Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль рыжих лесных муравьев в сообществе хищных герпетообконтных членистононих в лесах Среднего Урала

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Роль рыжих лесных муравьев в сообществе хищных герпетообконтных членистононих в лесах Среднего Урала"

Гч

4 На правах рукописи

~ УДК: 595. 732. 1. -15

ГРИДИНА ТАТЬЯНА ИВАНОВНА

РОЛЬ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ В СООБЩЕСТВЕ ХИЩНЫХ ГЕРПКТОБКОНТНЫХ ЧЛЕНИСТОНОГИХ В ЛВСАХ СРЕДНЕГО УРАЛА

Энтомология - 03. 00. 09

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 1997

Работа выполнена в Пермской государственной университете

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Ф. А. Сейма

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ж. И. Резникова кандидат биологических наук Л. Б. Пшеницина

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных.

Уральское отделение РАН, г.Екатеринбург

Зашита состоится 1? апреля 1997 г. 1вчасов "а, заседании диссертационного совета К 003.14.01. по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте систематики и экологии животных СО РАН. Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим присылать по адресу: 630091, Новосибирск, ул.Фрунзе, 11. Диссертационному совету Института систематики и экологии животных СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в бибилиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан 1? марта 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Рыжие лесные муравьи - важный компонент лесных биоценозов умеренных иирот. Социальная организация и наличие крупных поселений с многомиллионным числом особей определяют их важную роль в почвообразовательных процессах, в формировании структуры растительного покрова, и особенно, в регуляции численности фитофагов.,, В поле их деятельности входят мутуалистические отновения с разными беспозвоночных (хоботные насекомые, ногохвостки, бабочки и др. ). Однако отношения рыжих лесных муравьев с хинными герпетобионтами, объединенными в сообщество общей территорией и интересами, остались за рамками исследований. В последнее время в отечественных исследованиях появился ряд крупных работ Т.К.Сергеевой (1992,1994,1995 и др. ), посвященных изучению структуры сообщества хищных педобионтов, но без учета муравьев. Между тем муравьи не только дополняют, но и усиливают основную регуляторную функцию сообщества герпетобных хищников, значимость которой заключается в поддержании динамического равновесия лесных энтомоценозов. Тем более, становится очевидным необходимость изучения роли муравьев в сообществе хищного герпетобия. Эти исследования могут способствовать решению ряда принципиальных вопросов прикладной экологии, касающихся устойчивости сообществ, предотвращения их деградации, восстановления экосистем и улучиения их продуктивности, а такяе и теоретической биологии, например, вопросов эволюции сообществ.

Цель работы. Изучение места и роли муравьев в организации сообщества хищных герпетобионтных членистоногих лесных биоценозов.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие конкретные задачи: 1. Выявить таксономический состав сообщества хищных герпетобионтов и их массовые виды в разных ландяафтно-географических условиях южной тайги. 2. Изучить основные экологические характеристики муравьев и массовых видов хищников в разных ландяафтных условиях южной тайги. 3. Исследовать поведение некоторых видов хищных герпетобионтов в процессе взаимодействия

их с муравьями. 4. Проанализировать воздействие муравьев на пространственную структуру сообщества герпетобионтных хищников.

Научная новизна. Впервые проведены исследования поведения модельных видов хищных герпетобионтов (пауков, жужелиц и стафилинид) в процессе взаимодействия их с муравьями и установлено, что с ростом уровня динамической плотности муравеьв возрастает вариабельность поведения и появляются несвойственные формы поведения у крупных пауков и жужелиц. Выявлены минимальные пороговые значения динамической плотности муравьев, при которых возникает напряженность отношений между, муравьями и хищниками и происходят изменения поведения последних, что приводит к перестройке пространственной структуры сообщества хищных членистоногих. ' .

Практическая ценность работы. Данные диссертации могут быть использованы при создании ремиз, разработке интегрированных методов биологической защиты естественных и искусственных лесных насаждений с учетом ключевой роли муравьев в сообществе хищных герпетобионтов, при решении вопросов экологии и этологии, связанных с исследованием структуры сообществ наземных беспозвоночных, а также в учебных курсах экологии и этологии наземных беспозвоночных.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на УШ Всесоюзном симпозиуме "Муравьи и защита леса" (Новосибирск, 1987 г.), на Всесоюзном совещании арахнологов (Пермь, 1938 г. ), на Международном симпозиуме (ШЭЗП по изучению общественных насекомых (Польша, 1989 г. ), а также неоднократно на ежегодных профессорско-преподавательских научных конференциях Пермского госуниверситета.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 9 работ в отечественной и зарубежной печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 147 страницах, содержит 13 таблиц, 16 рисунков, 17 страниц приложений. Список литературы включает 197 наименования, из них 50 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Район работы, материал исследования и методика.

Работы велись с 1981 по 1988 гг. в государственном заповеднике "Басеги" (горная часть Среднего Урала) и с 1987 по 1994 гг. в заказнике "Предуралье", расположенном в равнинной части Среднего Урала. Даны краткие характеристики природных условий этих территорий (рельеф, климат, растительность,, почва).

Для исследований были выбраны две семьи муравьев Я. 1иёиЬг1э и три - V. ро1уоЬепа КоегБЬ. (3) на хр. .Басеги в горнотундровом поясе на высоте 850 м над ур. м. , подгольцовом (редколесье) на высоте 716 м над ур. м, горно-таежном поясе на высоте 600 м над ур. м, в Предуралье в елово-сосновок и в елово-мелколиственном лесах на высоте 250 м над ур. м.

Учеты динамической плотности муравьев, их суточной активности, питания проводились по общепринятым методикам, разработанным ведущими мирмекологами и стандартизированным на VI Симпозиуме "Муравьи и заяита леса" (Арнольди и др. ,1979). Процент изъятия беспозвоночных муравьями с их кормовой территории исчислялся от общей суммарной биомассы дневной добычи муравьев и биомассы беспозвоночных на их охраняемой территории. Выявление ярусной локализации проводилось на пробных площадках (их описание дается ниже) с повышенной динамической плотностью муравьев. В двух углах расчищенной полосы (10 х 5 см) вертикально помещали по 30 см линейке и с 11°° до13°° часов в разных слоях подстилки и травостоя в течение каждых 10 мин. с 10 минутным перерывом подсчитывались муравьи. На равнине такие работы проводились два раза в июне и июле в 1989 г. , а в горах раз - в июне и два раза -в июле в 1981, 1984, 1988 гг. Полученные цифровые данные на учетном участке усреднялись по каждым слоям подстилки и травостоя и суммировались. Затем от общего количества учтенных муравьев высчитывался процент особей для каждого слоя яруса и по ним строились графики.

Данные по количественному, видовому составам, суточной, сезонной динамике активности хищных членистоногих, их динамической плотности получены методом банок-ловушек Барбера. На каждой из пяти выбранных охраняемых территорий муравьев разметили

no 2 лло*адки (20 z 20 м каждая): одну в 2-3 м от гнезда, другую - на границе территории. На плоцадках были вкопаны 25 банок. Банки держали без фиксатора и открывали на сутки, выбор материала проводился через каждые 3 часа. На равнине такие работы проводили раз в декаду кахдого летнего месяца. В горах в 1986 выбор беспозвоночных проводился через каждые два часа с 8°° до 20°° (один раз в ионе и два раза в июле). В 1988 г. материал выбирался из банок через три часа в течение суток (один раз в конце июня и три раза в июле).

Исследования поведения хинных членистоногих проводили с 19 особями пауков 8 видов, 18 - хухелицами 8 видов и 30 особями стафнлинид Phylonthus ар. и Quedius sp. в лаборатории на арене, дно которой было разлиновано на 120 дм. квадратов. Сначала было исследовано поведение особей в отсутствие муравьев (контрольные опыты), а после заселения искусственного гнезда муравьями F. polyctena и освоения ими арены проводили экспериментальные наблюдения. Учеты динамической плотности проводились до начала экспериментов, затем после каждых двух. Во время проведения контрольного или экспериментального наблюдений на арену выпускали одну особь и в течение 15 минут хронометрировали с помоцья секундомера ее поведение. Всего проведено 350 экспериментальные и 350 контрольных наблюдений, что соответствует 160 часам.

Глава 2. Экологическая характеристика муравьев.

В главе приведены собственные и литературные сведения о распространении муравьев F. lugubris и F. polyctena, а также таксационные характеристики исследуемых гнезд.

С увеличением высоты над уровнем моря утренние и вечерние пики активности постепенно сближаются, а в горах при температуре не выве 17°С кривая активности приобретает характер высокого плато с небольшим пиком. В целом хе ход суточной активности носит характер обычный для большинства видов муравьев умеренной зоны (Сейма, Гридина, 1987). Несмотря на то, что интенсивность двихекия муравьев по дорогам сохраняется на достаточно высоком уровне почти все лето, тем не менее величины динамической плотности изменяется в течение сезона. В мае, июне и июле они имеют высокие

значения, а в августе - снижаются (Захаров,1975; Суворов,1987а; 0г1<Нпа, 1990; табл.1.).

С изменением высоты над уровнем поря пищевые спектры муравьев изменяются. Так, в горно-тундровом, подгольцовом и горно-лесном поясах они представлены 16, 28, 30 таксономическими единицами соответственно, а на равнине - 44. В пищевом рационе муравьев всех изучаемых семей превалировали живые беспозвоночные (95. 5-98. 6 X). Процент их изъятия муравьями Г. ро1усЪепа с

Таблица 1.

Средняя динамическая плотность (Р экз./м®. мин. ) Р. 1ивиЬг1з и Р. ро1ус!епа на пробных площадках (20x20 м)

........ ......... ...... Наименование биотопов 1987 1988

VII } VIII i VI J VII | VIII

Равнинный ландвафт (заказник "Предуралье")

Елово-сосновый лес 7 8 12. 8 3. 5 4. 8 0. 44 11. 4 1. 2 9.9 1. 0 4. 4 0. 04

Елово-мелко-лиственный лес 9 10 - - 16. 4 0. 7 15. 4 0. 8 6. 6 0. 7

Примечания: цифры 7 - 10 - НН пробных площадок, кормовых территорий составил от 1. 9 до 2. 7 X, Р. lugubrís - О. ВХ.

Ярусная локализация муравьев из группы F. rufa смещается с поверхности подстилки на равнине и в горно-лесном поясе в травостой в подгольцовом и горно-тундровом поясе.

Глава 3. Краткие экологические характеристик* кассовых видов хищных герпетобионтов ,

Отряд OPILTOHBS. Сенокосцы в сборах представлены 6 видами из 2 семейств, из которых Oligolophus trídens С. L. Koch, составил более 80 Ж почти во всех биотопах, кроме еловс-соснового леса (52.0), в котором 38.4 X приелось на Mitopus norio Febr.

Опилионесы - североевропейские, бореальные, эврибноктные виды - обитают в лесах и на лугах, часто отмечены на подстилке и

растениях. Пики • суточной активности, .по нашим и литературным данным, приходятся на сумеречные и ночные часы. В сезонном цикле активность начинается с весны, а максимальный ее пик приходится на осень (Gridina, 1990). У М. morio отмечена сезонная вертикальная миграция - июнь и часть июля ювенильные особи активны в подстилке, а во второй половине июля половозрелые особи поднимаются в травостой (Adams, 1984). В основном он хищник-полифаг, т. к. может питаться трупами беспозвоночных (Есюнин, Коробейников, 1988), а по данным Т.К.Сергеевой (1994, 1995) сенокосцы, - политрофы.

Отряд ARANEI. В сборах по числу видов пауки самые многочисленные (75 на равнине и 44 в горах). Среди них преобладают пауки семейства Linyphiidae (мелкие пауки-тенетники) и Lycosidae (пауки-волки). В горах в холодный 1986 г. в сборах были только тенетники, а в 1988 жаркий год <- пауки-волки составили основную массу пауков.

По нашим данным, согласующимися с литературными, почти все пауки - дневные хищники и их максимальная суточная активность приходится на первую половину дня. Сезонная активность пауков возрастает с мая по август.

. Пауки - хищники полифаги. Их жертвы - мягкотелые, подвижные и малоподвижные артроподы. У тенетников в питании преобладают летающие и прыгающие формы членистоногих, а в период их "бродяжничества" они могут питаться вне тенет. Пауки-волки нападают на гусениц бабочек, коллембол, цикадок (наши визуальные наблюдения), а по данным Т.К.Сергеевой (1994,1995), пауки в основном являются каннибалами.

Семейство CARABID&E. Карабидофауна Среднего Урала представлена зональными таежными группировками жужелиц (Крыжановский, 1983). Большинство из них - подстилочные насекомые.

В наших сборах жужелицы, представленные 20 видами (19 в горах, 20 на равнине), относятся к группе лесных мезофилов. В горах . массовым видом был Calathus micropterus Daft. , на долю которого в разные годы пришлось от 20. О до 58. 2 %, а на равнине -Pterostichus oblongopunctatus Fabr. (28.8-50 %) и P. uralensis Mötsch - эндемик Урала (28.1 X). С. micropterus с осенним типом

размножения относится к серии зоофагов стратобионтов-скважников подстилочной группы, а два последних - зоофаги, стратобионты зарывающиеся, подстилочно-почвенные (Шарова,1981). Р. uralensis -с мультисезонным, а Р. oblongopunctatus - вид с весенним типом размножения (Thiele, 1977).

Жужелицы активны в сумеречные и ночные часы. Однако на Басегах в холодные годы их высокая активность наблюдалась днем, что подтверждает литературные сведения.

Суммарная сезонная активность жужелиц достаточно высокая в течение всего теплого периода. Это вызвано тем, что максимальная активность Р.oblongopunctatus приходится на первую половину лета, в середине наиболее активны Р. niger Schall, и Р. magus Esch, Р. uralensis, а в августе - С. micropterus и Р. uralensis.

Массовые виды жужелиц в наших сборах - полифаги. В их пищевой рацион входят: дождевые черви, энхитреиды, слизни, многоножки, сенокосцы, пауки, сеноеды, личинки щелкунов и типулид, личинки пилильщиков и пядениц. Диапазон трофических ниш, зависящий не только от размеров хищников, но и от периодов онтогенеза, расширяется в процессе созревания половой продукции, который приходится на максимальную сезонную активность (Сергеева, 1992, 1995; и др. ).

Семейство STAPHYLISIDAE. Эти жуки по количеству видов и численности - одна из ведущих групп мезофауны подстилочно-почвенного комплекса умеренных широт (Тихомирова, 1967, 1973).

В сборах они представлены 11 родами, 5 из которых - Othius, Phylonthus, Quedius, Tachinus и Lathrobium - преобладали в горах в неблагоприятные по погодным условиям годы, а в жаркий сухой 1988 в сборах в основном преобладали Quedius fuliginosus (62. 2 % в горно-тундровом поясе и 90. 2 в подгольцовом). На равнине массовыми были представители р. Philonthus (35.4 % в елово -мелколиственном лесу) и Quedius (в елово-сосновом 45. 7 %, а елово-мелколиственном 28. 1 %).

По морфологическому и экологическому разнообразию этих насекомых делят на несколько экологических группировок (Тихомирова,1973). Представители одной из них - стафилиноморфной серии - были частыми в наших сборах. Это крупные виды рода

Phylonthus и Quedius fuliginosus, которые, по данным А. А. Тихомировой (1973), приспособлены к свободному движению в скважинах 4-х мм субстрата, что позволяет им обитать в рыхлой подстилке несмотря на то, что они облигатно связаны с почвой.

Стафилиниды - насекомые с дневной активностью. Лабораторные исследования А. А. Тихомировой (1973) выявили отсутствие четкой закономерности хода суточной активности у больвннства видов. Однако нави даные показали, что пик активности стафилинид приходится на утренние часы (Gridina, 1890).

По нашим и литературным данным сезонная активность стафилинид характеризуется двумя пиками. Высокий пик активности приходится на июнь, в июле наблюдается резкий спад и лишь незначительный подъем численности отмечен в августе.

Трофика стафилинид изучена слабо. Известно» что виды из перечисленных родов поедают мелких клещей и насекомых, особенно мелких мух, а крупные виды р. Phylonthus могут питаться мягкотелыми видами жуков рода Catops, имаго и личинками родов Tribolium и Tenebrio, личинками Musca domestica L. (Росс и др. 1985, Тихомирова, 1973), а по нашим визуальным наблюдениям -коллемболами и гусеницами бабочек. Стафилиноморфные жуки способны поедать крупных насекомых с покровами средней твердости (Тихомирова,1973), a Phylonthus decorus Grav. уничтожает в большом количестве куколок зимней пяденицы (Варли и др. 1978).

Глава 4. Влияние F. polyctena на поведение некоторых видов хищных герпетобнонтных членистоногих.

Известно, что в основе многих популяционных процессов, в частности, распределения животных в пространстве, лежат взаимодействия особей и их группировок (Панов,1983), которые служат основой авторегуляционных механизмов, определяющих процесс адаптирования популяций к постоянно изменяющимся условиям их существования (Шилов,1977). Поэтому перед тем, как рассматривать воздействие муравьев на структуру сообщества хищных герпетобионтов необходимо проанализировать поведение хищников во взаимодействии их с муравьями. Сам процесс взаимодействия муравьев с хищными членистоногими, спектр поведенческих реакций.

а также выявление пороговых величин динамической плотности, при которых начнутся изменения в поведении хищного герпетобия, легче наблюдать в лабораторных условиях.

Поведение представляет собой единый сложный "поток" поведенческих реакций, при описании которого мы использовали принципы выделения уровней интеграции поведения Е. Н. Панова

(1978), впервые примененные I. И. Резниковой и О. А. Шиллеровой

(1979) в исследованиях индивидуального поведения муравьев. При выявлении пороговых величин динамической плотности муравьев и изменения поведения хищников в качестве основных регистрационных элементов поведения целесообразнее было использовать единицы II уровня, которые для удобства анализа мы объединили в комплекты "актов" (бег, схватки, прыжки, перелеты и т. д. > и "поз" (остановки, "питание", чистка тела и т. д.. ).

В главе дан подробный анализ поведенческого репертуара модельных видов пауков, жужелиц и стафилинид. Установлено, что наибольшей специфичностью обладают стафилиниды. Из 13 элементов поведения 5 - свойственно только им. Это связано с наличием активного использования ими крыльев. Поведенческий репертуар пауков и жужелиц в целом сходен, отличие наблюдается только в способах избегания. Кз 16 выдёяекных элементов поведения 12 зарегистрировано у пауков, 11 - у жужелицы. Общими для всех оказались 10 элементов поведения. В отсутствие муравьев количество наблюдаемых элементов поведения у пауков и жужелиц варьирует от 2 до 8, у стафилинид - до 11. Такой разброс цифровых данных вероятно обусловлен не только вневними факторами среды, но сиюминутными потребностями особей. С появлением муравьев поведенческий репертуар жуков - несколько разнообразнее, но при высоких значениях динамической плотности первых количество элементов поведения хищников уменьяается до 5.

Сравнительный анализ соотношения количественных характеристик элементов поведения, проявляемого хищниками без муравьев, выявил стереотип поведения, свойственный каждой группе. Так, пауки-волки как поверхносто-подстилочные животные 69. 1% времени от общего бюджета тратили на "остановки" на открытой местности и только 8. 7 X - на "укрытия", тогда как жужелицы и

стафилиниды как подстилочные насекомые в укрытиях проводили 43. 0% и 30. 2% времени соответственно. Наиболее спокойными оказались пауки. Только 8. 1 % времени от общего бюджета у них уходит на локомоторную деятельность. Кужелицы и стафилины были более подвижны <21.3 и 22.2 2 соответственно). Обращает на себя внимание поведение стафилин: несмотря на относительно высокую активность, они дольше всех чистились (почти 22.9 X времени, тогда как пауки - 2. 6 и жужелицы- 1. 5), причем в основном крылья и надкрылья. Их чистки связаны с перелетами, которые чаше совершали в контрольных наблюдениях, чем в экспериментальных. Не случайно 25% особей улетели с арены в контроле, а в эксперименте только одна особь. Это наводит на мысль, что муравьи вероятно могут ограничивать проявление видослецифичных реакций, в частности, у стафилинид.

С появлением муравьев и увеличением их динамической плотности происходят значительные изменения поведения хищных герпетобионтов за счет изменения соотношения количественных характеристик. При этом наблюдается логистический рост элемента поведения "бег" (рис.1 А), а частота и продолжительность столкновений и схваток характеризуется экспоненциальным ростом (рис. 1 В), в то время как процентные доли элементов поведения.

Рис. 1. Зависимость процентных долей (%) элементов поведения жужелиц от величин динамической плотности муравьев Г. ро1усЪепа (Р экэ./дм2, мин. ) на экспериментальной арене.

А - активный бег, В - столкновения и схватки. С - комплект "поз" (остановки, чистка тела, топтание).

относящиеся к комплекту "поэ" (остановки, чистка тела и т. д. ), снижаются (рис. 1С).

Увеличение процентной доли бега у всех подопытных особей начинается при динамической плотности муравьев равной 0. 05 экз./дм3 • мин. и резко увеличивается до ' 1. 0 (рис. 1 А). Соответственно доли "пасивных" элементов начинают снижаться. Активизация локомоторной функции у герпетобионтов приводит к частым столкновениям и схваткам с муравьями, продолжительность которых зависит от морфологических особенностей хищников. Самые короткие схватки с муравьями были у пауков за счет аутотомии последних. В среднем они заняли у них 3. 7 % времени, у жужелиц -5. 7, а у стафилинид - 17. 7 %. Последние оказались самыми уязвимыми иэ-за незащищенности брюшка и небольшой массы своего тела, по сравнению с жужелицами. Однако гибель насекомых на арене оказалась практически нулевой, тогда как смертность пауков в эксперименте составила 26. 9 %. Но после экспериментов в течение 28 дней из 30 особей стафилинид 48.0 % умерли, 18 жужелиц -54. 8 %, а общая смертность пауков в сумме составила 69. 2 %. Тем не менее пауки в целом, проявили более гибкое поведение, чем жужелицы и стафилиниды.

Рост величин динамической плотности муравьев не только активизировал локомоторные функции у герпетобионтов, но и стимулировал реализацию потенциальных форм их поведения, например, крупные пауки-норники ТгосЬоэа эр. и особи Р. ие1апаг1из заползали на "деревья", а пауки, помимо этого, совершали прыжки, что совершенно им несвойственно (из устного сообщения С. Л. Бсюнина).

Далее, в главе приводится подробное описание поведения муравьев на арене. Муравьи Р. ро1усЪепа в течение 3-х недель освоили арену, о чем свидетельствовали их целенаправленные действия (быстро находили кормушку и транспортировали в гнездо пищу, трупы муравьев и куколочные шкурки стаскивали в одно место). При появлении подопытной особи (паука, жужелицы или стафилиниды) некоторые муравьи избегали встречи с ней, другие пытались ввязаться в "драку", а третьи ее затевали. При неудавшейся атаке некоторые муравьи крутились на месте, возбуждая

соседних муравьев, что вызывало короткие потасовки между ними. Другие' преследовали вырваввуюся особь повсюду, но при-условии короткой дистанции равной не более 3 см между ними," Протяженность преследования варьировала от 10 до 60 см и более.

Итак, в одной и той же ситуации разные особи муравьев не одинаково реагируют на одну и ту же осрбь хищника. Тем не менее, изменения поведения хищников ухе начинаются при пороговых величинах динамической плотности муравьев от. 5 до 10 экз./м2. мин. Так, у стафилинид доля локомоций при 10 экз./м2 • мин. достигает 37. 7Х, у жужелиц при 5 экз. /м2- мин. - 27. ЗХ, а при 10 экз./м2> мин. - 6Х, у пауков - 20.0% и 32.8%. Эти изменения, должны несомненно повлиять на структуру сообщества хищного герпетобия.

Глава 5. Влияние муравьев Р. ро1усЪепа на структуру комплекса хищных герпетобионтных членистоногих в разных ландшафтах.

При совместном обитании таксономически отдаленные хищники предъявляют одинаковые требования к ресурсам среды, хотя и отличаются по типу использования территории, образу жизни, что предполагает разную степень взаимоотношений между ними.

Рыжие лесные муравьи, в отличии от других- герпетобионтных хищников,' - являются территориальными видами. Их охраняемая территория имеют сложную структуру, которая выражается в наличие системы дорог, вспомогательных гнезд, деревьев и убежищ с тлями, выражено" вторичное деление территории (распределение участков между группами фуражиров). фуражиры на индивидуальных поисковых участках сталкиваются с хищными .герпетобионтами, что вызывает адекватные реакции последних, как было установлено нами раннее. 5. 1. Влияние муравьев, на количественный и качественный составы сообщества герпетобионтных хищников.

На равнине с более устойчивыми погодными условиями в елово-сосновом и - елово-мелколиственном лесах число пойманных хищников было выие на территориях с низкими значениями динамической плотно9ти муравьев, однако видовой состав существенно не менялся.

В горных районах наблюдается тенденция тяготения хищного герпетобия к местам с повышенной динамической плотностью муравьев. Причина этого - ограниченные площади территорий с

оптимальными условиями из-за особенности горного рельефа, суровости климата и, как следствие этого, низкой.биотопической насыщенности беспозвоночными.

Итак, только на равнинах отмечено снижение количества герпетобных хияников ' под воздействием муравьев, что дает основание говорить, о наличии напряженности отношений между ними и хищниками, которая вполне допустима' без изменения видового состава (ЭсИоггоскз еЪ. а1. по Бигон и др. 1989). 5. 2. Влияние муравьев на пространственную структуру сообществ

герпетобионтных хищников.

В сообществах пространственная структура как одна из самых важных его характеристик отражает закономерное размещение особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу, а каждый вид имеет свой определенный тип территориального использования (Шилов, 1977). В силу неоднородности среды, которая может служить в качестве одного из стабилизирующих факторов, смягчающего межвидовую конкуренцию, а также морфологических особенностей членистоногих, они используют пространство как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях.

Ярусное 'распределение хищного герпетобия зависит от их биологической специфики, характера субстрата и взаимоотношений.

В елово-сосновом и елово-мелколиственном лесах большое количество муравьев (52 X и 41 X соответственно) сосредоточено на поверхности подстилки, в нижнем слое травостоя (24 Л - 28 *) и в верхних ее слоях (12 5! - 15 X). Активная деятельность большинства сенокосцев ограничена поверхностью подстилки. Лесные .подстилочные виды пауков как и жужелицы, охотятся во всех слоях подстилки (Сергеева,1994,1995), а коротконадкрылые жуки (крупные виды РЬПопЫв и (ЗиесЦиг) активны на ее поверхности и в верхних слоях, при условии ее высокой скважности. Итак, активной зоной деятельности и взаимоотношений герпетобионтных хищников являются поверхность подстилки, ее верхние и средние слои.

Лесные биотопы характеризуются мозаичностыо условий, но присутствие таких агрессивных хищников, как муравьи, еде более усиливает ее. Выше приведенные данные, о влиянии муравье

Г. роХуеЪепа на поведение хищных членистоногих, подтверждают это. Изменения поведения хищников в сторону усиления локомоторной Функции, происходящие ухе При значениях динамической плотности муравьев 5-10 экз./м2-мин. , сказываются на их распределение на охраняемых территориях К. ро1у^епа. Пространственная структура групп сенокосцев, пауков в июне и стафилинид в июле и августе при их низкой численности на охраняемых территориях муравьев имеет явно выраженный агрегированный характер. При высокой численности

В

Июнь

Июль

Р = 11. 4 экз. /мг«мин. ,

Июнь

Июль

Р = 1. 2 экз. /м=. мин.

Р = 9. 9 экз. /м2-мин~.

Р = 1. О экз. /м2. мин.

Рис. 2. Пространственное распределение группы пауков в елово-сосновом лесу.

А - пл. N7, В - пл. N8; Р - динамическая плотность Р. ро1усЪепа; — ■» ■» тропа муравьев, окончание тропы;

0. 3 1. О 2. О 3. О 4. О 5. О

динамическая плотность пауков (экз./25л.-сут. ).

стафилинид в июне, жужелиц в июне и , июле,' пауков в июле их агрегаций сливаются в более крупные особенно на периферии кормовых территорий муравьев, тогда как на участках с высокой' плотностью последних прилегающие к дорогам пространства свободны от хищников (рис. 2). Более того, несмотря на тенденцию к увеличению площади их агрегаций, динамическая плотность хищников под воздействием муравьев ниже, чем на периферии охраняемой территории. Та же тенденция прослеживается, и в пространственном

Таблица. 2

Средняя динамическая плотность (экз. /1л. • сут. ) хищных герпетобионтов в 19б8 г. на охраняемых территориях Р. ро!усЬепа.

Месяцы Carabidae ] Stáphylinidae [ Aranei ¡ Opiliones i i t

Елово-сосновый лес

7 8 | 7 8 7 8 7 8

Июнь Июль Август | 1.0 1. 6 ¡ 0. 7 1.'2 1 0. 8 1. 8 | 0. 4 0. 3 1 1. 5 1. 6 | 0. 4 0. 4 i 0. 4 0. 7 0,6 1.0 1. 0 1.1 0. 2 0. 8 0. 7 1.3 1. 2 1.3

Елово-мелколиственный лес

Июнь Июль Август ' 9 10 9 10 9 10 9 10

0. 9 2. 6 1. 2 1. 6 0. 4 0. 4 0. 3 1. 1 0. 2 0. 1 0. 2 0. 1 0. 2 0. 3 0. 2 0. 4 0. 6 0. 6 0. 1 0. 5 2. 6 3. 0 5. 8 5. 8

Примечание: пл. N 7 в VI - плотность муравьев 11. 4 экз. /м2. мин. в VII - плотность муравьев 9.9 экз. /м2. мин. в VIII - плотность муравьев 4'. О экз. /м2- мин. пл. К 8 в VI - плотность муравьев 1. 2 экз./мг-мин. в VII - плотность муравьев 1.0 экз./м2-мин. в VIII -плотность муравьев 0.04 экз./м2» мин. пл. Н 9 в VI - плотность муравьев 16.4' экз./м2> мин. в VII - плотность . муравьев 15.4 экз./м2« мин. в VIII - плотность муравьев 6.6 экз./мг-мин. пл. N 9 в VI - плотность муравьев 0. 7 экз. /мг» мин. в VII - плотность муравьев 0. 8 экз./мг» мин. в VIII - плотность муравьев 0.7 экз. /мг> мин.

распределении сенокосцев, которые в период своей высокой плотности (июль) практически оккупируют всю территорию муравьев (табл.2). В августе, когда фуражировочная активность муравьев значительно снижается, виды с высокой численностью свободно передвигаются по всей их территории.

Факт снижения уровня плотности хищного герпетобия на участках с высокой динамической платностью муравьев и изменения степении агрегированности пространственного распределения первых позволяет говорить о наличии топической конкуренции между ними. Конкуренция это негативные отношения, возникающие между двумя или несколькими особями или их группировками из-за ограничения одного какого-либо ресурса среды (Пианка, 1981; Бигон и др. 1989 и др. ). Результаты, полученные нами при изучении поведения хищных членистоногих, свидетельствуют о том, что топическая конкуренция между муравьями и другими хищниками носит интерфереционный характер, а муравьи, как инициаторы негативных отношений, являются фактором беспокойства, вызывавший у хищников усиление локомоторных функций. 5. 3. Анализ экологических ниш.

Для того чтобы выяснить почему и когда возникает топическая конкуренция между муравьями и хищным герпетобием, необходимо проанализировать данный материал с позиции экологических ниши.

Экологическая ниша по Хатчинсону определяется как п-мерный гилеробъем, характеризующийся п количеством измерений или ресурсов среды (Пианка, 1981). В природе ниши ограничиваются множеством факторов, одним из которых является конкуренция.

Анализ экологических нив был проведен по трем ресурсам среды, исходя из общего известного положения, что их расхождение происходит в основном по пространственному, пищевому и временному ресурсам среды. На основании выше приведенных экологических характеристик мы установили, что полное перекрывание экологической ниши " муравьев по пространственному ресурсу наблюдается с таковыми паукообразных, значительное перекрывание -с таковыми стафилинид и хухелиц. По трофическому ресурсу ниши муравьев и хищников, основываясь на собственные (по питанию муравьев) и литературные данные, мало перекрываются. Тем не

менее, значительное перекрывание экологических ни» по пространственному ресурсу и частичное по трофическому, не является причиной возникновения негативных отноиений, т. к. хищники расходятся во времени. Однако сезонные циклы активности хищников связаны с колебаниями их численности, поэтому вирика экологических ниш постоянно флуктуирует. Изменения численности и плотности герпетобионтных хищников ведет к значительному перекрыванию их нив, что мохет послужить толчком для возникновения конкуренции. Так, ниви муравьев и сенокосецев по временному ресурсу, расходясь полностью в течение суток, начинают перекрываются по сезонной активности уде в июне и более значительно в июле. В этот период отмечается напряженность отношений между ними, о чем свидетельствуют кривая линии регресии (рис. 3). Ниии пауков и муравьев по временному ресурсу

Елово-мелколиственный лес

Рн Июнь

Июль

Август

16

2 4 6 8 10 12 в 12 18 24 28

6 12 18 24 28

Елово-сосновый лес

12

4

8

Рх

2 4 8 8 10

2 4 6 8 10 12 14

4 8 12

Рис. 3. Зависимость показателей динамической плотности сенокосцев (Рх экз./25л. сут. ) от величин динамической плотности муравьев Г. ро!усЬепа (Рм экз./м2 мин. ).

значительно перекрекрываются в суточном цикле активности (оба дневные хищники) и частично в сезонном (в июле), что так же приводит к аналогичной зависимости их динамической плотности от таковой муравьев, которая описывается подобной линией регресии, представленной на рис. 3. Напряженность отношений между жужелицами и муравьями наблюдается в июне и июле, несмотря на ассинхронность их суточных ритмик. И полное перекрытие ниш по временному ресурсу муравьев и стафилннид как днепных хищников наблюдается в июне. В этот время муравьи оказывают сильный прессинг на стафилинид, а в остальное время их ниши расходятся.

Итак, анализ ниш показал, что топическая конкуренция возникает между муравьями и герпетобионтными хищниками по перекрыванию временного ресурса. Условием ее возникновения является высокая плотность хищников, а механизмом, снимающие напряженность отношений; является пространственное перераспределение герпетобионтных хищников на охраняемых территориях Г. ро1усЬепа. Но как только уровень динамической плотности муравьев снижается (в конце июля и в августе), несмотря на возрастающую численность паукообразных и высокую активность жужелиц с мультисезонным и осенним типом размножения, конкуренция между муравьями и этими хищниками исчезает. Следовательно, плотность муравьев является обязательным и решающим условием для возникновения конкуренции, а ее пороговые величины, при которых она возникает, лежат в пределах от 2.0 до 4.0 экз/м2 . мин. (рис.2), что вызывает активизацию локомоторной функции хищных членистоногих (рис.1). В то же время проговые величины динамической плотности хищников лежат в пределах: у сенокосцев от 1.0 до 2.8 экз./1 л.» сут. ; у пауков от 0. 3 до 0, 8 экз. ; у жужелиц от 1. 3 до 1. 4 экз. ; у стафилинид от 0. 7 до 0. 95 экз.

В горных условиях негативных отношений между муравьями и герпетобионтными хищниками не обнаружены. Причина этого, во-первых, в суровости климата и непредсказуемости погодных условий, во-вторых, в слабой биотопической насыщенности хищников, а также в расхождении последних по ярусам в местах их концентрации, т. к. в горах муравьи в основном локализуются в травяном ярусе, в отличии от равнинных биоценозов.

Таким образом, подводя итог, можно сказать, что в равнинных лесных биоценозах ведущая роль в организации структуры сообщества герпетобионтных хищников принадлежит муравьям Р. ро1у^епа как ключевым видам. Они изменяют поведение хищных членистоногих, влияют на его структуру, что способствует успешной оптимизации функциональных возможностей сообщества и его устойчивости в пространстве и во времени .

Выводы

1. Иуравьи Р. 1иеиЬг1э и Р. ро1ус1епа в разных ландшафтных усовиях южно-таежной подзоны являются активными дневными хищниками. Ежедневный процент изъятия ими беспозвоночных с охраняемых территорий варьирует от 1. 9 до 2. 7 %.

2. Всего выявлено: в горах 5 видов сенокосцев, на равнине -6; пауков - 44 и 75 соответственно; жужелиц - 19 и 20 соответственно; стафилинид 11 и 10 родов соответственно.

3. Выявлено, что поведенческий репертуар, стафилинид носит специфический характер. Поведенческие репертуары пауков и жужелиц в целом сходны, различия только в способах избегания муравьев. Повышение интенсивности локомоторных функций у стафилинид при динамической плотности муравьев 10 экз./м2» мин. достигает 37.7 %, у жужелиц при 5 экз./м2»мин. 27.3, а при 10 экз./м2» мин. - 31.6, у пауков - 20. 0 и 32. 8 соответственно.

4. Муравьи способны либо подавлять специфические формы поведения <у стафилинид), либо стимулировать проявление несвойственных форм поведения <у пауков и жужелиц).

5. Установлено, что муравьи Р. ро1усЬепа, существенно не влияя на видовой состав герпетобия (паукообразных, жужелиц и стафилинид), снижают их количество и способствуют их перераспределению на своих охраняемых территориях, что отражается в изменении площадей их агрегаций в пространстве и во времени. Перераспределение хищников происходит при пороговых величинах динамической плотности муравьев 2.0 - 4.0 экз/м2«мин. а проговые величины динамической плотности хищников лежат в пределах: у сенокосцев от 1. 0 до 2. 8 экз. /1 л. • сут. ; у пауков - 0. 3 - 0. 8 экз. ; у жужелиц - 1. 3 - 1. 4 экз. ; у стафилинид - 0. 7 - 0. 95 экз.

6. Установлено, что в равнинных биоценозах топическая конкуренция между муравьями и хищниками возникает при перекрывании экологических ниш по временному ресурсу.

7. В горных условиях Среднего Урала негативные отношения между муравьями и герпетобионтными хищниками отсутствуют из-за суровости климата высокогорья и неопределенности погодных условий, а также слабой насыщенности биоценозов хищниками и расхождения их по ярусам.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Баталин А. Б, Гридина Т. И. Хищническая деятельность муравьев рода Fórmica в разных поясах хребта Басеги //Динамика численности и роль насекомых в биогеоценозах Урала- Свердловск, 1983. С. 7-8.

2. Воронин А. Г. , Гридина Т. И. Сезонная динамика относительной численности ts

некоторых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) южной тайги Пермской области // Экология. 1984. No. 6. с. 68-69.

3. Гридина Т, И. Эколого-фаунистический обзор муравьев заповедника "Басеги" //Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987 С. 73-79.

4. Гридина Т. И. Количественная оценка воздействия муравьев на биоценозы хребта Басеги // Муравьи и защита леса. Новосибирск. 1987. С. 48-52.

5. Сейма Ф. А. , Гридина Т. И. Соотноиение широтной зональности и высотной поясности ассоциации муравьев на примере Приобья и хребта Басеги // Муравьи и защита леса. Новосибирск. 1987. С. 113115.

6. Гридина Т. И. Пространственное взаимодействие муравьев рода Fórmica с паукообразными в разных ландшафтных условиях // Фауна и экология пауков, скорпионов и лохноскорпионов СССР. Тр. зоол. инта АН СССР. 1990 (1992). Т. 226. С. 29-37.

7. Гридина Т. И. Поведенческие реакции некоторых видов пауков и жужелиц при встречах с муравьями // Фауна и экология насекомых Урала. Пермь. 1993. С. 35-44.

8. Gridina Т. I. Influence of Fórmica polyctena Foerst (Hymenoptera, Formicidae) on the distribution of predatory