Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Локальные сукцессии микроартропод в лесном опаде

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шварц, Елена Семеновна

Введение.

Глава 1. Сукцессии населения почв в процессах почвообразования (обзор литературы).

1.1 Сукцессии сапробионтов при первичных почвообразовательных процессах.

1.2. Сукцессии почвенных безпозвоночных в процессах минерализации и гумификации растительных остатков.

1.2.1. Изменения, происходящие в органическом субстрате при его разложении.

1.2.2. Сукцессионные смены в группировках почвенных беспозвоночных.

1.3. Общие закономерности сукцессий при разложении органических материалов. . .у:.;Л,. • i >; v • ч » *

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. Динамика группировок коллембол при разложении разных фракций лесного опада.

3.1. Темпы разложения различных субстратов.

3.2 Структура и динамика группировок микроартропод.

3.2.1 Общая заселенность субстратов.

3.2.2 Зависимость между темпами разложения субстратов и численностью микроартропод.;.

3.2.3 Видовой состав группировок коллембол.

3.2.3.1 Сравнение группировок коллембол в разлагающихся сусб-стратах и окружающих биотопах.

3.2.3.2 Заселение коллемболами разных растительных остатков.

3.2.4 Динамика группировок сапробионтов в разных фракциях лесной подстилки (опыт 1993-1998 г.г.).

3.2.4.1 Специфика сукцессий коллембол.

3.2.4.2 Группировки микромицетов на начальной и поздней стадиях разложения субстратов.

3.2.5 Стадийность в развитии сообществ коллембол.

3.2.5.1 Этапы сукцессии.

3.2.5.2 Возможные причины стадийности сукцессии в группировках коллембол.

Глава 4. Динамика населения микроартропод в разлагающихся растительных материалах в зависимости от разных факторов среды.

4.1. Влияние разных факторов на скорость разложения субстратов.

4.1.1. Влияние срока поступления растительных остатков в подстилку и почву.

4.1.2 .Влияние биотопа.

4.2. Особенности структуры группировок микроартропод в зависимости от разных факторов.

4.2.1 Влияние срока поступления на формирование группировок коллембол.

4.2.2 Группировки коллембол сходных субстратов в разных биотопах.

Глава 5. Разнообразие типов динамики микроартропод в лесной подстилке.

5.1 Типы перестроек сообществ коллембол.

5.2 Приуроченность отдельных видов коллембол к стадиям разложения растительных материалов.

5.3 Общие изменения комплекса микроартропод.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Локальные сукцессии микроартропод в лесном опаде"

Стабильность природных экосистем в очень сильной мере зависит от функционирования их деструкционного блока, замыкающего биологический круговорот. Организмы, обеспечивающие работу деструкционного блока, очень разнообразны и многочисленны. Это разные группы бактерий, акти-номицеты, грибы, всевозможные группы беспозвоночных, в числе которых коловратки, нематоды, энхитреиды и дождевые черви, личинки насекомых, микроартроподы (клещи, коллемболы, двухвостки) и другие. Все отчасти дополняют, отчасти дублируют функции друг друга, что является важным фактором надежности этого блока экосистемы (Бабьева, Зенова, 1989; Гиля-ров, 1967,1970; Dunger, 1969,1978; Odum, 1969).

Животные-сапрофаги существенно влияют на темпы и глубину разложения, степень гумификации и характер микробиологической активности (Частухин, Николаевская, 1957; Курчева, 1969, 1970; Перель, Карпачевский, 1968; Стриганова, 1980; Edwards, 1965; Whitkamp and Grossley, 1966 и др.). Этот вопрос тесно связан с проблемой стабильности и восстановительной возможности экосистем, особенно в условиях возрастающего антропогенного пресса. Изучение процессов формирования, динамики и поддержания активности населения сапрофагов при минерализации и гумификации растительных остатков представляет, таким образом, необходимое звено в исследовании механизмов устойчивости сообществ в биологическом круговороте веществ.

Микроартроподы - одна из наиболее массовых и разнообразных групп сапрофагов, участвующих в переработке растительного опада во всех без исключения типах почв.

Роль микроартропод, к числу которых принадлежат коллемболы и клещи, к настоящему времени начинает вырисовываться со все большей полнотой. Экскременты этих мелких членистоногих являются характерными элементами микроморфологии верхних горизонтов почв (Kubiena, 1953). Трофическая активность клещей и коллембол имеет значение в механической переработке органического материала. Выедая размягченные бактериями и грибами растительные ткани и разрушая экскременты более крупных беспозвоночных, они сильно увеличивают поверхность, доступную для воздействия микроорганизмов и выщелачивания, что дополнительно ускоряет разрушение (Van der Drift and Witkamp, 1960; Zacharie, 1965; Petersen, Luxton, 1982).

Еще более существенными представляются непосредственные связи мелких членистоногих с микрофлорой почв. Большинство видов избирательно и активно поедает мицелий грибов и бактериальные пленки, влияя на состав микроорганизмов (Козловская, 1976; Симонов, 1984; Luxton, 1972; Visser, Whittaker, Parkinson, 1981; Visser, 1985). Избирательное выедание микроартроподами колоний грибов регулирует сукцессионную смену сапро-трофной микрофлоры, как ускоряя, так в ряде случаев и замедляя ее (Симонов, Борисова, 1988; Стриганова, 1989). Показательно, что, например, кол-лемболы могут стимулировать или подавлять развитие отдельных видов ги-фомицетов и изменять общие показатели дыхания микрофлоры (Bengtsson, Rundgren, 1983; Hassal, Parkinson, Visser, 1986). Влияние микроартропод на видовую структуру в общем смысле очень похоже на воздействие более крупных гетеротрофов (например, грызунов, копытных) на урожай поедаемой ими растительности (Seastedt, 1984; Recher, 1990). Кроме того, миграция коллембол и клещей, так же как и представителей других групп почвенных беспозвоночных, из нижних горизонтов в верхние способствует обогащению свежих порций опада микроорганизмами следующих сукцессионных стадий (Hagvar and Kjondal, 1981; Hassal, Visser, Parkinson, 1986).

Органический материал после прохождения через кишечники беспозвоночных существенно обогащается бактериальной микрофлорой (Третьякова, Добровольская и др. 1996; Hanlon, 1981А и др.). Эффект этот до определенной степени селективен. Пищеварительные тракты беспозвоночных образуют в почве бесчисленное количество своеобразных ферментеров. Именно в них фактически происходит формирование той особой микрофлоры, которая в значительной степени определяет дальнейшие процессы минерализации и гумификации органических материалов (Третьякова, Добровольская и др., 1996).

Оценка непосредственного потока энергии, поддерживающей популяции микроартропод (Уваров, 1989) дает относительно невысокие показатели. Микроартроподы рассеивают до 7 % энергии, проходящей через популяции беспозвоночных, потребляющих растительный опад. Однако, тесная связь с микрофлорой проявляется в значительном (десятки процентов) ускорении процессов разложения за счет стимулирования микроорганизмов.

Мелкие членистоногие являются, таким образом, важными регуляторами минерализации органических остатков и иммобилизации различных биогенов. В лабораторных экспериментах было выявлено, что деятельность коллембол играет роль своего рода буфера: увеличивает доступность питательных веществ при низких их значениях и оказывает обратное действие при высоких показателях (Teuben, Roelofsma, 1990; Teuben, 1990). Другие эксперименты свидетельствуют, что в присутствии микроартропод усиливаются процессы гумификации и повышается оптическая плотность гумино-вых кислот (Чернова, Кузнецова, Симонов, 1989).

Таким образом, ясно, что функции организмов-деструкторов могут быть весьма многообразны. Прямые и косвенные воздействия разных групп беспозвоночных, в частности, микроартропод, на отмершую органику и развивающуюся на ней микрофлору во многом определяют скорость разложения и динамические процессы в подстилке и почве. В свою очередь изменения в органическом субстрате провоцируют направленные смены группировок самих беспозвоночных. Н.М. Чернова, детально исследовавшая закономерности сукцессий в группировках беспозвоночных в разлагающихся материалах (Чернова, Злобина и др., 1973, Чернова, 1977 и др.), показала, что непрерывная сукцессионная динамика позволяет поддерживать относительно стабильную структуру горизонтов подстилки. Таким образом, вертикальная дифференциация является, в сущности, пространственным выражением сукцессии.

В продолжение работ Н.М. Черновой по сукцессиям Н.А. Кузнецова на основе многолетних исследований группировок коллембол^разных природных и антропогенных экосистемах выделила несколько типов пространственно-временной организации сообществ ногохвосток, характерных для сходных условий в разных географических зонах. Ею, в частности, было показано, что даже в наиболее стабильных биоценозах с относительно постоянным по годам «ядром» ногохвосток наблюдается выраженная сезонная динамика и изменчивость группировки от года к году (Кузнецова, Бабенко, 1984; Кузнецова, 1988; Кузнецова, 2000; Чернова, Кузнецова, 1990, 2000 и др.). Как сезонные и погодичные перестройки, так и разнообразные, асинхронно протекающие сукцессионные процессы создают динамичную мозаику сообществ микроартропод. Результатом является изменчивая в деталях, но в целом стабильная организация подстилочно-почвенного яруса. Такой подход к рассмотрению структуры и функционирования сообществ получил название в отечественной и зарубежной литературе (The Mosaic-cycle., 1991; Заугольнова, Смирнова, 2000 и др.) мозаично-циклической концепции, в свете которой анализируются самые разные природные экосистемы - от тропических лесов до бентосных сообществ.

Однако, до конца многие особенности сукцессий в группировках почвенных беспозвоночных, и, в частности, микроартропод, остаются все еще непонятными и требуют более пристального исследования. Основной целью нашей работы было изучение закономерностей сукцессионной динамики населения микроартропод в лесной подстилке, представляющей мозаику разнокачественных фракций опада.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шварц, Елена Семеновна

Выводы.

По результатам 2-х проведенных экспериментов можно сделать следующие выводы:

1. Полученные результаты позволяют представить стабильное сообщество микроартропод лесного фитоценоза как динамичную мозаику микрогруппировок. Население коллембол дифференцируется по фракциям лесного опада. В каждом локусе формируется своя группировка, состав и длительность существования которой определяется качеством мертвой органики.

2. Исходное качество компонентов подстилки определяет темпы и степень завершенности сукцессионных процессов в групировках микроартропод, а также детали видовой структуры на каждом из этапов деструкции. Комплексы коллембол, формирующиеся в сходных субстратах, но в разных биотопах, отличаются не столько общим набором видов, сколько ролью каждого из них в группировке. Сроки закладки материалов могут быть значимыми главным образом для формирования пионерных группировок микроартропод, и через них в той или иной степени влиять на детали общего хода сукцессии, в том числе на степень их завершенности.

3. Сочетание нескольких факторов дает большое разнообразие сукцессионной динамики коллембол в разлагающихся материалах: от едва начавшихся перегруппировок видов «пионерного» комплекса до полного прохождения всех стадий сукцессионного цикла. При этом все разнообразие вариантов динамики микросообществ можно классифицировать по нескольким основным типам.

4. По длительности выделяется два типа сукцессий - краткосрочные и долгосрочные, имевшие место соответственно в быстро и медленно разлагавшихся материалах. По количеству стадий выделяются 2-х и 3-х стадийные сукцессии. По степени завершенности их можно расценивать как сукцессии завершенные (с выраженной третьей стадией, т.е. устойчивой долей почвенных видов в оставшихся субстратах) и незавершенные

128 остановившиеся на стадии сезонных флюктуаций к периоду практически полной деструкции растительного материала).

Список таблиц и рисунков.

5Л Заключение.

Конкретные особенности динамики группировки коллембол и всего комплекса микроартропод, таким образом, были обусловлены многими факторами, и влияние каждого из них имело свою специфику. Сроки поступления растительных остатков в подстилку имели неоднозначное влияние на сукцессионную динамику формирующихся в них группировок коллембол. При внесении органики в предзимний период обычно происходила затяжка начальных темпов деструкции и смещение пионерного пика численности на более поздние этапы. Окружающий биотоп формировал видовую структуру населения разлагающихся остатков. Качество субстрата определяло скорость его разложения и, таким образом, темпы сукцессии, а также влияло на общую заселенность органического материала микроарт-роподами. Сукцессия проявлялась в первую очередь в изменении спектра жизненных форм, в основном за счет немногих видов, в большей или меньшей степени приуроченных к стадиям разложения.

Перестройки сообществ коллембол в разлагающихся субстратах были разнообразны по своему характеру и направленности. В ходе разложения сукцессия как таковая могла не наблюдаться вовсе - в этом случае динамика численности и видового состава были флюктуационными. В ряде вариантов сукцессия проявлялась лишь в слабом направленном сдвиге спектра некоторых видов и обрывалась буквально в самом начале из-за истощения субстрата. Реже (применительно ко второму опыту) можно было наблюдать глубокие сукцессионные изменения с почти «классическим» прохождением всех стадий.

Глава 6. Структура населения микроартропод лесной подстилки как динамическая мозаика.

Потенциально разные виды, принадлежащие к сходным жизненным формам и к сходным экологическим группам, могут замещать друг друга на одних и тех же стадиях в разлагающихся субстратах. Это явление экологического викариата было отмечено в опытах Черновой (1977) как одна из общих закономерностей сукцессий микроартропод в разлагающихся органических остатках. Уже из классических работ известно, что такая заменяемость видов в зависимости от конкретных условий среды является общей особенностью сукцессий любого масштаба (Мишустин, Тимофеева, 1952; Сукачев, 1952А, 1952Б; Александрова, 1957, 1964; Ярошенко, 1961 и

ДР-)

В наших опытах также было отмечено некоторое варьирование видов коллебол на одних и тех же стадиях разложения в материалах, внесенных в один биотоп. В случае, если различия касались разных по качеству материалов, это может свидетельствовать об определенном предпочтении некоторыми коллемболами тех или иных видов субстратов. Некоторыми исследователями отмечалось, что в ряде случаев коллемболы, в отличие от орибатид, не очень избирательны по отношению к сходным растительным остаткам (Wiegert, 1974). Впрочем, некоторые виды коллембол могут быть чувствительны к отдельным типам веществ и потому избегать определенные субстраты (Sadaka et al., 1989). Более отзывчивы ногохвостки к уровню влажности, причем предпочт: ение сухих или влажных субстратов видоспе-цифично (Joosse, 1981).

Если же вариабельность в видовой структуре наблюдалась в одноименных субстратах разных сроков закладок, то это показывает, соответственно, значимость момента внесения для сукцессионных процессов.

Изучение динамики разных групп беспозвоночных в таких богатых белком материалах как плодовые тела грибов и трупы мышевидных грызунов (Чернова, Макарова, Крестьянинова, 1996) показало, что срок поступления их в лесную подстилку имел принципиальное значение для скорости деструкции и характера сукцессионных процессов. Например, темпы разложения плодовых тел грибов, внесенных весной и под зиму были резко отличны («зимние» разлагались втрое медленнее). Причины такой разницы авторы видят как в фенологически обусловленных затяжках деструкции, так и в специфичности формирующихся сообществ в материалах разных сроков закладки. В разложении этих субстратов участвовали в основном разные группы насекомых (жуки, например, стафилиниды и мертвоеды, личинки мух, комарики семейства Trychoceridae, комары-звонцы и ряд других). Так как в каждый период года, в соответствии с особенностями жизненных циклов, активны различные группы, то начинают деструкцию те виды, фенология которых совпадает со сроками появления ресурсов. В этих случаях особенности «пионерных» комплексов во многом определяют дальнейший ход разложения и сукцессии.

В отличие от мелких насекомых, коллемболы не имеют такой четкой фенологической приуроченности, поскольку растянутые сроки развития из яиц одной генерации позволяют популяциям сдвигать максимумы своего обилия в зависимости от конкретных условий (Чернова, 1977). Именно поэтому в нашем эксперименте сроки внесения субстратов не влияли столь сильно на сукцессии группировок ногохвосток. Надо подчеркнуть, что момент поступления растительных остатков наиболее существенно отразился на скорости потерь веса легкоразложимыми субстратами, в особенности кислицы, в переработке которых микроартроподы принимали минимальное участие. Для деструкции грубых компонентов подстилки и сукцессионной динамики сообществ коллембол в них сроки поступления в почву имели меньшее значение. Очевидно, в связи с длительностью существования таких материалов в них формируются более или менее автономные комплексы микроартропод, средние и поздние этапы развития которых в гораздо меньшей степени зависят от начальных условий их образования. «Пионерные» группировки коллембол в ветках, хвое и мху оказывают меньшее влияние на дальнейший ход чрезвычайно медленно протекающей деструкции, а, следовательно, и сукцессии. В целом, видимо, в медленно разлагающихся субстратах создаются более благоприятные условия для развития богатых и обильных сообществ коллембол, что косвенно было показано еще в фаунистических исследованиях в разных биотопах Солнцевой (Солнцева, 1963).

Влияние биотопа как такового на характер деструкции было довольно слабым. Этот вывод несколько расходится со многими литературными данными, согласно которым окружение существенным образом сказывается на темпах разложения органического вещества (Частухин, Николаевская, 1948; Аристовская, 1980 и др.). По сведениям некоторых авторов, распашка достаточно серьезно может обеднять комплексы почвенных беспозвоночных (Чернова, 1982; Chernova, 1987; Mallow et al., 1985 и др.), что в свою очередь замедляет темпы разложения растительных остатков. Очевидно, в нашем случае топографическая близость двух биотопов и схожесть типов почвы могли быть причиной сходного микробного населения в них, эффективность которого в первую очередь и определила темпы деструкции. Видовая же структура группировок микроартропод, вероятно, оказалась не столь значимой. Воздействие этого фактора на разложение сказывалось, в основном, лишь в сочетании с другими.

Все разнообразие перестроек сообществ микроартррпод, полученное в наших опытах, создавалось благодаря комплексному воздействию разных факторов, среди которых часто трудно было выявить один ведущий.

Высокая степень зависимости развития сообществ микроартропод от комбинации разнообразных факторов и их несводимость к единой схеме подтверждает складывающееся в последнее время представление о сукцес-сиях, как о нежестко детерминированном процессе. Многие ботаники и некоторые зоологи, вслед за Клементсом (Clements, 1916) рассматривали сукцессию, как строго предопределенный процесс (Тихомирова, 1979; Разумовский, 1981; Разумовский, Галицкий, 1979; Тихомирова, Разумовский, 1988 и др.). Однако, такой подход достаточно рано стал заменяться представлениями о сукцессиях как о вариабельных процессах (Миркин, Наумова, 1998), многообразие которых во многом способствует формированию мозаичности и сложности экосистемы в целом (The mosaic-cycle., 1991; Заугольнова, Смирнова, 2000 и др.).

Разнообразие исходных, попадающих на поверхность подстилки, материалов наряду с особенностями микрорельефа является предпосылкой к формированию мозаики сообщества беспозвоночных. Так называемая «фоновая» группировка коллембол, например, в исследованном ельнике-кисличнике или даже в пахотной почве, никогда не является однородной. Микроартроподы всегда дифференцированы по элементам микрорельефа, образуя своего рода микрогруппировки, адаптированные к микробиально-му и гидротермическому режимам данного конкретного участка, причем даже незначительные детали строения подстилки и почвы, а также тип растительности влияют на распределение микроартропод и их обилие (Чернова, Чугунова, 1967; Teuben and Smith, 1992). В организации сообществ ори-батид лесной подстилки отмечено было как минимум 3 зоны распределения панцирных клещей, соответствующих приствольным частям деревьев, границам их крон и пр. (Чернова, 1970). Для пахотной почвы также была показана выраженная мозаичность в организации сообществ микроартропод (Чернова, 1982А, 1982Б). Вариабельность пространственной организации мелких беспозвоночных, способность их чутко реагировать на нюансы внешней среды при известной устойчивости базовой структуры сообщества позволяет им образовывать, например, непрерывные ряды перехода от одного типа местообитания к другому (Смелянский, Кузнецова, 2000), формируя своего рода климакс-континуум (Раменский, 1938;Tansley, 1935) на уровне почвенных сообществ. Сходные идеи были высказаны также исследователями почвенной мезофауны применительно к группировкам жуков-щелкунов (Стриганова, Емец, 1998).

Дополнительная мозаичность создается за счет постоянно протекающих динамических процессов в группировках гетеротрофов, которые образуются в порциях разлагающейся органики. Эти процессы в зависимости от качества исходного материала, популяций видов, составляющих временное сообщество, и иных факторов, могут носить как чисто флуктуа-ционный характер, так и являться сукцессиями различной степени выраженности. Такие сукцессии, будучи как бы временными очагами энергетического возмущения, рано или поздно вновь возвращают группировки в относительно стабильное «фоновое» состояние. Постоянное повторение «энергетических возмущений» в природе создают своего рода циклический климакс (Уиттекер, 1980; Тишков, 1994 и др.). При этом различная степень динамичности популяций разных видов и систематических групп организмов, принимающих участие в заселении и переработке органики, являются причиной разнообразия сукцессионных и циклических процессов.

В последнее время все большее распространение получает концепция мозаично-циклического климакса (Заугольнова и др., 1988; Заугольно-ва, Смирнова, 2000; The Mosaic-cycle., 1991 и др.). Главная идея этой модели заключается в том, что, по сути, относительные постоянство и стабильность экосистемы как целого формируются благодаря разнообразным, часто разнонаправленным динамическим процессам, протекающим независимо в разных локусах биоценоза. Картина, наблюдающаяся в сообществах подстилочно-почвенной фауны, весьма напоминает таковую, показанную для фитоценозов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шварц, Елена Семеновна, Москва

1. Александрова В.Д. Экологические ряды растительных формаций в подзоне арктических тундр. // В кн. «Землеведение», М., Изд. Моск. Университета, 1957. С. 208 214.

2. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова. // В кн. «Полевая геоботаника», M.-JI., Наука. С. 300 451.

3. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. / Л., Наука, 1980. 187 с.

4. Бабенко А.В. Некоторые закономерности формирования комплекса почвеннных микроартропод на отвалах открытых разработок. // Зоол. журнал, 1980, т. LIX, вып. 1. С. 43 54.

5. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: учебник для студентов по специальности «Агрохимия и почвоведение». / М., Изд. Моск. Ун-та, 1989. 336 с.

6. Борисова В.Н. Сукцессии гифомицетов в лесной подстилке и их значение в роцессах деструкции. // В сб. «Разложение растительных остатков в почве», 1985, с. 74 90.

7. Бызов Б.А. Гидролитики как функциональная группа микроорганизмов деструкторов органических веществ в почве. // В сб. «Микробиологическая деструкция органических остатков в БЦ», 1987. С. 19 — 21.

8. Всеволодова-Перель Т.С., Надточий С.Э. Почвенное население дубрав среднерусской возвышенности. // В сб. «Структура и функционирование почвенного населения дубрав среднерусской лесостепи». Москва, 1995. С. 35-53.

9. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв./ М., Наука, 1965. 278 с.

10. Гиляров М.С. Беспозвоночные животные и лесные биогеоценозы. // Лесоведение, 1967, № 2, с. 27 37.

11. Гиляров М.С. Беспозвоночные разрушители подстилки и пути повышения их полезной деятельности. // Экология, 1970, № 2.

12. Добровольская Т.Г., Лысак JI.B. Участие бактерий в деструкции органического вещества меньше подстилок. // В сб. «Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе». Москва, 1987. С. 34-35.

13. Заугольнова Л.Б., Жукова А.А., Комарова А.С., Смирнова

14. О.В. Ценопопуляции растений. / М., Наука, 1988. 184 с.

15. Имранова Е.Л., Тен Хак Мун. Сукцессия м/б комплекса при разложении лесной подстилки в березовом лесу. //В сб. «Микробиологическая деструкция орг. остатков в БЦ». Москва, 1987. С. 46 47.

16. Козловская Л.С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. // Л., Наука, 1976. 211 с.

17. Концик Г.Н., Гришина Л.А. Некоторые параметры биологической активности почв и скорость деструкции органического вещества в лесных биогеоценозах. // В сб. «Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе». Москва, 1987. С. 51 54.

18. Кузнецова Н.А. Типы населения коллембол в хвойных лесах европейской части СССР.// В сб. «Экология микроартропод лесных почв». Москва, 1988. С. 24-51.

19. Кузнецова Н.А. Оценка состояния сообществ коллебол в ур-боэкосистеме и пути управления комплексом животных-почвообразователей. // В кн. «Экология и устойчивое развитие города», 2000. С. 189-190.

20. Кузнецова Н.А., Бабенко А.Б. Многолетняя динамика численности в ельнике-кисличнике. // В сб. «Фауна и эколоия ногохвосток (Collembola)», 1984, М., Наука. С. 57 67.

21. Курчева Г.Ф. Роль почвенных беспозвоночных в разложении травянистой растительности. // В сб. «Проблемы почвенной зоологии», М., 1969. С. 99-100.

22. Курчева Г.Ф. Роль почвеных животных в разложении и гумификации растительных остатков. // Автореф. канд. дисс. М: ИЭМЭЖ АН СССР, 1970. 16 с.

23. Маргалеф Р. Облик биосферы. / Пер. с англ., М., Наука, 1992.214 с.

24. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). // Уфа, 1988. 413 с.

25. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. Учебное пособие для студентов. / М., Изд-во Моск. Ун-та, 1980. С. 1 220.

26. Мишустин Е.Н., Тимофеева А.Г. Смена микрофлоры при процессе разложения органических остатков. // Микробиология, 1944. т. 13, вып. 5.

27. Наумов Н.П. Структура и саморегуляция биологических макросистем. // В кн. «Биологическая кибернетика», М., Наука, 1977. С. 336-398.

28. Новикова С.И. Фауна и распределение Nematoda в лесной подстилке. // Зоол. журнал, 1970, Т. 49, № 11.

29. Новикова С.И. Нематоды, разлагающие лесную подстилку. // Автореф. канд. дисс. М., 1971. 16 с.

30. Перель Т.С., Карпачевский Л.О. О некоторых особенностях разложения опада в широколиственно-еловых лесах. // Pedobiologia, 1968, Bd. 8. S. 306-312.

31. Птица Е.Ю. Сукцессионная динамика орибатид в разлагающихся пнях. // В сб. «Фауна и экология беспозвоночных животных», Ч. I, 1976. С. 12- 19.

32. Птица Е.Ю. Сукцессии при разложении древесных остатков в лесном биоценозе. // В сб. «Антропогенное воздействие на фауну почв». М., 1982. С. 45-54.

33. Птица Е.Ю. Микроартроподы разлагающейся древесины. // В сб. «Фауна и экология почв». М., 1983. С. 11 20.

34. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. / М, Наука, 1981.382 с.

35. Разумовский С.М., Галицкий В.В. Основные закономерности сукцессионной динамики фитоценозов.// Препринт. Пущино, 1979. 20 с.

36. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современных геоботаники. // Бот. Журнал, 1938, Т. 37, № 2. С. 181-201.

37. Симонов Ю.В. Роль комплекса микрартропод в трансформации органического вещества лесной подстилки. // Автореф. канд. дисс. М., МПГИ им. Ленина, 1984. 16 с.

38. Симонов Ю.В. Сравнительная характеристика деятельности микроартропод и микроорганизмов в процессе гумификации лесной подстилки. // Экология, № 4. С. 27-33.

39. Симонов Ю.В. Динамика и темпы разложения ллиственного опада при участии микроартропод. // Проблемы почвенной зоологии. С. 179-182.

40. Симонов Ю.В., Борисова В.Н. Экспериментальный анализ взаимоотношения м/а с гифомицетами лесной подстилки. // В сб. «Экология м/а лесных почв». М., 1988. С. 115 122.

41. Симонов Ю.В., Добровольская Т.Г. Воздействие коллембол и орибатид на бактериальные клетки разлагающегося опада.// Микробиология, 1994, №> 2. С. 21 30.

42. Симонов Ю.В., Фокин А.Д. Оценка участия комплекса микроартропод в деструкции растительных остатков, меченных С14. // В сб. «Фауна и экология б/п животных», М., 1984. С. 49-53.

43. Смелянский И.Э., Кузнецова Н.А. Пространственная структура сообщества почвенно-подстилочных микроартропод на катене в степном Заволжье. // Зоол. журнал, 2000, Т. 79, №1. С. 19-30.

44. Солнцева E.JL Фауна и экология коллембол Московской области. // Автореферат канд. дисс. М.: Mill И им. Ленина, 1967. 18 с.

45. Стебаев И.В. Животное население первичных наскальных почв и его роль в почвообразовании. // Зоол. журнал, 1959, Т. 37, вып. 10. С.1433 1448.

46. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola). // Зоол. журнал, 1970, Т. 49, №10. С. 1437 1455.

47. Стебаева С.К. Изменение структуры сообществ коллембол в ходе техногенных сукцессий в Назаровской котловине (западный участок КАТЭКА). // В сб. «Проблемы почвенной Зоологии тезисы докладов VIII Всесоюзного совещания». Ашхабад, 1984. С. 109 111.

48. Стебаева С.К., Андриевский B.C. Ногохвостки (Collembola) и панцирные клещи (Oribatei) на буроугольных отвалах Сибири. // Зоол. журнал, 1997, Т. 76, №9, с. 1004 1015.

49. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. / М., Наука, 1980 243 с.

50. Стриганова Б.Р. Функциональная характеристика сапрфиль-ного комплекса почвенных б/п. // В сб. «Разложение растительных остатков в почве». М., 1985. С. 24 37.

51. Стриганова Б.Р. Зоогенная деструкция органических остатков в почве. / М., Наука, 1989. С. 33 62.

52. Стриганова Б.Р., Емец В.М. Закономерности пространственно-временной динамики разнообразия почвенной мезофауны (на примережуков-стафилинид Elataridae, Coleoptera). // Изв. РАН. Сер. Биол., 1998, №6. С. 717-724

53. В.Н. Сукачев. О некоторых основных вопросах фитоценологии. // Бот. журнал, 1952, Т. 37, № 4. С. 449-464.

54. В.Н. Сукачев. К вопросу о развитии растительности.// Бот. Журнал, 1952, Т. 37, № 4. С. 496 507.

55. Сукцессии и биологический круговорот. / Отв. ред. проф. Курачев. Новосибирск, Наука, 1993. 190 с.

56. Тихомирова A.JI. Сукцессии населения жуков-стафилинид в ходе евтрофной гидросерии в Подмосковье. // Экология, 1979, № 6. С. 53 -59.

57. Тишлер В. Общие проблемы экологии (преимущественно по агроэкологическим исследованиям). // Общие проблемы биологии, 1960, Т. XXI, №5. С. 322-333.

58. Тишков А.А. Географические закономерности природных и антропогенных сукцессий. // Дисс. д-ра географических наук. Москва, 1994. 81 с.

59. Третьякова Е.Б., Добровольская Т.Г., Вызов Б.А., Звягинцев Д.Г. Сообщества бактерий, ассоциированные с почвенными беспозвоночными. // Микробиология, 1996, Т. 65, № 1. С. 102 110.

60. Уваров А.В. Скорость дыхания населения почвенных беспозвоночных при разложении растительных остатков. // В сб. «Проблемы почвенной зоологии». Мат. докл. IX Всесоюзн. Совещ. Тбилиси, 1987. С. 305-306.

61. Уваров А.В. Энергетическая оценка роли почвенной микрофауны в разложении растительных остатков. // Дисс. канд. наук, 1989. 16 с.

62. Уиттекер Р.Х. Сообщества и экосистема. / М., Прогресс, 1980. 327 с.

63. Частухин В.Я. Распад растительных остаткво и роль грибовв процессе почвообразования. // Агробиология. М., Сельхозгиз, 1952. С. 12 -25.

64. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биология почв. / М., Наука, 1948. 221 с.

65. Частухин В.Я., Николаевская М.А. О роли животных в почвообразовательных процессах. // Почвоведение, 1957, № 3. С 1 12.

66. Чернобай Ю.Н. Функциональная характеристика разложения лесных подстилок. // В сб. «Разложение растительных остатков в почве», М., Наука, 1985.

67. Чернова Н.М. Динамика численности коллембол в компостах из листового опада. // Зоол. журнал, 1963, Т. XLII, вып. 9. С. 1370 1382.

68. Чернова Н.М. Зоогенная характеристика компостов./ М., Наука, 1966. 154 с.

69. Чернова Н.М. Распределение панцирных клещей в лесной подстилке. // Материалы II Акарологического совещания. Ч. 2. Киев, 1970. С. 203-205.

70. Чернова Н.М. Экологические сукцессии в разлагающихся растительных остатках. // М., Наука, 1970. 200 с.

71. Чернова Н.М. Особенности динамики микроартропод в пахотных почвах. // В сб. «Проблемы почвенной зоологии», Киев, 1981. С. 245 247.

72. Чернова Н.М. Распределение микроартропод в пахотной почве. // В сб. «Антропогенные воздействия на фауну почв (биология)», М, Наука, 1982. С. 3 10.

73. Чернова Н.М. Комплексы микроартропод пахотных почв Подмосковья. // В сб. «Почвенные беспозвоночные московской области», М., Наука, 1982. С. 107-118.

74. Чернова Н.М., Злобина И.И., Корнеева С.Ф., Прохорова З.А. Сукцессионные изменения свойств и животного населения разлагающихся в почве растительных остатков. // В сб. «Экология почвенных беспозвоночных», М., Наука, 1973.

75. Чернова Н.М., Карпачевский JI.O. Сукцессионные изменения в комплексе м/а в ходе разложения лесного опада. //В сб. «Проблемы почвенной зоологии», М., Наука, 1969. С. 187 189.

76. Чернова Н.М., Кузнецова Н.А. Принципы организации многовидовой группировки коллембол-сапрофагов. // Общие проблемы био-геоценологии, 1990. С. 220-230.

77. Чернова Н.М., Кузнецова Н.А. Разнообразие сообществ мелких почвенных членистоногих (на примере таксоценов коллембол). // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии, Межд. конф., М., 2000. С. 324 329.

78. Чернова Н.М., Кузнецова Н.А., Симонов Ю.В. Ценотическая организация и функции населения м/а лесной подстилки. // В сб. «Механизмы биотической деструкции органических веществ в почве», М., Наука, 1989. С. 5-33.

79. Чернова Н.М., Макарова O.JL, Крестьянинова А.И. Динамика микросообществ мелких членистоногих в деструкционном блоке лесной экосистемы. // В сб. "Проблемы почвенной зоологии". Ростов-на-Дону, 1996. С. 183-186.

80. Чернова Н.М., Чугунова М.Н. Анализ пространственного распределения почвообитающих микроартропод в пределах одной растительной ассоциации. // Pedobiologia, 1067, Bd. 7, S. 67 87.

81. Ярошенко П.Д. Динамика растительных сообществ. // В кн. «Геоботаника, основные понятия, направления и методы», M.-JL, изд. Акад. Наук СССР, 1961. С. 197 240.

82. Abbot J.The influence of fauna on soil structure. / "Animals in primary successions", 1990. P. 39 51.

83. Anderson J.M. The breakdown and decomposition of sweet chestnut (Castenea sativa Mill.) and beech (Fagus sylvatica L.) leaf litter in two decidious woodland soils. / Oecologia, 1973, V. 12, № 3.

84. Anderson J.M. Succession, diversity and trophic relationships of some soil animals in decomposing leaf litter. // The Journal of Animal Ecology, 1975, V. 44, #2. P. 475-495.

85. Bengtsson G., Rundgren S. Respiration and growth of a fungus, Mortiella isabellina, in response to grazing by Onichiurus armatus (Collembola). // Soil Biol. Biochem., 1983, V. 15, #4. P. 469-473.

86. Bengtsson G., Erladsson, A., Rundgren S. Fungal odour attracts soil collembola. // Soil Biol. Biochem, 1988, V. 20, #1. P. 25-30.

87. Bolger Th. The role of disappearance of Salix litter on cutaway bog and the microarthropod associated with it. // Pedobiologia, 1985, Bd. 28, H. 3. S. 145- 153.

88. Bottner P. et al. Decomposition of C14 a N15 - labelled plant ma-terila, under controlled comditions. // Soil biology and Biochemistry, 1998, № 25. P. 393 -395.

89. Chernova N. М. and Kuznetsova. Collembolan community or-ganozation and its temporal predictability. // Pedobiologia, 2000, Bd. 44. S. 451 466.

90. Clements F. Plant succession. // Carnegie Inst. Washington Pub., 242, 1916. 512 p.

91. Connel J. H. & Slatyer R. O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization. // The Amer. Naturalist, 1977, V. Ill,#982. P. 1119-1144.

92. Crossley D.A. & Hoglund M.P. A litter-bag method for the study of microarthropods inhabiting leaf litter. // Ecology, 1962, V. 43. P.571 -574.

93. Drift, J. Van der, Witkamp M. The significance of breakdown of oak litter by Enoicylla pusilla. // Burm Arch. Neerl. Zool., 1960, 13. P. 196 — 492.

94. Edwards C. A. Effects of pesticide residues on soil invertebrates and plants. // Ecology and the industrial society; 5 Symposium of British Ecological Society. Oxford, 1965. P. 239 261.

95. Davidson S.J. Mesofaunal responses to cattle dung with particular reference to Collembola. // Pedobiologia, 1979, Bd. 19. P. 402 407.

96. Dickinson N.M. Decomposition of grass litter in a successional grassland. // Pedobiologia, 1983, V. 25, H.2. S. 117 126.

97. Dunger W. Uber den Anteil der Arthropoden an der Umsetzung des Bestandesab falles in Anfangs Bodenbildungen. // Pedobiologia, 1969, Bd. 9, H. 5/6. 366-371.

98. Dunger W. Parameter der Bodenfauna in eine Catena von Rasen -Okosystemen. // Pedobiologia, 1978, Bd. 18, S. 310 340.

99. Dunger W. The return of soil fauna to coal mined areas in the German Democratic Republic. // Animals in primary successions. Cambridge University press, 1990. P. 307 329.

100. Eitminavicute Z., Bagdanavicene ., Kadyte В., Lazanskiene L., Sukackiene I. Charachteristic of microarthropod and soil invertebrates in the decomposition process of straw and lupine. // Pedobiologia, 1976, Bd. 16, H. 2. 106-115.

101. Joosse E.N.G. Ecological Stages and populational regulation of Collembola in heterogeneous environments. // Pedobilogia, 1981, V. 21. P. 346 -356.

102. Hagvar S., Kjondal B. Succession, diversity and feeding habits of microarthropods in decomposing birch leaves. // Pedobiologia, 1982, Bd. 34. P. 385-408.

103. Hanlon P.D.G. Some factors, influencing microbial growth on soil animal faeces. 1. Bacterial and fimgal growth on particulate oak litter. // Pedobiologia, 1981, B. 21., H. 4. S. 257 263.

104. Hanlon P.D.G. Some factors, influencing microbial growth on soil animal faeces. 2. Bacterial and fungal influence on soil animal faeces. // Pedobiologia, 1981, Bd. 21, H. 4. S. 264 270.

105. Hasevaga M, Takeda H. Changes in feeding attributes of four Collembolan populations during the decomposition process in pine needles. // Pedobiologia, 1995. Bd. 39, H. 2. S. 155 159.

106. Hassal M., Parkinson D., Visser S. Effects of collembolan Oni-chiurus subtenuis on decomposition of Populus tremuloides leaf litter. // Pedobiologia, 1986, Bd. 29. P. 219 225.

107. Hassal M., Visser S., Parkinson D. Vertical migrations of O. subt-inuis (Collembola) in relation to rainfall and microbial activity. // Pedobiologia, 1986, Bd. 29. P. 175-182.

108. Heath G.W., Arnold M.K. and Edwards C.A. Studies in Leaf Litter Breakdown. I. Breakdown Rates of Leaves of different species. // Pedobiologia, 1966, Bd. 6, H. 1. S. 1 12.

109. Heath G.W. & Arnold M.K. Studies in Leaf Litter Breakdown. II. Breakdown of "sun" and "shade" leaves. // Pedobiologia, 1966, Bd. 6. S. 238 -243.

110. Huhta V., Ikonen E, Vilkmaa D. Succession of invertebrate populations in artificial soil made of sewage sludge and crushed bark. // Ann. Zool. Fennici, 1970, V. 16. P. 223 270.

111. Hutson B. R. The role of fauna in nutrient turnover. // "Animals in primary successions", 1990. P. 51-71.

112. Kubiena W. Beitrage zur Bodentwcklunglechre: Entwicklung und Systematik der Rensinen. // Dodekunde und Pflanzen ernahrung, 1943, 28 (74).

113. Kubiena W. Entwicklungslehre des Bodens. / Wien, 1948.

114. Kubiena W. Animal activity in soils as a decisive factor in establishment of humus forms. // Soil Zoology/ Proceedings of the University of Nottingham XIV, 1953. P. 73 82.

115. Lagerlof J. & Andren O. Succession and activity of microarthro-pods and enchytraeids during barley straw decomposition. // Pedobiologia, 1975,Bd.28,H. 5.P. 343 -357.

116. Luxton M. Studies on the oribatid mites of a Danish beech wood soil. I. // Pedobiologia, 1972, Bd. 12. S. 434 463.

117. Luxton M. Studies on the oribatid mites of a Danish beech wood soil. Ill Introduction to the population. // Pedobiologia, 1982, Bd. 21. S. 301 -311.

118. Mallow D., Snider R., Robertson S. II. The effects of moldboard plowing and atrazine. // Pedobiologia, 1985, Bd. 28, H. 2. S. 115 131.

119. McMillan J.H. Interspecific and seasonal analyses of the gut contents of three Collembola (Family Onichiurudae). // Rev. Ecol. Biol. Sol., 1975. 12(3). P. 449-457.

120. McMillan J.H. Laboratory observations on the food preference of O. armatus (Tullb.) Gisin (Collembola, family Onichiuridae). // Rev. Ecol. Biol. Sol, 1976, 13 (2). P. 353-364.

121. The Mosaic-cycle concept of ecosystems, 1991. // Ecological studies, 1991, V. 85. 168 p.

122. Naglitsch F. Von. Uber Verabderungen der Zusammensetzung der Mesofauna wahrend der Rotte organoscher Substazen im Boden. // Pedobiologia, 1966, Bd. 6, H. 2, S. 178 194.

123. Odum E.P. The strategy of ecosystem development. // Science, 1969, V. 164. P. 262-269.

124. Recher H.E. Colonization of reclaimed lands by animals: an ecological overvew. // "Animals in primary successions", 1990. P. 441 449.

125. Rusek J. Eine Praparationstechnik fur Springschwanse und ah-nliche Gliderfuter. //Microcosmos, 1975, H. 12. S. 378 381.

126. Rusek J. Ecology of Collembola. // 3rd International of Apterigota, 1989. P. 271-281.

127. Rusek J. Pedozootische Sukzessionen wahrend der Entwwicklung von Okosystemen. (Succession of soil animals during ecosystem development). // Pedobiologia, 1978, Bd. 18, S. 426 434.

128. Petersen H., Luxton M. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decompositon processes. // Oicos, 1982, V. 39. P. 288-376.

129. Poinsot-Balaguer N. Contribution a l'etude des relations trophi-ques micrioarthropodes-matiere organique: collemboles-litiere de pin. // Ecolo-gia Mediterranea, 1982, Т. VIII (Fascicule 4). P. 3 10.

130. Seastedt T.R. The role of microarthropods in decomposition and mineralisation processes. // Annual Review of Entomology, 1984, V. 29. P. 25

131. Siepel H. Decomposition of leaves of Avenella flexuosa and mi-croarthropod succession in grased and ungrased grasslands. 1. Succession of microarthropods. // Pedobiologia, 1990, V. 34. P. 19 30.

132. Siepel H. and van Wieren S.E. Decomposition of leaves of Avenella flexuosa and microarthropod succession in grased and ungrased grasslands. 2. Chemical data and decomposition rates. // Pedobiologia, 1990, V. 34.47.1. P. 31-36.

133. Smith J.H., Douglas C.L. Wheat straw decomposition in the field. // Soil sci. Soc. Amer. Proc, 1971, V. 35. P. 269 272.

134. Smith J.H., Wiering K.T. Microbial decomposition of litter. // Nature, 1953, # 4357, 171. P. 741 795.

135. Streit В., Buehlmann A., Reutimann. Mite succession in compost communities. Studies with Oribatei, Gamasina and Uropodina. // Pedobi-ologia, 1985. Bd. 28, H. 1. S. 1 13.

136. Sudhaus W. Uber die Sukzession von Nematoden in Kuhfladen. (Succession of nematodes in cow droppings). // Pedobiologia, 1981, Bd. 21, H. 4. S. 271-297.

137. Tadros M.S., Varney E.A. The interrelation between soil arthropods and soil fungi in woodland and field soils. // New trends in Soil Biology. Proceedings of the VIII Int. Colloquium of Soil Zoology. Louvan-la-Nueve (Belgium), 1982. P. 247-252.

138. Takeda H. Ecological studies of collembolan population in a pine forest soil. II. Vertical distribution of Collembola. // Pedobiologia, 1978, Bd. 18. S. 22-30.

139. Takeda H. Ecological studies of collembolan population in a pine forest soil. III. The life cycles and population dynamics of some surface dwelling species. // Pedobiologia, 1979, Bd. 19. S. 34 47.

140. Takeda H. Changes in the collembolan community during decomposition of needle litter in a coniferous forest. // Pedobiologia, 1995, V. 39. S. 304-317.

141. Tansley A.G. The use and abuse of vegetation concepts and terms. // Ecology, 1935, V. 16, # 3. P. 284 307.

142. Teuben A. Nutrient availability and interactions between soil arthropods and microorganisms during decomposition of conifer litter: a meso-cosmic study. // Biol. Fertil. Soils., 1991, V. 10. P. 256 266.

143. Teuben A. and Smith G.R.B. Soil arthropod numbers and bio-mass in pine forest on different soils, related to functional groups. // Pedobiologia, 1992, 36. P. 79-89.

144. Teuben A. and Roelofsma T.A.P.J. Dynamic interactions between functional groups of soil arthropods and microorganisms during de-composotion of coniferous litter in microcosm experiments. // Biol. Fertil. Soils, 1990, №9. P. 145-151.

145. Torne E. von. Beobachtung von tierischen Sukzessionen wahrend der Rotte von Getreidestroh. / Albrechy-Thraer-Archiv, 1964, Bd. 8, H. 1-3. S. 193-213.

146. Torne, E. Von. Experimentellere Nachwies zootischer Einflusse auf den Stoffumsatz in einem Kierfernforst. (Experimental proof of zootic influence on decomposition processes in a pine forest). // Pedobiologia, 1978, Bd. 18, S. 398-415.

147. Uvar ov A.V. Decomposition of clover green matter in an arable soil in the Moscow region. // Pedobiologia, 1982, Bd. 24, H. 1. S. 9 21.

148. Uvarov A. Succession dynamics of Collembola in the course of decomposition of clover remains in soil. // VIII International Colloquium on Apterigota, Helsinki, Finland, 1992. Acta Zool. Fennica, 1994, V. 195. P. 132134.

149. Valiela I. Composition, Food webs and population limitation in dung Arthropod communities during invasion and succession. // Boston Univ. Marine program, 1974, P. 370 385.

150. Vesterdal L. Influence of soil type on mass loss and butrient release from decomposing foliage litter of beech and Norway spruce. // Canadian Journal of Forest Research, 1999, V. 29, # 1. P. 95 105.147

151. Visser S. The role of the soil invertebrates in determining the composition of soil microbial communities. / In: Fitter , A.H. (ed.), Plants, Microbes and animals. Blackwell publications, 1985.

152. Visser S., Whittaker J.B., Parkinson D. Effects of Collembolan grasing on Nutrient release and respiration of a leaf litter. // Soil Biology and Biochemistry, 1981, V. 13, # 3. P. 215-218.

153. Wiegert R.G. Litterbag studies of microarthropods populations in 3 S.-Carolina old fields. // Ecology, 1974, V. 55. P. 94 102.

154. Wise D.H., Schaepher M. Decomposition of leaf-litter in a mull beech forest comparison betwwen canopy and herbaceous species. // Pedobiologia, 1994, Bd. 38. S. 269 - 288.

155. Witkamp M. and Crossley D.A. The role of arthropods and microflora in breakdown of litter. // Pedobiologia, 1966, B. 6, H. 3Л. S. 293 303.

156. Whittaker R.H. A consideration of climax theory: the climax as a population and pattern. // Ecol. Monographs, 1953, V. 23, # 1.

157. Zacharia G. Spuren tierischer Totigkeit im Boden des Buchen-waldes. / Hamburg, 1965. S. 68.