих. Как видно из Каталога арбовирусов, среди 222 видов вирусов возбудитель в природе выделен в 5-ти случаях от рептилий, в 55-ти случаях от птиц и почти в 200 случаях от млекопитающих. Следовательно, роль рептилий невелика. Наиболее широкие связи арбовирусов с млекопитающими и довольно велика в их жизни роль птиц. Птицы широко, почти повсеместно, распространены на земном шаре: и, принимая во внимание как выделение вирусов в природе, так и лабораторное подтверждение, птицы могут участвовать в круговороте 76-ти арбовирусов (Никифоров, 1972).

Тесный контакт перелетных птиц через переносчиков (комаров и клещей) с оседлыми, кочующими и перелетными синантропными птицами, а через них и с домашними животными и, соответственно, с человеком способствует развитию эпизоотийного и эпидемического процессов характерных для Европы и Африки, Европы и Азии вирусных заболеваний.

Стойкий очаг лихорадки Западного Нила возможен при резервировании возбудителя птицами в форме скрытой инфекции и выплеском ее в кровоток при стрессах, которые способны регулярно вызываться биоритмами (миграция, линька, репродуктивный период), а эпизодически - переохлаждением, перегреванием, голоданием и др. (Греков,2000).

Именно поэтому формы индивидуального мечения птиц совершенствуются и становятся все более нужным инструментом в работе медицинского орнитолога. Так, например, советско-американское сотрудничество в области изучения миграций птиц позволило исследовать миграционные пути белого гуся с помощью цветных пластиковых ошейников(Иса-ков,1975:Кищинский, 1973). Установлены пути миграции белых гусей о-ва Врангеля и места их зимовок на американском континенте. Белый гусь является важным в эпидемиологическом отношении видом, и любые сведения о его миграциях, местах повышенной концентрации на зимовках и пролете представляют большой медицинский интерес (Львов, Ильичев, 1979).

В опытах по созданию стрессоподобного состояния с помощью кор-тикостероидов подтверждена спонтанная инфицированность, отловленных зимой скворцов и впервые из их крови был изолирован вирус ЗН, что раскрывает механизм транспортировки и резервирования арбовирусов птицами и позволяет говорить о существовании стойких очагов этих возбудителей в цикле птица-комар-птица (Греков,2000).

Впервые показана иммунная прослойка у птиц селений человека, что может иметь эпидемиологическое значение, так как там стал многочислен переносчик - комар Culex p.pipiens, а также обнаруженные в гнездах сизых голубей (аргасовые) голубиные и гамазовые (куриные) клещи, которые при отсутствии прокормителей в массе мигрируют в жилые квартиры и помещения учреждений (Греков,2000).

Наличие в сыворотках крови перелетных и оседлых птиц возбудителей и антител к вирусам ЗН, КЭ и Синдбис, а также выделение возбудителей от переносчиков свидетельствует о вовлечении птиц Азово-Черноморского региона в циркуляцию экзотических вирусов ЗН, Синдбис и вируса КЭ (Греков с соавт.2000).

Биоценотические связи птиц и их значение с другими Animalia хорошо проиллюстрированы на территории Фенноскандии (Jaenson,1990).

С мая по октябрь 1983 года в лесной местности центральной Швеции отловлено 3108 самок комаров, из которых 24% собраны в ловушки с морскими свинками, 40% - с кроликом, 28% - с курицей и 3% - с лягушками. Aedes annulipes, Ae.cantans, Ae.cinereus, Ae.communis и Ae.punctor в большом числе привлекались в ловушки с млекопитающими, тогда как Culiseta morsitans,C.pipiens и C.torrentium проявляли высокую степень орнитофилии.

Эти данные свидетельствуют о том, что передача вируса Синдбис в популяции птиц Фенноскандии осуществляется комарами рода Culiseta, тогда когда виды рода Aedes, питающиеся на птицах, и на млекопитающих, осуществляют передачу вируса от птиц человеку и другим млекопитающим. Авторы предполагают участие указанных видов комаров в передачи туляремии, вирусов Тягиня и Батаи (Jaenson,1990).

У вороновых, ведущих синантропный образ жизни (галка, грач) зарегистрировано семь видов паразитов (Cytodites nudus, Knemidocoptes laevis, Dermoglyphus elongatus, Syringophilus sp., Ornithonyssus sylviarum, Dermanyssus gallinae, Ixodes ricinus, Haemophysalis punctataf) представляющих интерес в эпидемиолого-эпизоотологическом отношении. Большинство из них (шесть видов) отмечено у грача, в то время как у галки таких видов три. Следовательно, половина (прочие семь видов) опасных для домашних животных либо человека паразитов констатирована у вороновых несинантропных видов птиц. Подобная картина проявляется при сопоставлении паразитов фауны городской ласточки (синантропный вид) и паразитов фауны береговой ласточки - филогенетически родственной ей, но гнездящейся вдали от жилья и хозяйственных строений человека.

Таким образом, в условиях Молдавской ССР циркуляция в природе паразитов, имеющих большое практическое значение, поддерживается в равной степени, как синантропными птицами, так и филогенетически им родственными, но экологически отдаленными пернатыми.

Все виды вороновых Молдавии являются активными распространителями эпидеологически и эпизоотологически опасных видов гельминтов и паразитических членистоногих (Андрейко, Шумило,1970).

Краснотелковые клещи Leptotrombidium (Trombidiformes) в Японии и странах Восточной Азии передают тяжелое риккетсиозное заболевание -лихорадку цуцугамуси. В Америке, Австралии, Азии и Европе ряд видов краснотелок вызывает дерматиты человека и животных. Случаи дерматита отмечены в СССР (Шлугер,1955). Заболевания лихорадкой цуцугамуси в нашей стране не зарегистрированы, но из краснотелок и грызунов выделен штамм возбудителя Rikketsia tsutsugamushi (Тарасевич с соавт.1964). Кроме того, из краснотелок выделен нейровирус, относящийся к группе вирусов клещевого энцефалита (Сотникова, Солдатов,1963).

На береговых ласточках (Riparia riparia) в Красноярском крае обнаружены личинки Neoschongastia ripariae и N.ornata.

N.ripariae ранее отмечен на береговой ласточке в Северном Казахстане и на домовом воробье в Молдавии (Шлугер, 1962). В Красноярском крае в июле этот клещ встречался почти на всех голых и малооперенных птенцах, иногда до 250 особей на одном птенце. Чем старше были птенцы, тем меньше паразитировало на них личинок. На взрослых птицах краснотелки не отмечены. Желтовато-оранжевые, похожие на песчинки личинки локализовались на крыльях, вокруг клоаки, в ушных отверстиях, на веках, в углах клюва.

N.ornata - в сборах малочислен, встречается редко, не более 1-2 особей на птенце (Васильева, 1966).

Между птицами и мышевидными грызунами Сахалина наблюдается обмен эктопаразитами. На Сахалине и Курильских островах, имеющих богатую фауну птиц, млекопитающих и их эктопаразитов, в настоящее время у пернатых обнаружены возбудители клещевого энцефалита, орнитоза, лихорадки КУ, псевдотуберкулеза и эризипелоида. (Тимофеева с соавт,1972).

С 1965 по 1968 гг. на наличие иксодовых клещей (Хабаровский край) было осмотрено 1017 птиц, относящихся к 78 видам. Иксодовые клещи обнаружены на 40 видах. Среди птиц хозяев клещей имеются перелетные и оседлые виды. Основную массу составляют перелетные (28 из 40). Отлет многих к местам зимовий начинается в августе-сентябре, когда на птицах паразитируют в массе клещи. Поэтому не исключена возможность транспортировки птицами клещей из лесов края на далекие расстояния (Волков с соавт.1972).

Для территории Белоруссии на мышевидных грызунах зарегистрировано 35 видов клещей, 6 - вшей, 19 видов блох. А в гнездах этих грызунов отмечено 122 вида панцирных, 114 гамазовых,16 акароидных клещей и 13 видов блох, - из которых многие могут являться переносчиками клещевого энцефалита (Арзамасов ссоавт. 1983).

Несомненно, что многие их этих паразитов являются общими для грызунов и для птиц обитающих в этих же биоценозах.

Неотложной задачей медицинской зоологии является изучение биоцен-нотических связей между отдельными группами и видами животных, так как эти связи определяют пути циркуляции возбудителей инфекций в природе. Знание этих связей совершенно необходимо для правильной и успешной профилактики заболеваний человека (Попов, 1957).

Численность нимф Ixodes persulcatus в очагах клещевого энцефалита в западной Сибири на прокормителях (птицах) дает в сезон три пика: в первой половине июня, в первой половине июля, во второй половине августа. Последние нимфы в сборах птиц обнаружены 31 августа, а на местности 9 сентября 1956 г. (Шишкин, 1957).

Alectorobius tholozani, переносчик клещевого возвратного тифа, - в условиях поселков и в кишлаках. Таджикистана и Киргизии кормятся на самых разнообразных позвоночных, практически на всех с которыми они сталкиваются, (парнокопытные, свиньи, собаки, кошки, куры, грызуны, человек) (Поспелова-Шторм, 1956).

Hosie G. (1980) сообщает о росте численности блох нападающих на людей вблизи новых домов. Обычные меры, применяемые против блох кошек и собак внутри домов, были неэффективны. Блохи оказались птичьими и мигрировали из гнезд воробьев и скворцов. Поэтому борьба против блох достигла цели только при условии выяснения и изъятия их источника - птичьих гнезд, обработки инсектицидами и предотвращения повторного поселения птиц. Помимо непосредственных связей, характеризующихся паразитированием возбудителя в организмах, существуют косвенные отношения возбудителя с другими членами биоценоза природного очага. Последние воздействуют на возбудителей инфекции опосредованно через переносчиков и хозяев (Пшенников, Лабутин,1982).

Несомненно то, что в функционировании очага основное значение имеют прямые биоценологические связи, определяющие существование возбудителя в тканях и органах организмов, его распространение в популяциях основных хозяев, сохранение патогенного начала в межэпизоотийный период, в то же время необходимо знание всего многообразия косвенных связей возбудителя инфекции с остальными членами биоценоза, которые, не имея прямых связей с возбудителем, тесно связаны с организмами-резервуарами и переносчиками инфекций ¡несомненно,оказывают определенное воздействие на течение эпиоозотического процесса и формирование природных очагов (Пшенников, Лабутин,1982).

Согласно этим же авторам хищные птицы в очагах эпизоотий невосприимчивы ко многим видам заболеваний опасных для млекопитающих и человека. Причину этого авторы видят в более высокой по сравнению с млекопитающими температуре тела хищных птиц. По их мнению, более высокая температура тела птиц пагубна для инфекций. Скорее всего, это же явление характерно и для других групп птиц. В связи с этим очевидно большое значение птиц как хранителей инфекции и переносчиков беспозвоночных эктопаразитов-хранителей инфекции.

Таким образом, оставаясь невосприимчивыми ко многим видам заболеваний - птицы являются опасным звеном в биоценозах городской среды как хранители и переносчики различных инфекций. В настоящее время известно, что по крайне мере 2500 видов 40 семейств беспозвоночных являются компонентами биоценозов птичьих гнезд или их оперения (Heather Proctor,Ian Owens,2000).

Несмотря на большое число фаунистичечких и таксономических исследований,во многих семействах и отрядах эктопаразитов,особенно среди пухоедов и акариформных клещей,число описанных вдов остается значительно меньше реального,В связи с этим подсчеты общего числа видов паразитических насекомых и клещей несколько меньше числа видов птиц,хотя реальное количество видов эктопаразитов может быть значительно большим. Среди насекомых описано более 3000 видов паразитов или кровососов птиц. Они относятся к 4 отрядам и 30 семействам. Более 90% видов пренадлежит к отряду пухоедов. Среди 52 семейств клещей известно около 4000 видов, паразитирующих на птицах, но число еще не описанных видов,по-видиму,значительно больше.Паразиты птиц наиболее многочисленны в сборной группе так называемых перьевых клещей (Балашов,2003).

Именно поэтому птицы, обитающие в городской среди привлекали наше внимание как возможные хранители и переносчики инфекций и гельминтов.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Матюхин, Александр Владимирович

ВЫВОДЫ:

1.В гнездах и оперении птиц в условиях мегаполисов отмечены многочисленные группы беспозвоночных: тысяченожки, многоножки, пауки, клещи, коллемболы, щетинкохвостки, кожистокрылые, сеноеды, равнокрылые, полужесткокрылые, трипсы, пухоеды, чешуекрылые, перепончатокрылые, блохи, двукрылые.

Количество беспозвоночных вообще, и эктопаразитов в частности, может колебаться от единиц до сотен особей в оперении одной птицы или в отдельном гнезде.

3.Оседлые виды птиц (сизый голубь, серая ворона, галка, домовый воробей) несомненно участвуют в сохранении и поддержании численности популяции эктопаразитов и микроартропод (блохи, клещи, мухи-кровососки). Через оседлых птиц и их гнезда осуществляется основная циркуляция эктопаразитов в городе. Обмен эктопаразитами и микроартроподами между оседлыми видами птиц осуществляется в местах их кормления и размножения.

Через кочующие виды, такие как грач, большая синица и полевой воробей, которые могут перемещаться на более дальние расстояния, происходит занос эктопаразитов и микроартропод с других территории.

Они участвуют в обмене паразитами через общие места кормления и гнездования с оседлыми видами.

Варакушка единственный представитель дальних мигрантов, которая размножается в Москве, а на зиму улетает в северную и центральную Африку участвует в заносе и циркуляции эктопаразитов и микроартропод.

4.Места гнездования и обитания многих перелетных видов птиц в условиях мегаполиса совпадают во времени и в пространстве с таковыми кочующих и перелетных птиц. Через общие места гнездования и кормления перелетных, кочующих и оседлых птиц и происходит обмен эктопаразитами и микроартроподами, а через городских птиц с домашними животными и человеком.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Матюхин, Александр Владимирович, Москва

1. Абдусалямов НА,Субханов М Маг-лы УШ науч. конф. паразитол. УССР, Киев, 1975,т. 1

2. Аверин ЮБ. вредные и полезные позвоночные древешо-кусгарниковых насаждений статного Крыма//Гр. Крымфил. АН СССР. 1953. ТЗ. Зоология. Вып2.С.6-35. Андрейко О.Ф.,Шумило PJL Паразиты вороновых гпиц, грызунов и зайцеобразных маццавии. Кишинев, 1970.114 а

3. Арзамасов И-ТДУГеркушева ИВ.,Чикилевская ИВ. Структура паразитоценозов грызунов геоботанических подзон Белоруссии. MhhoeU982 180а

4. Алифанов В.И.,Иванов ДИ К вопросу изучения фауны гамазовых клещей (Parasitiformes,Gamasidea) перелетньюх птиц в очагах клещевого энцефалита и омской геморрагической лихорадки. //Перелетные птицы и их роль в распространении арбовирусов. Ново-сибирскД969.

5. Бабенко ВГ. Донсташинов ВМ Фауна и население гпиц антропогенных ландшафтов Центрального района Европейской часта СССР в сб."Исследпо фауне Советского Союза,Распространение и систематика птиц. Из-во Москун-т.1983. с.160-186.

6. Балашов Ю.С. Применени массовой маркировки иксодовых клещей для изучения их подвижности. Зоолопжурн. 1959,т.ХХХУЩвып.7 с.1028-1031.

7. Балашов Ю.С. Видовое разнообразие паразитарных сообществ насекомых и клещей на птицах. Энтомологическое обозрение:Д^ХХХП.42033.с.922-941,

8. Беклемишев В.Н. Биоценолошческие основы сравнительной паразитологии, Москва 1979,502 а

9. Беликова HFL и Лигвиненко HM Эксшош-фаунисгические связи гамазовых клещей с коолшиальными птицами островов залива Петра Великого (Южное Приморье) //Медларазитошгия и паразитарные болезни. 1973. Т.42. Вып.2. С204-210

10. Белопольская ММ. Паражгал. сборник зоол ин-та АН СССР,1963,т2

11. Вельский НБ.Труды Гравнош Ботанического сада. М1954.Т.4

12. Вельский Н.В.В кн. JTyra и методы использования ппщ в борьбе с вредными насекомыми. М1956.

13. Беляев /1971/. Гамазовые клещи (Gamasoidea) и блох (Suctoria) мелких млекопитающих и птиц магаданской области //Груды 13 Международного энтомологического конгресса Л1971.Т.1.С.111.

14. Беляев ВГ. и Кугушева РХ1965 Гамазовые клеши грызунов и гггац населенных пунктов Приморского края //Итоговая науч. конф. Владивостокского науч.- исслед. ин-та эпидемиологии и микробиологии. (Тезисы окл.). Владивосток, 1965. С.4&-49.

15. Белова ЗБ. Питание озерной лягушки в дельте волги /Мат-льг сессии, посвящен. 50-лешю Астраханског зап-ка 1968,Асграхань.с. 140.

16. Благовещенский ДИ Паразшшогический сборник Зологического ин-та АН СССР. М1951Т.13.

17. Благосклонов КН. Биология и сельскохозяйственное значение полевого воробья в полезащитных насаждениях юго-востока//3оал.журн. 1950.Т29^ыпЗ. С244-254.

18. Бобров СЛДлущенко Ш1,Кухарчук ЛЛ,Мирзаева АГ.,Черепанов АИ-Кровососущие двукрьтыедюнгактируюшие с птицами в гнездовой период //Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск,1978.

19. Богданов МН Птицы и звери Черноземной полосы Поволжья и долины Средней и нижней ВолгиУ/Гр. об-ва естествоисштри Казанск.ун-те. 1871.

20. Богданов ИИФаунистические комплексы клещей(Рага8ЙШшпе8) и блох(81рЬагюр{ега),связанных с лесными полевками в Западной Сибири //Паразитология. 1983. Т.17.вып2.СЛ40-148.

21. Богданов Р1ИЭкотш>фа^нисгические комплексы гамаэовых клещей связанных смелкими млекопитающими Западно-сибирской низменности и их гнездами //Пятое всесо-юзн. акаралотческое совещание (Фрунзедоай 1985) (тездокл.) Фрунзе, Илим,1985 С3941.

22. Богданов ИИДЦутеев ММВБ.Мюшпегние изменения видового состава эктопаразитов и нидикалов мелких млекопитающих в природных очагах Омской геморрагической ли->qpWH//n|pHp0OT004aroBbie болезни человека(вогтросы эпидемиологии и профилактики) Омск,1981.С203-211

23. Богданов КИ.гЯкименко ВБ.Клещи (Acari) и блохи (Siphanoptera) гнезд птиц мелких млекопитающих на озерных сплавнинах в природных очагах Омской геморрагической лихо-радки//Природноочаговые болезни человека Омск,1987. С.103-109.

24. Божко С.И. Орнитофауна парков Ленинграда и его окрестностей // Веста. ЛГУ.1957.N15.Сер.биол£ыпЗ.С38-52.

25. Борисова В.И.,Назарова ИВ.Фауна и экология гамазовые клещи (Acariña, Gamasoidea) землероек южногоаванпоста тайги в Волжско Камском крае. //Паразитология, 1981 ,Т. 15.вып. 1 .С21-26.

26. Борисова ВКДазарова ИВ. Гамазовые клеши серых полевок Среднего повол-жьяШаразигалотия,1986Д\20.выпЗ.С213

27. Борисова ВЛДазарова ИВ.,Яруллова РАНекогорые закономерности распределения и экологии свободноживущих клеши надсемейслва Gamasoidea в лесных и луговых ценозам/Седьмое Всесоюзн. совещание по почвенной зоологии (Тездокл.)Киев:Наукова Дум-ка,1981.С.55-58.

28. Брегегова НТНовые виды эцдопаразитаческих клещей семейства (GamasoideaAcari-пау/ДоклАН СССР 1950.Т.7Ш5. С.1005-1008

29. Брегегова НГ. Клещей, паразитирующие в носовой полости птиц //Паразитоло.сбор-ник. М- Л6 Из-во АН ССС. 1951 .ТЗ1 лып.6. С.866-874.

30. Будниченко АС. Зосш. журнал,1955.t34.bí

31. Будниченко АС. Учензаписки Тамбовского ГПИ1965;выпр.22 N1.

32. Бугенко ОМ Обзор гамазовых клещей /Gamasoidea, Parasditiformes/, связвнных с ггга-цамиЛруды Окского госзаповедаика, 1962tomIV. ш 3532-385

33. Бугенко ОМ Обзор гамазовых клещей /Gama^ideaJ'arasditifonTies/, связвнных с птицами. Труды Осского госзаповедника,1962 tomIV. сп 3532-385 Бугенко ОМ Клещи-ринониссиды неворобьиных гтгац СССР. Из-ю Московского университета ,1984.188с.

34. Бобров СЛ^лущенко НЛДухарчук ЛГ1,Мирзаева АГ,Черепанов АЛ^Шровососущие дву^ылые^конгакшрующие с птицами в гнездовой период /Гршскошинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск,1978.

35. Винокуров АА:В кнБиогеоценозы Таймырской Тундры и их продукшвностьЛ 1971; Виолович H.AJB кн.:Трансконтинетальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск.1972.

36. Волков В.И.,Федулова ЛИ.,Черных ПА,Вос1риков J1AO находках гамазовых клещей на птицах Хабаровского края. В кн.: Трансконтинегальные связи перелегаых птиц и их роль в распросгронении арбовирусов Новосибирск,1972 с.414-416.

37. Волков ВИДЗосгриков ЛА.Федулова ЛИ. О значении гггац в прокормлении иксодо-вых клещей в Хабаровского края. В кн.: Транскотинегальные связи связи перелетных пгац и ихрольвраатросгронении арбовирусов Новосибирск972 с 416418.

38. Володин ИА Материалы научн. совещания зооштед ин-тов7Владимир, 1973

39. Волчанецкий ИБ. О формировании фауны пгац и млекопитающих молодых лесозащитных полос в засушливых районах Левобережной Украины// Учет. зап. Харыс. ун-т.1952.Т.44.Тр. НИИбиологии Т.16. С.7-25.

40. Воробьев КА Материалы по орнитологической фауне Бадхыза (юго-восточная Туркмения) //Зоол. журн.1955.Т34Вып.4. с.898-901.

41. Воробьев ГЛ Открытое гнездование домового воробья(Ра88ег скэтевйок) в городском лацщшфтеЮрнигалотя. ММГУД991.С.182-183

42. Воронин КЖ. Некоторые фаунисгические и экологические особенности гамазоид-ных клещей, обитающих в гнездах грачей. Межвузовск. сб. науч. трудов. "Фауна и экология насекомых" Пермь ,1981,с.98-104.

43. Воронцов ЕМ Птицы Камского Предуралья (Мсшотовской обл). Горький: Горькун-т,1949.-114с.

44. Воронцов КН.,Иванова ОЮ.ДПемекин МФ. Материалы по зимнему питанию во-робьного сычика. Зоолопжурн.1956,ТХХХУ. вып.4.с.615-618

45. Второе ПП К ландшафтной орнитогеографии Центрального Кавказа //Орнигалогия.19 62Вып.4. С218-233.

46. Гебель Г.Ф. Материалы по орнитологии Лапландии и Соловецких островов.

47. Тр.С-Петерб.о-ва естесгвшспьп.Ордзоол. и физисш." 1903,тЗЗ вып2. с.97-137.

48. Гембицкий АСГамазовьге клеши из гнезд синангропных пгац на территории Белоруссии //Первое акаралог. совещание(тездокл.) МЛ:Няука,1966.С.65-66

49. Гембицкий АСОбигагели гнезд синантропных птиц на территории Белоруссии и их роль в распространении возбудителей заболеваний человека и животных. Авго-рефдисс.канд.биол.наук. Минск.1966.19 с.

50. Гизапулин ИЛ^огова Н.В. Аутэкологические осоьенности соколов долины Западного МанычаКавказский фнитшогический весгаикБып.14. Ставрополь, 2002.

51. Гладков НАТруды Зоол. музея МГУД951,вып.7

52. Гладков НА Некоторые воросы зоогеографии культурного ландшафгга:(на примере птицу/ УчензапУ МГУ.1958Вып .197. С.17-34.

53. Гончарова АД Буякова ТР. Дсакова ТГ, Волкова ГЛ Биоценогические связи некоторых видов гамазовых клещей из гнезд гггиц Забайкалья//Фауна и экология наземных членистоногих СибириЛ>воИГУ,1981.С.133-134

54. Гордеевой ВПБиология и паразитофауна серого скворца//Переносчики особо опасных инфекции и борьба с ними. М Медгиз. 1970

55. Гордеева В Л Эктопаразиты птиц Приханкайского района Автореф. дисс.канд. бисш. наутс.1971.19с.

56. Грабовский В Л Закономерности пространственной организации популяций птиц в гнездовой период Автореферат диссиращии на соискании ученн степени кацд биолнаукМ1987.с24.

57. Гроховская ИМ,Игнагович В.Ф.,Сидоров ВЕ. Восприимчивость клещей надсемейсг-ва 1хоск)1с1еа к риккегсиям Провачека. Медицинская паразитол. и паразит, болезни.1966,тЗ. с. 299-304.

58. Гуль ИР^Матсохин АВДИелякин ИА Врановые птицы Украинской части Приднестровья //Экология фановых гггац в антропогенных ландшафтах: М-лы международн. кшф.СаранскДЮ2.с.66-67

59. Гуль ИР, Ефремова ГАцМапохин АВ.Синантропные птицы: резервуары и переносчики возбудителей природно-очаговых инфекций. Материалы I Международной конфУ14-16 мая 2003/Животные в антропогенном ландшафте. АстраханьДООЗ с.22-23

60. Гуль И.Р.Д4аж)хин АВДИелякин ИАК вопросу о зараженности гемоспоридиями врановых птиц в нижнем ПриднесгровьеМ-лы Ш междунарлаучн.конф.чгения памяти ААБраунераОдесса 1-3 октября2003.

61. Давьщов МС. Гамазовые клеши семейства ParasMdae Западной Сибири. Новосибирск1976.

62. Дарская НФ. Опыт изучения птичьих блох из рода Ceratophyllus Т-сы доклЛрегей эк(ШЖ)нф.Ч.4.Киев.1954 с.100-103.

63. Данилов О.Н.,Федорова ТН,Матюхин ВНРезультаты обследования птиц Северной Кулунды на наличие антител к вирусу омской геморрагической лихсрадкиУ/Перелегные пга-цы и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск,1969.

64. Деметьев Г.П.,Гладков НАДЪушенко Е.С.,Судиловская AM Определитель птиц СССР М1948.

65. Дементьев ГЛ,Туров С.С.У/Груды Зоол. музея МГУ М1951 .вып.7 Дмоховский АВ. Птицы Средней и Нижней Печоры.-Бкшл. МО-ИПНов.сф.ощ.биол.1933.Т.42Вып2. С214-242.

66. Догель В А Зоология беспозвоночных. Из-ю Высшая школа" М1975

67. Досжанов TU Экологический анализ распределения мух-кровососок /Dipterajúpposcidae/ перелегаых птиц юга КазахстанаЛТаразитология ГХ,4Д975. с359-365Досжанов ,1980/

68. Дроздов НЛДлотин РИ. К географии зимнего населения в субальпийском поясе Центрального КавказаУ/Орнитология, 1 %2Вып.5. С.193-207.

69. Дроздов Н.Н. Зимнее население горно-лесной зоны Северного Азербайджа-на//Орникшошя,1963Вып.6.С246-252.

70. Дроздов Н.Н. О комплексном анализе фауны и животного населенияУ/Весгн. МГУ.Сер.5Георгафия.1965N2. С.50-55.

71. Дубинин В.Б. Клещи- промежуточные хозяева и переносчики паразитических червей позвоночных животных и человека //Сб.работ по гельминтологии. Алма-Ата,1958.С. 181 -190.

72. Дубинин В.Б.0 паразигалогических критериях в системе птиц. Учен, записки Моск. университета вып.197.1958.

73. Дубинин ВБ-Дэрегегова НР. Паразитические кровососущие клеши позвоночных животных Туркмении//Гр. зоол. ин-та АН СССР.1952.Т. 10.С.45-60.

74. Дубинина МН Паразитол. сборник. Зоол. ин-та АН СССР, М., Я,1953,.15т

75. Дубинина МНДСупакова АЛТПаразитол-сборник Зоошш-та АН СССРД„ 1960

76. Еропов В-ИДипин С.И.,Сонин В Д Гамазовые клеши птиц и их гнезд В Предбайкалье //Второе акралогическое совешание(Теадокл.) Киев Наукова Думка,1970.4.1.С204-206.

77. Жовтый ИФ.,Бопдаруев В.О. Случай массового нападения куриного клеша Dermanyssus gallinae (Redi) на человека в Сибири//Известя иркутского науч-исследпрогавочумншэ ин-та Сибири и Д альнего Востока Иркутск.1957.Т22.С. 16.

78. Захидов ТЗ., Мекленбурцев PJH. Природа и животный мир Средней Азии: Позвоночные животные: В 2-хт. 1969.Т.1 Пгацы.426 с.

79. Земская ААБиалогия, развитие и систематика паразитических клещей семейства Dermanyssidae (Acarina^arasitiformes); Автореф. дисс.лсанд. биол. наук. 1951.11 с.

80. Земская ААБисшотия и развитие куриного клеща Dermanyssus gallinae в связи с его эпидемиологическим значением//Зоол. журн. 1951 Т30.вып. 1 .С. 51 -62.

81. Земская ААДльенко АИ. Гамазовые клеши домового и палевого воробьев вМоскве и Подмосковье. Сообщение 1//Мед.паразиталогия и паразитарные болез-ни.1958.Т27зып.4.С.475481.

82. Земская ААПчелкина АА Экспериментальное заражение птичьего клеща Dermanyssus gallinae(Redi) и крысиного клеща Bdellcnyssus bacoti HirsL возбудителем лихорад-киКу/ДоклАНСССР.1955.Т.10Ш2 С.391-392

83. Зехнов МП Адаптивные явления у перьевых клещей галки. Докл. Акад. Наук СССР.1946,TI1N7.

84. Зшов Г.Б. Материалы 6 Всесоюзной орнитолог. конф.,т2М1974.

85. Иванов ДИАлифанов В.И.,0 видоюм составе гамазовых клещей, паразитирующих в носовой полости шиц Омской обл. //Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск,1978.

86. Исаков ЮА-Научные и организационные аспекты мигрирующих тпиц. В кн.:Материалы Всесоюз.конф. по миграциям птиц. М,:Из-во МГУ,1975. Кишинский ,1973

87. Иваницкий ВВ. Социальная организация и демонстративное поведение испан-CKHx(Passer hispaniolensis) и индийских (P.indicus) //Зоошкурн.1985. т.64Вып.8. с.1213-1223

88. Иваницкий ВВ. Воробьи и родственные им группы зерноядных шицтюведениерколош^эволюция.М: 1997.148 с.

89. Иваницкий ВВ-Матюхин АВ. К изучению коллективных ночеюк и структуры популяции домовых Bopo6beB(Passer domesticus) в сельской местности/ /Биолнауки.1990aN12.c.50-56.

90. Иваницкий ВВМатюхин АВ, К популяционной биологии полевого воробья (Passer montanus) в городских лесопарках//Зоол. журн.19906. Т.69. Вып. 4. с.78-89.

91. Иваницкий B.BJVIanoxHH АВ. Сравнительный анализ постоянства перешального состава популяций разных видов воробьев (Passeridae) //Экология популяций:сгруктура и дина-микаМ.:Типография РсххельхозакадемкнигаЛ995. с.546-560.

92. Иваницкий ВВ.Матюхин АВ. О роли ночевок и связанного с ними поведения в организации внутрипопуляционных отношений у разных видов воробьев//Геор.аспекгы колониальное™ у птицМат-лы совегщго тшр.ашекшм ксшониальносга у птицМ Лаука1985,с.54-59

93. Иванов АЛПгацы Таджикистана. МИз-во АН СССР.1940.

94. Иванов АИПшцы Гиссфской долины и сопредельных районов -Тр. Тацясфилиала АН СССР,1945.Т. 14.с29-42.

95. Иванов АИПгацы Памиро-Алая. Л1969.

96. Иванов Б.Е. Фенология на размножавшего на домашнаго врабче (Passer domesticus L.) в живогновдни ферми край СЬфия//Ешлогия(София).1987.Т20.С35^46.

97. Иванов Божидар. Цродуктивность размножения домовых Bopo6beB,Passer domesticus^ популяцияхдтаселяюпщх животноводческие ффмы/ZEcol.poL.1987.-35,-пЗ-4,- с.699-721.

98. Иванов Божидар Е Место и роль домоюго воробья в ценозе животноводческих ферм/Екология.1990,-23. с34-43.

99. Измайлов ИВ.,Боровицкий ПКЛгицы Юго-Западного Забайкалья. Владимир. 1973/.

100. ПбДдзеяис Р.ФЛгицьг наносящие ущерб зданиям в городах Литвы //Гездокл.8 Всес.орнитолж>нф. Кишинев.1981.С.93.

101. Ильенко АИ Воробьи -вредители птицеводческих хозяйств1. Птицеводство.1958N6.G35.

102. Ильенко АЛ О вреде и пользе домовых воробьев //Природа,1962. N2.C. 111-112.

103. Ильенко АЛ Конкуренция из-за мест гнездования в популяции домовых воробьев // Зооло. журнЛ965.Т.44.С.1874-1878

104. Ильенко АЛ Экология домовых воробьев и их эктопаразитовМ: Наука, 1976.120 с.

105. Ильенко АИ^Жантиев РД Питание домовых воробьев в центральной части Московской области//Зосш. журн.1963.Т.42Вып.11.С.1736-1740.

106. Ильичев ВД Управление поведение ппщ. Из-во "Наука" М1984.

107. Исаков ЮА.Научные и организационные аспекты мигрирующих ппщ. В кн. Материалы Всесоюз.конф. по миграциям птиц. М,:Из-во МГУ,1975.

108. Иванов ДИАлифанов В Л,О видовом составе гамазовых клещей, паразитирующих в носовой палост ппщ Омской обл. /Грансжонганентальные связи перелетных пгац и их роль в распространении арбовирусов. НовосибирскД978.

109. Карташов НН Систематика птиц. М1974

110. Кадите Б. Растросгроненние туриного клеща Оепт1агуБ5и§аШг1ае в шичниках и борьба с ним в литовской ССР/Первое акаралогическое совещание (Тездокл.)МЛ Наука1966.с 106.

111. Катаева ЛН,Федоров ВГ. Экология варакушки в условиях Омской области У/Экология гпиц в период гаездованияленинград ,1989 с.42-53.

112. Ким ТАДБтильмарк ФР. МАтериалы о фауне и размещении пгац среднешрной полосы Западного СаянаУ/Учен. запУКрасноярлед.ин-т. 1963. Т24. вып.5. с.3-32.

113. Киршенблата Я.Д Фауна гнезд млекопитающих и гпиц// Вопр. экологии и биоценоло-гии.1936.КЗ.С.47-67.

114. Клауснищер Б.Экология городской фауны. Москва,1990248с.

115. Козлова ЕБ. Птицы Юго-Западного Забайкалья, Северной Монголии и Центральной Гоби. Л1930.

116. Козлова ЕБ. Птицы зональных стшеь и пустынь Центральной Азии. Л. 1975.

117. Козлова АВГрачев ПЕГрызуны, насекомоядные и птицы Супутинского заповедни-ка/ДВК? как хозяева клещей-переносчиков клещеюго энцефалита/Лретье совещание по пара-зишлогическим проблемам (Москвадарт, 1941г.) (Тез. докл.) МД 1941. С17-19.

118. Комаров Ю.Е. Орнитонаселение равнинных ландшафтов Северной ОсегииАлании. Кавказский орнипотогичесжий вестник Вып. 14.Сга^х)поль, 2002.

119. Коренбфг ЭИДчелкина ААДовалевский ЮВ.,Суворова ЛГ. Особенности иммунизации тетеревиных птиц в природных очагах клещевого энцефалита. Медицинская парази-толгия и паразитарные болезни, МоскваД964 т.6.711-716

120. Костин АБДЛубин АО. Взаимоотношения хищных гпиц и серой вороны в североевропейской лесогущфеУ/Магериалы1 совещпо экологии,биоценог. и хозяйсглначению вра-новыхпгац. М,НаукаД984,с.8-12.

121. Кречмар АВ. В кн. Биология гпиц. МЛ,1966;

122. Криволуцкий ДАДГебедева НВ. Распространение почвенный микроаргропод птицами //Стрепет,1999,4, с23-24.

123. Криволуцкий ДАДГебедева НВ.,Матюхин АВ.ДГебедев ВД Панцирные клещи и другие микроаргроподы в гнездах и пфьях врановых птиц. Кавказский орнитологический вестнж вып. 127 Ставрополь 2000. с 138-145.

124. Криволуцкий ДАДГебедева НВ^Мапохин АВ. Панцирные клещи /ОгЫю/ в оперении птицУПаразшшогия, т35,вып.4.2001,с275-283.

125. Криволуцкий ДА,Мапохин АВ. Микроаргроподы гнезд варакушки (Еяшгаа 8Уеаса,Тип£<^ае^уе8) Европейской часта России. М-льг П региональной конф. "Эколого-фаунистические исследования в Центральном Черноземье и сопредельньгх территориях" Ли-пецкДЮО.с.69

126. Криволуцкий ДА,Мапохин АВ.Микроартроподы оперения и гнезд варакушки СуапоэуМа зуеаса в Московской области. М-льг межднар. Орншот.Х1 конф. Актуальные проблемы изучения и охраны гпиц Восточной Европы и Севфной Азии29 янв.-3 фев200иКазань2001.с339

127. Криволуцкий ДА^апохин АВ. Лебедева НВ. Дусенков АЛДЛелякин ИА Панцирные клещи в оперении птиц Гомельской области. М-лы Ш Междунар.научн.-практлонф."Экологические проблемы полессья" Гомель,Октябрь 2001 .с.82.

128. Криволуцкий ДА,Ма1юхин АВ.Д1ебедева НВ^Распросграненние почвенных микро-артропод птицами Москвы и Подмосковья. /Биогеграфия почв, Сыктывкар,ДЮ2.с.23

129. Криволуцкий ДА^Матюхин АВ.,АВ.,Лобков В А,Форманюк О А, Пилюга В Л Дуль ИРДПелякин ИА Панцирные клещи в оперении и гнездах гпиц Одесской области. М-лы Ш междунар.научн.конф.чтения памяти ААБраунера Одесса 1-3 октября 2003.

130. Кудряшова НЛ,Тарасевич ИВ. Клещи-краснотелки в природном очаге лихорадки цу-цугамуси в Южном Примфье. Медицинская паразитология и паразитарные болезни, Моск-ва,1964т.6.717-721

131. Кузнецов АВ. О характере биоценслических связей между серой вороной и обыкновенной пустельгой. Сб. научных трудов. "Современная орнитология" 1998 г.с.193-203.

132. Кусенков АН Сезонные изменения численности врановых гпиц в урбанизированных ландшафтах белорусского Полесья. М-лы 10 Всесоюз.орнит. конф. Минск. 1991.С.8-9.

133. Кураченко ИГ. К вопросу изучения структуры паразитоценозов птичьих гнезд. Экологические проблемы Полессья исопредельных территорий. М-лы 5 международной научно практической конференции, Гомель октябрь2003.с. 112-113.

134. Кучерук ВВ. Млекопитающие -носители бсшезней,опасных для чеяовека-В кн.:Успехи современной териологии. МД977с.75-92.

135. Кухарчук ДП,Сгрижак ВМКомары орнитоценнозов Барабинской лесостепи /Грансконтиненгальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск,1978.

136. Кухарчук ЛИ Кровососущее комары (Diptera,Cu.icidae) в местах массоюго пролета и гнездования птиц в Барабинской низменности. /Экология и биоценогические связи перелетных птиц Западной сибири. Новосибирск, 1981/

137. Кулиев ЮМ Материалы УШ науч. конф. паразитол. УССР, т. 1 Киев.1975.

138. Литвиненко Е.Ф. Случай вьщеления возбудителя туляремии из клещей Laelaps hilaris /gamaroidea,parasitiformes/ Зосшогич. журн.1959тХХХУШ. вып.8. с.1260.

139. Лихачев Г.И. Характер использования орешникоюй соней птичьих искусственных гнездовий. Тездокл. Ш эколопконфер. Киев,19546 с.194-198.

140. Львов ДКДльичев ВД миграции ппщ и перенос возбудителей ин-фекциииМ1979270 с.

141. Мадалов НМГамазовые клещи воробьев КиргизииУ/Энтомологические исследования в Киргизии, Фрунзе:Илим.1977.С.80-100

142. Малиновская НС.Случаи массоюго нападения клещей Dermanyssus gallinae на челове-ка//медларазитология и паразитарные болезни.1956. Т725. выпЗ. с270271.

143. Маловичко ЛВ.,Федосов В.Н,Мосейкин Е.В.,Рожков ПС. Авиафауна степного уро-чища"Дуцда" Кавказский орнитологический вестник. Вып. 14. Ставрополь, 2002.

144. Мальков Г.Б.,Богданов ИИ Состав население и клещеносительство птиц в очагах клещевого энцефалита и омской геморрагической лихорадки в районах Западной сиби-ри//Роль перелетных птиц в распространении фбовирусов. Новосибирск,1966.

145. Мальчевский АС. Роль пгац в полезащитных полосах Заволжья // Вести. ЛГУ.1947Жс28-39.

146. Мальчевский АС. Лесоводственные мероприятия и гнездование пгац в полезащитных полосах //Природа.1949.N6. с32-34.

147. Маршалова НА К фауне гамазщовых клещей гнезд воробьиных гпиц (orp.Passeriformes) в Южной карелга^/Паразитологические исследования в карельской АССР и Мурманской обл. Петрозаводск: Карельское книжное из-во.1976 С21-26.

148. Матеюнас ЛИДзразайтис ЭЛДмитриева ГМ Голуби как источник природноочаш-вой инфекции в Литовской ССР. Сб. кратких сообщ "Пгацы и урбанизированный ландшафт". Каунас 1984, с. 100-101

149. Матюхин В Л,Федорова ТЛСершогические исследования птиц на наличие антител к некоторым вирусам комплекса клещевого энцефалита. //Перелетные птицы и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск; 1969.

150. Мапохин АВ.,Иваницкий ВБ. О зимнем размножении домовых воробьев в Московской области //Пгацы урбанизированных ландшафтов (Сборник кратких сообщений). Каунас, 1984.С.95-96

151. Мапохин АБ.Терригориальное поведение и песенная /акустическая/ активность варакушки Cyanosylvia svecica Linnasus,1758 в ранневесенний период. М-лы науч.-практл<онффшции"Животные в городе". Москва, 2000 с.57-58

152. Мапохин АВ.ДТсбков В А Гнездование домовых воробьев (Passa* domesticus) на деревьях в г. Одессе. Материалы по изучению животного миралаучнлрудьт Зоологического музея Одесского национального университета им. Мечниковат.4 с.177-178.

153. Матюхин АБ.Дуль ИР. Экология и поведение индийского воробья/Разэег шеИси^ в южном Казахстане: многолетние популяционные исследованияэкология и охрана гпиц Центральной Азии. Сб. научн.сгагей. КиевДЮ2 с.79-90.

154. Манохин АВ, Мурашов АМ Зимнее размножение и полиандрия у домового воробья. Экологические проблемы полесья и сопредельных террторий-Магериалы V между-нфлауч-практлсонфГомельДЮЗ,с. 133-134

155. Матюхин АВДЬаницкий ВВПоведение и пространственные перемещения домовых и полевых воробьев в смешанной изолированной популяции. В кн. Прикладная этоло-гияМагериалы 3-й Всесоюзн.конфло поведению живошыхМНаука1983.с.133-134.

156. Матюхин АВ. Прижизненное определение пола у полевых воробьев /РаББег пюгйаш^Малфиалы10 Всес. Орнштконф.Зитебск, 17-20 сентября 1991 г.Ч2.кн.1 Минск 1991.

157. Мапохин АВ.,Мороз АВ. Кфмовое и родительское поведение обыкновенной пус-тельгиЛ^роблемы охраны и устойчивого использования биоразнообразия животного мира Казахстана Материалы международной научной конференции 6-8 апреля 1999 гАлмагыД999.с.78.

158. Мапохин АБ. Половая структура полевого воробья в лесопарках крупных городов (на примере г. Москвы)Актуальные вопросы биоразнообразия животных в антропогенном ландшафгеМ-лы 1-ой научн-пракг.конф., Львов,октябрь, 1999пКиев.1999.с.44.

159. Мапохин АВ.Драбовский В.И.,Калякин МВБодяк НД.,Иваненков В.И.,Матюхин ААЛенеграция Лтроникновение птиц в крытые помещения /М-льт научн. пракгич. конф. "Животные в городе" МоскваДЮ0.с.126-127

160. Мапохин АВ.Типы нфвной деятельности у животных ( на примере воробьев Пале-арктки)М-льт II Междунардлауч.-пракглсонф. Экологические проблемы Полесья и сопредельных территорий. Гомель октябрь2000Гомель2000. с.106-109

161. Мапохин АВ.ДПелякин ИА К биологии гнездования варакушки (Пшата БУеаса Ь.) на юго-востоке Гомельской области. Экологические проблемы Полесья и сопредельных территорий. //Материалы 1 Международной научно-практической конференцииДомель,окгябрь 1999.с.109.

162. Мапохин АВ. Сравнительный анализ феногипического состава городских популяций варакушки/Ьшогиа эуеслса/на примере г. Москвы и г. ГомеляУ /Материалы Международной конференции, Львов,1999/

163. Мапохин АВ Пролег варакушки (Ьизаша БУеаса) в степях юш Чимкентской облМ-лы I Междунфд.срншшоглсонф. 16-20 мая 2000, Улан-Уде. Современные Проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Уде2000.

164. Мапохин АВВаракушка (Cyanosylvia /Luscinia/ svecica): Многолетние популяционные исследования- год четвертый. М-лы межднар. Орнигал. XI конф. Актуальные проблемы изучения и охраны гпиц Восточной Европы и Северной Азии29 янв.-3 фев200Ц(азань2001.с.408

165. Мапохин АВ .Дречетов ЮН Внутривидовые отношения у полевого воробья /Passer montant в осенне-зимний период М-лы межднар. ОрншхжХ1 конф. Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии29 янв.-3 фев2Ш1.Казань2001.с.408

166. Мапохин АВ. Цродолжительность жизни полевых и домовых воробьев в Европейской части России. М-лы Ш Междунарлаучн.-практ.конф. "Экологические проблемы Полес-сья" Гомель, Октябрь2001.с. 110. Биогеграфия почв, Сккгывкар„2002.с.160

167. Мапохин АВДТыхов СГ., Просиков АА Дефогелизация: успехи прикладной отечественной фнишлотии. Материалы I Международной конфУ14-16 мая 2003/ Животные в антропогенном ландшафте. АсграханьДЮЗ с38-40 МапошкинЕН. ОрнитологияД967>вып.8

168. Мельникова ВЛЭкшогические группировки гамазовых клещей в различных типах гнездовий гпиц на юге ТувыУ/Паразитические насекомые и клещи Сибири. Новосибирск. Лаука 1980 с.149-152.

169. Михеев АВ. 1955 Результаты кольцевания некоторых воробьиных гпиц в СССР. Труды бюро кольцевания Вып.УШ с. 101-103

170. Мишаева HJ1 и Савицкий БЛ Новые и малоизвестные для фауны Беларуссии виды гамаэовых клещей///Сб. научнлрудов Белорусского ин-та эпцдемиолоппшикробиолсятщ и гигиены. 1961 ,Т.4.с32-34.

171. Мишаева НП и Савицкий Б. П. О паразигировании гамазовых клещей мышевидных грызунов на глицах^/Докл. АН БССР.1963.Т.7.с24-27.

172. Мухаммвдкулов МАргасовые и иксодовые клещи диких гпиц Таджикис-тана^Авгореф.кацддас. Душанбе.1972.

173. Нанкинов ДН Типы гнездования палевого воробья /Passer montanus/ в Балгарии.-//в кн."Ввд и его продуктивность в ареале.,1983,Москва, с.61-71.

174. НельзинаЕНДипецЕЛ К роли гамазовых Kn^eMigamasoidea^ParasitifaTnes) в эпизоотологии туляремии //Мед. паразитология и паразитарные болезни.1952 Т21.вып.6.с.554-559.

175. Нестерводской ЕМ, Алексенко И-СМассовое обнаружение клещей Dermanyssus gallinae в одном из учреждений Киева //Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1956 Т25вып3.с269-270.

176. Никифоров ЯП. Биоценопиеские связи птиц в природных очагах арбовирусов. В кн.: Трансконтинентальные связи связи перелетных птиц и их роль в распростронении арбовирусов НовосибирскД972 с277-279.

177. Никулина НА и Курсчкина ЕМНекогорые сведения об эктопаразитах серебристой чайки//Конф. молодых ученых (Иркутскдтрель1984) (Тездокл.). Иркутск: 1984.с24-25.

178. Ншулина НАДТыжьянов СВ,Оловянников НАГамазовые клещи гнезд белопояо ничных стрижей в районе Малого моря /ЛСонф.молодых ученых (Иркутск, март, 1986)(Тездокл.).Иркугск:1986.С. 18-19

179. Никулина НА,Оловянников НАОбигатели гнезд некоторых пгац мигрант ов на Байкале (Малого моря), в дельте р. Селенш//Гр. Томского ун-та1990.С.26-27.

180. Павловский ЕЛ и Штейн AJC О действии Dermanyssus gallinae на кожные покровы чешвека/УЭнгомшог. обозрение.1933.Т25.вып. 1 -2.с104-105.

181. Панин В Л Труды ин-та ЗООЛ АН КазССР,1957

182. Пауллф О.ФДНвецов ЮГJIoranoBa ЕЛЭкотого-фаушсгический очерк эктопаразитов млекопитающих и птиц ву туляремийном очаге в дельте СеленгиЖонф. Иркутского науч. исслед противочумного ин-та Сибири и Дальнего востока. (Тездокл.)Улан-Уде,1957.вып2.с.47

183. Печенев С Л,3вонов БМ. Методические рекомендации по контролю численности сизого голубя в условиях 1фупных городок Сверд ловск,1983.

184. Паспалев ГБ-Даспалева А. Изв. на зсхжин-т с музей. София,1965.

185. ГТиновский Я Привязанность Passa* montsnus к определенным территориям в онтогене-зеУ/в сб. Магер.7 Прибалт. Орнит.конффЛ970, кн. 1,Рига.,Зинаше, с.77-81.

186. Пионьковский СЛ. и Иванов АБУ1960/. Клещи и блохи некоторых грызу-нов^асекомодцных и гпиц в природных очагах клещевого риккетсиоза Восточно-казахстанской области //Зоалжурн.1960.вып2.с200-206.

187. Померанцев ДВ. Материалы по исследованию желудков птенцов у большой синицы и палевого воробья. //Природа,1938Д7,п6. с.128-132.

188. Попов В.М Задачи медицинской зоологии в области изучения фауны Западной Сибири. тезисы докладов совещания зоологов Сибири Новаосибирск ,1957.с.62-64.

189. Попов АБ. Воробьи вредители Зфнового хозяйства в Таджикистане и их истребление//Тр. Ин-та эоол и паразиголУАН ТаджХХР. 1962.Т22. С26-38.

190. Поспелова-Шторм МБ. Об источниках питания клещей-переносчиков клещевого возвратного тифа в поселках. Зоологический журнал.1956,T.XXXV, вып.4.с.529-534.

191. Поргенко J1A Полезные и вредные в сельском хозяйстве дикие птицы /МЛ Из-во АН СССР,1957.-135 С.

192. Портенко J1A Новые подвиды воробьиных птиц (Aves^asseriformes)2// Тр. Зоол. инта/АН СССР.1962.Т30. С385-394.

193. Прокопьев ВЛ,Богородский ЮБ. Материалы к паразтофауне пгац и млекопитающих района оэфа Ташей(малый Хамф-дабану/Гаежное при-родопальэованиеЛркукж.ИСХИ,1974.С.65-71.

194. Прокофьева ИВ. Сравнительная характеристика питания домового (Passer domesticus) и полевого (Pjnontanus) воробья, в гнездовой период// Тездокл. 8 Всес. орнигалконф. Киши-нев,1981.

195. Пославский АН. К познанию видового стереотипа поведения у палевого воробья// Тр.Ин-та зоал АН Каз.ССР,1964,т24.-с211-212

196. Пузанов ИИ Животное население полезашщных лесополос Одесской области и проблемы его регулирования //Учен. зап. Харк. ун-т.1954.Т.52.

197. Пгушенко Е.С.,Иноземцев АА биологичя и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий Из-во Московский университет.1968.452 с.

198. Пшенников АЕ.,Лабутин ЮВ. Хищные птицы в природных очагах зоонозов. Миграции и экология гтгац Сибири. Новосибирс 1982. стр34-49

199. Разумова ИВ. Длительность жизни природной популяции голодных половозрелых клещей Dermacentor р1с1тмедицинская паразишл. И паразит, болезни.1966,тЗ. с293-299.

200. Рыбин С Д Гамазовые клеши рукокрылых и их убежищ в южной Киргизии /Gamasina/Jl^a3HTmom^XVII,5,1983. с355-360.

201. Рыжиков КМДубанов НМ,Толкачева JIM и дрРельминты птиц Якутии и сопредельных терригорий/цесгоды и трематоды/МДаукаД974.

202. Равкин Ю.С. ПгацьгСевдю-Восгочного Алтая-Новосибирск. 1973.-375 с.

203. Рашкевич НАМягериалы по экологии гпиц Нижнего Амура //Вопр.географии Дальнего Востока. 1965. Сб.7. С283-291.

204. Рогов ВЛДливишко НТДЪнчаров АЛ К вопросу биологии куриного клеша и его роли в хранении вируса азиатской чумы тицЩроблемы паразиталоти(Тр.четвершй на-учконфларазитотогов УССР. Львов,1963) Киев:1963 с387.

205. Рябов В.Ф, Шеварева Т.П. 1955 Результаты кольцевания грачей, труды бюро кольцевания Вып. VIII с.10Ф=122

206. Савицкий БЛ О зимовке клещей Ixodes ricinus и Demiacentor pictus в условиях Бела-руссии. Зоалогич. жури 1959 т.ХХХУШ.вып.8.с. 1423

207. Саргбаев СХЛЗидовой состав гамазовых клещей грызунов и птиц юга Кирги-зии//Сбзнтомолошческихработ.Фрунзе*Р1лим,1965.К5.с.45-47.

208. Саргбаев СКЭкго- и эндопаразигические гамазовые клещи массовых видов Киргизии //Энтомологические исследования в Киргизии. ФрунзеЛлим, 1977. N5.c.79-100.

209. Сапегина В.Ф.Особенносги распределения блох мелких млекопитающих и гггац в Южной тайге Прииртышья. ПаразитологияДД1976.C.397-400.

210. Семашко JUL Полевые и домовые воробьи как носители клещей в гАшхабадеУсообщение1/ Зоологический журнал,1959,том XXXVI- П,вып.9. с.1383-1387.

211. Семашко JUL Полевой и домовый воробьи как носители клещей в Туркмении. Со-общ2 /уЗоолжурн.1961,Т.40Вып10.С.1121-1129.

212. Семашко JUL К изучению экологии домового воробья в Южной Туркменки //ТрЛшхабадскЛИИ эпидемиологии и гигиены",1962,5,с225-233.

213. Смирнов OIL Продолжительность жизни и ежегод ная смертность домового воробья (Passa* domesticus) в антропогенном ландшафге//Гездокл.12 Прибалг.фнитиошсонф.,15-18 нояб.,1988.- Вильнюс,1988-с209-210.

214. Соколов ЛВ.Зимнее территориальное поведение полевого воробья (Passer montanus) в условиях Ленинградской области //Веста. Ленингр.ун-та,1974,п15.- с26-31.

215. Соколов ЛЛ Филопатрия и диспфсия птиц. 1991 JLTp. ЗИН АН СССР. Т230225 с.

216. Соколова АА Грачевники Зауралья ТезЛУ совещ. Орниологов Волжск-Уралрегиона. Отражение достижений орнитологической науки в учебном процессе средних школ и вузов и народном хозяйстве. Пермь, 1984.С.103-104

217. Сопгникова АК,Солдагов ГМ ДоклЛфкутсклративоч.инсг., 1963, в.5. с28. Тагилщев ААДарасевич ЯНДюгданов ИИД'оссолов МАДкименко ВВ. Членистоногие ницдколы палевого воробья в природных очагах вирусных инфекций. Паразитология ,ХУЩ1984сЗ-9.

218. Тулешков КПухояди по птицито от райошпе на зараза в Петричко и Гоце Делчевско-го. София. 1962

219. Тулешков KB кн. Фауна на Тракия.София. 1 % 1. Тулешков КИзвестие на Зоол. ин-т с музей при БАН София.1974.Т.41 Успенский СМДаня ИМДхров В Л В кнВопросы экологии и практическое значение птиц и млекопитающих Молдавии. Кишинев.1962.

220. Федоренко ИА В кн:Паразигы животных и человека. Киев. 1975 Федоренко ИАДекилова АФ. ИзвАНТССР. Сфия биоллаук.1975 Федоров ВГ.Случаи массоюго нападения клещей Dermanyssus gallinae на челове-каШедпаразитология и паразитарные балезни.1061бТ30.выпЛ с. 104.

221. Федоров ВГ.Д(ангаеваЛН О птицах природных очагов клещевого энцефалита и омской геморрагической лихорадки в Омской области. /Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусоа Новосибирск,1978.

222. Фед юшинАВ. О расселении домашнего воробья (Passer domesticus L.) на севф . //Зап. Белорус, ин-та сельски лесного хоз-ва, 1925,вып.5. с.169-170.

223. Федюшин АВ. Долбик МС. Птицы Белоруссии. МинскНаука и техника,1967.520 с.1S1

224. Филиппова HA Ixodes eldaricus и его распростронение на юге СХХР. Паразитология. УШД 1974.C.504-514.

225. Формоэов АН Заметки об экологии и сельско-хоояйслвенном значении воробьев (Passer domesticiis bactrianus Zar.et Kudasch. и Passer montanus pallidus Zar.) в южной Туркмении- 3оооьжурн.,1944,т23.вып.6,с342-350.

226. Фридолин В.Ю. Зоогеографический оград в Хибинских горахУ/Вестник, АН CŒP.1932M1.C.55-62.

227. Хохлов АН Цапли и утки-оршофагиУ/Экол. охрана и воспр-во животных Сгав-ропкрая и сопредтерршорий.Матф.туч-пракг^^ 8-10 окг.,1991,1. СгавропольД991,- с51.

228. ХотеновскийИА Паразшоп.сборник Зооллн-та АНСССРМД,1963.т21

229. Черньтшов ВМ Особенности биогопического распределения и сезонная динамика численности околоводных воробьиных тпиц Южной Барабы /Грансконшнешалывые связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск,1978.

230. Шишкин Г.С. Стационарное распределение и сезонная динамика численности иксодо вых клещей в очаге клещевого энцефалита в ландшафте лесостепи и ленточного бора западной Сибири, тезисы докладов совещания зоологов Сибири.новосибирск, 1957 с. 81-82

231. Шлугер ЕТКлещи и грызуны фауны СССР ,1955, с.188.

232. Шлугер ЕГ. Мед. паразг,1961 Д4.с.425

233. Шнигаиков ВНПтицы Семиречья. MJI.1948.

234. Немило РЛДТункашу МИ. В кнЛаразиты животных и растений. Кишинев.1971.

235. Немило РЛДТункашу МИ. Пухоеды (Mallophaga) диких сухопутных птиц Днесто-Прутского Междуречья. Кишинев.1972.

236. Юрлов КТДВинокуров АА Виды перелетных птицобщие /шя регионов гнездования в Западной Сибири и областей зимоюк в Индостане, /перелетные птицы и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск,1969.

237. Юшкайтис РА Ночевки гпиц в искусственных гнездовьях в осенне-зимний период^ кн. Экологщисследования и охрана птиц Прибалт. ресаКаунас, 1982, с.76-77.

238. Юшкайгис РА Ночевки гтшц в искусственных гнездовьях в после гнездовой периодов кн. Анфопоген-воздейств ла орнитофауну и ее скранаВильнюс, 1986, с. 150.

239. Якунин МП. К фауне эктопаразитов домашних и диких птиц юго-восгочнош Казахстана Алма-атаЛ971.

240. Buttemer WA An alternate interpetation of differential survival by house sparrows: AbstrPmuAmer.SocZboLQustacean Soc., IntAssoc. FstacoL, Vancouva, Dec26-30,1992 /AmerZooL-1992. -32 -N5.-p.89.

241. Септу V. Ceskralovenskaparazitologie, 1964,11.

242. Headier Proctor, Ian Owens Mte and birds:diversity, parasitism and coevolutiaiReviews,Tree voL15jl9,200

243. Hosie G.Observations on the occurence of Ceratophilhis galJinae around new housing estates inthe west ScoÜand'TLEAS.ProcJnLConf FLEASAshton Wold; Peterborough, 21-25 Iu-ne,1977JRotterdam,1980,p.415420

244. Jaenson T.G. Vector roles of Fermoscandian mosquitoes attracted to mammals, birds and frogs//Medand VetEntomoL-1990.4,N2.-p221-226.

245. Kopriva J., Temra F. Nove posnatky o motoliddiktere cizopasi u ptaku z radu Passeriformes v CeskoslovenskixPraha 1961.

246. Nicoll W.ParasithoL,1923,voL15.

247. КгаИД; Okofeunistisdie Untersuchungen da- Insekten in Nestan der Stadttaube /Columba livia domestica LJ unta besonderer Bemcksichligung schadlicher und lastiga AitenEntMitLZo-oLMusHambuig 7/1981/^9-44.

248. Kropil R. К potravnej specializacii mysiaiky usatej (Asió otus) na vrabca domovdio(Passer domesticus) pocas zimy // Tidiodroma-1990.-3.-173-176.

249. Macatsch W. Wir Bestimmen dieVogel Eunopas.1969.

250. Matyukhin AV., Ivanov LP. Reproductive cycle ofHouse Sparrow (Passer domesticus) in winter season/ JoumaLof African Qnithology,22nd Internal. QmithoL Congr., Durbary\ugust,16-22,1998.voL691998,p298

251. Maiyukhina T.G., Matyukhin AV. Polygyny in Ihe Passerifbrmes in the Palearctic/Ioumal.of African Orni1hology,22nd IntemaLQmithoLCangr., Durban, August, 16-22,1998.voL69,1998,p327

252. Matyukhin AVMatyukhin GA Bluethrout Luscinia svecica/Turdidae/ an abundant bind in the Moscow region /Ihe Joumof AfiicanOmithoL, of the 22 IntematQmithoLC^^ 1622,1998,1998 p327

253. Naik RM, Misby L. Breeding season and reproductive rate of Passer domesticus(L.) in BarodaJndia//in "Productivity,population dinamics and SysLofgranivorous birds" 1970. p.133-150

254. Naik RM, Mistiy L. Breeding season in a tropical population of the House ^par-rowy/JBombsy NaLHisLSoc.(Suppl.)1980,-l 118-1142.

255. Norton ML. Diurnal feeding patterns in white-crowned sparrow, Zbnotrichia leucophris (Gam-belhy/Condor,1967,69.491-512.

256. Pinowski Jan. Dispersal of young Tree Sparrows (Passer mmontsnus) //BuLAcadPoLSc.Ser.bioL1965.-13,-509-514.

257. Pinowski Jan. Da- Jahreszyklus da- Brutkolonie beim Feldsperiing (Passer montanus). //EkoLpolska,1966. A14,N9,-145-172.

258. Pinowski J. Die Auswahl des Biutbiotops bom feldsperiing(Passer rnmontanusy/Ecologpolska,1967,A15, N1 ,p. 1 -30

259. Pinowski J. Fecundity, mortality, mumbers and biomass dynamics of a population of the Tree Sparrow(Passer maTtanus)y/Ecolog.polska. 1968^\16,:-s. 1 -58.

260. Pokomy Petr Birds in the centre ofPrague. //'VestnCS.Spolec.Zool.,-1989.-53,N-4. p.291-294. Rahman MX, Husain KZ. Notes on the causes of loss of nestlings of house sparrow,Passer ctomesticus linnaeusyBangladesh JZooL1981.9JSil,p.81-82

261. Rahne Ute, Winkel Wolfgang, TRauerschnapper/Ficeduls Hypoleuca/ aus Norddeutsdiland in Guinea/westafiika, wiedergefundai/Vogelwarte.1998 .-39,N3, p.298-300.

262. Veiga JP. Hatching asynchrony in the house sparrow:a test of the eggs variability hypothesis //Amer.Nat1992a VoL139N3.p.66^675.

263. Vdga Jose P. Why are house sparrows predominantly monogamous? A test of hypothesis// Anim/Behav.1992b.VoL43N3.p361-370.

264. Vogrin M. Kadavr/iajdeni v severovzhodni Sloverdjiy/Acrocq3halus.-1991.-12JSi49.-141147.

265. Walsberg GE. Brood size and the use of time and energy by the Phainopepla //Ecology,-1979,vol.59, p.147-153.

266. Wetton J, Paikin D.T. Spam competition and fertility in the house sparrow. // Acta 20 Congr.InLOmithoUChristdiurdT^-9 Dec.1990. VolA-Wellingtan,1991.-2435-2441.

267. Winkel W., Hudde H Uber das Nachtigen von Vögeln in künstlichen Nisthohlen wahrend des Winters /Afogelwaite.-1988.-34,N3.-p.l74-188.

268. Witherby HFJourdain F.GRJlcehurst NF.Tucker B.Wy/The Handbook of British Birds,1938,v. 1 JLondon.

269. Woitkewitsch AAJSfovikov B.G. Die Jahreszeitlichen Veränderungen einiger endokriner Organe und die Mauser bei Passer domesticus L-BioLZentrabL,1936, bd 56, H.5/6,p279-287.

270. Wolff T. Beobachtungen zur Nistplalzkorikurnenz zwischen Mauersegler und Haussperiing //FaIke.-1988.-35.-Nl 1.-365.

271. Wong M Effect ofunlimited food availability on the breeding ofwild Eurasia Tree Sparrows in West Malaysia-"Wilson Bull" 1983,95^2, p.287-294.

272. Zang RJCunze P. Zur Bestandsentwicklung des Feldsperiing(Passer montanus) im nordlichen Haizvoriand//VogeIkurKlBerKieddersach.198214,N2,4547.

273. Zarudny N. Passer enigmaticus spec. novy/QtraöiMonatsber,1903. Jg.-1 l^SI9,p.l30-131. Zarudny N. Passer mesopotamicus spec.nov.-//QmithJb4904,Jg. 15,H3,p.l08. ZlotorzyckaJ. Acta ParasPolonica1964,voL 12.

Информация о работе

Матюхин, Александр Владимирович
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.19

Диссертация

Эктопаразиты и симбиотические микроартроподы птиц в условиях мегаполиса - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы