Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Население коллембол (Hexapoda, Collembola) естественных и искусственных липняков Сибири

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Население коллембол (Hexapoda, Collembola) естественных и искусственных липняков Сибири"



РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт систематики и экологии животных

На правах рукописи УДК 595.713

БЕРЕЗИНА Ольга Георгиевна

НАСЕЛЕНИЕ КОЛЛЕМБОЛ (Нехароба, Со11ешЬо1а) ЕСТЕСТВЕННЫХ И ИСКУССТВЕННЫХ ЛИПНЯКОВ СИБИРИ

энтомология - 03.00.09

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических, наук

Новосибирск

1997

Работа выполнена в Сибирском зоологическом музее Института Систематики и экологии животных СО РАН.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор В. Г. Мордковнч; кандидат биологических наук С. К. Стебаева.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор И. В. Стебаев; кандидат биологических наук В. С. Андриевский.

Защита состоится " " 1997 года

в часов на заседании диссертационного совета КООЗ. 14.01 в Институте систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан "_"_ 1997 года.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Введение

Отряд Со11етЬо1а составляют первичнобескрылые эндогнатные насекомообразные членистоногие. Наиболее ранние ископаемые находки коллембол датируются средним девоном. В настоящее время в мире известно около 6 тыс. видов коллембол (Потапов, 1991).

Коллемболы относятся к размерно-функциональной группе почвенных микроартропод-сапрофагов. Они населяет всевозможные органические субстраты, являясь неизменными участниками как инициальных, так и более поздних стадий сукцессий..

Благодаря широкому распространению, небольшим размерам и высокой численности, коллемболы могут рассматриваться как модельный объект для исследования структуры сообществ беспозвоночных. Имеется множество работ, посвященных исследованию сообществ коллембол лесных экосистем Европейской части Евразии.

Коллемболы лесных экосистем Сибири изучены гораздо слабее. Микроартроподы среднегорной черневой тайги изучались, в основном в связи с рекультивацией техногенно нарушенных ландшафтов (Стебаева, 1975). По естественным экосистемам данных практически нет.

Между тем, именно в этом природном поясе гор Южной Сибири находятся уникальные реликтовые экосистемы, заслуживающие всестороннего исследования и охраны. Одним из самых крупных рефугиумов на территории Сибири является Липовый остров Горной Шории.

Еще одним интересным местообитанием широколиственных растений на территории Сибири является липовая роща в окрестностях г. Красноярск (заповедник "Столбы"), где кроме липы также встречаются сопутствующие неморальные травянистые растения.

Фауна липовых лесов Сибири в целом изучена слабо, а население коллембол до настоящей работы вообще не исследовалась.

Целью данной работы являлось изучение фауны и структуры населения коллембол липняков Сибири.

В процессе работы решались следующие задачи:

1. Выявление видового богатства, численности, структуры доминирования коллембол естественных липняков Сибири (Горной Шории и юга Красноярского края).

2. Анализ пространственной (консортивно-парцеллярной, ка-тенной) структуры сообществ коллембол сибирских липняков (на примере Липового острова Горной Шории).

3. Определение спектра пищевых объектов, особенностей питания и трофической структуры сообщества коллембол сибирских липняков (на примере Липового острова Горной Шории).

4. Сравнение основных характеристик сообществ коллембол естественного (Горная Шория) и 25-летнего интродуцированного липняка (г. Новосибирск).

5. Выявление закономерностей изменения основных параметров сообществ коллембол липовых лесов на всем протяжении их распространения в Евразии (на базе литературных и собственных данных).

Научная новизна работы:

Впервые исследованы сообщества коллембол сибирских реликтовых липовых лесов, определен их таксономический состав, численность в различные сезоны, структура доминирования. Изучена консортивно-парцеллярная структура населения коллембол естественного и искусственного липовых лесов. Выявлены основные параметры изменения сообщества коллембол в разных позициях катены. Исследована трофическая структура сообщества коллембол реликтового липняка, приведена характеристика основных пищевых объектов коллембол, особенности питания представителей различных жизненных форм, а также и сезонная специфика. Выявлены характеристики сообщества коллембол в условиях интродукции эдификатора, их различия с таковыми естественного липняка. Показана возможность успешного вхождения нескольких горно-таежных видов коллембол, случайно перенесенных с посадочным материалом, в сообщество коллембол искусственного липняка. Впервые прослежено изменение численности, видового состава и спектра жизненных форм сообществ коллембол на протяжении распространения липовых лесов в Евразии.

Апробация работы:

Результаты работы доложены на I Всероссийском совещании "Проблемы почвенной зоологии" (Новороссийск, 1996), межлабораторном семинаре Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск, 1996,1997), I межрегиональной научно-практической конференции (Кемерово, 1997), на XI съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997). По материалам работы опубликовано и находятся в печати 4 работы.

Объем работы:

Диссертация изложена на 160 страницах машинописного текста, содержит 22 таблицы, 20 рисунков и фотографий и состоит из введения, 11 глав, списка использованной'литературы, который включает 200 работ, из них 90 на иностранных языках.

Работа выполнена в Сибирском зоологическом музее Института Систематики и экологии животных СО РАН при поддержке фондов "РФФИ" и "Биоразнообразие".

Автор благодарит М.Б.Потапова и АБ.Бабенко за помощь в определении коллембол, О.Э.Костерина за участие в полевых работах, изготовление фотографий и консультации при подготовки текста работы.

Автор искренне признателен научным руководителям работы -С.К.Стебаевой и В.Г.Мордковичу.

Глава 1. Литературный обзор.

В первой части литературного обзора обсуждается проблема реликтовости. Дастся определение реликта, общая схема и основные типы реликтогенеза (по: Мильков, 1994), принципы определения возраста реликтового элемента (по: Вульф, 1947; Мильков, 1994), методологический подход к выявлению реликтовых биотических элементов (Вульф, 1941).

Приведена история развития широколиственных лесов Евразии как типа макроландшафта (начиная с конца эоцена). Обоснован выбор липняков как модельного типа неморального сообщества. Приводится описание флоры и фауны одного из самых древних и самых крупных рефугиумов третичной флоры и фауны на территории Сибири - Липового острова Горной Шории.

На основании анализа литературы выявляются некоторые особенности биологии и экологии растений и животных, населяющих изолированные рефугиумы.

Во второй части обзора обсуждаются основные черты морфологии, биологии и экологии коллембол. Особое внимание уделено вопросам пространственной и трофической структуры сообщества коллембол.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Сообщества коллембол липовых лесов изучались на основе материалов, собранных автором (липняки Красноярска (1996 г.) и

Горной Шории (1994-96 гг.), интродуцированный липняк (199495 гг.)), а "также на основе литературных данных (липняки Польши ^егапБка, 1990), Поволжья (Алейникова и др., 1979) и Дальнего Востока России (Кутырева, 1979)).

В Липовом острове и искусственном липняке исследовалось население отдельных геоценоконсорций1 и парцелл (Дылис и др, 1964). Исследования парцеллярной структуры было приурочено к основным фенологическим фазам развития данного растительного сообщества - весенней (май), среднелетней (июль) и осенней (сентябрь) (Лубягина, 1981). Исследованы липовая, осиновая, пихтовая, кедровая и крупнотравная парцеллы. Геоценоконсортивная структура исследовалась в июле, когда биоценоз достигает пика своего развития. Пробы отбирались в геоценоконсорциях кедра и липы, которые наиболее сильно отличаются по локальным условиям, среды - у комля и на границе проекции кроны. Вертикальная структура группировки коллембол исследовалась в прикомлевой части геоценоконсорций липы и кедра. Пробы почвы отбирались до глубины 25 см послойно (мощность слоя = 5 см); пробы подстилки (под кедром) отбирались по горизонтам А0Ь, АоР и А0Н.

Пробы почвы отбирались цилиндрическим буром диаметром 5 см и высотой 5 см. Пробы подстилки отбирались рамкой площадью 1 кв. дм. В основном исследовалось население подстилки и верхнего слояпочвы (до 5 см), где обычно сосредоточена основная часть группировки коллембол. Все пробы отбирались в 10-15-кратной по-вторности.

Выгонка коллембол производилась в лаборатории на стандартных эклекторах в течение 3-7 суток до полного высыхания субстрата.

Разборка проб производилась вручную под бинокуляром. Для определения коллембол изготавливались постоянные препараты с использованием жидкости Фора.

Для исследования трофической структуры сообщества производился анализ содержимого кишечников коллембол в постоянных препаратах в жидкости Фора под микроскопом с различным увеличением. Особи, имеющие непрозрачные покровы, предварительно просветлялись в 15% р-ре КОН. Проанализировано около 900 особей различных семейств, имеющих грызущий ротовой аппарат.

1 Совокупность биокосных элементов и непосредственно взаимодействующих между собой ценоячеек автотрофов н гегеротрофов (Зубков, 1996).

Всего собрано около 800 проб почвы и подстилки, определено около 34000 коллембол.

Математическая обработка производилась на персональном компьютере с использованием пакета прикладных программ Quattro Pro 5.0.

Глава 3. Места исследований.

Липовый остров расположен в среднегорной части Горной Шории (Алтае-Саянская система), в бассейне реки Кондома. Он находится в поясе среднегорной черневой тайги. Липа образует чистое насаждение на территории около 5 тыс. га. Кроме липы здесь произрастают другие реликтовые растения, в том числе 30 видов высших сосудистых растений (Положий, Крапивкина, 1971), 90 видов лишайников и 40 видов мхов (Седельникова, 1977, 1997), относящихся к неморальным реликтам.

Красноярская липовая роща находится на территории заповедника "Столбы" (г. Красноярск), под пологом соснового леса.

Интродуцированный липняк создан в дендрарии Центрального сибирского ботанического сада СО РАН с целью попытки сохранения неморальных реликтов черневой тайги в условиях искусственно созданного фитоценоза в 1969 году (Соболевская, 1960, Лу-бягина, 1981).

Глава 4. Видовое богатство н таксономический состав сообществ коллембол липняков Сибири.

Всего за время работы обнаружено 62 вида коллембол, из них в Липовом острове 52 вида 33 родов 12 семейств, в Красноярской липовой роще 26 видов 18 родов 8 семейств. Приводится список видов.

По числу видов в Липовом острове Горной Шории преобладают Isotomidae и Onychiuridae (30% и 17% видового состава); в Красноярской липовой роще Onychiuridae несколько более разнообразны (30%), чем Isotomidae (27%).

Большое количество видов, составляющих сообщества коллембол сибирских липняков, имеют довольно обширные ареалы. Это виды-космополиты, палеаркты и голаркты. На их долю приходится до 50% в Липовом острове Горной Шории и до 42% - в Красноярской липовой роще.

Значительную долю составляют также виды, известные лишь из горно-таежных биотопов Сибири - 23% в Липовом острове и 27% в Красноярской роще. Это Hypogastrura maxillosa, Hymenaphorura sibirica, Psyllaphorura martynovae, Appendisotoma sibirica, Anurophorus ursi, Proisotoma beckeri, Secotomodes sibiricus, Grananurida baicalica и Heteroisotoma stebajevae и др.

Виды Onychiurus sp.n. (gr. granulosus), Folsomia sp.n., и Folsomia sp.n.2, найденные впервые в других регионах Сибири, отмечены и в реликтовых липняках.

Следует особо отметить два новых вида, обнаруженных пока только в Липовом острове: Gisineasp.n., представитель считавшегося до сих пор монотипического рода, единственный вид которого описан из пещер Бельгии, и Isotoma (Micrisoioma) sp.n., представитель подрода Micrisoioma, распространенного в Северной Америке, Японии и Дальнем Востоке России (Приморье); а также не определенный до вида Odontella sp., близкий к распространенному в Приморье Odontella pseudolamellifera. Возможно, эти виды обособились после дизъюнкции ареала сибирских липняков от широколиственных лесов Европы и Дальнего Востока.

Глава 5. Консортивная структура населения коллембол сибирских липняков.

В геоценоконсорции липы отмечено 20 видов коллембол. Основная часть группировки сосредоточена в прикомлевом пространстве (19 видов; 33,5 тыс. экз./м2). Группу видов-доминантов образуют Isotoma viridis, I. notabilis и Folsomia quadrioculata, относящиеся к верхне-, нижнеподстилочной и подстилочно-почвенной жизненным формам, соответственно. Среди субдоминантов преобладают формы, адаптированные к обитанию в более глубоких горизонтах -подстилочно-почвенная Folsomia diplophtalma и верхнепочвенные Р. furcifera, Protaphorura sp. и Onychiurus sp.

На границе проекции кроны под липой численность уменьшается в 3,5 раза, а число видов - в 1,5 раза. Уровень доминирования видов-доминантов прикомлевой группировки снижается, а уровни доминирования субдоминантов и рецедентов - возрастают. Доминируют нижнеподстилочная Isotoma notabilis, подстилочно-почвенная Folsomia diplophtalma и верхнепочвенные Protaphorura sp. и Onychiurus sp.n. В целом спектр жизненных форм у границы проекции кроны смещен «вниз», в сторону почвенных форм.

Вертикальная структура группировки упрощена. В горизонте Ао найдено 9 видов, доминирует Isotoma viridis (75%). В пределах верхнего слоя почвы (0-5 см) отмечено 17 видов общей численностью 41,6 тыс. экз./м2; представлены практически все жизненные формы. Доминируют Folsomia quadrioculala (20%), Isotoma notabilis (17%), Isotoma viridis (13%), Folsomia diplophtalma (11%), Onychiurus sp. (9%), Heieroisotoma st'ebajevae (9%). В слоях встречаются единичные экземпляры различных жизненных форм. На глубине свыше 20 см коллембол не обнаружено.

В геоценоконсорции кедра складывается более многочисленное и разнообразное население коллембол (22 вида). Прикомлевая группировка характеризуется большим видовым богатством и более многочисленная (21 вид; 100,8 тыс. экз./м2). На границе проекции кроны численность и видовое богатство снижаются, но не столь сильно, как под липой (18 видов; 48,5 тыс. экз./м2). Доминируют Lepidocyrius sp., Isotoma notabilis и Heteroisotoma stebajevae, относящиеся к кортицикольной, нижнеподстилочной и верхнепочвенной жизненным формам, соответственно. Группа субдоминантов включает Isotoma viridis, Folsomia quadrioculala и Protaphorura sp. у комля и Folsomia quadrioculala и Protaphorura furcifera - у границы проекции кроны.

Вертикальное распределение коллембол под кедром более сложное, что обусловлено влиянием мощного (до 30 см) слоя подстилки, на который приходится 56% от общей численности группировки. По генетическим горизонтам подстилки коллемболы также распределяются неравномерно, наибольшая численность их наблюдается в верхнем (A0L) и нижнем (А0Н) слоях (33,8% и 40,7% от общей численности, соответственно), наименьшая - в среднем (A0F) (1,4%). Видовой состав разных слоев подстилки также различается.

В верхнем слое почвы (0-5 см) сосредоточено 40% группировки; преобладают подстилочно-почвенные и верхнепочвенные формы.

Прослеживается расхождение различных жизненных форм по горизонтам подстилки и почвы. Поверхностные и кортицикольные формы заселяют, в основном, верхний и частично средний слои подстилки, тогда как представители форм, адаптированных к более глубоким горизонтам - гумусный слой подстилки и верхний слой почвы.

В слоях глубже 5 см также резко падает численность коллембол, глубже 20 см они перестают встречаться.

Глава 6. Парцеллярная структура населения коллембол сибирских липняков.

6.1. Весенний аспект.

Весенняя группировка коллембол достаточно многочисленна и разнообразна (36 видов, 8-18 тыс. экз./м2). И видовое богатство, и численность коллембол неодинаковы в различных парцеллах.

Наибольшего уровня разнообразия достигает население липовой и кедровой парцелл при наибольшем числе видов (20 и 25) в каждой и почти в два раза различающихся средних численностях (8 16 тыс/м2). Населения осиновой и пихтовой парцелл, хотя и достигают относительно высоких численностей (15 и18 тыс/м2), образованы за счет небольшого числа видов (15 и 12). Крупнотравная парцелла занимает промежуточное положение.

В весенней группировке доминируют: Isotoma notabilis, Folsomia inoculata, Folsomiaquadrioculata, Isotomaviridis, Onychiurussp. п.; шесть видов являются субдоминантами. Isotoma notabilis и Folsomia quadrioculata почти не меняют своего уровня доминирования в разных парцеллах, Folsomia inoculata мачочисленна под хвойными, Isotoma viridis и Onychiurus sp. п. доминируют только в одной парцелле (липовая и пихтовая, соответственно) (рис. 1).

10° .ммммммла««^^

90

липовая осиновая пихтовая кедровая крупнотравная

Рис. 1. Представленность видов-доминантов в различных парцеллах (весенний аспект).

По составу доминантов более близки лиственные и крупнотравная парцеллы, по составу субдоминантов - хвойные.

Какой-либо четкой закономерности в распределении жизненных форм по парцеллам весной не прослеживается, но в целом хвойные парцеллы отличаются от лиственных преобладанием нижнеподстилочных форм над подстилочно-почвенными; крупнотравная парцелла занимает промежуточное положение.

6.2. Среднелетний аспект.

Среднелетняя группировка коллембол - наиболее обильная и разнообразная (40 видов). Видовое богатство в различных парцеллах мало различается, тогда как размах колебаний численности достигает высоких величин (17-119 тыс. экз./м2).

Практически во всех парцеллах с высоким уровнем доминируют Isoloma notabilis и Folsomia quadrioculata, Isotoma viridis (рис. 2).

липовая осиновая пихтовая кедровая крупнотравная

Рис. 2. Представленность видов-доминантов в различных парцеллах (среднелетний аспект).

В целом по набору доминантов близки липовая и крупнотравная, а также осиновая и пихтовая парцеллы; тогда как кедровая парцелла резко выделяется доминированием Не1ето1$о1ота$1еЬа}е\ае, которая едва достигает уровня субдоминанта под осиной и малочисленна в других парцеллах, и Ьер1с1осугШ5 яр.

Несмотря на разницу в численности и видовом составе, в спектре жизненных форм разных парцелл много общего. В лиственных и крупнотравной парцелле преобладают подстплочно-почвенные формы (23-32%); доля форм, адаптированных к выше- и нижележащим слоям последовательно уменьшается. Высокая численность кортицикольных форм (12%) в осиновой парцелле связана с обильным обрастанием мхом нижней части и прикомлевой поверхности ствола. Под пихтами спектр несколько "сдвинут вверх" - здесь преобладают нижнеподстилочные формы (34%), а доли остальных последовательно уменьшаются; кортициколы отсутствуют. Совершенно другие соотношения жизненных форм наблюдаются под кедром. Здесь доминируют верхнепочвенные формы, доля которых составляет 38%, велики доли кортицикольных (25%) и нижнеподстилочных (24%) форм; доля подстилочно-почвенных форм, доминирующих в других парцеллах, не превышает 4.5%.

6.3. Осенний аспект.

Осенняя группировка коллембол еще сохраняет достаточно высокую численность, более высокую, чем весной - 10-75 тыс. экз/ м2, тогда как число видов уменьшается до 34.

По относительной численности на первых местах стоят Ьоюта поыЬШь и РоЪотга диа^юсиШа, достигающие уровня доминантов практически во всех парцеллах (рис. 3), причем первый вид в оси-

юо ■ пи | .................................................■

90

липовая осиновая пихтовая кедровая крулнотравная

Рис. 3. Представленность видов-доминантов в различных парцеллах (осенний аспект).

новой парцелле является даже эудоминантом. Heteroisotoma síebajevae и Hypogaslrwa granúlala доминируют только в одной парцелле (пихтовой и кедровой, соответственно). По набору доминантов близки липовая, осиновая и крупнотравная парцелла (первая н последняя также близки по составу группы субдоминантов).

Преобладают нижнеподстилочные формы, а формы, адаптированные к выше- и нижележащим слоям профиля постепенно уменьшают относительные числености; только в кедровой парцелле относительная численность верхнепочвенных форм выше, чем под-стилочно-почвенных. В липовой парцелле спектр "сдвинут вниз", и преобладают подстилочно-почвенные формы.

Глава 7. Экологические группы.

В основу выделения экологических групп коллембол Липового острова были положены особенности их пространственного распространения на его территории, уровни доминирования и особенности сезонной динамики.

По типу пространственного распределения в исследуемом биотопе виды можно разделить на эвритопные (встречаются во всех исследуемых парцеллах) и стенотопные (встречаются только в одной или нескольких).

По уровням доминирования выделяются массовые (более 12,5% от общей численности), среднеобильные (4-12,5% от общей численности) и малочисленные (менее 4% от ощей-численности).

Кроме того, виды различаются по тому, в какой сезон они достигают высоких численностей и/или широкого распространения по биотопу. Выделялись виды весенние (В), летние (Л), осенние (О), весенне-летние (В-Л), летне-осенние (Л-О) и пр., а также без четкой сезонной приуроченности (БСП).

I. Массовые эвритопные.

Isotoma noiabilis (БСП), Folsomia quadrioculata (БСП), Isoloma viridis (БСП), Folsomia inocúlala (В), Onychiurus sp. (gr. granulosus) (B-JI), Heteroisotoma síebajevae (Л), Folsomia diplophlalma (Л), Hypogasrtura granúlala (O).

II. Среднеобильные эвритопные.

Onychiurus sp. (B), Mesaphorura macrochaeta (B), Psyllaphorura martynovae(B), Protaphorura sp.2 (В-Л).

III. Эвритопние малочисленные.

Neanura sp. (БСП), Arrhopalites sericus (В), Protaphorua furcifera (JI), Arrhopalites gr. caecus (Л), Anurida sp. (Л-О), Megalothorax minimus (Л-О).

IV. Стенотопные массовые.

Gisinea sp.n. (B), Lepidocyrtus sp. (В-Л), Proisotoma beckeri (Л-

O).

V. Редкие.

(Отмечены только в некоторых парцеллах с весьма низкой численностью. Из-за низкой численности невозможно определить точное распространение и тип сезонной приуроченности).

Hypogastrura maxillosa, Protaphorura sp., Hymenaphopura sibirica, Mesaphurura sylvatica, Friesea mirabilis, Micranurida pigmaea, Odontella sp., Appendisotoma sibirica, Isotomiella minor, Isotoma (Micrisotoma) sp.n., Secotomodes sibiricus, Metisotoma grandiceps, Willowsia nigromaculata.

Глава 8. Катенная структура

По мере продвижения вниз по склону изменяются количественные и качественные характеристики сообщества коллембол. Наиболее многочисленное и разнообразное население формируется на водораздельной позиции (17 тыс. экз./м2; 21 вид), вниз по склону численность немного снижается (13,8 тыс. в TR- и 14 тыс. в АС-позициях). Количество видов, слегка уменьшаясь на транзитной позиции (19 видов), сильно снижается на аккумулятивной (11 видов), где в укороченном почвенном профиле при избыточном увлажнении складываются неблагоприятные условия для коллембол.

В изменении вниз по склону степени доминирования наблюдается следующая закономерность: виды-доминанты снижают степень доминирования, а субдоминанты, наоборот, повышают. В среднем, между самой верхней и самой нижней точками склона степень доминирования большинства массовых видов изменяется на 25-30 %. Folsomia quadrioculata и Isotoma notabilis, относительная численность которых на плакорной позиции была высокой, на нижней границе остаются в числе доминантов, a Protaphorura furcifera переходит из группы доминантов в субдоминанты. Интересно, что по мере того, как Protaphorura furcifera снижает свою относительную численность, представитель той же жизненной формы Folsomia inocúlala ее увеличивает, так что на транзитной позиции оба эти вида составляют по

10.5% от общей численности в соответствующей парцелле, а на нижней границе Folsomia inocúlala утверждается на позиции доминанта, составляя почти четверть общей численности группировки.

Глава 9. Питание коллембол и трофическая структура сообщества.

Среди коллембол Липового острова Горной Шории преобладают виды с грызущим ротовым аппаратом - 85% от всего количества видов, 95-99% от общей численности (в разные сезоны).

Среди содержимого кишечников разных видов коллембол было выделено шесть типов объектов: детрит (мелкие частицы почвы и неструктурированная органика различного происхождения, часто с большим количеством бактерий, хорошо различимых при достаточном увеличении); споры и гифы грибов; ткани высших растений; останки беспозвоночных; пыльца высших растений. Среди исследованных коллембол попадаются особи с пустым кишечником. Прекращение питания является одной из реакций на ухудшение сре-довых условий (похолодание, низкая влажность и пр.), а также предшествует линьке.

Выявлена зависимость рациона от принадлежности к той или иной группе жизненных форм. Атмобиотические формы, обитающие в травостое, отличаются доминированием пыльцы высших растений в содержимом кишечника. Для представителей эуэдафичес-кой группы (верхне- и глубокопочвенные формы) наиболее обычным объектом питания является детрит с бактериальными пленками и гифы грибов. Споры встречаются редко; ткани растений и животных, пыльца не обнаружены. Наиболее разнообразный спектр пищевых объектов обнаружен у верхне-, нижнеподстилочных и под-стилочно-почвенных форм.

Наблюдается сезонная зависимость характера питания у коллембол. Наибольшее разнообразие пищевых объектов в содержимом кишечников коллембол наблюдается в июле. В это время группировка коллембол наиболее многочисленна, они активно размножаются и питаются. Пустые кишечники встречены только у 5% обследованных особей. Детрит встречается у 55% коллембол, споры и гифы у 64 и 52%%. Обычны останки беспозвоночных (10%), ткани растений и пыльца (только у атмобионтов)(5%). Весной и осенью в пищевых спектрах преобладает детрит, реже встречаются гифы, единично - споры; много особей с пустыми кишечниками, особенно осенью (до 60%).

Глава 10. Сообщества коллембол искусственных липняков.

Всего в интродуцированном липняке найдено 32 вида коллембол, что составляет 62% от числа видов в Липовом острове. Таксономическая структура сообщества коллембол интродуцированного липняка в целом сходно с таковым Липового острова, отличаясь снижением доли онихиурид (12%) относительно изотомид (30%). По численности же доминируют изотомиды, причем Isoioma notabilis является неизменным эудоминантом.

Основу группировки составляют широкорастространенные виды с высокой экологической пластичностью. Однако примечательно нахождение таежных, горно-таежных и даже горно-тундровых видов Hypogastrura (Ceratophysella) granúlala, Odontella sp., Grananurida baicalica, Folsomia inocúlala, Folsomia sp.n.2, Isoioma (Helerisoioma) stebajevae, Metisotoma grandiceps. Так как интроду-цированный липняк находится в зоне лесостепи, где эти виды не отмечались, весьма вероятно, они были перенесены в искусственный липняк с посадочным материалом из естественного и смогли прижиться в созданных условиях.

Геоценоконсортивная структура в целом аналогична таковой естественного липняка - наблюдается стягивание группировки коллембол к комлю, однако далеко не так четко выраженное, как' в Липовом острове. На границе проекции кроны липы численность только на 20% ниже. Это может быть объяснено присутствием гораздо большего слоя подстилки в искусственном липняке, который сглаживает изменение средовых условий в центробежном направлении. Крупные подстилочные формы (Isoioma viridis, Tomocerus minutus) явно тяготеют к прикомлевому пространству, тогда как . подстилочно-почвенные и почвенные формы (Folsomia quadrioculata, F. diplophtalma, Mesaphorura macrochaela) не уменьшают или даже увеличивают свою относительную численность в межкроновых пространствах. Относительная численность вида-эудоминанта Isoioma notabilis практически не меняется, лишь в прикомлевом пространстве она несколько снижается за счет тяготеющих к комлю Isoioma viridis и Tomocerus minuius.

Население отдельных парцелл искусственного липняка различается по видовому богатству и численности. Как и в Липовом острове Горной Шории наибольшей численности (182000 экз./м2) достигает население кедровой парцеллы, однако оно образовано наименьшим числом видов (9) и, судя по очень низким индексу Шеннона и выровненности, имеет низкий уровень разнообразия. Населе-

ние липовой парцеллы, напротив, более чем в семь раз малочислен-нее (25 300 экз./м2) при почти вполовину большем видовом богатстве (16 видов) и наиболее разнообразное.

Во всех парцеллах доминирует Isotoma notabilis, достигая максимальной относительной (97% от общей численности в парцелле) и абсолютной (176000 экз./м2) численности в кедровой парцелле, Isotoma viridis и Tomocerus minutus являются субдоминантами; остальные 29 видов - малочисленны.

Глава 11. Закономерности изменения сообществ коллембол вдоль градиентов континентальности Евразии.

В изменении таксономической структуры сообществ коллембол наблюдаются следующие закономерности. По мере продвижения с запада на восток уменьшается разнообразие энтомобриид и сим-фиплеон, тогда как представленность неанурид и гипогаструрид возрастает. Изотомиды наиболее разнообразны в Липовом острове Горной Шории. Разнообразие онихиурид, высокое в польских липняках, снижается в Поволжье, возрастает, достигая пика в Красноярской роще и снова снижается в Приморских широколиственных лесах.

По относительной численности практически везде доминируют изотомиды, только на востоке более обильны онихиуриды.

Общая численность коллембол липовых лесов Евразии увеличивается с запада на восток. Наименьшая она в польских липняках (6-11 тыс./кв.м.), наибольшая - в сибирских и дальневосточных (до 100-119 тыс./кв.м.) Структура доминирования различных липняков Евразии сходная. Здесь, как правило, 3-5 ввдов-доминантов и субдомицантов составляют 80-90% всей численности.

В спектре жизненных форм коллембол польских и дальневосточных липняков доминируют глубокопочвенные формы, в Поволжье - поверхностные и верхнепочвенные, в Сибири - гемиэдафичес-кая группа.

ВЫВОДЫ:

1. Население коллембол реликтовых липовых лесов Сибири разнообразно. В Липовом острове Горной Шории найдено 52 вида коллембол, из них 2 вида новые для науки. В красноярской липовой роще найдено 26 видов.

2. Геоценоконсортнвная структура коллембол Липового острова Горной Шории характеризуется стягиванием группировки в прпкомлевое пространство, причем под липой этот эффект выражен сильнее, чем под кедром, где мощный слой подстилки способствует более плавному изменению физико-химических условий среды в центробежном направлении.

3. Вертикальная структура группировок и кедровой, и липовой геоценоконсорций характеризуется снижением численности коллембол вниз по почвенному профилю. Под липой заселенность подстилки низка из-за небольшого срока существования последней; основная часть группировки коллембол сосредоточена в верхних 5 см почвы, где сосуществуют предоставители всех жизненных форм. Под кедром же подстилка содержит более половины всех коллембол, причем основная часть подстилочной группировки приурочена к верхнему и нижнему ее слоям, причем наблюдается четкая приуроченность коллембол различных жизненных форм к определенным слоям подстилки и почвы, в целом соответствующая адаптирован-ности их к обитанию в этих горизонтах.

4. Население коллембол в различных парцеллах Липового острова в разные сезоны отличается по видовому составу, абсолютной и относительной численностям видов, спектру жизненных форм. Наиболее своеобразное и многочисленное население складывается в кедровой парцелле. В преобладающей в данном биотопе липовой парцелле население достаточно разнообразно, но немногочисленно (8-34 тыс./экз. м2).

В целом, в древесных парцеллах население более многочисленно, чем в крупнотравной. В 'осиновой и кедровой, где имеется мощный слой подстилки, население более многочисленно, чем в липовой и пихтовой, где он отсутствует или небольшой.

5. На основании особенностей распределения и доминирования коллембол выделены пять основных экологических групп: мас-

совые эврнтопные виды, среднеобильные эвритопные виды, эври-топные малочисленные виды, стенотопные массовые виды, редкие ввды. Внутри этих групп виды разделены по сезонной приуроченности. Отдельно выделяется группа видов непочвенных группировок коллембол.

6. При переходе от эллювиальной позиции катены к аккумулятивной уменьшается численность и видовое богатство группировки коллембол, а также изменяются степени доминирования массовых видов - виды-доминанты снижают, а субдоминанты - повышают степень доминирования.

7. Спектр пищевых объектов коллембол Липового острова Горной Шории разнообразен. Наиболее обычны в пищевом рационе гифы и споры грибов, деструктурированный органический материал с бактериальными пленками; реже встречаются пыльца, ткани высших растений и останки беспозвоночных. Пищевые предпочтения различных жизненных форм коллембол различаются. В рационе обитателей травостоя доминирует пыльца и споры, у представителей почвенной группы - детрит и гифы грибов. Подстилочная и подстилочно-почвенная группы потребляют споры, гифы, ткани растений и беспозвоночных, детрит с бактериальными пленками. Сезонные изменения пищевых спектров заключаются в обеднении последних осенью и весной. В это же время наблюдается уменьшение пищевой активности коллембол.

8. В 25-летнем искусственном липняке сообщество коллембол составляют не только широко распространенные ввды, но и сибирские горно-таежные и горно-тундровые виды, которые были перенесены из естественного липняка с посадочным материалом; имеется высокое качественное сходство с реликтовым Липовым островом Горной Шории (27 общих видов, коэффициент Жаккара 64%). Также достаточно выражены парцеллярные различия в численности и видовом составе; наибольшая численность зарегистрирована, как и в Липовом острове, в кедровой парцелле. Структура доминирования с одним видом-эудомннантом, составляющим 73-97% от всей численности в разных парцеллах, говорит о том, что данное сообщество находится на начальном уровне развития.

9. В изменении структуры населения коллембол липовых лесов с запада на восток наблюдаются следующие закономерности: видовое разнообразие симфиплеон и энтомобриид уменьшается, а не-анурид и гипогаструрид - увеличивется; общая численность коллембол увеличивается. Структура доминирования население различных

липняков Евразии сходная - 3-5 видов-доминантов и субдоминан-тов составляют 80-90% всей численности. Практически везде по численности доминируют изотомиды, и только на Дальнем Востоке -онихиуриды. В спектре жизненных форм коллембол польских и дальневосточных липняков доминируют глубокопочвенные формы,в Поволжье - поверхностные и верхнепочвенные, в Сибири - гемиэда-фическая группа.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ И НАХОДЯТСЯ В ПЕЧАТИ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Население коллембол (Со11етЬо1а) реликтового липового леса (Горная Шория) и интродуцированного липняка (г. Новосибирск) / / Проблемы почвенной зоологии: Материалы докладов I Всероссийского совещания.-Ростов-на-Дону: Изд-во ОблИУУ, 1996.-е. 1214.

2. Население коллембол (Нехароёа, Со11етЬо1а) реликтового Липового острова (Горная Шория) // Материалы I Межрегиональной научно-практической конференции, 19-22 мая 1997 года, г. Кемерово.- Кемерово : Кузбассвузиздат, 1997.- с. 69-70.

3. Население и парцеллярная структура сообщества коллембол (Нехарос1а, Со11етЬо1а) реликтового липового леса (Горная Шория) // Материалы XI съезда Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997) (в печати).

4. Питание и трофическая структура сообщества коллембол (Со11етЬо1а) реликтового Липового острова (Горная Шория) (в печати).

Содержание

Глава 1. Литературный обзор..........................................................3

Глава 2. Материал и методы исследования.....................................3

Глава 3. Места исследований...........................................................5

Глава 4. Видовое богатство и таксономический состав сообществ

коллембол липняков Сибири......................................................5

Глава 5. Консортивная структура населения коллембол сибирских

липняков......................................................................................6

Глава 6. Парцеллярная структура населения коллембол сибирских

липняков......................................................................................8

Глава 7. Экологические группы..................................................... 11

Глава 8. Катенная структура.........................................................12

Глава 9. Питание коллембол и трофическая структура сообщества. 13

Глава 10. Сообщества коллембол искусственных липняков.........14

Глава 11. Закономерности изменения сообществ коллембол вдоль

градиентов континентальности Евразии..................................15

ВЫВОДЫ......................................................................................16