Распределение коллембол (Collembola) по экологическим профилям таежной зоны Европейского Северо-Востока России

Таскаева, Анастасия Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Распределение коллембол (Collembola) по экологическим профилям таежной зоны Европейского Северо-Востока России
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Распределение коллембол (Collembola) по экологическим профилям таежной зоны Европейского Северо-Востока России"

На правах рукописи

ТАСКАЕВА Анастасия Анатольевна

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОЛЛЕМБОЛ (СОЬЬЕМВОЬА) ПО ЭКОЛОГИЧЕСКИМ ПРОФИЛЯМ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2006

Работа выполнена в лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных Института биологии Коми НЦ УрО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Долгин Модест Михайлович

Научный консультант: кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Потапов Михаил Борисович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Юркииа Елена Вениаминовна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Бабеико Анатолий Борисович

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 15 февраля 2006 г. в 16— часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28. факс: (8212) 24-01-63 E-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан « /</ » J _ 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

2,00 g А AS

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Коллемболы являются одной из ведущих групп в сапротрофном комплексе почвенной биоты зональных (Структурно-функциональная роль..., 2003) и интразональных (болотных и пойменных) почв (Козловская, 1976). Существенная роль ногохвосток в почвенной биодинамике обусловлена их обилием, таксономическим богатством, быстрой сменой генераций (Регуляторная роль..., 2002). Они весьма чувствительны к экологическим условиям и быстро реагируют на изменения окружающей среды (Стебаева, 1975; Чернова, Кузнецова, 1999), что позволяет использовать ногохвосток для биомониторинга целинных и нарушенных экосистем (Schick, Hans, 2000; Rusek, 2003).

В настоящее время фауна и распределение коллембол в почвах таежной зоны Республики Коми, и особенно в почвах пойменных ландшафтов, слабо исследованы. Не установлены закономерности распределения коллембол по градиенту влажности в хвойных лесах средней тайги, не выявлены закономерности пространственно-временного распределения ногохвосток в почвах пойменных ландшафтов, не установлены особенности изменения комплекса ногохвосток в процессе сукцессии растительности. Не выявлена зависимость распределения коллембол в почвах Северного Урала от высотного уровня. Выявление функциональных связей между сообществами коллембол и экологическими условиями формирования равнинных и горных почв, почв водораздельных и пойменных ландшафтов, установление общих закономерностей и особенностей структуры населения ногохвосток представляет значительный теоретический и практический интерес.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение фауны и распределения коллембол по экологическим профилям таежной зоны европейского северо-востока России. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав коллембол на территории европейского северо-востока России и составить список видов на основе данных литературы и собственных сборов;

2. Проанализировать изменения населения коллембол в ельниках с разным режимом увлажнения в биоклиматических условиях средней тайги;

3. Дать характеристику населения коллембол в различных микростациях еловых биогеоценозов;

4. Выяснить особенности изменения структуры населения коллембол по градиенту влажности в пойменном березово-осиновом лесу;

5. Выявить особенности вертикального и горизонтального распределения коллембол, их динамики в почвах зональных и пойменных ландшафтов;

6. Установить характер изменения комплекса ногохвосток аллювиальных дерновых почв в процессе сукцессии растительности в пойменных ландшафтах средней тайги;

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ j БИБЛИОТЕКА I

ZbrJC:

7. Проанализировать распределение коллембол по высотным поясам западного склона Северного Урала;

8. Оценить особенности структуры населения почвообитающих коллембол в лесных сообществах водораздельных и пойменных ландшафтов, равнинных и горных территорий.

Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках госбюджетной темы лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных животных Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Биоразнообразие и структура населения наземных и почвенных беспозвоночных европейского северо-востока России», федеральных целевых программ «Интеграция высшей школы и фундаментальной науки в области биологии и экологии на 1997-2003 гг. (грант 848, тема «Фауна и экология наземных и почвенных беспозвоночных лесных и тундровых экосистем европейского северо-востока России»), «Университеты России - фундаментальные исследования» (грант 015.07.01.85, тема «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных девственных лесов Республики Коми»), программ президиума Российской академии наук «Научные основы сохранения биоразнообразия России» и научного проекта молодых ученых и аспирантов УрО РАН по теме: «Динамика структуры и разнообразия почвенной биоты в пойменных лесах таежной зоны европейского Северо-Востока».

Научная новизна. Составлен видовой список коллембол таежной зоны европейского северо-востока России, включающий 112 видов. Впервые для Республики Коми отмечен 51 вид, для европейского северо-востока России - 6 видов, новых для науки - 3 вида (Folsomia sp. п. äff. bisetosa, Pachyotoma sp. п., Tetracanthella sp. п.). Установлена специфика структуры фауны коллембол, которая определяется присутствием видов с восточноевропейско-дальневосточным (3 вида), восточноев-ропейско-сибирским (2 вида) и европейско-западносибирским ареалами распространения (1 вид). Дана характеристика населения ногохвос-ток различных микроместообитаний, в которых формируется специализированный комплекс коллембол. Впервые проведен анализ населения коллембол в пойменных лесах по градиенту влажности. Показано, что дерново-лесные почвы вершин грив являются наиболее благоприятной средой обитания коллембол. Выявлены основные направления и характер изменения группировки коллембол в процессе сукцессии растительности, проявляющиеся в увеличении их разнообразия и обилия в экотонной полосе между луговым и древесным фитоценозами. Впервые исследована фауна коллембол Северного Урала в высотном градиенте. Выявлена высокая специфичность сообществ коллембол в почвах горных тундр. Дана оценка структуры населения почвообитающих но-гохвосток в лесных сообществах водораздельных и пойменных ландшафтов, которая показала, что каждый тип почв имеет своеобразное население коллембол с характерными уровнями численности и видового богатства, составом видов и соотношением биотопических гигропре-ферендумов. Показано сходство фаун коллембол таежных растительных ассоциаций равнинной и горной территорий.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты существенно расширяют имевшиеся представления о фауне и экологии коллембол европейского северо-востока России. Выявленные закономерности важны для решения теоретических вопросов об изменении сообществ в природных градиентах. Полученные данные по количественному и качественному составу комплексов коллембол могут служить в дальнейшем основой для оценки пространственно-временных изменений среднетаежных ландшафтов под влиянием антропогенного воздействия. Данные работы используются для практических задач Печоро-Илычского заповедника: инвентаризация фауны, проведение мониторинга. Результаты исследований используются в учебном процессе на химико-биологическом факультете Сыктывкарского государственного университета в лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Энтомология», при проведении учебных и производственных практик студентов.

Апробация работы. Результаты исследования и основные положения диссертации обсуждены на научных конференциях молодых ученых «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 2000, 2001, 2003, 2004, 2005), «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии» (Екатеринбург, 2001); школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002, 2003); III Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Разнообразие и функционирование почвенных сообществ» (Йошкар-Ола, 2002), IV (XIV) Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие биоты и биопродуктивность почв» (Тюмень, 2005); XII съезде Русского Энтомологического Общества (Санкт-Петербург, 2002); Международных конференциях «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Пущино, 2001), «Биогеография почв» (Сыктывкар, 2002), «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2004); «Floodplains: hydrology, soils, fauna and their interactions» (Görlitz, 2005), VII центральном европейском совещании по почвенной зоологии (Ceské Budejovicé, 2003), XIV международном коллоквиуме по почвенной зоологии и экологии (Rouen, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 28 работ.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 157 страницах, состоит из введения, восьми глав, выводов и 11 приложений; содержит 35 таблиц и 34 рисунка. Список литературы включает 232 источника, в том числе 83 на иностранных языках.

Благодарности. Автор приносит глубокую признательность своему научному руководителю, д.б.н., профессору М.М. Долгину за постоянное внимание и общее руководство работой. Особую благодарность автор выражает научному консультанту, к.б.н. М.Б. Потапову (Московский педагогический государственный университет) за помощь в определении материала и д.б.н., профессору H.A. Кузнецовой за многочисленные консультации. Автор искренне признателен к.б.н. A.A. Колесниковой, м.н.с. Г.Л. Накулу, принимавших участие в сборе материала, к.б.н. Е.М. Лаптевой и д.б.н. C.B. Дегтевой, оказавшим неоценимую

помощь при выполнении работы, а также сотрудникам лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных Института биологии Коми НЦ УрО РАН за дружеское участие и поддержку при ее выполнении.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

В главе проведен анализ научной литературы, посвященной изучению фауны и распределению коллембол в хвойных лесах, пойменных сообществах и горах таежной зоны России. Даны краткие сведения об их систематическом положении, роли и значении в экосистемах. Показана степень изученности фауны и населения ногохвосток европейского северо-востока России.

Глава 2. Характеристика района исследований. Материалы и методы исследований

В главе дается краткая характеристика растительного покрова и почв таежной зоны, Уральской горной страны и климата Республики Коми.

Материал был собран в ходе полевых работ 2000-2004 гг. Изучены следующие экологические ряды:

1. ассоциации ельников: зеленомошный, черничный и сфагновый, образующие ординационный ряд по увеличению влажности и заболоченности;

2. растительные сообщества пойменных террас рек Вычегда и Сы-сола, включающие участок луга, зарастающий осиной, молодой и средневозрастный осинники, а также спелый осиново-березовый лес. В последнем были выделены ключевые участки, образующие ряд по нарастанию влажности;

3. растительные сообщества Печоро-Илычского заповедника в различных высотных поясах.

В еловых лесах в 2000 г. почвенные образцы брали на глубину до 6-10 см в 10-20-кратной повторности случайным образом. Каждый образец делили по вертикали в ельнике черничном на два слоя и в ельнике сфагновом - на три. Летом 2001 г. отбор проб с разделением на два слоя осуществляли в 20-кратной повторности ежемесячно (через 2 недели) в пределах ельника черничного по методу, разработанному Н.М. Черновой (1970). Проводили сбор материала под корой деревьев у основания и на высоте 1.5 м, трутовиках и трухлявых пнях по 10 проб с каждой микростации.

В пойменных сообществах в 2003 г. для количественного учета численности коллембол на каждом ключевом участке ежемесячно от-

бирали почвенные пробы (5x5 см) в 10-15-кратной повторности на глубину лесной подстилки, в 2004 г. - послойно, с учетом мощности лесной подстилки (0-3(5) см), гумуеоаккумулятивного А1 (3(5)-20 см) и переходного АВ (20-40 см) горизонтов.

В растительных сообществах Печоро-Илычского заповедника отбор почвенных образцов (5x5 см) осуществляли однократно в 2002 г. в 10-кратной повторности.

Коллембол экстрагировали из почвенных образцов по общепринятой методике с использованием эклекторов Тульгрена (Количественные методы..., 1987). Выгонка длилась не менее 5 суток (до высыхания субстрата). Фиксатор - 75-96 % -ный этиловый спирт. Для видовой идентификации готовили тотальные препараты ногохвосток в жидкости Фора-Берлезе. Видовую принадлежность определяли с помощью определителей и определительных таблиц по отдельным семействам. Всего собрано около 100 тыс. экз. коллембол, обработано 690 почвенных проб и 120 проб с различных микростаций.

Характеристика структуры доминирования проведена методом оценки относительного обилия видов (Песенко, 1982). При описании структуры населения коллембол использовали индексы видового разнообразия (видовое богатство, индекс разнообразия Шеннона, индекс вырав-ненности Шеннона, индекс доминирования Симпсона) и графический метод описания (ранговое распределение видовых обилий) (Песенко, 1980; Мэгарран, 1992). Сравнение местообитаний осуществлено по видовому составу населяющих их коллембол с помощью индекса Чека-новского-Серенсена (Ichs). Для выделения биотопических групп и гиг-ропреферендумов рассчитывали коэффициент биотопической приуроченности (F. ). Жизненные формы определяли по системе С.К. Стебае-вой (1970). "

Математические расчеты и графические построения выполнены с помощью компьютерных программ BIODIV v.4 (Baev, Penev, 1993), BIODIVERSITY for Windows и STATISTICA v.5.5.

Глава 3. Фауна коллембол подзоны средней тайги Республики Коми

Для подзоны средней тайги Республики Коми приведен список, включающий 112 видов коллембол, составленный согласно собственным (100 видов) и данным литературы. Впервые для Республики Коми отмечен 51 вид, шесть видов (Deuterophorura variabilis, Mesaphorura italica, Desoria alaskensis, Folsomia dovrensis, Isotomurus fuscicolus, Sminthurinus igniceps) - для европейского северо-востока России и три вида - новых для науки (Folsomia sp. п. aff. bisetosa, Pachyotoma sp. п., Tetracanthella sp. п.).

Фауна коллембол подзоны средней тайги Республики Коми представлена 14 семействами и 55 родами. Наибольшим разнообразием отличаются семейства Isotomidae, Neanuridae, Hypogastruridae, Onychiuri-dae, Entomobryidae (вместе они составляют около 77 % спектра). Наи-

более богаты видами рода ГоЬогша (12 видов) и Беэогаа (6).

Основу населения составляют виды с палеарктическим (57 %), голарктическим (30 %) и космополитным (13 %) распространением. В зональном аспекте преобладают виды с бореальным и полизональным распространением, составляющие 73 %. Специфику фауны региона определяет присутствие европейско-западносибирского, восточноевро-пейско-сибирского и восточноевропейско-дальневосточного комплексов видов (7.8 %).

Число видов, обнаруженных в различных экологических профилях высоко. Общий фаунистический список ногохвосток ельников включает 59 видов, из них 56 отмечены в почве и различных микроместообитаниях, три вида - только в пнях, трутовиках и под корой деревьев. В пойменных сообществах зарегистрировано 64 вида коллембол. Наибольшее число видов обнаружено в лесах, занимающих условно «сухие» местообитания (46), на лугах (44) и в молодых осинниках (41). В лесах условно «сырых» местообитаний и в лесах влажных местообитаний найдено 37 и 28 видов ногохвосток соответственно. Фауна коллембол Северного Урала включает 70 видов.

Глава 4. Коллемболы в градиенте влажности еловых лесов

4.1. Население коллембол в ельниках с разным режимом увлажнения

Общая численность коллембол наиболее высока в ельнике зелено-мошном - 59600, в ельниках черничном и сфагновом она значительно ниже - лишь 13920 и 16640 экз./м2 соответственно. Набор массовых видов в ряду ельников весьма сходен (табл. 1). В спектре жизненных

Таблица 1

Соотношение массовых видов коллембол в исследованном ряду ельников, %

Вид Ельник

зеленомошный | черничный | сфагновый

Isotomiella minor 49.5 12.7 5.1

Desoria hiemahs - 20 8 65.7

Folsomia quadrioculata - 35 1 -

Desoria violacea 34.0 - -

Choreutinula mermis 82 3.2 10.6

Protaphorura boedvarssoni + 48 55

Isotoma viridis + 54 +

Orchesella flavescens + 4.0 +

Lepidocyrtus lignorum + 3.1 +

Остальные виды 8.3 10.9 13.1

Индекс Шеннона, Н' 1.91 3.05 2.04

Выравненносгь, J' 0 43 0.66 0.43

Индекс Симпсона, 1/Dsm 2.72 5 20 2.19

Общая численность, экз./м2 59600 13920 16640

Примечание■ Плюс означает, что доля вида менее 2 5 %, прочерк - вид отсутствует

форм преобладают поверхностно-обитающие виды, причем в ельнике сфагновом по сравнению с другими ельниками их доля была в 2 раза выше, и собственно почвенные. Исключение составил ельник черничный, где все жизненные формы распределены примерно одинаково. Население коллембол всех изученных ельников сходно по видовому составу (коэффициент Чекановского-Серенсена - 73-80 %).

Таким образом, в экологическом ряду ельников нарастание степени увлажнения почв обусловливает снижение численности и обилия большинства видов коллембол, возрастание доли поверхностно-обитающей группы. Выявленные нами тенденции в ряду ельников, располагающихся в средней тайге, хорошо согласуются с данными H.A. Кузнецовой (1984а, 1985, 1988), получившей аналогичные закономерности для комплекса ногохвосток, населяющих почвы подзоны южной тайги и широколиственных лесов.

4.2. Микростациальное распределение коллембол

Зарегистрирован 31 вид коллембол, населяющих пни, трутовики и кору деревьев на различной высоте. В пнях обнаружено 23 вида коллембол, среди которых наиболее массовыми и часто встречающимися оказались три обычных для лесных подстилок вида - Desoria blekeni, D. violacea и Orchesella flavescens, а также почвенный Isotomiella minor и кортицикольный - Anurophorus palaearcticus. Под корой деревьев у их оснований встречено 20 видов с общей плотностью 76.6 экз./м2, на высоте 1.5 м - 9 видов с плотностью 11.6 экз./м2, из которых абсолютным доминантом является A palaearcticus. В трутовиках зарегистрировано 11 видов, где доминантами являются Choreutinula inermis и A palaearcticus. В спектре жизненных форм в данных микростациях большая доля особей принадлежит к обитателям поверхности почвы (94-99 %). Комплекс коллембол разлагающейся древесины во многом похож на население подстилки, с которым его сближает большое фаунистичес-кое сходство (IchS равен 71 %). В то же время группировку ногохвосток разлагающейся древесины отличает от подстилочной большая доля типично полупочвенных и почвенных видов.

Таким образом, комплекс коллембол разлагающейся древесины складывается из обитателей подстилки и почвы, а также небольшую роль в этом играет наствольная группировка. Особенностью населения ногохвосток разлагающейся древесины, трутовиков, коры деревьев является сформированный кортицикольный комплекс.

4.3. Вертикальное и горизонтальное распределение коллембол (на примере ельника черничного)

Коллемболы распределены в основном в верхнем слое горизонта (А0'), где их численность примерно в 3 раза больше, чем в нижележащем слое (А0"). Верхний слой почвы предпочитают 22 вида, в то время как слой 4-6 см - только 5 видов ногохвосток. Видовое разнообразие в ряду жизненных форм убывает от верхнеподстилочной (30) к глубокопочвенной группе (4).

Горизонтальное размещение ногохвосток характеризуется приуроченностью основной части группировки к прикомлевым участкам, которые предпочитают большинство видов (ХепуИа ЪгеиЬсаийа, СегаЬорку зе11а йепЫсиМа, ВгасЬуз^теИа рати1а, АпигорНогиз 1аг1йз и другие). Прослеживая связь между характером вертикального, горизонтального распределения ногохвосток и сезонными изменениями их численности, выявлено, что в обоих слоях у оснований деревьев, в середине проекции крон и в почве между деревьями на протяжении всего периода сбора происходят резкие колебания численности (табл. 2).

Таблица 2

Относительное обилие ногохвосток по слоям, %: у оснований деревьев, в средине проекции крон, в почве между деревьями

Горизонт Сроки отбора

почвы, глубина, см 19.06 3.07 17.07 31.07 14.08 29 08

А." 29.6 У оснований деревьев 27.9 13.1 14.0 24.6 15.9

Ао" 21.2 31.2 12.3 17.5 21 3 27.9

Общее 50.8 59.1 25 4 31.5 45.9 43.8

Ао' 11.6 Середина проекции крон 23.3 15.5 23.7 24.5 15.7

Ао" 17.2 8.0 38.9 16.7 13.0 14.3

Общее 28.8 31 3 54.4 40.4 37.5 30.0

Ао 11.7 В почве между деревьями 7.6 9.8 10 9 13.7 22.8

Ао" 8.7 20 10.4 172 2.9 3.4

Общее 20.4 96 20.2 28.1 17.6 26.2

Таким образом, население коллембол в ельнике черничном характеризуется приуроченностью основной части группировки к верхней части профиля почвы в прикомлевых участках.

4.4. Динамика изменения структуры населения коллембол в течение летнего периода (на примере ельника черничного)

К началу осени происходит постепенное снижение численности коллембол (с 86100 до 19640 экз./м2). Ядро комплекса коллембол формируют пять видов, среди которых Isotomiella minor и Folsomia quadrio-culata являются постоянными доминантами, остальные три вида - Xenyl-lodes armatus, Pseudachorutes dubius, Entomobrya nivalis - лишь временными. Группа субдоминантов еще менее постоянна по составу. Три вида - Supraphorura furcifera, Protaphorura boedvarssoni и Parisotoma notabilis - входили в нее на протяжении всего срока работы, остальные четыре - Xenylla brevicauda, Desoria hiemalis, Isotoma viridis - лишь временно. В комплексе ногохвосток выделяется также группа видов, которые не входили в число доминирующих и субдоминирующих, но могли занять это положение в отдельные сроки учета. Она включает 7 видов: Folsomia manolachei, Neanura reticulata, N. muscorum, Sphaeridia pumilis, Desoria blekeni, Lepidocyrtus lignorum и Entomobrya marginata.

На долю малочисленных видов приходится 38.7 %. Плотность популяций отдельных видов в разные сроки была различна (рис. 1). По спектру жизненных форм в обоих слоях 19 июня доминируют поверхностно-обитающие виды, 3 июля - гемиэдафические и 31 июля - эуэдафи-ческие.

Range Plot (Spreadsheet! 8 Workbook 1 15v*9c)

350

Psedachorutes dubius

Isotomiella minor

Foteomia quadrioculata

Xenyllodes armatus

19 июня 3 июля | 17 июля 31 июля \ 14 августа \ 29 августа

Рис 1 Сезонная динамика численности некоторых видов коллембол в ельнике черничном.

Наши исследования по сезонной динамике показали, что последовательные учеты, проводимые с интервалом в две недели ежемесячно, способствуют выявлению фенологии отдельных видов, т.к. их плотность в отдельные сроки отбора неодинакова и не зависит от погодных условий.

Глава 5. Коллемболы в градиенте пойменных сообществ

5.1. Изменение комплекса коллембол аллювиальных почв в процессе сукцессии растительности пойменных ландшафтов

таежной зоны

В процессе зарастания пойменных лугов долины рек Вычегда и Сысола происходит возрастание видового разнообразия. Однако на р. Вычегда наибольшая их численность (7.9-8.1 тыс. экз./м2) приурочена к

переходной зоне между типичным луговым растительным сообществом и спелым древостоем осины, а на р. Сысола плотность населения кол-лембол на всех участках примерно одинакова (около 7-8 тыс. экз./м2), за исключением осинника II класса возраста, где она составила 1062 экз./м2.

При переходе от луга к лесу в долинах обеих рек доля доминирующего вида Folsomia quadrioculata постепенно уменьшается (исключение составил осинник VII-VIII класса возраста на р. Сысола). Субдоминантами являются Protaphorura boedvarssoni, Supraphorura furcifera. Однако если в пойменных сообществах р. Вычегда высока доля участия Folsomia diplophthalma, то в биоценозах р. Сысола - Shoettella ипип-guiculata. Оценка индекса Шеннона показала, что феномен «краевого эффекта» между лугом и лесом оказывает воздействие на разнообразие сообщества коллембол. Так, наибольшее значение данного индекса (4.0 бит) отмечено в переходной зоне р. Сысола, а именно в осиннике II-III класса возраста, где группировка коллембол оказалась самой выравненной.

По мере перехода от луга к «ядру» древостоя наблюдаются закономерные изменения в спектре жизненных форм коллембол. На лугах в долинах рассматриваемых рек они распределены примерно одинаково. В осинниках разного возраста долины р. Вычегда преобладают полупочвенные виды (за счет высокой численности видов р. Folsomia и Tomocerus minutus). При переходе от осинника I класса возраста к осиннику VII-VIII класса возраста в долине р. Сысола доля поверхностно-обитающих представителей убывает (исключение составил осинник I класса возраста, где представители данной жизненной формы доминируют) с постепенным увеличением гемиэдафических обитателей.

л п & а

Условные обозначения: Ы - злаково-разнотравный луг; Ь2 - осинник I класса возраста; ЬЗ - осинник 11-111 класса возраста; Ь4 - осинник VII-VIII класса возраста с1 - пойменный луг; с2 - осинник I класса возраста; сЗ - осинник II-III класса возраста, с4 - осинник VII-VIII класса возраста

ф т л m

> 2 о

Рис. 2 Дендрограмма фаунистического сходства комплекса коллембол в пойменных сообществах долин рек Вычегда и Сысола (метод присоединения ближнего соседа)

Оценка пространственного размещения коллембол в лесной подстилке осинников II-III и VII-VIII классов возраста показала, что с развитием древостоя усиливается дифференциация населения микроарт-ропод на различных участках парцелл осины. Ббльшая часть видов концентрируется в подстилке в прикомлевых участках.

Расчеты коэффициента Чекановского-Серенсена выявили сходство населения коллембол в долине рек Вычегда и Сысола на уровне 66 %. Однако группировки коллембол луга и формирующихся лесных сообществ специфичны (рис. 2).

В целом, при переходе от луга к лесу происходит перестройка структуры сообщества коллембол: смена доминантного состава, спектра жизненных форм. Наиболее резкие изменения выявляются в переходной зоне, где наблюдается как повышение, так и снижение индекса Шеннона, что свидетельствует о неустойчивости, динамичности переходных растительных ассоциаций.

5.2. Изменение населения коллембол по градиенту влажности

в пойменном осиново-березовом лесу доливсы р. Сысола Выделены ключевые участки на территории пойменного осиново-березового леса: вершина гривы (почва дерново-лесная) - выровненный участок поймы (почва лугово-лесная) - межгривное понижение (почва лугово-болотная лесная), образующих естественный экологический ряд по степени нарастания увлажненности.

Суммарная численность коллембол, участвующих в трансформации растительного опада и приуроченных к горизонтам лесных подстилок, существенно варьирует как по срокам отбора (в течение вегетационного периода), так и по годам наблюдений (рис. 3). Максимальное количество ногохвосток во все годы наблюдений отмечено в дерново-лесной почве вершины гривы, наиболее «сухой» и наиболее теплообес-печенной в исследуемом ряду почв. В направлении от вершины гривы к межгривному понижению наблюдается уменьшение числа видов коллембол.

2003 г

2004 г.

60 50 40 30 20 10 0

Е Et l >1 9 -

□ 2

июнь июль август сентябрь июнь июль сентябрь

Рис 3 Динамика численности (тыс экз./м2) ногохвосток, населяющих горизонты лесных подстилок аллювиальных почв долины р Сысола

Условные обозначения 1 - дерново-лесная; 2 - лугово-лесная; 3 - лугово-болот-ная лесная почвы

Во всех исследуемых ассоциациях доминируют Folsomia quadriocu-lata и F. fimetarioides. Isotomiella minor в зависимости от типа почвы выступает в роли либо субдоминанта (дерново-лесная, лугово-лесная), либо доминанта (лугово-болотная лесная). На вершине гривы отмечены виды, которые в определенные периоды достигали уровня субдоминантности. Это Protaphorura boedvarssoni - в июне и августе, Isotoma viridis -в июне, Tomocerus minutus - в июле, Parisotoma notabills - в августе. К началу осени количество массовых видов сокращается. На участке с лугово-лесной почвой видовая структура незначительно различается по годам наблюдений и, как правило, затрагивает отдельные виды, которые в определенные периоды могут достигать уровня доминантности или субдоминантности. Для межгривного понижения характерна высокая доля участия в сентябре видов Anurida ellipsoïdes и Folsomia sp. п. aff. bisetosa, что позволяет считать их индикаторными видами переувлажненных местообитаний.

Оценка сообществ коллембол по соотношению жизненных форм выявила снижение доли поверхностных обитателей и увеличение доли почвенных видов по мере усиления степени увлажнения аллювиальных лесных почв. Наиболее стабильными по этому показателю в годичной динамике являются почвы полу- и гидроморфного ряда, в то время как в почвах вершин грив наблюдается существенное варьирование доли поверхностных и эуэдафических форм в течение вегетационного сезона.

Анализ вертикального распределения ногохвосток в профиле аллювиальных лесных почв, осуществленный в 2004 г., показал, что глубже 20 см от поверхности почвы коллемболы не распространяются. Они сосредоточены в лесной подстилке и в гумусоаккумулятивном горизонтах, характеризующихся максимальным содержанием органического вещества. В лугово-лесной почве, занимающей промежуточное положение по условиям влажности и теплообеспеченности, во все сроки отбора основная масса ногохвосток отмечена в лесных подстилках, в крайних почвах ряда соотношение их численности по горизонтам существенно варьирует.

Расчеты коэффициента фаунистического сходства изученных сообществ показали, что группировки коллембол вершины гривы и глубокого межгривного понижения наиболее специфичны, что обусловлено резкими различиями данных местообитаний по условиям увлажнения аллювиальных почв.

Расчеты коэффициентов корреляции (табл. 3) показали, что в «сухих» местообитаниях (на вершинах грив) плотность населения коллембол, участвующих в трансформации растительного опада, связана средней корреляционной зависимостью с активностью бактериальной флоры, теплообеспеченностью лесных подстилок и количеством поступающих осадков. Однако выявленные связи несущественны для 5 % -го уровня значимости. В биотопах, занимающих на пойменных террасах промежуточные условия по влаго- и теплообеспеченности аллювиальных почв, численность ногохвосток достоверно коррелирует с температурой

почвы прямолинейной зависимостью и обратно пропорционально - с численностью мезофауны и влажностью почвы (последние связи также не существенны для 5% -го уровня значимости). В гидроморфных условиях все корреляционные зависимости (и слабые, и средние) не достоверны для Р = 0.95.

Таблица 3

Коэффициенты корреляции (г) между численностью коллембол в лесной подстилке аллювиальных почв и некоторыми факторами

Фактор

Ключевой участок Тип почвы численность мезофауны суммарная численность бактерий температура почвы влажность почвы месячная сумма осадков среднемесячная температура воздуха

ВГ Дерново-лесная -0.05 0.52 0.58 0.07 -0.53 0.11

ВП Лугово-лесная -0.50 012 089* -0.42 -0.12 0.46

МП Лугово- болотная лесная -0.42 -0.37 0.01 0.16 049 005

* Корреляционная связь достоверна при Р = О 95

В целом, опираясь на полученные данные можно отметить, что в пойменных сообществах, характеризующихся неустойчивым гидротермическим режимом почв, на параметры которого в почвах полу- и гид-роморфного ряда существенное значение оказывает гидрологический режим реки, численность ногохвосток, в зависимости от типа почвы (экологических условий ее формирования), контролируется различными факторами.

Глава 6. Вертикально-поясное распределение коллембол в почвах Печоро-Илычского заповедника

При переходе от горно-лесного пояса к горно-тундровому происходит изменение структуры населения коллембол. Общий уровень численности почвообитающих коллембол в основных растительных сообществах Северного Урала достаточно высок и закономерно меняется в высотном градиенте: при продвижении от пойменных сообществ к тундровым биоценозам наблюдается возрастание численности при явном обеднении видового богатства (рис. 4).

При анализе спектра массовых видов лесных сообществ Печоро-Илычского заповедника обращает на себя внимание почти полная идентичность с таковыми в хвойных лесах европейской части России (Кузнецова, 1988), в том числе и с ельниками Республики Коми. Во всех ельниках горно-лесного пояса доминирующими видами оказались Folsomia quadrioculata и Isotomiella minor, субдоминирующими - Prota-

160140

XI XII XIII XIV XV

Рис 4 Численность (тыс. экз /м2) коллембол в растительных сообществах заповедника.

Условные обозначения■ I - пойменный березняк крупнотравный; II - пойменный ельник зеленомошный; III - ельник папоротничковый; IV - ельник чернично-папоротнич-ковый; V - ельник травянистый; VI - разнотравно-крупнотравный луг; VII - березовое криволесье, VIII - мелкотравный луг, IX - еловое мелколесье с покровом из черники; X -каменисто-лишайниковая тундра; XI - заболоченная травяно-моховая тундра; XII - кус-тарничко-моховая тундра; XIII - кустарничко-травянистая тундра; XIV - кустарничко-ли-шайниковая тундра; XV - ерниковая тундра

phorura boedvarssoni, Desoria hiemalis, Folsomia manolachei, Tomocerus minutus. Население ногохвосток выше границы леса, особенно в горнотундровом поясе, по составу массовых видов более специфично. Наряду с полизональным видом (F. manolachei), набор доминантов и субдоми-нантов включает ряд видов, не найденных или малочисленных в горнолесном поясе заповедника. Это Vertagopus pallidus, Scutisotoma subarctica, Hypogastrura sp. gr. viatica, Pachyotoma sp. n.

Распределение особей между видами более равномерно в ельниках горно-лесного пояса, а также на разнотравно-крупнотравном и мелкотравном лугах. Значения индекса Симпсона также наиболее высоки для этих сообществ. Индекс Шеннона, по которому оценивали разнообразие сообществ ногохвосток по численности, примерно одинаков для всех лесных сообществ. Показано, что для тундровых ассоциаций все эти показатели достаточно низки.

Во всех ассоциациях высокого уровня обилия достигают обитатели подстилки. Исключение составили ельник папоротничковый, где доминировали почвенные виды, а также каменисто-лишайниковая и кус-тарничко-травянистая тундры с преобладанием атмобионтов и верхнеподстилочной жизненной формы.

Группировки ногохвосток горно-лесного и подгольцового поясов близки между собой, но существенно отличаются от тундровых сообществ. Исключение составил ельник травянистый, который является

промежуточным звеном между двумя поясами, причем близким к нему сообществом оказалась ерниковая тундра.

В целом, вертикально-поясное распределение коллембол в Печоро-Илычском заповеднике специфично, особенно это ярко выражено в горно-тундровом поясе.

Глава 7. Особенности структуры населения коллембол экологических профилей

Структура населения ногохвосток в почвах лесных сообществ водораздела и пойм характеризуется общими тенденциями. Каждый тип почв имеет своеобразное население коллембол с характерными уровнями численности и видового богатства, составом видов и соотношением биотопических гигропреферендумов. Привлекает тот факт, что количество и видовой состав коллембол весьма различны для почв водораздела и поймы, а также и для отдельных участков рельефа самой поймы. Показано, что аллювиальные почвы богаче по видовому составу, чем подзолистые, что согласуется с данными литературы (Максимов, 1974). Численность коллембол примерно одинакова, хотя в пойменных лесах в отдельные периоды она может достигать уровня свыше 100 тыс. экз./м2. Для лесов водораздела и пойм характерна высокая степень доминирования немногих видов, связанная со способностью коллембол к быстрому наращиванию численности популяций в благоприятных условиях. Для каждого типа биотопов имеются определенные наборы потенциальных до-минантов. Четко выделяются два вида (Folsomia quadrioculata, Isotomiella minor), высокая численность которых характерна для всех рассматриваемых лесных сообществ. Они могут доминировать во всех биотопах экологического ряда, как ельников, так и пойм. Круг остальных массовых видов перекрывается широко, но имеет более выраженные экологические ограничения. Отмечена и некоторая группа видов, доминирующих лишь в строго определенных фитоценозах: Orchesella flavescens - в целом для еловых лесов, Desoria vlolacea - в ельнике зеленомошном, Folsomia fimetarioides, Anurida ellipsoïdes - в целом для пойменных лесов, Folsomia sp. п. aff. bisetosa - в «сырых» лесах, Shoettella ununguiculata - в «сухих» лесах пойм. Интересно отметить, что почти все индикаторы связаны с переувлажненными биотопами.

Выделены три экологические группы. Это виды, предпочитающие подзолистые почвы: мезофильные и мезо-гигрофильные; виды, предпочитающие аллювиальные почвы: стрессгигрофилы, гигрофилы, гипергигрофилы; «индифферентные» виды, доля которых незначительна.

Сравнительный анализ равнин и гор на основе различных параметров показал, что население коллембол водораздела, пойм на равнине и лесных сообществ горно-лесного пояса заповедника достаточно схоже, о чем свидетельствует численность, число видов, наличие одних и тех же массовых видов (F. quadrioculata, I. minor, P. boedvarssoni, P. notabilis, D. hiemalis и другие).

Ядро другой группы формирует тундровая фауна, для которой характерна очень большая численность ногохвосток (до 156 тыс. экз./м2), обедненный состав фауны (от 13 до 24), наличие специфических доминирующих видов (Р. тапоЫсНег, V. раШйиз, 5. зиЬагсНса и Р. эепзШИз). Выделены 5 биотопических групп коллембол, что еще более наглядно отражает специфику горных тундр и сходство лесных сообществ водораздела и пойм на равнине, также как лесных сообществ равнинной и горной частей таежной зоны Республики Коми. «Лесной» комплекс самый крупный и включает около 45 видов коллембол; «луговой» -только один; «подгольцовый» - три; «тундровый» - 12 видов, а также выделена группа «индифферентных» видов, не проявляющих в условиях равнины и гор сколько-нибудь выраженной приуроченности к тому или иному местообитанию.

— 1М С1} Ю —' Т" ол —'

0.9-

0.8-

0.7

0.6-

0.5-

0.2

0.1-

»»Ies*» Complete linfcag* <furth«st nvighbour)

Рис 5 Сходство группировок коллембол растительных сообществ таежной зоны Республики Коми (присоединение по методу дальнего соседа).

Условные обозначения■ Ельники на водоразделе. Е1 - черничный, Е2 - зелено-мошный, ЕЗ - сфагновый, Пойменные сообщества' Р1 - луг, Р2 - молодой осинник, РЗ -леса условно «сухих» местообитаний, Р4 - леса «влажных» местообитаний, Р5 - леса условно «сырых» местообитаний; Горно-лесной пояс: gil- пойменный березняк, gl2 -пойменный ельник, gl3 - ельник папоротничковый, gl4 - ельник чернично-папоротничко-вый, gl5 - ельник травянистый; Подгольцовый пояс- рд1 - разнотравно-крупнотравный луг, рд2 - березовое криволесье; Горно-тундровый пояс gt1 - мелкотравный луг, gt2 -еловое мелколесье, gt3 - каменисто-лишайнковая тундра, gt4 - заболоченная травяно-моховая тундра, gt5 - кустарничко-моховая тундра, gt6 - кустарничко-травянистая тундра, gt7- кустарничко-лишайниковая тундра, gt8 - ерниковая тундра

На дендрограмме (рис. 5) четко выделяются (уровень сходства 15 %) две основные группы коллембол. В одну группу вошли специфичные и в целом обедненные фауны заболоченной травяно-моховой, кустарнич-ко-моховой, кустарничко-травянистой, кустарничко-лишайниковой и ерниковой тундр Урала. Другую группу составляют наиболее разнообразные лесные (на водоразделе и пойме), луговые, а также ряд тундровых фаун. На уровне сходства чуть выше 30 % она распадается на три кластера. Один составлен фаунами пойменных сообществ и ельника черничного. Второй кластер образуют фауны в основном лесных сообществ, а также березового криволесья и луговиковой тундры Урала. Третий кластер представлен фаунами ельников зеленомошного и сфагнового в равнинной части, лугом и каменисто-лишайниковой тундрой на Урале. Объединение последних, по-видимому, обусловлено несколько обедненным составом коллембол.

Глава 8. Экология редких и малоизученных видов

В данной главе рассмотрена биотопическая приуроченность трех видов - Иезопа ЫетаИз, Б. оо1асеа и Т>. bleke.nL Показано, что первый вид встречается в подстилке ельников черничного и сфагнового и является одним из доминирующих видов в обоих биотопах, второй вид зарегистрирован только в ельнике зеленомошном под корой у основания дерева, в пнях и в подстилке, а третий вид омечен как под пнями так и в подстилке во всех трех биотопах с наибольшей численностью в ельнике черничном.

Интересными являются находки видов ¥оЫот1а йоьгеп818,11га1орко-гига зНИооЬ, обнаруженные нами на Северном Урале.

ВЫВОДЫ

1. Составлен таксономический список коллембол таежной зоны европейского северо-востока России, включающий 112 видов из 14 семейств и 55 родов. Впервые для Республики Коми зарегистрирован 51 вид, для европейского северо-востока России - 6 видов, новых для науки - 3 вида. В сложении фауны коллембол участвуют виды с палеарк-тическим, голарктическим и космополитным распространением; в зональном аспекте фауна имеет достаточно четко выраженный бореаль-ный характер. Около половины новых для региона видов представлены изотомидами.

2. В экологическом ряду ельников нарастание степени увлажнения почв обусловливает снижение численности и обилия большинства видов коллембол, возрастание доли поверхностно-обитающей группы, что характерно в целом для таежных биогеоценозов европейской части России.

3. В пнях, трутовиках, под корой деревьев, в отличие от лесной подстилки, формируется специализированный комплекс коллембол,

включающий 31 вид. Основу сообщества образует кортицикольная группа, на долю которой приходится около 95 % общей численности.

4. В пойменных березово-осиновых лесах, в направлении от «сухих» местообитаний к «сырым», снижается численность, доля верхие-подстилочных видов, увеличивается обилие эуэдафических форм кол-лембол. В роли доминантов на вершинах грив выступают Folsomia quadrioeulata, Folsomia fimetarioides, в межгривных понижениях -Isotomiella minor. Дерново-лесные почвы вершин грив являются наиболее благоприятной средой обитания коллембол, здесь отмечена высокая стабильность и разнообразие фаунистических комплексов последних.

5. В подзолистых почвах коллемболы преимущественно сосредоточены в подстилке, в аллювиальных почвах - на глубине до 20 см. Большинство видов ногохвосток приурочено к прикомлевым зонам. В пойменных ландшафтах численность коллембол положительно коррелирует с температурным, гидрологическим режимом аллювиальных почв и численностью бактериальной флоры. Для выявления фенологии отдельных видов ногохвосток необходим многократный отбор почвенных проб (минимум 1 раз в 2 недели).

6. Становление древесной растительности в процессе зарастания пойменных лугов в биоклиматических условиях средней тайги способствует более отчетливой пространственной дифференциации населения коллембол в лесных подстилках аллювиальных почв. При исследованиях в динамике выявлен феномен «краевого эффекта», проявляющийся в увеличении разнообразия и обилия коллембол в экотонной полосе между луговым и древесным фитоценозами.

7. При переходе от горно-лесного к горно-тундровому поясу происходит увеличение общей численности коллембол и уменьшение числа видов. Наиболее разнообразными, а также выравненными являются группировки ногохвосток лесных и луговых сообществ, менее разнообразными - тундр.

8. Решающую роль в формировании группировок коллембол лесных сообществ водораздела и пойм играет средообразующее влияние лесной растительности, причем между ними сохраняется достаточно высокое сходство. Каждый тип почв имеет своеобразное население коллембол с характерными уровнями численности и видового богатства, составом видов и соотношением биотопических гигропреферендумов. Аллювиальные почвы богаче по видовому составу, чем подзолистые.

9. Сходство фаун коллембол лесных сообществ равнинной и горной частей таежной зоны является отражением роли экологических факторов формирования биоты. Выявлена высокая специфичность сообществ коллембол в почвах горных тундр.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Таскаева А.А. Биотопическая приуроченность и морфологические особенности коллембол рода Isotoma // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. VIII молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2002. С. 101-103.

2. Таскаева А.А. Сезонные изменения сообщества коллембол в ельнике-черничнике (Республика Коми) // Разнообразие и функционирование почвенных сообществ: Матер. Ill (XIII) Всерос. совещ. по почвенной зоологии, посвящ. 90-летию акад. М.С. Гилярова. Йошкар-Ола, 2002. С. 171-172.

3. Таскаева А.А, Долгин М.М. Видовой состав и структура населения ногохвосток (Collembola) ельников подзоны средней тайги Республики Коми // Энтомологический съезд. СПб., 2002. С. 342-343.

4. Трансформация почв и растительности в процессе зарастания пойменных лугов таежной зоны / Е.М. Лаптева, С.В. Дегтева, А.А. Таскаева, Ф.М. Хабибуллина // Освоение Севера и проблемы природо-восстановления: Докл. V междунар. конф. Сыктывкар, 2002. С. 66-76.

5. Таскаева А.А. Вертикальное и горизонтальное распределение коллембол в ельнике-черничнике// Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. X молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2003. С. 211213.

6. Taskaeva А.А. Springtails (Collembola) of Yanypupunyer (Pechoro-Ilych Reserve, Komi Republic) // 7-th Central European Workshop on soil zoology: Abstr. book. Cesk6 Budejovice, 2003. P. 66.

7. Колесникова A.A., Таскаева А.А. Почвенные беспозвоночные животные (Coleoptera: Staphylinidae, Collembola) Печоро-Илычского заповедника // Вестн. Днепропетровского ун-та. Биология и экология. Днепропетровск, 2003. С. 12-19.

8. Soil fauna of floodplain woods in the European Northeast of Russia / A.A. Kolesnikova, A.A. Taskaeva, E.M. Lapteva, S.V. Degteva // XIV International colloquium on soil zoology and ecology. Rouen, 2004. P. 41.

9. Таскаева A.A., Лаптева E.M., Дегтева С.В. Влияние сукцессии растительности в пойменных ландшафтах таежной зоны на структуру комплекса почвообитающих ногохвосток // Экологическое разнообразие биоты и биопродуктивность почв: Матер, докл. IV (XIV) Всерос. совещ. по почвенной зоологии, III Всерос. симпоз. по панцирным кле-щам-орибатидам с участием зарубеж. ученых / Отв. ред. Б.Р. Стрига-нова. Тюмень, 2005. С. 254-256.

10. Сезонная динамика почвенных беспозвоночных животных в пойменных лесах средней тайги / С.В. Дегтева, А.А. Колесникова, Е.М. Лаптева, А.А. Таскаева // Там же. С. 100-102.

11. Biodiversity of floodplain soils in European north-eastern Russia / E. Lapteva, A. Kolesnikova, A. Taskaeva, J. Vinogradova, S. Degteva // Floodplains: hydrology, soils, fauna and their interactions. GSrlitz, 2005. P. 19.

12. Taskaeva A.A., Lapteva E. M., Degteva S.V. Successional influence on the vegetative cover in floodplain landscapes of the taiga zone on the structure of a soil Collembolan complex // Ibid. P. 29.

13. Таскаева A.A. Вертикально-поясное распределение ногохвосток (Collembola) в Печоро-Илычском заповеднике // Труды Печоро-Илычс-кого заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14. С. 118-125.

14. Разнообразие микро- и мезофауны в аллювиальных лесных почвах средней тайги (на примере долины р. Сысола) / Е.М. Лаптева, A.A. Колесникова, A.A. Таскаева, Ю.А. Виноградова, С.В. Дегтева. Сыктывкар, 2005. 40 с. - (Сер. науч. докл. / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 479).

¿m,^ ».

АООбД

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 01 (06)

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Таскаева, Анастасия Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Характеристика группы.

1.2. Особенности экологии коллембол.

1.3. Изученность фауны коллембол таежной зоны России и сопредельных стран.

1.3.1. Фауна коллембол хвойных лесов.

1.3.2. Фауна коллембол пойменных сообществ.

1.3.3. Фауна коллембол Урала.

1.4. Распределение коллембол по экологическим профилям.

1.4.1. Распределение коллембол в градиенте хвойных лесов.

1.4.2. Распределение коллембол в пойменных сообществах.

1.4.3. Распределение коллембол в высотном градиенте.

1.5. Изученность фауны и населения коллембол в Республике Коми.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика района исследований.

2.2. Материалы и методы исследований.

2.2.1. Материалы исследований.

2.2.2. Методы исследований.

Глава 3. ФАУНА КОЛЛЕМБОЛ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ.

3.1. Видовой состав.

3.2. Таксономический состав.

3.3. Зоогеографическая характеристика.

3.4. Фауна коллембол экологических профилей.

3.4.1. Фауна коллембол еловых лесов.

3.4.2. Фауна коллембол пойменных сообществ.

3.4.3. Фауна коллембол Печоро-Илычского заповедника.

Глава 4. КОЛЛЕМБОЛЫ В ГРАДИЕНТЕ ВЛАЖНОСТИ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ

4.1. Население коллембол в ельниках с разным режимом увлажнения.

4.2. Микростациальное распределение коллембол.

4.3. Вертикальное и горизонтальное распределение коллембол на примере ельника черничного).

Глава 5. КОЛЛЕМБОЛЫ В ГРАДИЕНТЕ ПОЙМЕННЫХ СООБЩЕСТВ.

5.1. Изменение населения коллембол аллювиальных почв в процессе сукцессии растительности пойменных ландшафтов таежной зоны.

5.1.1. Изменение населения коллембол в процессе зарастания луга растительностью пойменной террасы р. Вычегда.

5.1.2. Изменение населения коллембол в процессе зарастания луга растительностью пойменной террасы р. Сысола.

5.2. Изменение населения коллембол по градиенту влажности в пойменном осиново-березовом лесу долины р. Сысола. 5.3. Динамика населения коллембол в пойменном осиново-березовом лесу долины р. Сысола.

Глава 6. ВЕРТИКАЛЬНО-ПОЯСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОЛЛЕМБОЛ В

ПОЧВАХ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА.

Глава 7. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ КОЛЛЕМБОЛ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОФИЛЕЙ.

Глава 8. ЭКОЛОГИЯ РЕДКИХ И МАЛОИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Распределение коллембол (Collembola) по экологическим профилям таежной зоны Европейского Северо-Востока России"

Актуальность темы. Коллемболы являются одной из ведущих групп в са-протрофном комплексе почвенной биоты зональных (Структурно-функциональная роль., 2003) и интразональных (болотных и пойменных) почв (Козловская, 1976). Существенная роль ногохвосток в почвенной биодинамике обусловлена их обилием, таксономическим богатством, быстрой сменой генераций (Регуляториая роль., 2002). Они весьма чувствительны к экологическим условиям и быстро реагируют на изменения окружающей среды (Стебаева, 1975; Чернова, Кузнецова, 1999), что позволяет использовать ногохвосток для биомониторинга целинных и нарушенных экосистем (Schick, Hans, 2000; Rusek, 2003).

В настоящее время фауна и распределение коллембол в почвах таежной зоны Республики Коми, и особенно в почвах пойменных ландшафтов, слабо исследованы. Не установлены закономерности распределения коллембол по градиенту влажности в хвойных лесах средней тайги, не выявлены закономерности пространственно-временного распределения ногохвосток в почвах пойменных ландшафтах, не установлены особенности изменения комплекса ногохвосток в процессе сукцессии растительности. Не выявлена зависимость распределения коллембол в почвах Северного Урала от высотного уровня. Выявление функциональных связей между сообществами коллембол и экологическими условиями формирования равнинных и горных почв, почв водораздельных и пойменных ландшафтов, установление общих закономерностей и особенностей структуры населения ногохвосток представляет значительный теоретический и практический интерес.

2. Проанализировать изменения населения коллембол в елышках с разным режимом увлажнения в биоклиматических условиях средней тайги;

3. Дать характеристику населения коллембол в различных микростациях еловых биогеоценозов;

4. Выяснить особенности измеиения структуры населения коллембол по градиенту влажности в пойменном березово-осиновом лесу;

7. Проанализировать распределение коллембол по высотным поясам западного склона Северного Урала;

Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках госбюджетной темы лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных животных Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Биоразнообразие и структура населения наземных и почвенных беспозвоночных европейского северо-востока России», федеральных целевых программ «Интеграция высшей школы и фундаментальной науки в области биологии и экологии на 1997-2003 гг. (грант 848, тема «Фауна и экология наземных и почвенных беспозвоночных лесных и тундровых экосистем европейского северо-востока России»), «Университеты России - фундаментальные исследования» (грант 015.07.01.85, тема «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных девственных лесов Республики Коми»), программ президиума Российской академии наук «Научные основы сохранения биоразпообразия России» и научного проекта молодых ученых и аспирантов УрО РАН по теме: «Динамика структуры и разнообразия почвенной биоты в пойменных лесах таежной зоны европейского Северо-Востока».

Научная новизна. Составлен видовой список коллембол таежной зоны европейского северо-востока России, включающий 112 видов. Впервые для Республики Коми отмечен 51 вид, для европейского северо-востока России - 6 видов, новых для науки — 3 вида (Folsomia sp. п. äff. bisetosa, Pachyotoma sp. п., Tetracanthella sp. п.). Установлена специфика структуры фауны коллембол, которая определяется присутствием видов с восточноевропейско-дальневосточным (3 вида), восточноевропейско-сибирским (2 вида) и европейско-западносибирским ареалами распространения (1 вид). Дана характеристика населения ногохвосток различных микроместообитаний, в которых формируется специализированный комплекс коллембол. Впервые проведен анализ населения коллембол в пойменных лесах по градиенту влажности. Показано, что дерново-лесные почвы вершин грив являются наиболее благоприятной средой обитания коллембол. Выявлены основные направления и характер изменения группировки коллембол в процессе сукцессии растительности, проявляющиеся в увеличении их разнообразия и обилия в экотонной полосе между луговым и древесным фитоценозами. Впервые исследована фауна коллембол Северного Урала в высотном градиенте. Выявлена высокая специфичность сообществ коллембол в почвах горных тундр. Дана оценка структуры населения почвооби-тающих ногохвосток в лесных сообществах водораздельных и пойменных ландшафтов, которая показала, что каждый тип почв имеет своеобразное население коллембол с характерными уровнями численности и видового богатства, составом видов и соотношением биотопических гигропреферепдумов. Показано сходство фаун коллембол таежных растительных ассоциаций равнинной и горной территорий. Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты существенно расширяют имевшиеся представления о фауне и экологии коллембол европейского северо-востока России. Выявленные закономерности важны для решения теоретических вопросов об изменении сообществ в природных градиентах. Полученные данные по количественному и качественному составу комплексов коллембол могут служить в дальнейшем основой для оценки пространственно-временных изменений среднетаежных ландшафтов под влиянием антропогенного воздействия. Данные работы используются для практических задач Печоро-Илычского заповед

I. пика: инвентаризация фауны, проведение мониторинга. Результаты исследований используются в учебном процессе на химико-биологическом факультете Сыктывкарского государственного университета в лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Энтомология», при проведении учебных и производственных практик студентов.

Апробация работы. Результаты исследования и основные положения диссертации обсуждены на научных конференциях молодых ученых «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 2000, 2001, 2003, 2004, 2005), «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии» (Екатеринбург, 2001); школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002, 2003); III Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Разнообразие и функционирование почвенных сообществ» (Йошкар-Ола, 2002), IV (XIV) Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие биоты и биопродуктивность почв» (Тюмень, 2005); XII съезде Русского Энтомологического Общества (Санкт-Петербург, 2002); Международных конференциях «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Пущино, 2001), «Биогеография почв» (Сыктывкар, 2002), «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2004); «Floodplains: hydrology, soils, fauna and their interactions» (Görlitz, 2005), VII центральном европейском совещании по почвенной зоологии (Ceske Budejovice, 2003), XIV международном коллоквиуме по почвенной зоологии и экологии (Rouen, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 28 работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Таскаева, Анастасия Анатольевна

выводы

1. Составлен таксономический список коллембол таежной зоны европейского северо-востока России, включающий 112 видов из 14 семейств и 55 родов. Впервые для Республики Коми зарегистрирован 51 вид, для европейского северо-востока России - 6 видов, новых для науки - 3 вида. В сложении фауны коллембол участвуют виды с палеарктическим, голарктическим и космополитным распространением; в зональном аспекте фауна имеет достаточно четко выраженный бореальный характер. Около половины новых для региона видов представлены изотомидами.

3. В пнях, трутовиках, под корой деревьев, в отличие от лесной подстилки, формируется специализированный комплекс коллембол, включающий 31 вид. Основу сообщества образует кортицикольная группа, на долю которой приходится около 95 % общей численности;

4. В пойменных березово-осиновых лесах, в направлении от «сухих» местообитаний к «сырым», снижается численность, доля верхпеподстилочиых видов, увеличивается обилие эуэдафических форм коллембол. В роли домипаптов на вершинах грив выступают Folsomia quadrioculata, Folsomia fimetarioides, в меж-гривных понижениях - Isotomiella minor. Дерново-лесные почвы вершин грив являются наиболее благоприятной средой обитания коллембол, здесь отмечена высокая стабильность и разнообразие фаунистических комплексов последних.

5. В подзолистых почвах коллемболы преимущественно сосредоточены в подстилке, в аллювиальных почвах - на глубине до 20 см. Большинство видов но-гохвосток приурочено к прикомлевым зонам. В пойменных ландшафтах численность коллембол положительно коррелирует с температурным, гидрологическим режимом аллювиальных почв и численностью бактериальной флоры. Для выявления фенологии отдельных видов ногохвосток необходим многократный отбор почвенных проб (минимум 1 раз в 2 недели).

6. Становление древесной растительности в процессе зарастания пойменных лугов в биоклиматических условиях средней тайги способствует более отчетливой пространственной дифференциации населения коллембол в лесных подстилках аллювиальных почв. При исследованиях в динамике выявлен феномен «краевого эффекта», проявляющийся в увеличении разнообразия и обилия коллембол в экотоипой полосе между луговым и древесным фитоценозами.

7. При переходе от горно-лесного к горпо-тупдровому поясу происходит увеличение общей численности коллембол и уменьшение числа видов. Наиболее разнообразными, а также выравненными являются группировки коллембол лесных и луговых сообществ, менее разнообразными - тундр.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Таскаева, Анастасия Анатольевна, Сыктывкар

1. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. Л., 1973. 134 с.

2. Алейникова М.М. Почвенная фауна различных ландшафтов Среднего Поволжья // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.: Наука, 1964. С. 5-51.

3. Алейникова М.М., Мартынова Е.Ф. Ландшафтпо-экологический обзор фауны почвенных ногохвосток (Collembola) Среднего Поволжья // Pedobiologia, 1966. Bd 6. Н. I.S. 35-64.

4. Ананьева С.И. Ногохвостки (Collembola) Западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л.: Наука, 1973. С. 152-165.

5. Ананьева С.И., Бабенко А.Б., Чернов Ю.И. Ногохвостки (Collembola) в арктических тундрах Таймыра // Зоол. жури., 1987. Т. 66, № 7. С. 1032-1044.

6. Атлас Республики Коми. М., 2001. С. 18-99.

7. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии. М., 1997. 116 с.

8. Бабенко А.Б. Новые виды ногохвосток рода Anurida (Collembola: Neanuridae) Палеарктики И Зоол. жури., 1998. Т. 77, № 6. С. 648-661.

9. Бабенко А.Б. Ногохвостки западного Путорана: фауна и высотная дифференциация населения // Зоол. журн., 2002. Т. 81, № 7 С. 779-796.

10. Бабенко А.Б. Ландшафтная хорология коллембол Таймыра. Биотопическое распределение видов // Зоол. жури., 2003а. Т. 82, № 8. С. 937-952.

11. Бабенко А.Б. Ландшафтная хорология коллембол Таймыра. Широтная дифференциация фауны // Зоол. журн., 20036. Т. 82, № 9. С. 1051-1063.

12. Бабенко А.Б. Коллемболы Арктики: структура фауны и особенности хорологии: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 2005. 48 с.

13. Баскина В.П., Фридман Г.М., Статистическое исследование животного населения двух сообществ Камской поймы // Труды биологического НИИ при Пермском университете. Пермь, 1928. Т.1, №2/3. С. 183-295.

14. Беккер Э.Г., Бочарова О.Ф. Фауна Collembola долины р. Оки в пределах московской области и вопрос о ее происхождении // Вести. МГУ, 1948. № 4. С. 101109.

15. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М., 1970. 502 с.

16. Беклемишев В.Н., Четыркина И.А. К биологии половодья. О судьбе дождевых червей во время весеннего половодья // Вопр. экол. биоцеиол., 1935. № 2. С. 120-136.

17. Берман Д.И., Мартынова Е.Ф., Челноков В.Г. Ногохвостки (Collembola) горной тундры хребта Большой Аниачаг // Горные тундры хребта Большой Анначаг (верховье Колымы). Владивосток, 1980. С. 152-173.

18. Биопродукциоппый процесс в лесных экосистемах Севера. СПб., 2001. 278 с.

19. Бокова А.И. Сукцессия группировки коллембол (Collembola) в разлагающейся древесине // Зоол. журн., 2000. Т. 79, № 3. С. 291-296.

20. Бокова А.И. Группировки коллембол (Collembola) в трудноразлагающихся фракциях лесного опада и древесине // Зоол. жури., 2003. Т. 82, № 3. С. 338-343.

21. Бокова А.И. Сукцессии группировок коллембол в лесной экосистеме: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2004. 19 с.

22. Бомбусова Е.П., Кузнецова H.A. Микроартроподы лесотундровых почв окрестностей Воркуты // Проблемы почвенной зоологии. Киев, 1981. С. 34-35.

23. Бондаренко Е.П. Фауна и экологические группировки ногохвосток (Collembola) горных тундр юго-восточной Чукотки // Вопросы экологии сообщества и био-геоцеиотическая деятельность животных в природе. Новосибирск, 1980. Вып.6. С. 89-110.

24. Борисов А.И. Видовой состав и сезонная динамика численности Collembola в ельнике-кисличнике // Зоол. журн., 1967. Т. 46, № 4. С. 501-511.

25. Буйнова С.К., Гринберге А.Р., Стебаев И.В. Географическое и экологическое распределение ногохвосток (Collembola) в горнолесных и лесостепных ландшафтах Южного Урала// Энтомол. обозрение, 1963. Т. 42. С. 364-372.

26. Вызова Ю.Б. Фауна почвенных ногохвосток и клещей севера среднеевропейской тайги // Pedobiologia, 1964. Bd 3. S. 286-303.

27. Варшав E.B. Оценка коллембол как элиминаторов нематод // Проблемы почвенной зоологии: Тез.докл. Новосибирск, 1991. С. 160.

28. Варшав Е.В., Кочетова Л.М. Оценка потенциальных санитарных возможностей коллембол // Животные в природных экосистемах. Нижний Новгород, 1994. С. 50-59.

29. Воронин А.Г. Зоогеографический анализ фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала // Энтомол. Обозрение, 2000. Т. 79, № 2. С. 328340.

30. Воронова Л.Д. Почвенная фауна южной тайги Пермской области // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука, 1987. С. 59-65.

31. Второв П.П., Мартынова Е.Ф. Динамика сообщества коллембол. (Биомасса и численность под тян-шанской елью). Фрунзе: Ил им, 1974. 92 с.

32. Гельцер Ю.А. О почвенной фауне в пойме среднего течения р. Клязьмы // Пойменные почвы Русской равнины. М., 1963. Т. 2. С. 123-140.

33. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М.: Наука, 1970.276 с.

34. Гиляров М.С. Учет мелких членистоногих (микрофауны) и нематод // Методы почвеппо-зоологических исследований. М., 1975. С. 30-43.

35. Гиляров М.С. Коллемболы, их место в системе, особенности и значение // Фауна и экология ногохвосток. М., 1984. С.3-11.

36. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221. JL, 1984. С. 3-20.

37. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала // Труды Института биологии. Свердловск, 1966. 270 с.

38. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. 1990. С. 358.

39. Добровольский Г.В. Вопросы теории почвообразования в поймах рек лесной зоны // Вестн. МГУ, 1957. Т. 1. С. 69-82.

40. Добровольский Г.В., Гельцер Ю.А. Почвенно-фаупистические наблюдения в пойме реки Клязьмы//Вестн. МГУ, 1958. Т. 4. С. 81-91.

41. Добролюбова Т.В. Пространственное распределение ногохвосток в горных сосновых лесах Тебердинского заповедника // Антропогенное воздействие на фауну почв. М., 1982. С. 25-36.

42. Добролюбова Т.В. Фауна коллембол темнохвойных лесов северо-западного Кавказа// Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука, 1984а. С. 95-98.

43. Добролюбова Т.В. Население ногохвосток альпийских пустошей СевероЗападного Кавказа // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука, 19846. С. 89-95.

44. Добролюбова Т.В. Население погохвосток (Insecta: Collembola) пихтовых высокогорных лесов Тебердинского заповедника // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М., 1986. С. 31-44.

45. Добролюбова Т.В. Особенности населения коллембол (Apterygota: Collembola) горных сосновых лесов, расположенных па разной высоте над уровнем моря // Экология, 1995. №2. С. 161-163.

46. Добролюбова Т.В., Швеепкова Ю.Б. Сообщества коллембол (Hexapoda: Collembola) экотопного ряда «степь лес» в заповеднике «Приволжская лесостепь» // Зоол. жури., 2004. Т. 83, № 1. С. 40-48.

47. Друк А .Я., Вилкамаа П. Микроартроподы верховых болот севера европейской части СССР // Биология почв. М.: Наука, 1988. С. 190-198.

48. Евдокимова Г.А., Зенкова И.В., Переверзев В.Н. Биодинамика процессов трансформации органического вещества в почвах Северной Фенноскандии. Апатиты, 2002. 154 с.

49. Емельянов А.Ф. Предлолсепня по классификации и номенклатуре ареалов // Эн-томол. Обозрение, 1974. Т. 53, № 3. С. 497-522.

50. Есюпип СЛ. Синэкология, география и фауногенезис пауков Урала: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 2000. 46 с.

51. Животный мир Кировской области (беспозвоночные животные). Дополнение: сборник статей. Киров, 2001. Т. 5. С. 113-116.52.3абоева И. В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975. 344 с.

52. Зоологический метод диагностики почв в северной тайге западной Сибири / В.Г. Мордкович, B.C. Андриевский, О.Г. Березина и др. // Зоол. журн., 2003. Т. 82, №2. С. 188-196.

53. Кельштейн Б.В. Заметка о Collembola бассейна Сев. Донца // Труды общества испытателей природы Харьковского университета. Харьков, 1929. Т. 52. С. 53.

54. Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. СПб., 2000. 336 с.

55. Козловская J1.C. К характеристике почвенной фауны Большеземельской тундры //ДАН СССР, 1955. Т. 104, №3. С. 1017-1018.

56. Козловская J1.C. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. JL: Наука, 1976. 211 с.

57. Колесникова А.А. Жуки-стафилиниды (Coleóptera: Staphylinidae) европейского северо-востока России: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 2002. 20 с.

58. Колесникова А.А., Таскаева А.А. Беспозвоночные животные и оценка состояния почв // Методы изучения экологического состояния природных сред и объектов: Матер, науч. семинара. Киров, 2003. С. 135-137.

59. Количественные методы в почвенной зоологии / Ю.Б. Вызова, М.С. Гиляров, В. Дунгер и др. М., 1987. 288 с.

60. Крестьянинова А.И., Кузнецова Н.А. Динамика сообщества коллембол в почве городского бульвара // Зоол. журн., 1996. Т. 75, № 9. С. 1353-1365.

61. Криволуцкий Д.А. Методика комплексного обследования почв на заселенность микроартроподами // Методы почвепно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. С. 44-48.

62. Кришталь А.Ф. Анализ еитомофауни грукпв долини Дшпра // Наук. зап. КиТвськ. ун-та, 1936. Нов. сер. Т. 2. С. 283-345.

63. Кришталь А.Ф. К изучению динамики энтомофауиы почв и подстилки в связи с половодьем в условиях долины среднего течения р. Днепр // Зоол. журн., 1955. Т. 34, № 1.С. 120-139.

64. Кузнецова Н.А. Распределение коллембол (Collembola) по генетическим слоям подстилки в ельнике зелепомошно-волосистоосоковом // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. С. 5-11.

65. Кузнецова Н.А. Группировки коллембол в экологическом ряду ельников юга Архангельской области // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука, 1984а. С. 68-77.

66. Кузнецова Н.А. Распределение коллембол в сосняках с разным режимом увлажнения в Дарвинском государственном заповеднике // Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 19846. С. 19-28.

67. Кузнецова Н.А. Фауна и население коллембол хвойных лесов европейской части СССР: Автореф. дис. . канд. биол. паук. М., 1985. 17 с.

68. Кузнецова Н.А. Типы населения коллембол в хвойных лесах европейской части СССР // Экология микроартропод лесных почв. М.: Наука, 1988. С. 24-52.

69. Кузнецова Н.А. Биотопические группы коллембол в подзоне широколиственно-хвойных лесов Восточной Европы // Зоол. журн., 2002а. Т.81, № 3. С. 1-10.

70. Кузнецова H.A. Организация сообществ почвообитающих коллембол: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 20026. 48 с.

71. Кузнецова H.A. Влажность и распределение коллембол // Зоол. журн., 2003. Т. 82, №2. С. 239-247.

72. Кузнецова H.A. Организация сообществ почвообитающих коллембол. М., 2005. 244 с.

73. Кузнецова H.A., Бабенко А.Б. Многолетняя динамика численности коллембол в елышке-зеленомошнике // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука, 1984. С. 57-67.

74. Кузнецова H.A., Крестьянинова А.И. Динамика сообществ ногохвосток (Collembola) в гидрологическом ряду южно-таежных сосняков // Зоол. журн., 1998. Т. 77, № 9. С. 1009-1020.

75. Кузнецова H.A., Потапов М.Б. Изменение структуры сообществ почвообитающих коллембол (Hexapoda: Collembola) при промышленном загрязнении южнотаежных сосняков-черничников // Экология, 1997. №6. С.386-392.

76. Кучиев И.Т. Коллемболы высокогорных почв Северной Осетии // Антропогенное воздействие на фауну почв (биология). М., 1982. С. 43-45.

77. Кучиев И.Т. Коллемболы высокогорий северо-осетинского заповедника // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука, 1984. С. 99-100.

78. Леса Республики Коми / Под ред. Г.М. Козубова и А.И. Таскаева. М., 1999. С. 134-139.

79. Лопатин И.К. Основы зоогеографии. Минск, 1980. 200 с.

80. Мазура Н.С. Фауна и экология пауков северо-восточной части Русской равнины: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. 22 с.

81. Максимов A.A. Структура и динамика биоценозов речных долин. Новосибирск., 1974. 259 с.

82. Мартынова Е.Ф. Отряд Podura (Collembola) ногохвостки или подуры // Определитель насекомых европейской части СССР. Т.1. Л.: Наука, 1964. С. 42-101.

83. Мартынова Е.Ф. Комплексные исследования лесной дубравы «Лес па Ворскле» // Учен. зап. ЛГУ, 1967. Сер. биол. наук. № 331. Вып. 50. С. 190-202.

84. Мартынова Е.Ф. Ногохвостки семейства Tomoceridae (Collembola) в фауне СССР // Энтомол. Обозрение, 1969. Т. 48, вып. 2. С. 299-314.

85. Мелецис В.П. Биоиндикационное значение коллембол (Collembola) при загрязнении почвы березняка-кисличника индустриальной кальцийсодержащей пылью // Загрязнение природной среды кальцийсодержащей пылью. Рига: Зи-патне, 1985. С. 149-209.

86. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992. 184 с.900 дум Ю. Экология. В 2-х томах. М., 1986. Т. 2. 376 с.

87. Определитель коллембол фауны СССР. М.: Наука, 1988. 214 с.

88. Определитель коллембол фауны России и сопредельных стран: Семейство Ну-pogastruridae. М.: Наука, 1994. 336 с.

89. Определитель насекомых Дальнего Востока. М.-Л.: Наука, 1986. С. 40-83.

90. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа и фаунистических исследований. М.: Наука, 1982. С. 135.

91. Петров В.С. Экологические группировки видов сем. Lumbricidae (Oligochaeta) в пойменных почвах//ДАН СССР, 1945. Нов. сер. Т. 50. С. 481-484.

92. Поспелов Л.Е., Солнцева Е.Л., Чугунова М.Н. Комплексы микроартропод в разных типах леса в подзоне северной тайги европейской части СССР // Проблемы почвенной зоологии. Минск, 1978. С. 189-190.

93. Потапов М.Б. Современные проблемы видовой таксономии класса Collembola // Усп. совр. биол., 1995. Т. 115, вып. 1. С. 106-120.

94. Потапов М.Б. Тундровые сообщества коллембол (Hexapoda: Collembola) в карстовых пещерах Среднего Урала // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: Тез. докл. II междунар. конф. Сыктывкар, 2003. С. 65.

95. Производительные силы Коми АССР. Т.З. Часть 1. Растительный мир. М., СПб, 1954. 376 с.

96. Расницын А.П. О ранней эволюции насекомых и происхождении Pterygota // Жури. общ. биол., 1976. Т. 73, № 4. С. 543-555.

97. Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем / Отв. ред. Г.В. Добровольский. М.: Наука, 2002. 364 с.

98. Руденская JI.B. Использование земляных ловушек для учетов атмобиотиче-ских коллембол // Современные проблемы зоологии и совершенствование методики ее преподавания в вузе и школе. Пермь, 1976. С. 134-136.

99. Сент-Илер К.К. Пойменные леса и условия развития в них фауны и флоры // Народное хозяйство Центрально-Черноземной области, 1925. Т. 3. С. 159-168.

100. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск, 1986. 238 с.

101. Смелянский И.Э., Кузнецова H.A. Пространственная структура сообщества почвенно-подстилочных микроартропод на катене в степном Заволжье // Зоол. жури., 2000. Т. 79, № 1. С. 1-12.

102. Солнцева E.JI. Распределение ногохвосток в разных типах леса в условиях Московской области // Зоол. жури., 1962. Т. 41., № 5. С. 688-692.

103. Солнцева ЕЛ. Сравнительные данные по видовому составу и численности коллембол в двух типах ельников // Защита леса от вредных насекомых. М: Наука, 1964. С. 119-123.

104. Солнцева E.JL, Терешкова Е.В. Почвенные микроартроподы пойменного луга в условиях средней полосы европейской части СССР // Ученые записки МГПИ им. В.И, Ленина. М, 1974. С. 18-38.

105. Старостенко Е.В. Коллемболы (Collembola, Entognatha) заповедных территорий юго-востока Украины: фауна и экология: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 2004. 22 с.

106. Стебаева С.К. Сообщества Collembola степей Южной Тувы // Вопросы экологии: Матер. IV экол. конф., 1962. Т. 7. С. 170-171. М.: Высш. школа. См. № 114.

107. Стебаева С.К. Экологическое распределение ногохвосток (Collembola) в лесах и степях южной Тувы // Pedobiologia, 1963. Bd 3. S. 75-85.

108. Стебаева С.К. Экологическая характеристика ногохвосток, населяющих почвы Северной Барабы // Зоол. журн., 1966. Т. 45. № 8. С. 1144-1159.

109. Стебаева C.K. Ногохвостки (Collembola) безлесных ландшафтов Алтае-Саянской горной системы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1967. 19 с.

110. Стебаева С.К. основные черты населения ногохвосток безлесных ландшафтов Тувы // Животное население почв в безлесных биогеоценозах Алтае-Саянской горной системы. Новосибирск, 1968. С. 79-113.

111. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол. журн., 1970. Т. 49, № 10. С. 1437-1455.

112. Стебаева С.К. Мозаичность распределения ногохвосток в искусственных хвойных насаждениях // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск, 1971. С. 181-184.

113. Стебаева С.К. Экология ногохвосток (Collembola) юго-восточного Алтая // Экология и структура населения почвообитающих животных Алтая. Новосибирск, 1973. С. 24-138. (Вопросы экологии; № 2).

114. Стебаева С.К. Высотнопоясные типы населения ногохвосток (Collembola) гор юга Сибири // Фауна и экология насекомых Сибири. Новосибирск, 1974. С. 191-205.

115. Стебаева С.К. Резистентность ногохвосток (Collembola) различных жизненных форм к сухости// Зоол. журн., 1975. Т. 54, вып. U.C. 1609-1617.

116. Стебаева С.К. Изученность фауны ногохвосток (Collembola) Сибири в зональном аспекте // Фауна гельминтов и членистоногих Сибири. Новосибирск, 1976. С. 85-133.

117. Стебаева С.К. Население ногохвосток (Collembola) береговых зон пресных и соленых озер южной лесостепи западной Сибири // Фауна и экология членистоногих Сибири: Матер. V совещ. энтомологов Сибири. Новосибирск, 1981. С. 9699.

118. Стебаева С.К. Миграционная активность коллембол в лесостепи // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука, 1984. С. 46-57.

119. Стриганова Б.Р. Комплексы почвообитающих беспозвоночных в пойме среднего течения Днестра // Зоол. журн., 1968. Т. 47, № 3. С. 360-368.

120. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 243 с.

121. Структурно-функциональная организация почв и почвенного покрова европейского Северо-Востока. СПб.: Наука, 2001. 244 с.

122. Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере / Г.В. Добровольский, И.П. Бабьева, Л.Г. Богатырев и др. / Отв. Ред. Г.В. Добровольский. M.: Наука, 2003. 364 с.

123. Татаринов А.Г. Зоогеографический анализ фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Diurna) европейского северо-востока России. Сыктывкар, 1997. 21 с.

124. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Л.: Наука, 1962. 100 с.

125. Ханисламова Г.М. Комплексы коллембол пойменных почв и их изменение в процессе мелиорации: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1982. 19 с.

126. Ханисламова Г. М. Особенности комплексов ногохвосток в условиях пойменных местообитаний // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука. 1984. С. 7889.

127. Ханисламова Г.М. К изучению населения коллембол лесных биотопов в условиях поймы и водораздела // Экология микроартропод лесных почв. М.: Наука, 1988. С. 52-60.

128. Характеристика комплексов почвенных беспозвоночных животных в сосняке-черничнике нижнего течения Ангары / В.К. Дмитриенко, Н.М. Дрянных, Е.С. Петренко и др. // Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск, 1974. С. 166-188.

129. Чернов Ю.И. Краткий очерк населения тундровой зоны СССР // Зональные особенности населения наземных животных. M.-JL: Наука, 1966 С. 52-91.

130. Чернов Ю.И. Некоторые закономерности приспособления наземных животных к ландшафтпо-зональным условиям // Журн. общ. биол., 1974. Т. 35, № 6. С. 846-857.

131. Чернов Ю.И, Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.220 с.

132. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука, 1978. 166 с.

133. Чернова Н.М. Распределение панцирных клещей в лесной подстилке // Материалы II акарологического совещания. Киев: Наукова думка, 1970. Ч. 2. С. 203-204.

134. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложениях растительных остатков. М.: Наука, 1977. 200 с.

135. Чернова Н.М. Принципы количественного анализа населения коллембол // Фауна и население ногохвосток (Collembola). М.: Наука, 1984. С. 29-46.

136. Чернова Н.М., Голощапова Н.П., Потапов М.Б. Поведение близких видов коллембол семейства Isotomidae // Зоол. журн., 2003. Т. 82, № 10. С. 1191-1200.

137. Чернова Н.М., Злобина И.И., Солнцева E.JL Вертикальное распределение панцирных клещей и коллембол в темно-серой лесной почве под дубравой // Экология, 1973. Вып. 2. С. 66-73.

138. Чернова Н.М., Кузнецова H.A. Общие особенности структуры населения ногохвосток лесных почв // Экология микроартропод лесных почв. М.: Наука, 1988. С. 5-24.

139. Чернова Н.М., Кузнецова H.A. Принципы организации мпоговидовой группировки коллембол сапрофагов // Общие проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1990. С. 220-230.

140. Чернова Н.М., Кузнецова H.A. Принципы организации сообществ почвооби-тающих коллембол (Hexapoda: Collembola) и их значение для биомопиторинга почвы // Сборник научных трудов экологического факультета. Вып.1. Сер. Экология. М., 1999. С. 97-104.

141. Чернова Н.М., Чугупова М.Н. Анализ пространственного распределения почвообитающих микроартропод в пределах одной растительной ассоциации // Pedobiologia, 1967. Bd 7, Н. 1. S. 67-87.

142. Швеенкова Ю.Б. Коллемболы экотонных сообществ лесостепи: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2004. 16 с.

143. Anderson J.M. The enigma of soil animal species diversity // Progress in soil zoology/Ed. J. Vanek. Prague: Academia, 1975. P. 51-58.

144. Andre H.M., Lebrun P., Effects of air pollution on corticolous microarthropods in the urban district of Charleroi (Belgium) // Urban ecology. Oxford: Blackwell Sei. Publ., 1982. P. 191-200.

145. Babenko A.B. The taxonomy and distribution of the genus Anurida (Collembola: Neanuridae) in the northern Palaearctic // Eur. J. Entomol., 1997. Vol. 94. P. 511-536.

146. Babenko A. Collembolan assemblages of polar deserts and subarctic nival communities // Pedobiologia, 2000. Bd. 44. P. 421-429.

147. Baev P.V., Penev L.D. BIODIV program for calculation biological diversity parameters, similarity, niche overlap, and cluster analysis. Version 4.1. Sofia, 1993. 43 P

148. Barber H. Traps for cave-inhabiting insects // J. Elisha Mitchell Sei. Soc., 1931. Bd 46. S. 259-266.

149. Biodiversity of floodplain soils in European north-eastern Russia / E. Lapteva, A. Kolesnikova, A. Taskaeva et al. // Floodplains: hydrology, soils, fauna and their interactions. Görlitz, 2005. P. 19.

150. Bödvarsson H. Contributions to the knowledge of Swedish forest collembolan. Rapporter och Uppsater // Res. notes, 1973. Vol. 13. 43 p.

151. Bogojevie J. Collembola. Catalogus Faunae Jugoslaviae III. Ljubljana, 1968. 33 p.

152. Bretfeld G. Synopses on Palaearctic Collembola. Vol. 2. Symphypleona. Görlitz, 1999. P. 1-138.

153. Carnogursky J. Soil collembolan in the different types of Danubian floodplains near the Gabcikovo powerstation (Slovakia) // Floodplains: hydrology, soils, fauna and their interactions. Görlitz, 2005. P. 27.

154. Castri F., di Hansen H.J., Holland M.M. A new look at ecotones: emerging international projects on landscape boundaries//Biology International, 1988. Special issue 17:P. 1-163.

155. Christiansen K. Bionomics of Collembola // Ann. Rev. Entomol., 1964. Vol. 9. P. 147-178.

156. Davies W.M. The collembolan of North Wales // The North Western Naturalist. Arbroath, 1934. P. 32.

157. Dunger W. Synopses on Palaearctic Collembola. Vol.1. Tullbergiinae. Görlitz, 1994. 72 p.

158. Ecological indicators / Eds. D.H. Mckenzie, D.E. Hyatt, V.J. Mcdonald. London-New York: Elsevier, 1992. Vol. 1-2. 1400 p.

159. Fjellberg A. Organization and dynamics of collembolan populations on Hardan-gervidda // Wielgolaski F.E. Fennoscandian tundra ecosystems. Part 2: Animals and systems analysis. Berlin, New-York, 1975. P.73-79.

160. Fjellberg A. The Collembola fauna of Troms and Finnmark, North Norway // Fauna norv. Ser. B. 1988. Vol. 35. P. 5-20.

161. Fjellberg A. The Collembola of Fennoscandia and Denmark // Fauna entomologica Scandinavica, 1998. Vol. 35. 184 p.

162. Forsslund K.-H. Die Tierwelt der Nordschwedischen Waldböden // Meddel. Frän statens Skogsförsöksanstalt, 1944. H. 31, № 1. S. 281.

163. Gauer U. Collembola in Central Amazon inundation forests-strategies for surviving floods // Pedobiologia, 1997. Vol. 41. P. 69-73.

164. Gisin H. Ökologie und lebensgemeinschafiten der Collembolen im Schweizerischen Exkursionsgebiet Basels //Rev. Suisse de Zoologie, 1943. Bd 50. S. 131-224.

165. Griegel A. Effects of the summer flood from 1997 of the Collembolan and Gama-sida fauna in floodplains of the Lower Oder Valley // Floodplains: hydrology, soils, fauna and their interactions. Görlitz, 2005. P. 28.

166. Ilägvar S. Collembola in Norwegian coniferous forest soils. 1. Relations to plant communities and soil fertility //Pedobiologia, 1982. Bd. 24 (5-6). P. 255-296.

167. Hagvar S. Collembola in Norwegian coniferous forest soils. 2. Vertical distribution// Pedobiologia, 1983. Bd 25(6). P.383-401.

168. Hagvar S. Effects of liming and artificial acid rain on Collembola and Protura in coniferous forest//Pedobiologia, 1984. Bd 27. P.341-354.

169. Hagvar S. Log-normal distribution of dominance as an indicator of stressed soil microarthropod communities ?//Acta Zool. Fennica, 1994. Vol. 195. P. 71-80.

170. Hirst S., Maulik S. On some arthropode remains from the Rhynie Chert (old red sandstone) // Geol. Mag., 1926. № 63. P. 69-70.

171. Hopkin S. Biology of the Springtails (Insecta: Collembola). Oxford: Oxford Univ. Press, 1997. 330 p.

172. Hopkin S. Collembola: the most abundant insects on earth // Antenna, 1998. Bd. 22. P. 117-121.

173. Jucevica E. Collembola from the Baultic Sea coast // Norw. J. Entomol., 2001. Vol.48. P. 217-222.

174. Jucevica E., Melecis V. Long-term dynamics of Collembola in a pine forest ecosystem // Pedobiologia, 2002. Bd 46. P. 365-372.

175. Kaszmarek M. Collembola in the bioptopes of the Kampinos National Park distinguished according to the natural succession // Pedobiologia, 1973. Bd 13. P. 257-272.

176. Kaszmarek M. An analysis of Collembola communities in different pine forest environments // Ecol. Pol., 1975. Vol. 23, № 2. P. 265-293.

177. Kaczmarek M. Long-term changes of the Collembola community at the Kampinos Forest // Polskie Pismo Entomologiczne, 1995. Vol. 64. P. 341-356.

178. Kuznetsova N.A. Classification of collembolan communities in the east-european taiga // Pedobiologia, 2002. Bd 46. P. 373-384.

179. Leinaas H.P. Isotoma blekeni n.sp. (Collembola: Isotomidae) from coniferous forest in Norway. Ecological segregation of related, coexisting species // Rev. Ecol. Biol. Sol., 1980. V. 17., № 2. P. 281-289.

180. Linnaniemi W. Zur kenntnis der collembolen fauna der halbinsel kanin und benachbarter gebiete // Acta societatis pro fauna et flora fennica, 1909. Vol. 33, № 2. P. 1-17.

181. Linnaniemi W. Résultats scientifiqnes de l'expédition des freres Kuznecov (Kouznetzov) a l'oural Arctique en 1909, sous la direction de II. Backlund // Mémoires de l'academie des sciences de russie. Petrograd, 1919. Vol. 28, № 13. P. 1-15.

182. Marx M., Eisenbeis G. The Collembola population of a floodplain of the middle Rhine region under the influence of inundation and extreme drought // Floodplains: hydrology, soils, fauna and their interactions. Gôrlitz. 2005. P. 43.

183. Materna J. Collembola of different vegetation patches in mountain beech and spruce forest // Proceedings of the V Central European workshop on soil zoology / Eds. K. Tajovsky, V. Pizl. Ceske Budejovice, 1999. P. 211-221.

184. Nosek J. The investigation on the Apterygotan fauna of the Low Tatras // Acta Univ. Carolinae Biol., 1967. Vol. 5/6. P. 349-528.

185. Petersen H. Collembolan ecology at the turn of the millenium // Pedobiology, 2002. Vol. 46, № 3-4. P. 246-260.

186. Petersen H., Luxton M. Comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes // Oikos, 1982. Vol. 39. P. 287-388.

187. Pomorski R.J. Two new species of Protaphorura ABSOLON, 1901 from north Karelia (Russia) with notes of the position of altered pseudocelli (psx) in the armatus-group (Collembola: Onychiuridae) // Genus, 1993. Vol. 4 (2). P. 121-128.

188. Pomorski R.J. Onychiurinae of Poland (Collembola: Onychiuridae). Wroclaw., 1998. 201 p. (Polish Taxonomical Society).

189. Pomorski R.J., Skarzynski D. Springtails (Collembola) collected in Chupa Inlet region (N Karelia, Russia) // Acta univ. wratislaviensis, 1995. № 29. P. 48-57.

190. Ponge J.F. Biocenoses of Collembola in atlantic temperate grass-woodland ecosystems // Pedobiologia, 1993. Bd 37. P. 223-244

191. Poole T.B. A study of the distribution of soil Collembola in three small areas in a coniferous woodland // Pedobiologia, 1964. Bd 4. P.35-42.

192. Potapov M. Species of the genus Isotoma subgenus Parisotoma BAGNALL, 1940 and Sericeotoma subgen. nov. (Collembola: Isotomidae) of USSR fauna // Acta Zool. cracov., 1991. Vol. 34 (1). P. 267-301.

193. Potapov M. Anurophorus species of East Asia and North America (Collembola: Isotomidae)// Acta Zool. cracov., 1997. Vol. 40 (1). P. 1-35.

194. Potapov M. Synopses on Palaearctic Collembola. Vol. 3. Isotomidae. Gorlitz, 2001. 601 p.

195. Potapov M.B., Babenko A.B. Species of the genus Folsomia (Collembola, Isotomidae) of northen Asia//Eur. J. Entomol.6 2000. Vol. 97. P. 51-51.

196. Rusek J. Collembola and protura in a meadow-forest ecotone // Third International Seminar on Apterygota. Siena, 1989. P. 413-418.

197. Rusek J. Succession of Collembola and some ecosystem components on a pingo in the Mackenzie River Delta, N.W.T., Canada // Acta Zool. Fennica, 1994. Vol. 195. P. 119-123.

198. Rusek J. Global change impact on soil fauna and ecosystems // Climate variability and climate change vulnerability and adaptation / Ed. I. Nemesova. Prague, 1996. P. 132-156.

199. Rusek J. Collembola succession on deposits from a chemical dry // Pedobiologia, 2003. Bd 48. P. 519-525.

200. Russell D., Hampe V., Scheuerer A. Re-colonization mechanisms of soil Collembola after inundation // XIV Internetional colloquium on soil zoology and ecology. Rouen, 2004a. P. 63.

201. Russell D., Hauth A., Fox O. Community dynamics of soil Collembola in ains of the Upper Rhine Valley // Pedobiologia, 2004b. Vol. 48, № 5-6. P. 527-536.

202. Russell D. Community adaptations of soil Collembola to inundation intensity in the Upper Rhine Valley // Floodplains: hydrology, soils, fauna and their interactions. Görlitz, 2005. P. 30.

203. Schick A., Hans L. Biomonitoring im Boden Anmerkungen zur Bewertung bodenfaunistischer Untersuchungen // Ber. naturwiss.-med. Ver. Innsbruck. 2000. Bd. 87. S. 381-388.

204. Slawski M., Slawska M. The forest edge as a border between forest and meadow. Vegetation and Collembola communities // Pedobiologia,. 2002. Vol. 44. P. 442-450.

205. Soil fauna of finnish coniferous forests / V. Huhta, R. Hyvönen, P. Kaasalainen et al. // Ann. Zool. Fennici., 1986. Vol. 23. P. 345-360.

206. Stebaeva S.K. Collembolan communities of the Ubsa-Nur Basin and adjacent mountains (Russia, Tuva) // Pedobiologia, 2003. Vol. 47 (4). P. 341-356.

207. Sterzynska M. Springtails (Collembola) of moist meadows on the Mazovian lowland // Memorabilia zool., 1989. Vol. 43. P. 61-81.

208. Sterzynska M. Changes in the community structure of Collembola during secondary processes of succession in the pine forest // Bull. Entomol. Pologne, 1995. Vol. 64. P. 229-232.

209. Sterzynska M. Collembola of the hydrogenic soils of Biebrza River valley // Ta-jovsky K., Balik V., Pizl V. Studies on soil fauna in Central Europe: Proc. VI Central European Workshop on soil zoolgy. Ceske Budejovice, 2002. P. 207-212.

210. Sterzynska M., Ehrnsberger R. Diversity and structure of Collembola communities in wetlands // Soil zoology in Central Europe: Proc. V Central European Workshop on soil zoology / Eds. K. Tajovsky, V. Pizl. Ceske Budejovice, 1999. P. 235-334.

211. Sterzynska M., Kuznetsova N. The faunal complex of collembolan in lowland subcontinental pine forests (Peucedano-Pinetum) of Poland, Lithuania and Russia // Fragmenta faunistica, 1995. № 4. P. 145-152.

212. Straalen van N.M. Community structure of soil arthropods as bioindicator of soil health / V.V.S.R. Biological indicators of soil health. / Eds. C. Pankhurst, B.M. Doube. Gupta-Wallingford, 1997. P. 235-264.

213. Szeptycki A. Fauna of the springtails (Collembola) of the Ojcovv National Park in Poland // Acta Zool. Cracov., 1967. Vol. 12. P. 219-280.

214. Takeda H. Dynamics and maintenance of Collembolan community structure in a forest soil system//Res. Popul. Ecol., 1987. Vol. 29. P. 291-346.

215. The phylogeny of basal hexapods: hints from mitochondrial genomics / A. Carapelli, F. Nardi, J. Boore et al. // Abstracts of XI International colloquium on Aptery-gota. Rouen, 2004. P. 12.

216. Thibaud J.-M., Christian E. Biodiversity of interstitial collembolan (Insecta) in sand sedimaents // Eur. J. Soil. Boil., 1997. Vol. 33, № 3. P. 123-127.

217. Thibaud J.-M., Shulz H.-J., Gama Assalino M.M. Synopses on palaearctic collembola. Vol. 4. Hypogastruridae. Gorlitz, 2004. 287 p.

218. Usher M.B. Seasonal and vertical distribution of a population of soil arthropods: Collembola// Pedobiologia, 1970. Bd. 10. P. 224-236.

219. Weiner W. Collembola of the Pieniny National Park in Poland. // Acta Zool. Cra-coviensia, 1981. Vol. 25. P. 417-500.

220. Изученность фауны коллембол таежной зоныгЛкУа1. С, о1. V Н \ УЫ1. У^Г7 /? '

221. Примечание: • хвойные леса и - пойменные сообщества ▲ - горные сообщества + - Республика Комиил 00159

Информация о работе

Таскаева, Анастасия Анатольевна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Распределение коллембол (Collembola) по экологическим профилям таежной зоны Европейского Северо-Востока России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы