Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сукцессии группировок коллембол в лесной экосистеме

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сукцессии группировок коллембол в лесной экосистеме"

На правах рукописи

БОКОВ А Анна Ивановна

СУКЦЕСИИ ГРУППИРОВОК КОЛЛЕМБОЛ В ЛЕСНОЙ ЭКОСИСТЕМЕ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2004

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Чернова Нина Михайловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Перель Тамара Семеновна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Бабенко Анатолий Борисович

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится "-/э " ^ссламмЛ004 года в_часов на

заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304.

часов на

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке MПГУ по адресу: 119992, Москва, ул. М. Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан "_" ¿£-££/£¿¿.¿.¿¿1. 2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Устойчивое существование почвенной биоты достигается за счет постоянно происходящих в ней естественных циклических и направленных изменений. Эти трансформации обусловлены различного рода нарушениями, постоянно возникающими в лесной экосистеме в результате воздействий агентов разной природы. Такой взгляд на структуру и функционирование экосистемы получил название мозаично-циклической концепции (The mosaic-cycle..., 1991) в свете которой, лесная экосистема представляет собой разномасштабную, иерархически соподчиненную мозаику сукцессионных пятен, постоянно сменяющих друг друга во времени и пространстве. Однако многие фрагменты единой картины мозаичной организации сообщества остаются не изученными и требуют более пристального исследования. Один из наиболее типичных видов нарушений лесной экосистемы - вывал древостоя. Восстановление растительности после удаления дерева из сообщества, разложение древесины представляют собой фрагменты сукцессий непрерывно протекающих в биоценозе. Детально изучены сукцессии грибов и микроорганизмов в древесине (Частухин, Николаевская, 1969; Мухин, 1993 и др.). Смены группировок, приуроченные к различным фазам разложения древесины, были подробно прослежены на макроартроподах (Мамаев, 1960, 1977; Исаев, 1966; Куликов, 1991). Микроартроподы занимают промежуточное положение между этими группировками и представляют собой связующее звено между ними.

Актуальность исследований определяется необходимостью детального исследования механизмов круговорота веществ в природных экосистемах и крайне слабой изученностью структуры и динамичности группировки коллембол на разных этапах деструкции древесных остатков.

Цель и задачи исследования. Общей целью данной работы было выявить структуру и сукцессионную динамику населения коллембол в наиболее характерных элементах лесной экосистемы - древесных остатках.

Были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Дать характеристику населения коллембол древесины и древесного

опада.

2. Выявить особенности сукцессий населения коллембол в разных по качеству древесных материалах.

3. Оценить влияние внесения древесных отходов в почвы агроценозов на фауну почв (на примере коллембол).

Научная новизна. Впервые дана характеристика населения коллембол разлагающейся древесины и древесного опада. Выявлен новый вид ногохвосток (Desoria blekeni) для европейской части России. Впервые охарактеризовано население коллембол на различных этапах сукцессии в разных по качеству древесных субстратах и выявлены закономерности его перестройки. Достоверно установлены преферендумы субстратов для ряда видов и степень влияния субстрата и с [й FW,1^ ¿Щ ДЩ популяции : т о к

Проведен анализ с о тв фллем^д^вд^йэдде фракциях опада, л к и и древесине. Дана оценка агроценозов

{ о»

внесения в почву разлагающейся древесины.

Теоретическая и практическая значимость работы Работа расширяет представления об общих закономерностях сукцессионных процессов. Эти данные могут быть использованы при преподавании курсов экологии. В разных типах древесного субстрата и для каждого этапа разложения выделен группы характерных видов коллембол, что может найти применение в биоиндикационных исследованиях. Результаты работы по влиянию разлагающейся древесины на население коллембол агроценозов могут учитываться при планировании агротехнических мероприятий.

Апробация работы Материалы диссертации были представлены на I (XI) Всероссийском совещании по почвенной зоологии Ростов-на-Дону, 1996),

II (XII) Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 1999) на XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт - Петербург, 2002), на

III (ХШ) Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Йошкар-Ола, 2002), на заседании кафедры зоологии и экологии MПГУ (2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации Работа изложена на 128 страницах, состоит из введения, семи глав, выводов и приложения; содержит 10 таблиц, 57 рисунков. Список литературы включает 202 наименования, в том числе 100 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, д.б.н., профессору Н.М.Черновой.

Автор искренне признателен М.Б. Потапову за консультации в определении, Н.А. Кузнецовой за постоянное внимание и помощь в работе, Зайцевой Е. Ю. и Швецовой В. М. за материалы по коллемболам, Попову И.Ю. за предоставленную возможность работать на Малинском стационаре, а также коллективу кафедры зоологии и экологии МПГУУ за дружеское участие и поддержку при ее выполнении.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1 Сукцессии населения древесины в процессах разложения (литературный обзор)

В главе проведен анализ научной литературы, повещенной проблемам разложения древесины и древесному населению. Большинство имеющихся работ посвящено химизму процессов разложения древесины (Harkin, Rowe, 1971; Henningsson, 1965; Cowling, 1970; Кранкина, Хэрмон, 1997). Скорости разложения также уделяется большое внимание, в связи с тем, что древесина один из самых длительно разлагающихся субстратов. Деструкция древесины протекает в три этапа: на первом этапе древесина заселяется деревоокрашивающими грибами (3-5 лет с момента вывала), второй этап характеризуется наличием в древесине дереворазрушающих грибов (6 - 40 лет), на третьем этапе происходит полная гумификация древесных остатков (40 -80 лет). Таким образом, полное разложение стволов хвойных пород деревьев в зоне южной тайги и смешенных лесов завершается через 70 - 90 лет (Картавенко, Колесников, 1962; Молчанов, 1947; Стороженко, 1990,2000, 2001;

Тарасов, 1999).

Сукцессии различных организмов в древесном субстрате изучались многими авторами. Детально изучено население и смена группировок грибов и микроорганизмов в древесине (Исаев и др., 1966; Рипачек, 1967; Частухин, Николаевская, 1969; Степанова, Мухин, 1979; Густелева, 1982; Мухин, 1993 и др.). Накоплен большой материал, иллюстрирующий роль беспозвоночных в разрушении древесины на всех основных этапах этого процесса, дано описание стадий биодеструкции с участием беспозвоночных животных, разрушающих древесину (Мамаев, 1960, 1977; Исаев, 1966; Исаев, Гирс, 1975; Куликов, 1991; Кривошеина и др., 1993).

Исследованию группировки микроартропод в древесине уделяется значительно меньше внимания. Ряд авторов (Schimitschek, 1952; Fager, 1965; Wallwork, 1967; Abbott et al., 1982; Птица, 1976, 1982; Seastedt et al., 1989; Webb, 1989 и др.) изучали группировки микроартропод в древесных остатках, но сведения эти разрозненные и носят частный характер. Фагер (Fager, 1965) изучал заселенность дубовых колод и опилок на разных сроках разложения. Им выяснилось, что численность микроартропод в колодах в несколько раз превышает таковую в опилках. Также отмечено, что сукцессионные изменения в группировке микроартропод происходят на фоне сезонных флуктуации. Шимитчек (Schimitschek, 1952) отмечал, что древесная фауна микроартропод истощена по сравнению с подстилочной, но общая видовая структура идентична последней. Эббот (Abbott et al., 1982) наблюдал за разложением веток разного диаметра. Он отмечает, что в мелких фракциях отпада (ветках и прутьях) в процессе разложения сукцессия микроартропод не просматривается. Систед с соавторами (Seastedt et al., 1989) изучали состав группировки микроартропод, в древесине хвойных пород деревьев. Наибольшая численность микроартропод в древесине зафиксирована в местах с наибольшим скоплением грибной и бактериальной флоры, а также в полостях, созданных древесно - сверлящими насекомыми. Е. Ю. Птицей (Птица, 1976, 1982, 1983) в разлагающейся древесине пней показана довольно отчетливая сукцессия орибатид.

Накопленные к настоящему времени литературные данные свидетельствуют о том, что древесина является специфическим субстратом, который заселен специализированным ксилофильным сообществом. Сукцессии этого сообщества изучались в основном на группировке древесных грибов и жесткокрылых насекомых, другие группы слабо затронуты в этом исследовании. Микроартроподы и в частности коллемболы играют значительную роль в разложении растительных остатков, однако, данных по населению ногохвосток в древесине недостаточно для того, чтобы дать полную характеристику сообщества коллембол в этом субстрате, выявить особенности сукцессии и оценить их значение в процессах деструкции древесины.

Глава 2 Материалы и методы исследования

Материалом послужили результаты исследований в ассоциации ельника-кисличника (Picea excelsa) в Московской обл., на Малинском биогеоценологическом стационаре ИПЭЭ РАН в 1996 - 1999 гг. Мертвая древесина (стволы упавших елей и пни), фракции древесного опада (опавшая кора и ветки), шишки ели выбраны как наиболее характерные элементы лесной экосистемы. Эти материалы изъяты из лесного биоценоза, где подвергались естественному разложению.

Стадии разложения древесины выделялись нами по собственной классификации, основанной на таких морфологических признаках как: прочность древесины, состояние коры, наличие мицелия. Выделено четыре стадии разложения. Из пней последней стадии разложения были отдельно взяты пробы сердцевины и периферии. Для пней учитывалась экспозиция и вертикальное распределение проб.

Для шишек стадии разложения так же выделялись по морфологическим признакам: зрелость шишки, прочность осевой структуры, наличие мицелия. Выделено также четыре стадии.

Полевые учеты. Пробы древесного опада и древесины брали металлической рамкой площадью 25 см2, ветки и кору - на глубину 1 см, в древесине глубина определялась стадией разложения древесины. Шишки помещали на эклекторы поштучно и по формуле площади эллипсоида ( где ab - радиусы эллипсоида) рассчитывали их площадь, которая в среднем составлял 25 -30 см2. На каждой стадии разложения за один срок учета отбирали по 20 проб.

В общей сложности проанализированы данные по древесине с 28 упавших деревьев и 26 пней, а также материал по опаду, взятый с трех пробных площадок. Полученные результаты сравнивали с материалами по сообществу коллембол в лесной подстилке, предоставленными нам Н. А. Кузнецовой, которая проводила многолетнее исследование в этом же биотопе.

Часть материала по использованию древесины в агроценозах была предоставлен Зайцевой Е. Ю.. Исследования проводились в подзоне средней тайги европейского северо-востока в окрестностях г. Сыктывкара в 1988 -1989 гг. Изучался лигнин - многотонажный отход гидролизного производства кормовых дрожжей. Проанализировано 110 образцов по 125 см3 из верхнего горизонта четырех учетных площадок.

Коллембол экстрагировали по стандартной методике при помощи эклекторов Тульгрена. Животных помещали в постоянные микропрепараты с жидкостью Фора.Всего было взято 1060 проб (750 - древесина, 100 - опад коры и веток, 100 - шишки, 110 - проб с пометнолигниновым компостом) из которых извлечено 15461 экземпляр коллембол.

Статистическую обработку данных проводили в программах Statistica и Exel. При определении жизненных форм принята система С.К. Стебаевой (1970). За основу в работе принята система биотопических групп коллембол Н.А. Кузнецовой (2002). Классов доминирования выделяли по шкале Энгельмана (Engelmann, 1978).

Глава 3 Видовой состав коллембол разлагающейся древесины

Группировка ногохвосток в разлагающейся древесине ели и древесном опаде в изучаемом ельнике-кисличнике представлена 46 видами коллембол, относящихся к 10 семействам (табл. 1). Видовой состав коллембол древесины представлен двумя большими группами видов. Первая представленна видами с широким экологическим спектром (эвритопные виды), которые обитают во всех субстратах, практически на всех стадиях разложения. Вторая группа -виды специалисты, кототрые предпочитают определенные биотопы и стадии разложения. К этой группе относятся виды кортициколы, которые предпочитают слаборазложившуюся древесину. Многие из них (D. nivea, Р. clavipila) обитают лишь на определенной стадии деструкции. Лесные подстилочные виды наооборот предпочитают сильно разложившийся субстрат, близкий по составу с почвой. М. pygmaea М. absoloni, M. minimus и др. появляются в группировке лишь на последнем этапе деструкции. Группа компостных видов, которые являются массовыми в разлагающихся компостах и в другой гниющей органике (Чернова, 1966; 1977) в исследуемой древесине и древесном опаде встречаются единично.

Кортицикольная группа крайне многочисленна в мертвой древесине и составляет более 50% от общей численности в группировке. Она представлена такими видами как, X.maritima, S.ununguiculata, A.septentrionalis, D.nivea, D.blekeni, P. clavipila, V. cinereus, E. corticalis.

Лесные подстилочные виды доминируют в древесных колодах и пнях на последних этапах разложения. В целом группа составляет около 30% от общей численности коллембол. Она включает такие виды как I.minor, N.muscorum, M.pygmaea, M. absoloni, D.hiemalis, P.flavescens, T. vulgaris, A.fusca, D.fusca, P.atra, W.denisi,A.principalis,C.marginata.

Эвритопные виды одинаково многочисленны во всех исследуемых субстратах и на всех стадиях разложения. Наибольшего обилия эта группа достигает в мелких фракциях опада (до 80% от общей численности). Она представлена такими видами как, P.notabilis, P.alba, F.truncata, W.buski, S.pumilis, M.macrochaeta,L.ignorum,F.quadrioculata, l.viridis, P.minima.

В древесных остатках, по нашим материалам, компостные виды встречаются крайне редко с очень низкой численностью. Видовое разнообразие этой группы в разлагающейся древесине очень низкое. Группа представлена двумя видами C.denticulata P.minuta.

Глава 4 Население коллембол мертвой древесины

Структура группировки коллембол в разлагающихся колодах. В изученных упавших стволах ели в общей сложности обнаружено 38 видов коллембол. Общая численность коллембол в среднем составляет 75 экз./дм2. Основу населения формируют кортицикольные виды E.corticalis, D.blekeni и лесной подстилочный вид I.minor. В спектре жизненных форм в разлагающихся колодах преобладают две группы: поверхностно-обитающие и собственно почвенные (59% и 35% от общей численности ногохвосток соответственно), в то время как гемиэдафическая группа заметно редуцированна.

Таблица 1. Видовой состав Collembola в древесных остатках

Семейство, вид Колоды Пни Древ, опад Шишки

Hypogastruridae

Willemia denisi Mills + + + +

- Xenylla maritima Tullb. +

Ceraiophysella denticulata (Bagn.) +

Schoettella ununguiculata (Tullb.) +

Neanuridae

Friesea truncata Cassag. + + + +

Neanura muscorum (Tempi.) + + + +

Micranurida pygmaea Böra + + +

. Pseudachorutes dubius Krausb. + +

P.parvulus Böm. + + +

Onychiuridae

Mesaphorura macrochaeta Rusek + + + +

Protaphorura gr. armata Gisin + + +

Micraphorura absoloni (Born.) + + + +

Isotomidae

Anurophorus septentrionalis Pal. + + +

Isotomiella minor (Schäff.) + + + +

Isotoma viridis Bour. + + +

Desoria nivea Schäff + +

D. tigrina (Nie.) +

D. hiemalis Schäff. + + +

D. blekerti (Lein.) + +

Paraisotoma notabilis Schäff. + + + +

Folsomia fimetaria (L.) + +

F. quadrioculata (Tullb.) + + + +

Proisotoma clavipila Axels. + + +

P.minima (Absol.) + + + +

P. minuta (Tullb.) +

Vertagopus cinereus (Nie.) + + + +

Entomobryidae

Entomobrya corticalis (Nie.) + + + +

E. nivalis (L.) +

E. marginata (Tullb.) + + +

Lepidocyrtus lignorum (Fabr.) + + + +

L. violaceus (Geoff.) + + + +

Orchesella bifasciata Nie. + + + +

O.flavescens (Bour.) + + + +

Pdeudosinella alba (Pack.) + + + +

Willowsia buski (Lubb.) +

Tomoceridae

Pogonognathellus flavescens (Tullb.) + + 4-

Tomocerus vulgaris (Tullb.) + + +

Sminthuridae

AUacma fusca (L.) + +

Caprainea marginata Schaff + 4-

Sphaeridia pumilis (Krausb.) + + -4- +

Arrhopalitidae

Arrhopalites principalis Stach. + + +

Dicyrtomidae

Dicyrtoma fusca (Lucas) + Ч- +

Ptenothrix atra (L.) + +

P. setosa (Krausb.) +

Neellidae

Megalathorax minimus Will. + +

Neelus minutus (Fol.) + +

Всего видов 38 37 3 1 27

В биотопическом спектре группировки древесины преобладают

специализированные кортициколы (45% от общей численности коллембол), доля лесных подстилочных видов также велика - 35%.

Таким образом, группировка ногохвосток древесины разнообразна и высоко специализирована, видов с широкой экологической радиацией здесь значительно меньше, чем в подстилке. Основу населения формируют стенобионтные лесные виды.

Сукцессия группировки коллембол в колодах. В исследованном ряду разрушающейся древесины средняя плотность населения ногохвосток меняется в 18 раз (от 7.7 экз./дм2 на первой стадии разложения до 149 экз./дм2 в сильно разложившемся субстрате) (рис. 1а). На начинающей разлагаться коре, отмечено 8 видов, а в сильно разложившейся колоде 29 видов ногохвосток. В процессе деструкции древесины меняется видовая структура сообщества. На ранних этапах ядро группировки формируют поверхностно-обитающие кортицикольные виды: E.corticalis и V.cinereus. Первый вид доминирует в древесине на П и Ш стадиях разложения, но на последних этапах численность его резко снижается. Кроме того, к числу массовых видов относятся 1.minor и D.blekeni, появляющиеся в сообществе на П стадии, к концу процесса разложения они играют доминирующую роль.

Отдельные виды оказываются приуроченными лишь к определенным этапам разложения древесины. Так, например, D. nivea, обитающий под корой обнаружен нами лишь в период, когда древесина представляла собой еще плотный субстрат со следами внедрения мицелия (II стадия). При этом численность D.nivea была достаточно высока. Другой кортицикольный вид, обитающий в сходных условиях P.clavipila, встречен на средних этапах сукцессии, тогда как на ранних и поздних стадиях разложения древесины он полностью отсутствует. Такие глубокопочвенные виды как N.minutus и

M.minimus возникают в сообществе на самой поздней стадии, когда древесный субстрат близок по структуре к почве.

Структура группировки коллембол в разлагающихся пнях. В исследованных разлагающихся пнях, обнаружено 37 видов ногохвосток. В целом видовой состав группировки сходен с населением колод. Индекс фаунистического сходства Жаккара составляет 70%. В исследованном ряду разрушающихся пней средняя плотность населения коллембол составляет 97 экз./дм2. Основу населения формируют четыре вида коллембол: D.blekeni, P.notabilis, I. minor и L.lignorum в сумме они составляют 60% от общей численности. По сравнению с другим древесным субстратом (колодами) в пнях уменьшается доля собственно кортицикольных форм. Доля эвритопных лесных подстилочных и кортицикольных видов составляет примерно 30%. В спектре жизненных форм преобладают поверхностно-обитающие виды - более 50%(от общей численности). Почвенная и полупочвенная группы имеют примерно равную численность (25% и 23% соответственно).

Сукцессия группировки коллембол в пнях. В процессе разложения общая численность коллембол вырастает примерно в 3,5 раза, от 44 экз./ дм2 на начальных этапах деструкции до 165 экз/дм2 в сильно разложившемся субстрате (рис. 16). Также происходит увеличение числа видов, от 19 на I стадии до 27 на последней. По сравнению с колодами в пнях на первом этапе деструкции велика численность и видовое разнообразие коллембол. В процессе разложения пней, по стадиям, резко меняется видовая структура сообщества. На ранних этапах ядро группировки формируют поверхностно-обитающие кортицикольные виды: Aseptentrionalis и E.corticalis. На второй стадии многочисленными являются V. cinereus, D.nivea и L.lignorum на третей стадии доминируют P.notabilis и D.blekeni, на последней стадии продолжают доминировать» эти же виды и к ним присоединяется I.minor.. По мере разложения субстрата доминирующая роль переходит от поверхностно -обитающих коллембол к почвенным на фоне кортицикольных видов. Среди массовых видов есть группа кортицикольных форм, которые встречаются лишь на определенных этапах разложения. Так, A.septentrionalis присутствует и максимально наращивает свою численность в начале процесса (I стадия), а D.nivea - на II стадии.

Распределение коллембол с учетом экспозиции и вертикального распределения показало, что наибольшее их разнообразие приходится на южную сторону пня. Здесь зарегистрировано максимальное видовое разнообразие - 33 вида. Наибольшая численность отмечена на верхушке пня. Незначительно численность сокращена у комля пня и на его северной стороне. Отмечена группа видов коллембол, предпочитающих определенное положение в субстрате. Так, например, Aseptentrionalis, F.truncata, D.nivea, P.parvulus и M.pigmea массово встречаются на верхушке пня. L.lignorum и P.flavescens увеличивают свою численность в прикомлевой зоне, a D.blekeni наоборот ее избегает. На последней стадии разложения мы брали материал из середины пня и с периферии. Наибольшая численность зафиксирована на поверхности 162 экз./дм2, а в сердцевине пня численность несколько ниже 138 экз./дм2. Видовой

состав в разных частях пня был примерно одинаков, однако соотношение видов менялось. На периферии основу населения составляет D.blekeni (более 30% отобщей численности), также массовыми были P.notabШs и L.lignorum. В сердценвине пня преобладали глубокопочвенные формы I.minor, M.absoloni, M.minimus, хотя D.bleкeni и P.notabilis по-прежнему оставались многочисленными.

Группировки колод и пней близки между собой по видовому составу. Видовая структура коллембол в древесине варьирует значительно сильнее, чем пнях, это обусловлено более резкими постадийными перестройками населения ногохвосток (рис 2).

Рис. 2 Ординация видов коллембол методом многомерного шкалирования по данным средней плотности популяций в древесине. Точки соответствуют видовой структуре группировок на разных стадиях разложения.)

Глава 5 Особенности населения коллембол в трудноразлагающихся

фракциях опада

Структура группировки коллембол в разлагающихся шишках. В сравнении с другими исследованными субстратами, наибольшая плотность населения ногохвосток зарегистрирована в шишках: 172 экз./дм2. Однако видовой состав здесь несколько обеднен, по сравнению с другими группировками коллембол, отмечено 27 видов.

В шишках обнаружена достаточно четкая видовая структура группировок коллембол. Доминировали два подстилочных вида - L. lignorum и F. quadrioculata. Некоторые виды встречаются на всех стадиях разложения (O..flavescens, T.vulgaris, D.hiemalis), другие отмечены лишь на некоторых этапах. Так, P.clavipila и P.minuta предпочитают слаборазложившиеся шишки (II стадия), почвенные виды W.denisi и M.macrochaeta - мягкие ломкие шишки с большим количеством грибного мицелия (III-IV стадии). В спектре жизненных форм коллембол, населяющих еловые шишки, преобладают две группы: поверхностно-обитающие (54% от общей численности ногохвосток) и полупочвенныё (41%), в отличие от древесины почвенная группа здесь сильно редуцированна.

В группировке разлагающихся шишек по сравнению с древесиной резко снижается доля узко специализированных лесных видов (лесные подстилочные и кортициколытае формы составляют в сумме» около 20%). Остальная часть спектра представлена пластичными эвритопными видами.

Сукцессии группировки коллембол в шишках. В процессе разложения отмечен постепенный рост численности коллембол. Обилие их на начальных этапах составляет 60 экз./дм2, а в сильно разложившихся шишках -

увеличивается более чем в два раза, до 136 экз./дм2 (рис. 1в). Численность коллембол на начальных этапах разложения в этом субстрате выше, чем в древесине, так как опавшие шишки имеют меньший объем и большее взаимодействие с субстратом, что обеспечивает им скорейшее заселение почвенными беспозвоночными.

Увеличение плотности населения ногохвосток сопровождается ростом числа видов, заселяющих шишки по мере их разложения. Минимальное число видов отмечено на начальных стадиях - 8, максимальное (22) - на III и IV стадиях разложения. Увеличение численности и видового разнообразия связано с увеличением доступной площади субстрата и пищевого ресурса, а также с возникновением оптимального гидро и термо режимов. В процессе деструкции шишек сукцессионная смена видов коллембол выявляется слабо.

Структура группировки коллембол в разлагающихся ветках и коре. Во фракциях коры и веток общая численность коллембол составила - 80 экз./дм2, обнаружен 31 вид. Доминантами здесь являются: L.lignorum и P.notabilis и F.quadrioculata. В сообщество мелких древесных фракций входят представители всех жизненных форм коллембол. Основа спектра представлена в основном двумя формами: поверхностно-обитающих (42%) и полупочвенных (47%) видов. Доля почвенной группы очень незначительна.

Спектр биотопических групп коллембол во фракциях коры и веток практически совпадает с таковым в шишках. Здесь также представлены три экологические группы со сходным отношением узкоспециализированных лесных подстилочных и кортицикольных видов к эвритопным. Группировки коллембол веток, коры и шишек по видовому составу очень близки между собой (индекс фаунистического сходства Жаккара составляет 70 %). В отличие от них, сообщество коллембол мертвой древесины (колод и пней) сильно отличается по фаунистическому составу.

Глава 6 Сравнение населения коллембол древесины, опада и лесной

подстилки.

Группировки коллембол трудноразлагаемых фракций опада и древесины имеют специфический состав и структуру, которые отличают их от других группировок в лесной экосистеме, практически все, обитающие в подстилке виды коллембол, обнаружены и в древесных остатках. Исключение составляют такие типично луговые виды как D.repandus, S.elegans, S.aureus. Они встречаются только в подстилке и численность их очень незначительна. Напротив, кортицикольне виды свойственные древесному отпаду, в подстилке не обнаружены или встречены единично.

Обобщенные данные по древесине, фракциям опада (Шварц и др., 1999) и смешенной подстилке (материал Н. А. Кузнецовой) позволили провести анализ приуроченности отдельных видов коллембол к локальным субстратам в ельнике-кисличнике.

Древесная группа видов. Включает виды кортициколы, обитающие исключительно на древесине (D.nivea, D.blekeni, S.ununguiculata, A.septentrionalis, E.corticalis, P.clavipila, V.cinereus) и подстилочные виды! (по

классификации Кузнецовой Н. А. (2000)), численность которых в древесных остатках в десятки раз выше, чем в других субстратах. Это M.pygmaea, L.violaceus, N.muscorum, M.absoloni, P.parvulus, P.dubius, M.minimus, O.bifasciata и др., необходимо отметить, что численность первых двух видов в 100 раз выше, чем в подстилке.

Древесно-подстилочная группа. Включает виды одинаково массовые, как в подстилке, так и в древесных остатках. К этой группе относятся такие лесные подстилочные виды как W.denisi, F.truncata, P.minima, D.fusca, A.principalis, P.gr. armata, Pflavescens, E.marginata, E.nivalis и другие.

Группа опада. В эту группу входят виды, которые максимально наращивают свою численность именно в различных по качеству фракциях опада, таких как ветки, кора, шишки, мох и хвоя. Необходимо отметить, что виды P.notabilis и L.lignorum одинаково многочисленны во всех элементах опада. F.quadrioculata, T. vulgaris и O.flavescens предпочитаютдревесный.

Группа подстилки и опада. В эту группу попали всего два вида D.hiemalis и N.minutus. Эти виды встречены во всех субстратах, но именно в подстилке и таких элементах опада как хвоя и мох, численность их на порядок выше.

Подстилочная группа. Включает луговые виды (по классификации Кузнецовой Н. А. (2000)) S.elegans, S.aureus, D.repandus и др. отмеченные только в подстилке, а так же такие виды как I.minor и M.macrochaeta, многочисленные во всех субстратах, и даже доминирующие на последних этапах разложения, но достигающих в подстилке своей максимальной численности.

Таким образом, весь видовой состав сообщества коллембол ельника-кисличника можно подразделить на пять групп по предпочтению того или иного субстрата: древесная, древесно-подстилочная, группа опада, опада и подстилки и подстилочная.

На сообщество ногохвосток наибольшее влияние оказывает качество субстрата (отпад или древесный опад) и стадия его разложения. Мы провели оценку влияния этих факторов на группировку коллембол древесины и древесных остатков (табл. 2). Для анализа взяты шесть наиболее массовых видов коллембол. По полученным результатам в целом на группировку коллембол наибольшее влияние оказывает качество субстрата, в меньшей степени влияет стадия разложения, хотя и этот фактор оказывается не мало важным. На отдельные популяции коллембол эти факторы оказывают различное влияние. Для таких видов как E.corticalis, L.lignorum, F.quadrioculata наибольшее значение имеет качество субстрата, а для I.minor важнее стадия деструкции. Действительно, первые три вида имеют четкую приуроченность к определенным элементам лесной подстилки: E.corticalis к древесине, а L.lignorum, F.quadrioculata к фракциям опада. I.minor - почвенный вид коллембол, предпочитающий подстилку и появляющийся во всех субстратах лишь тогда, когда они приобретают структуру и качество сходное с лесной подстилкой. Для оставшихся видов (D.blekeni и P.notabilis) достоверные данные о влиянии качества субстрата и стадии его разложения не получены.

Таблица 2. Оценка влияния разных факторов на сообщество коллембол древесины методом многофакторного анализа (в качестве зависимых переменных взяты данные по численности шести первых видов).

Факторы и их сочетания Значение МБ-критерия для

Группиров ки коллембол Е.согН саШ В.Ыеке т 1.ттог Ь.П^о гит Кд иас1 гюси!а Га Р.поШ ЫШ

Субстрат 844,5 29,0 20,0 10,7 202,0 243,5 21,6

Стадия разложения 150,0 3,0 33,0 51,0 33,2 46,1 18,5

Субстрат и стадия разложения 40.5 6,5 8,1 7,3 25,1 44,3 12,3

В древесных остатках, наиболее многочисленной является группа поверхностно-обитающих видов, тогда как в лесной подстилке численность этой группы невелика. В смешанной подстилке основу спектра жизненных форм составляют собственно почвенные и полупочвенные формы ногохвосток (52 и 37% соответственно от общей численности коллембол). В древесине (колодах и пнях) доля почвенных форм так же велика, а во фракциях коры, веток и шишках эта группа практически не встречаются. Это связано с тем, что данные субстраты лежат на поверхности почвы и подвержены резким сменам абиотических факторов. В таких условиях формируется комплекс коллембол из представителей поверхностно-обитающих и полупочвенных жизненных форм, чутко реагирующих на изменение внешних условий. В опыте Шварц (1999), когда опад погружали в подстилку, доля почвенных форм сразу возрастала. В разлагающейся древесине, как и в подстилке, условия существования более стабильны, колебания температуры, влажности более сглажены, поэтому здесь возникает стабильный комплекс коллембол, представленный почвенными формами, доля которых на последних стадиях разложения колод высока - более 30%.

В лесной подстилке и древесине высока доля стенобионтных лесных видов (40 и 35% соответственно), что также, вероятно, связано с более стабильными условиями существования. Тогда как во фракциях опада главенствуют виды с широкой экологической радиацией.

Колоды представляют собой сконцентрированный, разлагающийся древесный материал, и основу населяющей его группировки составляют кортицикольные формы (45%), тогда как в рассеянных по поверхности почвы остатках древесины (ветки, кора, шишки) эта группа практически отсутствует. В лесной подстилке кортицикольные формы, как правило, не встречаются. Однако именно в подстилке отмечена небольшая по численности луговая группа коллембол, которая не встречается в древесных остатках.

Анализ видовой структуры населения коллембол в различных элементах

лесной полстилки проводился также методом многомерного шкалирования (рис.3). Для исследования были взяты средние значения плотности популяций ногохвосток на разных этапах разложения колод, пней, шишек, веток (данные автора и Е. С. Шварц), а так же значения плотности популяций ногохвосток за четыре срока учета в подстилке.

Проведенный анализ показывает, что группировки коллембол в колодах, пнях и шишках близки по видовому составу между собой (имеют общие области перекрывания) за счет наличия в этих сообществах древесной группировки ногохвосток. Население подстилки ближе по составу к разлагающейся древесине, чем к другим элементам опада, за счет наличия узкоспециализированных, стенобионтных лесных видов. Эти виды являются доминантами лесной подстилки, и разлагающейся древесины на заключительных этапах деструкции.

Группировки веток, хвои и мха занимают обособленные положения от древесно-подстилочного комплекса, хотя видовой состав коллембол во мху и хвои во многом совпадает, что находит отображение в перекрывании областей на графике.

Таким образом, в древесных остатках, в отличие от лесной подстилки и опада, формируется достаточно консервативный, специализированный комплекс коллембол. В нем отсутствуют виды-вселенцы (луговые и рудеральные), а основу сообщества образуют кортициколы. Однако на последних этапах деструкции группировка древесины сближается по своему видовому составу с подстилкой.

В отличие от длительно разлагающегося древесного субстрата, в котором складываются стабильные условия существования, другие фракции опада, имеющие локальное островное положение на поверхности почвы населяются видами с широкой экологической радиацией. Эта группа видов легко приспосабливается к быстро меняющимся условиям существования, мгновенно наращивает свою численность в благоприятных условиях и при истощении ресурса переходит в подстилку или новый локальный субстрат.

Глава 7 Население коллембол в почвах с внесением лигнина

Древесина из всех растительных материалов, наиболее устойчива к разложению. Утилизация древесных отходов лесопромышленного комплекса является серьезной проблемой в северных районах России. В качестве эксперимента древесные отходы в виде опилок вносятся в почвы агроценозов. Такой эксперимент проводился в подзоне средней тайги европейского северо-востока (окрестности Сыктывкара) в 1989г. Нам были переданы для обработки материалы по коллембол в пахотных почвах с внесением компоста из лигнина, птичьего помета, а также торфо - перегнойной смеси. Удобрения, в дозах - 200 т/га и 1000 т/га, были внесены за четыре года до проведенных учетов. В качестве контроля использовались делянки без удобрений.

В собранном материале было обнаружено 13 видов коллембол, 7 из них считают обычными для пахотных почв (Tischler, 1971). В целом, на учетном

р 0\ подстилка

подстилка

ветки

-г

-1

о

1

измерение 1

Рис. 3 Ординация видов коллембол методом многомерного шкалирования по данным средней плотности популяций в различных элементах подстилки

поле общая численность коллембол была очень низка. Не увеличилась она и после внесения удобрений. Наибольшая численность отмечена в контроле.

Наибольшее видовое разнообразие отмечено на делянке с наивысшей дозой удобрения - 11, наименьшее в контроле - 5. Установлено, что на всем опытном полигоне доминировали два вида коллембол - I. viridis и P.notabilis (эвритопные виды, массовые в агроценозах на самых разных типах почв). В вариантах с торфо - пометным компостом к доминантам присоединилась I. minor (лесной вид), а с пометно - лигниновым компостом 1000 т\га - Isotoma sp. Последействие лигнинсодержещих удобрений выражается во включении в группировку коллембол представителей лесной группы (кортицикольные и подстилочные), которые в агроценозах практически не встречаются.

Наиболее сходны группировки ногохвосток пахотных почв с внесением лигнина, о чем свидетельствуют наиболее высокие коэффициенты фаунистического сходства (55%). Наиболее специфично население на участке с внесением стандартного торфо-перегнойного компоста, где к доминантам присоединяется типичный лесной вид I.minor (табл. 3).

Полученные результаты показывают, что последействие пометно -лигнинового компоста кардинальной перестройки населения коллембол в агроценозах многолетних трав не происходит (остаются неизменными ядро группировки, соотношение жизненных форм, мало меняется общая численность). Однако пометно - лигниновый компост вносит некоторую специфику в сообщество: увеличивает видовое разнообразие, включая в состав группировки виды не характерные для агрозеноза.

Таблица 3. Соотношение численности массовых видов коллембол (в %) в пахотных почвах с внесением лигнина.

Виды ПЛК 200 плк 1000 тпк Контроль Общая численность

1.шг1сИ$ 64,2 61,2 35,6 75 58,6

1 Р.пошЫ1и 26,5 13 14,8 16 16,6

а 0. коЮта зр. 0 12,4 0,9 5 6,5

Я 1.ттог 1 0,9 45,5 1,3 10,2

Проанализирова но экземпляров -I* * * " , . ,*5П01 л \ / *

Выводы

1. Население коллембол разлагающейся древесины и древесного опада -это многовидовое сообщество, включающее 46 видов. Это представители основных семейств, жизненных форм и биотопических групп, встречающихся в данном биоценозе. Разнообразие группировки упорядочено: по численности преобладают лишь немногие виды в субстрате.

2. В древесных остатках, в отличие от лесной подстилки и опада, формируется достаточно консервативный, специализированный комплекс коллембол. Основу сообщества образует кортицикольная группа, включающая 8 видов коллембол, на которую приходится около половины общей численности.

3. Сукцессия группировки коллембол в древесине проявляется в постепенной смене доминирующих видов от кортициколов к лесным подстилочным. По мере деструкции субстрата численность коллембол увеличивается в 18 раз, количество видов - в 3,5 раза. Происходит смена жизненных форм от поверхностных к почвенным и биотопических групп - от кортицикольной к лесной - подстилочной.

4. Более половины группировки коллембол древесного опада составляют виды с широкой экологической радиацией, преобладают виды с жизненной формой поверхностных обитателей. В процессе деструкции древесного опада сукцессионная смена видов коллембол выявляется слабо.

5. Группировка коллембол агроценозов через четыре года после внесения лигнинсодержащих удобрений не обнаруживает кардинальных перестроек, однако, обогащается некоторыми лесными видами.

Список публикаций по теме диссертации: 1. Крестьянинова А. И. (Бокова А. И.), Кузнецова Н. А. Динамика сообщества коллембол (Нехороба, Со11ешЬо1а) в почве городского бульвара // Зоологический журнал. 1996. Т.75. №9. С. 1353 - 1360 (0,5 п.л; авторский вклад 50%).

2. Кузнецова Н. А., Крестьянинова А. И. (Бокова А. И.). Многолетняя динамика населения ногохвосток (Hexopoda, Collembola) в гидрологаческом ряду южнотаежных сосняков // Проблемы почвенной зоологии. Материалы I (XI) Всероссийского совещания по почвенной зоологии, Ростов-на-Дону. 1996. С. 71 - 73 (ОД п.л; авторский вклад 50%).

3. Чернова Н.М., Макарова О.Л., Крестьянинова А. И. (Бокова А. И.). Динамика микросообществ мелких членистоногих в деструкционном блоке лесной экосистемы // Проблемы почвенной зоологии. Материалы I (XI) Всероссийского совещания по почвенной зоологии, Ростов-на-Дону. 1996. С. 183 - 186 (0,1 п.л; авторский вклад 30%).

4. Кузнецова Н. А., Крестьянинова А. И. (Бокова А. И.). Динамика сообщесва ногохвосток (Collembola) в гидрологическом ряду южнотаежных сосняков // Зоологический журнал. 1998. Т.77. №9. С. 1009 - 1020 (0,8 п.л; авторский, вклад 50%).

5. Бокова А.И. Динамика населения коллембол (Collembola) в разлагающихся шишках ели // Проблемы почвенной зоологии. Материалы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. М., 1999. - С. 225. (0,07 п.л.)

6. Бокова АИ. Сукцессия группировки коллембол (Collembola) в разлагающейся древесине // Зоологический журнал. 2000.Т. 79. № 3. С. 291 - 296. (0,4 п л.)

7. Бокова АЛ Население коллембол в агроценозах многолетних трав с включением гидролизного лигнина // ХП съезд Русского энтомологического общества. Санкт-Петербург, 2002. - С.44. (0,06 пл.)

8. Бокова А. И. Недосекин А. А. Особенности населения коллембол на территории колонии серой цапли // Проблемы почвенной зоологии. Материалы Ш (ХШ) Всероссийского совещания по почвенной зоологии, Иошкар - Ола. 2002. С, 24 - 26. (0,12 пл.; авторский вклад 50%)

9. Бокова АИ. // Группировки коллембол (Collembola) в трудноразлагающихся фракциях лесного опада и древесине. // Зоологический журнал. 2003.Т. 82. № 3. С. 338-343. (0,4 пл.).

Подп. к печати 28.01.2004 Объем 1,0 п.л. Зак. № 29 Тираж 100 экз.

Типография МПГУ

« - 2640

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бокова, Анна Ивановна

Введение.

Глава I. Сукцессии населения древесины в процессах разложения (литературный обзор).

1.1 Общие закономерности сукцессий при разложении органических материалов.

1.2 Изменения, происходящие в субстрате при разложении.

1.3 Сукцессии населения грибов в древесине и древесных остатках.

1.4 Группировки беспозвоночных животных в древесных остатках.

1.5 Группировка микроартропод в древесных остатках.

Глава II. Материалы и методика.

Глава III. Видовой состав коллембол разлагающейся древесины.

3.1 Кортицикольные виды.

3.2 ЛеснЫе подстилочные виды.

3.3 Эвритопные виды.

3.4 Компостные виды.

Глава IV. Население коллембол мертвой древесины.

4.1 Характеристика группировки коллембол в разлагающихся колодах

4.1.1 Общая характеристика.

4.1.2 Сукцессия группировки коллембол в колодах.

4.2 Характеристика группировки коллембол в разлагающихся пнях.

4.2.1 Общая характеристика.

4.2.2. Сукцессия группировки коллембол в пнях.

Глава V. Особенности населения коллембол в трудноразлагающихся фракциях опада.

5.1 Характеристика группировки коллембол в разлагающихся шишках

5.1.1. Общая характеристика.

5.1.2. Ход сукцессии группировки коллембол в шишках.

5.2 Характеристика группировки коллембол в разлагающихся ветках и коре.

5.2.1. Общая характеристика.

Глава VI. Сравнение группировок коллембол древесины, опада и лесной подстилки.

Глава VII. Население коллембол в почвах с внесением лигнина.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сукцессии группировок коллембол в лесной экосистеме"

Проблема структуры и функционирования надорганизменных систем является одной из основных в современной синэкологии. т

Почвенные деструкторы формируют один из важнейших блоков экосистемы, который замыкает биологический круговорот. Этот блок сформирован разнообразными и многочисленными организмами: бактериями, грибами, беспозвоночными - сапрофагами (нематодами, коловратками, энхитриидами, почвенными клещами, коллемболами, двухвостками, протурами, дождевыми червями, многоножками, личинками насекомых и др.). Такое обилие и многообразие почвенной * биоты объясняют эволюционно закрепившейся необходимостью подстраховки исключительно важного процесса деструкции в экосистемах (Anderson, 1975; Ghilarov,1977). В результате деятельности деструкторов происходит механическая и энзиматическая переработка субстрата, что в итоге приводит к высвобождению энергии и минерализации химических веществ (Частухин, Николаевская, 1969; Стриганова, 1980; Бигон и др., 1989). Этот вопрос тесно связан с ф проблемой стабильности и динамики биогеоценозов. Изучение процессов организации группировки сапрофагов при минерализации и гумификации отмершей органики представляется важным звеном в исследовании функционирования экосистем (Маргалеф, 1992).

Одним из элементов деструкционного блока является ксилофильное сообщество (обитатели отмирающей и мертвой древесины). Это один из постоянных компонентов лесных биогеоценозов. Древесина как специфическая среда обитания заселяется высоко специализированными ^ организмами, способными перерабатывать такие компоненты отмершей растительности, как целлюлоза и лигнин. Это сообщество представлено дереворазрушающими грибами, сопутствующими микроорганизмами и насекомыми - ксилобионтами. Они вступают между собой в разнообразные, сбалансированные взаимосвязи, которые обеспечивают наиболее эффективную переработку древесного субстрата (Fager, 1968; Schimitchek, 1952, 1953; Wallwork, 1976; Кривошеина, Мамаев, 1982).

Роль коллембол в процессе разложения в последнее время вырисовывается все более четко. Ногохвостки, как вторичные потребители растительных остатков и микрофлоры являются исключительно важным звеном в процессе деструкции (Dunger,1958; Стриганова, 1980, обз. Hopkin,1997). При наличии микроартропод, скорость разложения возрастает на 25%, они способствуют выщелачиванию азота, фосфора, калия, кальция и магния (Seastedt, 1984). Ногохвостки влияют на темпы минерализации углерода и азота (Bengsston et al., 1988; Faber, 1991). Количество гумусовых веществ возрастает в присутствии коллембол и улучшается их состав (Симонов, 1989). Данные многих специалистов (Peterson, Laxton,1982; Симонов, Борисова, 1988; Teuben,1991; Seastedt, 1984 и др.) свидетельствуют, что эта группа играет заметную регуляторную роль в почвенном блоке экосистем. Через регуляцию численности и видового состава микрофлоры ногохвостки предотвращают чрезмерно быструю минерализацию и сдвигают процесс в сторону гумификации.

В свою очередь изменение в субстрате приводит к смене сообщества обитающих в нем беспозвоночных животных. Детально сукцессии группировок почвенных животных были изучены Н. М. Черновой (1977), которая показала, что при разложении растительных остатков среди почвенных животных (мелких членистоногих, нематод) наблюдаются сукцессионная смена видов, приводящая к уменьшению доли поверхностных форм и возрастанию глубинных, что полностью соответствует характеру их вертикального распределения в подстилке. Изменения общего обилия микроартропод в системе почвенного профиля также полностью повторяет общую схему хода численности в течение сукцессии: максимум в зоне ферментации и постепенное падение в глубь, вслед за деградацией органического вещества. Приспособления мелких членистоногих к глубине обитаемого слоя имеют глубоко эволюционную основу, поскольку затрагивают существенные черты внешней организации, экологии и биологии видов. Таким образом, все группы мелких почвенных организмов прямо или косвенно оказываются связанными с определенными этапами сукцессий.

Непрерывная смена группировок позволяет поддерживать относительно стабильную структуру горизонтов почвы, а вертикальная стратификация подстилки на слои, соответствующая разным стадиям разложения опада, является, в сущности, пространственным выражением сукцессии. Однако в сообществе происходят также сезонные и погодичные перестройки и даже в группировках со стабильной структурой эти циклические изменения могут быть значительными (Кузнецова, Бабенко, 1984; Takeda,1987). Таким образом, устойчивое существование почвенной биоты достигается за счет постоянно происходящих в ней естественных циклических и направленных изменений. Изменения почвенной биоты обусловлены также различного рода нарушениями, постоянно возникающими в лесной экосистеме в результате воздействий агентов разной природы. Такой взгляд на структуру и функционирование экосистемы получил название мозаично-циклической концепции (The mosaic-cycle., 1991; Заугольнова, Смирнова, 2000 и др.) в свете которой мозаичная структура экосистемы рассматривается как результат постоянных нарушений разного масштаба. Таким образом, в результате постоянных разномасштабных нарушений, возникающих под влиянием природных факторов, лесная экосистема должна представлять собой столь разномасштабную, иерархически соподчиненную мозаику сукцессионных пятен, постоянно сменяющих друг друга во времени и пространстве. Следует особо отметить, что специфика биогенных нарушений и скорости восстановительных процессов связаны, прежде всего, с популяционными свойствами растений и животных, что отражает системные связи между популяциями, сообществами и экосистемами.

Однако до конца многие фрагменты единой картины мозаичной организации сообщества остаются не изученными и требуют более пристального исследования.

Вывал древостоя является наиболее характерным видом нарушений лесной экосистемы. Восстановление растительности после удаления дерева из сообщества, разложение древесины представляет собой фрагменты мозаики сукцессий непрерывно протекающих в биоценозе. Сукцессии различных организмов в древесном субстрате изучались многими авторами. Детально изучены сукцессии грибов и микроорганизмов в древесине (Частухин, Николаевская, 1969; Исаев и др., 1966; Мухин, 1993 и др.) Смены группировок, приуроченные к различным фазам разложения древесины, были подробно прослежены на макроартроподах (Savely,1939; Мамаев, 1960, 1977; Исаев, 1966; Куликов, 1991, Кривошеина и др., 1993). Микроартроподы занимают промежуточное положение между этими группировками и представляют собой связующее звено между ними. Роль микроартропод в процессах разложения вырисовывается все более четко.

Механическая переработка микроартроподами и в частности коллемболами размягченного бактериями и грибами субстрата приводит к увеличению поверхности доступной микроорганизмам, что в конечном итоге ведет к ускорению процессов деструкции (Petersen, Laxton 1982). Кроме того, выедая грибную и бактериальную флору, коллемболы стимулируют ее рост, тем самым, ускоряя и направляя процесс разложения. Избирательность питания коллембол может привести к селективному изменению микрофлоры разлагающегося субстрата

Симонов, Борисов, 1988). Трофическая активность ногохвосток стимулирует рост и развитие грибов, усиливает интенсивность дыхания мицелия. Однако при усилении пастбищной нагрузки коллемболы могут снижать продуктивность грибов, что замедляет скорость минерализации углеродных соединений (Hanlon, Anderson, 1979; Bengston, Rundgren, 1983; Petersen, Laxton 1982; Стриганова, 1989).

Коллемболы, при недостатке грибных образований могут поедать фекалии других почвенных животных, дополнительно перерабатывая и ускоряя процесс разложения (Drift, Jansen, 1977). Ногохвостки могут увеличивать активность бактерий и грибов путем перемещения веществ с нижних горизонтов на поверхность (Witkamp, Ausmus, 1976; Hagvar, Kjondal, 1981).

Органический материал после прохождения через кишечник беспозвоночных существенно обогащается бактериальной микрофлорой (Третьякова, Добровольская и др., 1996). Деятельность коллембол может активизировать заселение разлагающегося субстрата грибами за счет инокуляции спорами и конидиями, мелкие членистоногие способны замедлять сукцессию грибов, способствуя более длительной колонизации ими субстрата (Симонов, Борисова, 1988). Было выяснено, что деятельность коллембол играет роль буфера: увеличивает доступность питательных веществ при низких значениях и оказывает обратное действие при высоких показателях (Teuben, Roelofsma 1990, Teuben 1991). Другие исследования показали, что в присутствии микроартропод усиливаются процессы гумификации, и повышается оптическая плотность гуминовых кислот (Чернова, Кузнецова, Симонов, 1989). В среднем скорость деструкции в присутствии микроартропод возрастает на четверть, они способствуют выщелачиванию азота, фосфора, калия и магния (Seastedt, 1984). Энергетические расчеты показали, что на долю микроартропод приходится относительно небольшая часть энергии, содержащейся в разлагающемся материале. Однако исключение их деятельности в эксперименте резко тормозит скорость разложения (Uvarov, 1987).

Кроме того, микроартроподы являются неотъемлемым звеном в трофических цепях и одним из основных источников питания многих макроартропод. Потребляя в основном коллембол, макроартроподы ускоряют и направляют смену видов коллембол и тем самым влияют на процесс разложения.

В свете вышеизложенного представляется необходимым изучение структуры и динамики группировки микроартропод в древесине.

Цель данной работы - выявить структуру и сукцессионную динамику населения коллембол в наиболее характерных элементах лесной экосистемы - древесных остатках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бокова, Анна Ивановна

Выводы

1. Население коллембол разлагающейся древесины и древесного опада - это многовидовое сообщество, включающее 46 видов. Это представители основных семейств, жизненных форм и биотопических групп, встречающихся в данном биоценозе. Разнообразие группировки упорядочено: по численности преобладают лишь немногие виды в субстрате.

2. В древесных остатках, в отличие от лесной подстилки и опада, формируется достаточно консервативный, специализированный комплекс коллембол. Основу сообщества образует кортицикольная группа, включающая 8 видов коллембол, на которую приходится около половины общей численности.

3. Сукцессия группировки коллембол в древесине проявляется в постепенной смене доминирующих видов от кортициколов к лесным подстилочным. По мере деструкции субстрата численность коллембол увеличивается в 18 раз, количество видов - в 3,5 раза. Происходит смена жизненных форм от поверхностных к почвенным и биотопических групп - от кортицикольной к лесной - подстилочной.

4. Более половины группировки коллембол древесного опада составляют виды с широкой экологической радиацией, преобладают виды с жизненной формой поверхностных обитателей. В процессе деструкции древесного опада сукцессионная смена видов коллембол выявляется слабо.

5. Группировка коллембол агроценозов через четыре года после внесения лигнинсодержащих удобрений не обнаруживает кардинальных перестроек, однако, обогащается некоторыми лесными видами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бокова, Анна Ивановна, Москва

1. Аксеньев С. И., Участнова JI. Н., 1986. Проблема симбиоза жуков -ксилофагов амброзиальных грибов // Научн. докл. высш. школы. Биолог. Науки. № 8. С. 5 22.

2. Алейникова М. М., Мартынова Е. Ф., 1966. Ландшафтно-экологический обзор фауны почвенных ногохвосток (Collembola) Среднего Поволжья // Pedobiologia. Bd. 6, Н. 1. S. 35 64.

3. Аристовская Т. В., 1980. Микробиология процессов почвообразования. /Л., Наука. 187 с.

4. Бабенко А. Б., 1984. Особенности формирования группировок коллембол в ходе первичного почвообразования в техногенных условиях // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука. С. 159 166.

5. Бериня Д. Ж., Лапиня И. М., Мелецис В. П., Спунгис В. В., 1989. Изучение воздействия эмиссии автотранспорта на почвенных микроартропод с применением метода главных компонент // Воздействие выбросов автотранспорта на природную среду. Рига. С. 48-74.

6. Бигон М., Харпер Д., Таунсед К., 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. 2 т. М. Мир. 447с.

7. Блинников В. И., 1983. Влияние возрастающих доз полного минерального удобрения на комплекс микроартропод пахотных почв с различной степенью оподзоленности // Фауна и экология беспозвоночных Московской области. М.: Наука. С. 176 186.

8. Буйнова С. К., Гринберге А. Р., Стебаев И. В., 1963. Географическое и экологическое распределение ногохвосток (Collembola) в горных и лесостепных ландшафтах Южного Урала // Энтомол. обозрение. Т. 42, № 2. С. 364 372.

9. Бязров Л. Г., Мартынова Е. Ф., Медведев Л. Н., 1976. Ногохвостки (Collembola) в лишайниковых синузиях Хангая (МНР) // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 81, вып. 3. С. 66 73.

10. Ю.Воропанов П. В., 1950. Ельники Севера // М. Д.: Гослесбумнздат. -178 с.

11. П.Гиляров М. С. 1975. Учет мелких членистоногих (микрофауны) и нематод // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. С. 30-43.

12. П.Гиляров М. С., 1965. Зоологический метод диагностики почв // М.: Нука. 278с.

13. Гиляров М. С., 1951. Использование насекомых верхнего яруса в сухих частях ареала // Успехи соврем, биол. Т. 32. № 3. С. 346 351.

14. Густелева JI. А., 1982. Взаимодействие дереворазрушающих насекомых с микроорганизмами // Консортивные связи дерева и дрендрофильных насекомых. Новосибирск. С. 56—57.

15. Добролюбова Т. В., 1986. Население ногохвосток (Insecta: Collembola) пихтовых высокогорных лесов Тебердинского заповедника // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М.1986. С. 31

16. Ипатов В. С., Кирикова JI. А., 1997. Фитоценология / СПб. Изд-во СПб ун-та. 316с.

17. Исаев А. С.,1966. Стволовые вредители лиственницы даурской // М.: Наука,- 148с.

18. Исаев А. С., Гире Г. И., 1975. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов // Новосибирск: Наука. 344 с.

19. Капин Г. Ю., 1983. Влияние органических и минеральных удобрений на микроартропод пахотных почв // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской обл. М.: Наука. С. 172 176.

20. Картавенко Н. Т., Колесников В. П., 1962. К вопросу о скорости разложения порубочных остатков на сплошных вырубках // Тр. Ин-та биол. Урал. фил. АН СССР. Вып. 28. С.23.

21. Кранкина О., Хэрмон М., 1997. Запасы питательных веществ и динамика древесного детрита в бореальных лесах северо-запада России // Устойчивое развитие бореальных лесов. М. С. 46 50.

22. Красуцкий Б. В. 2000. Ксилофильные и мицетофильные жесткокрылые Висимского заповедника // Экология процессов биологического разложения древесины. Екатеринбург. С. 110 133.

23. Кривошеина Н.П., Мамаев Б. М., 1982. Некоторые закономерности эволюции ксилофильных сообществ // Успехи совр. биологии. Т. 94. Вып. 2. С. 284 296.

24. Кривошеина Н.П., Зайцев А.И., Компанцев А.В., Компанцева Т.В., Королев С.Г., Никулина О.Н., 1993. Энтомокомплексы долинных лесов пустынной зоны. // М.: Наука. 112 с.

25. Кузнецова Н. А., 1983. Распределение коллембол по генетическим слоям подстилки в ельнике зеленомошнике волосистоосоковом // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука. С. 5 11.

26. Кузнецова Н. А., Бабенко А. Б., 1984. Многолетняя динамикаколлембол в ельнике-зеленомошнике // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука. С. 57 68.

27. Кузнецова Н. А., 1988. Типы населения коллембол в хвойных лесах европейской части СССР // Экология микроартропод лесных почв. -М.: наука. С. 24-52.

28. Кузнецова Н. А., 1995. Особенности популяций мелких почвенных сапрофагов в урбанизированной среде (на примере коллембол) // М. Изд-во ВАСХНИЛ. С. 588 597.

29. Кузнецова Н. А., Потапов М. Б., 1997. Изменение структуры сообщества почвообитающих коллембол (Hexapoda: Collembola) при промышленном загрязнении южнотаежных сосняков. // Экология № 6 С. 435 -441.

30. Кузнецова Н. А., Крестьянинова А. И., 1998. Динамика сообщества ногохвосток (Collembola) в гидрологическом ряду южно-таежных сосняков // Зоол. журн. Т. 77. № 9. С. 1009 1020.

31. Кузнецова Н. А., 2002. Биотопические группы коллембол в подзоне широколиственно хвойных лесов Восточной Европы // Зоол. журн. Т. 81. № 3. С. 1 - 10.

32. Куликов В. П., 1982. Фауна и экология насекомых-ксилобионтов Среднего Урала // Биогеоценологические исследования на Урале. Свердловск. С. 110 126.

33. Куликов В. П., 1985. Видовой состав и особенности экологии комплекса ксилофагов Висимского заповедника // Структура и динамика биогеоценозов Урала. Свердловск. С. 108—121.

34. Куликов В. П., 1991. О стадиях естественной деструкции древесины в лесной зоне (на примере насекомых ксилофагов темнохвойных пород) // Экология. № 1. С. 37 - 42.

35. Курчева Г. Ф.,1971. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков / М.: Наука. 156 с.

36. Кутырева JI. Т., 1979. Фауна и население лесных почв Южного Приморья: Дис. . канд. биол. наук. М. 236с.

37. Мамаев Б. М., 1960. Зоологическая оценка стадий естественного разрушения древесины // Изв. АН СССР, сер. Биологическая. №4. С.610 617.

38. Мамаев Б. М., 1961. Деятельность крупных беспозвоночных один из основных факторов естественного разрушения древесины // Pedobiologia. Bd. 3. Н. 1. S. 38 - 52.

39. Мамаев Б.М., 1977. Биология насекомых разрушителей древесины // Итоги науки и техники, сер. энтомология. Т.З.М.С.1-214.

40. Маргалеф Р., 1992. Облик биосферы. М.: Наука. 214 с.

41. Мартынова Е. Ф., 1964. Отряд Podura (Collembola) ногохвостки, или подуры. // Определитель насекомых европейской части СССР. М., Л . : Наука. С. 42 -101.

42. Мартынова Е. Ф., 1967. Материалы по фауне ногохвосток (Collembola) европейской лесостепи: Комплексные исследования лесостепной дубравы "Лес на Ворскле" // Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол. наук. № 331, вып. 50. С. 191 202.

43. Миркин Б. М., 1986. Что такое растительные сообщества? / М.: Наука. 164 с.

44. Молчанов А. А., 1947. Быстрота разложения соснового и елового отпада // Докл. АН СССР. Новая серия. Т. 56. № 8. С. 869 872.

45. Морозов Е. Е., 1994. Экологические условия и скорость микогенного ксилолиза в биоценозах южной подзоны тайги // Автореф. дис. . канд. биол. наук. С-Пб. 23 с.

46. Мухин В. А., 1977. Сукцессии грибов при разложении древесины в сосняках зеленомошно ягодниковых // Труды Ин-та экологии растений и животных. Вып. 107. С. 23-30.

47. Мухин В. А., 1993. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно

48. Сибирской равнины // Екатеринбург: УИФ Наука. 232 с.

49. Мухин В. А., Степанова Н. Т., 1976. Баланс веществ, образующихся при разложении древесины дереворазрушающими грибами // Экология. № 6. С. 42-45.

50. Надточий С. Э., 1992. Население коллембол сосняков различных типов и его изменение в результате мелиорации // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 17 с.

51. Определитель фауны коллембол России и сопредельных стран. Семейство Hypogastruridae, 1994. -М.: Наука. -336с.

52. Определитель коллембол фауны СССР, 1988. М.: Наука. - 214 с.

53. Орлов Д. С., 1986. Процесс гумификации и информативность показателей гумусного состояния почв // Современные проблемы гумусообразования. Сыктывкар. С. 7 19.

54. Песенко Ю. А., 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 287 с.

55. Преображенский К. И., 1997. Разложение древесины в почве при ее окультуривании // Мелиорация земель севера и северо западной зоны Нечерноземной зоны РСФСР. М. С. 76 - 89.

56. Птица Е. Ю., 1976. Сукцессионная динамика орибатид в разлагающихся пнях // Фауна и экология беспозвоночных животных. 4.1. С.12 19.

57. Птица Е. Ю., 1982. Сукцессии микроартропод при разложении древесных остатков в лесном биогеоценозе // Антропогенное воздействие на фауну почв. М.: Изд-во МГПИ. С. 45 54.

58. Птица Е. Ю., 1983. Микроартроподы разлагающейся древесины // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука. С. 11 19.

59. Рабинович М. Л., Болобова А. В., Кондращенко В. И., 2001. Теоретические основы биотехнологии древесных композитов. Кн. 1. Древесина и разрушающие ее грибы / М.: Наука. 263 с.

60. Раменский JI. Г., 1952. О некоторых принципах современной геоботаники//Ботанический журн. Т. 37. № 2. С. 181 201.

61. Рипачек В., 1967. Биология дереворазрушающих грибов // М.: Лесная промышленность. 276 с.

62. Симонов Ю. В., 1989. Сравнительная характеристика деятельности микроартропод и микроарганизмов в процессе гумификации лесной подстилки // Экология №4.С.28-34.

63. Симонов Ю. В., Борисова В. Н., 1988. Эксперементальный анализ взаимоотношения микроартропод с гифомицетами лесной подстилки // Экология микроартропод лесных почв. М. С. 115 122.

64. Солнцева Е. Л., Бабенко А. Б., Кузнецова Н. А., Надточий С. Э., Уваров А. В. 1982. Коллемболы (Collembola) Московской области // Почвенные беспозвоночные Московской области. -М.: Наука. С. 97 -107.

65. Ставишенко И. В. 2000. Сукцессии ксилотрофных грибов в лесных формациях Висимского заповедника // Экология процессов биологического разложения древесины. Екатеринбург. С. 16 30.

66. Стебаева С. К., 1963. Экологическое распределение ногохвосток в лесах и степях Южной Тувы // Pedobiologia. Bd. 3, Н. 1. S. 75 85.

67. Стебаева С. К., 1970. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол. жур. Т.49. № 10. С. 1437 1455.

68. Стебаева С. К., Сухова Т. И., Щербакова Д. Ю., 1977. Отношение ногохвосток (Collembola) различных жизненных форм к градиенту температур // Зоол. журн. Т. 56. Вып. 7. С. 1021 1028.

69. Стебаева С. К., 1981. Фитогенные и зоогенные (мирмекогенные) скопления ногохвосток и их значение для гомеостаза природных популяций на юге Сибири // Проблемы почвенной зоологии. Киев. С. 215-217.

70. Стебаева С. К., 1991. Структура и динамика сообщества коллембол // Микроартроподы, почвы, растительность в условиях пульсирующего увлажнения. Новосибивск: Наука. С 104-153.

71. Степанова Н. Т., Мухин В. А., 1979. Основы экологии дереворазрушающих грибов // М.: Наука. 100 с.

72. Стороженко В. Г., 1990. Датировка разложения валежа ели // Экология. №6. С. 66 -69.

73. Стороженко В. Г., 2000. Длительность разложения древесного отпада в древостоях южной лесостепи // Лесоведение. № 3. С. 36 39.

74. Стороженко В. Г., 2001. Датировка разложения крупных древесных остатков в лесах различных природных зон // Лесоведение. № 1. С.49 -53.

75. Стриганова Б. Р., 1980. Питание почвенных сапрофагов. // М., Наука. 243 с.

76. Стриганова Б. Р., 1989. Зоогенная деструкция органических остатков в почве. // М.: Наука. С. 33 62.

77. Сукацкене И. К., 1976. Collembola // Фауна почвенных беспозвоночных морского побережья Прибалтики. Вильнюс: Мокслас. С. 82 93.

78. Сукачев В. Н., 1930. Руководство к исследованию типов леса. -M.-JL: Сельхозгиз. -327с.

79. Сушкова Н. Е., 1988. Типы микогенного разложения лигнина древесины в условиях смешанных ельников южной подзоны тайги // Автореф. дис. канд. биол. наук. JL 19 с.

80. Тарасов М. Е., 1999. Роль крупного древесного детрита в балансе углерода лесных экосистем Ленинградской области // Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб.- 20 с.

81. Таращук М. В., 1987. Сезонная динамика численности и вертикального распределения ногохвосток (Collembola, Apterygota) // почв, фауна и почв, плодородие. М. С. 766 -769.

82. Таращук М. В., Малиенко А. М., 1992. Влияние способа обработки почвы на население ногохвосток // Почвоведение. № 3. С. 78 86.

83. Терешкова Е.В., 1976. Коллемболы Северного Казахстана // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 16 с.

84. Третьякова Е. Б., Добровольская Т. Г., Бызов Б. А., Звягинцев Д. Г., 1996. Сообщества бактерий, ассоциатиированые с почвенными беспозвоночными // Микробиология. Т. 65, № 1. С. 102 110.

85. Уваров А. В., 1989. Энергетическая оценка роли почвенных микроартропод в разложении растительных остатков // Дис. . канд. биол. наук. М. 205 с.

86. Ханисламова Г. М., 1984. Особенности комплексов ногохвосток в условиях пойменных местообитаний. // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука. С. 78 89.

87. Ханисламова Г. М., 1988. К изучению населения коллембол лесных биотопов в условиях поймы и водораздела. // Экология микроартропод лесных почв. М.: Наука. С. 52 60.

88. Хмелин И. Н., Шевцова В. М., 2000. Эколого биологические основы включения гидролизного лигнина в почвообразование / СПб.: Наука. 143 с.

89. Цонев И., 1984. Приное към изучаване структурата на колемболните ценози (Collembola, Insecta) в агроеко-сисгемише на югозападна България // Бълг. Акад. наук. Екология. Вып. 14. С. 44 56.

90. Частухин ВН., Николаевская В.А., 1969. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе // JT.С. 1-325.

91. Чернова Н. М., 1963. Динамика численности коллембол в компостах из листового опада. //Зоол. журн. Т. 42. Вып. 9. С. 1370 1382.

92. Чернова Н. М., 1966. Зоологическая характеристика компостов. М.: Наука. 155 с.

93. Чернова Н. М., 1970. Распределение панцирных клещей в лесноц подстилке. // Мат. II акролог. сов. Ч. 2 .Киев: Наукова Думка. С. 203 -204.

94. Чернова Н. М., 1977. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.: Наука. 200с.

95. Чернова Н. М., 1982. Комплексы микроартропод пахотных почв Подмосковья // Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука. С. 107 118.

96. Чернова Н. М., Кузнецова Н. А., Симонов Ю. В., 1989. Ценотическая организация и функции населения микроартропод лесной подстилки // Механизмы биотической деструкции органических веществ в почве. М.: Наука. С. 5 -22.

97. Шварц Е. С. , Попова JI.B., Чернова Н. М., 1999. Динамиканаселения сапробионтов в разных фракциях лесного опада // Зоол. жур. Т.78.12. С. 1424- 1433.

98. Anderson J. M., 1975. Succesion, diversity and trophic relationships of some soil animals in decomposing leaf litter // J. Anim. Ecol. № 44. P.475 -496.

99. Bauer Т., 1979. Die Feuchtigkeit ais steuernder Faktor Fur das Kletterverhalten von Collembolen//Pedobiologia. T. 19. S. 165 175.

100. Bengston G., Rundgren, S., 1983. Respiration and growth of a fungus, Mortiella isabellina, in response to grazing by Onichiurus armatus (Collembola). // Soil Biol. Biochem. V. 15. № 4. p. 469 473.

101. Bier J. E., 1964. Manganese accumulation in wood decayed by white rot fungi // Pytopatology Vol. 54. P. 250 253.

102. Bird G.A., Chatarpaul L., 1985. Effect of whole-tree and conventional forest harvest on soil microarthropods // Canad. J.Zool. Vol. 64. P. 1986 -1993.

103. Blackith B.E., 1974. The ecology of Collembola in Irish blanket bogs // Proc. Roy. Irish Acad. Vol. 74, sect. 8. P. 203 215.

104. Blancquaert J. P., Mertens J., 1977. Mating behaviour in Sphaeridia pumilis (Collembola) // Pedobiologia. T. 17. S. 343 349.

105. Bockemuhl J., 1956. Die Apterygoten des Spitzberges bei Tubingen, eine faunistisch-ocologische Untersuchung//Zool. Jb. Syst. T. 84. S. 113 194.

106. Buchner P., 1928. Holznahrung und Symbiose. Berlin.

107. Bretfeld G., 1999. Synopses on Palearctic Collembola. V. 2 Symphypleona// Abh. Ber. Naturkundemus. GorlitzB. 71. H. 1. 318ss.

108. Cowling E. В., 1970. Decomposition of oak wood // Acta Univ. Upsal. Disert. Sci. Pp.164.

109. Curry J. P., 1979. The Arthropods fauna associated with cattle manure applied as slurry to grassland // Proc. Royal Irish Acad. Vol. 79. P. 15 27.

110. Deharveng L., 1996. Soil Collembola diversity, endemism, and reforestation: A case study in the Pyrenees (France) // Conversation Biology. Vol. 10. P. 74-84.

111. Deharveng L., Lek S., 1995. High diversity community permeability: the riparian Collembola (Insecta) of Pyrenean massif. // Hidrobiologia V. 312. P. 59 74.

112. Drift F., Jansen L., 1977. Crazing of springtail on hyphal mats and it's influens on fungal growth and respiration // Ecoll. Bull. № 25. P.203 209.

113. Dunger W., 1958. Ueber die Zersetzung der Laubstreu durch die Boden— Makrofauna im Auenwald // Zool. Jahrb., Abt. 3. T. 86. № 2. S. 139-180.

114. Dunger W., 1975. Colembolen aus dem Borzsong-Gebirge // Folia Hist. Nat. Mus. Natr. Bd. 3. S. 11 32.

115. Dunger W., 1978. Bodenzoologische Untersuchungen an rekultivierten Kippboden der Niederlausitz // Abh. Ber. kundemus. Gorlitz. Bd. 52, H. 11. S, 1 20.

116. Engelmann H.-D., 1978. Zur dominanzklassifizierung von Bodenarthropoden // Pedobiologia. Bd. 18. S. 378 380.

117. Fager E. W., 1968. The community of invertebrates in decaying oak wood // J. Anim. Ecol. №37. P.121 142.

118. Filser J., 1999. Habitat requirementsand ecology of Isotoma viridis Bourlet, 1839 and Isotoma anglicana Lubbock, 1862 (Insecta, Collembola) // Braunschw. naturkdl. Schr. Vol.5 № 4 P. 905 911.

119. Fjellberg A., 1973. New records of Vertagopus sarekensis (Wahlgren, 1906) from Northern Scandinavia (Collembola, Isotomidae) 11 Ent. scand. vol. 4. P. 241 248.

120. Fjellberg A., 1980. Identification keys to Norwegian Collembola // Norsk Entomologisk Forening. 152 s.

121. Fjellberg A., 1988. The Collembole fauna of Troms and Finmark, North Norway (Collembola) // Fauna norv., Ser. В 35. P. 5 20.

122. Fjellberg A., 1989. The Collembola of Fennoscandia and Denmark. Part I: Poduromorpha. // Fauna Ent. Scand. V. 35. 184 s.

123. Franklin J. F., Shugart H. H., Harmon M. E.,1987. Tree death as an ecological process // Bioscience. Vol. 37. № 8. P. 550 556.

124. Franz H., 1945. Die Nordost-Alpen im Spiegel ihrer Landtierwelt. Eine Gebietsmonographie // Univeritatsverlag Wagner, Innsbruck. P.579 641.

125. Fromm H., 1997. Raumliche und zeitliche Variability der Collembolenfauna und ihre Bedeutung fur C- und N-Umsatz in einer Agrarlandschaft // FAM-Bericht 26, Cottbus, techn. Univ., Diss. P. 1 190.

126. Ghilarov M. S., 1977. Why so many species and so many individuals can coexist in the soil? // Ecol. Bull. (Stockholm) V. 25. P. 593 597.

127. Gisin H., 1948. Collemboles endoges du Tessin meridional // Boll. Soc. ticin. Sci. nat., Bellinzona. T.43. S. 79 89.

128. Gisin H, 1960. Collembolenfauna Europas. // Mus. Hist. Natur. Geneve.312pp.

129. Hagvar S., Kjondal В., 1981. Succession, diversity and feeding habits of microarthropods in decomposing bich leaves. // Pedobiologia. Bd. 34. S. 385 -408.

130. Hale W. G., 1966. The Collembola of the Moor House National Natur Reserve, Westmorland: a morland habitat // Rev. Ecol. Biol, sol Vol. 3. P. 97 122.

131. Hanlon, Anderson, 1979. The effects of Collembola grazind on microbial activity in decomposing leaf litter // Oecologia № 38. P. 93 99.

132. Harding D. J., Stuttard R. A., 1974. Microarthropods // Biology of plant litter decomposition / Ed. Diskinson C.H. London, New York: Acad. Press, V.2. P. 500-530.

133. Harkin J. M„ Rowe J. W., 1971. Decomposition of wood litter // U. S. Dep. Agric. For. Prod. Lab. Res. Notes. FPL 091.

134. Hartenstein R., 1964. Feeding, digestion, glycogen and the environmental conditions of the digestive system in Onyscus asellus II J. Insect. Physiol. Vol. 10. №4. P. 611-621.

135. Henningsson G., 1965. Decomposition of pine logs // Studia For. Suecica. T. 34. P. 13.

136. Hopkin S. P.,1997. Biology of the Springtails (Insecta: Collembola) // Oxford University Press. 330 pp.

137. Hrivnak L., 1981. Qualitative analisis of Collembola fauna in the nests of small mammals in the High Tatra Mountains, Czechoslovakia // Biologia (Bratislava). Vol. 36. P. 363 372.

138. Huhta V., Ikonen E., Vilkamaa P., 1979. Succession of invertebrate populations in artificial soil made of sewage sludge and crushed bark // Ann. Zool. Fennici. № 16. P. 223 270.

139. Huhta V., Hyvonen R., Kaasalainen A., Koskenniemi A., Muona J., Makela I., Sulander M., Vilkamaa P., 1986. Soil fauna of Finnish coniferousforests // Ann. Zool. Fenn. Vol. 23. P. 345 360.

140. Hurej M., Pomorski R J., 1989. Collembola of sugar beet fields in Lower Silevia // Pol. Pismo Entomol. Vol. 59. P. 367 375.

141. Huther W., 1982. Ubersicht die Collembolen des Bausenberge // Decheniana-Beih. Bd. 27. S. 87 -99.

142. Kaarik A.A., 1974. Decomposition of wood // Biology of plant litter decomposition / Ed. Diskinson C.H. London, New York: Acad. Press, V.l.P.129-174.

143. Kaczmarek M., 1973. Collembola in the biotopes of the Kampions National Park distinguished according to the natural succession // Pedobioligia. Bd. 13, H.4. P.257-272.

144. Kovac L., 1992. Soil arthropods of Drevenik III. Collembola // Zborn. Vychodosl. Muz. Vol. 32 33. P. 131 - 139.

145. Kuznetzova N. A., 1994. Collembolan guild structure as an indicator of tree plantation conditions inurbar areas // Mem. Zool. V. 49. P. 197 205.

146. Kuznetsova N. A., 1995. Structure of collembolan microcommunitis of small isolated area of urban plantations // Polskie Pismo Entomol. Vol. 64. P. 149 158.

147. Leinaas H. P., 1980. Isotoma blekeni n.sp. (Collembola: Isotomidae) from coniferous forest in Norway. Ecological segregation of related, coexisting species // Rev. Ecol. Biol. Sol V.17. P. 281 289.

148. Leinaas H. P., Somme L, 1984. Adaptations in Xenylla maritima and Anurophorus laricis (Collembola) to lichen habitats on alpin rocks // Oikos V. 43. P. 197-206.

149. Massoud Z., Thibaud J. M., 1973. Essai de classification des Collemboles "cavernicoles" europeens // Intern. Speleol. 1973, V, sub-section Db: Karst zoology. P. 141 157.

150. McFee W. W., Stone E. K., 1966. The persistence of decaying wood in humus layers of northern forest // Soil Sc. Soc. Am. Prog. Vol. 30. № 4. P. 513-516.

151. Nosek J., Vysotskaya S.O., 1973. The investigation on Apterygota from nests of small mammals in the East Carpathians (Ukrainian SSR) // Biol. pr. V. 19, N5. P. 1 77.

152. Odum E. P., 1969. The strategy of ecosystem development. // Science. V. 164. P. 262 269.

153. Pallissa A., 1964. Die Tierwelt Mitteleuropas Apterygota -Urinsecten // Die Tierwelt Mitteleuropas. Bd. IV, Lief la. Leipzig. 299s.

154. Petersen H., Luxton M., 1982. Comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes // Oikois. V. 39. P. 287 -388.

155. Pinto C., Sousa J. P., Graca M. A. S., da Gamma M. M., 1997. Forest soil Collembols. Do tree introductions make a difference? // Pedobiologia. Bd. 41. S. 131 138.

156. Potapov M., 2001. Synopses on Palearctic Collembola. V. 3 Isotomidae // Abh. Ber. Naturkundemus. Gurlitz B. 73. H. 2. 603s.

157. Potapov M. В., Kuznetsova N. A., 1997. Fauna and diversity of biotopic populations of collembola (Collembola) of national park "Smolenskoye Poozer'ye" // Проблемы разработки региональной модели устойчивости развития. Т. 1. С. 261 264.

158. Prasse J., 1976. Wirkung von Herbiziden auf die Collembolen und Milbenfauna eines Ackerbodens // Tagungber. Symp. Ocologie u. Pfanzenschutz. S. 103 - 115.

159. Rusek J., 1972. Coloburella Linnaniemii (Denis) und Coloburella Cassagnaui sp. n. (Collembola) // Acta soc. zool. Bohemoslov. T. 36. S. 237 -261.

160. Rusek J., 1996. New taxa of Collembola (Entognata) from the Czech Republic // Acta. soc. zool. Bohemoslov. T. 60. S. 207 214.

161. Sabatini M. A., Rebecchi L., Cappi C., Bertolani R., Fratello В., 1997. Long term effects of three different continuous tillage practices on Collembola populations//Pedobiologia. Bd. 41. S. 185 - 193.

162. Savely A., 1939. Ecological relations of certain animals in dead pine and oak logs // Ecol. Monogr. Vol.9. № 3. P. 321 385.

163. Schimitschek E., 1952. Forstentomologische Studien im Urwald Rotwald // Z. f. angew. Entom. Т. I. Vol. 34. № 2. P. 178 215.

164. Schimitschek E., 1953. Forstentomologische Studien im Urwald Rotwald // Z. f. angew. Entom. Т. II. Vol. 34. № 4. P. 514 542; Т. III. Vol. 35. № 1. P. 1 - 54.

165. Schlottke E. 1948. Uber der Verdauungsfermente im Holz fressender Kaferlarven // Zool. Jahrb., Abt. Zool. Vol. 61. № 12. P. 88 140.

166. Seastedt T.R., Reddy M.V., Cline S.R., 1989. Microarthropods in decaying wood from temperate coniferous and decidous forest // Pedobiologia. T.33. N. 2. S. 69 77.

167. Seastedt T. R., 1984. The role of microarthropods in decomposition and mineralisation process // Ann. Rev. Entom. № 29. P. 25 46.

168. Stach J., 1959. The Apterygotan fauna of Polish Tatra National Park // Acta zool. cracov. № 4. 108 pp.

169. Sterzynska M., 1989. Springtails of moist meadows on the Mazovian Lowland. //Mem. Zool. Vol. 43. P. 61 81.

170. Sterzynska M., 1990. Communities of Collembola in natural and transformed soils of the linden-oak-hornbeam sites of the Mazovian Lowland. // Fgagmenta faunistica. Warsawa. T. 34. N 11. P 165 262.

171. Takeda H., 1987. Dynamics and maintenance of Collembolan community structure in a forest soil system // Res. Popul. Ecol. V. 29. P. 291 346.

172. Teuben A., 1991. Nutrient availability and interactions between soil arthropods and microorganisms during decomposition of conifer litter: a mesocosmic study. // Biol. Fertil. Soils., V. 10. P. 256 266.

173. Teuben A., Roelofsma T. A. P. J., 1990 Dynamic interactions between functional groups of soil arthropods and microorganisms during decomposition of coniferous litter in microcosm exeriments. // Bio. Fertil. Soil. №9 P. 145-151.

174. The mosaic-cycle concept of ecosistem, 1991 // Berlin ect.: Springer -Verlag. 168 p.

175. Thibaud J.-M., 1977. Intermue et temperatures lethales chez les insectes Collemboles Arthropleones. 1. Hypogastruridae et Onychiuridae // Rev. ecol. et biol. sol. Vol. 14, N 1. P. 45-61.

176. Tischler W.,1971. Effects of agricultural practice on the soil fauna // D. K. Mc E. kevan (ed) Soil Zoolody. Butterworths. London. P. 215 230.

177. Torne E., 1964. von. Beobachtungen von tierischen Sukzessionen wahrend der Rotte von Getreidestroh // Thaer-Archiv. Bd. 8.

178. Triska F. J., Cramack K. J., 1980. The role of wood debris in forest and streams // Forests: Fresh Rerspectives from Ecosystem Analysis. P. 171 -190.

179. Uvarov A. V., 1987. Head capsule length/body length relationship in some species of Collembola // Proc. 9th Internat. Coll. Soil Zool., Moscow 1985. P. 718-724.

180. Uvarov A. V., 1994. Succesion dynamics of Collembola in the course of decomposition of clover remains in soil // VIII International Colloquium on Apterigota, Helsinki, Finland, 1992. Acta Zool. Fennica. V. 195. P. 132 -134.

181. Vasconcelos Т. M., da Gama m. M., Sousa J. P., 1994. Estado Comparative» da Biodiversidade Colembologica em Povoamentos de Pinheiro bravo e de Eucalipto // Silva Lusitana № 2 P. 179-191.

182. Vogel J., Funce W., Wilhelm N., 1989. Reaktionen euedaphischer Collembolen eines Fichtenforstes auf Pflanzenschutzmittel // Verh. Ges. Okol. Essen 1988 № 18. P. 469 472.

183. Volz P., 1989. Jahresrhythmen bei Collembolen (Insecta, Apterigota) // Untersuchungen in der Hordter Rheinaue. Carolinea. T. 47. S. 93 -116.

184. Wallace H., 1953. The ecology of the insect fauna of pine stumps // J. Anim. Ecolog. Vol. 22. № 1. P. 154 168.

185. Wallwork J., 1967. Acari // Soil biology. London. P. 363-395.

186. Wallwork J., 1976. The distribution and diversity of soil fauna. London: Acad. Press, P. 1-355.

187. Webb N. R., 1989. The role of Steganacarus magnus (Acari: Cryptostigmata) in the decomposition of cones of Scots pine, Pinus sylvestris II Pedobiologia. T. 35. S. 351 359.

188. Webb N. R.,1991. Observations of the life cycle of Steganacarus magnus (Acari: Cryptostigmata) // Pedobiologia. T. 33. № 5. S. 293 299.

189. Weiner W. M., 1981. Collembola of the Pieniny National Park in Poland //Acta zool. cracov. Vol. 25, N 18. P. 417 500.

190. Witkamp M., Ausmus B. S., 1976. Processes of decomposition and nutrient transfer in forest systems // Role of terrestrial and aquatic organisms in decomposition processes. Oxford. London. P. 375—396.

191. Zerling L.,1990. Zyr Sukzession von Kleinarthropoden, inbesondere Collembolen, im Bodenbildungsprozess auf einer landwirtschaftlich genutzten Braunkohenkippe bei Leipzig // Pedobiologia. T.34.S.315-335.