Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Трансформация органического вещества лиственного опада в зависимости от структуры сообщества микро- и мезофауны почв

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Трансформация органического вещества лиственного опада в зависимости от структуры сообщества микро- и мезофауны почв"

На правах рукописи

ПИНАЕВА Ольга Николаевна

ТРАНСФОРМАЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ЛИСТВЕННОГО ОПАДА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВА МИКРО- И МЕЗОФАУНЫ ПОЧВ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти 2008

003458944

Работа выполнена в Российском государственном университете туризма и сервиса, филиале ФГОУ ВПО «РГУТиС» в г. Самаре

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, профессор Симонов Юрий Владимирович

Официальные оппоненты:

член-корр. РАН, доктор биологических наук, профессор Стриганова Бэлла Рафаиловна

доктор биологических наук, профессор Каплин Владимир Григорьевич

Ведущая организация:

Московский государственный педагогический университет

Защита состоится 11 февраля 2009 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Инстшуге экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел. (8482) 489-977, факс (8482) 489-504; E-mail: ievbras2005@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЭВБ РАН, а с авторефератом - на сайте ИЭВБ РАН: http://www.ievbran.ru.

Автореферат разослан » декабря 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

У

A.JI. Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Комплекс почвенных беспозвоночных очень разнообразен по видовому составу. Сложность структуры населения почв определяется также богатым набором экологических групп и численных соотношений обитающих в ней животных. Ногохвостки являются важнейшим компонентом различных почвенных сообществ. Они играют заметную роль в круговороте веществ, осуществляют гумификацию растительных остатков, активируют почвенную микрофлору и являются индикаторами продуктивности почв, их механического состава, рН и гидротермического режима (Симонов, 2002). В этой связи изучение экологии ногохвосток имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Не смотря на ряд значимых исследований в этой области (Симонов, 1994, 1996, 2002), подобная деятельность микроартро-под требует дальнейшего изучения, а так же все то, что связано с их функциональным значением в формировании гумусовых запасов почвы и взаимоотношению с другими биоагентами почвообразовательного процесса (минерализаторы и гумификаторы).

Так называемые беспозвоночные-минерализаторы (Стриганова, 1971) или карболиберанты (Козловская, 1976) (диплоподы, мокрицы, моллюски, имаго и личинки жуков) характеризуются высокой целлюлозоразрушающей способностью. Их деятельность приводит к образованию значительного количества подвижных форм элементов питания растений. Важным моментом в деятельности этих животных является высвобождение лигнина от глкжозидных связей.

Другая группа - гумификаторы или нитролиберанты (дождевые черви, эн-хитреиды и личинки двукрылых) осуществляют в кишечнике активное новообразование гумусовых веществ, распад и ресинтез азотсодержащих соединений. Они активизируют деятельность микроорганизмов, участвующих в круговороте азота.

Всестороннее исследование функциональной значимости каждой отдельной группы почвенных животных и их сочетаний необходимо для создания целостной картины их деятельности в почвообразовательных процессах. ^ J

(Г

Цель и задачи исследования. Основной целью работы является оценка функциональной значимости сообщества микро- и мезофауны различной структуры в процессах минерализации и гумификации растительных остатков на основе прямых экспериментальных исследований.

При выполнении работы были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности влияния различных экологических групп микро-артропод на процесс трансформации органического вещества лиственного опа-да.

2. Провести экспериментальный анализ влияния мезофауны на трансформацию органического вещества лиственного опада.

3. Изучить особенности влияния нарушенных и целостных группировок микро- и мезофауны на соотношение процессов минерализации и гумификации лиственного опада.

Научная новизна. Впервые, на основе экспериментальных данных дана интегрированная оценка роли сообщества микро- и мезофауны различной экологической структуры в процессах трансформации органического вещества лесной подстилки.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследований позволят вплотную подойти к сознательной перестройке почвенной фауны при научных методах ведения хозяйства, к разработке методов биологической мелиорации почв путем интродукции почвообразователей и стимуляции их деятельности с целью ускорения биологического круговорота и повышения почвенного плодородия. Материалы диссертации могут использоваться в учебном процессе в ВУЗах биологических и сельскохозяйственных профилей при чтении общих и специальных курсов зоологии, биологии и экологии.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Чтениях памяти A.A. Любищева «Современные проблемы эволюции. XIX» (Ульяновск, 2005); Четвертой Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005); Все-

российской научно-практической конференции, посвященной 100-летию д.б.н., проф. Л.В. Воржевой (Самара, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ.

Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в постановке и проведении всех экспериментов, расчетах, обработке и интерпретации полученных данных. Написание текста диссертационной работы осуществлено автором по плану, согласованному с научным руководителем. Доля участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу соавторов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Соотношение процессов минерализации и гумификации растительных остатков зависит не только от степени нарушенности структуры сообщества ногохвосток, но и от последовательности ее восстановления.

2. Количественные и качественные показатели процесса формирования гумусовых веществ находятся в тесной связи со степенью нарушенности структуры сообщества микро- и мезофауны как основных биоагентов трансформации органических веществ растительного опада.

3. Полученные экспериментальные данные позволяют утверждать, что с усложнением экологической структуры сообщества почвенной микро- и мезофауны процессы трансформации органического вещества лесных экосистем становятся более разнообразными, более разносторонними и более полными.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и приложения; содержит 21 таблицу, 40 рисунков, изложена на 162 страницах. Список литературы включает 73 наименований, в том числе 14 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследования, выявлена научная новизна, практическая значимость диссертационного исследования, представлены основные теоретические положения, выносимые на защиту.

ГЛАВА 1 Участие микро- и мезофауны в процессах трансформации органического вещества растительных остатков (литературный обзор)

В главе дан обзор отечественной и зарубежной литературы, посвященной изучению пищевых связей микроартропод, а также представителей мезофауны. Показано, что исследований, выясняющих роль указанных биоагентов деструкции чрезвычайно мало. Наименьшее внимание при изучении роли микро- и мезофауны в трансформации органического вещества уделялось количественной стороне вопроса. Приведен краткий обзор имеющихся данных по экологии и пищевьм режимам представителей микро- и мезофауны почв. Поставлена проблема зависимости элементарных почвообразовательных процессов в зависимости от структуры сообщества биоагентов: микро- и мезофауны.

ГЛАВА 2 Материал и методика

В качестве объектов исследований были выбраны следующие биоагенты элементарных почвообразовательных процессов:

а) карболиберанты, или минерализаторы - Porcellio scaber LatreiUe, 1804;

б) нитролиберанты, или гумификаторы - Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843;

в) прогумусообразователи, или регуляторы микробиологической активности как представители 2 гетеротрофного трофического уровня - группа ного-хвосток или коллембол (Collembola): - Entomobrja sp., Isotoma viridis - поверхностно обитающие или атмобионтные виды; - Isotoma gr. olivacea, Pogonag-nathellus flavescens, Lepidocyrtus lanuginosus - верхнеподстилочные; - Isotoma notabilis, Folsomia quadrioculata, Pseudosinella alba - гемиэдафические; - Isoto-miella minor, Folsomia fimetaria, Onychiurus gr. armatus - эуэдафические.

Методы учета почвообитающих беспозвоночных

Представители мезофауны - дождевые черви и мокрицы - в лабораторных условиях учитывались при ручной разборке экспериментального опада. Для учета микрофауны - микроартропод - использовали фототермоэклекторный метод выгонки почвенных животных из лиственного экспериментального опада. При получении культур микроартропод использовали метод флотации в воду с

последующим переносом ногохвосток препаровальными иглами в экспериментальные сосуды.

Общие принципы проведения исследований

Влияние биоагентов на процессы трансформации органического вещества лиственного опада в лабораторных условиях исследовали по принципу, разработанному Симоновым Ю.В. (1984).

Опыты проводили в стеклянных химических стаканах объемом 1 л. Продолжительность опытов - 12 месяцев. Периодичность всех учетов - через каждые 2 месяца. Вариативность экспериментов предусматривала следующие серии опытов, а именно влияние на процессы трансформации органического вещества:

1) коллембол различных жизненных форм

2) при нарушении сукцессионной смены видов ногохвосток;

3) поэтапном включении экологических групп ногохвосток в состав сообщества;

4) при ротации экологических групп ногохвосток;

5) при участии комплекса микроартропод;

6) при участии комплекса минерализаторов;

7) при участии комплекса гумификаторов;

8) при различных сочетаниях групп микро- и мезофауны;

9) при изменении генетических слоев подстилки;

10) влияние ногохвосток на влагоудерживающую способность почвы.

Методы физико-химических анализов

При анализе содержания гумусовых веществ в экспериментальном опаде использовали фотометр КФК - 3 и спектрофотометр СФ — 26 ЛОМО с пересчетом на углерод по калибровочной кривой (Дьяконова, 1977) с изменениями (Симонов, 1984). Препараты гуминовых кислот использовали для установления коэффициента цветности (Орлов, 1974).

ГЛАВА 3 Экспериментальная оценка функций населения ногохвосток лесной подстилки

Раздельное влияние коллембол различных жизненных форм на процесс трансформации растительного опада

Варианты эксперимента предусматривали деструкцию опада в следующих режимах:

1) при участии микроорганизмов (контроль);

При участии микроорганизмов и видов ногохвосток, относящихся:

2) к пионерной группе мелких членистоногих - Entomobrya sp., Isotoma viridis;

3) к постпионерной группе - Isotoma gr. olivacea, помещенных в опад спустя 4 месяца с начала эксперимента;

4) к группе гемиэдафических видов - Isotoma notabilis, Folsomia quadriocu-lata, Pseudosinella alba, инокулированных спустя 6 месяцев с начала эксперимента;

5) к группе эуэдафических видов - Folsomia fimetaria, Gnychiurus gr. ar-matus, помещенных в опад с 10 месяцев с начала эксперимента;

6) комплекса всех указанных выше видов ногохвосток.

Начальная численность ногохвосток в вариантах -10 экз/г опада.

Показано, что нарушенные группировки коллембол, оказываясь в несвойственных им условиях (степень разложения опада, видовой состав микроорганизмов и микроартропод) не могут в полной мере компенсировать отсутствие тех видов ногохвосток, которые должны предшествовать им согласно сукцес-сионной смены видов первичнобескрылых насекомых.

Деятельность нарушенных группировок ногохвосток, представленных 1-2 видами каждой экологической группы в раздельных вариантах эксперимента, отрицательно сказывается на течение процессов гумификации и минерализации (Сорг 9,1; ГК/ФК 1,1) по сравнению с комплексом ногохвосток (Сорг до16,1; гс/фк до 3,1).

Интенсивность влияния ногохвосток на соотношение процессов минерализации и гумификации, судя по выходу гумусовых веществ (в дальнейшем ГВ) и величине соотношения гумусовых кислот к фульфокислотам (в дальнейшем

ГК/ФК), усиливается в направлении от верхнеподстилочных к эуэдафическим (Ссрг от 9,1 до12,1; гс/фКаг 1,1 до 1,3).

Исключение предшествующих группировок ногохвосток негативно сказывается на степени зрелости гумусовых кислот. Даже в вариантах с обитателями ферментативного слоя (гемиэдафические виды) и почвенного слоя (эуэдафиче-ские виды) коэффициент цветности практически не отличается от такового в других вариантах (2,6), кроме варианта с полным комплексом коллембол (3,9).

Трансформация органического углерода растительных остатков при нарушении сукцессионной смены видов ногохвосток

Подготовка экспериментальных сосудов аналогична предыдущему опыту.

Выпадение видов-предшественников отрицательно сказалось на динамике численности ногохвосток, темпах разложения и гумусообразования, по сравнению с таковыми показателями полного комплекса коллембол.

Присутствие начальной группировки коллембол в экспериментальных сериях позитивно сказывается на увеличении степени зрелости ГК (Сорг от 7,3 до 11,4; ГС/ФК от 1,1 до 1,7). Из данных эксперимента очевидно, что наличие предшествующих экологических групп ногохвосток в опаде наиболее существенны для гемиэдафических видов (значительное увеличение коэффициента цветности) и для эдафических видов, для которых наличие одной предшествующей группировки почти не сказалось на их деятельности в процессах гумификации органического вещества лиственного опада.

Выход гумусовых веществ при поэтапном включении экологических групп ногохвосток в процессе деструкции растительных остатков

Варианты эксперимента предусматривали:

1) деструкцию растительных остатков при участии микроорганизмов (контроль)

2) влияние пионерной группировки, представленной Isotoma viridis, Ento-mobrya sp., в течении 12 месяцев экспозиции.

3) влияние пионерной и постпионерной (Isotoma gr. olivacea) группировок с 4 месяцев экспозиции.

4) влияние экологических групп варианта 3 и гемиэдафических видов (Iso-toma notabilis, Folsomia quadrioculata, Pseudosinella alba) с 6 месяцев

5) влияние пионерной, постпионерной и эуэдафических видов с 10 месяцев с начала эксперимента

6) влияние видов варианта 4 и эуэдафических видов Folsomia fimetaria, Onychiurus sp. с 10 месяцев с начала разложения опада

В результате эксперимента выявлены следующие особенности:

1) увеличение выхода гумусовых веществ под влиянием атмобионтньгх видов ногохвосток - Isotoraa viridis, Entomobrya sp.- на 8 месяце совпадает с пиком обилия мелких членистоногих

2) совместная деятельность Isotoma viridis, Entomobrya sp. и Isotoma gr. olivácea ускоряет процесс гумусообразования, выводя его пик на 6 месяц

3) последовательная и совместная деятельность атмобионтных, постпионерных и гемиэдафических видов Isotoma notabilis, Folsomia quadrioculata, Pseudosinella alba дает пик выхода гумусовых веществ на 8 и 10 месяц экспозиции, что точно соответствует варианту «комплекс».

4) эуэдафические виды - Folsomia fimetaria, Onychiurus gr. armatus, без предшествующих им в полном комплексе гемиэдафических видов увеличивали выход гумусовых веществ только на 12 месяц деструкции.

5) ведение эуэдафических видов ко всем предшествующим группировкам на 10 месяце сказалось незначительным образом на изменение уровня и сроков интенсификации процесса гумусообразования.

6) степень зрелости ГВ выше в вариантах с участием обитателей ферментативного слоя подстилки и настоящепочвенных видов, имевших более или менее полный набор предшествующих экологических групп ногохвосток.

Динамика процессов минерализации и гумификации растительного опада при ротации функциональных групп ногохвосток

Эксперимент предусматривал разные варианты исключения и включения различных функциональных групп ногохвосток в деструкционный процесс на различных этапах: деструкция

1) с участием микроорганизмов (контроль);

2) с участием микроорганизмов + пионерная группа в течение 12 месяцев;

3) микроорганизмы + начальная группа до 4 месяцев, затем ее исключение и инокуляция постпионерной до 12 месяцев;

4) микроорганизмы + начальная до б месяцев, ее исключение и инокуляция гемиэдафическими видами до 12 месяцев;

5) микроорганизмы+начальная до 10 месяцев, ее исключили и инокуляция до 12 месяцев эуэдафическими;

6) микроорганизмы+начальная+постпионерная до 6, их исключение и инокуляция гемиэдафическими видами;

7) микроорганизмы+начальная+постпионерная до 10, их исключение и инокуляция эуэдафическими видами;

8)микроорганизмы+начальная+постпионерная+гемиэдафическая до 10, их исключение и инокуляция эуэдафическими;

9) полный комплекс

Исключение из процесса деструкции предшествующих группировок кол-лембол проявлялось неоднозначно.

Показано, что обеднение группировки ногохвосток не всегда в состоянии сместить соотношение процессов минерализации и гумификации в сторону последней. Исключение экологических групп ногохвосток, относящихся к геми-эдафической жизненной форме резко отрицательно сказывается не только на количестве гумусовых веществ, но и на их степень зрелости (показатель соотношения ГК/ФК). Количество гумусовых веществ, образующихся при этом очень близко к варианту с микроорганизмами. Насыщение группировки ногохвосток последовательными сукцессионными группами коллембол увеличивает не только выход гумусовых веществ, но и соотношение ГК/ФК (гс/фк от 1,1 до 3,1). Однако, любое нарушение естественного хода смены экологических групп ногохвосток в деструкционном процессе меняет весь ход этого процесса, а соотношение процессов минерализации и гумификации органического вещества растительных остатков далеко от оптимального (серия 9).

Влияние коллембол на гумификацию опада и влагоудерживающую способность почвы

В серии лабораторных опытов изучали влияние органической фракции, образующейся при деструкции опада микроорганизмами и их совместном воздействии с микроартроподами на водоудерживающую способность почвы.

Деятельность ногохвосток оказала значительное влияние на трансформацию растительных остатков, что выразилось в увеличении темпов разложения опада, в усилении процесса гумификации по сравнению с деятельностью одних микроорганизмов.

Из результатов эксперимента можно заключить, что удерживающая способность почвы растет с увеличением содержания гумусовых веществ.

Таким образом, коллемболы способствовали накоплению в почве органического вещества и связанной с ним влаги. Несомненно, что при постоянных темпах поступления органического вещества спада в почву, скорость и направления деструкционных процессов, физические и химические свойства почвы будут зависеть от сложности трофических связей населяющих ее организмов.

Влияние перемещения слоя в толще подстилки на состав и функционирование населения

Исследования проводили в сосняке разнотравном на местах санитарной рубки. Учитывали численность, видовой состав микроартропод и выход гумусовых веществ через две и четыре недели после перемещения слоев подстилки.

Влажность перемещенных слоев менялась в обратном порядке их истинного положения.

Общая численность микроартропод снизилась с 1332 до 646 экземпляров в расчете на 1 кв. м, через месяц она достигла уровня 863 экземпляров.

Количество гумусовых веществ в первый срок учета снизилось с 16,2 до 15,3 мкС/г опада, степень зрелости упала с 5,0 до 4,0. Через месяц выход гумусовых веществ достиг прежнего уровня при незначительном преобладании зрелых гуми-новых кислот, коэффициент цветности которых возрос до 4,6 единиц.

Данный эксперимент показал значимость микроклиматических, биохимических и микробиологических условий каждого слоя подстилки не только при распределении в них различных групп микроартропод, но и на их функционирование как агентов биодеструкции растительных остатков.

Таким образом, резюмируя данные, изложенные в главе III, отмечаем:

1. Динамика численности ногохвосток и темпы разложения опада в различных вариантах эксперимента всецело зависят от степени нарушенное™ структуры сообщества коллембол.

2. В динамике гумусообразования при участии комплекса ногохвосток наблюдается два периода резкого увеличения концентрации гумусовых веществ -между 2-4 месяцами и на 8 месяц.

Кривая роста коэффициента цветности гуминовых кислот также имеет два подъема, и оба они сдвинуты на более поздние сроки по отношению к периоду увеличения концентрации гумусовых веществ.

Прослеживается закономерная связь изменения угла наклона кривых оптической плотности с динамикой численности микроартропод и периодом интенсификации гумусообразования.

Увеличение коэффициента цветности приходится на те же сроки, что и увеличение крутизны оптической.

Все выше указанные параметры и показатели всецело зависят от сложности структуры сообщества ногохвосток.

Наиболее лабильной, но и компенсирующей нарушения процесса трансформации органического вещества почвы является гемиэдафическая группа ногохвосток.

В эксперименте наблюдается следующая зависимость: степень нарушенно-сти группировок - нарушение динамики численности микроартропод - нарушение микробиальной активности - изменение темпов разложения - нарушение процессов гумификации и минерализации, соотношения ГК/ФК и степени зрелости ГК.

ГЛАВА 4 Экспериментальный анализ участия микро- и мезофауны в процессах трансформации органического вещества лиственного опада

Мы оценивали вклад различных экологических групп биодеструкторов в энергетический поток лесной подстилки в лабораторных условиях.

В сосудах объемом 1 литр помещали по 10 г (ВСВ) лиственного опада. Опытные сосуды заселяли по вариантам:

(2) - с микроартроподами и кольчатыми червями (Lumbricus rubellus Hofimeister, 1843),

(3) - с микроартроподами и мокрицами (Porcellio scaber Latreille, 1804),

(4) - с червями (Lumbricus rubellus Hofimeister, 1843),

(5) - с мокрицами (Porcellio scaber Latreille, 1804).

Контролем (1) служил вариант разложения лиственного опада микроорганизмами.

Микроартроподы опытных сосудов принадлежали к 4-м экологическим группам и 10 видам коллембол. Начальная плотность'их в опаде была равна 10 экз/г опада.

Видовой состав ногохвосток включает:

1. Entomobija sp., Isotoma viridis - поверхностные формы

2. Isotoma gr. olivacea - верхнеподстилочные формы

3. Isotoma notabilis, Folsomia quadrioculata, Pseudosinella alba - гемиэда-фические формы

4. Folsomia fimetaria, Onychiurus gr. armatus - эуэдафические формы

Дождевых червей и мокриц помещали в соответствующие сосуды по 2

экземпляра, предварительно взвешивая на весах. Средняя нагрузка была равна 0,086 г/г опада (черви) и 0,00531 г/г опада (мокрицы).

Трофическая активность первичных разрушителей - изопод в сериях 3 и 5 обусловила к 6-у месяцу образование значительного среднего рыхлого слоя, причем в присутствии микроартропод аморфный слой был значительнее.

Черви, наоборот, формировали довольно значительный аморфный слой, что отмечалось ранее Б.Р. Стригановой (1989). И здесь активность мелких чле-

нистоногих способствовала увеличению этого слоя (4 и 6). Деятельность комплекса агентов привела к образованию самого значительного аморфного слоя.

В группировке микроартропод во всех сериях не произошло каких-либо изменений в видовом составе, что объясняется лабораторными условиями эксперимента.

Совместная деятельность микроорганизмов, микроартропод и дождевых червей приводит к тому, что максимум выхода ГВ в пирофосфатной вытяжке из листьев запаздывает по сравнению с подобными показателями варианта 3 (мик-роорганизмы+микроартроподы+мокрицы). Однако абсолютные показатели выхода ГВ в варианте 2 выше, чем в варианте 3, да и степень гумусированности, судя по значению соотношения Спс/СФК в варианте с дождевыми червями также выше. Эти данные говорят о том, что деятельность первичных разрушителей -мокриц сказывается на более ранних сроках выхода ГВ, но деятельность дождевых червей интенсифицирует гумификацию, смещая этот процесс на более поздние сроки.

Деятельность отдельно взятых мокриц и дождевых червей по своей интенсивности ниже вариантов 2 и 3.

В пирофосфатных вытяжках из песка динамика соотношения ГК и ФК довольно похожа в вариантах 2,3 и 4 с запаздыванием на 1 месяц в последних вариантах, где функционировали мокрицы. Сглаженный характер кривых динамики соотношения Спс/СФК во 2, 3 и 4 вариантах говорили о схожих процессах образования органо-минеральных комплексов в подстилающем субстрате, что не отмечено в варианте 5. Если в вариантах 2 и 4 деятельность микроартропод сказывается на более ранних сроках созревания ГВ при сходной картине динамики данного процесса, то отсутствие ногохвосток в варианте 5 резко разнит весь процесс деструкции опада.

Процессы гумификации органического вещества в лиственной подстилке происходят иначе, чем в подстилающем субстрате.

Угол наклона кривых оптической плотности в варианте 2 начинает возрастать с 3 месяца экспозиции, достигая максимума на 7 и 10 - 12 месяцы. Здесь

также отличаются особенности, характерные для варианта 2, однако ход кривых, отличается менее спокойным характером. Очевидно, что деятельность микроартропод «подтягивает» степень зрелости ГВ, образующихся при участии первичных разрушителей к таковой в варианте с гумусообразователями. Однако, определенная флюктуация линии угла наклона в вариантах с мокрицами указывает на то, что их деятельность не обеспечивает устойчивого характера течения процесса гумификации.

В варианте 4 значения максимального выхода ГВ и максимума оптической плотности практически совпадают, а характер «сбегания» кривой на 1 - 12 месяцах экспозиции констатирует, что исключение микроартропод не способствует спокойному протеканию процесса гумификации.

Анализ кривых оптической плотности в варианте 5 показывает, что исключение ногохвосток из числа биодеструкторов в меньшей мере сказывается на характере течения процесса гумификации, но негативно сказывается на значениях оптической плотности.

Анализ значений оптической плотности ГВ и величины угла наклона кривых оптической плотности при различных длинах волн в водной вытяжке из песка показал аналогичность выводов, сделанных нами для водной вытяжки из листьев.

Очевидно, что образование, конденсирование и созревание водорастворимых ГВ в листовой подстилке дшлует пропорциональный характер конденсированное™, созреванию и закреплению ГВ в подстилающем субстрате.

Анализ показателей оптической плотности ГВ и их угла наклона при различных длинах волн в пирофосфатной вытяжке из листьев аналогичен показателям водной вытяжке из листьев, как по срокам максимальных значений, так и по величине угла наклона

Кривые оптической плотности в пирофосфатных вытяжках из листьев во всех вариантах отличаются более спокойным характером «сбегания», что говорит о том, что процессы созревания, конденсации и других возможных процессов (распад ГВ под воздействием микроорганизмов) более сложных ГВ, извле-

каемых пирофосфатом N8, протекают спокойнее, планомернее, чем в более простых ГВ (водорастворимых).

Более раннее увеличение угла наклона кривых оптической плотности ГВ в пирофосфатной вытяжке из песка указывает на то, что ГВ с минеральными частицами подстилающего субстрата начинают образовывать органо-минеральный комплекс на более ранних этапах, чем в листовой подстилке начинаются процессы конденсации ГВ.

Полученные данные свидетельствуют о стимулировании биоагентами процесса разложения растительного опада. Максимальная оптическая плотность отмечалась в вариантах с наиболее полным составом деструкторов.

ВЫВОДЫ

1. Несмотря на большой запас прочности и широкое перекрывание экологических ниш, нарушение структуры сообщества микроартропод негативно сказывается на интенсивности процессов гумификации органического вещества растительных остатков.

2. Наиболее чувствительными к нарушению структуры сообщества кол-лембол являются представители гемиэдафической группы ногохвосток, однако достаточно широкая экологическая валентность позволяет им быть наиболее активными регуляторами процессов трансформации органического вещества лесной подстилки.

3. Взаимодействие ногохвосток и карболиберантов способствует увеличению выхода гумусовых веществ с достаточно низким коэффициентом цветности ГК и соотношением ГК/ФК в составе гумусовых веществ.

4. Взаимодействие коллембол и нитролиберантов смещают процесс деструкции органического вещества в сторону гумификации с формированием более зрелых гумусовых веществ с преобладанием ГК.

5. Любые нарушения структуры сообщества биоагентов деструкции растительных остатков приводят к нарушению поэтапного включения органического углерода в процессы трансформации, что сказывается на степени зрелости гумусовых веществ и соотношении ГК/ФК.

6. Чем полнее комплекс биоагентов деструкции лесной подстилки, тем более разнороднее и глубже механизм трансформации органического углерода.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Пинаева О.Н., Симонов Ю.В. Количественная оценка взаимоотношения микро- и мезофауны в деструкционных процессах //Исследования в области биологии и методики ее преподавания. Самара: Изд-во СГПУ, Вып.1, 2002. - С. 120-128.

Пинаева О.Н. Экспериментальный анализ влияния микро- и мезофауны на динамику процессов гумусообразования в лесной подстилке //Биологическая наука и образование в педагогических вузах. Вып. 4. Новосибирск. 2005. - С. 18 -20.

Пинаева О.Н. Количественная оценка влияния микро - и мезофауны на процесс трансформации органического вещества растительных остатков //Современные проблемы эволюции. XIX Чтения памяти A.A. Любищева. Ульяновск. 2005. - 0,25 пл.

Пинаева О.Н. Некоторые количественные показатели процесса деструкции лиственного опада //Методология и методы научных исследований в области естествознания. Самара. Изд-во СГПУ. 2006. - С. 128 - 135.

Пинаева О.Н. Экспериментальная оценка раздельного влияния коллембол различных жизненных форм на процесс гумификации растительного опада //Методология и методы научных исследований в области естествознания. Самара. Изд-во СГПУ. 2006. - С. 125 -128.

Пинаева О.Н. Сравнительный анализ функций населения ногохвосток лесной подстилки //Известия Самарского научного центра РАН. 2008. т.Ю. №2. -С. 438-446.

Подписано к печати 09.12.2008 г. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 264 Типография ООО «Экспресс-Принт-плюс» 443052, г. Самара, пр. Кирова,73, оф. 15

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пинаева, Ольга Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 Участие микро- и мезофауны в процессах трансформации органического вещества растительных остатков (литературный обзор).

ГЛАВА 2 Материал и методика.

2.1 Методы учета почвообитающих беспозвоночных.

2.2 Общие принципы проведения исследований.

2.3 Методы проведения полевых исследований.

2.4 Методы физико-химических анализов.

2.5 Методы математического анализа.

ГЛАВА 3 Экспериментальная оценка функций населения ногохвосток лесной подстилки.

3.1 Раздельное влияние коллембол различных жизненных форм на процесс трансформации растительного опада.

3.2 Трансформация органического углерода растительных остатков при нарушении сукцессионной смены видов ногохвосток.

3.3 Выход ГВ при поэтапном включении экологических групп ногохвосток в процессе деструкции растительных остатков.

3.4 Динамика процессов минерализации и гумификации растительного опада при ротации функциональных групп ногохвосток.

3.5 Влияние коллембол на гумификацию опада и влагоудерживающую способность почвы.

3.6 Влияние перемещения слоя в толще подстилки на состав и функционирование населения.

3.7 Общие закономерности влияния микроартропод на трансформацию органического вещества почвы.

ГЛАВА 4 Экспериментальный анализ участия микро- и мезофауны в процессах трансформации органического вещества лиственного опада.

4.1 Интенсивность разложения растительных остатков.

4.2 Гумификация растительных остатков лесной подстилки.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Трансформация органического вещества лиственного опада в зависимости от структуры сообщества микро- и мезофауны почв"

Почвенная фауна стала систематически изучаться с 1736 года, когда Карл Линней открыл вид Podura viridis. На роль почвенных животных в почвообразовательных процессах исследователи обратили внимание намного позднее. Только в XIX веке формирование почвенного плодородия стало рассматриваться как биологический процесс, в котором животные играют большую и многогранную роль.

Впервые на участие почвообитающих животных в образовании почвы обратил внимание Ч. Дарвин, который в 1837 году выступил с сообщением о деятельности дождевых червей. Позднее (1899) он показал, что роль дождевых червей, заключается в рыхлении почвы, в накоплении органических веществ, в химическом и механическом воздействии на пищу. Впоследствии сведения о дождевых червях и их роли в почвообразовании были значительно углублены и расширены трудами таких ученых, как М.С. Гиляров, Т. С. Перель.

В.В. Докучаев, говоря о почве как об особом природном теле, возникшем под совокупном воздействии климата, растительности, рельефа, возраста материнской породы и животных, подчеркивал равнозначность этих фак-торов-почвообразователей (Стриганова, 1980).

П. А. Костычев, отмечая особую роль растительности в процессе образования черноземов и других почв, обращал внимание на деятельность животных, принимавших активное участие в гумификации растительных остатков и увеличении активности микроорганизмов (Стриганова, 1980).

В настоящее время широко известна многогранная роль почвенных беспозвоночных в создании и поддержании плодородия почв (Козловская, 1976; Стриганова, 1980; Симонов, 1984). Обобщая многочисленные исследования почвенных зоологов о роли беспозвоночных почвы в процессах трансформации органического вещества, можно отметить следующие их функции: механическое размельчение растительных остатков, расщепление некоторых клеточных включений'и целлюлозных компонентов собственными ферментами и энзимами симбионтов, соединение аммиака с лигнином, что имеет важное значение в образовании гумусовых веществ, частичная минерализация и гумификация, распространение микроорганизмов в подстилке и почве, стимуляция микробиальной деятельности, перемещение растительных остатков вглубь и перемешивание с минеральной частью почвы.

Комплекс почвенных беспозвоночных очень разнообразен по видовому составу. Сложность структуры населения почв определяется также богатым набором экологических групп и численных соотношений обитающих в ней животных.

Всестороннее исследование функциональной значимости каждой отдельной группы почвенных животных необходимо для создания целостной картины их деятельности в почвообразовательных процессах. Особую актуальность приобретает это в свете современных задач охраны природных ресурсов, среди которых одно из важнейших - почвенный покров.

Хозяйственное преобразование почвенного покрова, выражающегося в сведении лесов, сельскохозяйственном использовании земель, урбанизации территории, загрязнении промышленными отходами, ведет за собой порой глубокую трансформацию почвенной биоты. Эти негативные последствия деятельности человека носят продолжительный характер, что приводит к изменению темпов разложения опада и соотношения процессов минерализации и гумификации, изменению состава гумуса, его запасов, общего состояния почвы. Нарушение связей внутри сообщества почвообитающих животных влечет за собой нарушение равновесного состояния между деятельностью фауны и микрофлоры.

Высокое естественное плодородие почвы в значительной мере определяется скоростью круговорота веществ, в котором деятельность почвенных беспозвоночных представляет обязательное звено. Минерализация веществ, накопление, стабилизация и разложение гумусовых веществ, круговорот азота и углерода, биохимическая активность почвы и ее структура во многом зависят от сложности и стабильности сообщества почвенных организмов. Устойчивое равновесие динамических процессов почвы, обуславливающих ее плодородие, во многом зависит от животного населения почвы.

Важным результатом изучения почвообразующей роли беспозвоночных является зоологическая диагностика состояния почв. Еще только начинающиеся под влиянием хозяйственной деятельности человека изменения почв, которые иногда не удается обнаружить физико-химическими методами, можно с удивительной точностью предсказать на основе видового и экологического состава почвенных беспозвоночных (Гиляров, Криволуцкий, 1985). В серии работ Порже коллемболы признаны четкими индикаторами лесного гумуса (Курчева, 1971). Группировки способны тонко реагировать на кратковременные колебания гидротермического режима почвы, изменения уровня общей численности, соотношениями массовых видов и жизненных форм, пространственного распределения. Эти показатели населения коллембол могут использоваться для экологического мониторинга почвенного режима, в качестве эталонных параметров при решении природоохранительных проблем.

Изучение роли беспозвоночных-сапрофагов в почвообразовательных процессах ведется в трех направлениях: а) выяснение пищевой специализации и количественная оценка трофической деятельности разных видов, б) изучение качественных изменений растительных остатков после прохождения через пищеварительный тракт животных, в) исследование взаимосвязей с микроорганизмами.

Характер и степень участия отдельных групп почвенных беспозвоночных в процессах трансформации органического вещества неодинаковы. Так называемые беспозвоночные-минерализаторы или карболиберанты (Козловская, 1976) характеризуются высокой целлюлозоразрушающей способностью. Пищей для них служит крахмал, пектин, целлюлоза. Их деятельность приводит к образованию значительного количества подвижных форм элементов питания растений. Важным моментом в деятельности этих животных является высвобождение лигнина от глюкозидных связей. Процессы разлол жения белков и других азотсодержащих веществ в кишечнике выражены слабо. К этой группе почвенных агентов можно отнести диплопод, мокриц, моллюсков, имаго и личинки жуков.

Другая группа - гумификаторы или нитролиберанты осуществляет в кишечнике активное новообразование гумусовых веществ, распад и ресинтез азотсодержащих соединений. Они активизируют деятельность микроорганизмов, участвующих в круговороте азота. Эта группа представлена дождевыми червями, энхитреидами и личинками двукрылых.

Мелкие почвенные членистоногие прогумусобразователи или регуляторы микробиальной активности и соотношения процессов минерализации и гумификации очень разнообразны по составу и функциональной значимости (Симонов, 1984). Со11ешЬо1а - группа почвенных обитателей, которая, благодаря широкому распространению, небольшим размерам и высокой численности, может рассматриваться в качестве модельного объекта для исследования структуры сообществ беспозвоночных. Это одна из немногих групп живот-ных-почвообразователей, сохраняющих в измененных почвах высокую численность и видовое разнообразие.

Ногохвостки являются важнейшим компонентом различных почвенных сообществ. Они играют заметную роль в круговороте веществ, осуществляют гумификацию растительных остатков, активируют почвенную микрофлору и являются индикаторами продуктивности почв, их механического состава, рН и гидротермического режима (Симонов, 2002). Поэтому изучение фауны и экологии ногохвосток имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Связь этих животных с почвой на всех этапах жизненного цикла и их чувствительность к изменениям окружающей среды делает эту группу индикатором изменений в почвенных сообществах.

Актуальность исследований. Характер участия микроартропод в трансформации органического вещества растительных остатков остается недостаточно изученным. По сравнению со значительным количеством работ, посвященных выяснению трофической структуры комплексов мелких членистоногих (см. сводка Стригановой, 1980), явно фрагментарны сведения по количественной оценке их пищевой активности. Являясь в основном представителями второго гетеротрофного трофического уровня, микроартроподы, очевидно, способны оказывать значительное влияние на микробиальную активность почвы, от которой зависит скорость и направления процессов минерализации и гумификации. Несмотря на рад значимых исследований в этой области (Симонов, 1994, 1996, 2002), подобная деятельность микроартропод требует дальнейшего изучения, а так же все то, что связано с их функциональным значением в формировании гумусовых запасов почвы и взаимоотношению с другими биоагентами почвообразовательного процесса (минерализаторы и гумификаторы).

Указанные пробелы в изучении роли почвенных микроартропод объясняются рядом методических трудностей. Определение пищевой активности, ее количественная оценка для микроскопических животных гравиметрическим и калориметрическим методами практически невозможны. Эти же причины определяют трудности разделения функций микроартропод и микроорганизмов в процессах гумификации, так как связаны со сложностью стерилизации изучаемых объектов и искусственного исключения мелких членистоногих из состава природных комплексов деструкторов.

Большинство имеющихся количественных данных о роли микроартропод в формировании гумусовых запасов почвы получено косвенным путем.

Всестороннее исследование функциональной значимости каждой отдельной группы почвенных животных необходимо для создания целостной картины их деятельности в почвообразовательных процессах.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы является оценка функциональной значимости сообщества микро- и мезофауны в процессах минерализации и гумификации растительных остатков на основе прямых экспериментальных исследований.

При выполнении работы были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности влияния различных экологических групп микроартропод на процесс трансформации органического вещества лиственного опада.

2. Провести экспериментальный анализ влияния мезофауны на трансформацию органического вещества лиственного опада.

3. Изучить особенности влияния нарушенных и целостных группировок микро- и мезофауны на соотношение процессов минерализации и гумификации лиственного опада.

Научная новизна. Впервые, на основе экспериментальных данных дана интегрированная оценка роли сообщества микро- и мезофауны различной экологической структуры в процессах трансформации органического вещества лесной подстилки.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследований позволяют расширить сведения о роли почвенной фауны в отдельных этапах переработки органических веществ. Полученные результаты позволяют оценить и спрогнозировать характер и степень влияния тех или иных антропогенных факторов на целостность комплекса почвообразующих компонентов в экосистеме и изменения направления процессов почвообразования.

Материалы диссертации могут использоваться в учебном процессе в ВУЗах биологических и сельскохозяйственных профилей при чтении общих и специальных курсов зоологии, биологии и экологии.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Чтениях памяти A.A. Любищева «Современные проблемы эволюции. XIX» (Ульяновск, 2005); Четвертой Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 100-летию д.б.н., проф. JI.B. Воржевой (Самара, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав,

Заключение Диссертация по теме "Экология", Пинаева, Ольга Николаевна

выводы

1. Несмотря на большой запас прочности и широкое перекрывание экологических ниш, нарушение структуры сообщества микроартропод негативно сказывается на интенсивности процессов гумификации органического вещества растительных остатков.

2. Наиболее чувствительными к нарушению структуры сообщества коллембол являются представители гемиэдафической группы ногохвосток, однако достаточно широкая экологическая валентность позволяет быть наиболее активными регуляторами процессов трансформации органического вещества лесной подстилки.

3. Взаимодействие ногохвосток и карболиберантов способствует увеличению выхода гумусовых веществ с достаточно низким коэффициентом цветности ГК и соотношением ГК/ФК в составе гумусовых веществ.

4. Взаимодействие коллембол и нитролиберантов смещают процесс деструкции органического вещества в сторону гумификации с формированием более зрелых гумусовых веществ с преобладанием ГК.

5. Любые нарушения структуры сообщества биоагентов деструкции растительных остатков приводят к нарушению поэтапного включения органического углерода в процессы'трансформации, что сказывается на степени зрелости гумусовых веществ и соотношении ГК/ФК.

6. Чем полнее комплекс биоагентов деструкции лесной подстилки, тем более разнородней и глубже механизм трансформации органического углерода.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пинаева, Ольга Николаевна, Тольятти

1. Александрова JI.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации /JI.H. Александрова JL: Наука, 1980. 287 с.

2. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования /Т.В. Аристовская Л. : Наука, 1980. 187 с.

3. Багданавичене З.П. Динамика изменений численности и биомассы бактерий в дерново-подаолистой супесчаной почве Литовской ССР /З.П. Багданавичене //Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л., 1975. С. 26 37.

4. Битюцкий Н. П., Соловьева А. П., Лукина Е. И., Лапшина И. Н., Власов Д. Ю., Кудряшова Н. В. Влияние дождевых червей на модификацию популяции микроорганизмов и активность ферментов в почве. /Н. П. Битюцкий и др. //Почвоведение. 2005. № 1. С. 82-91.

5. Бокова А. И. Группировки колембол (Collembola) в трудноразлагаю-щихся фракциях лесного опада и древесине. /А. И. Бокова //Зоол. ж. 2003. 82, № 3. С. 338-343.

6. Бондаренко-Борисова И. В., Сандул Н. Г. Фауна коллембол (Collembola) в лесных сообществах юго-востока Украины /И. В. Бондаренко-Борисова, Н. Г. Сандул // Вестник зоологии. Том 36, № 2 (март-апрель 2002) рефераты статей.

7. Бызова Ю.Б. Количественные методы в почвенной зоологии ЯО.Б. Вызова, М.С. Гиляров, В. Дунгер и др.. М.: Наука, 1987, 288 с.

8. Всеволодова-Перель Т.С. Дождевые черви фауны России. Кадастр и определитель /Т.С. Всеволодова-Перель -М.: Наука, 1997. 102 с.

9. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве /МС.Гиляров, Д.А. Криволуцкий М.: Мол. Гвардия, 1985, 269 с.

10. Ю.Дарвин Ч. Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей и наблюдение над образом жизни последних /Ч. Дарвин СПб.: 1899, 649 с.

11. Зыкина JI.B. Ежедневная динамика численности бактерий в дерново-подзолистых почвах под луговыми угодьями /Л.В.Зыкина //Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. Л., 1972. С. 168- 177.

12. Н.Ивченко Г.М., Кушманова О.Д. Руководство к практическим занятиям по биологической химии /Г.М. Ивченко, О.Д. Кушманова М.: Медицина, 1966, 291 с.

13. Калиткин Н.Н.Численные методы /H.H. Калиткин М.: Наука, 1978, 512 с

14. Козловская Л.С. Роль почвенных беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв /Л.С. Козловская Л.: Наука, 1976,211 с.

15. Козловская Л.С. Отношения некоторых коллембол с микроорганизмами. /Л.С. Козловская //Болотно-лесные системы Карелии и их динамика Л.: Наука, 1980 а, - С. 124-134.

16. Козловская Л.С. Взаимоотношения почвенных беспозвоночных с макро- и микромицетами /Л.С. Козловская //Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера Петрозаводск, 1980 б, - С. 31-36.

17. Козловская Л.С. Биохимические изменения растительных остатков под воздействием мезофауны /Л.С. Козловская //Проблемы почвенной зоологии. Кн.1. Ашхабад, 1984. С. 142.

18. Курчева Л.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков /Л.Ф. Курчева М.: Наука, 1971, 155 с.

19. Надежкин С.М., Остробородова Н.И. Органическое вещество почвы и экология /С.М. Надежкин, Н.И. Остробородова //Научно-практическая конференция «Экологические проблемы земледелия»- М, 1996.- С. 26 -27.

20. Определитель коллембол фауны СССР /сост. А.Б. Бабенко, H.A. Кузнецова, М.Б. Потапов, С.К. Стебаева, Г.М. Ханисламова, Н.М. Чернова -М.: Наука, 1988. -214 с.

21. Паников Н.С., Симонов Ю.В. Влияние микроартропод на скорость разложения растительного опада /Н.С. Паников, Ю.В. Симонов //Экология, № 4. 1986. С. 10 -17.

22. Перель Т.С., Карпачевский Л.О. О некоторых особенностях разложения опада в широколиственных лесах /Т.С. Перель, Л.О. Карпачевский //Pedobiologia. 1968, Bd. 8. Н.З. S. 12-21.

23. Симонов Ю.В, Роль комплекса микроартропод в трансформации органического вещества лесной подстилки: автореф.дисс. канд.биол.наук. /Ю. В. Симонова-М., 1984. 16 с.

24. Симонов Ю.В. Количественная оценка участия микроартропод в гумификации растительных остатков /Ю.В. Симонов //Докл. АН СССР. 1984. Т.274, № 4. С. 1017-1019.

25. Симонов Ю.В. Оценка участия комплекса микроартропод в гумификации растительных остатков /Ю.В. Симонов //Проблемы почвенной зоологии. Ашхабад, 1984. - С. 94-95.

26. Симонов Ю.В., Фокин А.Д. Оценка участия комплекса микроартропод в деструкции растительных остатков, меченых по С-14 /Ю.В. Симонов, А.Д. Фокин //Фауна и экология беспозвоночных животных. МГПИ, 1984. С. 49-52.

27. Симонов Ю.В. Количественная оценка активности питания и интенсивности обмена углерода у коллембол /Ю.В. Симонов //Проблемы почвенной зоологии. Тбилиси, 1987. - С. 267-268.

28. Симонов Ю.В., Борисова В.Н. Экспериментальный анализ взаимоотношения микроартропод с гифомицетами лесной подстилки /Ю.В. Симонов //Экология микроартропод лесных почв. М.: Наука, 1988. С. 115 -122.

29. Симонов Ю.В. Сравнительная характеристика деятельности микроартропод и микроорганизмов в процессе гумификации лесного опада /Ю.В. Симонов //Экология. №4, 1989. С.28-33.

30. Симонов Ю.В. Динамика и темпы разложения лиственного опада при участии микроартропод /Ю.В. Симонов //Проблемы почвенной зоологии. Новосибирск, 1991. - С. 179-182.

31. Силантьев A.B., Симонов Ю.В. Влияние перемещения слоя в толще подстилки на состав и функционирование населения микроартропод

32. A.B. Силантьев, Ю.В. Симонов //Региональные экологические проблемы и возможные пути их реализации. Тезисы межвузовской научно-практич.конференции студентов и молодых специалистов. Самара. 1994.-С 35-37.

33. Симонов Ю.В., Добровольская Т.Г. Воздействие коллембол и орибатид на бактериальные клетки разлагающегося опада /Ю.В. Симонов //Экология, №5. 1994. С. 46 - 51.

34. Симонов Ю.В. Органическая мелиорация и плодородие почв. /Ю.В. Симонов //Научно-практическая конференция «Экологические проблемы земледелия». 1996. 24 25 с.

35. Симонов Ю.В. Специфика трофической активности микроартропод лесной подстилки /Ю.В. Симонов //Проблемы энтомологии Европейской части России и сопредельных территорий. Самара, 1998. - С.82-84.

36. Симонов Ю.В. Раздельное влияние коллембол различных жизненных форм на процесс гумификации растительных остатков /Ю.В. Симонов //Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов. Пенза, 1999.-С. 265-267.

37. Симонов Ю.В. Совместное влияние различных группировок коллембол на процесс трансформации органического вещества. /Ю.В. Симонов //Изучение и охрана биоразнообразия ландшафтов. Пенза, 1999. С. 267 - 269.

38. Симонов Ю.В. Зависимость процесса трансформации органического вещества от структуры населения коллембол растительного опада /Ю.В. Симонов //Биоразнообразие почвенных животных. Москва, 1999.-С. 76-78.

39. Симонов Ю.В. Энергетическая оценка почвообразующей роли микроартропод /Ю.В. Симонов //Экономика природопользования и природоохраны. Пенза, 1999. - С. 73-76.

40. Симонов Ю.В. Влияние коллембол на гумификацию опада и влаго-удерживающую способность почвы /Ю.В. Симонов //Самарская Лука, Самара. Бюл. № 12. 2002. С. 174.

41. Симонов Ю.В., Пинаева О.Н. Количественная оценка взаимоотношения микро- и мезофауны в деструкционных процессах. /Ю.В. Симонов, О.Н. Пинаева //Исследования в области биологии и методики ее преподавания. Самара. Изд-во СГПУ. Вып.1. 2002. С. 120 - 129.

42. Соромотин A.B. Влияние нефтяного загрязнения на почвенных беспозвоночных (мезофауны) в таежных лесах Среднего Приобья /A.B. Со-ромотин //Сибирский экологический журнал. 1995. - №6. - С. 549 -552.

43. Стебаева С.К Жизненные формы ногохвосток (Collembola) /С.К. Сте-баева // Зоол. журн., 1970. т. 49. вып. 10. С. 1437 - 1454.

44. Стриганова Б.Р. Исследование роли мокриц и дождевых червей в процессах гумификации разлагающейся древесины /Б.Р. Стриганова //Почвоведение, 1968. С. 85 - 90.

45. Стриганова Б.Р. Методы оценки деятельности беспозвоночных-сапрофагов в почве /Б.Р.Стриганова //Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975 а. - С. 108 - 127.

46. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов /Б.Р. Стриганова М.: -Наука, 1980. 244 с.

47. Стриганова Б.Р. Зоогенная деструкция органических остатков в почве /Б.Р. Стриганова //Механизм биотической деструкции органических веществ в почве. М.: Наука, 1989.- С. 33-62.

48. Терещенко O.B. Сезонная динамика численности микроартропод в северной части Кольского полуострова /О.В. Терещенко //Ученые зап. МГПУ. Сер. Биол. науки. 2004. № 1. - С. 87-90.

49. Тиунов А. В. Влияние нор дождевых червей Lumbricus terrestris на пространственное распределение и таксономическую структуру почвенных сообществ /A.B. Тиунов //Зоологический журнал. 2003. - Т. 82, N 2. - С. 269-274

50. Фролов Ю.П. Математические методы в биологии. ЭВМ и программирование: Теоретические основы и практикум /Ю.П. Фролов Самара: Изд-во «Самарский университет», 1997. 266 с.

51. ЧерноваН.М. Динамика сапробиотических сообществ /Н.М. Чернова //Деструкция органического вещества в почве. Вильнюс, 1989. С. 187191.

52. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. /Н.М. Чернова М.: Наука, 1977. 2000 с.

53. Bengtsson Y.R., Rundgren S. Resperation and growth of a fungua Mortierel-la isabellina, in reipouse to grazing by Onychiurus armatus /Bengtsson Y.R., Rundgren S. //Soil. Biol, and Biochem. 1983. Vol.15. №4. P. 463 473.

54. Cassagne Nathalie, Gers Charles, Gauquelin Thierry Relationships between Collembola, soil chemistry and humus types in forest stands (France) /Cassagne Nathalie, Gers Charles, Gauquelin Thierry //Biol, and Fert. Soils ЭИ. 2003. - 37, № 6. - С 355-361.

55. Chauvat Matthieu, Zaitsev Andrei S., Wolters Volkmar Successional changes of Collembola and soil microbiota during forest rotation /Chauvat

56. Matthieu, Zaitsev Andrei S., Wolters Volkmar //Oecologia 3H. 2003. -137, № 2. - C 269-276.

57. Cole L., Staddon P.L., Sleep D., Bardgett R.D. Soil animals influence microbial abundance, but not plant-microbial competition for soil organic nitrogen /Cole L., Staddon P.L., Sleep D., Bardgett R.D. //Funct. Ecol. K3. -2004.- 18, №5.-C 631-640.

58. Hashimoto H., Tamura H. Change of collembolan community in relation to litter breakdown /Hashimoto H., Tamura H. //8 Int. Colloq. Apterygota, Helsinki, 17-19 Aug., 1992 : Program and Abstr. Helsinki., 1992. - C. 47.

59. Heath G.W., Arnold M.K., Edvards C.A. Studies on litter breakdown: 1 Breakdown rates of leaves of different species /Heath Y.W., Arnold M.K., Edwards C.A. //Pedobiologia. 1966, Bd. 6, H.I. S. 1-18.

60. Heath Y.W., Arnold M.K., Edwards C.A. Studies in leaf litter breakdown 1. Breakdown rates leaves of different species /Heath Y.W., Arnold M.K., Edwards C.A. //Pedobiologia. 1966. Bd.6, H.I., S. 1 -12.

61. Naglitsch F., Grabert D. Zw Fragen des biogenen Abbaues von Stroh unter kontrollierten Versuchbegingungen /Naglitsch F., Grbert D. //Pedobiologia. 1968. Bd. 7. P. 353-360.

62. Palojarvi A., Setala H The effect of soil fauna on the growth of soil microbial populations a microcosm study /Palojarvi A., Setala H. Ill 1 Int. Colloq. Soil Zool., Jyvaskyla, 10-14 Aug., 1992 : Program and Abstr. - Jyvaskyla, 1992. - C. 84.

63. Reisinger O., Kilbertus G. Biodegradation et humification. 111. Liberation desgranule. Modele experimental en presence de bacteries: cjnclusions generales / Reisinger O., Kilbertus G. //Soil. Biol. And-Biochem. 1973, Vol. 5.N.2.p. 187-193.

64. Stevenson F.J. Humus chemistry: genesis, composition, reactions. /Stevenson F.J.//New-York: Joon Willey and Sons, 1982. P.56-87.

65. Uvarov A.V. Decomposition of clover green matter in an erable soil in the Moscow region/Uvarov A.V. //Pedobiologia. 1982. Bd. 24, H. l.H. S. 9-21.

66. Vegter J.J. Food and habitat specialization in coexisting springtailis (Col-lembola, Entomobryidae) /Vegter J.J. //Pedobiologia. 1983. Bd. 25. H. 4. S. 253-262.

67. Visser S., Whittaker Y.B., Parkinson D. Effects of Collembolan grazing an nutrient release and respiration of a leaf litter inhabiting fungus / Visser S., Whittaker Y.B., Parkinson D. //Soil.Biol. and Biochem. 1981. Vol. 13. №3. P. 215-218.