Структура и формирование сообществ ногохвосток (Collembola) в гнездах рыжих лесных муравьев Formica S.STR.

Слепцова, Елена Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и формирование сообществ ногохвосток (Collembola) в гнездах рыжих лесных муравьев Formica S.STR.
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Структура и формирование сообществ ногохвосток (Collembola) в гнездах рыжих лесных муравьев Formica S.STR."

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правахрукописи

СЛЕПЦОВА Елена Владимировна

СТРУКТУРА И ФОРМИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВ НОГОХВОСТОК (COLLEMBOLA) В ГНЕЗДАХ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ FORMICA S.STR.

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2005

Работа выполнена в группе этологических основ интеграции сообществ животных Института систематики и экологии животных СО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук

профессор

Ж. И. Резникова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

профессор

М. Г. Сергеев

кандидат биологических наук В. А.Зрянин

Ведущая организация:

институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова

Защита диссертации состоится 15 марта 2005 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 в институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Россия, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан:

2005 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, проф.

А. Ю. Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Гнезда рыжих лесных муравьев подрода Formica s. str. с куполами из растительных остатков имеют важное значение в лесных экосистемах как места концентрации минеральных и органических веществ. Обилие бактерий, грибов и водорослей в муравейниках привлекает множество мелких почвенных беспозвоночных (Длусский, 1967; Голубев, Бабьева, 1972; Стебаева, Андреева, Резникова, 1977; Пивоварова, 1987; Hölldobler, Wilson, 1990).

Ногохвостки (Collembola) относятся к одной из наиболее многочисленных и разнообразных групп организмов, населяющих муравейники. Так, Вишневским (Wisniewski, 1967) обнаружено в крупных гнездах рыжих лесных муравьев 60 видов ногохвосток - наибольшее количество видов из всех членистоногих после Coleoptera. Ногохвостки играют значительную биоценотическую роль как вторичные разрушители опада, потребители микрофлоры (Petersen, Luxton, 1982; Ineson et al., 1982; Rusek, 1998), a также как многочисленные жертвы для многих мелких хищных членистоногих (Bauer, 1985; Schaefer, 1995; Ferguson, Joly, 2002). В нашей исследовательской группе была выявлена роль ногохвосток как массовой живой добычи мелких муравьев-стратобионтов, при этом рыжие лесные муравьи не используют ногохвосток в пищу (Новгородова, 2002; Резникова, Пантелеева, 2003). Повсеместное обилие и разнообразие, быстрый оборот поколений и относительная толерантность к антропогенным воздействиям делают эту группу удобным модельным объектом для изучения сообществ почвенных деструкторов (Кузнецова, 2002). В муравейниках ногохвостки находят обилие пищи в виде разлагающегося растительного материала и микрофлоры и разнообразие удобных микростаций для размножения и зимовки (Стебаева, Гришина, 1983). Муравьи поддерживают в купольных гнездах относительно стабильные и весьма специфические микроклиматические условия (Galle, 1970; Coenen-Stass et al., 1980; Horstmann, Schmid, 1986). Это в значительной мере обусловливает специфику видовой структуры населения микроартропод, чувствительных к изменениям температуры и влажности. Изучение взаимодействия муравьев и ногохвосток может способствовать более полному пониманию функциональной структуры многовидовых сообществ беспозвоночных животных, основанной на лабильном балансе - нередко с переменой знака - положительных (мутуализм, комменсализм) и отрицательных (хищничество, конкуренция) форм взаимодействия (Резникова, 2001).

Отдельно стоящие муравейники для многочисленных сожителей могут рассматриваться как крайний вариант элементов мозаичности ("пятнистости" местообитаний), разделенных барьерами, то есть как "островные" структуры. Можно полагать, что в разных гнездах одного и того же вида муравьев формируются сообщества ногохвосток, отличающиеся по структуре доминирования, поскольку в зависимости от биотопического расположения стартовые преимущества могут получать разные виды сожителей. В то же время купольные муравейники могут рассматриваться как естественные мезокосмы, которыми можно манипулировать, для того чтобы исследовать характеристики сообществ педобионтов, помещаемых в разные условия. Известно, что для "пятнистых" местообитаний характерна мозаичность населения микроартропод (Чернова, Кузнецова, 1990). Это было, в частности, показано на примере арктических дерновинных кочек (Hertzberg et al., 2000) и изолированных участков урбаноземов под одиночными деревьями (Кузнецова, 2002). Теоретические высказывания о том, что случайные вариации в заселении пятен усиливаются детерминистскими взаимодействиями между видами, и это приводит к различию в траектории динамики популяций (Rahel, 1990; Wilson, 1992), не были подкреплены экспериментальными исследованиями. Каким образом среди десятков видов ногохвосток, заселяющих муравейники, происходит «выбор» тех видов, которые становятся доминантами в локальных сообществах, остается практически неизвестным. Для ответа на этот вопрос одним из первых необходимых шагов является исследование

специфики распределения ногохвосток и сезонного изменения населения в гнездах муравьев одного вида, расположенных в разных биотопах. Следующим (но не последним) шагом является изучение ранних этапов заселения муравейников ногохвостками.

Кумулятивные свойства муравейников до сих пор недооценивались экологами и фаунистами. Как правило, фаунистические исследования ногохвосток требуют многолетнего мониторинга. Так, в мезофитных ельниках в Московской области видовой состав коллембол не исчерпывается даже после 5 лет учетов - выявляются новые для биотопов виды (Кузнецова, Бабенко, 1984). Кумулятивные свойства гнезд муравьев можно использовать для более полного выявления фаунистического разнообразия микроартропод в малоизученных и труднодоступных районах. В данной работе это предположение проверено на примере выявления видового разнообразия ногохвосток в низкогорных лесах Северо-Восточного Алтая.

Цель и задачи исследования

Целью работы является поэтапное выявление механизмов и закономерностей формирования и динамики сообществ ногохвосток в гнездах муравьев подрода Formica s.str и оценка вклада муравейников в пространственное распределение и биоразнообразие этих массовых обитателей подстилки и почвы.

При этом ставились следующие задачи:

1) выявление биотопических и сезонных вариаций населения ногохвосток в купольных муравейниках;

2) исследование начальных стадий формирования сообществ ногохвосток в переселенных муравейниках и сравнение населения в развивающихся и покинутых гнездах;

3) оценка возможности использования купольных муравейников для более полного выявления видового разнообразия ногохвосток в биоценозах.

Научная новизна и значение полученных результатов. Работы по изучению населения коллембол в гнездах муравьев немногочисленны. Исследований, охватывающих единовременно семьи, принадлежащие к одной популяции, но различные по условиям обитания, ранее не проводилось. В данной работе впервые осуществлена множественная оценка характеристик населения ногохвосток в гнездах муравьев. Рассмотрена вариабельность населения коллембол в зависимости от биотопического расположения муравейников и в разные сезоны. Выявлено характерное для островных местообитаний значительное варьирование характеристик населения ногохвосток в муравейниках.

Муравейники рассмотрены в качестве естественных мезокосмов, в которых можно исследовать закономерности и механизмы формирования и динамики сообществ микроартропод в мозаичных местообитаниях. Для получения данных о начальных стадиях формирования сообществ ногохвосток и сравнения населения в развивающихся и покинутых гнездах мы воспользовались экспериментом по переселению части мирмекокомплекса на территории новосибирского Академгородка. Впервые прослежены процессы формирования населения коллембол в переселенных муравейниках, а также изменения структуры населения в деградирующих, покинутых муравьями, гнездах.

Впервые проведены сравнительные исследования фауны ногохвосток в муравейниках Западной Сибири, Северо-Восточного Алтая и Центральной Якутии. Анализ населения ногохвосток в гнездах муравьев привел к предложению использовать купольные муравейники для более полного выявления фаунистического разнообразия ногохвосток в малоизученных и труднодоступных районах.

Примененный в данном исследовании подход к изучению сообществ педобионтов в муравейниках как островных биоценотических структурах и полученные с помощью

этого подхода результаты вносят вклад в решение проблемы системной организованности на биоценотическом уровне жизни

Апробация работы Материалы диссертации были доложены на Всероссийской конференции «Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий» (Курган, 1998), X и XI Всероссийских мирмекологических симпозиумах «Муравьи и защита леса» (Москва, 1998, Пермь, 2001), XXXVI и XXXVII международных студенческих научных конференциях (Новосибирск, 1998, 1999) II (XII) Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 1999), VIII Европейском экологическом конгрессе (Греция, 1999), XVIII Международном Зоологическом конгрессе (Греция, 2000), Европейском симпозиуме по общественным насекомым (Берлин, 2001), XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), III Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2003), на конференции молодых ученых СО РАН, посвященной М А Лаврентьеву (Новосибирск, 2003) и на IV (XIV) совещании по почвенной зоологии (Тюмень, 2005)

Публикации По материалам диссертации опубликовано 16 работ, 3 находятся в

печати

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы и приложения Содержание диссертации изложено на 129 страницах и включает 16 рисунков и 12 таблиц Список литературы включает 162 источника, из них 100 - на иностранных языках

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ: ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ МУРАВЬЕВ И НОГОХВОСТОК КАК ПОТЕНЦИАЛЬНЫХ

МУТУАЛИСТОВ

В главе освещается роль муравьев и их гнезд в распределении и обилии беспозвоночных в подстилке лесных биоценозов (Длусский. 1967, Holldobler, Wilson, 1990, Laakso, Setalä, 2000) и в почвообразовании (Briese, 1982, Зрянин, 2003) Детально рассмотрены особенности строения гнезд муравьев (Сейма, 1967, Дмитриенко, Петренко, 1976, Стебаева и др , 1977), минерального и органического состава (Покаржевский, 1978, Zacharov et al, 1981, Lenoir et al, 2001), микроклимата и его регуляции (Steiner, 1924, Rozengren, 1987, Horstmann, 1990, Frouz, 1996 и др) в купольных муравейниках Обобщены и проанализированы сведения о микрофлоре и фауне гнезд муравьев (Пивоварова, 1987, Holldobler, Wilson, 1990, Laakso, Setala, 1998) Специфичный микроклимат муравейников и большое количество продуктов жизнедеятельности муравьев, создающие питательную среду для микроорганизмов, привлекают также огромное количество видов мелких беспозвоночных (Holldobler, Wilson, 1990) Муравейники - это своеобразные "островные государства", в которых сконцентрировано множество симбиотических (Резникова, 2001) и трофических (Laakso, Setala, 1998) связей Ногохвостки - одни из наиболее многочисленных сожителей муравьев (Wisniewski, 1967, Стебаева, Гришина, 1983)

Рассмотрены особенности биологии (Agrell, 1941, Гиляров, 1970, Стебаева, 1970, 1975, Стриганова, 1980), экологии (Стебаев, 1963, Dunger, 1968, Гиляров„ Чернов, 1975, Prinzing, 1997 и др, Потапова и др, 1999), миграционного поведения (Стебаева, 1984, Bengtson et al, 1994, Hagvar, 1995, Pnnzing, 1997) и межвидовых взаимодействий

(Чернова, Кузнецова, 1990; Theenhous et al., 1999; Авилкина, Чернова, 2001) ногохвосток, сообщества которых были нами детально исследованы в муравейниках. Обобщены сведения о закономерностях организации сообществ ногохвосток (Hägvar, 1992; Кузнецова, Крестьянинова, 1998; Кузнецова, 2002).

Проанализированы экологические особенности муравейников как «островных» местообитаний сообществ педобионтов. Освещены теоретические работы об островной биогеографии (MacArthur, Wilson, 1967) и динамике метапопуляций (Levins, 1969; Wilson, 1992). Немногочисленные исследования сообществ ногохвосток во фрагментированных ("пятнистых") местообитаниях (Кузнецова, 2002; Hertzberg et al., 2000) выявили существенную вариабельность структуры населения ногохвосток в пространстве и во времени. Купольные гнезда муравьев являются относительно стабильными "пятнами" для почвенной биоты. Муравьи активно поддерживают оптимальный микроклимат внутри своих гнезд и постоянно обновляют купол, не давая ему разрушаться. Поверхность куполов муравейников более гомогенна по своему составу, чем лесная подстилка. Эти два фактора, стабильность и гомогенность, обычно приводят к усилению биологических взаимодействий между обитателями "пятен" (Бигон и др., 1989; Rahel, 1990), а это, в свою очередь, определяет видовую структуру сообществ. Муравейники можно рассматривать как естественные «мезокосмы», которыми удобно манипулировать для исследования интенсивных биологических процессов.

Более или менее детальные описания структуры и динамики населения микроартропод до сих пор выполнялись лишь на отдельных муравейниках (Стебаева и др., 1977; Стебаева, Гришина, 1983; Wisniewski, 1967). Выяснено, что муравейники населяют достаточно специфичные по видовому составу и структуре сообщества ногохвосток, сильно флюктуирующие во времени и периодически достигающие высокой численности. Механизмы формирования специфических сообществ ногохвосток в "островных" местообитаниях, в частности в муравейниках, до сих пор практически неизвестны.

Есть основания полагать, что муравейники являются центрами концентрации, размножения и расселения мелких педобионтов: большое количество питательных ресурсов создает благоприятную среду для микроорганизмов и детритофагов; купола, промерзающие только в верхнем слое, служат удобными местами для зимовки почвенной мезофауны (Стебаева, Гришина, 1983); муравьи отгоняют многих хищников, питающихся микроартроподами (Laakso, Setälä, 1998). Влияние муравейников на распределение и обилие почвенной биоты остается во многом неисследованным. Изучение структурной и функциональной организации сообществ ногохвосток в гнездах муравьев необходимо для выявления механизмов поддержания баланса положительных и отрицательных межвидовых взаимодействий в сообществах беспозвоночных животных.

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа проводилась в 1997-2004 гг., в рекреационных смешанных лесах (на территориях новосибирского Академгородка и новосибирского дендрологического парка), в низкогорных лесах Северо-Восточного Алтая и в Центральной Якутии (долина р. Вилюй).

Полевые исследования были основаны на множественных учетах коллембол в купольных гнездах муравьев рода Formica, а также в подстилке и почве окружающих биоценозов. Пробы брали буром диаметром и высотой 5 см из центральной части куполов и из земляных валов муравейников. В качестве контроля служили почва и подстилка соответствующего биоценоза, повторность проб - от 10 до 18. В местах взятия проб измеряли температуру субстрата. Выгонку микроартропод проводили при помощи стандартных эклекторов. Разбор проб, извлечение и подсчет коллембол проводили

вручную под бинокуляром Для точного определения коллембол заливали жидкостью Фора, приготовленной по стандартной методике Всего взято 1184 проб, из которых получено около 45800 экземпляров ногохвосток Найдено 102 вида ногохвосток из 43 родов и 15 семейств

Были исследованы сообщества ногохвосток в гнездах муравьев подрода Formica s str F rufa L, F aquiloma Yarr и F polyctem Forster - типичных обитателей бореальных лесов, строящих крупные гнезда с куполами из растительных остатков

Первая серия исследований была проведена в 1997-1998 гг в гнездах муравьев в условиях умеренного континентального климата в Западной Сибири (на территории лесопарковой зоны новосибирского Академгородка) и резко-континентального климата Центральной Якутии в долине р Вилюй В Академгородке было исследовано 3 гнезда F polyctena, расположенных в березово-сосновом лесу, в мае, июне и октябре 1998 г В Якутии исследовано население ногохвосток в 2 гнездах F aquiloma, находившихся в лиственнично-сосновом лесу, в июле 1997 г и в январе и августе 1998 г

Для того чтобы выявить изменчивость населения ногохвосток в муравейниках в зависимости от биотопического расположения гнезд, на территории новосибирского дендрологического парка были исследованы гнезда F rufa, принадлежащие одной популяции В апреле и июне-июле 2000 г были взяты пробы из 12 гнезд, расположенных в 5 разных растительных ассоциациях 3 гнезда - в сосновом лесу, 3 - в сосново-мелколиственном разнотравном лесу, 2 - в березово-разнотравном лесу, 2 - под лиственничными посадками и 2 - на безлесной злаково-разнотравной террасе р Ельцовки Минимальное расстояние между биотопами (березовый лес - лиственничник) составляло 200 м, максимальное - около 1500 м В каждом биотопе исследовалось по 2 гнезда, расположенных друг от друга на расстоянии 15-20 м В сосновом и сосново-мелколиственном лесу исследовано по 3 гнезда 2 - расположенных рядом и 1 - на удаленном участке соответствующего леса Для изучения сезонной динамики населения коллембол из 6 муравейников (по 2 гнезда в березняке, лиственничнике и сосновом лесу) были взяты пробы в ноябре (2000 г), после установления снежного покрова, в апреле и в конце июня (2001 г)

Эксперимент с переселением части колонии F aquilonia, проведенный Н М Бугровой в новосибирском Академгородке в 2000 г, позволил пронаблюдать, как происходит заселение куполов муравейников ногохвостками, и проследить динамику сообществ ногохвосток в муравейниках, расположенных на разных участках В начале июня 2000 г 24 крупных гнезда (с диаметрами оснований от 1 до 4 м) были перенесены на новый, сходный по лесорастительным условиям (березово-сосновый разнотравный лес), участок в связи с постройкой жилого здания на территории этих гнезд Среднее расстояние между соседними переселенными гнездами составило 3 метра Спустя 30-35 дней диаметр их основания в среднем составлял 65 см, высота - 15 см, начал формироваться вал из минеральных частичек Около половины переселенных гнезд разделились на 2-3 отводка, диаметр основания отводков в среднем составлял 40 см, высота - 20 см В 2002 г переселенные гнезда F aquiloma и их отводки увеличились средний диаметр основания куполов переселенных гнезд составлял 160 см, высота - 50 см, диаметр отводков - 90 см, высота - 30 см

В конце мая 2000 г были взяты пробы из 8 гнезд F aquiloma, расположенных на старой территории В начале июля, через месяц после переселения муравейников на новый участок, были взяты пробы из 4-х переселенных гнезд и 4-х их отводков для того, чтобы пронаблюдать начало формирования населения ногохвосток в куполах муравейников на новой территории Для сравнения бьпи также исследованы 4 гнезда, оставшихся на прежнем месте Через 2 года после переселения, в 2002 г, в конце мая и в конце июня были исследованы 2 гнезда из числа прижившихся на новой территории, 2 увеличившихся отводка этих гнезд и 2 оставшихся на прежнем месте Кроме того, в мае были взяты пробы из 2-х переселенных гнезд, оставленных муравьями, для того чтобы

выяснить, какое влияние на население коллембол оказывают микроклиматические условия, которые создают муравьи в куполах из растительных остатков В пробах определялась возрастная структура сообществ ногохвосток путем подсчета ювенильных особей, которые отчетливо отличались по размерам и пропорциям от взрослых особей того же вида

Для того чтобы оценить роль муравейников в формировании биоразнообразия ногохвосток, были проведены сравнительные исследования в июне 2002 г в СевероВосточном Алтае, в лесах верхнего и среднего течения р Бии Рассмотрены 4 биоценоза черневая тайга (осиново-пихтовая чернь), сосновый, березово-сосновый и сосново-березовый леса В каждом биоценозе исследованы по 2-3 гнезда рыжих лесных муравьев (F rufa и F polyctena)

ГЛАВА 3. БИОТОПИЧЕСКИЕ И СЕЗОННЫЕ ВАРИАЦИИ НАСЕЛЕНИЯ НОГОХВОСТОК В МУРАВЕЙНИКАХ

Известно, что в муравейниках обитают, в основном, виды ногохвосток, обычно встречающиеся в почве и подстилке окружающих биоценозов (Стебаева и др, 1977, Стебаева, Гришина, 1984) Предварительные сравнительные исследования, проведенные нами в 1997-1998 гг в гнездах F polyctena и F aquilonia, находившихся в разных регионах (в Западной Сибири и в Центральной Якутии, соответственно) показали, что видовой состав ногохвосток в этих муравейниках существенно различался и состоял в основном из видов, найденных в окружающих биотопах Однако, два эвритопных вида, Pansotoma notabilis и Lepidocyrtus violaceus, присутствовали в муравейниках в обоих регионах, при этом в Якутии эти виды в почве и подстилке окружающих биоценозов отсутствовали Это позволяет полагать, что в куполах гнезд разных видов муравьев подрода Formica s str складываются сходные микроклиматические условия, привлекательные для одних и тех же видов ногохвосток, несмотря на то, что исследованные гнезда расположены в географически удаленных районах с разными климатическими условиями

Можно предположить, что в разных гнездах одного и того же вида муравьев формируются сообщества ногохвосток, отличающиеся по структуре доминирования, поскольку в зависимости от биотопического расположения стартовые преимущества могут получать разные виды В 2000 и 2001 гг на территории новосибирского дендрологического парка нами были исследованы 12 гнезд F rufa, расположенных в 5 разных растительных ассоциациях

Всего в 5 исследованных биотопах найдено 43 вида ногохвосток, из которых в муравейниках было 36 видов, в почве и подстилке - 38 Биотопические различия населения ногохвосток в контроле были более выражены ранней весной, чем в середине лета, за счет относительно высокой доли эуэдафических видов, состав которых различатся в разных биотопах и в разные годы Наиболее специфично население на террасе реки, где, в отличие от остальных биотопов, отсутствовала древесная растительность К середине лета в контроле численность почвенных форм, также как и общее число видов (кроме террасы реки), снижаются Во всех биотопах среди доминирующих видов появляются нижнеподстилочные Р notabihs и Pseudosinella cf octopunctata Весной под лиственничными посадками и на террасе реки наблюдались минимальные индексы видового разнообразия Шеннона (1 24-2 18 бит) и выравненность видовой структуры (0 53-0 54), в остальных биотопах эти показатели были достаточно высоки (2 7-3 58 и 0 750 88, соответственно) Летом показатели видового разнообразия и выравненности во всех биотопах более или менее сглаживаются (199-3 41 и 0 7-0 9, соответственно) Максимальная численность ногохвосток в контроле наблюдалась весной 2001 г (до 358 4 экз /дм3)

□ контроль И вал ■ купол

Рис 1 Биотопические вариации численности ногохвосток в гнездах F rufa, расположенных в сосновом лесу (1), березовом лесу (2), смешанном лесу (3), под лиственничными посадками (4) и на злаково-разнотравном лугу (5) А -в апреле-мае, Б - в июне-июле (2000 г)

Таблица 1 Характеристика населения ногохвосток в гнездах F rufa и в контроле

Купола_валы_контроль

ноябрь

Im 0 9±0 39 нет данных 1 99±1 11

H 0 85±0 38 1 82±0 89

H/Hmlu 0 34±0 16 0 73±021

апрель-май

Im 1±0 52 1 36±0 57 2 41±1 02

H 0 94±0 46 1 73±0 48 2 56±061

H/Hmax 0 41±02 0 58±0 16 0 71±0 14

июнь-июль

Im 078±0 57 2 43±1 03 3 45±0 62

H 0 68±0 43 1 99±0 69 2 54±0 55

Н/Н,„ах 0 35±0 28 0 78±0 23 0 83±0 13

Примечание 1m - индекс видового богатства Менхиника H - индекс видового разнообразия Шеннона, H/Hmax - показатель выравненное™ видовой структуры Индексы посчитаны индивидуально для каждого гнезда, в таблице указаны их средние значения и стандартные отклонения п=6 (в ноябре), п=12 (в апреле мае и в июне июле)

3.1. Особенности населения ногохвосток в муравейниках Численность ногохвосток в муравейниках сильно варьирует (от 22 4 до 1704 экз /дм3 в куполах и от 16 до 11976 экз /дм на земляных валах муравейников), но для большинства гнезд во все сезоны характерны высокие ее показатели, намного превышающие таковые в контроле (рис 1) Видовая структура и динамика населения ногохвосток в муравейниках и в окружающей подстилке также заметно отличаются Разные структурные части гнезд муравьев населяют разные типы группировок коллембол Население куполов характеризуется высокой численностью 1-2 доминирующих видов Видовое ядро в гнездах F rufa, расположенных на территории дендрологического парка, составляли верхнеподстилочные L violaceus, Wtllowsia buski и нижнеподстилочные Pseudosinella cf octopunctata и P notabilis Почти во всех исследованных гнездах один из этих видов

Рис. 2. Дендрограммы сходства населения ногохвосток в разных местообитаниях А - в апреле-мае и Б - в июне-июле (2000 и 2001 гг).

Условные обозначения: куп - купола гнезд, вал - валы, кон - контроль; 1-12 - номера муравейников, исследованных в 2000 г., 13-18 - в 2001 г., 1-3, 17,18 - сосновый лес, 4, 5, 13, 14 - березовый лес, 6-8 - сосново-мелколиственный лес, 9,10,15,16 - литвенничник, 11,12- злаково-разнотравный луг.

достигал уровня эудоминанта В целом, для куполов гнезд характерны низкие показатели видового разнообразия и слабая выравненность видовой структуры (табл 1)

Население ногохвосток в земляных валах муравейников не столь своеобразно и чаще всего близко по составу видов и спектру жизненных форм к населению почвы исходного биотопа Видовое богатство и выравненность на валах имеют промежуточные значения Сезонная динамика структуры населения ногохвосток на валах также сходна с контролем К середине лета на валах увеличивается доля подстилочных видов но характер спектра жизненных форм сохраняется

3.2. Биотопическое своеобразие населения ногохвосток в муравейниках Проведенные нами множественные исследования показали, что в одном биотопе в разных муравейниках доминируют разные виды Только в лиственничнике в куполах эудоминантом всегда был L violaceus Для гнезд, расположенных в березняке и на безлесной террасе реки, характерно доминирование нижнеподстилочных видов Pseudosinella cf octopunctata и Р по1аЫШ, тогда как в остальных биотопах эудоминантами являлись верхнеподстилочные виды Население ногохвосток в муравейниках, расположенных в одних и тех же биотопах, различается не только по видовой структуре, но и по численности Это явно видно на примере муравейников, расположенных на разных участках соснового и сосново-мелколиственного лесов

Кластерный анализ продемонстрировал отсутствие биотопического своеобразия населения ногохвосток как в подстилке и почве исследованных местообитаний муравьев, так и в их гнездах (рис 2) Только в весенних пробах наблюдается резкое выделение участка на террасе реки (контроть и валы гнезд муравьев) Вероятно, отсутствие древесной растительности, отличающее данный биотоп от остальных, наиболее существенно сказывается на населении коллембол в весенний период

3.3. Сезонные изменения населения ногохвосток в муравейниках Мы сопоставили характеристики населения ногохвосток в муравейниках в течение трех сезонов зимнее (ноябрь 2000 г), весеннее (апрель-май 2000 и 2001 гг) и среднелетнее (июнь-июль 2000 и 2001 гг)

Зимнее население Зимой купола муравейников были заселены в основном видами ногохвосток, обычно встречающимися в муравейниках и в летние месяцы В большинстве гнезд доминировали L violaceus и Р по1аЫШ Только в гнездах, расположенных в березняке, обнаружен почвенный вид Protaphorura sp В одном из гнезд наблюдалась очень высокая численность этого вида (1175 2 экз/дм3), он составлял 86 7% от общей численности ногохвосток в куполе Это представляется интересным, так как ранее считалось, что купола муравейников из растительных остатков являются удобными местами зимовки только для подстилочных форм ногохвосток

Особенностью зимнего распределения ногохвосток в куполах муравейников является увеличение численности подстилочных видов в центральной осевой части с глубиной, тогда как весной и летом их численность бьпа максимальной в поверхностном слое купола (0-5 см или 5-10 см) и резко снижалась в более глубоких слоях Почвенный Protaphorura sp зимой наиболее плотно заселял верхние слои куполов, несмотря на то, что купола гнезд муравьев промерзают в поверхностном слое до 10 см (то есть ногохвостки экстрагировались из полностью обледеневших проб) По-видимому, выбор ногохвостками места зимовки определяется не глубиной промерзания субстрата а оптимальными микроклиматическими условиями перед прекращением активности

Весеннее население Уже ранней весной в куполах муравейников устанавливается температура, намного превышающая температуру на валах и в контроле В куполах температура достигает в среднем +20°С, тогда как на валах и в контроле +9 5°С и +7 4°С, соответственно Население ногохвосток в муравейниках весной формируется, вероятно, из перезимовавших особей, а также в результате миграции тех видов, для которых благоприятны сложившиеся микроклиматические условия

Рис 3 Сезонные вариации численности ногохвосток в куполах муравейников, расположенных в березовом лесу (1), под лиственничными посадками (2) и в сосновом тесу (3) (2000-2001 гг)

Весной в большинстве гнезд, исследованных в ноябре 2000 г, численность ногохвосток снижается, и лишь в двух гнездах (под лиственничными посадками и в сосняке) увеличивается (рис 3) В березняке происходит резкое снижение численности за счет практически полного исчезновения Protaphorura sp

По резутьтатам кластерного анализа выделяется несколько групп местообитаний, различающихся по типу населения микроартропод (см рис 2) К первой относятся в основном купола муравейников Купола гнезд, расположенных в березняке, все еще отличаются от остальных гнезд и сходны с контролем Купол одного гнезда, расположенного в смешанном лесу, и одного - на террасе реки также близки по составу населения с валами и контролем Валы гнезд и контроль объединились вне зависимости от биотопического расположения, резко выделилось лишь население ногохвосток на террасе реки (и на валах, и в контроле)

Летнее насечение В середине лета температура в куполах гнезд достигает +30°С и выше Размах колебаний температуры, особенно во внутренних слоях купола, гораздо меньше, чем весной По видимому, в данном случае преимущество получают наиболее теплостойкие виды ногохвосток, достигая в куполах муравейников высокой численности К таким видам можно отнести L violaceus W buiki и Pseudosnella cf octopunctata, которые летом доминировали в большинстве гнезд

Численность микроартропод в куполах большинства муравейников увеличивается по сравнению с весенним состоянием сообществ Это происходит за счет увеличения численности верхнеподстилочных L violaceus и W bush Снижение численности в куполах некоторых муравейников (в березняке, в смешанном лесу и на злаково-разнотравном лугу) происходит за счет исчезновения нижнеподстилочных Р notabilis и Pseudosinella cf octopunctata которые присутствовали весной в больших количествах. Почвенные и подстилочно-почвенные жизненные формы ногохвосток в куполах встречались лишь в единичных экземплярах Видовое богатство и разнообразие, так же, как и выравненность видовой структуры ногохвосток в куполах гнезд снижаются

На валах, как и в контроле, летом также увеличивается доля поверхностно обитающих коллембол, но разнообразие спектров жизненных форм сохраняется Динамика населения ногохвосток на валах в разные годы сходна с контролем

Кластерный анализ показал четкое разделение местообитаний на три крупные группы В первую, наиболее резко выделяющуюся, вошли купола гнезд, а также участок соснового леса (вал и контроль) Во всех этих местообитаниях эудоминантом являлся L

vwlaceus Во вторую группу вошли, в основном, купола, в которых эудоминантами являлись W bush, Р notabilis и Р cf octopunctata, а также валы некоторых гнезд, в третью - валы и контрольные пробы Следовательно, летом происходит более четкое разграничение местообитаний ногохвосток, чем весной При этом не только купола муравейников, но и валы некоторых гнезд отличаются от контроля по населению ногохвосток

Таким образом, в разные сезоны влияние биотопического расположения на население ногохвосток в гнездах муравьев меняется В основном это происходит за счет динамики почвенных форм ногохвосток, которые обладают большей видовой приуроченностью к определенному биотопу, чем подстилочные жизненные формы Наши данные позволяют предполагать не отмеченную ранее зимовку почвенных ногохвосток в верхних промерзающих слоях куполов муравейников Используя предложенную ранее классификацию типов организации сообществ коллембол (Кузнецова, 1984), можно предположить, что в куполах муравейников складывается флюктуирующий тип организации, на фоне относительно стабильной организации, характерной для исходных биотопов и валов большинства гнезд

ГЛАВА 4. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ФОРМИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВ НОГОХВОСТОК В КУПОЛЬНЫХ МУРАВЕЙНИКАХ

Наши исследования показали, что население ногохвосток в куполах муравейников характеризуется высоким уровнем доминирования одного или двух видов и, соответственно, низкими показателями видового разнообразия и слабой выравненностью видовой структуры (Резникова, Слепцова, 2003) Оказалось, что население ногохвосток в гнездах Formica s itr. не специфично для муравьев-хозяев, как предполагалось ранее, а рекрутируется из фоновых обитателей подстилки и почвы, и при этом состав и численное соотношение доминирующих видов существенно варьируют в разных, даже близко расположенных, муравейниках Подобная мозаичность населения коллембол характерна для "островных" местообитаний (Чернова, Кузнецова, 1990) До сих пор неясно, от каких факторов зависит преобладание того или иного вида в локальных сообществах Вероятно, что при освоении столь привлекательных "пятен", как муравейники, межвидовые отношения микроартропод на начальных этапах могут быть весьма драматичны Возникает вопрос о конкретных преимуществах, которые дают возможность будущим доминантам завоевать такие специфичные островные структуры как муравейники С помощью переселения гнезд F aquilonia мы проследили начальные этапы формирования населения ногохвосток в куполах муравейников и выявили факторы, предположительно влияющие на становление доминирования

4.1. Начальные стадии формирования населения ногохвосток в переселенных гнездах F. aquilonia. Фоновая численность ногохвосток в почве и подстилке на новом участке была в 2-3 раза выше (до 216 экз/дм3), чем на территории, где первоначально находилась колония F aquilonia, количество видов было примерно одинаковым (табл 2) На обоих участках доминантами были один и тот же вид рода Protaphorura (до 33%), Р notabilis (до 30%) и Desona sp (до 36%) Кроме этих видов на новом участке летом доминировали L violaceus (17%) и Tomocerus minutus (24%) Индекс видового разнообразия и выравненность видовой структуры в контроле гораздо выше, чем в куполах муравейников

В конце мая 2000 г. в восьми, еще не тронутых, гнездах F aquilonia в куполах обнаружено 15 видов ногохвосток (по 3-8 видов в каждом куполе) Численность ногохвосток существенно варьировала (от 36 до 850 4 экз /дм3), однако везде присутствовал в качестве доминанта или эудоминанта один и тот же вид -верхнеподстилочньгй L violaceus

Таблица 2. Количественные характеристики населения ногох восток в переселенных и непереселенных гнездах Г* адыйота и в контроле_

непереселенные переселенные отводки покинутые контроль! контроль2

май, 2000 г.

численность (экз /дм3) 36-805 4 35 8 1168

число видов 3-8 24 20

индекс Шеннона - Н 1 3±0 41 4 33

выравненносгь • H/Hm« 0 65±0 18 0 88 0 76

июль, 2000 г.

численность (экз/дм8) 104-4134 4 10 4-146 4 0-8 116 1 216 8

число видов 2-3 1-9 0-2 19 25

индекс Шеннона•Н 0 09±0 06 1 29±0 91 - 28 3 24

выравненность - H/Hm„ 0 0510 04 0 6±0 42 0,66 07

май, 2002 г.

численность (экз /дм1) 796, 3368 760,1328 528, 768 364,480 148 195 2

число видов 5,6 9, 12 4,6 7,10 18 20

индекс Шеннона • Н 1 4910 23 21510 08 1 3±0 42 1 9110 33 33 364

выравненносгь ♦ Н/Нт* 0 61±0 14 0 63+0 04 0 59±0 28 0 6210 03 0 75 0 93

июнь, 2002 г.

численность (экэ /дм1) 336,4944 4636,6716 6848 15828 520 8 653 6

число видов 3,4 9, 17 6, 13 24 23

индекс Шеннона - Н 0 2810 02 1 82±0 62 07610 55 244 3 38

выравненность • Н/Нтм 0151001 0 5±0 08 0 2310 12 0 53 0 75

Примечание Контроль! - контроль на участке, первоначально заселенном Г адыйота, контроль2 - на участке, куда был переселен мирмеко комплекс

Спустя месяц после переселения гнезд, в начале июля, в куполах гнезд, оставшихся на прежнем месте, найдено 6 видов ногохвосток (по 2-3 вида в каждом куполе), наблюдалась высокая численность (до 4134 4 экз/дм3) Заметно возросла по сравнению с весенними данными доля Ь уШаееыя

В куполах переселенных муравейников и начавших образовываться отводков население ногохвосток было очень малочисленным. В трех переселенных гнездах и в отводках гнездах присутствовали лишь единичные особи подстилочных видов В наиболее населенном ногохвостками куполе (146 4 экз /дм3) найдены также эуэдафические виды, по численности преобладал верхнеподстилочный Ь уШаееыя (56 3%), который присутствовал во всех четырех гнездах. Количество видов сильно варьировало (от 1 до 9 видов)

Таким образом, в нарушенных и недостаточно сформированных куполах гнезд муравьев население ногохвосток малочисленно и состоит, в основном, из единичных особей подстилочных видов ногохвосток. Обычный для лесной подстилки вид Ь уШаееыя одним из первых начинает заселять купола муравейников В крупных, давно функционирующих гнездах, где в куполах устанавливается относительно постоянная влажность, население коллембол может достигать большой численности, значительно превышающей таковую в почве и подстилке окружающих биотопов

4.2. Структура и динамика сообществ ногохвосток в гнездах Ж. aquilonia разных возрастов. В 2002 г., через два года после переселения гнезд, купола и валы переселенных муравейников хорошо сформировались, отводки увеличились в размере (до 90 см в диаметре), у них также образовались почвенные валы.

В мае в куполах двух переселенных гнезд число найденных видов (9 и 12) и численность (792 и 1328 экз /дм3, соответственно) ногохвосток были выше, чем в куполах отводков (4 и 6 видов с численностью 768 и 528 экз/дм3, соответственно) Индексы видового разнообразия и выравненность видовой структуры в куполах переселенных гнезд также оказались выше, чем в куполах отводков В куполах всех гнезд, расположенных на новой территории, одним из доминантов был Ь уШаееыя Однако доля

этого вида в переселенных муравейниках оказалась меньше, чем доля Pseudosinella сГ octopunctata, который являлся эудоминантом в этих гнездах В отводках следующим по численности видом после L violaceus был Entomobryoides туrтесорhilиs В одном из отводков кроме перечисленных видов доминировал также Р по1аЫШ

Рис 4 Группировки гнезд F aquilonia, сходные по населению ногохвосток А - в мае 2002 г, Б - в июне 2002 г 1 и 2 - непереселенные гнезда, 3 и 4 - переселенные, прижившиеся на новом участке гнезда, 5 и 6 - отводки переселенных гнезд, 7 и 8 -покинутые переселенные гнезда

В куполах двух непереселенных гнезд найдено 5 и 6 видов ногохвосток с общей численностью 796 и 3368 экз /дм3, соответственно Видовая структура населения ногохвосток в них резко изменилась по сравнению с 2000 г доля L violacus составляла лишь 8 5 и 1 8% от общей численности ногохвосток, в обоих исследованных гнездах преобладали Friesea claviseta и Р поаЬпк

Кластерный анализ показал высокое сходство населения микроартропод в гнездах, с изначально одинаковыми условиями формирования и находящиеся в одном и том же состоянии Муравейники, оставшиеся на прежней территории, четко обособлены от остальных гнезд (рис 4а)

В июне 2002 г в куполах переселенных гнезд обитало 17 и 9, в куполах отводков -13 и 6 видов ногохвосток Во всех исследованных гнездах, расположенных на новой территории, численность ногохвосток в куполах сильно возросла, по сравнению с весенними показателями в переселенных гнездах в 5-6 раз (до 6716 экз /дм3), в отводках в 13-20 раз (до 15828 экз /дм3) Наиболее разнообразная и выравненная видовая структура населения ногохвосток оказалась в куполах переселенных муравейников

Структура доминирования видов в гнездах, расположенных на новой территории, сильно изменилась Pseudosinella cf octopunctata, доминировавший в куполах переселенных гнезд весной, в июне полностью отсутствовал В куполе одного из переселенных муравейников значительно увеличилась численность L violaceus (до 72°/о от общей численности) В куполе второго переселенного муравейника доминировали Р по1йЫШ и F claviseta, численность L violaceus в этом гнезде выросла незначительно, его доля составляла всего 6 8% от общей численности В куполах обоих отводков сильно возросла численность Р notaЫilis

В куполах муравейников, расположенных на старой территории, обнаружено всего 4 вида ногохвосток Показатели индекса Шеннона и выравненноссти видов в куполах непереселенных муравейников были гораздо ниже, чем в куполах переселенных гнезд и отводков В одном из куполов численность ногохвосток возросла незначительно - в 1 5 раза (до 4944 экз /дм3), во втором гнезде их численность, напротив, снизилась в 2 раза (до 336 экз/дм3) Доля F claviseta возросла в обоих гнездах, составив 95 и 96% от общей численности ногохвосток, при этом численность остальных видов резко сократилась Кластерный анализ демонстрирует еще большую обособленность куполов непереселенных гнезд, по сравнению с весенними данными (рис 46)

Итак, в исследуемой ситуации, в куполах гнезд, расположенных на одном участке, обитали сходные по видовой структуре сообщества ногохвосток Можно предположить, что разделение колонии муравьев привело к расхождению траекторий развития сообществ ногохвосток, населяющих купола муравейников, оказавшихся на разных территориях

4 3. Население ногохвосток в покинутых муравейниках. В 2002 г часть переселенных муравейников оказались покинутыми муравьями и представляли собой бесформенные кучи из растительных остатков Температура в них не превышала +10°С, тогда как купола, поддерживаемые муравьями, нагревались до +24 5 - +31 °С В мае в двух исследованных покинутых гнездах найдено 12 видов ногохвосток (7 видов в одном гнезде и 10 в другом) Их численность была ниже, чем в обитаемых гнездах муравьев, и выше, чем в контроле (см табл 2) Однако численность L violaceus в покинутых муравейниках была примерно такой же, как и в обитаемых гнездах Он достигал уровня эудоминанта, составляя 67 5% и 54 9% от общей численности ногохвосток, населявших остатки покинутых гнезд Стоит отметить присутствие, и даже относительно высокую долю в куполах покинутых муравейников видов ногохвосток, редко встречаемых в куполах обитаемых гнезд муравьев, но обычных для почвы окружающего леса верхнеподстилочный Desoria Бр (16 5% в одном из куполов), нижнеподстилочный Tomocerus minutus (8 3%), подстилочно-почвенный Neanura muscorum (9 2%) и верхнепочвенный Supraphorurafurcifera (8 8%)

4.4. Анализ жизненных стратегий видов ногохвосток, населяющих купола муравейников. Известно, что купола муравейников, состоящие из растительных остатков, населяют в основном подстилочные виды ногохвосток (Wisniewsku 1967, Стебаева, Гришина, 1983) Благодаря форме купола, которую поддерживают муравьи и метаболической активности бактерий и самих муравьев, гнезда Formica s str способны прогреваться до +35°С и выше, при этом влажность может изменяться от 30 до 100% (Дмитриенко, Петренко, 1976, Coenen-Stass et al. 1980, Horstmann. Schmid, 1986, Frouz. 2000) Температура в исследованных нами муравейниках достигала +33°С, тогда как в контроле она не поднималась выше +21°С Такие микроклиматические условия обусловливают преобладание в куполах наиболее термо- и ксерорезистентных видов ногохвосток, либо наиболее пластичных, способных быстро заселять образовавшиеся ниши с подходящими условиями и размножаться в них Мы попытались проанализировать жизненные стратегии, используемые видами коллембол преобладающих в куполах муравейников Для этого, мы проследили изменения соотношений этих видов во времени и сопоставили полученные данные с известными особенностями биологии каждого вида

Наиболее многочисленными (превышавшими 40% от общей численности ногохвосток) и часто встречающимися в куполах исследованных нами муравейников видами бьгли верхнеподстилочные L violaceus, Е myrmecophilus, F claviseta и нижнеподстилочные Р notabihs и Pseudosinella cf octopunctata Виды L violaceus и Р notabilis часто встречаются также и в подстилке окружающих биоценозов, но в значительно меньших количествах, чем в муравейниках По классификации НА Кузнецовой (Кузнецова, 2002) оба этих вида относятся к эвритопной биотопической группе видов, те встречаются как в лесных, так и в луговых биотопах На основании данных о распределении численности видов по гидрологическому профилю южнотаежных сосняков, L violaceus отнесен к ксеро-мезофильной, Р notabihs - к мезофильной группе гигропреферендумов (Кузнецова, Крестьянинова, 1998) Pseudosinella cf octopunctata, так же как и Р notabilis, относится к нижнеподстилочной жизненной форме (Стебаева, 1970) Они пигментированы не так интенсивно, как L violaceus, и адаптированы к обитанию в ферментативном слое подстилки, те менее ксерорезистентны, чем верхнеподстилочные жизненные формы, которые обитают в верхних слоях подстилки Найденный в муравейниках Е myrmecophilus редко встречается в подстилке леса Однако этот вид встречался не во всех исследованных муравейниках и не достигал столь высоких численностей, как остальные виды Близкий к F claviseta вид, F mirabilis, является эвритопным видом и отнесен к пластичной группе по характеру гигропреференции (Кузнецова, 2002, Кузнецова, Крестьянинова, 1998) Особенностью видов рода Friesea является режуще-сосущий тип ротового аппарата (Стриганова, 1980) В отличие от большинства видов ногохвосток, которые являются неспециализированными потребителями опада, бактерий и грибов, Fnesea spp питаются исключительно пищей животного происхождения мелкими беспозвоночными, в том числе коллемболами и яйцами насекомых (Singh, 1969)

Можно полагать, что наиболее термо- и ксерорезистентный вид, хорошо себя чувствующий в широком диапазоне микроклиматических условий - это L violaceus почти всегда стабильно многочисленный в куполах муравейников, тогда как остальные виды коллембол в куполах достигают высокой численности лишь в определенное время Этот вид одним из первых начинает завоевывать формирующиеся гнезда муравьев и не покидает их, по крайней мере в первые годы, когда они перестают функционировать По-видимому, в куполах муравейников L violaceus находит обилие пищи в виде растительного материала По данным О Г Березиной (1999) из 900 проанализированных особей из различных семейств коллембол, только у L violaceus в кишечнике найдены мертвые ткани высших растений, не затронутые бактериальным разложением

Анализ динамики населения ногохвосток во всех исследованных гнездах F aqudonia в 2002 г показал, что при резком увеличении численности F clavisela в течение месяца, количество особей L violaceus практически не менялось В куполе же одного из гнезд, в котором доля F claviseta была небольшой, численность L violaceus значительно возросла за счет появления большого количества ювенильных особей Можно предположить, что отсутствие прироста численности L violaceus в других гнездах связано с большим количеством F claviseta, который поедает яйца и молодь этого вида Однако, это предположение нуждается в экспериментальной проверке Обилие F claviseta наблюдалось в 2002 г в двух муравейниках, расположенных на старой территории, а также в одном переселенном гнезде в июле Виды Pseudosinella cf octopunctata и Р по1аЫШ достигали высокой численности в 2002 г, а Е myrmecophilm чаще встречался в муравейниках в 2000 г Вероятно, эти виды способны быстро размножаться и достигать высокой численности в муравейниках лишь при благоприятных микроклиматических условиях

ГЛАВА 5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КУПОЛЬНЫХ МУРАВЕЙНИКОВ В ИЗУЧЕНИИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ НОГОХВОСТОК

При изучении фауны ногохвосток требуются многолетние трудоемкие исследования Мы предположили, что кумулятивные свойства гнезд муравьев можно использовать для более полного выявления фаунистического разнообразия микроартропод в малоизученных и труднодоступных районах В данной работе это предположение проверено на примере выявления видового разнообразия ногохвосток в низкогорных лесах Северо-Восточного Алтая

5.1. Характеристика населения коллембол в исследованных биотопах В сосново-березовом лесу ногохвостки достигали наибольшей численности и видового разнообразия из всех исследованных биотопов, что, видимо, связано с наибольшей мощностью горизонта Ао в данном лесу (табл 3) В подстилке и почве леса доминируют эвритопный подстилочно-почвенный Folsomia quadnoculata и верхнепочвенный Deuteraphorura Бр В целом, преобладают почвенные жизненные формы ногохвосток В муравейниках найдено 26 видов коллембол, из которых 5 видов в почве не отмечены (рис 5)

В березово-сосновом лесу найден 31 вид ногохвосток из 9 семейств Из них в муравейниках встречено 27 видов ногохвосток, из которых 11 в почве и подстилке данного леса не были обнаружены Численность в подстилке и почве данного биотопа также была ниже, чем в сосново-березовом лесу, подстилочно-почвенный F quadnoculata достигал уровня эудоминанта

В сосняке с примесью кедра и пихты найдено 35 видов ногохвосток из 11 семейств В почве и подстилке этого леса найдено 23 вида с общей численностью 85 экз /дм3 В целом, в населении ногохвосток соснового леса преобладали подстилочные жизненные формы Всего в трех муравейниках, исследованных в данном биотопе, выявлено 30 видов ногохвосток, 12 видов найдено только в гнездах муравьев

В осиново-пихтовом лесу (черневая тайга) количество видов (29 видов из 10 семейств) и численность ногохвосток были ниже, чем в других исследованных биотопах Уровня доминирования достигали верхнепочвенный вид из рода Folsomia и Р notaЫilis В муравейниках выявлено 19 видов, из которых 12 не были найдены в почве и подстилке черневой тайги

Таблица 3. Характеристика населения ногохвосток в исследованных местообитаниях в Северо-Восточном Алтае._

биотоп сосновый лес березово-сосновый лес черневая тайга сосново-березовый лес

в подстилке и почве

численность 85 экз /дм' 85 экз /дм3 34 экз /дм1 411 экз/дм1

число видов 23 20 17 38

эудоминанты и доминанты Р по/аЫи Р дишЬ юси1а!а Гокотш зр. Р по1аЫ!и Г циаФюсиЬш ОешегарИопч а 5Р 1

1 7 06 6 13 8 19 5 17

Н 384 3 1 3 56 36

н/н„„ 0 85 071 0 87 069

Л» гнезда 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

в куполах

численность (экз /дм3) 304 4 228 138 272 ИСТ данных 144 312 0 32

число видов 7 1 7 12 8 4 7 0 3

эудоминанты и доминанты Е>езопа 5р, Ьер^осуПиз !р Ь ¡р 1 ую1асси$ Р 0«0-рипсша S илип-Бшси1а(а Ь ую- 1асси$ Р с1й\|- к!а Я туг-тесорЫ-1иа Г с1ау(М1а Е оЬсп-51) С шегти

1 1 14 ■ 1 31 2 89 1 37 0 94 1 12 1 5

Н 1 74 - 1 9 2 62 1 35 - 1 15 1 86 14

Н/Н тая 062 0 68 0 73 0 45 0 57 0 66 0 87

на валах

численность (экз /дм1) 150 12 512 290 86 52 12 124 920 718

число видов 13 3 23 15 9 10 5 14 20 19

эудоминанты и доминанты С |пегш15 Р птаЫ- 1(5 Ь VI- о!ясси! Т |Шпи-Ш Р пма-Ь||« М тасго-сЬаеи Г дияс! гюсиЫа 5 рипи-1 >5 С ста-(орИ15с11а Ч> N (иги-Гсга, Р Яиайпо-Си1а1а М тас-тосНяйя Р 1ТОИ-Ы1и Т тшикц Р по:я-Ь||в Оешега-рЬагига ,р! Т ттии» А иг$1 Оеи1егя- рЫиша 5р1 С (петш Р пма- Ь>1|)

I 3 2 45 2 88 2 49 27 3 92 4 08 3 56 1 87 2

Н 2 58 1 25 3 15 281 2 73 2 87 2 25 3 19 34 299

н/н „„ 07 0 79 0 69 0 72 0 87 0 86 0 97 0 84 0 79 07

Примечание I - индекс видового богатства Менхиника, Н - индекс видового разнообразия Шеннона, Н/Нпа1 - показатель выравненности видовой структуры

Таким образом, в четырех типах низкогорных лесов Северо-Восточного Алтая нами зарегистрирована богатая фауна ногохвосток - 69 видов, из которых в муравейниках найдено 58 видов, в том числе 16 видов, не отмеченных в почве и подстилке исследованных лесов Для сравнения, в четырех ассоциациях гидрологического профиля сосняков на территории Дарвинского заповедника в течение нескольких лет (1981-1984, 1995 гг) найдено 62 вида ногохвосток (Кузнецова, Крестьянинова, 1998) Следовательно, дополнительное изучение населения микроартропод в купольных муравейниках, расположенных в исследуемых районах, способствует более полному выявлению систематического состава этих почвенных беспозвоночных

сосново- сосновый березово- черневая все березовый лес сосновый тайга биотопы лес лес

Рис. 5. Численное соотношение видов ногохвосток в исследованных местообитаниях. Заштрихована доля видов, найденных только в муравейниках.

S.2. Специфика населения ногохвосток в гнездах рыжих лесных муравьев в низкогорных лесах Северо-Восточного Алтая

Во всех исследованных муравейниках население коллембол в хорошо прогреваемой (до +25-3 3°С) центральной части куполов сильно отличалось от населения почвы и подстилки исследованных биотопов. Так, в сосново-березовом лесу, где наблюдалась наибольшая численность ногохвосток в подстилке, в куполах муравейников встречались лишь единичные особи этих микроартропод, либо они отсутствовали (см. табл. 3). В остальных биотопах численность ногохвосток в куполах гнезд в несколько раз превышала численность в подстилке и почве (в черневой тайге - в 4-9 раз). Купола муравейников населяли в основном ксерорезистентные подстилочные виды ногохвосток, которые вне гнезд муравьев могут обитать лишь в определенных микростациях с подходящими для них условиями. Почти во всех гнездах один вид достигал уровня эудоминанта, во всех гнездах это были разные виды: в сосново-березовом лесу - 8Ное1е11а ыпыщысыШа и Pseudosinella cf. ос1орипе1а1а, в сосновом лесу - Безопа sp. и ЬгрЬйоеуНш sp, в черневой тайге - Ь. violaceыs и Е тугтесоркйыя. Ни один из этих видов не достигал уровня доминантов в почве и подстилке исследованных биотопов. 5 ыпыщитыШа, Р Бр с£ осЛоршсШа и Lepidocyrtыs sp. найдены только в муравейниках. В целом, для куполов гнезд характерны низкие показатели видового богатства и разнообразия и слабая выравненность видовой структуры.

Население ногохвосток на валах далеко не столь своеобразно и по составу видов и спектру жизненных форм более близко к населению почвы исходного биотопа. Число видов коллембол, населявших валы гнезд, было всегда выше, чем в куполах, но ниже, чем в почве и подстилке соответствующего леса. В то же время численность ногохвосток на валах большинства исследованных гнезд превышала таковую в лесной подстилке. Индексы видового богатства и разнообразия на валах имели промежуточные значения, степень выравненности видовой структуры в среднем такая же, как и в почве леса (см. табл. 3) По структуре доминирования население ногохвосток на валах муравейников отличалось от населения подстилки и почвы окружающего леса, на валах выше степень доминирования и меньше малочисленных видов. Среди доминировавших на валах видов были как обычные, так и редкие и отсутствовавшие в почве и подстилке исследованных биотопов. В разных гнездах, расположенных в одних и тех же биотопах, набор доминирующих видов на валах, так же как и в куполах, варьировал.

Строительная деятельность муравьев усиливает мозаичность в лесных биоценозах, что увеличивает биоразнообразие почвенных животных. Особенности строения

муравейников обусловливают широкий спектр жизненных форм микроартропод, обитающих в них. Пространственная разобщенность муравейников позволяет рассматривать их как крайний вариант мозаичных местообитаний, в которых формируются различающиеся сообщества почвенных микроартропод. По нашим данным, в гнездах рыжих лесных муравьев, расположенных в одних и тех же биотопах, население ногохвосток значительно различается как по численности, так и по составу видов. Поэтому, несмотря на низкие показатели видового богатства и разнообразия в отдельных гнездах, суммарное количество видов, найденных в муравейниках, было достаточно высоким. Следовательно, для получения более достоверной информации о видовом составе ногохвосток в исследуемом районе, наряду с пробами из почвы и подстилки, целесообразно брать пробы из нескольких муравейников.

ВЫВОДЫ

1) В гнездах муравьев Formica s. str. складывается характерный для «островных» местообитаний флюктуирующий тип организации сообществ ногохвосток: численность и видовая структура варьируют даже в близко расположенных муравейниках и претерпевают существенные сезонные колебания. В условиях лесостепной зоны Западной Сибири численность ногохвосток в муравейниках в 1.5-55 раз выше, чем в окружающей почве и подстилке.

2) Различные структурные части купольных гнезд муравьев населяют группировки коллембол, различающиеся по характеру видовой структуры и экологическому разнообразию. Для куполов характерны низкие показатели видового разнообразия и слабая выравненность видовой структуры населения ногохвосток из-за высокого уровня доминирования одного-двух подстилочных видов. Население ногохвосток на земляных валах муравейников более разнообразно как по составу видов, так и по спектрам жизненных форм. Видовое богатство и выравненность на валах имеют промежуточные значения между соответствующими показателями в куполах и в окружающем биотопе.

3) В разные сезоны биотопические вариации населения ногохвосток в муравейниках, так же, как в подстилке и почве, выражены в разной степени. Это является следствием размножения и миграции почвенных форм ногохвосток, которые обладают большей видовой приуроченностью к определенному биотопу, чем подстилочные жизненные формы. Весной население ногохвосток на валах гнезд F. rufa, расположенных в луговом биоценозе, отличается от лесных сообществ из-за высокой численности типичного лугового глубокопочвенного вида Metaphorura affinis. Выявлена не отмеченная ранее зимовка почвенных ногохвосток Protaphorura sp. в верхних промерзающих слоях куполов гнезд F. rufa, расположенных в березовом лесу. Летом влияние биотопического расположения на население коллембол в муравейниках не выражено.

4) Экспериментально установлено, что на ранних стадиях формирования муравейников их начинают заселять наиболее термо- и ксерорезистентные, подстилочные виды ногохвосток. В куполах недавно переселенных гнезд F. aquilonia и отделившихся от них отводков встречались только единичные особи Lepidocyrtus violaceus, Entomobryoides myrmecophilus, Willowsia buski и Pseudosinella cf octopunctata. По мере роста и развития гнезд численность и разнообразие ногохвосток на начальных этапах возрастает.

5) Можно выделить два типа жизненных стратегий, используемых ногохвостками при заселении муравейников. Первая продемонстрирована верхнеподстилочным L. violaceus, который становится одним из первых и постоянных обитателей гнезд муравьев за счет своей высокой экологической пластичности. Вторую стратегию используют виды с относительно узкими гигро- и термопреферендумами, способные оперативно занимать возникающие ниши, достигающие больших численностей и также быстро исчезающие при изменении микроклимата. В зависимости от погодных условий их численность в муравейниках резко меняется по годам и сезонам.

6) Гнезда Formica s. str. усиливают гетерогенность среды в лесных экосистемах даже после исчезновения муравьев. Несмотря на тенденцию образования исходного сообщества коллембол, специфика населения коллембол в покинутых муравейниках сохраняется по меньшей мере в течение двух лет. Численность ногохвосток в куполах покинутых гнезд была в 2-2.5 раза выше, чем в подстилке и почве. Относительно высокая численность L violaceus, доминирующего в куполах обитаемых муравейников, сохраняется и после того, как они перестают функционировать.

7) Установлено, что изучение населения микроартропод в купольных муравейниках, расположенных в исследуемых районах, способствует оперативному и более полному выявлению видового разнообразия этих почвенных беспозвоночных. В низкогорных лесах Северо-Восточного Алтая из 69 зарегистрированных видов ногохвосток 58 найдено в гнездах рыжих лесных муравьев, из которых 16 не отмечены в почве и подстилке.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Слепцова Е.В. 1998. Население ногохвосток (Collembola) в гнездах муравьев рода Formica в долине р. Вилюй (Центральная Якутия). // Материалы Всероссийской конф. "Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий", Курган, с. 286-288.

2. Слепцова Е.В., Березина О.Г. 1998. Специфика населения ногохвосток (Collembola) в гнездах муравьев Formica долины р. Вилюй. // Материалы X Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса", Москва, с. 95-98.

3. Слепцова Е.В. 1998. Население ногохвосток (Collembola) в гнездах муравьев Formicapolyctena и Myrmica rubra в лесопарковой зоне Новосибирского Академгородка. // Материалы X Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса", Москва, с. 99-101.

4. Слепцова Е.В. 1998. Население ногохвосток (Collembola) в гнездах муравьев рода Formica в долине р. Вилюй // Материалы XXXVI международной научной студенческой конференции, Новосибирск, с. 139.

5. Слепцова Е.В. 1999. Население ногохвосток (Collembola) в гнездах муравьев в лесопарковой зоне Академгородка. // Материалы XXXVII международной научной студенческой конференции, Новосибирск, с. 70.

6. Слепцова Е.В. 1999 Особенности населения ногохвосток (Collembola) в гнездах муравьев в лесопарковой зоне Новосибирского Академгородка. // В Сб.: "Проблемы почвенной зоологии". Материалы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии, Москва,с. "Х\ 3-214.

7 Sleptsova E, Berezina О & Rezmkova Zh 1999 Season peculiarities of spnngtai] populations (Collembola) in anthills m Central Yakutia // Proc of VIII European Ecological Congress, Halkidiki, Greece, p 323

8 Rezmkova G, Novgorodova T, Dorosheva E Panteleeva S & Sleptzova E 2000 Experimental study of ants' inter-relations with symbionts and competitors at the individual level //Proc ofXVIIIth International Congress of Zoology, Greece, p 135

9 Слепцова ЕВ 2001 Зимнее население ногохвосток (Collembola) в гнездах Formica rufa II Материалы XI Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса" Пермь, с 30-32

10 Слепцова E В 2001 Особенности распределения ногохвосток (Collembola) в гнездах Formica rufa, расположенных в разных биотопах // Материалы XI Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса" Пермь, с 33-35

11 Rezmkova Z. Dorosheva Н, Novgorodova T, Panteleeva S . Slepzova E 2001 Ants as "tutors" for invertebrates sharing their feeding territories Proc of the Berlin Meeting of the European Section of IUSSI, p 169

12 Слепцова E В 2002 Сравнительный анализ населения ногохвосток (Collembola) в гнездах Formica rufa L (Hymenoptera Formicidae) // Материалы XXII съезда РЭО, Санкт-Петербург, с 323

13 Резникова Ж И, Слепцова E В 2003 Биотопические и сезонные вариации населения ногохвосток (Collembola) в муравейниках Formica rufa L // Успехи совр биол T 123, №3, с 316-326

14 Слепцова Е В, Новгородова ТА 2003 Экспериментальное исследование воздействия переселенных мирмекокомплексов на биоразнообразие беспозвоночных в рекреационных лесах Новосибирска // Материалы III Всероссийской конференции 'Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах" Вып 3 Новосибирск, с 76-83

15 Новгородова ТА, Слепцова ЕВ 2003 Воздействие переселенных мирмекокомплексов на биоразнообразие беспозвоночных в рекреационных лесах Новосибирска // Материалы конференции молодых ученых СО РАН, посвященной М А Лаврентьеву, Новосибирск Ч 2 С 103-106

16 Слепцова ЕВ 2005 Использование купольных муравейников в изучении биоразнообразия ногохвосток (Collembola) // Евразиатский энтомологический журнал T 4, Вып 1,с

БЛАГОДАРНОСТИ

Исследования проводились в 1997-2003 гг в лаборатории экологии насекомых ИСиЭЖ СО РАН и на кафедре общей биологии Новосибирского государственного университета, при финансовой поддержке РФФИ и гранта Президиума РАН по программе «Происхождение и эволюция биосферы»

Автор глубоко благодарен своему научному руководителю профессору Ж И Резниковой Большую помощь в определении материала оказали С К Стебаева, М Б Потапов и А Б Бабенко, ценные советы при обсуждении научных результатов работы и статистической обработке высказали С К Стебаева, О Г Березина и И И Любечанский На разных этапах работы неоценимую помощь оказали Л Б Пшеницына, Н М Бугрова, Л В Омельченко, Т А Новгородова, В С Сорокина и С Н Пантелеева Всем автор выражает свою искреннюю признательность За постоянную административную поддержку автор благодарит заведующего лабораторией экологии насекомых д б н А Ю Харитонова

Подписано в печать 27.01.05 г. Формат А4. Печ. Л. 6. Бум. Офсет 80 г/м2. Тир. 120 экз. Зак. № 061 Отпечатано в ООО "Сибирская Сервис Служба" 630082, г. Новосибирск, ул. Д. Ковальчук, 85, т. 21-49-33

16 ?::Î

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Слепцова, Елена Владимировна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Глава 1. ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ: ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ НОГОХВОСТОК И МУРАВЬЕВ КАК ПОТЕНЦИАЛЬНЫХ МУТУАЛИСТОВ.

1.1. Типы муравейников.

1.2. Гнезда муравьев как специфические местообитания педобионтов.

1.3. Мирмекофилы.

1.4. Ногохвостки (Collembola) как сожители муравьев: характерные черты экологии и поведения.

1.5. Организация сообществ ногохвосток.

1.6. Муравейники как "островные" местообитания для сообществ ногохвосток.

1.7. Изученность населения ногохвосток в муравейниках.

Глава 2. РАЙОН И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И

МЕТОДИКА.

2.1. Районы исследований.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Материалы исследований.

2.4. Методика полевых исследований и способы статистической обработки материала.

Глава 3. БИОТОПИЧЕСКИЕ И СЕЗОННЫЕ ВАРИАЦИИ НАСЕЛЕНИЯ НОГОХВОСТОК В МУРАВЕЙНИКАХ.

3.1. Особенности населения ногохвосток в гнездах Formica rufa.

3.1.1. Видовой состав и численность ногохвосток в муравейниках.

3.1.2. Видовая структура и спектры жизненных форм ногохвосток в муравейниках.

3.2. Анализ биотопических вариаций населения муравейников.

3.3. Особенности населения ногохвосток в гнездах F. rufa в разные сезоны.

Глава 4. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ФОРМИРОВАНИЯ НАСЕЛЕНИЯ НОГОХВОСТОК В ПЕРЕСЕЛЕННЫХ МУРАВЕЙНИКАХ FORMICA AQUILONIA.

4.1. Начальные стадии формирования населения ногохвосток в переселенных гнездах F. aquilonia.

4.2. Структура и динамика сообществ ногохвосток в гнездах

F. aquilonia разных возрастов.

4.3. Население ногохвосток в покинутых гнездах.

4.4. Анализ жизненных стратегий видов ногохвосток, населяющих купола муравейников.

Глава 5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КУПОЛЬНЫХ МУРАВЕЙНИКОВ В ИЗУЧЕНИИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ НОГОХВОСТОК.

5.1. Характеристика населения коллембол в исследованных биотопах и муравейниках.

5.2. Специфика населения ногохвосток в гнездах рыжих лесных муравьев в низкогорных лесах Северо-Восточного Алтая.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и формирование сообществ ногохвосток (Collembola) в гнездах рыжих лесных муравьев Formica S.STR."

Актуальность темы. Гнезда рыжих лесных муравьев подрода Fórmica s. str. с куполами из растительных остатков имеют важное значение в лесных экосистемах как места концентрации минеральных и органических веществ. Обилие бактерий, грибов и водорослей в муравейниках привлекает множество мелких почвенных беспозвоночных (Длусский, 1967; Голубев, Бабьева, 1972; Стебаева, Андреева, Резникова, 1977; Пивоварова, 1987; HÓlldobler, Wilson, 1990).

Ногохвостки (Collembola) относятся к одной из наиболее многочисленных и разнообразных групп организмов, населяющих муравейники. Так, Вишневским (Wisniewski, 1967) обнаружено в крупных гнездах рыжих лесных муравьев 60 видов ногохвосток - наибольшее количество видов из всех членистоногих после Coleóptera. Ногохвостки играют значительную биоценотическую роль как вторичные разрушители опада, потребители микрофлоры (Petersen, Luxton, 1982; Ineson et al., 1982; Rusek, 1998), а также как многочисленные жертвы для многих мелких хищных членистоногих (Bauer, 1985; Schaefer, 1995; Ferguson, Joly, 2002). В нашей исследовательской группе была выявлена роль ногохвосток как массовой живой добычи мелких муравьев-стратобионтов, при этом рыжие лесные муравьи не используют ногохвосток в пищу (Новгородова, 2002; Резникова, Пантелеева, 2003). Повсеместное обилие и разнообразие, быстрый оборот поколений и относительная толерантность к антропогенным воздействиям делают эту группу удобным модельным объектом для изучения сообществ почвенных деструкторов (Кузнецова, 2002). В муравейниках ногохвостки находят обилие пищи в виде разлагающегося растительного материала и микрофлоры и разнообразие удобных микростаций для размножения и зимовки (Стебаева, Гришина, 1983). Муравьи поддерживают в купольных гнездах относительно стабильные и весьма специфические микроклиматические условия (Galle, 1970; Coenen-Stass et al., 1980; Horstmann, Schmid, 1986). Это в значительной мере обусловливает специфику видовой структуры населения микроартропод, чувствительных к изменениям температуры и влажности. Изучение взаимодействия муравьев и ногохвосток может способствовать более полному пониманию функциональной структуры многовидовых сообществ беспозвоночных животных, основанной на лабильном балансе - нередко с переменой знака -положительных (мутуализм, комменсализм) и отрицательных (хищничество, конкуренция) форм взаимодействия (Резникова, 2001).

Цель и задачи исследования. Целью работы является поэтапное выявление механизмов и закономерностей формирования и динамики сообществ ногохвосток в гнездах муравьев подрода Formica s.str и оценка вклада муравейников в пространственное распределение и биоразнообразие этих массовых обитателей подстилки и почвы.

При этом ставились следующие задачи:

1) выявление биотопических и сезонных вариаций населения ногохвосток в купольных муравейниках;

Примененный в данном исследовании подход к изучению сообществ педобионтов в муравейниках как островных биоценотических структурах и полученные с помощью этого подхода результаты вносят вклад в решение проблемы системной организованности на биоценотическом уровне жизни.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Всероссийской конференции «Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий» (Курган, 1998), X и XI Всероссийских мирмекологических симпозиумах «Муравьи и защита леса» (Москва, 1998, Пермь, 2001), XXXVI и XXXVII международных студенческих научных конференциях (Новосибирск, 1998, 1999), II (XII) Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 1999), VIII Европейском экологическом конгрессе (Греция, 1999), XVIII Международном Зоологическом конгрессе (Греция, 2000), Европейском симпозиуме по общественным насекомым (Берлин, 2001), XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), III Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2003), на конференции молодых ученых СО РАН, посвященной М. А. Лаврентьеву (Новосибирск, 2003) и на IV (XIV) совещании по почвенной зоологии (Тюмень, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, 3 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Содержание диссертации изложено на 128 страницах и включает 16 рисунков и 12 таблиц. Список литературы включает 162 источника, из них 100 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Слепцова, Елена Владимировна

выводы

6) Гнезда Formica s. str. усиливают гетерогенность среды в лесных экосистемах даже после исчезновения муравьев. Несмотря на тенденцию образования исходного сообщества коллембол, специфика населения коллембол в покинутых муравейниках сохраняется по меньшей мере в течение двух лет. Численность ногохвосток в куполах покинутых гнезд была в 2-2.5 раза выше, чем в подстилке и почве. Относительно высокая численность L. violaceus, доминирующего в куполах обитаемых муравейников, сохраняется и после того, как они перестают функционировать.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Слепцова Е.В. Население ногохвосток (Collembola) в гнездах муравьев рода Formica в долине р. Вилюй (Центральная Якутия) // Материалы Всероссийской конференции. - Курган. - 1998. - С. 286-288.

2. Слепцова Е.В., Березина О.Г. Специфика населения ногохвосток {Collembola) в гнездах муравьев Formica долины р. Вилюй // Материалы X Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса". -Москва. - 1998.-С. 95-98.

3. Слепцова Е.В. Население ногохвосток (Collembola) в гнездах муравьев Formica polyctena и Myrmica rubra в лесопарковой зоне Новосибирского Академгородка // Материалы X Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса". - Москва. - 1998. -С. 99-101.

4. Слепцова Е.В. Население ногохвосток {Collembola) в гнездах муравьев в лесопарковой зоне Академгородка // Материалы XXXVII международной научной студенческой конференции. - Новосибирск. - 1999. -С. 70.

5. Слепцова Е.В. Особенности населения ногохвосток {Collembola) в гнездах муравьев в лесопарковой зоне Новосибирского Академгородка // В Сб.: Проблемы почвенной зоологии. - Материалы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. - Москва. - 1999. - С. 313-214.

6. Слепцова Е.В. Население ногохвосток {Collembola) в гнездах муравьев рода Formica в долине р. Вилюй // Материалы XXXVII международной научной студенческой конференции. — Новосибирск. - 1998. -С. 139.

7. Reznikova G., Novgorodova Т., Dorosheva Е., Panteleeva S. & Sleptzova E. Experimental study of ants' inter-relations with symbionts and competitors at the individual level. I I Proc. of XVIIIth International Congress of Zoology. - Greece. - 2000. - P.135.

8. Sleptsova E., Berezina O. & Reznikova Zh. Season peculiarities of springtail populations (Collembola) in anthills in Central Yakutia // Proc. of VIII European Ecological Congress. - Halkidiki, Greece. - 1999. - P. 323.

9. Слепцова E.B. Зимнее население ногохвосток (Collembola) в гнездах Formica rufa II Материалы XI Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса". - Пермь. - 2001. - С. 30-32.

10. Слепцова Е.В. Особенности распределения ногохвосток (Collembola) в гнездах Formica rufa, расположенных в разных биотопах // Материалы XI Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса". - Пермь. - 2001. - С. 33-35.

11. Reznikova Z., Dorosheva Н., Novgorodova Т., Panteleeva S., Slepzova E. Ants as "tutors" for invertebrates sharing their feeding territories. Proc. of the Berlin Meeting of the European Section of IUSSI. - 2001. - P. 169.

12. Слепцова E.B. Сравнительный анализ населения ногохвосток (Collembola) в гнездах Formica rufa L. (Hymenoptera, Formicidae) // Материалы XII съезда РЭО. - СПб. - 2002. - С. 323.

13. Резникова Ж.И., Слепцова Е.В. Биотопические и сезонные вариации населения ногохвосток (Collembola) в муравейниках Formica rufa L. I I Успехи современной биологии. - Т. 123. - №3. - 2003. - С. 316-326.

14. Слепцова Е.В., Новгородова Т.А. Экспериментальное исследование воздействия переселенных мирмекокомплексов на биоразнообразие беспозвоночных в рекреационных лесах Новосибирска // Материалы III Всероссийской конференции "Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах". - Новосибирск. - Вып. 3. - 2003. - С. 76-83.

15. Новгородова Т.А., Слепцова Е.В. Воздействие переселенных мирмекокомплексов на биоразнообразие беспозвоночных в рекреационных лесах Новосибирска // Материалы конференции молодых ученых СО РАН, посвященной М.А. Лаврентьеву. - Новосибирск. - Ч. 2. - 2003. - С. 103-106.

16. Слепцова Е.В. Использование купольных муравейников в изучении биоразнообразия ногохвосток (Со11ешЬо1а) // Евразиатский энтомологический журнал. - Т. 4. - Вып. 1. - 2005. - С.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Слепцова, Елена Владимировна, Новосибирск

1. Авилкина А.Т. Поведение и популяционные отношения коллембол // Автореферат. М. - 2000. - 20 с.

2. Авилкина А.Т., Чернова Н. М. Особенности поведения коллембол разных жизненных форм // Зоол. журн. 80. - 2001. - С. 1066-1075.

3. Ананьева С.И. Закономерности микробиотопического распределения Со11ешЬо1а в связи с динамикой растительного покрова в пятнистой тундре Таймыра// Зоол. журн., 4, 6. 1971. - С. 817-824.

4. Бей-Биенко Г.Я. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип // Журн. общей биол. 27, 1. 1966. - С. 5-20.

5. Беккер Э.Г. Со11ешЬо1а и споровые растения // Зоол. журн., 36, 1. 1947. -С. 35-40.

6. Березина О.Г. Трофическая структура сообщества коллембол реликтового липняка (Горная Шория) // В кн.: Проблемы почвенной зоологии. 1999.-С. 176-177.

7. Березина О.Г. Влияние средообразующих свойств растений на распределение коллембол (Нехароёа: Со11етЬо1а) // Зоол. ж. в печати.

8. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества // М.: Мир. 1989. - 667 с.

9. Бокова А.И. Сукцессия группировки коллембол (Со11етЬо1а) в разлагающейся древесине // Зоол. ж., 79, 3. 2000. - С. 291-296.

10. Бугрова Н.М., Пшеницына Л.Б. Трансформация пространственной структуры травяного покрова вокруг гнезд Formica aquilonia II Успехи совр. биол., 123, 3. 2003. - С. 273-277.

11. География Новосибирской области // Новосибирск. 1981.

12. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше//М. 1970.

13. Гиляров М.С., Чернов Ю.И. Почвенные беспозвоночные в составе сообществ умеренного пояса // В кн.: Ресурсы биосферы; итоги советских исследований по МБЛ. Л.: Наука. - 1975. - С. 218-240.

14. Голубев В.И., Бабьева И.П. Дрожжи рода Debariomices Klock в гнездах муравьев группы Formica rufa L. II Экология, 1. 1972. - С. 78-81.

15. Гринфельд Э.К. Экология муравьев заповедника «Лес на Ворскуле» и его окрестностей // Заповедник Ленинградского университета, 28, 7. 1939. -С. 207-257.

16. Гришина Л.Г., Патуринская Л.К. Экологический анализ населения панцирных клещей (Sarcoptiformes, Oribatei) муравейников рода Formica Красноярсокй лесостепи // В кн.: Проблемы почв, зоологии. Минск: Наука и техника. - 1978. - С. 92-93.

17. Длусский Г.М. Муравьи рода Formica II M. 1967. - 236 с.

18. Длусский Г.М. Муравьи пустынь // М. 1981. - 387 с.

19. Дмитриенко В.К. Принципы построения определителя муравьев по гнездам // В кн.: Муравьи защита леса. М. - 1967. - С. 17-18.

20. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири // Новосибирск: Наука. 1976. - 220 с.

21. Захаров A.A. Организация сообществ у муравьев // М.: Наука. 1991.277с.

22. Зрянин В.А. Влияние муравьев рода Lasius на почвы луговых биогеоценозов // Успехи совр. биол., 123, 3. 2003. - С. 278-288.

23. Иванов Д.Д., Кулагина В.И., Фасхутдинова Т.А., Григорьян Б.Р., Бойко В.А. Почвенно-экологическая характеристика островов Куйбышевского водохранилища // В кн.: Актуальные экол. проблемы респ. Татарстан. -Казань.- 1995. С. 59-60.

24. Кузнецова H.A. Особенности популяций мелких почвенных сапрофагов в урбанизированной среде (на примере коллембол) // Экология популяций: структура и динамика. М.: Изд-во ВАСХНИЛ. - 1995. - С. 588-597.

25. Кузнецова H.A. Биотопические группы коллембол (Collembola) в подзоне широколиственно-хвойных лесов Восточной Европы // Зоол. журн., 81,3.- 2002а.-С. 306-315.

26. Кузнецова H.A. Организация сообществ почвообитающих коллембол // Автореферат. М. - 20026. - 46 с.

27. Кузнецова H.A., Бабенко А.Б. Многолетняя динамика численности коллембол в ельнике-зеленомошнике // В кн.: Фауна и экология ногохвосток. 1984.-С. 57-67.

28. Кузнецова H.A., Крестьянинова А.И. Динамика сообществ ногохвосток (Collembola) в гидрологическом ряду южнотаежных сосняков // Зоол. журн., 77,9.- 1998.-С. 1009-1020.

29. Куминова A.B. Растительный покров Алтая // Н-ск. 1960. -450 с.

30. Малышева М.С. К вопросу о разнокачественности колонии малого лесного муравья // В кн.: Муравьи защита леса. М. - 1967. - С. 29-31.

31. Мартин А.-Й.А. Формы муравейников, их адаптивность к экологическим условиям и связь с тепловым режимом // В кн.: Муравьи защита леса. Новосибирск. - 1987. - С. 127-132.

32. Николаев В.А. Рельеф // В кн.: Новосибирская область. Природа и ресурсы. Новосибирск: Наука. - 1978. - С. 5-25.

33. Новгородова Т.А. Этологические аспекты взаимодействия муравьев и тлей // Диссертация на соиск. уч. ст. к.б.н. Н-ск. - 2002. - 161 с.

34. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях // М.: Наука. 1972. - 287 с.

35. Пивоварова Ж.Ф. Особенности распределения водорослей в муравейниках Formicapolyctena в лесостепных ландшафтах // В кн.: Муравьи защита леса. Н-ск. - 1987. - С. 132-134.

36. Пименов Е.П., Покаржевский А.Д. Численность микрофлоры в муравейниках рода Formica II В кн.: Муравьи защита леса. М. - 1975. — С.109-110.

37. Покаржевский А.Д. Участие почвенных животных в биогенной миграции зольных элементов в лесостепи // Автореферат канд. дисс. М. -1978.-26 с.

38. Потапова H.A., Салюк В.И., Иванова А.Е., Уваров A.B. Реакции почвенного сообщества на режим погодных условий вегетационного сезона // В кн.: Проблемы почвенной зоологии. 1999. - С. 205-206.

39. Резникова Ж.И. Популяции и виды на весах войны и мира. Этологические и эволюционные аспекты межвидовых отношений животных (конкуренция, паразитизм, симбиоз) // М. 2001. - 272 с.

40. Резникова Ж.И., Бугрова Н.М. Методические указания по изучению экологии и определению муравьев // Н-ск. 1989. - 41 с.

41. Резникова Ж.И., Пантелеева С.Н. Экспериментальное исследование этологических аспектов хищничества у муравьев // Успехи совр. биол., 123, 3.- 2003.-С. 234-242.

42. Севастьянов В.Д. О количестве клещей, переносимых и истребляемых муравьями (Lasius fuliginosis Latr.) на протяжении сезона // Зоол. ж., 44, 11. -1965.-С. 1651-1660.

43. Сейма Ф.А. Строение наземного купола гнезда рыжих лесных муравьев // В кн.: Муравьи защита леса. М. - 1967. - С. 39-40.

44. Стебаев И.В. Изменение животного населения почв в ходе сукцессии их развития на скалах и рыхлых продуктах выветривания в лесолуговых ландшафтах Южного Урала // Pedobiologia, 2, 4. 1963. - С. 265-309.

45. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол. журн.,49, 10. 1970.-С. 1437-1455.

46. Стебаева С.К. Резистентность ногохвосток различных жизненных форм к сухости//Зоол. журн., 11,- 1975.-С. 1609-1617.

47. Стебаева С.К. Миграционная активность коллембол в лесостепи // В кн.: Фауна и экология ногохвосток. 1984.

48. Стебаева С.К., Андреева И.С., Резникова Ж.И. Население микроорганизмов и ногохвосток (Collembola) в гнездах лугового муравья Formica pratensis II В кн.: Этологические проблемы экологии насекомых Сибири. 1977.-С. 7-38.

49. Стебаева С.К., Сухова Т.И., Щербаков Д.Ю. Отношение ногохвосток (Collembola) различных жизненных форм к градиенту температур // Зоол. ж., 56,7- 1977.-С. 1021-1029.

50. Стебаева С.К., Гришина Л.Г. Динамика микроартропод (Collembola, Oribatei) в гнезде Formica polyctena в лесостепи Западной Сибири // Зоол. ж., LXII, 6. 1983.-С. 850-860.

51. Стебаева С.К., Бондаренко Е.П., Шадрина В.И. Сукцессионные изменения населения ногохвосток при зарастании осушенных термокарстовых озер Чукотки // В кн.: Фауна и экология ногохвосток (Collembola). M.: Наука. - 1984. - С. 129-158.

52. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов // М.: Наука. 1980.244с.

53. Тиунов A.B., Кузнецова H.A. Средообразующая деятельность норных дождевых червей (Lumbricus terres tris L.) и пространственная организация почвенной биоты // Известия РАН, серия биологическая, 5. 2000. - С. 606617.

54. Тихомирова A.JI., Шилов В,Ф. К методике изучения термопреферендума членистоногих, обитающих в лесной подстилке // Экология, 1. 1972. - С. 70-77.

55. Чернов Ю.И. Краткий обзор трофических групп беспозвоночных подзоны типичных тундр Западного Таймыра // В кн.: Биогеоценозы таймырской тундры и их продуктивность. Л.: Наука. - т. 2. - 1973. - С. 166179.

56. Чернов Ю.И., Ананьева С.И., Хаюрова Е.П. Некоторые особенности вертикального распределения беспозвоночных в пятнистых тундрах Западного Таймыра // В кн.: Биогеоценозы Таймырской Тундры и их продуктивность. Л.: Наука. - вып. 1. - 1971. - С. 198-211.

57. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков // ML: Наука. 1977. - 198 с.

58. Чернова Н.М., Кузнецова H.A. Принципы организации многовидовой группировки коллембол-сапрофагов // В кн.: Общие проблемы биогеоценологии. 1990. - С. 220-230.

59. Чернова Н.М., Кузнецова H.A., Симонов Ю.В. Ценотическая организация и функции населения микроартропод лесной подстилки. Механизмы биотической деструкции органических веществ в почве // М: Наука. 1989.-С. 5-33.

60. Шашко Д.И. Климатические условия земледелия Центральной Якутии (с вопросами методики сельскохозяйственной оценки климата) // М. 1961. -264 с.

61. Шварц Е.С., Попова Л.С., Чернова Н.М. Динамика населения сапробионтов в разных фракциях лесного опада // Зоол. журн., 78, 12. 1999. -С. 1424-1433.

62. Щербакова Е.Я. Восточная Сибирь //Л.- 1961. 300 с.

63. Agrell J. Zur Oecologie der Collembolen // Opuse. Entomol. Suppl. 3. -1941.-P. 1-256.

64. Bauer T. Beetles which use a setal trap to hunt springtails: the hunting strategy and apparatus of Leistus (Coleoptera, Carabidae) // Pedobiologia, 28. -1985.-P. 275-287.

65. Beattie A.J., Culver D.C. The nest chemistry of two seed-dispersing ant species // Oecologia, 56. 1983. - P. 99-103.

66. Bengtsson G., Hedlund K. and Rundgren S. Food- and density-dependent dispersal: evidence from a soil collembolan // Journal if Animal Ecology, 63. -1994.-P. 513-520.

67. Briese D.T. The effect of ants on the soil of a semi-arid salt-bush habitat // Insectes Soc., 29. 1982. - P. 375-386.

68. Christiansen K. Bionomics of Collembola // Ann. Rev. Entomol., 9. 1964. -P. 147-148.

69. Christiansen K. Competition between collembolan species in culture jars // Rev. Biol. Ecol. Sol., 4. 1967. - P. 439-462.

70. Christiansen K. Experimental studies on the aggregation and dispersion of Collembola // Pedobiologia, 10. 1970. - P. 180-198.

71. Coenen-Stass D., Schaarschmidt B., Lamprecht I. Temperature distribution and calorimetric determination of heat production in the nest of wood ants Formica polyctena (Hymenoptera, Formicidae) // Ecology, 61. 1980. - P. 238.

72. Delamare Deboutteville C. Recherches sur les Collemboles termitophiles et myrmecophiles (Ecologie, Systematique) // Arch. Zool. Exp. Gen., 85. 1948. -P.261-425.

73. Dunger W. Ueber die Zersetzung der Laubstreu durch die Boden-Macrofauna im Auenwald // Zool. Jahrb. Abt. 3, 86, 2. - 1958. - P. 174-193.

74. Edwards C.A., Bohlen P.J. Biology and ecology of earthworms // London.1996.

75. Engelmann H.-D. Zur Dominanklassifizierung von Bodenarthropoden // Pedobiologia, 18. 1978. -P. 379-380.

76. Ettema C.H., Rathbun S.L., Coleman D.C. On spatiotemporal patchiness and the coexistence of five species of Chronogaster (Nematoda: Chronogasteridae) in riparian wetland // Oecologia, 125. 2000. - P. 444-452.

77. Ferguson S.H., Joly D.O. Dynamics of springtail and mite populations: the role of density dependence, predation and weather J J Ecol. Entomol., 27. 2002. -P. 565-573.

78. Frouz J. The role of nest moisture in thermoregulation of ant (Formica polyctena, Hymenoptera, Formicidae) nests // Biologia, 51. 1996. - P. 541-547.

79. Frouz J. The effect of nest moisture on daily temperature regime in the nests of Formica polyctena wood ants // Insectes soc., 47. 2000. - P. 229-235.

80. Frouz J., Santruckova H., Kalcik J. The effect of wood ants {Formica polyctena Foerst.) on the transformation of phosphorus in a spruce plantation // Pedobiologia, 41. 1997. - P. 437-447.

81. Galle L. Thermoregulation in the nest of Formica pratensis Retz. (Hymenoptera, Formicidae) // Acta Biol. Szeged, 19. 1973. - P. 139-142.

82. Gillot C. Entomology // New York. 1980.

83. Gisin G. Oecologische Studien eber die Collembolen des Blattcompostes // Rev. Suisse Zool., 59, 28. 1952. - P. 543-578.

84. Gisin H. Collembolen fauna Europas // Museum d'Histoire Naturelle. -Geneve. 1960.-312 p.

85. Gridina T.T. Influence of Formica polyctena Foerst. (Hymenoptera Formicidae) on the distribution of predatory arthropods in forest ecosystems // Mem Zool, 44.- 1990. P. 21-36

86. Haemig P.D. Effects of ants on the foraging of birds in spruce trees // Oecologia, 97. 1994.-P. 35-40.

87. Hagvar S. Log-normal distribution of dominance as an indicator of stressed soil microarthoropod communities? // Acta Zool. Fennica, 195. 1994. - P. 71-80.

88. Hagvar S. Long distance, directional migration on snow in a forest collembolan, Hypogastrura socialis (Uzel) // Acta Zool. Fennica, 196. 1995. -P.200-205.

89. Hairston N.G., Smith F.E., Slobodkin L.B. Community structure, population control, and competition // Amer. Naturalist, 94. 1960. - P. 421-424.

90. Hanski I., Kuusela S. An experiment on competition and diversity in the carrion fly community // Ann. Zool. Fenn., 43. 1977. - P. 108-115.

91. Hanski I., Ranta E. Coexistence in a patchy environment: three species of Daphnia in rock pools // J. Anim. Ecol., 52. 1983. - P. 263-279.

92. Hertzberg K., Leinaas H.P., Ims. R.A. Patterns of abundance and demography: Collembola in a habitat patch gradient // Ecography, 17. 1994. -P.349-359.

93. Hertzberg K., Yoccoz N.G., Ims R.A. and Leinaas H.F. The effects of habitat configuration on recruitment, growth and population structure in arctic Collembola // Oecologia, 124. 2000. - P. 381-390.

94. Holldobler B., Wilson E.O. The ants // Springer-Verlag. Berlin. 1990.732p.

95. Joosse N.G. Ecological aspects of aggregation in Collembola // Rev. Ecol. et Biol. Sol., 8, 1.- 1971.-P. 91-97.

96. Kamplicher C., Bruckner A., Kandeler E., Bauer R., Wright J. A mesocosm study design using undisturbed soil monoliths // Acta Zool. Fennica, 196. 1995. -P. 71-72.

97. Kistner D.H. Social and evolutionary significance of social insect simbionts // Social insects, 1. 1979. - P. 339-413.

98. Kitching R.L., Beaver R.A. Patchiness and community structure // In: Shorrocks B., Swingland I. R. (eds) Living in a patchy environment. Oxford University Press, New York. - 1990. - P. 147-165.

99. Klironomos J.N., Kendrick B. Relationships among microarthropods, fungi and their environment // Plant Soil, 170. 1995. - P. 183-197.

100. Kraan van der C. Some aspects of field dependent distribution in a population of Hypogastrura viatica Tullberg, 1872 // Revue ecologieet Biologie du sol, 8. 1971.-P. 99-102.

101. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography // Princeton University Press, Princeton. 1967.

102. Macfadyen A. Improved funnel-type extractors for soil arthropods // J. Anim. Ecol., 30. 1961.-P. 171-184.

103. Magurran A.E. Ecological diversity and its measurement // Princeton, Princeton University Press. 1988. - 180 p.

104. Niijima K. Experimental studies on the life history, fecundity and growth of Sinella curviseta (Apterigota, Collembola) // Pedobiologia, 13. 1973. - P. 186204.

105. Odum E.P. The mesocosm // Bioscience, 34. 1984. - P. 558-562.

106. Petersen H. Nutritional biology of Collembola and its ecological significance // Enromol. medd., 39. 1971. - P. 97-118.

107. Petersen H. A review of collembolan ecology in ecosystem context // Acta Zool. Fenn., 195. 1994. - P. 111-118.

108. Petersen H. and Luxton M. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes // Oikos, 39. 1982. - P. 287-388.

109. Pokarzhevskij A.D. The distribution and accumulation of nutrients in nests of ants Formica polyctena (Hymenoptera, Formicidae) // Pedobiologia, 21.-1981. -P. 117-124.

110. Ponge J.-F. Vertical distribution of Collembola (Hexapoda) and their food resources in organic horizons of beech forests // Biol. Fertil. Soils, 32. 2000. -P.508-522.

111. Prinzing A. Spatial and temporal use of microhabitats as a key strategy for the colonization of tree bark in Entomobrya nivalis L. (Collembola, Entomobiyidae) I I In: Canopy Arthropods. 1997. - P. 453-476.

112. Raigner A. Warme en warmferegelin in de Nesten van de roode Boschmier (F. rufapolyctena Foerst.) // Meded. Konikl. Vlamse acad. Wet. (Bruxelles), 9, 2. -1947.-P. 1-41.

113. Reznikova Z.I., Dorosheva E.A. Impacts of red wood ants Formica polyctena on the spatial distribution behavioral patterns of ground beetles (Carabidae) // Pedobiologia, 48. 2004. - P. 15-21.

114. Rusek J. Biodiversity of Collembola and their functional role in the ecosystem // Biodiversity and Conservation, 7. 1998. - P. 1207-1219.

115. Schaefer M. Interspecific interactions in the soil community // Acta Zool. Fenn., 196.- 1995.-P. 101-106.

116. Scherba G. Mound temperatures of the ant Formica urkei Emery // Amer. Midland Naturalist, 67, 2. 1962. - P. 373-385.

117. Shorrocks B. Coexistence in a patchy environment // In: Shorrocks B., Swingland I. R. (eds) Living in a patchy environment. Oxford University Press, New York. - 1990.-P. 91-110.

118. Simon H.R. Ein Massenvorcommen von Hypogastrura manubrialis Tullberg (Collembola: Hypogastruridae) // Entomologische Zeitschrift, 85. 1975. - P. 8993.

119. Singh S.B. Studies on the gut contents of a suctorial Collembolan Friesea mirabilis (Tullberg) (Insecta) // Entomologist, 102. 1969. - P. 180-184.

120. Solem J.O., Sendstad E. Diversity in dial periodicity of Collembola communities at Spitsbergen Svalbard // Norw. J. Entom., 25. 1978. - P. 9-14.

121. Sudd J.H. An introduction to behavior of ants // London. 1967.

122. Sulkava P., Huhta V. Habitat patchiness affects decomposition and faunal diversity: a microcosm experiment on forest floor // Oecologia, 116. 1998. -P.390-396.

123. Theenhaus A., Scheu S. and Schaefer M. Contramensal interactions between two collembolan species: effects on population development and on soil processes //Funct. Ecology, 13. 1999. - P. 238-246.

124. Thiboud J.-M. Donners sur l'intermue et les temperatures lethales chez quelques especes d'insectes collemboles poduromorphes // Ann. Speleol., 30, 1. -1975.-P. 187-194.

125. Usher M.B. Seasonal and vertical distribution of a population of soil arthropods: Collembola//Pedobiologia, 10. 1970. - P. 224-236.

126. Usher M. B., Hider M. Studies on populations of Folsomia Candida (Insecta: Collembola): causes of aggregations // Pedobiologia, 15. 1975. - P. 276-283.

127. Wallwork J. Dispersion and diversity of soil fauna // London. 1976. - 335p.

128. Walsh M.I., Böiger T. Effects of the interactions between Hypogastrura denticulata Bagnall and Onychiurus furcifer Börner in laboratory cultures // Europ. J. Soil. Biol., 29. 1993.-P. 155-160.

129. Wardle D.A. Communities and Ecosystems. Linking the aboveground and belowground components // Princeton, New Jersey. 2002.

130. Warrington S., Whittaker J.B. An experimental field study of different levels of insect herbivory induced by Formica rufa prédation on sycamore (Acer pseudoplantanus). I. Lepidoptera larvae // J. Appl. Ecol., 22. 1985. - P. 775-785.

131. Wilson D.S. Complex interactions in metacommunities, with implications for biodiversity and higher levels of selection // Ecology, 73, 6. 1992. - P. 19842000.

132. Wisniewski J. Owady towarzyszace mrowiskom Formica polyctena Forst. (Hym., Formicidae) w nadlesnictwie doswiadczalnym zielonka // Place Komisji Nauk Rolnyczych i Komisji Nauk Lesnych, XXI, 2. 1967. - P. 627-705.

133. With N.D., Joosse N.G. The ecological aspects of moulting in Collembola // Rev. Ecol. Biol., 8,1.- 1971.-P. 111-117.

134. Vannier G., Thiboud J.-M. Relation entre l'activité motrice d'une espece de Collemboles cavernicoles et les variations de temperature dans son biotope // Rev. Ecol. Biol. Sol., 8. 1971. - p.26.

135. Zacharov A.A., Ivanickaja E.F., Maximova A.E. Accumulation of nutrients in nest of Formica sp. (Hymenoptera, Formicidae) // Pedobiologya, 21. 1981. -P. 36-45.

Информация о работе

Слепцова, Елена Владимировна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2005
ВАК 03.00.09

Диссертация

Структура и формирование сообществ ногохвосток (Collembola) в гнездах рыжих лесных муравьев Formica S.STR. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы