Дорожные системы и территориальная стратегия лесных муравьев-облигатных доминантов в сообществах

Мерщиев, Александр Валерьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Дорожные системы и территориальная стратегия лесных муравьев-облигатных доминантов в сообществах
ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Дорожные системы и территориальная стратегия лесных муравьев-облигатных доминантов в сообществах"

0046192

МЕРЩИЕВ Александр Валерьевич

ДОРОЖНЫЕ СИСТЕМЫ И ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ СТРАТЕГИЯ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ - ОБЛИГАТНЫХ ДОМИНАНТОВ В СООБЩЕСТВАХ

03.02.05 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 О ЯНЭ 2011

Москва - 2010

004619210

Работа выполнена в Рязанском государственном университете имени С.А. Есенина

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Хлебосолов Евгений Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Селиховкин Андрей Витимович

кандидат биологических наук Демченко Александр Васильевич

Ведущая организация: Московский государственный

областной университет

Защита диссертации состоится «/7^» февраля 2011 г. вЮчЗО мин на заседании диссертационного совета Д 212.146.01 при ГОУ ВПО «Московский государственный университет леса», 141005, Московская обл., Мытищи-5, ул. 1-я Институтская, д. 1, в зале заседаний Ученого совета университета (ауд. 1222).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МГУЛ

Автореферат разослан «'2% »^е^^/Р^ 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Л&ел/'С^

канд. биол. наук, доцент Шарапа Т.В,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Муравьи относятся к эусоциальным насекомым с наиболее высоким уровнем организации. В умеренных лесах северного полушария деятельность лесных муравьев способствует общему повышению биологической устойчивости и продуктивности насаждений (Арнольда, 1968; Collins, 1983; Gösswald, 1990). Муравьи - удобный объект биомониторинга (Захаров, 1997). В настоящее время изучены многие аспекты функционирования сообществ муравьев и их экологической структуры (Резникова, 1983; Захаров, 1991; Брайен, 1986; Wilson, Hölldobler, 1990, Сейма, 2008; и др.). Однако имеется сравнительно небольшое количество работ, описывающих использование кормового участка конкретными видами муравьев. Выделено два способа организации фуражировки: мобилизационный, соответствующий ^-стратегии вида, и общее вторичное деление территории, эквивалентное ^-стратегии и свойственное облигатно доминантным видам (Захаров, 1991). Территориальная стратегия - общий способ или модель организации и поведения на кормовом участке, обусловленный биологическими свойствами вида. У облигатно доминантных видов лесных муравьев постоянные дороги обеспечивают структурирование территории, поддержание неравномерной динамической плотности (Wellenstein, 1953; Захаров, 1972), следовательно, они выступают как средство реализации территориальной стратегии. Поэтому описать территориальные стратегии видов возможно, выявив закономерности функционирования систем дорог.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы являлось изучение динамики дорожных систем и территориальной стратегии у лесных видов муравьев - облигатных доминантов.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Выявить виды лесных муравьев - облигатных доминантов, образующих системы дорог, в контрастных условиях лесной зоны Европейской части России и изучить структуру доминирования по градиенту антропогенного воздействия.

2. Описать структуру и функционирование постоянных дорог, типы дорожных систем у муравьев.

3. Изучить суточную, внутрисезонную и многолетнюю динамику фуражировочной активности муравейников и выявить общие закономерности развития систем постоянных дорог.

4. Выявить зависимость развития кормовых дорог от сезонных изменений питания и ширины пищевого спектра муравьиных семей.

5. Выявить значение территориальных стратегий в структуризации и использовании ресурсов кормового участка.

6. Выяснить особенности территориальных стратегий в контрастных зональных условиях.

Научная новизна. Впервые дано сравнение конкретных фаун муравьев на южной и северной границах лесной зоны. Изучена территориальная стратегия лесных муравьев (Formica polyctena, F. rufa, F. aquilonia, F. lugubrls, F. truncorum, Lasius fuliginosas), выяснены закономерности функционирования систем фуражировки в контрастных зональных условиях.

Теоретическая и практическая значимость. Выяснено значение дорожных систем разных видов в структуризации и использовании ресурсов кормового участка.

Обоснован мирмекологический мониторинг в условиях лесотундры, определены многолетние последствия трофобиоза муравьев и тлей для лесных пород,

Апробации результатов исследований. Основные материалы работы докладывались и обсуждались на XI и XIII Всероссийских мирмекологических симпозиумах (Пермь, 2001; Нижний Новгород, 2009), Международной конференции «Современные экологические проблемы Севера» (Апатиты, 2006), XI Рязанских педагогических чтениях (Рязань, 2004), Всероссийской конференции «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009).

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 17 научных работах, в том числе 1 статья в изданиях, рекомендованных ВАК России.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, изложена на 194 страницах, включает 15 рисунков и 34 таблицы. Список литературы содержит 317 источников, в том числе 168 на иностранных языках.

Благодарности. За содействие в выполнении данной работы выражаю признательность д.б.н. А.А. Захарову (ИЭиЭ РАН), к.б.н„ доценту С.И. Ананьевой (РГУ), к.г.н. Н.В. Поликарповой (ГПЗ «Пасвик»).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ДИНАМИКА МУРАВЬИНЫХ СЕМЕЙ НА КОРМОВОМ УЧАСТКЕ

Обобщены современные данные об организации фуражировки и структуре кормового участка у муравьев. Показано влияние дорог на оптимизацию процесса фуражировки. Дан обзор связей питания и ряду

территориальности облигатно доминантных видов муравьев. Выяснена недостаточность знаний о динамике систем дорог.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 2000-2009 гг. в Рязанской области - во всех пяти провинциях, а в Мурманской - на крайнем северо-западе Кольского полуострова в долине реки Паз.

В фаунистических исследованиях использовали стандартные методы маршрутов по трансектам и учетных площадок, а также почвенных ловушек (Длусский, 1965, 1987; Захаров, 1976). Муравейники описывались по стандартной методике (Захаров, 1976). Как модельные выбрали крупные гнезда в период их роста, когда видовые свойства муравьиной семьи проявляются наиболее отчетливо.

В качестве показателей численности использовали плотность гнездования и встречаемость. В описании дорог учитывали длину, ширину, интенсивность движения, интенсивность подъема фуражиров по стволам деревьев с колониями тлей, а также функциональное назначение по стандартной классификации (Захаров, 1979). Учет состава белковой пищи проводили по добыче, переносимой муравьями по дорогам (Иноземцев, 1978). Учеты добычи муравьев проводились в середине лета в период обилия членистоногих (Veistola et al., 1995). Количество углеводной пищи, добываемой муравьями, учитывали по стандартной методике, оценивая интенсивность потоков фуражиров на растениях с колониями тлей.

По результатам картирований и учетов динамической плотности определяли наиболее посещаемые муравьями места кормового участка. Выявление структуры кормового участка и системы эксплуатации ресурсов у муравьев осуществляли с помощью повторных описаний и учетов контрольных показателей пятикратно за сезон и уточняли постановкой опытов. Опыты проводили по схеме P.M. Кауль (1987). Влияние микрорельефа на скорость движения фуражиров по дорогам учитывали по шкале типов субстрата (Мерщиев, 2006).

При статистической обработке пользовались пакетом программ Statistica 6 и приложением Excel 97. Скорость фуражиров оценивали по t-критерию Стьюдента, оценка сходства кривых, протяженности дорог в разные сезоны -попарным корреляционным анализом Спирмена, относительные значения интенсивности потоков фуражиров и динамическую плотность - по взвешенной средней арифметической, сходство мирмекокомплексов в основных типах лесных местообитаний - по индексам Жаккара, Соренсена.

В опытах было задействовано 14 муравейников, помечено 455 особей, исследовано 958 видовых проб, пройдено по маршрутам 236 км.

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ МУРАВЬЕВ НА ТЕРРИТОРИИ РЯЗАНСКОЙ ОБЛАСТИ И СЕВЕРО-ЗАПАДА КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА

На территории Рязанской области выявлено 37 видов, относящихся к 11 родам из 3 подсемейств; на северо-западе Кольского п-ова - 18 видов муравьев, принадлежащих к 4 родам из двух подсемейств (табл. 1).

Распределение муравьев по встречаемости показывает, что для районов исследований являются общими 11 видов, из которых 64% являются бореальными. Мирмекофауны обеих изученных территорий значительно сходны (индексы сходства: 21,57 по Соренсену и 0,27 по Жаккару). В Рязанской области распределение по фауногенетическим типам более выровнено, чем в ГПЗ «Пасвик» несмотря на сходную широтную протяженность территорий.

В Рязанской области из облигатных доминантов массово встречаются F.polyctena, F.rufa, L.fuliginosus. На северо-западе Кольского полуострова массовыми видами являются F.aquilonia, F.lugubris и F.truncorum.

Исследования антропогенных изменений мирмекофауны проводили в окрестностях комбината «Печенганикель» в зоне лесотундры (Мурманская обл.). Основными поллютантами металлургического предприятия являются пыль тяжелых металлов и сернистый ангидрид. Техногенная деградация редкостойных березовых лесов на первом этапе (зона 2) приводит благодаря улучшению прогреваемости почвы к увеличению количества видов и усложнению структуры доминирования вследствие увеличения числа видов -облигатных доминантов (рис. 1).

Рис. 1. Изменение встречаемости муравьев по зонам загрязнения: а- облигатные доминанты, б - субдоминанты и инфлюэнты

На втором этапе (зона 3) снижается встречаемость облигатно доминантных видов, а суммарная встречаемость субдоминантов и инфлюэнтов увеличивается. На третьем этапе (зона4) в понижениях микрорельефа сохраняются небольшие участки обедненной и угнетенной растительности, разделенные значительными песчано-каменистыми пустошами и населенные одним-тремя малочисленными видами муравьев.

Таблица 1

Зональная встречаемость муравьев в регионах исследований (2000-2009 гг.)

Виды муравьев Встречаемость

1 2 3 4 5 6

1. Dolichoderus quadripunctatus Lund. + - -+ + - -

2. Diplorhoptrum fugax Latr. - - — + -+ -

3. Leptotorax acervorum Fabr. ++ ++ ++ + + ++

4. Formicoxenus nilidulus Nyl. ++ ++ ++ ++ ++ -

5. Monomorium pharaonis L. ++ ++ ++ ++ ++ ++

6. Myrmica limanica Arnoldi - - - - -+ -

7. M. lobicornis Nyl. + ++ ++ ++ ++ +

8. M. rubra L. (M. laevinodis Nyl.) +++ +++ +++ +++ +++ -

9. M. ruginodis Nyl. ++ ++ + + -+ ++

10. M. rugid osa Nyl. ++ ++ +++ ++ ++ +

ILM. scabrinodis Nyl. ++ ++ ++ + + -

12. M. schenki Emery - + - -+ -+ -

13. M. sulcinodis Nyl. - - - - - ++

14. Polyergus rufescens Latr. - -+ - + -+ -

15. Tetramorium caespitum L. +++ +++ +++ +++ +++ -

16. Camponotus faltax Nyl. - -+ - + + -

17. C. herculeanus L. ++ - + -+ - ++

18. C. ligniperda Latr. ++ ++ + + - -

19. C. vagus Scop. ++ + — - - -

20. Lasius fuliginosus Latr. ++ ++ ++ ++ ++ -

21. L. alienus Forst. + ++ ++ ++ ++ -

22. L. flavus F. +++ ++ +++ + + -

23. L. niger L. +++ +++ +++ +++ +++ -

24. L. umbratus Nyl. + ++ ++ ++ ++ -

25. Formica uralensis Ruzs. -+ -+ - -+ ++

26. F. exsecta Nyl. ++ ■ ++ -+ - +++

27. F. pressilabris Nyl. ++ -+ — - - -

28. F. forsslundi Lohmander - - - - - +

29. F. sanguínea Latr. ++ + -+ -+ - +

30. F. cinerea Mayr. ++ + ++ - - -

31. F. picea Nyl. (F. candida) -+ - -+ - -+ +++

32. F. gagatoides Ruzs. - - - - - ++

33. F. fusca L. +++ +++ +++ +++ +++ +++

34. F. lemani Bondroit - - — - - ++

35. F. cunicularia Latr. +++ +++ +++ +++ +++ -

36. F. rufibarbis F. + ++ ■ ++ ++ ++ -

37. F. pratensis Retz. ++ ++ ++ ++ ++ -

38. F. aquilonia Yarr. - - — - - +++

39. F. lugubris Zett. -+ - - - - +++

40. F. poly с tena Forst. +++ +++ +++ +++ +++ -

41. F. rufa L. +++ +++ +++ +++ +++ -

42. F. truncorum F. + -+ -+ - - +++

Примечание: 1 — Мещерская провинция смешанных лесов, 2 - Среднерусская провинция широколиственных лесов, 3 — Приволжская провинция широколиственных лесов, 4 - Лесостепная провинция Среднерусской возвышенности, 5 - Лесостепная провинция Окско-Донского водораздела; б ~ подзона северной тайги

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ПОСТОЯННЫХ ДОРОГ У МУРАВЬЕВ

Радиальная структура дорожных систем, характерная для рыжих лесных муравьев, демонстрирует склонность фуражиров добираться до источника пищи одним определенным, наиболее коротким путем. При установке рассекателей потока особей ответвления формировались в зоне массового схода фуражиров с дороги, следовательно, образование дорог зависит от структуры кормового участка. Установка перекрестков и временных кормушек не приводила к обмену секторами кормового участка между дорогами, что свидетельствует об устойчивых связях колонны с местами собирания пищи. Результаты опыта по воздействию стрессора показывают, что фуражиры, движущиеся в потоке, изменяют траектории движения так, чтобы снизить неблагоприятное воздействие, а прекращение действия стрессора приводит к восстановлению исходной динамической плотности муравьев на дорогах.

Сетчатые системы дорог формируются у гнезд Lfuliginosus. Из таблицы 2 видно, что при переходе к наиболее ровному типу полотна дороги скорость у Lfuliginosus возрастает в три раза, а у видов Formica s. sir. - в полтора, т.е. фуражиры первого вида гораздо более зависят от выбора условий движения, поэтому направление меняют часто.

Таблица 2

Скорость движения фуражиров по дорогам (t-критерий, п=10, р=0,05)

Вид т, Скорость движения фуражиров по типам полотна, дм/мин

муравья °C 1 2 3 4 5

F.polyctena 28 13,26±0,39 12,43±0,55 10,64±0,64 9,21 ±0,82 8,27±0,91

18 12,41±0,41 11,31±0,54 9,62±0,62 8,24±0,74 7,94±0,85

7 - - 1,5±0,23 - -

F.ruf а 18 11,82±0,33_, 10,73±0,58 8,27±0,54 8,09±0,59 7,82±0,62

7 - - 1,7±0,39 - -

F.aquilonia 18 11,42±0,23 10,25±0,48 8,83±0,52 7,96±0,64 7,12±0,87

7 - - 6,07±0,41 - -

3 - - 1,82±0,15 - -

F.lugubris 18 10,71±0,39 9,91±0,53 8,57±0,59 7,82±0,68 7,34±0,71

7 - - 4,30±5,56 - -

3 - - 1,00±0,17 - -

F.truncorum 18 9,62±0,32 8,54±0,39 8,32±0,48 8,24±0,55 7,93±0,65

7 - - 4,51±0,37 - -

3 - - 1,53±0,32 - -

Lfuliginosus 18 13,76±0,57 11,33±0,68 6,65±0,77 4,72±0,86 4,48±0,93

В пределах физиологического оптимума от 18 до 27 С скорость меняется от колебаний температуры незначительно, возрастая в среднем на 3,0%. Ниже оптимума скорость снижается резко из-за спада активности насекомых. По

наблюдениям за мечеными особями, у 12% фуражиров маршрут в

гнездо не полностью совпадал с маршрутом к колониям тлей, следовательно для фуражиров более значимо направление, чем конкретный путь.

ГЛАВА 5. СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА ФУРАЖИРОВКИ МУРАВЕЙНИКОВ

5.1. Суточные циклы активности муравьев в лесах юга лесной зоны.

Суточная динамика фуражировочной активности модельных семей Еро1уМепа, Р.ги/а и Ь./иИ&по$№ в летние месяцы имеет двухпиковый характер с полуденным и ночным минимумами (рис. 2). Уровень активности фуражиров определяется температурой фуражировочной среды, при этом в первой половине дня более значителен вклад температуры воздуха, а во второй -температуры почвы.

Ночная активность возрастает в течение всего учетного периода. В первой половине лета рост активности фуражиров обусловлен увеличением максимальной интенсивности движения фуражиров днем (вследствие положительной динамики численности муравьиной семьи) и ночью (благодаря повышению ночных температур воздуха и почвы). В то же время высокая температура воздуха и почвы приводит к снижению активности в полуденные часы.

Рост фуражировочной активности в течение лета обладает большим сходством у семей Р.ги/а, Р.ро1ус1епа и Ь^И&позш. Однако у первого вида в приросте среднесуточной активности более значительным является повышение максимальных и минимальных значений активности фуражиров, особенно в первой половине лета. У Р.ро\ус1епа в повышении уровня среднесуточной активности большее значение имеет увеличение периода высокой активности в течение суток. У Ь./и1щт).т.ч в повышении активности фуражиров большую роль по сравнению с предыдущими видами играет увеличение ночной активности фуражиров.

5.2. Суточные циклы активности муравьев в северной тайге. Интенсивность движения фуражиров на дорогах у модельных гнезд Р.ациИота, F.luguЪris, а также интенсивность выхода фуражиров из гнезда РЛгипсогит обладают суточной периодичностью (рис. 2). Падение дневной активности фуражиров происходило при ясной погоде и сравнительно низкой температуре почвы (14-15°С). Данное явление наблюдалось в июне-июле на фоне значительно превышающей физиологический оптимум муравьев (>27°С) температуры воздуха и температуры почвы, меньшей этого оптимума. Следовательно, снижение активности фуражиров Р. адиНота, Р.1и^Ьпз, РЛгипсогит вызывалось действием экстремально высокой температуры воздуха, но не температуры почвы.

Рис. 2. Суточная динамика движения фуражиров модельных гнезд

обуславливался увеличением численности муравьиной семьи, но ослаблялся снижением физиологической активности этих насекомых. В течение сезона происходит уменьшение разрыва между максимальной и минимальной интенсивностями движения и суточные колебания активности выравниваются.

5.3. Закономерности цикличности суточной активности муравьев модельных видов. Во всех местах исследований можно заметить, что резкий спад активности фуражиров имеет место в вечерние часы после того, как температура поверхности почвы начнет снижаться, несмотря на то, что воздух к этому времени охлаждается в течение нескольких часов. Поздним вечером и в первые ночные часы температура поверхности почвы превышает таковую

воздуха и становится более значимой для поддержания активности фуражиров. Это наблюдается при четком свето-темновом режиме и при полярном дне.

По степени прироста максимальной интенсивности движения в течение июня модельные семьи располагаются в следующей последовательности: F.rufa (34,8-40,1%) - F.polyctena (25,6-29,9%) - L.fuliginosus (18,5-18,7%) -F.lugubris (16,5-18,2%) - F.truncorum (13,3-16,9%) - F.aquilonia (10,9-11,5%). Из этого следует, что виды, распространенные дальше к югу имеют больший прирост численности за учетное время.

Анализ изменения активности фуражиров позволяет выявить следующие отличия между модельными видами. В течение июня среднесуточная и экстремальная активность быстрее всего возрастает у видов из Мурманской области несмотря на меньший прирост численности фуражиров. В отличие от этого в июле активность фуражиров быстрее возрастает у видов из Рязанской области. Это свидетельствует о том, что в июле в зоне широколиственных лесов колебания суточной активности модельных видов уменьшаются быстрее, чем в северной тайге.

ГЛАВА 6. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СИСТЕМ ДОРОГ И ФУРАЖИРОВКИ МУРАВЕЙНИКОВ

6.1. Малый лесной муравей Formica polyctena Foerster, 1850. В течение пяти сезонов основные показатели дорожной системы модельного гнезда Рг-01.12 изменялись следующим образом (табл. 3). Средняя длина дорог нарастала до середины сентября - начала октября, почти до конца сезона (рис. 3).

май июнь ию./ть август сентябрь октябрь ■ 1 - L fuliginosus Е 2 - F. lugl/bris 13-F.rufa

14 - F. polyctena В 5 - F. aquilonia

Рис. 3. Сезонная дина-мика дорожных систем

модельных гнезд в 20022007 гг. (нумерация видов совпадает с порядком столбцов)

Разветвленность (пь/п) достигала максимума в конце августа - середине сентября. Средняя длина дорожной ветви росла во время развертывания дорожной сети, затем снижалась из-за ветвления дорог и вновь возрастала до окончания фуражировочной активности. Отношение интенсивности потоков фуражиров по стволам кормовых деревьев к начальной интенсивности движения возрастало в течение сезона в с 49,27-58,97% до 86,50-92,00%, т.е. значение древесного яруса для обеспечения пищей семьи увеличивалось.

Таблица 3

Средние значения показателей* сезонной динамики дорожных систем модельных гнезд в 2002-2007 гг. (Sp.l - F. polyctena, Sp.2 - F. rufa, Sp.3 -L. faliginosus, Sp.4 - F. aquilonia, Sp.5 - F. lugubris, Sp.6 - F.truncorum)

Показатель Sp.l Sp.2 Sp.3 Sp.4 Sp.5 Sp.6

Число дорог (п) 7,1 6,2 3,9 5,8 5,0 -

Число ветвей дорог (пь) 20,5 18,7 19,9 24,1 9,0 -

Разветвленность (пь /п) 2,6 3,4 4,6 4,1 1,8 -

Сумма длин дорог (IL), м 174,6 123,2 58,3 213,2 78,3 -

Средняя длина дороги (L„), м 23,9 19,5 15,3 36,6 15,7 -

Средняя длина ветви (Lb), м 8,6 5,7 3,4 9,2 8,7 -

Число деревьев с колониями тлей 38,4 23,4 8,1 37,4 14,5 6,3

Интенсивность движения фуражиров, особей/мин:

- суммарная у гнезда (П„) 1318,6 543,6 181,4 422,8 149,7 35,6

- средняя на одну дорогу(1„) 182,8 89,3 52,3 73,3 29,9 -

- подъема фуражиров по стволам суммарная (£IV) 445,7 219,8 98,3 150,0 57,4 13,4

- на деревьях в ближней зоне кормового участка 308,7 185,3 — — — —

- на деревьях в дальней зоне кормового участка 113,5 36,2 — — — —

- на осинах 105,3 - 19,6 - - -

- на березах 179,7 118,5 40,2 81,5 37,5 12,1

- на дубах 133,7 64,4 - - - -

- на соснах - - - 61,4 16,5 1,6

- на елях - - 14,5 - - -

- на ясенях - - 15,3 - - -

- на других и кустарниках 2,5 5,9 9,9 7,9 - -

- средняя на одно дерево 14,0 9,4 10,5 4,2 4,0 2,2

211,; 2ЛП, % 68,2 82,4 57,7 70,1 77,1 76,7

In /Lb, особей/мин 21,3 15,7 4,5 8,0 3,4 -

* -для каждого показателя среднее вычислялось независимо

Значения коэффициента падевой продукции доходили до минимума в конце августа - сентябре, когда на приросшей территории кормового участка добывалось до половины всей пади. Корреляция рационов за 2003 и 2004 гг. составила 0,76. В таксономическом отношении жертвы относились к трем типам. Наиболее разнообразны в рационе Р.ро1ус1епа насекомые (78,5-83,1% рациона, 13 отрядов) (табл. 4). Трофобиоз муравьев наблюдался в отношении восьми видов тлей: ЬасЪпиз гоЪот Ь., БЬотарЫз циегст Ь., ЗутуёоЫт

oblongus Heyd., Chaitophorus populeti Panz., Ch.tremulae Koch., Disaphis sorbi Kalt., Aphispomi Deg., A.viburni Scop. (табл. 5).

Таблица 4

Процентное соотношение таксонов животной пищи муравьев_

Группы жертв В среднем за 2003-2004 гг. В среднем за 2006-2007 гг.

Sp.l Sp.2 Sp.3 Sp.4 Sp.5 Sp.6

Stylomatophora 1,20 1,37 0,91 0,89 0,25 0,91

Lumbricomorpha, fragm. 2,20 3,24 6,85 - - -

Diplopoda 0,40 - - - - -

Chilopoda 0,60 0,17 - - - -

Opil iones 2,20 1,37 1,83 4,92 8,93 7,26

Aranei 4,21 1,88 5,25 11,41 12,90 7,58

Blattoidea 0,6 0,17 0,23 0,22 - -

Orthoptera 0,4 0,34 - - - -

Odonata 0,2 - - - - -

Homoptera 31,46 34,81 25,80 25,28 22,08 19,70

Hemiptera 12,02 11,77 5,25 4,25 4,47 0,91

Lepidoptera, im. 4,21 1,88 0,91 2,24 1,74 1,82

Lepidoptera, larv. 10,64 10,58 2,05 8,95 8,19 12,42

Coleoptera 9,82 11,43 15,53 17,22 18,86 23,33

Hymenoptera 4,81 3,41 8,22 6,94 5,71 5,76

Díptera 4,61 7,34 8,45 9,40 8,43 10,00

Psocoptera 0,4 1,02 7,99 - - -

Mecoptera 0,2 - - - - -

Neuroptera 0,8 0,51 0,68 - - -

Dermaptera 0,6 0,17 - - - -

Нераспознанные фрагм. 8,42 8,53 10,05 8,28 8,44 9,70

6.2. Обыкновенный рыжий лесной муравей Formica rufa Linnaeus,

1761. В течение всех сезонов наблюдений учетные параметры дорожной системы гнезда изменялись сходным образом. В начале лета муравьи модельного гнезда мало склонны образовывать ответвления дорог, но в середине лета формируют ответвления и новые дороги. Следовательно, устойчивость системы использования муравьями F. rufa ресурсов кормового участка уменьшается с середины лета. Отношение интенсивности потоков фуражиров по стволам кормовых деревьев к начальной интенсивности движения возрастало в течение сезона с 59,90-68,53% до 92,59-96,52%. Коэффициент падевой продукции был минимальным в конце августа, когда на приросшей территории кормового участка добывалось около трети всей пади.

Наиболее разнообразны в рационе F.rufa насекомые (83,9-84,3% рациона, 11 отрядов) (табл. 4). Трофобиоз муравьев наблюдался в отношении шести видов тлей Lroboris L., S.quercus L., S.oblongus Heyd., Periphyllus aceris L., D.sorbi Kalt., Pterocomma salicis L. (табл. 5).

Таблица 5

_Разнообразие трофобиоза муравьев модельных гнезд_

Виды мирмекоф ильных тлей Широколиственные леса (2002-2006 гг.) Северная тайга (2006-2007 гг.)

Sp.l Sp.2 Sp.3 rSp.4 Sp.5 Sp.6

Aphis pomi Deg. + - - - - -

A. viburni Scop. + - - - - -

Chaitophorus populeti Panz. + - + - - -

Ch. tremulae Koch. + - - - - -

Cinara pini L. - - - + + +

C. grossa Kalt. - - + - - -

Disaphis sorbi Kalt. + + + - - -

Lachnus roboris L. + + - - -

Periphyllus aceris L. - + - - - -

Prociphilus fraxini F. - - + - - -

Pterocomma salicis L. - + - + - -

Semiaphis tataricae Aiz - - + - - -

Stomaphis quercus L. + + + - - -

Symydobius oblongus Heyd. + + + + + +

Всего видов тлей 8 6 7 3 2 2

Всего видов тлей в подзонах 13 3

6.3. Северный лесной муравей Formica aquilonia Yarrow, 1955. Средняя длина дорожных ветвей после весеннего развертывания дорог падала до середины августа, когда этот параметр несколько возрастал из-за уменьшения числа ответвлений при свертывании дорожной системы. Суммарная интенсивность подъема по стволам кормовых деревьев возрастает в конце мая - начале августа, в том числе на фоне стабилизации начальной интенсивности движения на дорогах. Следовательно, система использования муравьями F. aquilonia ресурсов кормового участка является устойчивой в начале лета и неустойчивой с середины лета. Отношение интенсивности потоков фуражиров по стволам кормовых деревьев к начальной интенсивности движения возрастало в течение сезона с 58,22-61,16% до 77,68-78,33%. Наиболее разнообразны в рационе F.aquilonia насекомые (84,2-84,8% рациона, 7 отрядов). Трофобиоз муравьев наблюдался в отношении трех видов тлей S.oblongus Heyd., Cinarapini L., P.salicis L.

6.4. Волосистым лесной муравей Formica lugubris Zettcrstädt, 1840.

Дороги модельного гнезда Lf-07.3 сформировались к концу мая. Затем они удлинялись до середины июля. Со второй половины июля суммарная длина дорог и интенсивность движения муравьев стали постепенно снижаться, уменьшившись к началу августа на 3,4 и 5,5 %, соответственно. Однако в течение всего периода наблюдений интенсивность фуражировочных потоков на кормовые деревья возрастала. Количество дорог у модельного гнезда не изменялось, и ответвления на них не формировались, поэтому во время наблюдения значения средней длины дороги и дорожной ветви изменялись синхронно с изменениями суммарной протяженности дорог. Отношение интенсивности потоков фуражиров по стволам кормовых деревьев к начальной интенсивности движения возрастало в течение сезона в годы наблюдений с 68,4-69,7% до 84,6-85,3%. Наиболее разнообразны в рационе муравьев насекомые (68,1-70,4%, 3 отряда). Трофобиоз муравьев наблюдался в отношении двух видов тлей S.oblongus Heyd., C.pini L.

6.5. Красноголовый муравей Formica truncorum Fabricius, 1804. Интенсивность движения потоков фуражиров возрастает у F. truncorum до середины лета, а затем начинает спадать. Доля потоков на кормовые деревья в суммарной интенсивности фуражировочных потоков достигает наибольших значений к середине июня. Отношение интенсивности потоков фуражиров по стволам кормовых деревьев к начальной интенсивности движения возрастало в течение сезона с 69,9-71,6% до 79,6-80,3%. Наиболее разнообразны в рационе F. truncorum насекомые (71,8-77,8%, 6 отрядов). Трофобиоз муравьев наблюдался в отношении двух видов тлей: S.oblongus Heyd., C.pini L.

6.6. Пахучий муравей-древоточец Lasius fuliginosus Latreille, 1798. Дорожная система складывалась к началу лета; большинство из посещаемых деревьев осваивались муравьями в это время, и далее шло наращивание интенсивности потоков к колониям тлей. В течение лета удлинение дорог было незначительным. Свертывание дорог происходило на фоне падения суммарной интенсивности движения. Сначала исчезали временные и дополнительные (дублирующие) участки дорог, а также охотничьи ответвления. К концу сентября оставались только дороги к наиболее интенсивно посещаемым деревьям с колониями тлей. Относительная доля фуражировочных потоков по стволам к колониям тлей в отношении к общей интенсивности движения изменяется с 37,5-40,5% в начале лета до 66,3-74,5% - во второй половине лета, пока добывание пади не становится доминирующим видом деятельности муравьев на кормовом участке. Наиболее разнообразны в рационе Lfuliginosus насекомые (72,8-77,7%, 9 отрядов). Трофобиоз муравьев наблюдался в отношении восьми видов тлей C.grossa Kalt., S.quercus L., S.oblongus Heyd., Ch.populeti Panz., D.sorbi Kalt., Prociphilusfraxini F., Semiaphis tataricae Aiz.

6.7. Многолетние циклы динамики фуражировки. При анализе фуражировки F.polyctena и F.rufa можно констатировать, что по годам

различаются количества пади, собираемые на деревьях той или иной породы. При этом уменьшение доли пади, собираемой с деревьев одной породы, сопровождается увеличением доли пади, собираемой муравьями на деревьях других пород. Поскольку количество доступной пади определяется численностью тлей, то изменение роли пади с деревьев разных пород в питании муравьев отражает соответствующие колебания численности тлей на определенной породе. Из этого следует заключить, что описанные изменения трофобиоза семей F.polyctena и F.rufa иллюстрируют многолетнюю динамику численности мирмекофильных тлей. Так, уменьшение количества пади, получаемой фуражирами F.rufa на березах, приводит к увеличению количества пади с дубов

Семья L.fuliginosus не всегда способна ограничивать эксплуатацию деревьев с колониями тлей. Это связано с тем, что динамика дорог у L.fuliginosus внешне выражена в слабой степени, то есть она обусловлена не столько территориальным изменением системы фуражировки, сколько функциональными изменениями сложившейся весной и в начале лета фуражировочной структуры.

У F.aquilonia F.lugubris и F.truncorum не наблюдается циклов использования кормовых деревьев различных пород. Это связано с тем, что в Заполярье численность мирмекофильных тлей на деревьях не достигает порога вредоносности вследствие краткосрочности периода активной деятельности насекомых.

ГЛАВА 7. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РЕАЛИЗАЦИИ ТЕРРИТОРИАЛЬНОЙ

СТРАТЕГИИ У МУРАВЬЕВ УМЕРЕННОГО ПОЯСА

7.1. Зональная специфика систем дорог. У модельных видов из Рязанской области дороги появлялись в начале мая. Затем дороги продолжали ветвиться и удлиняться, достигая наибольшей протяженности у F.polyctena и F.rufa. во второй половине августа, а у L.fuliginosus - в июле. К середине октября территориальная активность видов завершалась.

Дороги у модельных видов с северо-запада Кольского полуострова развертывались во второй половине мая. Затем они удлинялись до середины июля у F.lugubris и до начала августа - у F.aquilonia. Свертывание дорог начиналось при общем похолодании в августе, а территориальная активность муравьев прекращалась в середине сентября.

Таким образом, у F.polyctena, F.rufa и L.fuliginosus в течение июля на фоне начавшегося падения общей интенсивности движения фуражиров происходит удлинение и ветвление дорог, сопровождающиеся увеличением интенсивности потоков фуражиров на кормовые деревья. Следовательно, начиная с июля, общая территориальная активность семей трех видов F.rufa

снижается, однако активность трофобиоза с тлями на деревьях еще в течение месяца нарастает и только затем переходит к спаду. При этом переход к снижению общей территориальной активности раньше всего происходит у L.fuliginosus, затем у F.polyctena и F.rufa.

Рост суммарной начальной интенсивности движения у F.aquilonia заканчивается в середине июля, но длина дорог и мощность потоков на кормовые деревья возрастают до начала августа. У F.lugubris рост длины дорог и начальной мощности фуражировочных потоков останавливается в середине июля, но интенсивность потоков на кормовые деревья продолжает увеличиваться до конца июля. В отношении F.truncorum наблюдается иная тенденция: рост обоих видов интенсивности движения, максимальной у гнезда и вертикальной на стволах кормовых деревьев, завершается одновременно в середине июля.

У рассмотренных видов отмечено этапное развитие дорожных систем в течение сезона (в случае F.truncorum этапность наблюдается в функционировании системы использования ресурсов кормового участка). Определяющими для развития дорог являются внутренние факторы, к которым относятся размер, состояние семьи, ее потребности в белковой либо углеводной пище. Биотические факторы более сильно модифицируют сезонную динамику дорог, ограничивая ее пределы, чем абиотические.

Способ фуражировки F.polyctena и F.rufa основан на том, что после истощения колоний тлей вблизи гнезда (ближняя зона) муравьи во второй половине лета начинают посещать колонии тлей на удалении от гнезда (дальняя зона). Это обеспечивается увеличением интенсивности движения вследствие роста семьи, а также перенаправлением потоков фуражиров из первой зоны во вторую, в связи с которым рост дорог происходит на фоне начавшегося падения численности семьи. У F.polyctena в дальней зоне добывается половина пади, а у F.rufa - треть. Поэтому дороги F.rufa на втором этапе развития не удлиняются также сильно, как у F.polyctena, однако сильнее ветвятся. Фуражиры F.aquilonia весной осваивают наиболее широкое пространство, ориентируясь на многочисленные колонии тлей, а затем начинают посещать малочисленные колонии тлей в тех же границах кормового участка. В результате дороги значительно ветвятся. У F.lugubris фуражиры осваивают территорию вблизи гнезда и в течение сезона посещают постоянные колонии тлей, так что система дорог меняется незначительно, структура кормового участка остается стабильной, но происходит усложнение системы использования ресурсов вследствие перераспределения плотности фуражиров на территории. У F.truncorum фуражиры осваивают меньшее пространство, чем у F.lugubris, с небольшим количеством колоний тлей, достижимых без формирования кормовых дорог.

Свертывание дорожных систем у видов в подзоне широколиственных лесов продолжается полтора месяца, тогда как в северной тайге происходит

резко с наступлением похолодания в августе. Это вкупе с более высокой активностью при низких температурах позволяет северным видам муравьев фуражировать максимально возможное время и является адаптивной реакцией к короткому вегетационному периоду в Заполярье.

7.2. Типы территориальных стратегий и оптимизация использования ресурсов кормового участка. При анализе полученных и литературных данных о сосуществовании модельных видов выясняется, что виды группы F.rufa сосуществуют с L.fuliginosus, но могут быть им вытеснены (табл. 6). Следовательно, на материале модельных видов мы имеем дело с двумя территориальными стратегиями.

Таблица 6

Территориальное взаимодействие семей облигатно доминантных видов

Виды вытесняемые

F. rufa группа L. fuliginosus

вытесняющие F. rufa группа -

L. fuliginosus +

Территориальная стратегия группы F.rufa - «пластичное доминирование». Семья-плеяда состоит из колонн, каждая из которых владеет собственным сектором кормового участка. Между секторами кормового участка и между охраняемыми территориями соседних семей образуются «нейтральные» зоны, служащие рефугиумами конкурирующих видов. Высокий уровень интеграции семей поддерживается при почковании, полигиния и обмен особями позволяет многим семьям коллективно использовать кормовые участки. Фуражиры мало зависят от субстрата движения благодаря относительно крупным размерам, что позволяет прокладывать наиболее прямые маршруты, оптимизируя затраты энергии на передвижение. Зависимость фуражира от потока особей невелика вследствие преобладания оптической навигации.

Пища наиболее разнообразна, зависимость от колебания численности отдельных видов жертв наименьшая. Рыжие лесные муравьи связаны с наибольшим количеством мирмекофильных тлей, что обусловлено высокой специализацией фуражиров и сложностью трофобиоза. Реактивность на пищу позволяет в течение сезона при истощении колоний тлей одного вида переключаться на преобладающее получение пади от тлей другого вида.

Территориальная стратегия L.fuliginosus - «мобильное доминирование». Степень интеграции семьи меньше, чем у F.rufa. Размеры особей сравнительно меньше, и скорость передвижения сильнее зависит от неровности субстрата, поэтому особи часто меняют направление в зависимости от условий движения. Преобладает феромонная навигация, путь отдельного фуражира зависит от общего маршрута. Наличие альтернативных маршрутов дает возможность быстро наращивать численность фуражиров на участках обильной пищи или территориальной агрессии.

Вид занимает биотопы, сравнимые по богатству с таковыми для рыжих лесных муравьев. Специализация фуражиров-трофобионтов менее четкая, чем у видов F.rufa. Элементы мобилизационного поведения обеспечивают эффективную защиту тлей и способствуют вспышкам численности этих равнокрылых на отдельных деревьях, что может приводить к усыханию и гибели растений.

Таким образом, реализуя территориальную стратегию, семья достигает характерной для данного вида мозаики динамической плотности особей на кормовом участке.

ВЫВОДЫ

1. Основу мирмекофауны Рязанской области составляют широкоареальные виды бореального и палеарктического распространения, что свидетельствует о типичности фауны, сочетание таежных видов с европейско-кавказскими и степными обуславливает её характерные черты. Из 37 выявленных видов 11 относятся к облигатно доминантным, из них наиболее распространены в лесных биоценозах F.polyctena, F.rufa, Lfuliginosus. Для фауны муравьев северо-запада Кольского п-ова свойственно преобладание нетребовательных к теплу и трофически неспециализированных бореальных видов; среди 18 выявленных видов 7 принадлежат к облигатным доминантам, из которых массово встречаются в лесах F.aquilonia, F.lugubris, F.truncorum. В условиях лесотундры техногенная деградация биогеоценозов приводит на первом этапе к усложнению структуры доминирования сообщества муравьев, а в дальнейшем - к обеднению мирмекофауны с исчезновением в первую очередь облигатно доминантных видов.

2. У облигатно доминантных видов лесных муравьев отмечено два типа дорожных систем, радиальный и сетчатый, формирующиеся под влиянием общих факторов. Радиальный тип свойствен группе F. rufa и F. uralensis. Сетчатые системы дорог характерны для L. fuliginosus. К факторам, определяющим специфику типов относятся: степень функциональной специализации фуражиров, преобладание способа навигации, зависимость скорости движения фуражиров от неровности субстрата Конфигурация дорожных систем определяется положением стабильных источников пищи и варьирует в изменяющейся мозаике условий кормового участка.

3. В течение сезона происходит рост суточной активности фуражиров на фоне как увеличения, так и уменьшения численности муравьиных семей. При этом наблюдается сглаживание различий между дневной и ночной активностью. Уровень активности фуражиров определяется температурой фуражировочной среды, при этом в первой половине дня более значителен вклад температуры воздуха, а во второй - температуры почвы. По степени прироста максимальной интенсивности виды, распространенные дальше к югу

имеют больший прирост численности за учетное время. Однако по степени прироста среднесуточной интенсивности движения видов, обитающих в северной тайге, ночная активность возрастает быстрее, чем у видов, населяющих широколиственные леса, что имеет адаптивное значение к условиям обитания в Заполярье. В течение сезона высокой физиологической активности семьи модельных видов выстраивают систему использования ресурсов кормового участка. Во всех случаях в развитии такой системы наблюдаются этапы развертывания, усиления и надстройки, свертывания. Динамика упомянутой системы в течение сезона направлена на минимизацию изменений в распределении ресурсов кормового участка.

4. Рост отношения углеводного питания к белковому наблюдается у модельных видов в течение всего сезона на фоне как увеличения, так и уменьшения численности муравьиных семей. Сезонное уменьшение разнообразия пищи сопутствует свертыванию систем дорог. Виды, обладающие менее широкими пищевыми спектрами, формируют фуражировочные потоки с меньшей интенсивностью движения, при которой требуются сравнительно большие усилия для поддержания системы дорог, что приводит у F.íruncorum к отсутствию дорог и тоннелей в Заполярье. Многолетние изменения трофобиоза у рыжих лесных муравьев на юге лесной зоны со сменой доминирующих в сборе пади древесных пород обеспечивают стабильное и неистощительное деятельностью мирмекофильных тлей использование данного кормового ресурса.

5. Выявлено два типа территориальных стратегий. Стратегия Lfuliginosus основана на контроле наиболее значимых для семьи объектов на кормовом участке и сохранении элементов мобилизационного поведения при наличии общего вторичного деления территории. Стратегия группы F.rufa основана на неравномерном контроле всего кормового участка с различными вариантами перераспределения фуражиров в течение сезона. При этом территориальная стратегия F.polyctena основана, на том, что после освоения колоний тлей поблизости от гнезда муравьи осваивают еще такое же количество колоний тлей на удалении от гнезда. У F.rufa фуражиры осваивают меньшее количество колоний вдали от муравейника и в большей степени ориентируются на максимальное освоение ресурсов пади вблизи гнезда. Фуражиры F.aquilonia изначально осваивают наиболее широкое пространство, ориентируясь на самые многочисленные колонии тлей, а затем начинают посещать колонии тлей меньшей численности. У F.lugubris фуражиры осваивают территорию на меньшем удалении от гнезда и в течение сезона посещают одни и те же колонии тлей. У F.truncorum фуражиры осваивают еще меньшее пространство, с колониями тлей, легко достижимых без формирования кормовых дорог.

6. Виды, обладающие более однообразными рационами, имеют ареал с более северными границами, а при контакте с другими видами - облигатными доминантами занимают сравнительно бедные биотопы. В Рязанской области в

21,

убывания богатства биотопов модельные виды имеют последовательность: F.polyctena - Lftiliginosus - F.rufa - F.lugubris - F.truncorum. На северо-западе Мурманской области последовательность видов по указанному признаку следующая: F.aquilonia - F.lugubris - F.truncorum. В соответствии с подобной последовательностью располагаются и границы ареалов видов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

При проведении мирмекологического мониторинга необходимо учитывать не только состав фауны муравьев, но и встречаемость видов, поскольку деградация биогеоценозов выражается в обоих этих показателях характерным образом для каждой ее стадии.

Сравнение изучаемых видов по динамике фуражировки семей позволяет выяснять степень экологической близости этих видов и на данной основе объяснить различные аспекты их географического и биотопического распределения.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Мерщиев A.B. Мирмекологический мониторинг техногенно-нарушенных территорий в лесотундре Кольского полуострова / A.B. Мерщиев // Вестник МГОУ. - Серия «Естественные науки». - 2009. - № 3. -С. 125-130. (рекомендован ВАК)

2. Мерщиев A.B. Стимуляция образования развилок муравьиных дорог / A.B. Мерщиев // Муравьи и защита леса : Мат-лы 11-го Всерос. мирмекол. симп. - Пермь: ПТУ, 2001. - С. 83-85.

3. Мерщиев A.B. Динамические показатели в характеристике территориального поведения муравьев / A.B. Мерщиев // Поведение, экол. и эвол. животных : Сб. науч. тр. каф. зоол. РГПУ. - Рязань : РИРО, 2002, - С. 56-60.

4. Мерщиев A.B. Особенности поведения муравьев на дорогах / A.B. Мерщиев // Экол. и эвол. животных : Сб. науч. тр. каф. зоол. РГПУ. - Рязань : РИРО, 2003.-С. 68-74.

5. Мерщиев A.B. Мирмекохория у растений и животных: диалектика развития / А,В. Мерщиев // Ботаника, экология, сельское хозяйство: Мат-лы. докл. межвуз. научно-практич. конф. - Рязань : РИРО, 2003. - С. 103-107.

6. Мерщиев A.B. Результаты исследования мирмекофауны Рязанской области / A.B. Мерщиев, С.И. Ананьева II Экол. и эвол. животных : Сб. научн. тр. каф. зоол. РГПУ. - Рязань: РИРО, 2004. - С. 53-57.

7. Мерщиев A.B. Критерии классификации муравьиных дорог / A.B. Мерщиев // Экология и эволюция животных: Сб. научн. тр. каф. зоол. РГПУ. - Рязань : РИРО, 2004. - С. 58-63.

8. Мерщиев A.B. Учебно-методическая разработка по биологии для средней общеобразовательной школы как средство информатизации процесса обучения / A.B. Мерщиев // XI Рязанские педагогич. чтения : Мат-лы. межвуз. научно-методич. конф. - Рязань: РГПУ, 2004. - С. 282-285.

9. Мерщиев A.B. Сезонная динамика дорожных систем у малого лесного муравья (Formica polyctena Foerst.) / A.B. Мерщиев, С.И. Ананьева // Экол., эвол. и систематика животных : Сб. научи, тр. каф. зоол. РГПУ / - Рязань : РИРО,2005.-С. 77-87.

10. Мерщиев A.B. Сезонная динамика дорожных систем у пахучего муравья-древоточца (Lasius fuliginous Latr.) / A.B. Мерщиев // Экол., эвол. и систем, животных : Сб. научн. тр. каф. зоол. РГУ. - Рязань : РИРО, 2006. - С. 51-68.

И. Мерщиев A.B. Северо-таежная мирмекофауна заповедника «Пасвик» и его окрестностей / A.B. Мерщиев // Современные экологические проблемы Севера : Тез докл. междунар. конф., 10-12 октября 2006 г. - Апатиты : КНЦ РАН, 2006.-С, 53-56.

12. Мерщиев A.B. Сравнительный анализ сезонной и суточной динамики дорожных систем у трех видов лесных муравьев Formica aquilonia, F.lugubris, F.truncorum (Hymenoptera, Formicidae, Formica s. str.) / A.B, Мерщиев II Экол., эвол. и систем, животных: Сб. научн. тр. каф. зоол. РГУ / Под ред. Н.В. Чельцова. - Рязань: РИРО, 2007. - С. 93-116.

13. Мерщиев A.B. Изучение видового состава, встречаемости, биотопичёского распределения муравьев и разработка мирмекологического мониторинга на территории Трехстороннего парка «Пасвик-Инари» / A.B. Мерщиев // Мониторинг биоразнообр. на террит. парка «Пасвик-Инари» / Под ред. Н.В. Поликарповой. - Рязань: РОИРО, 2008. - С. 41-53.

14. Мерщиев A.B. Новые данные по биологии Formica uralensis / A.B. Мерщиев //Муравьи и защита леса: Мат-лы 13-го Всерос. мирмекол. симп. -Н. Новгород: ННГУ, 2009. - С.187-191.

15. Мерщиев A.B. Суточная динамика фуражировки у Formica aquilonia в Заполярье / A.B. Мерщиев II Муравьи и защита леса : Мат-лы 13-го Всерос. мирмекол. симп. - Нижний Новгород: ННГУ, 2009. - С. 192-195.

16. Мерщиев A.B. Видовой состав и биотопическое распределение муравьев на территории заповедника «Пасвик» / A.B. Мерщиев // Летопись природы заповедника «Пасвик» : Кн. 12 (2005) - Апатиты : КНЦ РАН, 2009. - С. 6784.

17. Мерщиев A.B. Разнообразие муравьев в контрастных зональных условиях лесной зоны и проблемы выделения редких видов / A.B. Мерщиев // Экол., эвол. и систематика животных : Мат-лы Всеросс. научно-практич. конф. - Рязань: НП «Голос губернии», 2009. - С. 393-395.

Отзывы на автореферат в ДВУХ ЭКЗЕМПЛЯРАХ С ЗАВЕРЕННЫМИ ПОДПИСЯМИ просим направлять по адресу: 141005, Московская область, Мытищи-5, ул. 1-я Институтская, 1, Московский государственный университет леса, Ученый совет

Отпечатано в полном соответствии с качеством Представленного оригинал-макета

Подписано в печать 22.12.2010. Формат 60x90 1/16. Бумага 80 г/м2 Гарнитура «Тайме». Ризография. Усл. печ, л. 1,0 Печать офсетная, бумага офсетная. Тираж 100 экз. Заказ № 506.

Издательство Московского государственного университета леса 141005, Мытищи-5,1-ая Институтская, 1,МГУЛ E-mail: izdat@mgul.ac.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мерщиев, Александр Валерьевич

Введение.

Глава 1. Динамика муравьиных семей на кормовом участке.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

2.1. Физико-географическое описание районов исследований.

2.2. Характеристика материалов и методов исследований.

Глава 3. Распространение муравьев на территории Рязанской области и северо-западе Кольского полуострова.

3.1. Мирмекофауна Рязанской области.

3.2. Мирмекофауна северо-запада Кольского полуострова.

3.3. Население муравьев в районах исследований и отбор модельных видов.

3.4. Тенденции изменения структуры многовидового сообщества муравьев при антропогенном воздействии.

Глава 4. Структура и функционирование постоянных дорог у муравьев.

4.1. Дороги у группы рыжие лесные муравьи Formica rufa.

4.2. Дороги у пахучего муравт/я-древоточца Lasius fuliginosus.

4.3. Типы дорожных систему муравьев - облигатных доминантов.

Глава 5. Суточная динамика фуражировки муравейников.

5.1. Суточные циклы активности муравьев в лесах юга умеренного пояса.

5.2. Суточные циклы активности муравьев в северной тайге.

5.3. Закономерности цикличности суточной активности муравьев модельных видов.

Глава 6. Сезонная динамика систем дорог и фуражировки муравейников.

6.1. Малый лесной муравей 'Formica polyctena Foerster,! 850.

6.2. Обыкновенный рыжий лесной муравей

Formica rufa Linnaeus, 1761.

6.3. Северный лесной муравей Formica aquilonia Yarrow, 1955.

6.4. Волосистый лесной муравей Formica lugubris Zetterstadt, 1840.

6.5. Красноголовый муравей Formica truncorum Fabricius, 1804.

6.6. Пахучий муравей-древоточец Lasius fuliginosus Latreille, 1798.

6.7. Многолетние циклы динамики фуражировки.

Глава 7. Закономерности реализации территориальной стратегии у муравьев умеренного пояса.

7.1. Типы территориальных стратегий и оптимизация использования ресурсов кормового участка.

7.2. Зональная специфика территориальных стратегий.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Дорожные системы и территориальная стратегия лесных муравьев-облигатных доминантов в сообществах"

Социальные насекомые издавна вызывали интерес человека. В одних случаях это вызывалось их полезностью или хозяйственным вредом, как в отношении пчел и термитов, в других случаях - осознанием широкой, практически повсеместной встречаемости и многочисленности на суше, что особенно справедливо для муравьев. Число видов общественных насекомых невелико, тем не менее, им принадлежат около 15% биомассы животного населения планеты (Chapuisat, Keller, 1997). Среди них особенной сложностью поведения выделяются эусоциальные насекомые, которым свойственна многообразная кооперация между членами родственной общины (Wilson, 1971). У эусоциальных насекомых наиболее сложно устроены общины муравьев и термитов.

Лесные сообщества, имеющие хорошо выраженные структурные горизонты (Мазинг, 1973) и сложную парцеллярную структуру (Рафес, 1980), предоставляют муравьям самые благоприятные условия для существования (Захаров, 2004). В умеренных лесах северного полушария, исторически более освоенного и преобразованного человеком, деятельность лесных муравьев, имеет средообразующее значение (Арнольди, 1968). Высокая численность и наличие относительно постоянных сосуществующих множеств гнезд, позволяют муравьям создавать сложные территориальные системы и на их основе строить многообразные взаимоотношения с широким спектром конкурирующих видов (Kaszmarek, 1980; Yasuno, 1965). Общепризнанна лесоохранная роль муравьев как энтомофагов (Мозолевская и др., 2010). В последние годы интенсифицировались исследования, раскрывающие конкурентные взаимоотношения муравьев с другими хищными беспозвоночными (Гридина, 2001; Рыбалов и др., 2001). Значение трофобиоза муравьев с тлями, выделяющими падь, велико также и для тех насекомых, которые имеют дополнительное питание падью (Egger, 1981). В крупных комплексах муравьи, превосходя по численности других насекомых, имеют значение эдификаторов; население гнезд доминантных видов может выражаться первыми миллионами особей, а их свежая биомасса достигать нескольких десятков килограмм на гектаре леса (Захаров, 1991). Интегральным показателем положительного воздействия муравьев на лесное сообщество является общее повышение биологической устойчивости и продуктивности насаждений (Wellenstein, 1953; Gösswald, 1990). Многообразная и значительная роль муравьев дает возможность оценивать их как важнейшую составляющую очагово-комплексного метода защиты леса (Воронцов, 1975; Малоземова, Насыйрова, 1987; Köhler, 1977). Масштабность преобразования муравьями среды обитания представляет собой сложное экологическое явление, изучение которого может помочь в раскрытии связей и отношений между муравьями и другими компонентами экосистем и выяснении биоценотического значения муравьев. Особенно актуальным этот вопрос представляется в условиях нарастающего антропогенного изменениях естественных условий обитания. Одни комплексы муравейников (например, виды группы Formica rufa) деградируют под антропогенным воздействием, тогда как другие (например, Кtnmcorum, Lasiusfuliginosus) способны в подобных условиях увеличивать численностью/Романова, Чибисова, 1970; Голосова, 1998, 2005; Мерщиев, 2006). Однако до сих пор остается невыясненным, почему это происходит:

V / из-за ухудшения условий существования для первых видов или улучшения их для последнего.

Среди задач современной экологии особую актуальность имеет изучение проблем биологического разнообразия и его сохранения при антропогенном изменении среды (Wilson, 1993). Свойства муравьев как эусоциальных животных делают их удобными объектами мониторинга биоразнообразия (Захаров, 1997). В настоящее время мирмекологический мониторинг опробован на некоторых территориях в основном лесной зоны. Подобные исследования в условиях лесотундры не проводились. В этом отношении особенный интерес может представлять оценка изменения роли облигатных доминантов в сообществе при антропогенном изменении среды.

Теоретический интерес и практические потребности, а отчасти и философское любопытство, позволили достаточно хорошо и подробно изучить многие стороны экологии лесных муравьев, выработать рекомендации их лесозащитного использования. Тем не менее ряд вопросов все еще требует детального изучения. Особенно это касается проблем использования кормового участка конкретными видами муравьев. У муравьев выделено два способа организации фуражировки: мобилизационный, соответствующий /-стратегии вида, и общее вторичное деление территории, эквивалентное ^-стратегии (Захаров, 1991). При этом стратегии вида соответствует стратегия фуражировки семьи, а под последней понимается общий способ использования семьей своих фуражиров, следовательно, понятие стратегии фуражировки описывает одну из сфер деятельности семьи - обеспечение пищей. В различных условиях вид может демонстрировать признаки той или иной стратегии, однако облигатно доминантным муравьям свойственна именно /("-стратегия фуражировки, реализуя которую виды проявляют такие свойства как наличие охраняемой территории семей; равномерное, общее вторичное деление территории между фуражирами; формирование постоянных наземных дорог, высокая численность семей с тенденцией к полигинии; постоянный температурный режим в гнездах, система временных гнезд (кормовых, расплодных, буферных), полифагия и развитые трофобиотические отношения (в т.ч. использование охраняемых колоний тлей); функциональная дифференциация фуражиров. Таким образом, при К-стратегии должно наблюдаться равномерное распределение фуражиров по территории, но в действительности мы видим мозаику динамической плотности особей на кормовом участке. Места большей скученности муравьев образуют структуру кормового участка, к которой могут относиться гнезда и временные укрытия, потоки особей, дороги и тоннели, охраняемые колонии тлей, участки патрулирования. Поскольку на реализацию стратегии фуражировки влияет поведение особей на территории, то для объяснения форм организации и поведения вида необходим показатель, учитывающий территориальность. Его можно назвать территориальной стратегией. Отстаивание территории как области, в которой ее постоянный обитатель пользуется в отношении доступа к ограниченным ресурсам правом первенства (Kaufmann, 1971), может иметь различные формы организации и поведения, характерные для того или иного вида, т.е от его свойств. Если стратегией является модель организации и поведения, которой следует объект для достижения своих долгосрочных целей (Cassels, 2000). В таком случае территориальную стратегию следует определить как модель или общий способ организации и поведения на кормовом участке, обусловленный биологическими свойствами вида.

У облигатно доминантных видов лесных муравьев постоянные дороги обеспечивают структурирование территории, поддержание необходимой динамической плотности в различных местах кормового участка (Wellenstein, 1953; Захаров, 1972), следовательно, они выступают как средство реализации территориальной стратегии. Поэтому выявление закономерностей функционирования систем дорог поможет описать территориальные стратегии видов. Однако динамика систем дорог недостаточно подробно изучена. Остается неясным, имеет ли она видоспецифичные особенности и зональные четры.

Выявление территориальных стратегий на примере видов -облигатных доминантов может позволить сравнивать и оценивать устойчивость комплексов муравейников при различном антропогенном воздействии, а также прогнозировать динамику их численности. Выяснив, как виды муравьев существуют в качестве облигатных доминантов, мы сможем определить их способности выживать в лесах, трансформируемых под влиянием химического воздействия, рекреационной нагрузки или глобального потепления. В свою очередь знание адаптивных способностей поможет более надежно осуществлять мониторинг и оценивать разнообразие комплексов гнезд лесных видов муравьев, рациональнее использовать их как элемент лесозащиты и регуляции лесных экосистем.

Целью данной работы являлось изучение динамики дорожных систем и территориальной стратегии у лесных видов муравьев - облигатных доминантов. Для описания развития дорожных систем избрали редукционный подход, заключающийся в изучении динамики систем дорог муравейников на различных уровнях: суточном, внутрисезонном, многолетнем. В качестве другого методического подхода, позволяющего наиболее четко выявить различия динамики определили описание развития дорожных систем в контрастных экологических условиях лесной зоны.

Учитывая вышеизложенное, для изучения суточной, сезонной и многолетней динамики развития дорожных систем у лесных муравьев были поставлены следующие задачи:

1. Выявить виды лесных муравьев - облигатных доминантов, образующих системы дорог, в контрастных условиях лесной зоны

Европейской части России и изучить структуру доминирования по градиенту I антропогенного воздействия. I

2. Описать структуру и функционирование постоянных дорог, типы дорожных систем у муравьев.

3. ИзучитьУсуточную, внутрисезонную и многолетнюю динамику фуражировочной активности муравейников и выявить общие закономерности развития систем постоянных дорог.

4. Выявить завиЬимость развития кормовых дорог от сезонных изменений питания и ширины пищевого спектра муравьиных семей.

5. Выявить значение территориальных стратегий в структуризации и использовании ресурсов кормового участка.

6. Выяснить' особенности территориальных стратегий в контрастных зональных условиях.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Мерщиев, Александр Валерьевич

выводы

1. Основу мирмекоф'ауны Рязанской области составляют широкоареальные виды бореального и палеарктического распространения, что свидетельствует о типичности фауны, сочетание таежных видов с европейско-кавказскими и степными обуславливает её характерные черты. Из 37 выявленных видов 11 относятся к облигатно доминантным, из последних наиболее распространены в лесных биоценозах F.polyctena, F.rufa, L.fuliginosus. Для фауны муравьев заповедника «Пасвик» свойственно преобладание нетребовательных к теплу и трофически неспециализированных бореальных видов, над палеарктическими и европейско-западносибирскими. Из 18 выявленных видов 7 принадлежат к облигатным доминантам, из которых массово встречаются в лесах F.aquilonia, F.lugubris, F.truncorum. В условиях лесотундры техногенная деградация биогеоценозов приводит на первом этапе к усложнению структуры доминирования сообщества муравьев, а в дальнейшем — к обеднению мирмекофауны с исчезновением в первую очередь облигатно доминантных видов.

2. У облигатно доминантных видов муравьев отмечено два типа дорожных систем, радиальный и сетчатый, формирующиеся под влиянием общих факторов. Радиальный тип свойствен группе F. rufa и F. uralensis. Сетчатые системы дорог характерны для L.fuliginosus. К факторам, определяющим специфику типов относятся: степень функциональной специализации фуражиров, преобладание способа навигации, зависимость скорости движения фуражиров от неровности субстрата Конфигурация дорожных систем определяется положением стабильных источников пищи и варьирует в изменяющейся мозаике условий кормового участка.

3. В течение сезона происходит рост активности фуражиров на фоне как увеличения, так и уменьшения численности муравьиных семей. При этом наблюдается сглаживание различий между дневной и ночной активностью. Уровень активности фуражиров определяется температурой фуражировочной среды, при этом в первой половине дня более значителен вклад температуры воздуха, а во второй - температуры почвы. По степени прироста максимальной интенсивности виды, распространенные дальше к югу имеют больший прирост численности за учетное время. По степени прироста среднесуточной интенсивности движения видов, обитающих в северной тайге, ночная активность возрастает быстрее, чем у видов, населяющих широколиственные леса. В течение сезона высокой физиологической активности семьи модельных видов выстраивают систему использования ресурсов комового участка. Во всех случаях в развитии такой системы наблюдаются этапы развертывания, усиления и надстройки, свертывания. Динамика упомянутой системы в течение сезона направлена на минимизацию случайных или периодических изменений в распределении ресурсов кормового участка. Многолетние циклы трофобиоза у рыжих лесных муравьев на юге лесной зоны со сменой доминирующих в сборе пади древесных пород обеспечивают стабильное и неистощительное деятельностью мирмекофильных тлей использование данного кормового ресурса.

4. Рост отношения углеводного питания к белковому питанию наблюдается у модельных видов в течение всего сезона на фоне как увеличения, так и уменьшения численности муравьиных семей. Сезонное уменьшение разнообразия пищи отражается в свертывании систем дорог. Виды, обладающие менее широкими пищевыми спектрами, формируют фуражировочные потоки с меньшей интенсивностью движения, поэтому стоимость поддержания системы дорог для них является сравнительно большей, что приводит у F.truncorum к отсутствию дорог и тоннелей.

5. Выявлено три типа территориальных стратегий. Стратегия F.uralensis характеризуется жестким контролем территории благодаря системе дополнительных гнезд. Освоение кормового участка осуществляется по секторам с помощью радиальных дорог. Стратегия L.fuliginosus основана на контроле наиболее значимых для семьи объектов на кормовом участке и сохранении элементов мобилизационного поведения наличии общего вторичного деления территории. Стратегия группы F.rufa основана на неравномерном контроле всего кормового участка с различными вариантами перераспределения фуражиров в течение сезона. При этом территориальная стратегия F.polyctena основана, на том, что после освоения колоний тлей поблизости от гнезда муравьи осваивают еще такое же количество колоний тлей на удалении от гнезда. У F.rufa фуражиры осваивают меньшее количество колоний вдали от муравейника и в большей степени ориентируются на максимальное освоение ресурсов пади вблизи гнезда. Фуражиры F.aquilonia изначально осваивают наиболее широкое пространство, ориентируясь на самые многочисленные колонии тлей, а затем начинают посещать колонии тлей меньшей численности. У F.lugubris фуражиры осваивают территорию на меньшем удалении от гнезда и в течение сезона посещают одни и те же колонии тлей. У F.truncorum фуражиры осваивают еще меньшее пространство, с колониями тлей, легко достижимых без формирования кормовых дорог.

6. Виды, обладающие более однообразные рационами, имеют ареал с более северными границами, а при контакте с другими видами -облигатными доминантами занимают сравнительно бедные биотопы. В Рязанской области в ряду убывания богатства биотопов модельные виды имеют последовательность: F.polyctena - L.fuliginosus - F.rufa - F.lugubris -F.truncorum. На северо-западе Мурманской области последовательность видов по указанному признаку следующая: F.aquilonia - F.lugubris -F. trimcorum. В соответствии с подобной последовательностью располагаются и границы ареалов видов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мерщиев, Александр Валерьевич, Рязань

1. Ананьева С.И., Кочетков Д.Н. Фауна жалящих перепончатокрылых Рязанской области // Фауна и экология животных. Сб. научн. докл. зоол. общества РГПУ / Под ред. Н.В. Чельцова. - Рязань: Изд-во РОИРО, 1999. -С. 4-12.

2. Арнольди К.В. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев Русской равнины // Зоол. ж. Т. XLVII, Вып. 8, 1968. С. 1155-1178.

3. Арнольди К.В., Длусский Г.М. Определитель насекомых Европейской части СССР: Т. 3, перепончатокрылые, ч. 1 / Под. ред. Г.С. Медведева. Л.: Наука, 1978.-С. 519-556.

4. Атлас Рязанской области. М.: ГУГК, 1965.

5. Бабушкин Г.М., Бозина Е.Д. Животный мир Рязанской области. -Рязань: Изд-во РГПИ, 1972. 192 с.

6. Балашов С.Л. Насекомые // Летопись природы заповедника «Пасвик»: Книга седьмая, 2000 год / Под. ред. О. А. Макаровой. Рязань: Изд-во РИРО, 2003.-С. 48-56.

7. Балашов СЛ. Насекомые // Летопись природы заповедника «Пасвик»: Книга девятая, 2002 год / Под. ред. О. А. Макаровой. Рязань: Изд-во РИРО, 2005.-С. 62-63.

8. Блинов В.В. Влияние выбросов химического предприятия на муравьев // Проблемы почвенной зоологии. Мат-лы докл. 9-го Всесоюзн. симп. -Тбилиси, 1987. С. 39-40.

9. Брайен М.В. Общественные насекомые: экология и поведение. М.: Мир, 1986.-400 с.

10. Бугрова Н.М. Влияние рекреации на рыжих лесных муравьев в лесопарковой зоне Новосибирского Академгородка // Муравьи и защита леса.

11. Мат-лы докл. 8-го Всесоюзн. мирмекол. симп. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1987.-С. 65-68.

12. Бугрова Н.М., Пшеницына Л.Б. Мирмекотопные ассамблеи травяного покрова // Муравьи и защита леса. Мат-лы 12-го Всерос. мирмекол. симп. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. С. 207-212.

13. Булахов B.JI. Роль муравьев в питании позвоночных животных в лесных биогеоценозах степной зоны Украины // Муравьи и защита леса. Мат-лы 5-го Всесрюзн. мирмекол. симп. М.: Знание, 1975. - С. 62-66.

14. Вержуцкий Б.Н. муравьи в питании позвоночных животных // Муравьи и защита леса. Мат-лы 6-го Всесрюзн. мирмекол. симп. — Тарту, 1979. -С. 156-170.

15. Воронцов А.И. Задачи в области использования муравьев для защиты леса // Муравьи и защита леса. Мат-лы 5-го Всесоюзн. мирмекол. симп. М.: Знание, 1975.-С. 8-11.

16. Гилев A.B. Изменчивость рыжих лесных муравьев в условиях техногенной нагрузки // Соврем, пробл. популяц., ист. и прикладн. экологии. Мат-лы конф. молодых ученых-экологов Урал. Региона. Екатеринбург, 1999.-С. 28-36.

17. Гилев A.B. Эколого-морфологический анализ популяционной структуры и изменчивость рыжих лесных муравьев (Formica s. str.) на среднем Урале. Автореф дисс. на соискание уч. степени канд. биол. наук. Екатеринбург: ИЭРиЖ УРО РАН, 2002. 21 с.

18. Гилев A.B., Малоземова J1.A. О сезонной динамике сбора пади муравьям Formica rufa L. // Экология, 1992. № 3. С. 84-85.

19. Глотов Н.В., Животовский JI.A., Ховенов Н.В. и др. Биометрия / Под ред. Л.М.Тихомировой. Д.: Изд-во ЛГУ, 1982. - 264 с.

20. Голосова М.А., Панфилова E.H. Влияние антропогенного фактора на рыжих лесных муравьев // Муравьи и защита леса. Мат-лы 8-го Всесоюзн. мирмекол. симп. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1987. - С.69-72.

21. Голосова М.А. Изменение состояния комплексов северного лесного муравья (.Formica aquiloniá) в подмосковных ельниках // Успехи соврем, биол., 1998. Т.118, Вып. 3. С. 306-312.

22. Голосова М.А. Судьба комплексов муравьев в условиях повышенной антропогенной трансформации лесных экосистем // Муравьи и защита леса. Мат-лы 12-го Всесоюзн. мирмекол. симп. Новосибирск: Изд-во ИСиЭЖ СО РАН, 2005. - С.75-78.

23. Горб Е.В., Горб С.Н. Влияние мирмекохории на пространственное размещение и смертность проростков у Asarum europaeum L. (Aristolochiaceae) // Ж. общ. биол., 1995. Т.56. № 4. С.470-476.

24. Горб Е.В., Горб С.И. Снижение плотности проростков как адаптивное преимущество мирмекохории у Orydalis solida Clairi (Fumareaceae) // Ж. общ. биол., 1997. Т. 58, № 5. С. 89-96.

25. Горб Е.В., Горб С.И. Мирмекохория в широколиственном лесу: влияние муравьев на изъятие семян // Муравьи и защита леса. Мат-лы 10-го Всеросс. мирмекол. симп. М.: Знание, 1998. - С. 91-94.

26. Горб Е.В., Горб С.Н. Мирмекохорный синдром // Ж. общ. биол., 2001. Вып. 62. №6.-С. 496-511.

27. Горюнов Д.Н. Сезонный цикл комплексов муравейников Formica exsecta в Подмосковье // Муравьи и защита леса. Мат-лы 12-го Всерос. мирмекол. симп. Новосибирск: Изд-во ИСиЭЖ СО РАН, 2005. - С. 90-92.

28. Горюнов Д.Н. Типы инфраструктур у муравьев // Муравьи и защита леса. Мат-лы 13-го Всерос. мирмекол. симп. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2009.-С. 156-159.

29. Григорьев A.A. Субарктика. Опыт характеристики основных типов физико-географической среды. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1946. - 170 с.

30. Гридина Т.Н. Особенности поведения пауков и стафилинид при взаимодействии с муравьями Formica polyctena Foerst. // Муравьи и защита леса, Мат-лы 11-го Всерос. мирмекол. симп. Пермь: Изд-во ПТУ, 2001. -С. 38-40.

31. Гридина Т.И. Муравьи Урала и их географическое распределение // Зоол. ж., 2003. Т. 123, вып. 3. С. 289-298.

32. Гримальский В.И. Влияние медведей на муравьев рода Formica в Березинском заповеднике // Муравьи и защита леса. Мат-лы 5-го Всесоюзн. мирмекол. симп. М.: Знание, 1975. - С. 74-77.

33. Гринфельд Э.К. Возникновение симбиоза у муравьев и тлей // Вестн. ЛГУ, 1961. №5.-С. 73-84.

34. Гринфельд Э.К. Симбиоз муравьев и тлей и значение их в лесных биоценозах //Муравьи и защита леса. Мат-лы 4-го Всесоюзн. мирмекол. симп. -М., 1971.-С. 37-40.

35. Демченко A.B. Особенности развития комплексов муравейников группы Formica rufa Лапландского заловедника (1981-1990), влияние промышленных выбросов // Муравьи и защита леса. Мат-лы 9-го Всесоюзн. мирмекол. симп. М., 1991. - С. 30-34.

36. Демченко A.B. Устойчивость поселений и динамическая плотность муравьев трех иерархических рангов в многовидовой ассоциации муравейников // Муравьи и защита леса. Мат-лы 9-го Всесоюзн. мирмекол. симп.-М., 1991.-С. 58-61.

37. Длусский Г.М. Методы количественного учета почвообитающих муравьев // Зоол. журн., 1965. Т. 44. № 5. С. 716-727.

38. Длусский Г.М. Муравьи родаФормика. -М.: Наука, 1967.-292 с.

39. Длусский Г.М. Муравьи пустынь. М.: Наука. 1981. 230 с.

40. Длусский Г.М., Букин А.П. Знакомьтесь: муравьи! М.: Агропромиздат, 1986. -223 с.

41. Дмитриенко B.K. Муравьи как индикатор нарушений природной среды // Система мониторинга в защите леса: Тез. докл. Всес. совещ. — Красноярск, 1985.-С. 36-37.

42. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. М.: Наука, 1976. - 220 с.

43. Дмитриенко В.К., Дрянных Н.М., Петренко Е.С. Последствия контактов муравьев с личинками насекомых // Муравьи и защита леса. Маты V Всес. Мирмекол. симп. М.: Знание, 1975. - С. 26-31.

44. Дьяченко Н.Г. Использование кормового участка рыжими лесными муравьями // Муравьи и защита леса. Мат-лы докл. 9-го Всесоюзн. мирмекол. симп. M., 1991.-С.8-19.

45. Еремеева И.И., Сорокина C.B. Видовой состав и плотность поселения муравьев при разной степени антропогенной нагрузки в г. Кемерово и его окрестностях. Кемерово: Изд-во КемерГУ, 1995. - 15 с.

46. Захаров A.A. Охраняемая территория и развитие колоний рыжих лесных муравьев // Вопросы лесной энтомологии. М.: Изд-во МЛТИ, 1969. Вып. 26. С. 187-199.

47. Захаров A.A. Методика инвентаризации комплексов маточных гнезд рыжих лесных муравьев // Муравьи и защита леса. Мат-лы 4-го Всесоюзн. мирмекол. симп. М., 1971. - С. 89-93.

48. Захаров A.A. Внутривидовые отношения у муравьев. М.: Наука, 1972.-216 с.

49. Захаров A.A. Рыжие лесные муравьи как основа биологического лесозащитного комплекса // Вопросы защиты леса. Труды МЛТИ, 1974. Вып. 50.-С. 26-33.

50. Захаров A.A. Учет муравейников и термитников // Методы почвенно-зоологических исследований / Отв. ред. М.С. Гиляров. М.: Наука, 1975. -280 с.

51. Захаров A.A. Применение метода исчерпывающих выборок при учете муравьев // Pedobiologia, 1976. Т.16. С.418-424.

52. Захаров A.A. Метод описания комплексов муравейников // Муравьи и защита леса. Мат-лы 5-го Всесоюзн. мирмекол. симп. М.: Наука, 1975. -С. 47-50.

53. Захаров A.A. Оценка численности населения комплекса муравейников //Зоол. ж., 1978а. Т. 57. № 11.-С. 1656-1662.

54. Захаров A.A. Муравей, семья, колония. М.: Наука, 19786. - 144 с.

55. Захаров А.А, Дороги муравьев (вопросы терминологии) // Муравьи и защита леса. Мат-лы 6-го Всесоюзн. мирмекол. симл. Тарту, 1979а. - С. 152155.

56. Захаров A.A. Пространственное взаимодействие колонн в семье рыжих лесных муравьев // Зоол. ж., 19796. Т. 58. № 9. С. 1354-1364.

57. Захаров A.A. Экология муравьев // Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1980. Т. 17. - С. 132-205.

58. Захаров A.A. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука, 1991. -277 с.

59. Захаров А. А., Саблин-Яворский А.Д. Биосоциальные структуры как элементы тестирования состояния среды // Муравьи и защита леса. Мат-лы докл. 9-го Всесоюзн. мирмекол. симп. М., 1991. - С. 34-36.

60. Захаров A.A. Муравьи как модельный объект изучения динамики биоразнообразия // Динамика разнообразия животного мира: Мат-лы Всеросс. совещ. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. С. 139-143.

61. Захаров А. А. Фрагментация третий способ социотомии у муравьев // Зоол. ж., 2003. Т. 82. № 1. - С. 256-268.

62. Захаров A.A. Муравьи: жизнь в лесу // Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. XX. Насекомые в лесных биогеоценозах / Отв. ред. Ю.И. Чернов. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2004. - С. 54-78.

63. Захаров А. А. Классификация социальных структур у муравьев // Зоол. ж., 2005. Т. 84. № 10. С. 1272-1288.

64. Захаров A.A., Горюнов Д.Н. Общие методы полевых экологических исследований // Муравьи и защита леса.' Мат-лы 13-го Всерос. мирмекол. симп. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2009. - С. 247-256.

65. Зотов В. А. Циркадианный ритм активности насекомых: хронобиологические и экологические аспекты: Автореф. дисс. на соискание уч. степ, доктора биол. наук. М.: МГУ, 2001. - 46 с.

66. Зрянин В. А. К вопросу о влиянии муравьев на кислотность почвы // Пробл. почв, зоол.; Биоразнообразие и жизнь почв, системы. Мат-лы 2-го (12-го) Всеросс. совещ. по почв. зоол. М.', 1999. - С. 229-230.

67. Иноземцев A.A. Роль насекомоядных птиц в экосистемах. Л.: Изд-во ЛГУ, 1978.-264 с.

68. Исаченко А.Г. Физико-географическое картирование. Ч. 3. Л.: Изд-во ЛГУ, 1961.-268 с.

69. Кауль P.M., Плеханов Г.Ф. Движение муравьев Formica rufa на развилке дорог // Муравьи и защита леса. Мат-лы 5-го Всесоюзн. мирмекол. симп.-М.: Знание, 1975.-С. 144-145.

70. Кауль P.M. Пространственная ориентация рыжих лесных мураьвев при движении по кормовым дорогам. Автореф дисс. на соискание уч. степ. канд. биол. наук. Томск, 1986. - 24 с.

71. Кауцис А.Р. Лесохозяйственное значение трофобиоза муравьев и тлей // Сб. тр. по защите раст. Рига: Изд-во АН Латв. ССР, 1956. - С. 139-142.

72. Кипятков В.Е. Сезонные циклы развития муравьев умеренного климата // Муравьи и защита леса. Мат-лы докл. 8-го Всесоюзн. мирмекол. симп. -Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1987. С. 142-145.

73. Кипятков В.Е., Шендерова С.С. Эндогенный ритм репродуктивной активности цариц у рыжих лесных муравьев (группа Formica rufa) // Зоол. ж., 1990. Т. 69. № 5. С.40-52.

74. Кириленко В.А. Динамика численности и хищничества у Formica pratensis II Муравьи и защита леса. Мат-лы 5-го Всесоюзн. мирмекол. симп. -М.: Знание, 1975. С. 33-38.

75. Кобзева С.Г. Питание Formica rufa в сосновых молодняках // Муравьи и защита леса. Мат-лы 5-го Всесоюзн. мирмекол. симп. Л.: Знание, 1975. -С. 38-40.

76. Королькова Г.Е. Основные черты деятельности дятлов в дубравах Теллермановского массива Старобельских степей // Тр. Ин-та леса АН СССР. М.: Изд-во Ин-та леса АН СССР, 1960.Т.48. - С. 7-58.

77. Красная книга Рязанской области: животные. / Под ред. В.П. Иванчева // Сост. Кочетков Д.Н. Рязань: Узорочье, 2001. - С. 257-258.

78. Кузнецов Н.Я. Основы физиологии, насекомых. Т.2. М.-Л.: Знание, 1953.-357 с.

79. Летопись природы заповедника «Пасвик»: Кн. 1-10 : 1993-2003 гг.Сб. / Сост. O.A. Макарова. Мурманск: Пазори, 1997-2005. - 108-182 с.

80. Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоценологии.-М.: Наука, 1973.-С. 146-157.

81. Макарова O.A., Похилько A.A. Кушель Ю.А. Сезонная жизнь Кольского Севера. Растения. 1994-2000 гг. / Отв. ред. O.A. Макарова. -Мурманск: Пазори, 2001. 68 с.

82. Малоземова Л.А. Трофобиоз муравьев с тлями // Муравьи и защита леса. Мат-лы 4-го Всесоюзн. мирмекол. симп. М. : 1971. - С. 56-57.

83. Малоземова Л.А. Муравьи как энтомофаги горно-таежных лесов среднего Урала // Биол. и интегрир. защита леса: Тез. докл. международ, симп. Пушкино, 1998. - С. 65.

84. Малоземова Л.А., Гилев A.B. Взаимопомощь при транспортировке груза у рыжих лесных муравьев // Мат-лы 5-го Междунар. коллок. по обществ, насекомым, Москва, 4-8 окт., 1999. М., 1999. - С. 48.

85. Малоземов Ю.А. Малоземова Л.А. Поведение муравьев Formica polyctena при транспортировке груза // Муравьи и защита леса. Мат-лы докл. 9-го Всесоюзн. мирмекол. симп. -М., 1991. С. 112-114.

86. Малоземова Л.А., Насыйрова M.B. Население энтомофагов на участках очажно-комплексного метода защиты леса // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987. - С. 80-92.

87. Малышев С.И. Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции.- М.-Л.: Наука, 1966. 329 с.

88. Малышев Д.С. Рыжие лесные муравьи в лесопарках Ленинграда // Муравьи и защита леса. Мат-лы 9-го Всесоюзн. мирмекол. симп. М., 1991.- С. 39-42.

89. Малышев Д.С. Саморегуляция сообществ рыжих лесных муравьев в условиях деградации таежных лесов // Муравьи и защита леса. Мат-лы 11 -го Всеросс. мирмекол. симп. Пермь: Изд-во ПТУ, 2001. - С. 173-175.

90. Мариковский П.И. О некоторых особенностях симбиоза муравьев с тлями // Муравьи и защита леса. Мат-лы '4-го Всесоюзн. мирмекол. симп. -М., 1971.-С. 57-58.

91. Марченко Я.И., Гримальский В.И. Действие биопрепаратов на лесных муравьев // Муравьи и защита леса. Мат-лы докл. 9-го Всесоюзн. мирмекол. симп. -М, 1991.-С. 42-44.

92. Мерщиев A.B. Стимуляция образования развилок муравьиных дорог // Муравьи и защита леса. Мат-лы 11-го Всерос. мирмекол. симп. Пермь: Изд-во ПГУ, 2001. - С. 83-85.

93. Мерщиев A.B. Динамические показатели в характеристике территориального поведения муравьев // Поведение, экология и эволюция животных. Сб. науч. тр. каф. зоол. PI'НУ. Рязань: Изд-во РИРО, 2002. -С. 56-60.

94. Мерщиев A.B. Особенности поведения муравьев на дорогах // Экология и эволюция животных. Сб. науч. тр. каф. зоол. РГПУ. Рязань: Изд-во РИРО, 2003. - С. 68-74.

95. Мерщиев A.B. Мирмекохория у растений и животных: диалектика развития // Ботаника, экология, сельское хозяйство. Матер, докл. межвуз. научно-практич. конф. Рязань: РГПУ, 2003. - С. 103-107.

96. Мерщиев A.B. Критерии классификации муравьиных дорог // Экология и эволюция животных: Сб. научн. тр. каф. зоол. РГПУ. Рязань: РИРО, 2004. -С. 58-63.

97. Мерщиев A.B. Сезонная динамика дорожных систем у пахучего муравья-древоточца {Lasius fuliginous Latr.) // Экология, эволюция и систематика животных: Сб. научн. тр. каф. зоол. РГУ / Под ред. Н.В. Чельцова. Рязань: Изд-во РИРО, 2006. С. 51-68.

98. Мерщиев A.B. Северо-таежная мирмекофауна заповедника «Пасвик» и его окрестностей // Соврем, экол. проблемы Севера: тез докл. междунар. конф., 10-12 октября 2006 г. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2006. - С. 53-56.

99. Мерщиев A.B. Новые данные по биологии Formica uralensis II Муравьи и защита леса. Мат-лы 13-го Всерос. мирмекол. симп. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2009.-С. 187-191.

100. Мерщиев A.B. Ананьева С.И. Результаты исследования мирмекофауны Рязанской области // Экология и эволюция животных: Сб. научн. тр. каф. зоол. РГПУ. Рязань: РИРО, 2004. - С. 53-57.

101. Милованова Г.А. Предварительные итоги работ по изучению распределения и некоторых вопросов биологии Formica в приокских борах юга Московской области // Муравьи защита леса. М., 1963. - С. 13-34.

102. Мозолевская Е.Г., Селиховскин A.B., Ижевский С.С. и др. Лесная энтомология: учебник для студ. высш. учеб. заведений / Под. ред. Е.Г. Мозолевской. М.: «Академия», 2010. - 416 с.

103. Московкин В. Использование муравьев в лесах Чувашии // Муравьи и защита леса. Мат-лы 5-го Всесоюзн. мирмекол. симп. М.: Знание, 1975. - С. 46-47.

104. Нефедов Н.И. Муравьи Троицкого лесостепного заповедника и их распределение по элементам ландшафта // Изв. Биолог, научно-исслед. ин-та при Пермском ун-те, 1930. Т.7, Вып. 5. С. 259-261.

105. Новгородова Т. А. Изменчивость поведения муравья Formica cunicularia при трофобиозе в зависимости от доступных колоний тлей // Муравьи и защита леса. Муравьи и защита леса. Мат-лы 10-го Всеросс. мирмекол. симп. -М.: Изд-во ИПЭЭ РАН, 1998. С. 41-45.

106. Новгородова Т.А. Исследования адаптации тлей (Homoptera, Aphidinea) к взаимодействию с муравьями, сравнительный анализ мирмекофильных и немирмекофильных видов // Зоол. ж-л, 2002. Т.31. Вып. 5. С. 589-596.

107. Новгородова Т.А. Этологические аспекты взаимодействия муравьев и тлей: Автореф дисс. на соискание уч. степ. канд. биол. наук. Новосибирск, 2001.-21 с.

108. Определитель сосудистых растений центра Европейской части России / Сост. И.А. Губанова, К.В. Киселева и др. М.: Аргус, 1995. - 560 с.

109. Пименов Е.П., Похаржевский А.Д. Численность мирмекофауны в муравейниках рода Формика // Муравьи и защита леса. Мат-лы 5-го Всесоюзн. мирмекол. симп. -М., 1975. С. 109-111.

110. Плохинский H.A. Руководстве по биометрии для зоотехников. М. : Колос, 1969.-256 с.

111. Рафес П.М. Биоценологические исследования растительноядных лесных насекомых. -М.: Наука, 1980.168 с.

112. Резникова Ж.И. Структура кормового участка и система фуражировки лугового муравья {Formica pratensis) II Этологические проблемы экологии насекомых Сибири. Новосибирск: Наука; 1977. - С.47-59.

113. Резникова Ж.И. Межвидовая иерархия у муравьев // Зоол. ж-л., 1980. Т. 59. №8.-С. 1168-1176.

114. Резникова Ж.И. Межвидовые отношения у муравьев. Новосибирск: Наука, 1983.-206 с.

115. Резникова Ж.И., Новгородова Т.А. Распределение ролей и обмен информацией в рабочих группах муравьев // Успехи соврем, биол.,1996. Т.118. Вып. 3. С.345-356.

116. Резникова Ж.И. Новая форма межвидовых отношений у муравьев: гипотеза межвидового социального контроля // Зоол. ж-л., 2003. Т.82. № 7. -С. 816-824.

117. Резникова Ж.И., Пантелеева С.Н. Экспериментальное исследование этологических аспектов хищничества у муравьев // Успехи соврем, биол., 2003. Т. 123. № 3. С. 234-242.

118. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Мн.: Вышэйша школа, 1978,-448 с.

119. Романова Ю. С., Чибисова Л. С. Экологические и морфологические особенности черного древесного муравья // Фауна и экология животных. Ученые записки МГПИ, 1970. № 394. С. 43-57.

120. Рузский М.Д. Систематика, география и данные по биологии русских муравьев. Часть I // Тр. общ-ва естествоисп. при Императ. Казанском ун-те. Т. 38. Вып. 4-6. Казань: ТиполитографияИмперат. ун-та, 1905. - 300 с.

121. Рузский М.Д. Муравьи России. Систематика, география и данные по биологии русских муравьев. Часть II // Тр. общ-ва естествоисп. при Императ.

122. Казанском ун-те. Т. 40. Вып. 4. — Казань: Типолитография Императ. ун-та, 1907.- 125 с.

123. Рупайс A.A. Атлас дендрофильных тлей Прибалтики. Рига: Наука, 1969.-364 с.

124. Рыбалов Л.Б., Рыбалов Г.Л., Россолимо Т.Е. Взаимоотношения рыжих лесных муравьев и подстилочных хищников в Костомукшском заповеднике // Успехи соврем, биол., 1998. Т. 118. Вып. 3. С. 313-322.

125. Рыбалов Л.Б., Рыбалов ГЛ., Воробьева И.Г. Муравьи, медведи, жужелицы: некоторые аспекты взаимоотношений в Енисейской тайге // Муравьи и защита леса. Мат-лы 11-го Всеросс. мирмекол. симп. Пермь: Изд-во ПТУ, 2001.- С.49-51.

126. Сейма Ф.А. Необычное сообщество муравьев в Башкирии // Природн. ресурсы Зап. Урала, Нечерноземья, их рациональн. использование и охрана. -Пермь: Изд-во ПТУ, 1995. С.136-137. .

127. Сейма Ф.А. Структура населения муравьев тайги. Пермь: ПГУ, 2008. - 166 с.

128. Синдаревская Ю.Р., Горб Е.В., Горб С.Н. Немирмекохор Galium aparine L. на муравейниках Formica polyctena Foerst. возможные выгоды «случайной» связи // Журн. общ. биол., 1997. Т.58. № 6. С. 76-80.

129. Слепцова Е.В. Особенности распределения ногохвосток (Collembola) в гнездах Formica rufa, расположенных в разных биотопах // Муравьи и защита леса. Мат-лы 12-го Всеросс. мирмекол. симп. Пермь: Изд-во ПГУ, 2001. -С.33-35.

130. Слепцова Е.В., Дорощева Е.А., Бугрова Н.М, и др. Воздействие переселенных мирмекокомплексов на биоразнообразие беспозвоночных // Муравьи и защита леса. Мат-лы 12-го Всеросс. мирмекол. симп. -Новосибирск: Изд-во ИСиЭЖ СО РАН, 2005. С. 124-126.

131. Соколов В.Е., Павлов В.Н. и др. По природным зонам. Вып.2: Смешанные леса. М.: Изд-во МГУ, 1974. - 304 с.

132. Соколов Г.И., Насыйрова М.В. Изучение внегнездовой активности муравьев в Челябинской области // Муравьи и защита леса. Мат-лы докл. 9-го Всесоюзн. мирмекол. симп. -М.: Наука, 1991. С. 19-22.

133. Сорокина Е.В. Материал по фауне муравьев Горной Шории. -Кемерово : Изд-во КемерГУ, 1997. 11с.

134. Сорокина C.B. Влияние угольной промышленности на поселения муравьев г. Прокопьевска // Муравьи и защита леса. Мат-лы XI Всеросс. мирмекол. симп. Пермь: ПТУ, 2001. - С. 167-169.

135. Стебаев И.В. Пространственная структура животного населения и биогеоценозов в стоково-геохимических сериях ландшафтов // Зоол. ж-л, 1976. Т. 55. Вып. 2. С. 191-204.

136. Стебаев И.В. Об иерархическом строении систем биоценозов суши. // Математическое моделирование в экологии. М.: Наука, 1978, - С. 52-64.

137. Строков В.В. Позвоночные-мирмекофаги и их значение в жизни колонии муравьев рода Formica II Зоол. ж., 1966. Т. 45. Вып. 12. С. 18351842.

138. Суворов А.А. Суточная активность рыжих лесных муравьев в Заполярье // Механизмы поведения. М.: Наука, 1983. - С.80-82.

139. Суворов А.А. Влияние муравьев Formica aquilonia при разной плотности поселения на подстилочных беспозвоночных // Зоол. журн., 1987.1. Т. 66, № ю. С. 1516-1522.

140. Удалова Г.П., Карась А .Я. Стратегия направления движения у муравьев Myrmica rubra при обучении в лабиринте в условиях пищевой мотивации // Ж-л. высш. нерв, деят., 1986. Т. 36. № 4. С. 707-714.

141. Федосеева Е.Б. Обменные отношения в поселении муравьев Myrmica rubra (Hymenoptera, Formicadae) // Успехи соврем, биол., 1998. Т. 118. Вып. 3. -С. 331-344.

142. Фоменко В.И. Влияние экзогенных факторов на процесс расселения в комплексе северного лесного муравья // Муравьи и защита леса. Мат-лы докл. 9-го Всесоюзн. мирмекол. симп. -М., 1991. С. 69-71.

143. Фриш К. Из жизни пчел / Пер. с нем. Т.И. Губиной. М.: Мир, 1980. -215 с.

144. Хлебосолов Е.И., Хлебосолова О.А., Кушель Ю.А., Макарова О.А. Методы системного экологического мониторинга. Рязань: Изд-во РОИРО, 2000. - 70 с.

145. Чернышев В.Б. Типы суточных ритмов активности насекомых // Зоол. ж., 1963. Т. XLII, Вып. 4. С. 525-534.

146. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 1977. - 647 с.

147. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1964. - 459 с.

148. Abrol D.P. Analysis of enviromental factors afficting foraging behaviour of Megachile bicolor F. on Crotalaria Juncea L. // Praceeding. ind. nat. sc. ac., 1987.-Vol. 53. № 1.-P. 21-26.

149. Adams E. Territory size and shaps in crowded population of the fire ant Solenopsis invicta II Les insects sociaux: 12th Congr. de 1'Union Intern. Pour. L'Etude des insects sociaux UIEIS. Paris: Univ. Paris Nord, 1994. - P. 70.

150. Annals of nature of Pasvik state nature reserve. Vol. 1. 1992-1993 and 19931994. / Ed. Makarova O.A. Murmansk: Pazori, 1997. - 107 p.

151. Beattie A.J. Myrmecotrophy: plants feed by ants // Prop. ecol. and evol., 1989. Vol. 4. №6.-P. 172-176.

152. Beattie A J., Culver D.C. The guild of myrmecochores in the herbaceous flora of West Virginia forests // Ecology, 1981. Vol. 62. No. 1. P. 107-115.

153. Beattie A., Lyons N. Seed dispersal in Viola: Adaptations and strategies // Amer. j. bot., 1975. Vol. 62. P. 714-722.

154. Ben-Dov Y. Relationship with ants // Armored scale insects: their, biology, natur. enemies and contr. Amsterdam, 1990'. Vol. A. - P. 339-343.

155. Breed M.D. Abel P., Bleuze T.J. et al.Thievery, home ranges and nestmate recognition in Ectatomma rubidum II Oecologia, 1990. Vol. 84. № 1. P. 117-121.

156. Bonabean E. Flexibility at the edge of chaos: a clear from foraging in ants // Acta biotheor., 1997. Vol. 45. № 1. P. 29-50.

157. Bonine K.E., Dayton G.H., Jung R.E. attempted predation of Couch's spadefoot {Scaptiopus couchii) juveniles by ants (Aphaenogaster cockerelli) // Southwest, natur., 2001 Vol. 46. № 1. p. 104-106.

158. Boi S., Couzin J.D., Del Buono N.,.Franks N.R., Britton N.F. Coupled oscillators and activity waves in ant colonies // Proc. roy. roc. London B., 1999. Vol. 266. № 1417. P. 371-378.

159. Bot A.N.M., Currie C.R., Hurt A.G. et al. Waste management in leaf-cutting ants // Ethol., ecol. and evol., 2001. Vol. 13. № 3. P. 225-237.

160. Brian M.V. Feeding and growth in the ant Myrmica II J. of animal ecology, 1973. Vol. 42.-P. 37-53.

161. Brower J. // Amer. midland naturalist, 1966. Vol. 75. № 2. P. 530-534.

162. Buckley R.C. Ant-plant-homopterian interactions // London, 1990. Vol. 16. -P.53-85.

163. Buckley R.C., Gullan P.J., Fletcher. M.J. et al. New ant homopterian interactions from tropical Australia // Austral, entomol. mag., 1990. Vol. 17. № 2. -P. 57-60.

164. Buschinger A., Cagniant H., Ehrhardt W. et al. Chalepoxenus brunneus, a workerless "deyenerate slave-maker" ants (Hymenoptera, Formicidae) // Psyche, 1988. Vol. 95. № 3-4. P. 253-263.

165. Büttner K.I. Möglichkeiten der Biotopverbesserrung des Auerwildes durch Waldameisenhege // Adv. ecol. res., 1974. Vol. 10. № 7. S. 227-229.

166. Camlitepe Y. A preliminary work on the putative group specific pheromones m ants // 20th Int. congr. entomol., Firenze, Aug. 25-31, 1996: Proc. Firenze, 1996. - P. 403.

167. Cammaerts M.-C., Cammaerts R. Area making in the and Pheidolepallidide Il Les insects sociaux: 12th Congr. de l'Union intern. Pour. L'Etude des insects sociaux UIEIS. Paris: Univ. Paris Nord, 1994. - P. 147.

168. Cassels E. Strategy. Book 1. Walton Hall: The Open University, Milton Keynes, 2000. - 324 p.

169. Cassia O.M., Castro D.L.T.M., Nascimento D et al. Especies forrageiras preferidas para o corte por Atta bisphaerica Forel, 1908 (Hymenoptera: Formicidae) // Rev. ceres. Univ. fed. Vicosa, 2002. Vol. 49. № 283. P. 321-328.

170. Chalcrañ D.R., Andrews R.M. Prédation on lizard eggs by ants: species interactions in a variable physical environment // Oecologia, 1999. Vol. 119. № 2. -P. 285-292.

171. Chapuisat M., Keller L. Les fourmis sont-elles encore en froid avec Darvin? // Recherche, 1997. № 296. P. 90-93.

172. Cherix D. Note preliminare sur la structure la phenologie et la regime alimentaire d'une supercolonie de Formica lugubris Zett. Il Insectes sociaux, 1980. Vol. 27. №3.-P. 226-236.

173. Cherix D. Relation between diet and polyethism in Formica colonies II Basel: Behaviour in social insects, 1987. Vol. 5. P. 93-115.

174. Compton S.G., Ware A.B. Ants disperse the elaiosome-bearding eggs of an african stick insect // Psyche, 1991. Vol. 98. № 2-3. P. 207-213.

175. Cushman J.H. Host-plant mediation of insect mutualisms: Variable outcomes in herbivore-ant interaction // Oikos, 1991. Vol. 61. № 1. P. 138-143.

176. Czechowski W. Autonomization of slaves from mixed colonies of Formica sanguínea Latr. And Formica polyctena Foerst. (Hymenoptera: Formicidae). // Mem. zool., 1990. № 44. P. 55-63.

177. Czechowski W. A raid of Formica sanguínea Latr. (Hymenoptera: Formicidae) on a conspecific colony // Mem. zool., 1990. № 44. P. 66-69.

178. Czechowski W. Intraspecific conflict in Formica exsecta Nyl. (Hymenoptera: Formicidae) // Mem. zool., 19'90. № 44. P. 70-81.

179. Czechowski W. Aggression of Formica aquilonia Yarr. to Camponotus ligniperdus Latr. (Hymenoptera: Formicidae) under the conditions of artificial colonisetion // Mem. zool., 1990. № 44. P. 83-91.

180. Czechowski W. Mixed colonies of red wood ants (Hymenoptera: Formicidae) // Ann. zool. PAN muz. / Int. zool., 1993. Vol. 44. № 1-7. P. 27-41.

181. Czechowski W. Miedzygatunkowe przejmowanie gniazd u rudych mrowek lesnych (Hym.: Formicidae) // Prz. zool., 1994. Vol. 38. № 3-4. P. 238-288.

182. Czechowski W. Colonies of hybrids and mixed colonies; interspecific nest takeover in wood ants (Hym.: Formicidae) // Mem. zool., 1996. № 50. P. 1-116.

183. Czechowski W. Przojecie kolonii Formica pratensis Retz. przez Formica polyctena Forst. (Hym.: Formicidae) // Prz. zool., 1998. Vol. 42. № 1-2. P. 8991.

184. Czechowski W. Interference of territorial and species in the course of raids of Formica sanguínea Latr. (Hymenoptera: Formicidae) // Ann. zool. mus. and Inst. zool. Pol. (Warszawa), 2000. Vol. 50. № 1. P. 35-38.

185. Dabbert C.B., Mitchell R.B., Mueller J.M. et al. Northern bob white and red imported fire ant interaction in the Texas coastal plains // Southwest, entomol., 2002. №25. -P. 105-110.

186. Dejean A., Gibernau M., Bourgoin Th. A new case of trophobiosis between ants and Heteroptera // C. r. acad. sci. Ser. 3, 2000. Vol. 323. № 5. P. 447-457.

187. Detrain C. Collective exploration of ant known-areas: an example of self-organizing processes in ant sicities // Belg. j. zool., 1990. Vol. 120. № 1. P. 2632.

188. Dobrzanska I. The control of the territory by Lasius fuliginosus Latr. // Acta boilogiae exper., Warsaw, 1966. Vol. 26. № 2. - P. 193-213.

189. Egger A. die Bedeutung der Lachniden als honigtauerzeuger für Waldbiozönose // Bienenvater, 1981. Bd. 102. № 7-8. S. 211-213.

190. Elgert B., Rosengren R. The guest ant Formicoxenus nitidulus (Hymenoptera: Formicidae) follows the scent trail of its wood ant host // Mem. soc. fauna et flora Fenn., 1977. Vol. 53. № 1. P. 35-38.

191. Fiala B. Extrafloral nectarines and ant-Homoptera mutualisms: a comment on Becera and Venable // Oikos, 1990. Vol. 59. № 2. P. 281-282.

192. Fitzgerald T.D. Nightlife of social caterpillars //Nature, hist., 2002. Vol. 110. №1.-P. 38-43.

193. Forel A. Les Fourmis de la Suisse. Zürich, 1874. - 447 p.

194. Franks N.R., Healey K.J., Byrom L. Studies on the relationship between the ant ectoparasite Antennophorus grandis' (Acarina: Aranea) and its host Lasius flavus (Hymenoptera: Formicidae) // J. zool., 1990. Vol. 225. № 1. P. 59-70.

195. Gaspar Ch. Sur les pistes et les moeurs de Lasius fuliginosus Latr. (Hymenoptera, Formicidae) // J. zool., 1967. Vol. 14. № 2. P. 183-190.

196. Gaume L., McKey D., Terrin S. Ant-plant-homopterian mutualism how the third partner affects the interaction between a plant-specialist ant and its myrmeciphyte host // Proc. roy. soc. London. Ser. B., 1998. P. 569-575.

197. Gilliam M., Spangler H.G., Prest D.B. et al. Mycosis of a queen harvester ant Pogonomyrmex rugosus II J. invertebr. pathol., 1990. Vol. 55. № 3. P. 437438.

198. Gomez J.M. Effectiveness of ants as pollinatorsof Lubularia maritima: Effects on main sequential fitness components of the host plant // Oecologia, 2000. Vol. 122. № 1.-P. 90-97.

199. Gorb E., Gorb S. Effects of seed aggregation on the removal rates of elaiosome-bearing Chelidonium majus and Viola adourata seeds carried by Formicapolyctena ants // Ecol. res., 2000. Vol. 15. № 2. P. 187-192.

200. Gridina T.I. Influence of Formica polyctena Foerst. (Hymenoptera: Formicidae) on the distribution of predatory arthropods in forest ecosystems // Mem. zool., 1990. № 44. P. 21-36.

201. Gridina T.I. Ethological aspects of interrelation between Formica polyctena Foerst. (Hymenoptera: Formicidae) and spiders and carabids // Mem. zool., 1994. №48.-P. 91-97.

202. Gridina T.I. Individual behaviour of the spiders and staphylinids intViinterrelation with ants Formica polyctena Foerst. // 5 Internat. social insects colloq., Moscow, 4-8 oct. 1999. Moscow, 1999. - P. 34.

203. Gushman J.H. Whitham T.G. Conditional mutualism in a mebracid-ant association: temporal, age-specific, and density-dependent affects // Ecology, 1989. Vol. 70. № 4. P. 1040-1047.

204. Gosswald K. Die Waldameise. Band II. Die Waldameise in Okosystem Wald, ihr Nutzen und ihre Hege. Wiesbaben Aula-Verlag, 1990. 510 S.

205. Hare J.F., Alloway Th.M. Prudent Protomognathus and despotic Leptotorax duloticus: differential costs of ant slavery // Proc. nat. acad. sci. USA, 2001. Vol. 98. №21.-P. 12093-12096.

206. Harrison I.S., Gentry I.B. Foraging pattern, colony distribution and foraging range of the Florida harvest ant Pogonomyrmex badius II Ecology, 1981. Vol. 62. №6.-P. 1467-1473.

207. Henderson G., Hoffman G.D., Jeanne R.L. Prédation on cereopids and material use of the spittle in aphid-tent construction by praire ants // Psyche, 1990. Vol. 97. № 1-2.-P. 43-53.

208. Henguell D. Sur l'existence d'une piste drimigue chez Formica polyctena dans des conduction de vie semi-naturella// Insect, sociaux, 1976. Vol. 23. № 4. -P. 577-583.

209. Henguell D. Influence respective des reperes visuals et des reperes chemiqus dans l'orientation de Formica polyctena au cours de l'exploitation d'une source de nourriture II Insect, sociaux, 1981. Vol. 28. № 1. P. 47-66.

210. Higashi S., Ito F. Ground beetles seéd dispersal of the myrmecochorous plant Trillium tschonoskii (Trilliaceae) // Ant-plant interactions. Oxford : Oxford University Press, 1991. - P. 487-492.

211. Hôlldobler B. Recruitment behaviour, home range orientation and territoriality in harvester ants, Pogonomyrmex II Behav. ecol. and sociobiol., 1976. № 3. P. 3-44.

212. Hôlldobler B., Môlich M. The foraging system of Pheidole militicida (Hymenoptera: Formicidae) // Insectes sociaux, 1980. Vol. 27. № 3. - P. 237264.

213. Hôlldobler B., Wilson E.O. The multiple recruitment system of the African weaver ant Oecophyla longinoda II Ecol. and Sociobiol., 1978. № 3. P. 19-60.

214. Horstmann K. Ûber die daftspur Orientierung dei Waldameisen {Formica polyctena Foerst.) // Insect, sociaux, 1976. Vol. 23. № 3. - S. 227-242.

215. Howard J.J. Infidelity of leafcutting ants to host plants: resourse heterogeneity or defense induction? // Oecologia, 1990. Vol. 82. № 3. P. 394401.

216. Huber P. Recherches sur les moeurs des fourmis indigenes. Paris, 1810. -312 p.

217. Huber R. Untersuchungen zur "Reprasentantz" und "Einstellung" der Waldameisen (Formicidae)//Collana Verde, 1965. Vol. 16.-P. 175-186.

218. Hurej M. Mutualizm miedzy mszycami I mrowkami // Prz. zool., 1989. Vol. 33. №3.-P. 389-396.

219. Itioka T. A comparative study of mutualism between scale insects and ants. // 22nd Int. ethol. conf., Kyoto, 22-29 aug., 1991. Kyoto, 1991. - P. 26.

220. Ito F., Hugashi S. The indirect mutualism between oaks and wood ants via aphids // J. anim. ecol., 1991. Vol. 60. № 2. P. 463-470.

221. Jahn G., Beardley Y. Ant and mealybug symbiosis: a factor in pineapple wilf desease // 22nd Int. ethol. conf., Kyoto, 22-29 aug., 1991. Kyoto, 1991. -P. 141.

222. Jarvinen O., Vaisanen R.A. Finnish line transect censuses // Ornis Fennica, 1976. Vol. 53.-P. 115-118.

223. Johnson R.A. Boigeography and community structure of North American seed-harvester ants // Ann. review of entomol. (Calif.), 2001. Vol. 46. P. 1-29.

224. Jonkman J. Biology and ecology of the leaf-cutting ant Atta vollenweideri Forel. // Z. angew. entomol., 1976. Vol. 81. № 2. P. 140-148.

225. Jonkman J. Nests of the leaf-cutting ant Atta vollenweideri Forel. as accelerators of succession in pastures 11 Z. angew. entomol., 1976. Vol. 81. № 2. -P. 140-148.

226. Karsai I., Chretien L., Denebourg J.-L. How do ants establish a "cemetery"? // Les insects sociaux: 12th Congr. de l'Union intern. Pour. L'Etude des insects sociaux UIEIS. Paris: Univ. Paris Nord, 1994. - P. 48.

227. Kaszmarek W. Research on Association of Forest Ants // Ekologia Polska, 1980. T. I, zerrit 2. P. 69-96.

228. Kaufmann J.H. Is territory definable? // Behavior and environment. N.Y.: Plenum press, 1971. - P. 36-40.

229. Kneitz G. Zur verlauf der Enwirkung von Spechten auf undeschütze Waldameisen populationen//Roma Collana Verdi., 1965. - S. 187-218.

230. Kloft W. versuche einer Analyse aer trophobiotischen Beziehungen zwischen Ameisen und Aphoden // Biol. Zentralblatt, 1959. Bd. 78. S. 863-870.

231. Koptur S. Plants with extraflorel nectarines and ant in different habitats of the Everglades // Amer. j. bot., 1989. Vol. 76. № 6. P. 112.

232. Kristiansen S.M., Amelung W. Abandoned anthills of Formica polyctena Foerst. And soil heterogeneity in a temperate deciduous forest: Morphology and organic matter composition // Eur. j. soil sei., 2001. Vol. 52. № 3. P. 355-363.

233. Kunkel H., Klofit W. Fortschritte auf dem Gebiet der honigtau Forschung // Apidologie, 1977. Bd. 8. - S. 369-391.

234. Köhler W. Ogniskowo-kompleksowa metoda ochrony lasu // Folia forest. Pol. A., 1977. № 22. -P. 29-38.

235. Köhler G., Hahn S., Reinhardt K. et al. Was geschieht mit toten Heuschrecken auf Magerrasen? Ein Freilandexperiment // Articulata, 2002. Bd. 17. № 2. S. 33-49.

236. Koponen S., Niemelä P. Heavy metal content of ants and spiders along pollution gradient in pine forest, Finland // 5th Europ. Congress of Entomol. 29 Aug. 2 Sept. 1994, York, UK :Abstr. - York : Univ. of York, 1994. - P. 317.

237. Laakso J. Short-term effect of wood ants (.Formica aquilonia Yarr.) on soil animal community structure // Soil. biol. and biochem., 1999. Vol. 31. № 3. -P. 337-343.

238. Laakso J., Setälä H. Impacts of wood ants (Formica aquilonia Yarr.) on the invertebrate food web of the boreal forest floor // Ann. zool. fenn., 2000. Vol. 37. №2.-P. 93-100.

239. Letourneau D.K. Code of ant-plent mutualism broken by parasite // Science, 1990. Vol. 248. № 4942. P. 215-217.

240. Levieux J. The nutrition of tropical ants: of the community (Hymenoptera: Formicidae) // Insectes soc., 1977. Vol. 24. № 3. P. 235-260.

241. Morales M.A. Mechanisms and density dependence of benefit in an ant -membracid mutualism // Ecology (USA), 2000. Vol. 81. № 2. P. 482-489.

242. Morgan E.D., Parry D., Tyler P.C. The chemical composition of the Dufour gland secretior of the ant, Myrmica scabrinodis II Insect biochem., 1975. Vol. 9, № l.-P. 111-121.

243. Müller H. Zur Kenntnis der Schäden, die Lachniden an ihren Wirtsbäumen hevorrufen können//Z. ang. entomol., 1958. Vol. 42. № 3. S. 284-291.

244. Müller H. Der Honigtau der hugelbauender Waldameisen // Entomophaga, 1960. Bd. 5(1).-S. 55-75.

245. Müller F. Die wichtigsten Ergebnisse 10-jahriger Auerwild Forschung im hessischen Bergland // AFZ, München, 1974. № 29. - S. 834-836.

246. Mueller U.G., Schultz T.R., Currie C.R. et al. The origin of the attine ant-fungus mutualism // Quart, rev. biol., 2001. Vol. 76. № 2. P. 169-197.

247. Nagoda D. Bevar naturrikdommen i et hav i endring // Barents watch, 2006. -P. 20-21.

248. Nichols-Orians C.M. Environmentally .induced differences in plant traits: consequences for suspectibility to a leaf-cutter ant // Ecology, 1991a. Vol. 72. № 5. -P. 1609-1623.

249. Nichols-Orians C.M. Condensed tannins, attine ants, and the performance of a symbiotic fungus // J. chem. ecol., 1991b. Vol. 17. № 6. P. 1177-1195.

250. Nixon G.E.S. The association of ants with aphids and coccids // Commonwealth Inst, of entomology. London, 1951. - P. 1-35.

251. O'Dowd DJ., Hay M.E. Mutualism between harvester ants and a desert ephemeral: seed escape from rodents // Ecology, 1980. Vol. 61. № 3. P. 531-540.

252. Otto D. Die roten Waldameisen Wittenberg, Lutherstadt. Lutherstadt, 1962.-P. 1-151.

253. Oberrath R., Böhning-Gaese K. Phenological adaptation of ant-dispersed plants to seasonal variation in ant activity // Ecology (USA), 2002. Vol. 83. № 5. -P. 1412-1420.

254. Okhavara K., Higashi S. Relative importance of ballistic and dispersal in two diplochorous Viola species (Violaceae) // Oecologia, 1994. Vol. 100. P. 135-140.

255. Paivinen J., Ahlroth P., Kaitala V. Ant-associated beetles of Fennoscandia and Denmark // Ethol. fenn., 2002. Vol. 13. № 1. P. 20-40.

256. Paraschivescu E. Les relation trophiques entre Formicidae, Lachnidae aphinae et leurs implications pratiques // 4 Conf. nat. entomol., Cluj-Napoca, 29-31 mai, 1988. Cluj-Napoca, 1988. - P. 443-447.

257. Passos L., Oliveira P.S. ants affect the distribution and performance of seedling of Clusia criuva, a primarily bird-dispersed rain forest tree // J. ecol., 2002. Vol. 90. № 3. P. 517-528.

258. Peakall R., Angus C.J., Beattie A.J. The significance of ant and plant traits for ant pollination in Leporella fimbriata II Oecologia, 1990. Vol. 84. № 4. -P. 457-460.

259. Petal J. Ant communities in degraded forests of the Karkonosze mountains // Les insectes sociaux UIEIS. Paris, Sorbonne, 21-27 Aout., 1994. Paris: Univ. ParisNord, 1994.-P. 496.

260. Pfeiffer M., Linsenmair K.E. Territoriality in the Malaysian giant ant Camponotus gigas (Hymenoptera: Formicidae) // J. ethol., 2001. Vol. 19. № 2. P. 75-85.

261. Pilorge T. L'union fait la voracite // Sci. et vie, 1994. № 926. P. 54-57.

262. Pisarski B., Vepsalainen K. Competition hierarchies in ant communities (Hymenoptera: Formicidae) // Ann. zool. (Inst. zool. PAN), 1989. Vol. 42. № 13-17.-P. 321-329.

263. Pratt S.C., Brooks Sh.E., Franks N.R. The use of edges in visual navigation by the ant Leptotorax albipennis II Ethology, 2001. Vol. 107. № 12. P. 11251136.

264. Quinlan R.J. Cherrett J.M. The role of.fungis in the diet of the Leaf-cutting ant Atta cephalotes L. // Ecological entomology, 1979. Vol. 4. № 2. P. 151-160.

265. Quintana-Ascencio P.F., Gonzalez-Espinosa M. // Floria entomol. Mex., 1990. №80.-P. 245-261.

266. Rabitsch W.B. Seasonal metal accumulation patterns in the red wood ant Formica pratensis (Hymenoptera: Formicidae) at contaminated and regerence sites //J. appl. ecol., 1997. Vol. 34. №6.-P. 1455-1461.

267. Regnier F.E., Neih M., Holldobler B. The volatile Dufour's gland components of harvester ants Pogonomyrmex rugosus and P. barbatus II J. of insect physiol., 1973. № 19. P. 981-992.

268. Reynolds T.D. Movement of gravel by the "owyhee" harvester ant Pogonomyrmex salinus (Hymenoptera: Formicidae) // Entomol. news, 1991. Vol. 102. №3,-P. 118-124.

269. Retana J., Cerda X., Bosch J., Alsina A. comparacion de varios metodos de studio de ritmos de actuvidad recolectora en hormidas (Hymenoptera: Formicidae) // Bull. Inst, catalana hist., nature., 1990. № 58. P. 65-72.

270. Rico-Gray V. The importance of floral and circum-floral nectar to ants inhabiting dry tropical lowlands II Biol. j. linn, soc., 1989. Vol. 38. № 2. P. 173181.

271. Rohacek A. Medovice-vydatny zdroj nasich Lesii // Veclarstvi, 1974. Vol. 27. №6.-P. 128-129.

272. Rosengren R. Foraging strategy of wood ant (Formica rufa group). Part 1, 2 //Acta zool. fenn., 1977. № 149-150. P. 1-30.

273. Rosengren R. Intra- and interspecific variability of the foraging system in Formica ants different genes or different demographies? // Les insects sociaux:tin

274. Congr. de 1'Union intern. Pour. L'Etude des insects sociaux UIEIS. Paris : Univ. Paris Nord, 1994. - P. 149.

275. Ruf C., Fiedler K. Communal foraging behaviour and communication in social caterpillars of Eriogaster lanestris (Lepidoptera: Lasiocampidae): 93 Annual

276. Meeting of the Deutsche Zoologische Gesellschaft. Bonn, 12-16 June 2000. // Zoology, 2000. Vol. 103. P. 110.

277. Sakata H. How an ant decides to prey or to attend aphids // Rev. popul. Ecol., 1994. Vol. 36. № l.-P. 45-51.

278. Sakata H. The mechanisms limiting mutualism of ants and aphids: strategy of ants foragizing and different appeal of sources of sugar // Jap. j. ecol., 2001. Vol. 50. № l.-P. 13-22.

279. Savolainen R., Vepsalainen K. Niche differentiation of ant species within territories of red wood ant Formica polyctena II Oikos, 1989. Vol. 56. № 1. P. 3-16.

280. Savolainen R. Interference by wood ant influences size selection and retrieval rate of prey by Formica fusca II Behav. ecol. and sociobiol., 1991. Vol. 28. № l.-P. 1-7.

281. Schneirala T.C. Army ants: a study in social organization / Ed. H. Toroff. -San Francisco: Freeman, 1971. 349 p.

282. Shang Yuchang. Evolution and ecological adaptation of social behaviour at insects. Shengtaixue zazhi // J. ecol., 1991. № 3. P. 241-247.

283. Sherman P.W., Jennifer U.M.J, Stanton H.B. A naked diggers // Scient. amer., 1992.-Vol. 267. №2.-P. 110-117.

284. Schmutterer H. Saugschaden an Eichen und Buchen durch Lachniden in Aghangigkeit von Ameisen Trophobiose // Z. ang. entomol., 1956. Vol. 39. -S. 178-185.

285. Sudd J.H. The foraging method of pharaon's ant Monomorium pharaonis L. I I Animali behave, 1960. Vol. 25. P. 67-75.

286. Szezuka A, Godzinska E.J. The effect of the size of the group on responsesto animal prey in workers of the wood ant Formica polyctena Foerst. // Les insectsth * sociaux: 12 Congr. de l'Union intern. Pour. L'Etude des insects sociaux UIEIS.

287. Paris: Univ. Paris Nord, 1994. P. 528.

288. Tevis L, Jr. Interrehabine between the harvester ant Veromessor pergandei Mayr. and some desert ephemerals // Ecol, 1958. № 3. P. 695-704.

289. Toroff H., Zimmerli E. Formica wheeleri: Darwin's predatory slave-making ant? // Psyche, 1991. Vol. 98. № 4. P. 309-317.

290. Traniello J.F.A. Caste in a primitive ant: absence of age polyethism in Amblyopone II Science, 1978. Vol. 202. P. 770-772.

291. Torrosian C. L'alimentation protedidique des colonies de Formica lugubris de la Cerdaque orientale II Bull, de la Soc. de l'Hist. natur. de Toulouse, 1980. Vol. 116.-207 p.

292. Veena T., Kumar A.R.V., Ganeshaiah K.N. Factors affecting ant (Hymenoptera: Formicidae) visits to the extrafloral nectarines of Croton bonplandia num Baill // Proc. Indian acad. sci. anim. sci., 1989. Vol. 98. № 1. -P. 57-64.

293. Veistola S., Eeva T., Lehikoinen E. Seasonal occurrence of arthropods as a source of food for birds in Finnish Lapland: 23rd Nord. Meet. Entomol., Turku, 2427 July 1994//Entomol. Fenn., 1995. Vol. 6. №2-3.-P. 177-181.

294. Vuokko S. Muura-muurahainen, kortta kuljettaa // Suomen luonto, 1998. Vol. 57. №6.-P. 32-33.

295. Way M.J. Studies of the association of the ant Oecophylla longinoda and the scall insect Saissetia zanzibarensis II Bull, of entomol. research, 1954. Vol. 45. -P. 113-134.

296. Way M.J. Mutualism between ants and honeydew producing Homoptera // Ann. rev. entomol., 1963. Vol. 8. P. 307-344.

297. Way M.J., Kheo K.C^Role of ants in pest management // Ann. rev. entomol., 1992. Vol.37. P. 479-503.

298. Weber N.A. Gardnering ants The attines // Memoirs of the Amer. Philosophical soc, Philadelphia, 1972. Vol. 92. № 146. - P. 391-408.1. HZ. hpOhX)Mp. Oip> i —■

299. Wellenstein G. Zur Ernährungsbiologie der Rote Waldameise (formica rufa L.) // Z. Pflanzenkrankh, 1952. Vol. 59. S. 430-451.

300. Wellenstein G. Ergebnisse 25-jahriger Grundlagenforschung zur forstlichen Bedeutung der roten Waldameise (Formica rufa L.) // Mitt. Biol .Zentralanst. Land und Forstwirtschaften, 1953. Bd. 75. S. 125-133.

301. Wellenstein G., Müller H. Pflanzerbaschadigungen durch Waldameisen. Ein Beitrag Erhährung von Formica rufa II Z. Weltfoerstwirtsch, 1954. Vol. 17. № 2.-S. 43-48.

302. Wheeler W.M. Origin of the female and worker ants from eggs of parthenogenetic workers // Science, 1903. Vol. 18. P. 830-833.

303. Wilson E.O. The ants of the Florida Keys // Breviora, Mus. of comparative zool. Cambrige: Mass., 1964. Vol. 210. -P, 1-14.

304. Wilson E.O. The insect societies. Cambrige: Belknap Press, 1971. - 548 p.

305. Wilson E.O., Hölldobler B. The ants. Cambrige, 1990. - 547 p.

306. Wojtusiak J., Godzinska EJ. Dejean A. Capture and retrieval of very large prey by workers of the African weaver ant Oecophylla longinoda Latr., 1802 // Trop. zool., 1995. Vol. 8. № 2. P. 309-318.

307. Yasuno M. The study of ant population in the grassland at Mt. Hokkoda // Sei. rep. Tohoku univ., 1965. Vol. 4. № 31. P. 3.

308. Zeitmentz K. Lebensraum und Bestandestenderz des Auerwildes in den Bayerischen Aipen // AFZ, München, 1974. Bd. 29. S. 824-825.

309. Zhang Zhi-Ying, Cao Min, Yang Xiao-Dong, Zhao Zhi-mo. Ants carry away seeds of Codariocalyx motorias II Acta ecol. Sin. (Shengtai xuebao), 2001. Vol. 21. № 11.-P. 1847-1853.

310. Zhang Zhi-Ying, Li Yu-hui, Zhao Zhi-mo. The mutualism between ants and myrmecochories // Zool. res. (Dongwuxue yanjiu), 2003. Vol. 23. № 5. P. 437-443.

Информация о работе

Мерщиев, Александр Валерьевич
кандидата биологических наук
Рязань, 2010
ВАК 03.02.05

Диссертация

Дорожные системы и территориальная стратегия лесных муравьев-облигатных доминантов в сообществах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы