Мирмекокомплексы (Hymenoptera, Formicidae)естественных и антропогенных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области

Блинова, Светлана Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Мирмекокомплексы (Hymenoptera, Formicidae)естественных и антропогенных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Мирмекокомплексы (Hymenoptera, Formicidae)естественных и антропогенных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области"

На правах рукописи

Блинова Светлана Викторовна

МИРМЕКОКОМПЛЕКСЫ (НУМЕЫОРТЕКА, ГОКМ1СГОАЕ) ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ

03.02.08- экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

(ч:)| ¿.и

Барнаул - 2012

005019225

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии ФГБОУ ВПО «Кемеровский государственный университет»

Научный Еремеева Наталья Ивановна

консультант: доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Псарёв Александр Михайлович

доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО «Алтайская государственная академия образования имени В. М. Шукшина», зав. лабораторией систематики и экологии животных,

Осинцева Любовь Анатольевна доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет», профессор кафедры биологии, биоресурсов и аквакультуры,

Бабенко Андрей Сергеевич доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет», зав. кафедрой защиты растений

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Московский государственный

университет леса»

Защита диссертации состоится «12» мая 2012 г. в 900 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61. Тел. факс (3852) 36-30-77.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет»

Автореферат разослан «■З 2012 г.

Автореферат выставлен на сайте www.vak.ed.gov.ru «10» февраля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Л/

(.:.■/} <-■"" Н. В. Елесова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время все острее ощущается антропогенное влияние на все экосистемы нашей планеты. В первую очередь это касается территорий городов и промышленных зон, где воздействие техногенных выбросов на природу усугубляется высокой степенью урбанизации и постоянно увеличивающейся степенью рекреационной нагрузки.

Одной из наиболее антропогенно измененных территорий Сибири является Кузнецко-Салаирская горная область, включающая Кузнецкую котловину и три прилегающие горные системы: Кузнецкий Алатау, Горную Шорию и Салаирский кряж. Большая часть Кузнецко-Салаирской горной области расположена в административных границах Кемеровской области. Особенно высокая степень деградации зарегистрирована в Кузнецкой котловине, где сосредоточено большинство, предприятий угольной, химической и металлургической промышленности региона. Это обстоятельство требует постоянного контроля уровня загрязнения окружающей среды.

Важным показателем экологической обстановки является состояние биогеоценозов. Одним из обязательных компонентов наземных экосистем умеренной зоны России являются муравьи (Нутепоргега, Ропшс1с1ае). Они обитают в различных типах биоценозов, где их роль сложна и многообразна: регулируют численность фитофагов, разлагают древесину, распространяют семена и др.

По мнению ряда авторов (Длусский, Захаров, 1965; Риягкаг, 1978; Ма]ег, 1983; Дмитриенко, 1985 и др.), муравьи из-за своего обилия, высокого видового богатства, сложной структуры образуемых сообществ, постоянного обитания на одном и том же участке являются информативным компонентом биогеоценоза и способны служить индикаторами определенных условий обитания. На основе анализа таксономической и видовой структуры мирмекокомплексов на участках с различной степенью антропогенного воздействия, ландшафтно-биотопического распределения муравьев, плотности их поселений возможна оценка степени воздействия различных антропогенных факторов на исследуемые участки (Блинова, Еремеева 2003, Блинова 2007, 2008; Еремеева и др., 2009). Изучение мирмекокомплексов также позволяет лучше понять пути формирования и функционирования различных экосистем и, следовательно, дает научные предпосылки для проведения экологического мониторинга, чему в настоящее время уделяется повышенное внимание.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявление особенностей формирования мирмекокомплексов естественных и антропогенных экосистем (на примере Кузнецко-Салаирской горной области) и оценка индикаторных возможностей Ропшс1с1ае.

Задачи исследований:

1. Провести анализ биоразнообразия мирмекокомплексов естественных и антропогенных экосистем и выявить особенности их трансформации при техногенном вмешательстве.

2. Рассмотреть экологическую дифференциацию мирмекофауны естественных и антропогенных экосистем.

3. Провести анализ реакций мирмекокомплексов и отдельных родов муравьев на различные типы техногенных воздействий (газообразные выбросы, угольная и цементная пыль, отходы свинцово-цинкового производства, комплексные выбросы).

4. Рассмотреть особенности гнездостроения муравьев на участках с различной степенью антропогенной трансформации.

5. Выявить достоверно изменяющиеся в условиях техногенной нагрузки показатели мирмекокомплексов, оценить их биоиндикаторные возможности.

Научная новизна. Настоящая работа является оригинальным многолетним научным исследованием территорий Западной Сибири с различной степенью антропогенной трансформации. Впервые подробно на современном научном уровне описана таксономическая структура и видовой состав мирмекокомплексов Кузнецко-Салаирской горной области в целом и отдельных орографических районов, выделены биотопические 1-руппы и классы обилия муравьев, проанализированы зоогеографическая структура и плотность поселений.

На основе изучения структуры мирмекокомплексов на участках, подверженных газообразным промышленным выбросам (на примере г. Кемерово), угольной (г. Прокопьевск) и цементной (г. Топки) пыли, действию отходов свинцово-цинкового производства (г. Салаир), комплексных промышленных выбросов (г. Новокузнецк), выявлены основные изменения таксономической структуры и плотности поселений муравьев в зависимости от степени влияния промышленного производства.

Показаны специфические реакции отдельных родов и видов муравьев на действие техногенного загрязнения.

Впервые показана зависимость соотношения различных типов гнезд муравьев от степени техногенного влияния на экосистемы и типа преобладающего загрязнения.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Представленный материал расширяет имеющиеся сведения о влиянии техногенных факторов на мирмекокомплексы и является существенным дополнением к информационной базе биоразнообразия энтомокомплексов естественных и антропогенных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области.

изменений техногенных экосистем на сходных в экологических параметрах территориях.

Данные по распространению отдельных видов муравьев вносят корректировки в карты ареалов и разрешению вопросов о происхождении мирмекофауны.

Результаты исследования плотности гнезд, распространения муравьев в антропогенных и естественных ценозах, соотношения подземных и купольных гнезд, таксономической структуры экосистем дают возможность использовать муравьев для мониторинга наземных экосистем, выявляя степень антропогенного воздействия.

Представленные данные могут служить основой при проведении экологического мониторинга, экспертных экологических работ, реализации программ по сохранению биоразнообразия, разработке и создании системы лесозащитных мероприятий, составлении региональных кадастров животного мира и региональной Красной книги.

Материалы диссертации используются при чтении лекций по дисциплинам «Биомониторинг», «Введение в биоразнообразие», «Экология насекомых», «Практическая зоологии беспозвоночных», при написании учебно-методических пособий для полевой практики по биоразнообразию в ФГБОУ ВПО «Кемеровский государственный университет».

Связь работы с научно-исследовательскими темами. Приведенные в настоящей работе результаты, частично были отражены в отчетах по региональным научно-исследовательским проектам, финансируемым Администрацией Кемеровской области: «Формирование кадастров животного мира. Раздел «Беспозвоночные животные», «Ведение Красной книги Кемеровской области. Редкие и охраняемые виды животных». Кроме этого, исследования по теме «Мирмекокомплексы антропогенных ландшафтов Кемеровской области» были поддержаны грантом Губернатора Кемеровской области для поддержки молодых ученых - кандидатов наук 2008 года.

Обоснованность и достоверность результатов. Представленные результаты многолетних исследований основаны на материале, собранном стандартными мирмекологическими и экологическими методами, и обработаны с использованием современного пакета статистических программ Statistica 6.0 и Excel 2003.

Личный вклад автора. Автором самостоятельно составлен план исследований, проведен сбор всего фактического материала в естественных и антропогенных экосистемах, проведена его обработка и анализ полученных данных. Личный вклад автора в совместные публикации составляет не менее 70 %.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Техногенные загрязнения в условиях Кузнецко-Салаирской горной области вызывают снижение видового разнообразия и плотности популяций семейства Formicidae.

2. В зависимости от типа и силы антропогенного воздействия на экосистемы трансформируется эколого-фаунистическая структура мирмекокомплексов, у муравьев родов Myrmica, Tetramorium, Lasius и Formica (подрод Serviformica) изменяется тип гнезд.

3. Реакции муравьев на различные типы техногенных изменений являются родоспецифичными, что можно использовать в биомониторинге.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на Ш Междунар. конф. «Экополис - 2000. Экология и устойчивое развитие города» (Москва, 2000), 11-13 Всерос. симпоз. «Муравьи и защита леса» (Пермь, 2001; Новосибирск, 2005; Нижний Новгород, 2009), ХП-ХШ съездах РЭО (Санкт-Петербург, 2002, Краснодар, 2007); Междунар. науч. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» (Тольятти, 2004); Всерос. конф. с участием зарубежных ученых «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004); XII междунар. молодежная науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар.2005); 3 междунар. науч.-практ. конф. «Фундаментальные и прикладные исследования в системе образования» (Тамбов, 2005); Междунар. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики. Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Тольятти, 2005); III Междунар. конф. «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2005); IV (XIV) Всерос. совещания по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивности почв» (Тюмень, 2005); 3 Междунар. науч. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006); IV Всеросс. конф. «Экология 2006 - море и человек» (Таганрог, 2006); 7 и 8 Межрегион, сов-я энтомологов Сибири и Дальнего Востока «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006, 2010); X Междунар. научно-практ. экол. конф «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008); Междунар. конф. «Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее» (Горно-Алтайск, 2008); VI Всеросс. конф. «Экология 2009 - море и человек» (Таганрог, 2009); Междунар. науч. конф. «Зоол. исследования в регионах России и на сопредельных территориях» (Саранск, 2010); II Симп. стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й колок. Росс. Секции Междунар. союза иссл-ей общественных насекомых (Санкт-Петербург, 2010). II Всерос. науч.-практ. конф. «Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов России (Самара, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 75 печатных работ, в

том числе 13 статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ, 2 монографии (раздел).

Объем н структура диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы; изложена на 287 страницах, включающих 5 таблиц и 117 рисунков. Список использованной литературы включает 413 источников, из которых 55 - иностранных.

Благодарности. Выражаю огромную благодарность за терпение и мудрое руководство моему научному консультанту, д.б.н. Н. И. Еремеевой, д.б.н. А. Г. Радченко (Киев) и д.б.н. Г. М. Длусскому (Москва) - за помощь в определении муравьев и ценные советы, д.б.н. А. А. Захарову (Москва), д.б.н. Е. Б. Федосеевой (Москва), д.б.н. Ж. И. Резниковой (Новосибирск), к.б.н. А. В. Гилеву (Екатеринбург) и всем коллегам-мирмекологам за участие в обсуждении результатов исследований, преподавателям и сотрудникам биологического факультета Кемеровского государственного университета за всестороннюю помощь и поддержку.

УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили на территории Кузнецко-Салаирской горной области. По геоморфологическим признакам это горно-равнинная местность, в пределах которой выделяют 4 района (Михайлов, 1961): Кузнецкая котловина - межгорная впадина, расположенная в центральной и северозападной части исследованной области, горные хребты: Кузнецкий Алатау на востоке, Салаирский кряж на юго-западе и Горная Шория на юге. В изученной местности представлены различные типы экосистем: от степей до темнохвойной тайги и альпийских лугов. Примерно 14 % всей территории области относится к особо охраняемых природным территориям, что является одним из самых высоких показателей по России (Доклад..., 2011).

В настоящее время Кузнецко-Салаирскую горную область относят к регионам с неблагоприятной экологической ситуацией. На исследованной территории наблюдают активные процессы нарушения земель горными выработками, загрязнение атмосферы, почвы, утрата продуктивности последней (Современные..., 1997; Адам, Мамин, 2001). Основными загрязняющими веществами выступают газообразные (диоксид серы, оксиды азота, оксид углерода, цианиды, фториды, бенз(а)пирен, формальдегид и другие углеводороды) и твердые (угольная пыль, сажа, известковая пыль, барит, отходы горно-добывающей промышленности) вещества. Кроме этого, к специфичным загрязняющим веществам, дающим наибольший вклад в загрязнение исследованной области, относят метан, золу углей, сажу и неорганическую пыль с содержанием оксида кремния от 20 до 70 %, пыль

коксовую, агломерационную и каменноугольную, оксиды железа и азота. Все эти вещества составляют 1619,693 тыс. т, или 96,9 % от общей массы зарегистрированных выбросов (Государственный..., 2010). Наибольший объем выбросов загрязняющих веществ от стационарных источников наблюдается в городах, расположенных, в основном, на территории Кузнецкой котловины (Доклад..., 2011).

2. МЕТОДЫ, МАТЕРИАЛ И УЧАСТКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для написания работы послужили сборы автора в 20002011 гг. на территории Кузнецко-Салаирской горной области в естественных биотопах и зонах, подверженных различной степени влияния промышленного загрязнения, на территории пяти городов (административные границы Кемеровской области). При выборе естественных участков для исследований учитывали их типичность и представленность на территории Кузнецко-Салаирской горной области.

Сбор всего материала проводили по стандартным мирмекологическим методикам (Малоземова, 1970; Арнольди и др., 1979; Бугрова, Резникова, 1989; Купянская, 1990; Захаров, Горюнов, 2009). Для фауиистических исследований из гнезда брали 10-15 рабочих особей. Количественный учет гнезд осуществляли на маршрутах и пробных площадках размером 5x5 м. Площадки осматривали, при необходимости подкапывали почву. При нахождении гнезда работу в диаметре 0,2-0,25 м не вели - это условная площадь, занимаемая одной семьей. В качестве показателя численности использовали плотность гнезд, рассчитанную на одну учетную площадку (Песенко,1982).

В каждом местообитании закладывали по 6-15 учетных площадок и одному двухкилометровому маршруту, который проходил через все основные растительные ассоциации выбранного биотопа. Регистрировали все муравейники в пределах видимости, обычно это полоса шириной 12 м (±6 м). Данные, полученные при маршрутном учете, также пересчитывали на 25 м для возможности сопоставления результатов. Исключение составляли муравьи Formica s. str. в связи с неравномерным распределением в пространстве, связанным со сложной социальной организацией и относительно большой величиной кормового участка. Для учета поселений Formica s. str. использовали только маршрутный метод. Плотность муравейников оценивали на 100 м маршрутного учета.

При выделении зон влияния промышленных предприятий на биогеоценозы использовали расстояние от источников выбросов основных загрязняющих веществ, т. к., по мнению Е. JI. Воробейчик с соавторами (1994), интегральной мерой нагрузки может выступать расстояние до источника выбросов. Все площадки расположены по трансекте, проходящей против розы ветров по градиенту уменьшения загрязнения.

Зоны влияния промышленных предприятий с преобладающими твердыми выбросами выделены согласно работам Н. В. Демиденко, Т. А. Скалон (1992) и Л. Н. Ковригиной, Н. А. Фоминой (1995): 0-1,3 км -зона сильного воздействия промышленных выбросов на биогеоценозы; 1,316 км - зона среднего влияния; 6,1 км и далее - зона слабого влияния.

Уровень загрязнения при преобладающих газообразных выбросах рассчитывали согласно работе О. П. Андрахановой (1992): 0-5 км - зона сильного влияния промышленных выбросов на биогеоценозы, 5,1-10 км -зона среднего влияния, 10,1 и далее - зона слабого влияния. Такое деление участков по степени загрязнения в г. Кемерово соответствует данным, полученным с использованием методов биоиндикации (Неверова и др., 2003).

Контролем служили аналогичные биотопы, расположенные в 30-35 км от черты города против розы ветров.

Степень рекреационной нагрузки определяли согласно классификации Н. М. Бугровой и Ж. И. Резниковой (Bugrova, Reznikova, 1990).

Выделены классы обилия муравьев (Песенко, 1982 с изменениями, Блинова, 2008 в): Е - очень редкие (единичные находки) - представлено до 1 % гнезд в сборах; Р - редкие - 1,1-5 %; О - обычные - 5,1-10 %; М -массовые - более 10 % в сборах.

Отнесение к фаупистическим типам различных видов заимствовано у К. В. Арнольди (1968), А. Н. Купянской (1990), А. Г. Радченко (1994 а, б, в), Т. И. Гридиной (2003), Czechowski W. и др., (2002). У части видов ареалы описаны в соответствии с классификацией ареалов К. Б. Городкова (1984).

Биотопические группы муравьев выделены на основании оригинальных многолетних результатов исследований орографических районов Кузнецко-Салаирской горной области.

Весь полученный цифровой материал обрабатывали статистическими методами в программах Statistica 6.0 и Excel 2003.

Всего было учтено около 3500 гнезд на 101 модельном участке в естественных и антропогенных экосистемах. Заложено 202 км маршрутных учетов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. ИССЛЕДОВАНИЯ МИРМЕКОКОМПЛЕКСОВ ЕСТЕСТВЕННЫХ

ЦЕНОЗОВ

В работе приведена характеристика мирмекокомплексов каждого орографического района исследований. Ниже указана сравнительная характеристика мирмекокомплексов орографических районов Кузнецко-Салаирской горной области

Таксономический и видовой состав

В Кузнецко-Салаирской горной области обнаружено 50 видов муравьев

10 родов трех подсемейств. Наибольшего обилия достигает подсемейство Рогпис1<1ае - 60 % от общего числа видов (рис. 1), составляющее основу мирмекокомплексов всех исследованных орографических районов. Доля Гоггшсшае минимальна в Кузнецкой котловине (64,1 % от числа видов муравьев, обнаруженных в этом орографическом районе), максимальна - в Горной Шории (73,3 %). В среднем доля видов Боптистае по исследованным орографическим районам составляет 69,0±4,3 %.

Рис. 1. Видовое богатство подсемейств Formicidae Кузнецко-Салаирской горной области, %

Примечание: внешний круг - в целом по исследованной территории, внутрь, соответственно, Кузнецкая котловина, Салаирский кряж, Горная Шория, Кузнецкий Алатау.

Доля видов Myrmicinae в целом составляет 38 %, но в различных орографических районах колеблется от 26,7 % в Горной Шории до 35,9 % в Кузнецкой котловине. Представители подсемейства Dolichoderinae (2 %) отмечены только на Салаирском кряже.

Наиболее богатым в видовом отношении районом является Кузнецкая котловина - 39 видов, или 78 % от общего числа видов (рис. 2). Меньшее число видов обитает в Кузнецком Алатау - 32 вида, или 64 %. Равное число видов обнаружено в Горной Шории и на Салаирском кряже - по 30 видов, или 60 %.

Основу фауны составляют виды родов Formica (в целом 42,9 %), Myrmica (22,4) и Lasius (14,3). Представители этих родов отмечены во всех исследованных орографических районах. Число видов Formica максимально в Кузнецкой котловине (16 видов), минимально - на территории Салаирского

□ Myrmicinae

О Dolichoderinae

□ Formicinae

Кузнецкий Горная Шория Салаирский Кузнецкая в целом

Алатау кряж котловина

[fflMyrmiea ИLeptothorax STemnothoiax aFormicoxenus BTetramorium I ■1 Dolichoderus_SiCamponotus_ □Frapjca___DLasius_________________

Рис. 2. Видовое богатство муравьев Кузнецко-Салаирской горной области

кряжа (12). Высока доля видов рода Myrmica в равнинных и низкогорных районах Салаирского кряжа (23,3 %), минимальна - в Кузнецком Алатау (15,6). Отмечена обратная корреляционная зависимость числа видов Lasius с высотой над уровнем моря исследованного участка (г = - 0,87 при р < 0,05): представители рода выше 700 м над уровнем моря не встречены. Для рода Leptothorax выявлена прямая корреляция между числом видов муравьев и высотой расположения рассматриваемого участка над уровнем моря (г = 0,48 при р < 0,05). Представители рода Camponotus равномерно распространены по всей исследованной территории. Гнезда Temnothorax и Formicoxenus встречены только в Кузнецкой котловине, кроме этого, гнезда последнего рода отмечены в Кузнецком Алатау. Напротив, представители рода Tetramorium не найдены лишь в Кузнецком Алатау. Муравьи рода Dolichoderus зарегистрированы только на Салаирском кряже.

Распределение отдельных видов муравьев в Кузнецко-Салаирской горной области различно. Так, как видно из рис. 3, в наибольшей степени сходны по видовому составу муравьев Горная Шория и Салаирский кряж. Для них отмечено 25 общих видов.

Наибольшим своеобразием видового состава характеризуется Кузнецкий Алатау: только здесь обнаружены гнезда шести видов муравьев: Myrmica angulinodis, М. sulcinodis, Leptothorax sp., Formica forsslimdi, F.kozlovi и F. lemani. Лишь на территории Салаирского кряжа встречены

0,45 0,40

S 0,30

3 0,25 0,20 ■

0,15 -----

KA KK CK ГШ

Рис. 3. Дендрснрамма сходства видового богатства муравьев орографических районов Кузнецко-Салаирской горной области

Примечание: КА - Кузнецкий Алатау, КК - Кузнецкая котловина, СК - Салаирский кряж, ГШ - Горная Щория.

поселения Myrmica koreana, М. lonae и Dolichoderus sibirícus; в Кузнецкой котловине - Myrmica gallienii, М. slovaca, Temnothorax nassonovi, Т. serviculus, Formica pisarskii, F. subpilosa и Lasius distinguendus. Гнезда остальных видов зарегистрированы в двух или трех орографических районах. При этом не отмечен ни один вид муравьев, гнезда которого обнаружены только в трех исследованных горных системах. Во всех орографических районах зарегистрированы гнезда 20 видов муравьев (40,8 %).

Биотопическое распределение муравьев

В результате проведенных исследований выделены биотопические группы муравьев орографических районов (рис. 4). Основой фауны Кузнецкого Алатау является лугово-лесная группа (12 видов, 37,5 %), в Кузнецкой котловине (9 видов, или 23,6 %), Горной Шории (9, 30) и на Салаирском кряже (9, 31) — лесная группа.

Число видов в степных, лугово-степных группах возрастает в ряду уменьшения абсолютных высот исследованных орографических районов: в Горной Шории и Кузнецком Алатау не выделены эти группы; на Салаирском кряже лутово-степные виды представлены 3 видами, или 10,3% от всех видов

□ эвритопные О лугово-лесные Н лесные ЕЭ лугово-степные

□ луговые Ш степные ■ лесо-курумные Шлугово-курумные ■ лесо-тундряные__В скальные_______ ________

Рис. 4. Распределение видов муравьев по экологическим группам в орографических районах, %

локальной фауны, в Кузнецкой котловине - 5 видов, 13,2 %. Степные виды (2 вида, или 5,2 %) характерны только для Кузнецкой котловины. Лесо-курумные (2 вида, или 6,3 %) и лугово-курумные (соответственно 1 и 3,1) группы видов выделены лишь в Кузнецком Алатау, лесо-тундряные (3 и 10) и скальные (4 и 13,3) - в Горной Шории.

Кузнецкая Кузнецкий Горная Шория Салаирский кряж

котловина Алатау

2. ВОЗДЕЙСТВИЕ ПРОМЫШЛЕННОСТИ НА МИРМЕКОКОМПЛЕКСЫ КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ

ОБЛАСТИ

В работе представлены результаты многолетних исследований таксономического и видового состава, плотности поселений, типов гнезд мирмекокомплексов в зонах воздействия различных загрязняющих агентов: газообразных промышленных выбросов (на примере г. Кемерово), твердых составляющих промышленных выбросов (на примере г. Прокопьевск -угольная пыль, г. Топки - цементная пыль, г. Салаир - отходы свинцово-цинковой промышленности), комплексных промышленных выбросов (на примере г. Новокузнецк) на территории Кузнецко-Салаирской горной области.

Большинство выявленных тенденций являются общими для всех модельных участков. Однако имеются и отличия. Поэтому ниже показано

влияние промышленных отходов на примере угольной и цементной пыли. 2.1. Влияние угольной пыли на мирмекокомплексы

Влияние угольной промышленности на мирмекокомплексы изучали на территории Прокопьевска - города, в котором градообразующими выступают предприятия угольной промышленности: шахты, разрезы, обогатительные фабрики. Основными загрязняющими веществами (Государственный..., 2010) являются бенз(а)пирен (в среднем за годы исследования 2,92±0,49 ПДК), взвешенные вещества (2,24±0,33 ПДК), диоксид азота (2,12±0,40 ПДК). Изучены разнотравно-злаковые луга и березовые леса, расположенные на разном расстоянии от источников угольной пыли, в черте города и в 35 км от городской черты (контроль).

Таксономический и видовой состав

В результате исследований обнаружено 13 видов муравьев пяти родов двух подсемейств. Из них 11 видов отмечено в зоне влияния угольной промышленности и 10 видов - в контроле. Наибольшее число относится к подсемейству Formicinae (61,5 %), представители которого зарегистрированы на всех модельных участках. Напротив, гнезда муравьев подсемейства Myrmicinae тяготеют к относительно чистой зоне (г = 0,84 при р < 0,05) и встречены при удалении от источников твердых выбросов на расстоянии не менее 5 км.

По числу видов преобладают роды Formica и Myrmica (по 4 вида, 30,8 %). Меньшим числом видов характеризуется род Lasius (3 вида, 23,1 %). Роды Tetramorium и Camponotus представлены одним видом. При этом только в городе встречены муравьи М. schencki и F. fusca (на лугах), М. rubra (в лесу). Только в контроле зарегистрированы поселения М. ruginodis (лес) и F. polyctena (в лесу и на лугу).

В целом виды неравномерно распределены по исследованным участкам (рис. 5). На лугах в черте города обнаружено 8 видов, в загородной зоне -всего 7.

Установлено, что видовое богатство мирмекокомплексов на разнотравно-злаковых лугах зависит от расстояния до источников угольной пыли и объемов промышленных выбросов за год. Так, выявлена прямая корреляционная зависимость между числом видов муравьев на модельном участке и расстоянием до источников угольной пыли (г = 0,66 при р < 0,05). Видовое богатство участков увеличивается при удалении от источников загрязнения: у шахт число зарегистрированных видов в среднем за годы исследования составляет три вида, в 8 км от источников угольной пыли -восемь (рис. 6). При этом род Lasius в зоне влияния шахтовых выбросов достигает наибольшего видового богатства. Напротив, для родов Myrmica и Formica максимальное видовое богатство зарегистрировано в относительно чистой зоне: Myrmica - в городе, Formica - в контроле.

П луг ПК луг П лес ПК лес

[вMvrmicaJ^TetramonumJSICamponitus □ Formica □ Lasiusj

Рис. 5. Видовое богатство муравьев модельных участков в зоне воздействия угольной промышленности

Примечание: П луг - в целом все разнотравно-злаковые луга на территории города, ПК луг - контроль для разнотравно-злаковых лугов, П лес - березовый лес на территории города, ПК лес - контроль для березового леса.

Q Myrmica S3 Tetramorium □ Formica Н Lasáis

Рис. 6. Видовое богатство муравьев разнотравно-злаковых лугов, расположенных на разном расстоянии от угольных предприятий, в среднем за годы исследования

Примечание: без учета F. rufa вблизи шахты.

О 1,5 км 5 км 8 км контроль

Кроме этого, выявлена обратная корреляционная зависимость между видовым богатством муравьев на лугах и объемом твердых выбросов (г = - 0,24 при р < 0,05). Так, в начале исследований на модельных участках, расположенных на расстоянии до 1,5 км до источников выбросов, обнаружены только гнезда niger (рис.7).

0 1,5 км 5 км 8 км контроль

ПМугтюа □ Tetramorium □ Formica □ Lasius]

Рис. 7. Видовое обилие муравьев разнотравно-злаковых лугов, расположенных на разном расстоянии от угольных предприятий, в 2000 г, %

Примечание: без учета F. rufa вблизи шахты.

В 2006-2010 гг. в Прокопьевске произошло уменьшение добычи угля на 25,5 тыс. тонн. Одновременно наблюдался рост видового богатства муравьев на шахтовых и прилегающих территориях с одного (L. niger) до трех видов (L. niger, L. flavas и Tetramorium caespitum).

Такая же тенденция наблюдается для модельного участка в 5 км от шахт: в 2000 г. найдено 3 вида муравьев L. niger, Т. caespitum и Formica fusca. Через пять лет исследований зарегистрирован Formica cunicularia, в 2010 г. -и Myrmica schencki (рис. 8). Очевидно, что на фоне общего уменьшения угледобычи на разнотравно-злаковых лугах увеличивается видовое богатство муравьев.

Анализ распределения представителей различных родов выявил обратную корреляционную зависимость между видовым богатством рода Lasius и годовыми объемами промышленных выбросов (г = - 0,51 при р < 0,05): число видов увеличивается с уменьшением объемов выбросов угольной пыли. Так, на всех разнотравно-злаковых лугах обнаружены гнезда L. niger. При уменьшении объема твердых выбросов вблизи шахт зарегистрированы гнезда L.flavus. Однако многолетние наблюдения

показали, что на лугах в зоне наибольшего загрязнения видовое обилие ¿ал/м.? составляет 100 %; с уменьшением степени воздействия угольной пыли этот показатель сначала уменьшается до минимума в 8 км от шахт (25,0±1,3 %), в контроле вновь возрастает до 28,0+0,5 %.

О 1,5 км 5 км 8 км контроль

ЕЯ Myrmica ЕЗ Tetramirium □ Formica □ Lasius

Рис. 8. Видовое обилие муравьев разнотравно-злаковых лугов, расположенных на разном расстоянии от угольных предприятий, в 2010 г., %

Примечание: без учета F. rufa у шахты.

Иное распределение отмечено для видов, принадлежащих родам Myrmica и Formica: по мере удаления от угледобывающих предприятий видовое обилие родов возрастает. При снижении степени техногенного влияния заметно возрастает видовое обилие Formica: наибольшее обилие этого рода зарегистрировано в 8 км от источников угольной пыли (37,2+0,7 %) и контроле (42,9±0,9). Вблизи промышленных предприятий (в радиусе до 4,5 км) на лугах представители рода Formica не встречены. Исключение составляет F. rufa, муравейник которого обнаружен на территории одной из шахт. В 5 км от источников выбросов зарегистрированы только гнезда подрода Serviformica - F. fusca и F. cunicularia (видовое обилие подрода 43,3±8,2 %). При движении от источников угольной пыли обилие рассматриваемого подрода уменьшается и в контроле составляет 14,3±0,7 %. Напротив, видовое обилие подрода Formica s.str. в 8 км от шахтовых выбросов составляет 14,0+1,9%, в контроле достигает максимума 28,6+1,4%.

Муравьи рода Myrmica зарегистрированы только в зоне слабого влияния (8 км от источников) предприятий угольной промышленности (14,0±10,4 %) и в контроле (16,1+1,2 %).

Видовое обилие рода Tetramorium в среднем за годы изучения максимально в 5 км от угольных предприятий (26,7±6,7 %), уменьшается при продвижении к относительно чистому участку города (12,5±1,0 %) и несколько увеличивается в контроле (14,3+0,5 %).

Исследования березовых лесов, расположенных в природной и техногенной зонах, выявили 9 видов муравьев, принадлежащих 4 родам двух подсемейств. Установлено, что доля видов подсемейства Myrmicínae выше в городе (в среднем 20,0±3,3 %), чем в контроле (28,6±2,5), но всегда значительно меньше, чем доля видов подсемейства Formicinae.

Выявлены отличия видового состава муравьев в различных по степени техногенного воздействия лесах. Так, в городском березовом лесу найдено 5 видов муравьев, в контрольном - 7. В целом березовые леса характеризуются низким сходством (индекс общности по Жаккару - 33,3; индекс общности по Чекановскому-Съеренсену - 0,5), поскольку отмечено лишь 3 общих вида (Camponotus saxatilis, Formica rufa и Lasius platythorax). При этом виды Myrmica rubra и L. niger зарегистрированы в березовом лесу только на территории города, виды М. ruginodis, М. scabrinodis, F. polyctena и L. flavus, напротив, встречены только в контроле. Муравьи рода Camponotus встречаются на всех исследованных участках березовых лесов вне зависимости от степени загрязнения.

В городском и контрольном березовых лесах отмечены гнезда всех четырех родов муравьев, однако видовое обилие различно. Так, видовое обилие Myrmica и Formica выше в контроле по сравнению с городом, для родов Camponotus и Lasius наблюдается обратная тенденция (рис. 9).

¡3 Myrmica И Camponotus

□ Formica □ Lasius

город контроль

Рис. 9. Видовое обилие муравьев в березовых лесах в зоне воздействия угольной пыли и контроле, в среднем за годы исследования, %

Плотность поселений

Плотность поселений муравьев на участках, подверженных воздействию угольной пыли, изменяется в зависимости от расстояния до предприятий угольной промышленности.

Исследования показали, что на лугах в зоне влияния угольной промышленности муравьи в целом проявляют квазиадаптивную реакцию (рис. 10): у шахтовых стволов и угольных складов отмечена минимальная плотность муравьев (0,9 ±0,6 гнезда / 25 м2); при удалении от шахтовых выработок и отвалов число гнезд муравьев сначала увеличивается, достигая максимума на расстоянии 8 км от источников твердых выбросов (15,2±0,9), в контроле вновь снижается (6,5±0,2).

0 1,5 км 5 км 8 км контроль

[еГчисло видов —■ плотность гнезд |

Рис. 10. Число видов и плотность гнезд муравьев на разнотравно-злаковых лугах г. Прокопьевска и контроле, в среднем

Иная тенденция выявлена при анализе плотности гнезд отдельных родов на лугах. Муравьи родов /лш ш и ТеЛгатогшт проявляют квазиадаптивную реакцию: вблизи источников угольной пыли плотность гнезд Ьавшз составляет 0,7±0,4 гнезда / 25 м2, ТеШтопит - 0,2+0,2; достигают максимума (соответственно 7,8±1,7 и 6,8±2,4) в относительно чистой зоне города (8 км от шахт), затем уменьшается к контролю (соответственно 5,4+0,5 и 0,5±0,6).

Муравьи рода Мугтгса демонстрируют неадаптивную реакцию: плотность гнезд увеличивается с удалением от источников загрязнения (г = - 0,98 при р<0,01): на расстояния до 2 км гнезда не обнаружены. В 5 км от шахт отмечены лишь отдельные гнезда. В 8 км от угольных предприятий

плотность гнезд этого рода составляет 0,08±0,15 гнезда / 25 м2; максимальная плотность Myrmica в контроле - 0,3±0,01 гнезда / 25 м .

В целом для рода Formica максимальная плотность гнезд отмечена в контроле. В 5 км от источников угольной пыли зарегистрирован максимум для подрода Serviformica (0,5±0,2 гнезда / 25 м2), с удалением от шахт плотность уменьшается до 0,3+0,2 гнезда / 25 м2 в контроле. В то же время число муравейников подрода Formica s. str. максимально в контроле. Здесь число гнезд достигает 1-2 муравейника на 100 м маршрутного учета.

Сходная тенденция наблюдается при анализе плотности гнезд муравьев в исследованных березовых лесах (рис. 11): в зоне воздействия угольной

. »vvvwy

.....

щЩЩ

>♦4......

ШШ

►+♦♦♦4-.--

город

контроль

I В Myrmica SCamponotus QLasius '

Рис. 11. Плотность гнезд муравьев березовых лесов в г. Прокопьевск и контроле, без учета Formica s.str., в среднем за годы исследования

промышленности плотность поселений муравьев (1,4 гнезда / 25 м") в 3,6 раза ниже, чем в контрольной зоне (4,8). Myrmica проявляет неадаптивную реакцию: в контроле плотность гнезд увеличивается в 6,8 раза по сравнению с березовым лесом, расположенным в относительно чистой зоне города. У рода Camponotus отсутствует реакция на техногенное воздействие: плотность гнезд на исследованных участках березового леса в городе и контроле достоверно не отличается. Представители рода Lasius проявляют адаптивную реакцию: плотность гнезд этого рода в городе в 1,5 раза выше, чем за городом.

Типы гнезд

В зоне воздействия угольной промышленности выявлены пять основных типов гнезд муравьев: подземные, с земляным холмиком, с растительным куполом, под камнем и в древесине (только в лесах). Их

соотношение зависит от расстояния до источника твердых выбросов и объемов выбросов за год.

Анализ распределения типов гнезд на различном расстоянии от источников угольной пыли на лугах показал, что доля гнезд, расположенных под камнями, зависит только от наличия на модельном участке небольших камней и не имеет корреляции с антропогенным загрязнением. Напротив, доля гнезд остальных типов изменяется в зависимости от расстояния до предприятий угольной промышленности (рис. 12).

О 1,5 км 5 км 8 км контроль

[□ подземное Ш растительный холмик В земляной холмик И под камнем i

Рис. 12. Распределение типов гнезд муравьев на разнотравно-злаковых лугах, подверженных разной степени воздействия угольной промышленности, средние значения за годы исследования, %

Примечание: без учета F.rufa у шахты.

В ходе исследований отмечена прямая корреляционная зависимость уровня загрязнения угольной пылью и доли подземных гнезд (г = 0,67 при р<0,05): число гнезд уменьшается с отдалением от источников угольной пыли. В непосредственной близости от предприятий угледобычи отмечены только подземные гнезда, на расстоянии 1,5 км их доля уменьшается до 90,3±11,5 %. Минимальное число подземных гнезд зарегистрировано в контроле - 32,3±12,6 %.

При удалении от источника угольной пыли увеличивается доля гнезд с земляными холмиками: на расстоянии от 1,5 км от угледобывающих предприятий - 11,2±9,8 %; в 5 км от шахт, разрезов и угольных складов доля резко увеличивается до 48,4±6,9 %; в 8 км - 67,2±18,3 %. В контроле доля земляных холмиков несколько снижается и составляет 64,7±11,3 %.

Доля гнезд с растительным холмиком также увеличивается при продвижении от источников твердых выбросов, достигая максимума в загородной зоне (3 %).

Также выявлена прямая корреляционная зависимость между высотой наземного купола и расстоянием до источников угольной пыли (г = 0,79 при р<0,05) (рис. 13): минимальные размеры (2,7+2,5 см) отмечены на шахтовой территории, максимальные (38,3±12,6) - в контроле.

Рис. 13. Высота земляного холмика муравьев на разнотравно-злаковых лугах, расположенных на разном расстоянии от угольных предприятий, см

Замечены изменения в распределении типов гнезд на модельных участках в разные годы в зависимости от объемов выбросов. Так, в 2000 г. на расстоянии до 1,5 км от источников промышленных выбросов, отмечены только подземные гнезда (рис. 14). Все гнезда расположены в местах с относительно высоким проективным покрытием (до 60 %). Исключение составляет единственное гнездо F. rufa в виде холмика из растительных остатков.

При уменьшении угледобычи возрастает доля гнезд в виде земляных холмиков (рис. 15). Высота последних при этом не превышает 20 см.

Отмечено, что муравьи Т. caespitum могут располагать гнезда в угольной крошке. Гнезда L. niger используют в качестве гнездового материала угольную крошку только в смеси с землей. Муравьи рода Myrmica не поселяются на территории, подверженной регулярному воздействию твердых выбросов.

В исследованных лесах наблюдается сходная с лугами тенденция: с уменьшением степени техногенного воздействия уменьшается доля подземных гнезд, возрастает доля купольных гнезд (земляных холмиков и

О 1,5 км 5 км 8 км контроль

[и подземное И земляной холмик В под камнем И растительный холмик |

Рис. 14. Распределение типов гнезд муравьев на разнотравно-злаковых лугах на разном расстоянии от угольных предприятий, в 2000 г., %

0 1,5 км 5 км 8 км контроль

[□подземное И растительный холмик В земляной холмик И под камнем]

Рис. 15. Распределение типов гнезд муравьев на разнотравно-злаковых лугах г. Прокопьевск и контроля в 2010 г., %

холмиков из растительных остатков). Так, в городе доля подземных гнезд составляет 72,8±7,6 %, в контроле - 32,0±3,2 % (рис. 16). Обратная тенденция

отмечена для купольных гнезд. Число гнезд в древесине не зависит от степени загрязнения и составляет в среднем 20,5+7,8 %.

город контроль

[□ подземное □ земляной холмик Я растительный хожуШК Р_в древесине]

Рис. 16. Распределение типов гнезд муравьев в березовых лесах в зоне воздействия угольной пыли и контроле, в среднем, %

2.2. Влияние цементной пыли на мирмекокомплексы

Исследование влияния цементной пыли на мирмекокомплексы проводили на территории г. Топки и его окрестностей, вблизи одного из крупнейших цементных заводов Сибири. Завод выступает основным источником взвешенных частиц в городе: выбросы достигают 24, 400 т в год, что составляет более 50 % от всех загрязняющих веществ, выброшенных в атмосферу г. Топки (Корзухина, 2010).

Изучены разнотравно-злаковые луга и березовые леса, расположенные на разном расстоянии от источников цементной пыли: в черте города и в 30 км от городской черты (контроль).

Таксономический и видовой состав

Всего на исследованной территории г. Топки и его окрестностей обнаружено 8 видов муравьев, принадлежащих 4 родам двух подсемейств. При этом большая часть видов относится к подсемейству Роптастае (6 видов, 75 %). На долю подсемейства Мугптктае приходится 25 % (2 вида). При этом выявлена прямая корреляционная зависимость между числом видов Роптастае и Мупгастае на модельном участке и расстоянием до источников

цементной пыли (соответственно г = 0,85 и г = 0,51 при р < 0,05).

Основой мирмекофауны является род Lasius (3 вида, 37,5 %), гнезда которого отмечены на всех участках (рис. 17). Меньшим числом видов представлены роды Myrmica и Formica - по 2 вида, 25 %. Муравьи М. rubra встречены только на территории города. Напротив, М. scabnnodis отмечены

Т луг ТК луг Т лес ТК лес

[вMyrmica SCamponotus DFormica □LasiüsJ Рис. 17. Видовое богатство муравьев исследованных участков в зоне воздействия цементной промышленности

Примечание: Т луг - в целом все разнотравно-злаковые луга на территории города, ТК луг - контроль для разнотравно-злаковых лугов, Т лес - березовый лес на территории города, ТК лес - контроль для березового леса.

лишь на лугу в контроле. Муравейники F. pratensis зарегистрированы на лугах и в лесах контрольной зоны. Представители подрода Formica s. str. в зоне воздействия цементной пыли не встречены. Род Camponotus представлен одним видом С. herculeanus sachalinensis, гнезда которого обнаружены только в городе.

По исследованным участкам представители родов распределены неравномерно: на луговых участках всего обитает 6 видов муравьев, из них на территории города - 4, в контроле - 5; в березовых лесах -7 видов, в том числе в городе и загородной зоне отмечено по 6 видов Formicidae.

Анализ распределения родов и видов на исследованных лугах выявил прямую корреляционную зависимость между числом видов муравьев и расстоянием от источников цементной пыли (г = 0,87 при р < 0,05). Очевидно, что большее число видов муравьев в зоне воздействия относится к роду Lasius (рис. 18). Гнезда рода Myrmica встречены не ближе 1 км от цементного завода, гнезда Formica — только в контроле.

| tS Myrmica □ Formica И Lasius

Рис. 18. Видовое богатство муравьев разнотравно-злаковых лугов на разном расстоянии от источников цементной пыли

Несколько отличная тенденция наблюдается при анализе видового обилия муравьев лугов на различном расстоянии от источников загрязнения (рис. 19). Так, видовое обилие увеличивается при приближении к

источнику загрязнения (г = - 0,67 при р < 0,05): минимальное значение отмечено в контроле (60%); вблизи источников пыли-100%. Для рода

| И Myrmica □ Formica □ Lasius I Рис. 19. Видовое обилие муравьев разнотравно-злаковых лугов на разном расстоянии от источников цементной пыли

Myrmica выявлено обратное распределение: максимальное обилие - в 1 км от цементного завода (44,4 %), минимум - в контроле (20 %). Видовое обилие Formica в контроле составляет 20 %.

В целом березовые леса характеризуются высокой степенью сходства (индекс общности по Жаккару - 71,4; индекс общности по Чекановскому-Съеренсену - 0,83): выявлено 5 общих видов (М. rubra, F. fusca, L. flavus, L. niger, L. platythorax). Гнезда муравьев рода Camponotus в условиях влияния цементной пыли зарегистрированы только в березовом лесу на территории города. Напротив, гнезда подрода Formica s. str. отмечены лишь в контроле. Муравьи подрода Serviformica отмечены на обоих модельных участках.

В городском березовом лесу отмечены гнезда четырех родов муравьев, в контрольном - трех (рис. 20). Муравьи рода Camponotus зарегистрированы

город контроль

¡ Ю Myrmica 8 Camponotus □ Formica В Lasius j

Рис. 20. Видовое обилие муравьев в березовых лесах в зоне воздействия цементной пыли и контроле, в среднем за годы исследования, %

только в городе (видовое обилие 16,7 %). Видовое обилие Formica выше в контроле (33,3 %) по сравнению с городом (16,7 %), для родов Myrmica и Lasius видовое обилие в зоне воздействия цементной пыли и в относительно чистой зоне постоянно.

Плотность популяций

При воздействии на биотопы цементной пыли муравьи проявляют неадаптивную реакцию (рис. 21): плотность их поселений максимальна на контрольных участках (луг 4,2+0,01 гнезда / 25 м2; лес 3,2±0,01) и уменьшается с приближением к источникам загрязнения (г = 0,97 при

р < 0,05); минимальная плотность гнезд зарегистрирована на наиболее загрязненных участках (луг 1,35+0,05; лес 2,3±0,15).

133 число видов —- плотность гнезд

Рис. 21. Средние число видов и плотность поселений муравьев в зоне воздействия цементной пыли

Примечание: без учета Formica s. Str.; обозначение участков см. рис.17.

Проведенный анализ изменения плотности поселения отдельных родов показал, что на лугах, расположенных вблизи источников цементной пыли, плотность гнезд всех родов минимальна (рис. 22). С удалением от источника загрязнения плотность поселений достоверно возрастает (г = 0,97 при р < 0,05). Так, поселения рода Lasius вблизи цементного завода составляют 1,35 гнезда / 25 м2, в 5,5 км - 2,1, в контроле достигают максимальных величин - 3,8 гнезда / 25 м2. Такая же тенденция выявлена и для рода Myrmica: в 1 км от завода плотность гнезд - 0,1 гнезда / 25 м , в контроле - 0,4 гнезда / 25 м2. Поселения рода Formica (F. pratensis) зарегистрированы только в контроле, плотность поселений достигает 1,5±1,1 муравейника на 100 м маршрутного учета.

Несколько отличные тенденции отмечены при анализе плотности поселений муравьев в березовых лесах (рис. 23). Так, плотность гнезд рода Lasius выше в контроле в 1,7 раза (2,8 гнезда / 25 м2), чем в городе (1,65). Для остальных родов (Camponotus, Myrmica и подрод Serviformica рода Formica) зарегистрирована противоположная реакция. Однако плотность муравейников Formica s. Str., представленных видом F. pratensis и встреченного лишь в контроле, достигает 2,5±1,1 муравейника на 100 м маршрутного учета.

О 0,5 км 1 км 5,5 км контроль

| BMyrmica HDLasius|

Рис. 22. Средняя плотность гнезд муравьев разнотравно-злаковых лугов, расположенных на разном расстоянии от источника цементной пыли

Примечание: без учета Formica s.str.

город контроль

fflMyrmica BCamponotus □Formica DLasius|

Рис. 23. Средняя плотность гнезд муравьев березовых лесов, расположенных на разном расстоянии от источника цементной пыли

Примечание: без учета Formica s. str.

Типы гнезд

На исследованной территории обнаружено четыре типа гнезд: подземные, купольные гнезда в виде земляных и растительных холмиков, в древесине. Анализ распределения типов гнезд в зоне влияния цементного завода выявил корреляционные зависимости числа преобладающих типов гнезд от расстояния до источников цементной пыли (рис. 24): с уменьшением степени загрязнения доля подземных гнезд увеличивается (г = 0,90 при р < 0,05), доля купольных, гнезд уменьшается (г = - 0,94 при р < 0,05). При этом размеры купола в среднем уменьшаются при удалении от источников загрязнения: в городе высота составляет 46,3+10,3 см, в контроле - 25,0±5,0 см.

0 0,5 км 1 км 5,5 км контроль

| □ подземное □ земляной ^ол^к^^жстгельный холмик | Рис. 24. Распределение типов гнезд муравьев на разнотравно-злаковых лугах на разном расстоянии от источников цементной пыли, %

Все гнезда, зарегистрированные в наиболее загрязненной зоне, состоят из смеси цементной пыли и земли высотой до 50 см. Около 80 % всех найденных гнезд были сильно заросшими. При раскапывании гнезда вскрываются послойно. Купол был как бы зацементированный.

Адаптация муравьев к воздействию цементного завода отличается от остальных видов воздействия и выражается в том, что на техногенных территориях гнезда имеют чаще куполообразную форму, меньший диаметр и значительно выше гнезд, расположенных в контрольной зоне. Это объясняется тем, что почва вблизи цементного завода покрыта слоем известковой пыли, достигающим 5 см.

Большая часть зарегистрированных поселений муравьев в контрольной зоне представлена гнездами с земляными холмиками или с холмиками из

растительных остатков. Средняя высота купольных гнезд достигает 25 см с диаметром вала около 30 см (без учета муравейников Formica s. Str.).

Число гнезд в древесине зависит только от числа поваленных деревьев на исследованном модельном участке; такой тип гнезд отмечен только в лесу контроля.

3. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МУРАВЬЕВ ДЛЯ БИОИНДИКАЦИИ

Проведены исследования ряда характеристик установления их индикационных возможностей.

муравьев для

Эколого-фаунистическая структура мирмекокомплексов

При техногенном воздействии на экосистемы изменяется видовое богатство мирмекокомплексов, их таксономическая и экологическая структуры. Обнаружено, что при любом типе (газообразные выбросы, угольная или цементная пыль, отходы свинцово-цинкового производства или комплексные выбросы промышленных предприятий) и уровне загрязнения модельных участков наблюдается уменьшение видового богатства муравьев (рис. 25). Так, вблизи источников выбросов отмечено 1-3 вида Роптцс1с1ае. С

о et

контроль

□ отходы свинцово-цинкового производства

□ угольная пыль

ЕЗ газообразные выбросы _____

Рис. 25. Изменение видового богатства мирмекокомплексов в зависимости от степени влияния техногенных выбросов на биотоп, в среднем за годы исследования

Примечание: участок 1 - зона сильного влияния, участок 2 - зона среднего влияния, участок 3 — зона слабого влияния соответствующего загрязнителя.

уменьшением степени техногенного воздействия возрастает видовое богатство мирмекокомплексов: в зоне слабого влияния в среднем 5,3±2Д вида, в контроле их число достигает 8,1+ 1,2. Выявлены достоверные отличия (при р < 0,01) видового богатства Рогт1с1с1ае в зоне сильного техногенного

воздействия с контрольной зоной.

Уменьшение видового богатства связано с изменением таксономической структуры мирмекокомплексов: на наиболее загрязненных участках зарегистрировано снижение доли видов подсемейства Муггшсшае по сравнению с естественными ценозами. Например, для участков, подверженных влиянию преимущественно газообразных выбросов, доля видов подсемейства Муггшсшае составляет 29,2 %, Роппютае - 70,8 %, в естественных экосистемах - соответственно 34,2 и 65,8.

Основой видового состава естественных и антропогенных экосистем является лугово-лесная биотопическая группа. Однако относительное обилие видов эвритопных и лугово-лесных групп выше в зоне техногенного воздействия (соответственно в среднем 21,9 % и 32,1%), чем в естественных ценозах (13,1; 24,4). Напротив, доля видов, относящихся к луговым и лугово-степным видам, выше в контроле (соответственно 21 % и 11,8), чем на загрязненных участках (5,9; 10,1). Степные виды отмечены только в контроле.

На участках лесов, расположенных в зонах техногенного влияния, зарегистрировано уменьшение доли лесных видов и увеличение доли лугово-степных видов.

Таким образом, в качестве показателей антропогенного загрязнения возможно использование изменения вклада подсемейств в фаунистическую структуру мирмекокомплекса, видового богатства, плотности поселений и видового обилия биотопических групп муравьев.

Реакции отдельных родов и видов муравьев

Представители различных родов по-разному реагируют на техногенные воздействия: в целом на загрязненных участках наибольшего видового богатства, плотности гнезд достигает род Выявлена прямая

корреляционная зависимость степени загрязнения и встречаемости представителей рода ¿онг« (г = 0,78 при р < 0,05). На наиболее загрязненных модельных участках отмечено моновидовое поселение Ь. niger. С увеличением расстояния от источников техногенных загрязнений появляются

и другие виды рода

Муравьи рода Муптса проявляют неадаптивную реакцию на угольную пыль, отходы свинцово-цинкового производства, комплексные выбросы и квазиадаптивную - на газообразные. При уменьшении объемов промышленных выбросов плотность гнезд Мупгйса увеличивается. Например, на участках, подверженных комплексным промышленным выбросам, с 2004 по 2010 гг. отмечено уменьшение объемов выбросов с 457 до 308,3 тыс. тонн, плотность поселений Мугтка увеличилась

с 0 до 0,1 гнезда / 25 м2.

В зоне влияния промышленных выбросов выявлена неадаптивная реакция в распределении гнезд рода Tetramorium: они не обнаружены на модельных участках, расположенных вблизи источников техногенного загрязнения, за исключением угольных шахт. В зонах средней степени промышленного загрязнения отмечено минимальное число гнезд для исследованных участков.

В целом для поселений рода Formica выявлена обратная корреляция (г = - 0,68 при р < 0,05) между степенью загрязнения и видовым богатством (рис. 26). Однако из рода Formica адаптированы к обитанию на лугах в зоне влияния промышленных выбросов виды подрода Serviformica (в зоне среднего промышленного влияния поселяются виды F. fusca, F. cunicularia). Только в зоне слабого влияния и в контроле зарегистрированы поселения Formica s. str.

1 2 3 контроль

Гез Serviformica ilJ Formica s.str. — видовое богатство)

Рис. 26. Изменения видового богатства и обилия рода Formica на разнотравно-злаковых лугах в зависимости от расстояния до источника промышленных выбросов (на примере г. Прокопьевск)

Примечание: обозначение участков см. рис. 25.

Таким образом, представленность родов в мирмекокомплексах исследованных участков в целом может выступать индикационным параметром степени техногенного загрязнения: на наиболее загрязненных участках выявлено моновидовое поселение Lasius niger. С увеличением расстояния от источников техногенных загрязнений сначала появляются другие виды рода Lasius, затем представители родов Myrmica, Formica

(подрод Бет/огт^са) и ТеШтопит. У рода СатропоШз индикаторным показателем может выступать встречаемость гнезд различных видов.

Изменения соотношений типов гнезд

Отмечено, что соотношение подземных и купольных (в виде земляных холмиков и холмиков из растительных остатков) гнезд изменяется в зависимости от расстояния до источников выбросов. Выявлена положительная корреляционная зависимость уровня загрязнения с долей подземных гнезд (г = 0,98 при р < 0,05) и отрицательная - с долей купольных гнезд (г = - 0,98 при р < 0,05). При этом гнезда в виде земляных холмиков зарегистрированы на всех исследованных участках, гнезда с растительными холмиками - только в зоне слабого влияния промышленных предприятий и контроле. В том числе на долю ¿ая'ш niger приходится, соответственно, 69,1 % и 35,4 % от общего числа обнаруженных подземных гнезд в городе и контроле. При этом на различных участках наблюдается следующая закономерность: наибольшее число подземных гнезд выявлено на участке с высоким уровнем загрязнения воздуха (вблизи источников промышленных выбросов: 97 %). На остальных изученных участках города доля подземных гнезд Ь.пщег составляет около 88 %.

Необходимо подчеркнуть, что в среднем, 89,1 % всех найденных гнезд Ь. niger в городе расположено подземно, а в контроле - только 20 %. Процентное соотношение различных типов гнезд Ь. niger может выступать еще одним индикационным показателем.

Результаты приведенных выше исследований позволяют дать рекомендации по использованию ряда характеристик мирмекокомплексов для биоиндикации, в частности: видовое богатство, таксономическая и экологическая структуры, плотность гнезд и соотношение их типов.

На основании многолетних исследований предлагается схема экспресс-оценки уровня загрязнения биогеоценоза: исследованный участок следует отнести к зоне сильного антропогенного воздействия при нахождении на нем только 1-2 видов муравьев, а. общее количество подземных гнезд составляет более 90 %. При этом более 95 % всех гнезд проходится на долю I* п'щег.

Участок относят к зоне средней степени антропогенного воздействия при обнаружении на изучаемой площадке 3-4 видов муравьев с общим числом подземных гнезд 50-90 % и доли гнезд Ь. п'^ег около 50 % всех гнезд.

Участок относят к зоне слабого антропогенного воздействия, если на исследованной площадке обнаружено 5 и более видов муравьев, при этом общее количество подземных гнезд составляет менее 30 % и менее 50 % всех гнезд проходится на долю Ь. niger.

Все полученные результаты проявляют корреляцию с данными, полученными методом дистанционного мониторинга, моделирования загрязнения атмосферного воздуха на основе данных инвентаризации и

климатического распределения трех параметров (направления, скорости ветра и состояния устойчивости атмосферы) и биоиндикационного метода, в качестве биотестов в котором использованы данные по изменению радиального годичного прироста у древесных растений, активности пероксидазы в листьях древесных растений и плотности герпетобионтных членистоногих (Неверова, 2001; Неверова и др., 2003).

ВЫВОДЫ

1. Биоразнообразие муравьев Кузнецко-Салаирской горной области включает 50 видов муравьев 10 родов трех подсемейств, в том числе в антропогенных экосистемах зарегистрировано 25 видов 7 родов двух подсемейств (50 % от видового богатства). Наибольшего обилия достигает подсемейство Formicidae (60 % от общего числа видов в естественных ценозах, 68% - в антропогенных); на долю Myrmicinae приходится 38 % (в антропогенных - 32 %), Dolichoderinae - 2 % (в антропогенных не встречены). Виды подсемейства Formicinae на загрязненных участках встречаются повсеместно; Myrmicinae тяготеют к относительно чистой зоне. Основу фауны естественных и антропогенных экосистем составляют виды родов Formica (естественные ценозы - 42,9 %; антропогенные - 36 %), Myrmica (22,4; 2 соответственно) и Lasius (14,3; 24). Доля видов Lasius увеличивается в антропогенных экосистемах в 1,68 раза, доля остальных, видов уменьшается Formica - в 1,16 раза, Myrmica - в 1,12. Число видов Formica максимально в Кузнецкой котловине (42,1 %), Myrmica - в равнинных и низкогорных районах Салаирского кряжа (23,3), Lasius - в Горной Шории (20).

2. Наибольшее видовое богатство зарегистрировано в Кузнецкой котловине (78 %). При этом наибольшим своеобразием видового состава характеризуется Кузнецкий Алатау: только в этом орографическом районе зарегистрированы виды Myrmica angulinodis, М. sulcinodis, Leptothorax.sp., Formica forsslundi, F. kozlovi и F. lemani. На территории Салаирского кряжа найдены поселения Myrmica koreana, М. lonae и Dolichoderus sibiricus, а в Кузнецкой котловине - Myrmica gallienii, M. slovaca, Temnothorax nassonovi, T. serviculus, Formica pisarskii, F. subpilosa и Lasius distinguendus.

3. На исследованной территории выделено 10 биотопических групп муравьев, из них в антропогенных экосистемах представлены пять. Основу фауны Кузнецкого Алатау составляет лугово-лесная группа (37,5 %); в Кузнецкой котловине, Горной Шории и на Салаирском кряже - лесная группа (23,6; 30; 31 соответственно). В антропогенных ценозах преобладают виды, относящиеся к лугово-лесной группе (34,5 %).

цементной пыли, отходов евинцово-цинкового производства, комплексных выбросов муравьи проявляют неадаптивную реакцию.

5. Установлена прямая зависимость между числом подземных гнезд и степенью ксерофитности естественных экосистем у муравьев родов Myrmica, Tetramorium, Lasius и Formica (подрод Serviformica). На участках, подверженных антропогенным факторам, для перечисленных родов выявлена положительная корреляция между долей подземных гнезд и расстоянием от источников загрязнения и отрицательная с долей купольных гнезд. В городе преобладают гнезда в виде земляных холмиков; в естественных экосистемах возрастает доля холмиков из растительных остатков. Исключением являются участки в зоне влияния цементной пыли, для которых отмечена обратная закономерность: как приспособление к воздействию пыли муравьи строят относительно высокие земляные холмики, высота которых уменьшается по мере удаления от источника загрязнения.

6. Представители различных родов по-разному реагируют на техногенные воздействия: в целом на загрязненных участках наибольшего видового разнообразия, плотности гнезд достигает род Lasius. Муравьи рода Myrmica проявляют неадаптивную реакцию на угольную пыль и отходы евинцово-цинкового производства (исключение - цементная пыль), и квазиадаптивную - на газообразные. Для рода Tetramorium выявлена противоположная тенденция. Из рода Formica адаптированы к обитанию в зоне влияния промышленных выбросов виды подрода Serviformica.

7. При проведении мониторинговых исследований могут быть использованы в качестве индикаторных показателей данные об изменении видового разнообразия, уменьшение числа биотопических групп, изменение соотношений подземных и купольных гнезд, доля гнезд Lasius niger по отношению к остальным видам муравьев, процентное соотношение различных типов гнезд L niger.

Основные публикации по теме диссертации

1. Блинова (Сорокина), С. В. Formica truncorum I C.B. Сорокина // Красная книга Кемеровской области. - Кемерово: Кемер. книж. изд-во, 2000. -С. 163-164.

2. Блинова (Сорокина), С. В. Муравьи в урбоценозах г.Кемерова / С В Сорокина, Н. И. Еремеева // Матер. III Междунар. конф. по программе «Экополис». М., 24-25 нояб., 2000 г. - М.: Изд-во РАМН, 2000. - С. 178-180.

3. Блинова (Сорокина), С. В. Влияние угольной промышленности на поселения муравьев г. Прокопьевска / С. В. Сорокина // Муравьи и защита леса. Матер. 11 Всеросс. мирмеколог. симп.20-26 авг.2001 г. - Пермь, 2001. -С. 167-169.

4. Блинова, C.B. Особенности поселения муравьев в условиях урбоценозов (на примере городов Кемеровской области) / С. В. Блинова II

Наука и образование: Матер. Всеросс. науч. конф. Ч. 1— Белово, 2002. -С.312-314.

5. Блинова, С. В. Видовой состав и особенности поселения муравьев в урбанизированных ценозах / Н. И. Еремеева, С. В. Блинова // Вестн. Кемер. гос. ун-та. - 2002. - Вып. 2 (10). - С. 43-48.

6. Блинова, С. В. Фауна и биотопическое распределение муравьев (Hymenoptera, Formicmdae) Кузнецко-Салаирской горной области / С. В. Блинова // Энтомологические исследования в Кузнецко-Салаирской горной области. Труды Кемеровского отделения РЭО.— Кемерово: ЮНИТИ, 2003,- С. 7-10.

7. Блинова, С. В. Эколого-фаунистические исследования муравьев (Hymenoptera, Formicmdae) Кузнецкой котловины / С. В. Блинова // Труды Кемеровского отделения РЭО. - Кемерово: ЮНИТИ, 2003. - Вып. 2. -С. 9-13.

8. Блинова, С. В Использование муравьев Lasius niger L. для контроля за состоянием среды в урбанизированных ценозах Кемерова / С. В. Блинова, Н. И. Еремеева // Вестн. Кемер. гос. ун-та. - 2003. - № 4 (16). - С. 3-6.

9. Блинова, С. В. Вертикальное и биотопическое распределение муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в Горной Шории / С. В. Блинова // Сибирская зоологическая конференция. Тез. докл. Всерос. конф. 15-22 сент. 2004 г. - Новосибирск, 2004. - С. 228-229.

10.Блинова, C.B. Особенности поселения муравьев в условиях урбоценозов (на примере городов Кемеровской области) / С. В. Блинова // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. Матер. Междунар. науч. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики». - Тольятти, 2004. - С. 91-94.

П.Блинова, C.B. Влияние твердых выбросов предприятий на муравьев (Hymenoptera, Formicidae) / С. В. Блинова // Муравьи и защита леса. Тез. докл. 12 Всеросс. мирмекол. симп. Новосибирск, 7-14 авг. 2005-Новосибирск, 2005. - С. 69-72,

12. Блинова, C.B. Экспресс-определение уровня загрязнения окружающей среды техногенными выбросами методом биоиндикации Кемерова / С. В. Блинова, Н. И. Еремеева // Современная техника и технологии в медицине, биологии и экологии. Матер. VI Междунар. научно-практ.конф., 9 дек. 2005 г. Новочеркасск, 2005. - С.52-53.

13.Блинова, C.B. Влияние цементного завода на мирмекофауну разнотравных лугов / С. В. Блинова, Е. Ю. Редькина // Труды Кемеровского отделения РЭО.- Кемерово: ЮНИТИ, 2005,- Вып.З. - С. 4-8.

14. Блинова, С. В. Влияние газообразных промышленных выбросов на мирмекофауну города / С. В. Блинова // Известия ТРТУ. - Таганрог: Изд-во ТРТУ. - 2006. - № 12 (67). - С. 110-113.

15. Блинова С. В. Муравьи в условиях влияния твердых фракций промышленных выбросов / С. В. Блинова // Успехи совр. биол.- 2007. -Т. 127. - № 2.- С. 221-225.

16. Блинова, С. В. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) естественных и антропогенных лугов Кузнецкой котловины / С. В. Блинова // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тез. докл. XIII съезда РЭО, Краснодар, 915 сент. 2007 г. - Краснодар, 2007. - С. 35.

17. Блинова, С. В. Изменение мирмекокомплексов в условиях крупного промышленного центра / С. В. Блинова // Экология. - 2008. -

№ 2. - С. 158-160.

18. Блинова, C.B. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) таежных ценозов Кузнецко-Салаирского нагорья / С. В. Блинова // Труды Русского энтомологического общества. - СПб., 2008. - Т.78 (2). (2007). - С. 11-16.

19. Блинова, С. В. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) естественных и антропогенно измененных лугов Кузнецкой котловины / C.B. Блинова // Труды Кемеровского отделения РЭО. - Кемерово: ЮНИТИ, 2008,- Вып. 6. -С. 17-21.

20.Блинова, C.B. Влияние загрязнения на гнездостроение муравьев Lasius niger / C.B. Блинова //Муравьи и защита леса. Матер. 13 Всеросс. мирмеколог. сими. Нижний Новгород, 26-30 авг. 2009 г. - Н. Новгород, 2009. - С. 207-208.

21. Блинова, C.B. Влияние свинцово-цинкового предприятия на муравьев / C.B. Блинова // Муравьи и защита леса. Матер. 13 Всеросс. мирмеколог. симп. Нижний Новгород, 26-30 августа 2009 г. - Н. Новгород,

2009. - С. 203-206.

22. Блинова, С. В. Оценка качества городской среды методами биологического мониторинга / Н. И. Еремеева, С. В. Блинова, С. JI. Лузянин // Известия Самарского научного центра РАН. - 2009. -Т. 11 (27). - № 1(6). - С. 1135-1138.

23. Блинова, C.B. Влияние предприятий угольной промышленности на поселения муравьев / С. В. Блинова И Известия ТРТУ. - Таганрог: Изд-во ТРТУ. - 2009. - № 6 (95). - С. 181-186.

24. Блинова, С. В. Структура мирмекокомплексов Кузнецкого Алатау / С. В. Блинова // Известия высших учебных заведений. СевероКавказский регион. - 2009. - № 4 (152). - С. 82-85

25. Блинова, C.B. Фауна и биотоппческое распределение перепончатокрылых (Hymenoptera: Apoidea, Formicoidea) заповедника «Кузнецкий Алатау» / Н. И. Еремеева, С. В. Блинова, С. Л. Лузянин, Д. А. Сидоров // Известия Самарского научного центра РАН. - 2009. -Т. 11. - № 1(3). - С. 425-428.

26. Блинова, C.B. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) естественных и трансформированных березовых лесов (на примере Кемеровской области) / С. В. Блинова // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2010. - Вып. 192. - С. 45-52.

27. Блинова, C.B. Урботолерантные насекомые: состав и особенности видов / Н. И. Еремеева, С. В. Блинова, С. Л. Лузянин // Известия Самарского научного центра РАН. - 2010. - Т. 12 (33). - № 1(8). - С. 1970-1972.

28. Блинова, С. В. Структура мирмекокомплексов лесных ценозов Горной Шории / С. В. Блинова // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. — 2011. - Вып. 196. - С. 303 -310.

29. Блинова, С. В. Редкие виды перепончатокрылых насекомых Кузнецко-Салаирской горной области / Н. И. Еремеева, С. В. Блинова, С. Л. Лузянин, Д. А. Сидоров, С. Н. Яковлева // Известия Самарского научного центра РАН. - 2011. - Т. 13. - № 1(5). - С. 1088-1091.

30. Блинова, С. В. Изменения мирмекокомплекса сосново-березового леса при удалении гнезд видов-доминантов / С. В. Блинова // Экология. - 2011. - № 6. - С. 158 -160.

31. Блинова, С. В. Эколого-фауиистическая структура мирмекокомплексов Салаирского кряжа / С. В. Блинова // Вестн. Кемер. гос. ун-та. - 2012. - № 1 (49). - С. 7-11.

Подписано в печать 28.02.2012. Формат 60х84'/|б. Бумага офсетная № 1. Печать офсетная. Усл. печ. л. 2,32. Тираж 150 экз. Заказ № 61

Адрес издательства и типографии: ООО «Издательство «Кузбассвузиздат». 650043, г. Кемерово, ул. Ермака, 7. Тел. 8 (3842) 58-29-34, т/факс 36-83-77. E-mail: 58293469@mail.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Блинова, Светлана Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ АНТРОПОГЕННЫХ

ФАКТОРОВ НА МУРАВЬЕВ

1.1 .Степень изученности Роптпспёае в целом

1.2. Влияние антропогенных факторов на мирмекокомплексы

1.2.1. Урбанизация

1.2.2. Промышленное загрязнение

1.2.3. Агропромышленные и лесохозяйственные факторы

1.2.4. Рекреационная нагрузка

1.3. Биоиндикационные возможности муравьев

Глава 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИИ

2.1. Природные условия Кузнецко-Салаирской горной области

2.2. Экологические особенности района исследования

Глава 3. МЕТОДЫ, МАТЕРИАЛ И УЧАСТКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Характеристика исследованных участков. —

3.2. Методы и материал

Глава 4. МИРМЕКОКОМПЛЕКСЫ ЕСТЕСТВЕННЫХ

ЭКОСИСТЕМ КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ 76 ОБЛАСТИ

4.1. Эколого-фаунисгическая характеристика мирмекоком- плексов Кузнецко-Салаирской горной области

4.1.1. Кузнецкая котловина

4.1.2. Кузнецкий Алатау

4.1.3. Горная Шория

4.1.4. Салаирский кряж

4.2. Сравнительная характеристика мирмекокомплексов орографических районов Кузнецко-Салаирской горной области

Глава 5. ВОЗДЕЙСТВИЕ ОТХОДОВ ПРОМЫШЛЕННОСТИ НА МИРМЕКОКОМПЛЕКСЫ КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ

ГОРНОЙ ОБЛАСТИ

5.1. Газообразные выбросы (на примере г. Кемерово)

5.2. Твердых отходы производств

5.2.1. Угольная пыль (на примере г. Прокопьевск)

5.2.2. Цементная пыль (на примере г. Топки)

5.2.3. Отходы свинцово-цинковой промышленности (на примере г. Салаир)

5.3 Комплексное воздействие промышленных выбросов (на примере г. Новокузнецк)

Глава 6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МУРАВЬЕВ ДЛЯ БИОИНДИКАЦИИ

6.1. Эколого-фаунистическая структура мирмекокомплексов

6.2. Реакции отдельных родов и видов муравьев на загрязнения

6.3. Изменения соотношений типов гнезд и их размеров в антропогенных экосистемах ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мирмекокомплексы (Hymenoptera, Formicidae)естественных и антропогенных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области"

Одной из наиболее антропогенно измененных территорий Сибири является Кузнецко-Салаирская горная область, включающая Кузнецкую котловину и три прилегающие горные системы: Кузнецкий Алатау, Горную Шорию и Салаирский кряж. Большая часть Кузнецко-Салаирской горной области расположена в административных границах Кемеровской области. Особенно высокая степень деградации зарегистрирована в Кузнецкой котловине, где сосредоточено большинство предприятий угольной, химической и металлургической промышленности региона. Это обстоятельство требует постоянного контроля уровня загрязнения окружающей среды.

Важным показателем экологической обстановки является состояние биогеоценозов. Одними из обязательных компонентов наземных экосистем умеренной зоны России являются муравьи (Нутепор1ега, Роггтс1с1ае). Они обитаю! в различных жпах биоценозов, где их роль сложна и многообразна: регулируют численность фитофагов, разлагают древесину, распространяют семена и др.

По мнению ряда авторов (Длусский, Захаров, 1965; Ршгкаг, 1978; Ма]ег, 1983; Дмитриенко, 1985 и др.) муравьи из-за своего обилия, высокого видового богатства, сложной структуры образуемых сообществ, постоянного обитания на одном и том же участке являются информативным компонентом биогеоценоза и способны служить индикаторами определенных условий обитания. На основе анализа таксономической и видовой структуры мирмекокомплексов на участках с различной степенью антропогенного воздействия, ландшафтно-биотопического распределения муравьев, плотности их поселений возможна оценка степени воздействия различных антропогенных факторов на исследуемые участки (Блинова, Еремеева 2003, Блинова 2007, 2008 а; Еремеева и др., 2009). Изучение мирмекокомплексов также позволяет лучше понять пути формирования и функционирования различных экосистем и, следовательно, дает научные предпосылки для проведения экологического мониторинга, чему в настоящее время уделяется повышенное внимание.

Задачи исследований:

2. Рассмотреть экологическую дифференциацию мирмекофауны естественных и антропогенных экосистем.

Научная новизна. Настоящая работа является оригинальным многолетним научным исследованием территорий Западной Сибири с различной степенью антропогенной трансформации. Впервые подробно на современном научном уровне описана таксономическая структура и видовой состав мирмекокомплексов Кузнецко-Салаирской горной области в целом и отдельных орографических районов, выделены биотопические группы и классы обилия муравьев, проанализированы зоогеографическая структура и плотность поселений.

Показаны специфические реакции отдельных родов и видов муравьев на действие техногенного загрязнения.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Выявленные особенности мирмекокомплексов и отдельных видов муравьев, наиболее подверженных антропогенному воздействию, служат основой для изучения функционирования и прогнозирования возможных изменений техногенных экосистем на сходных в экологических параметрах территориях.

На защиту выносятся следующие основные положения:

3. Реакции у муравьев на различные типы техногенных изменений являются родоспецифичными, что можно использовать в биомониторинге.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на III Междунар. конф. «Экополис - 2000. Экология и устойчивое развитие города» (Москва, 2000), 11-13 Всерос. симпоз. «Муравьи и защита леса» (Пермь, 2001; Новосибирск, 2005; Нижний Новгород, 2009), XII-XIII съездах РЭО (Санкт-Петербург, 2002, Краснодар, 2007); Междунар. науч. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» (Тольятти, 2004); Всерос. конф. с участием зарубежных ученых «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004); XII междунар. молодежная науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар,2005); 3 междунар. науч.-практ. конф. «Фундаментальные и прикладные исследования в системе образования» (Тамбов, 2005); Междунар. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики. Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Тольятти, 2005); III Междунар. конф. «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2005); IV (XIV) Всерос. совещания по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивности почв» (Тюмень, 2005); 3 Междунар. науч. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006); IV Всеросс. конф. «Экология 2006 - море и человек» (Таганрог, 2006); 7 и 8 Межрегион, сов-я энтомологов Сибири и Дальнего Востока «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006, 2010); X Междунар. научно-практ. экол. конф «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008); Междунар. конф. «Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее» (Горно-Алтайск, 2008); VI Всеросс. конф. «Экология 2009 - море и человек» (Таганрог, 2009); Междунар. науч. конф. «Зоол. исследования в регионах России и на сопредельных территориях» (Саранск, 2010); II Симп. стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й колок. Росс. Секции Междунар. союза иссл-ей общественных насекомых (Санкт-Петербург, 2010). II Всерос. науч.-практ. конф. «Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов России (Самара, 201 1).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 75 печатных работ, в том числе 13 статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ, 2 монографии (раздел).

Благодарности. Выражаю огромную благодарность за терпение и мудрое руководство моему научному консультанту, д.б.н. Н. И. Еремеевой, д.б.н. А. Г. Радченко (Киев) и д.б.н. Г.М. Длусскому (Москва) - за помощь в определении муравьев и ценные советы, д.б.н. A.A. Захарову (Москва), д.б.н. Е.Б. Федосеевой (Москва), д.б.н. Ж.И. Резниковой (Новосибирск), к.б.н. A.B. Гилеву (Екатеринбург) и всем коллегам-мирмекологам за участие в обсуждении методических приемов и результатов исследований, преподавателям и сотрудникам биологического факультета Кемеровского университета за всестороннюю помощь и поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Блинова, Светлана Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Биоразнообразие муравьев Кузнецко-Салаирской горной области включает 50 видов муравьев 10 родов трех подсемейств, в том числе в антропогенных экосистемах зарегистрировано 25 видов 7 родов двух подсемейств (50 % от видового богатства). Наибольшего обилия достигает подсемейство Formicidae (60 % от общего числа видов в естественных ценозах, 68% - в антропогенных); на долю Myrmicinae приходится 38 % (в антропогенных - 32 %), Dolichoderinae - 2 % (в антропогенных не встречены). Виды подсемейства Formicinae на загрязненных участках встречаются повсеместно; Myrmicinae тяготеют к относительно чистой зоне. Основу фауны естественных и антропогенных экосистем составляют виды родов Formica (естественные ценозы - 42,9 %; антропогенные - 36 %), Myrmica (22,4; 2 соответственно) и Lasius (14,3; 24). Доля видов Lasius увеличивается в антропогенных экосистемах в 1,68 раза, доля остальных видов уменьшается Formica - в 1,16 раза, Myrmica - в 1,12. Число видов Formica максимально в Кузнецкой котловине (42,1 %), Myrmica - в равнинных и низкогорных районах Салаирского кряжа (23,3), Lasius - в Горной Шории (20).

2. Наибольшее видовое богатство зарегистрировано в Кузнецкой котловине (78 %). При этом наибольшим своеобразием видового состава характеризуется Кузнецкий Алатау: только в этом орографическом районе зарегистрированы виды Myrmica angulinodis, М. sulcinodis, Leptothorax sp., Formica forsslundi, F. kozlovi и F. lemani. На территории Салаирского кряжа найдены поселения Myrmica koreana, М. ¡опае и Dolichoderus sibiricus, а в Кузнецкой котловине — Myrmica gallienii, M. slovaca, Temnothorax nassonovi, T. serviculus, Formica pisarskii, F. subpilosa и Lasius distinguendus.

Кузнецкой котловине, Горной Шории и на Салаирском кряже - лесная группа (23,6; 30; 31 соответственно). В антропогенных ценозах преобладают виды, относящиеся к лугово-лесной группе (34,5 %).

4. При воздействии на мирмекокомплексы как газообразных выбросов, так и угольной пыли муравьи проявляют сходную квазиадаптивную реакцию: плотность их поселений достигает максимума на некотором расстоянии от источников выбросов. При воздействии на мирмекокомплексы цементной пыли, отходов свинцово-цинкового производства, комплексных выбросов муравьи проявляют неадаптивную реакцию.

6. Представители различных родов по-разному реагируют на техногенные воздействия: в целом на загрязненных участках наибольшего видового разнообразия, плотности гнезд достигает род Lasius. Муравьи рода Myrmica проявляют неадаптивную реакцию на угольную пыль и отходы свинцово-цинкового производства (исключение - цементная пыль), и квазиадаптивную - на газообразные. Для рода Tetramorium выявлена противоположная тенденция Из рода Formica адаптированы к обитанию в зоне влияния промышленных выбросов виды подрода Serviformica.

7. При проведении мониторинговых исследований могут быть использованы в качестве индикаторных показателей данные об изменении видового разнообразия, уменьшение числа биотопических групп, изменение соотношений подземных и купольных гнезд, доля гнезд Ьазтэ niger по отношению к остальным видам муравьев, процентное соотношение различных типов гнезд Ь. п'^ег.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Блинова, Светлана Викторовна, Барнаул

1. Адам, А. М.Природные ресурсы и экологическая безопасность Западной Сибири / А. М. Адам, Р. Г. Мамин. М.: НИА-Природа, 2001. -172 с.

2. Андраханова, О. П. Экологические аспекты градостроительного развития г.Кемерова до 2005 г. / О. П. Андраханова // Концепция дальнейшего развития г.Кемерова. Тез. докл. науч.-практ. конф. Кемерово, 1992.-С. 4-7.

3. Андреев, А. В. Оценка биоразнообразия, мониторинг и экосети /

4. A. В. Андреев. СИ.: ВЮТ1СА, 2002. - 168 с.

5. Анциферов, В. М. К вопросу использования муравьев для борьбы с насекомыми вредителями горных лесов Заилийского Алатау /

6. B. М. Анциферов // Муравьи и защита леса. Матер. 3 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М, 1967 - С. 8-9.

7. Анциферов, В. М. К количественному анализу населения муравье в горных еловых лесах Заилийского Алатау / В. М. Анциферов // Муравьи и защита леса. Матер. 4 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М, 1971- С. 10-11.

8. Анциферов, В. М. Численность и биомасса особей в гнездах некоторых видов муравьев / В. М. Анциферов // Муравьи и защита леса. Матер. 5 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М., 1975,-С. 58-62.

9. Антонов, И. А. Мирмекокомплексы урбанизированных территорий

10. Южного Прибайкалья / И. А. Антонов // Автореф. дисс.канд. биол. наук-Улан-Удэ, 2008. 18 с.

11. Апостолов, Л. Г. К вопросу об индикационной роли муравьев в наземных экосистемах Прибайкалья / Л. Г. Апостолов, Е. Н. Малий, В. Г. Кобечинская. Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. - Иркутск, 1982. - С. 59.

12. Арнольди, К. В. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев русской равнины / К. В. Арнольди // Зоол. ж. 1968. - Т. 47, вып. 8. - С. 1 155-1178.

13. Арнольди, К.В. Надсемейство Formicoidea. Сем. Formicidae / К. В. Арнольди, Г. М. Длусский // Определитель насекомых Европейской части СССР.-Л.: Наука, 1978,-Т.З, Ч.1.-С. 509-556.

14. Бабенко, А.С. Экология стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) лесныхи анторогенно трансформированных экосистем юга Западной Сибири /

15. A.C. Бабенко // Автореф. дисс.докт. биол. наук. Новосибирск, 1998. - 39 с.

16. Баранов, B.C. Муравьи пригородных лесов гор. Новосибирска /

17. B. С. Баранов, J1. П. Малышева // Муравьи и защита леса. Матер. 3 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М., 1967,-С. 9-12.

18. Вельский, Е. А. Особенности накопления тяжелых металлов в организме муравьев в окрестностях Среднеуральского медеплавильного завода / Е. А. Вельский, А. В. Гилев // Проблемы биогеохимии и геохимической экологии. 2007 - № 2 (4).- С. 92-97.

19. Берман, Д. И. Зимовка и холодоустойчивость муравьев на северо-востоке Азии / Д. И. Берман, А. В. Алфимов, 3. А. Жигульская, А. Н. Лейрих. М.: Товарищество науч. изд-ний КМК,- 2007.- 261 с.

20. Бирюкова, О. Б. Изменения в иерархической структуре мирмекокомплекса под влиянием автодороги / О. Б. Бирюкова // Муравьи и защита леса. Тез. докл. 12 Всеросс. мирмекол. симп. Новосибирск, 7-14 августа, 2005 Новосибирск, 2005. - С. 66-68.

21. Бирюкова О.Б. Трофобиотические отношения муравьев с личинками пилильщика Blasticotoma filiceti Klug 1834 (Hymenoptera, Blasticotomidae) /

22. О. Б. Бирюкова // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 2011. -23 с.

23. Блинов, В. В. Влияние промышленных выбросов на структуру мирмекокомплексов / В. В. Блинов // Муравьи и защита леса. Тез. докл. 8 Всесоюз. мирмекол. симп. Новосибирск, 4-6 авг., 1987.-Новосибирск, 1987 а.-С. 56-58.

24. Блинов, В. В. Влияние выбросов химических предприятий на муравьев / В. В. Блинов // Проблемы почвенной зоологии. Матер, докл. 9 Всесоюз. совещ. Тбилиси, 1987 б. - С. 39-40.

25. Блинова, С. В. Особенности поселения муравьев в условиях урбоценозов (на примере городов Кемеровской области) / С. В. Блинова // Наука и образование: Матер. Всеросс. науч. конф. Ч.2.- Белово, 2002. -С. 312-314.

26. Блинова, С. В. Эколого-фаунистические исследования муравьев (Нутепор1ега, Гоптнстёае) Кузнецкой котловины / С. В. Блинова // Тр.

27. Кемеров. отд-я РЭО Кемерово: ЮНИТИ, 2003 б,- Вып.2. - С. 9-13.

28. Блинова, С. В. Вертикальное и биотопическое распределение муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в Горной Шории / С. В. Блинова // Сибирская зоологическая конф-я. Тез. докл. Всерос. конф. 15-22 сент. 2004 г.Новосибирск, 2004 а .- С. 228-229.

29. Блинова, С. В. Муравьи в условиях влияния твердых фракций промышленных выбросов / С. В. Блинова // Усп. совр. биол. 2007. - Т. 127, №2.-С. 221-225.

30. Блинова, С. В. Изменение мирмекокомплексов в условиях крупного промышленного центра / С. В. Блинова // Экология. 2008 а. - № 2. - С. 158-160.

31. Блинова, С. В. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) таежных ценозов Кузнецко-Салаирского нагорья / С. В. Блинова // Тр. Русского энтомологического общества. СПб. - 2008 б (2007). - Т. 78 (2).— С. 11-16.

32. Блинова, C.B. Использование муравьев Lasius niger L. для контроля за состоянием среды в урбанизированных ценозах / С. В. Блинова, Н. И. Еремеева // Вестник Кемеров. гос. ун-та 2003 - № 4 (16). - С. 3-6.

33. Боченко, В. Е. Особенности фауны кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) в условиях техногенного ландшафта / В. Е. Бочаренко // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. Матер. X съезда ВЭО, 11-15 сент. 1989 г. Л., 1990,- С. 24-25.

34. Брындин, В. М. Особенности формирования мирмекокомплексов в сукцессионном ряду шахтных отвалов / В. М. Брындин // Муравьи и защита леса. Тез. докл. 8 Всесоюз. мирмекол. симп. 4-6 авг. 1987 г. Новосибирск, 1987.-С. 59-62.

35. Бугрова, Н. М. Влияние рекреации на рыжих лесных муравьев в лесопарковой зоне Новосибирского Академгородка / Н. М. Бугрова // Муравьи и защита леса. Тез. докл. 8 Всесоюз. мирмекол. симп. Новосибирск, 4-6 авг., 1987. Новосибирск, 1987 а. - С. 65-68.

36. Бугрова, Н. М. Многовидовые ассоциации муравьев в лесопарковой зоне Новосибирского Академгородка / Н. М. Бугрова // Муравьи и защита леса. Тез. докл. 8 Всесоюз. мирмекол. симп. Новосибирск, 4-6 авг., 1987. -Новосибирск, 1987 б. С. 62-64.

37. Бугрова, Н. М. Оценка устойчивости к рекреационному воздействию различных видов муравьев / Н. М. Бугрова // Проблемы устойчивости биологических систем. Тез. докл. Всесоюз. шк. Севастополь, 15-20 окт., 1990 г. Харьков, 1990. - С. 275-276.

38. Бугрова, Н. М. Мирмекокомплексы рекреационных лесов

39. Новосибирского Академгородка муравьев / Н. М. Бугрова // Муравьи и защита леса. Тез. докл. 9 Всес. мирмекол. симп. Колочава, 9-14 сент. 1991 г-М.: Типография ВНИТЦлесресурс, 1991. С. 27-30.

40. Бугрова, Н. М. Особенности длительного существования поселений муравьев Formica polyctena в рекреационных лесах / Н. М. Бугрова // Биологическое разнообразие животных Сибири. Матер, науч. конф. Томск, 1998 а. -С. 125.

41. Бугрова, Н. М. Влияние сети троп и дорог на распределение муравьев / Н. М. Бугрова // Муравьи и защита леса. Тез. докл. X Всеросс. мирмекол. симп., Пешки, 24-28 авг. 1998. Москва, 1998 б. - С. 154-156.

42. Бугрова, Н. М. Влияние антропогенной трансформации среды на своеобразие экологических групп муравьев / Н. М. Бугрова // Муравьи и защита леса. Тез. докл. XI Всеросс. мирмекол. симп. Пермь, 20-26 авг. 2001 г.-Пермь, 2001.-С. 154-157.

43. Бугрова, Н. М. Влияние фрагментации лесных массивов на население муравьев (Hymenoptera, Formicidae) / Н. М. Бугрова // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тез. докл. XIII съезда РЭО, Краснодар, 915 сент. 2007 г.- Краснодар, 2007. С. 44-45.

44. Бугрова, Н. М. Влияние фрагментации лесного массива на население муравьев / Н. М. Бугрова // Зоол. ж,- 2010,- Т. 89.- № 3,- С. 287-293.

45. Бугрова, Н. М. Особенности распределения травянистых растений у гнезд Formica aquilonia Yarr. на фрагментированном лесном участке / Н. М. Бугрова, А. В. Каракулов // Экология 2010. № 1. - С. 35-40.

46. Бугрова, Н.М. Влияние экологических факторов на формирование стациальных групп муравьев / Н. М. Бугрова, В. В. Молодцов // Муравьи и защита леса. Тез. докл. 12 Всеросс. мирмекол. симп. Новосибирск, 7—14 авг. 2005 г.- Новосибирск, 2005. С. 212-216.

47. Бугрова, Н. М. Трансформация пространственной структуры травяного покрова вокруг гнезд Formica aquilonia / Н. М. Бугрова, JI. Б. Пшеницына //

48. Усп. совр. биол. 2003. - Т. 123. - № 2. - С. 214-221.

49. Бугрова, Н. М. Мирмекотопных ассамблеи травяного покрова / Н. М. Бугрова, JI. Б. Пшеницына // Муравьи и защита леса. Тез. докл. 12 Всеросс. мирмекол. симп. Новосибирск, 7-14 авг. 2005 г. Новосибирск, 2005.-С. 207-212.

50. Бугрова, Н. М. Сравнительный анализ мирмекотопных ассамблей трав / Н. М. Бугрова, JI. Б. Пшеницына // Усп. совр. биол. 2007. - Т. 127. - № 2. -С. 214-221.

51. Бугрова, Н. М. Мирмекотопная трансформация структуры травостоя фрагментированного лесного участка / Н. М. Бугрова, JI .Б. Пшеницына // Сибир. экол. ж. 2009. - № 3. - С. 379-385.

52. Бугрова, Н. М. Методические указания по изучению экологии и определению муравьев / Н. М. Бугрова, Ж. И. Резникова. Новосибирск: Изд-во НГУ, 1989. - Вып. 1.- 38 с.

53. Бутовский, P.O. Особенности распределения тяжелых металлов в насекомых придорожных агроценозов / Р. О. Бутовский // Агрохимия. -1989. -№ 2. С. 84-90.

54. Бутовский, Р. О. Автотранспортное загрязнение и энтомофауна / Р. О. Бутовский // Агрохимия. 1990. -№ 4. - С. 139-150.

55. Бутовский, Р. О. Влияние автодороги на численность жужелиц лесных биоценозов / Р. О. Бутовский, О. Ю. Еремина // Экологические проблемы охраны живой природы М.: РУ НИЦентра Росагропромнапт, 1990. - 4.2. -С. 94-95.

56. Бызова, Ю. Б. Влияние рекреационных нагрузок на почвенных беспозвоночных Московской области / Ю. Б. Бызова, Н. Т. Залеская,

57. A. А. Захаров, Г. П. Мазанцева, А. А. Суворов, А. В. Уваров, В. В. Янушев // Биологические основы использования полезных насекомых. Тез. докл. Всес.симп.- М.: Калужское производственное объединение «Полиграфист», 1988.-С. 142-144.

58. Валента, В. Т. Лесные муравьи и их расселение в хвойных насаждениях Литовской ССР / В. Т. Валента, О. В. Пусвашките,

59. B. А. Гавялис // Муравьи и защита леса. Матер. 4 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М., 1971. - С. 1315.

60. Владышевский, Д. В. Охотничья активность муравьев и влияние на нее обработок ММЭ ДДТ / Д. В. Владышевский, Ю. П. Шапаров // Муравьи и защита леса. Матер. 5 Всесоюз. мирмеколог. симп. М., 1975.- С. 18-21.

61. Владышевский, Д. В. Влияние птиц на различные виды муравьев / Д. В. Владышевский, В. К. Дмитриенко // Муравьи и защита леса. Матер. 4 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. -М., 1971.-С.35-37.

62. Волкова, Л. В. Рыжие лесные муравьи в жилых кварталах Москвы / Л. В. Волкова // Муравьи и защита леса. Матер. 13 Всеросс. мирмеколог. симп. Нижний Новгород, 26-30 авг. 2009 г. Н. Новгород, 2009. - С. 219-221.

63. Воробейчик, Е. Л. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем / Е. Л. Воробейчик, О. Ф. Садыков, М. Г. Фарафонтов. Екатеринбург: УИФ «Наука», 1994. - 281 с.

64. Герасимова, Н. К. География Кузбасса / Н. К. Герасимова, А. А. Мытарев, Л. М. Савельева, С. Д. Тивяков. Кемерово: Кемеровскоекнижное изд-во, 1974. 112 с.

65. Гигиенические аспекты районной планировки и гидростроительства в Кемеровской области. Новосибирск: Наука, 1978. - 229 с.

66. Гилев, А. В. Изменчивость окраски рыжих лесных муравьев в условиях рекреационной нагрузки / А. В. Гилев //Биосфера и человечество. Сборник матер, конф молодых ученых .- Екатеринбург: изд-во «Екатеринбугр», 2000. С. 49-51.

67. Гилев, А. В. Эколого-морфологический анализ популяционной структуры и изменчивости рыжих лесных муравьев {Formica s.str.) на Среднем Урале / А. В. Гилев // Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Екатеринбург, 2002. 24 с.

68. Гилев, A.B. Рыжие лесные муравьи (Formica s.str.) в лесопарках г. Екатеринбурга / А. В. Гилев // Труды института биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2004. - Вып. 4. - С. 72-78.

69. Гилев, А. В. Закономерности пространственного распределения и научные основы охраны рыжих лесных муравьев / А. В. Гилев // Зоол. ж. -2010.-Т.89.-№ 12.-С. 1413 1420.

70. Гилев, А. В. Изменчивость окраски муравьев Formica pratensis Retz. (Hymenoptera, Formicidae) в лесных и лесостепных биоценозах Украины и

71. России / А. В. Гилев, С. В. Глотов, О. В. Скороход, Л. Ю. Русина, J1. А. Фирман // Симп. стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Москва, 26-29 сент. 2006 г. Прогр. и тез. докл. М.: МГУ, 2006. - С. 22.

72. Гиляров, М. С. Почвенные беспозвоночные как объект экологического мониторинга / М. С. Гиляров, А. Д. Покаржевский // I Междунар. конгресс по биосфере заповедников. Минск, 1983. - С. 108-115.

73. Гниненко, Ю. И. Мирмекофауна степных березовых колков / Ю. И. Гниненко // Муравьи и защита леса. Матер. 5 Всесоюз. мирмекол. симп. -М., 1975,-С. 39-41.

74. Голосова, М. А. Влияние антропогенного фактора на рыжих лесных муравьев / М. А. Голосова, E.H. Панфилова // Муравьи и защита леса. Тез. докл. 8 Всесоюз. мирмекол. симп. Новосибирск, 4-6 авг. 1987 г.Новосибирск, 1987. С. 69-72.

75. Горб, Е. В. Мирмекохория в широколиственном лесу: влияние муравьев на изъятие семян / Е. В. Горб, С. Н. Горб // Муравьи и защита леса. Тез. докл. 10 Всерос. мирмекол. симп. Москва, 24-28 авг. 1998 г. М., 1998. - С. 91-94.

76. Городков, К. Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР / К. Б. Городков // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, 1984. - С. 1-20.

77. Городков, К. Б. Типы ареалов двукрылых (Díptera) Сибири / К. Б. Городков // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Díptera). СПб.: ЗИН РАН, 1992. - С. 55-65.

78. Горюнов, Д. Н. Сезонный цикл комплексов муравейников Formicaexsecta в Подмосковье / Д. Н. Горюнов // Муравьи и защита леса. Матер. 12 Всерос. симп. Новосибирск, 7-14 авг. 2005 г.- Новосибирск, 2005 С. 90-92.

79. Горюнов, Д. Н. Типология поселений муравьев Formica exsecta / Д. Н. Горюнов // Симп. стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Москва, 26-29 сент. 2006 г. Программа и тез. докл. МГУ, 2006. -С. 26.

80. Государственный доклад «О состоянии и охране окружающей природной среды Кемеровской области в 2002 году» / Министерство природных ресурсов РФ, администрация Кемеровской области. Кемерово: Практика, 2003. - 367 с.

81. Государственный доклад «О состоянии и охране окружающей природной среды Кемеровской области в 2006 году» / Министерство природных ресурсов РФ, администрация Кемеровской области. Кемерово: Практика, 2007. - 369 с.

82. Государственный доклад «О состоянии и охране окружающей природной среды Кемеровской области в 2008 году» / Министерство природных ресурсов РФ, администрация Кемеровской области. Кемерово: Практика, 2009. - 377 с.

83. Государственный доклад «О состоянии и охране окружающей природной среды Кемеровской области в 2009 году» / Министерство природных ресурсов РФ, администрация Кемеровской области. Кемерово, 2010. - 176 с.

84. Гридина, Т. И. Особенности поведения пауков и стафилинид при взаимодействии с муравьями Formica polyctena Forst. / Т. И. Гридина // Муравьи и защита леса. Матер. 1 1 Всерос. мирмекол. симп. Пермь, 20-26авг. 2001 г.-Пермь, 2001.-С. 38-40.

85. Гридина, Т. И. Муравьи Урала и их географическое распределение / Т. И. Гридина // Усп. совр. биол. 2003. - Т. 123. - № 3. - С. 289-298.

86. Гримальский, В. И. Лесозащитное значение муравьев в лесах зеленой зоны г. Киева / В. И. Гримальский, В. А. Лозинский // 2 Симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. Программа и тез. докл. Всесоюз. симп. М., 1965. - С. 4-6.

87. Гримальский, В. И. Роль муравьев в комплексной системе профилактических мероприятий по лесозащите в Белоруссии /

88. B. И. Гримальский, Л. И. Энтин // Биологические основы использования полезных насекомых. Тез. докл. Всесоюз. симп. М.: Калужское производственное объединение «Полиграфист», 1988. - С. 14-16.

89. Гринфельд, Э. К. Экология муравьев "Лес на Ворскле" и его окрестностей / Э. К. Гринфельд // Ученые записки ЛГУ 1959. - № 28.1. C. 207-257.

90. Междунар. союза исследователей общественных насекомых. Россия, Санкт-Петербург, 13-19 сент. 2010 г. СПб: Зоол. ин-т РАН, 2010. - С. 47.

91. Дашевский, Б. А. Об адекватности критериев оценки пластичности поведения муравьев / Б. А. Дашевский, А. Я. Карась, Г. П. Удалова // Муравьи и защита леса. Матер. 5 Всесоюз. симп. Новосибирск, 4-6 авг. 1987 г. Новосибирск, 1987. - С. 171-176.

92. Демченко, А. В. Многовидовые ассоциации муравьев в ельниках Подмосковья / А. В. Демченко // Муравьи и защита леса. Матер. 5 Всесоюз. симп. М., 1975.-С. 77-81.

93. Демченко, А. , В. Последствия введения нового доминанта в многовидовую ассоциацию муравейников / А. В. Демченко // Зоол. ж. 1979.- Т. LVIII. Вып. 3,- С. 370-377.

94. Демченко, А. В. Многовидовая ассоциация муравейников и ее лесозащитное значение / А. В. Демченко // Автореф. дисс. канд. биол. наук.- Красноярск: Ин-т леса и древесины им.В.Н.Сукачева, 1980. 19 с.

95. Демченко, А. В. Заселенность насаждений и формирование комплекса муравейников гр. Formica rufa в лесопосадках / А. В. Демченко // Муравьи и защита леса. Матер. 5 Всесоюз. симп. Новосибирск, 4-6 авг. 1987 г.Новосибирск, 1987.-С. 19-23.

96. Длусский, Г.М. Методы количественного учета почвообитающих муравьев / Г. М. Длусский // Зоол. ж. 1965.- Т.44. - Вып. 5. - С. 716-727.

97. Длусский, Г.М. Муравьи рода Формика / Г. М. Длусский. М.: Наука, 1967 а.-236 с.

98. Длусский, Г. М. Некоторые закономерности потребления муравьями белковой пищи / Г. М. Длусский // Муравьи и защита леса. Матер. 3 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М., 1967 б,-С. 15-16.

99. Длусский, Г. М. Муравьи пустынь / Г. М. Длусский. М.: Наука, 1981. -230 с.

100. Длусский, Г. М. Раскопка гнезда и полная выборка его населения / Г. М. Длусский // Муравьи и защита леса. Матер. 13 Всеросс. мирмеколог. симп. Нижний Новгород, 26-30 авг. 2009 г.- Н. Новгород: изд-во Нижегородского гос. ун-та, 2009. С. 257-259.

101. Длусский, Г. М. Знакомьтесь: муравьи! / Г. М. Длусский, А. П. Букин. М.: Агропромиздат, 1986. - 223 с.

102. Длусский, Г. М. Расселение муравьев в лесах разных типов / Г. М. Длусский, А. А. Захаров // Лесное хозяйство. 1965. - № 8. - С. 55-57.

103. Длусский, Г. М. Палеонтологическая летопись и этапы эволюции муравьев / Г. М. Длусский, А. П. Расницын // Усп. совр. биол.- 2007. Т. 127. -№ 2. -С. 1 18-134.

104. Дмитриенко, В. К. Мирмекофауна светлохвойных лесов Средней и Восточной Сибири / В. К. Дмитриенко // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Красноярск, 1971. - 30 с.

105. Дмитриенко, В. К. Токсическое действие пестицидов, передаваемых при трофоллаксисе, на муравьев / В. К. Дмитриенко // Муравьи и защита леса. Матер. 6 Всесоюз. симп. Санчаст, 4-7 сент. 1979 г. Тарту, 1979. -С. 18-21.

106. Дмитриенко, В. К. Муравьи как индикатор нарушений природной среды / В. К. Дмитриенко // Система мониторинга в защите леса. Тез. докл. Всесоюз. совещ. Красноярск, 1985. - С. 36-37.

107. Дмитриенко, В. К. Муравьи как биоиндикаторы нарушений природной среды / В. К. Дмитриенко // Биологические основы использования полезных насекомых. Тез. докл. Всесоюз. симп. Москва, 1988. - С. 38-40.

108. Дмитриенко, В. К. Последствия контактов муравьев с личинками / В. К. Дмитриенко, Н. М. Дрянных, Е. С. Петренко // Муравьи и защита леса. Матер. 5 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса.-М., 1975.-С. 26-30.

109. Дмитриенко, В. К. Динамика видового состава муравьев на вырубках в сосновых и лиственничных лесах Восточной Сибири / В. К. Дмитриенко, Е. С. Петренко // Проблемы почвенной зоологии. Матер.3 Всес. совещ., Казань, 1969 г. М.: Наука, 1969. - С.56-66.

110. Дмитриенко, В. К. Муравьи таежных биоценозов Сибири / В. К. Дмитриенко, Е. С. Петренко. Новосибирск, 1976. - 220 с.

111. Доклад о состоянии и охране окружающей природной среды Кемеровской области в 2010 году» / Министерство природных ресурсов РФ, администрация Кемеровской области. Кемерово, 2011.- 76 с.

112. Дорошева, Е. А. Особенности поведения рыжих лесных муравьев при взаимодействии с жужелицами / Е.А. Дорошева // Усп. совр. биол,- 2007.Т. 127. -№ 2. С. 174-179.

113. Ежегодник состояния загрязнения почв пестицидами и токсикантами промышленного происхождения по территории деятельности ЗападноСибирского УГМС за 1995 год. Новосибирск, 1996. - 116 с.

114. Еремеева, Н. И. Преобразование энтомокомплексов по градиенту изменения факторов городской среды / Н. И. Еремеева // Вестник Кемеровского гос. ун-та. 2003. - №4. - С. 6-10.

115. Еремеева, Н. И. Мирмекокомплексы в составе герпетобия городских лесов / Н. И. Еремеева // Лесное хозяйство. -2004. № 3. - С.20-21.

116. Еремеева, Н. И. Структура и экологические механизмы формирования мезофауны членистоногих урбанизированных территорий (на примере г.Кемерово) / Н. И. Еремеева // Автореф. дисс. докт. биол. наук. -Новосибирск, 2006. 38 с.

117. Еремеева, Н. И. Видовой состав и особенности поселения муравьев вурбанизированных ценозах / Н. И. Еремеева, С. В. Блинова // Вестн. Кемер. гос. ун-та. 2002. - Вып. 2 (10). - С. 43-48.

118. Еремеева, Н. И. Оценка качества городской среды методами биологического мониторинга / Н. И. Еремеева, С. В. Блинова, С. Л. Лузянин // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. - Т. 11 (27). - № 1(6).-С.1135-1138.

119. Еремеева, Н. И. Фауна и биотопическое распределение муравьев в окрестностях Подъяково Кемеровского района Кемеровской области / Н. И. Еремеева, С. В. Сорокина. Кемерово: Кемеровский гос. ун-т, 1995.- 11 с.-Деп. в ВИНИТИ 12.07.95 г. № 2126 В 95.

120. Еремеева, Н. И. Обзор фауны насекомых Кузнецкого Алатау / Н. И. Еремеева, Д. В. Сущев, Д. А. Ефимов, С. В. Сорокина, Н. В. Демиденко, Н. П. Корниенко // Животный мир Алтае-Саянской горной страны,- Горно-Алтайск, 1999.-С. 67-75.

121. Жигульская, 3. А. Муравьи горно-степных ландшафтов Тувы и Южной Хакасии (экология, население и почвообразующая деятельность) / З.А. Жигульская // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1969. -29 с.

122. Жигульская, 3. А. Муравьи Чуйской котловины и бассейна р. Юстыд Юго-Восточного Алтая / З.А. Жигульская // Сибир. экол. ж. 2009. - № 3-С. 387-393.

123. Жулидов, А. В. Накопление свинца в теле жуков в условиях загрязнения среды их обитания выхлопными газами автомобилей / А. В. Жулидов, В. М. Емец // Докл. АН СССР. 1979. - Т. 244. - № 6. - С. 1515-1516.

124. Заведнюк, В. Ф. Снижение численности дубовой листовертки муравьями в лесах Подолья / В. Ф. Заведнюк // Муравьи и защита леса. Матер. 3 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса.-М, 1967.-С. 18-21.

125. Заповедник «Кузнецкий Алатау»/ Природное наследие Кемеровской области.-Кемерово: издательский дом «Азия», 1999. Вып. 1.-252 с.

126. Захаров, А. А. Методика инвентаризации комплексов маточных гнезд рыжих лесных муравьев / А. А. Захаров // Муравьи и защита леса. Матер. 4 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. -М., 1971. -С. 88-93.

127. Захаров, А. А. Учет муравейников и термитников / А. А. Захаров // Методы почвенно-зоологических исследований. -М.: Наука, 1975 а. С. 8699.

128. Захаров, А. А. Оптимальный размер муравейника Formica aquilonia / А. А. Захаров // Муравьи и защита леса. Матер. 5 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М, 1975 б.-С. 136-140.

129. Захаров, А. А. Дороги муравьев (вопросы терминологии) муравьев / А. А. Захаров // Муравьи и защита леса. Матер. 6 Всесоюз. симп. Санчаст, 47 сент. 1979 г. Тарту, 1979. - С. 152-155.

130. Захаров, А. А. Организация сообщества у муравьев / А. А. Захаров.-М.: Наука, 1991.- 277 с.

131. Захаров, А. А. Муравьи: жизнь в лесу / А. А. Захаров // Чтение памяти академика В.Н.Сукачева. XX. Насекомые в лесных биогеоценозах. М.: Т-во научных изданий УМК, 2004. - С.54-82.

132. Захаров, А. А. Реальные и мнимые проблемы использования муравьев в биологической защите леса / А. А. Захаров // Муравьи и защита леса. Тез. докл. 12 Всеросс. мирмекол. симп. Новосибирск, 7-14 авг. 2005 г.

133. Новосибирск, 2005. С. 223-228.

134. Захаров, А. А. Роль миграций в жизни поселений муравьев / А. А. Захаров // Симп. стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Москва, 26-29 сент. 2006 г. Программа и тез. докл. М.: МГУ, 2006. - С. 38.

135. Захаров, А. А. Поведенческая структура и индивидуальное поведение у муравьев / А. А. Захаров, Т. А. Орлова // Поведение насекомых. М.: Наука, 1984.-С. 43-63.

136. Зрянин, В. А. Особенности луговых мирмекокомплексов на почвах с разным механическим составом / В. А. Зрянин // Зоол. ж. 1998. - Т. 77. -Вып. 7. - С. 800-808.

137. Зрянин, В. А. Анализ локальной фауны муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Южного Вьетнама / В. А. Зрянин // Зоол. ж. 2010. - Т. 89. -№ 12.-С. 1477-1490.

138. Зрянин, В. А. Новые данные о фауне муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Среднего Поволжья / В. А. Зрянин, Т. А. Зрянина // Усп. совр. биол. 2007. - Т. 127. - № 2,- С. 226-240.

139. Зрянин, В. А. Изменчивость популяций Formica s. str. из Среднего и

140. Нижнего Поволжья / В. А. Зрянин, Т. А. Зрянина, В. В. Беспалов // Муравьи и защита леса. Матер. 12 Всерос. мирмеколог. симп. Новосибирск, 7-14 авг. 2005 г.-Новосибирск, 2005,- С. 266-269.

141. Зюзгина, Е. А. Влияние рекреационных воздействий на структуру ассоциаций муравьев / Е. А. Зюзгина // Муравьи и защита леса. Матер. X Всеросс. мирмекол. симп. Пешки, 24-28 авг. 1998 г. Москва, 1998. - С. 159-160.

142. Ильичев, А. И. Кузбасс: Ресурсы. Экономика. Рынок / А. И. Ильичев, М. П. Виткин, Н. В. Калишев.- Кемерово: Кемеров. полиграфический комбинат, 1995. 288 с.1

143. Ильичев, А. И. География Кемеровской области: природные условия и ресурсы: Учебное пособие / А. И. Ильичев, Л. В. Соловьев. Кемерово, 1994. - 336 с.

144. Каплан, Ю. М. Роль общественности в охране лесных муравьев / Ю. М. Каплан // Муравьи и защита леса. Матер. 6 Всесоюз. симп. Санчаст, 47 сент. 1979 г. Тарту, 1979. - С. 21-24.

145. Караваев, В. Мурашки Укра'ши / В. Караваев,- Видавництво Всеукра'шськоУ академ1'1 наук. Кшв, 1934. - 164 с.

146. Катаев, О. А. Изменения видового состава и численности насекомых под влиянием химического ухода за лесом в Ленинградской области /

147. О. А. Катаев, В. К. Зайцева // VII Междунар. симп. по энтомофауне Средней Европы. Материалы. Ленинград, 19-24 сент. 1977 г. Л., 1979. - С. 88-90.

148. Кауль, Р. М. Движение муравьев Formica rufa на развилке дорог / Р. М. Кауль, Г. Ф. Плеханов // Муравьи и защита леса. Матер. 5 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М., 1975 - С. 144-146.

149. Кауцис, А. Р. Радиальный прирост деревьев как показатель лесозащитной деятельности муравьев / А. Р. Кауцис // Муравьи и защита леса. Матер. 5 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М, 1975. - С. 30-32.

150. Клауснитцер, Б. Экология городской фауны / Б. Клауснитцер. -М.: Мир, 1990.-246 с.

151. Кнауеръ, Ф. Муравьи / Ф. Кнауеръ. СПб: изд-е Брокгаузъ-Ефронъ, 1905,- 189 с.

152. Кобзарева, С. Г. Питание Formica rufa в сосновых молодняках / С. Г. Кобзарева // Муравьи и защита леса. Матер. 5 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М., 1975. - С. 3840.

153. Ковригина, J1. Н. Растительный мир Кузбасса и его охрана / Л. Н. Ковригина, Н. А. Фомина. Кемерово, 1995. - 111 с.

154. Козак, В. Т. Охрана и расселение муравьев Formica rufa и Formica polyctena в лесах Волыни / В. Т. Козак // Муравьи и защита леса. Матер. 5 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. -М., 1975.-С. 41-43.

155. Козак, В. Т. Возможность использования рыжих лесных муравьев для защиты леса / В. Т. Козак // Муравьи и защита леса. Матер. 8 Всесоюз. мирмекол. симп. Новосибирск, 4-6 авг. 1987 г. Новосибирск, 1987. - С. 35-38.

156. Козлов, М. В. Ответные реакции популяций насекомых на антропогенные воздействия / М. В. Козлов. Красноярск, 1987. - 60 с.

157. Козлов, М. В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых / М. В. Козлов // Итоги науки и техники. Серия Энтомология. М., 1990. - Т.П. - 191 с.

158. Корзухина, Л. Б. Топкинский цементный завод, 45 лет / JI. Б. Корзухина. Кемерово: ООО «Компания Лико», 2010.- 64 с.

159. Кравченко, М. А. О лесохозяйственном значении муравьев -дендробионтов в лесах Кавказа и Крыма / М. А. Кравченко // Муравьи и защита леса. Матер. 4 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М, 1971.- С. 46-48.

160. Криволуцкий, Д. А. Почвенные животные как биоиндикаторы при экологическом нормировании нарушений природной среды / Д. А. Криволуцкий // Проблемы почвенной зоологии,- Минск: Наука и техника, 1978,-С. 123-124.

161. Криволуцкий, Д. А. Биоиндикация и экологическое нормирование / Д. А. Криволуцкий, Ф. А. Тихомиров, Е. А. Федоров // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М: Наука, 1987. - С. 28-40.

162. Крылов, П. Н. Флора Западной Сибири: Руководство к определению западно-сибирских растений / П. Н. Крылов // Труды Томского отд-я Всесоюз. ботанического общества. Томск, 1958. — Вып. 5. — С. 982-1227.

163. Кудряшова, И. В. К вопросу о влиянии рекреации на рыжих лесных муравьев / И. В. Кудряшова // Биоценозы Алтайского края и влияние на них антропогенных воздействии. Тез. докл. Барнаул, 1990. - С. 107-108.

164. Кудряшова, И. В. Динамика плотности поселения муравьев на гарях сосновых боров Алтайского края / И. В. Кудряшова // Муравьи и защита леса. Матер. 12 мирмекол. симп. Новосибирск, 24-28 авг. 2005 г.Новосибирск, 2005. С. 235-239.

165. Кудряшова, И. В. Сравнительный анализ макроморфологии головного мозга некоторых видов муравьев / И. В. Кудряшова, Ю. С. Коренкевич // Муравьи и защита леса. Матер. 5 Всесоюз. симп. Новосибирск, 4-6 авг. 1987 г.-Новосибирск, 1987.-С. 152-156.

166. Кузнецова, Л. В. Беспозвоночные животные как биоиндикатор состояния окружающей среды в Москве / Л. В. Кузнецова, Д. А. Криволуцкий // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1982.-С. 54-57.

167. Купянская, А. Н. Численность и биомасса муравьев в пихтово-еловых лесах среднего Сихотэ-Алиня / А. Н. Купянская, // Муравьи и защита леса. Матер. 5 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса.-М, 1975.-С.91-97.

168. Купянская, А. Н. Муравьи (Нутепор1ега, Роптпс1с1ае) Дальнего Востока / А. Н. Купянская. Владивосток, 1990. - 258 с.

169. Лащинский, Н. Н. Экология сообществ черневых лесов Салаира / Н. Н. Лащинский, В. Г. Лузанов, М. П. Ревякина. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.- 73 с.

170. Маавара, В. Ю. Изменчивость и дифференциация некоторых близких видов рода Formica (Hymenoptera, Formicidae) / В. Ю. Маавара // Вопросы современного дарвинизма Тарту: Тартуский гос. ун-т, 1983. - С. 54-78.

171. Маавара В.Ю. Определение объема гнезд рыжих лесных муравьев /

172. В. Ю. Маавара // Муравьи и защита леса. Тез. докл. 9 Всес. мирмекол. симп. Колочава, 9-14 сент. 1991 г.- М.: Типография ВНИТЦлесресурс, 1991. С. 11-14.

173. Макаревич О.Н. Особенности населения муравьев в городах степной зоны Украины / О. Н. Макаревич // Симп. стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Москва, 26-29 сент. 2006 г. Программа и тез. докл. М.: МГУ, 2006. - С. 59.

174. Малоземова, Л. А. Население муравьев степного бора и его лесохозяйственное значение на примере Боровского лесного массива (Северный Казахстан) / JI. А. Малоземова // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск, 1970 а. - 26 с.

175. Малоземова, Л. А. О взаимоотношении муравьев с растениями / Л. А. Малоземова// Экология. 1970 б.-№ 2. - С. 101-103.

176. Малоземова, Л. А. Трофобиоз муравьев с тлями / Л. А. Малоземова // Муравьи и защита леса. Матер. 4 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М, 1971. - С. 56-57.

177. Малоземова, Л. А. Особенности регуляции фуражировки у муравьев Formica s.str. / Л. А. Малоземова, А. В. Гилев // Муравьи и защита леса. Матер. 12 Всерос. симп. Новосибирск, 7-14 авг. 2005 г.- Новосибирск, 2005,-С. 98-100.

178. Малоземова, Л. А. Антропогенное влияние на муравьев / Л. А Малоземова, Ю. А. Малоземов // Биологические основы использования полезных насекомых. Тез. докл. Всес. симп,- М.: Калужское производственное объединение «Полиграфист», 1988.-С. 20-21.

179. Малоземова, Л. А. Муравьи урбанизированных территорий среднего

180. Урала / JI. А. Малоземова, Ю. А. Малоземов // Фауна и экология насекомых Урала. Пермь: Пермский гос. ун-т, 1993. - С. 100-108.

181. Малоземова, Л. А. О влиянии рыжих лесных муравьев на почву и растительность / Л. А. Малоземова, Ю. А. Малоземов // Экология таежных лесов. Тез. Докл. Междунар.конф. 14-18 сент. 1998 г. Сыктывкар: Биопринт, 1998. - С.148.

182. Малоземова, Л. А. Экологические особенности муравьев урбанизированных территорий / Л. А. Малоземова, Ю. А. Малоземов // Экология. 1999. - № 4. - С. 313-316.

183. Малышев, Д. С. Рыжие лесные муравьи в лесопарках Ленинграда / Д. С. Малышев // Муравьи и защита леса. Матер. 9 Всеросс. симп. Колочава, 9-14 сент. 1991 г.-М., 1991.-С. 39-42.

184. Малышев, Д. С. Связь разнокачественности муравьев группы Formica rufa с нарушением первичной структуры леса / Д. С. Малышев // Муравьи и защита леса. Матер. 10 Всеросс. мирмекол. симп. Пешки, 24-28 авг. 1998 г. -М., 1998.-С. 63-66.

185. Малышев, Д. С. Саморегуляция сообществ рыжих лесных муравьев в условиях деградации таежных лесов / Д. С. Малышев // Муравьи и защита леса. Матер. 1 1 Всеросс. мирмекол. симп. Пермь, 20-26 авг. 2001 г. Пермь, 2001. -С. 173-175.

186. Марков, В. А. Мирмекологический мониторинг метод индикации состояния лесных экосистем / В. А. Марков // Муравьи и защита леса. Матер. X Всерос. мирмекол. симп. Москва, 24-28 авг. 1998 г. - М., 1998. - С. 89-90.

187. Марченко, Я. И. Действие бипрепаратов на лесных муравьев / Я. И. Марченко, В. И. Гримальский // Муравьи и защита леса. Тез. докл. 9 Всес. мирмекол. симп. Колочава, 9-14 сент. 1991 г.- М.: Типография ВНИТЦлесресурс, 1991. С. 42-44.

188. Метсапалу, Л. Р. К методике выращивания фараоновых муравьев / Л. Р. Метсапалу, К. Р. Хийесаар, А. Э. Куузик // Муравьи и защита леса. Тез. докл. 8 Всесоюз. мирмекол. симп. Новосибирск, 4-6 авг. 1987 г. -Новосибирск, 1987.-С. 156-159.

189. Мирзоян, С. А. Лесные муравьи Армении из рода Formica / С. А. Мирзоян, Ф. С. Манукян // Муравьи и защита леса. Матер. 4 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М., 1971. - С.22-23.

190. Михайлов, Н. И. Горы Южной Сибири / Н. И. Михайлов. М., 1961.238 с.

191. Молодова, Л. П. Количественная и качественная характеристика жуков герпетобионтов в районе крупного промышленного объединения в Гомеле / Л. П. Молодова // Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии. Минск: Навука i тэхшка, 1991 .-С. 185-192.

192. Молодова, Л. П. Структура фауны жесткокрылых-герпетобионтов в различных биотопах г. Гомеля / Л. П. Молодова, Т. Р. Ряхова // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука, 1993. - С. 79-83.

193. Мытарев, А. А. Экономико-географические особенности и природа Кузбасса / А. А. Мытарев // Природа Кузбасса. Новокузнецк, 1973. - С. 519.

194. Накрохина, О. И. Оборонительная реакция муравьев при обработке троп растворами арборицидов / О. И. Накрохина, Е. С. Петренко // Муравьи и защита леса. Матер. 4 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М., 1971- С. 59-62.

195. Насонов, Н. В. Материалы по естественной истории муравьев / Н. В. Насонов // Известия императорского общества любителей естествознания. Тр. лаборатории зоомузея МГУ. М.: "Русская" типолитография, 1881. - T.LVIII, вып. 1. - Т. 4, вып.1. - 129 с.

196. Неверова, О. А. Биоэкологическая оценка загрязнения атмосферного воздуха по состоянию древесных растений / О. А. Неверова.- Новосибирск: Наука, 2001,- 119 с.

197. Неверова, О. А. Экологическое зонирование городских территорий с использованием биологических индикаторов и дистанционного мониторинга / О. А. Неверова, Н. И. Еремеева, Д. В. Сущёв, А. А. Быков // Усп. совр. биол. -2003.-Т. 123.-№ 2.-С. 201-208.

198. Новгородова, Т. А. Передача информации у лугового муравья Formica pratensis Retz. (Hymenoptera, Formicidae) / T. A. Новгородова // Муравьи и защита леса. Матер. 12 Всерос. мирмекол. симп. Новосибирск, 7-14 авг. 2005 г.-Новосибирск, 2005.-С. 165-170.

199. Новгородова, Т. А. Трофобиотические отношения муравья Formica pratensis с тлями / Т. А. Новгородова // Усп. совр. биол. 2007. - Т. 127. -№ 2.-С. 180-189.

200. Новгородова, Т. А. Тестирование агрессивности муравьев / Т. А. Новгородова // Муравьи и защита леса. Матер, докл. 13 Всерос. мирмекол. симп. Нижний Новгород, 26-30 авг. 2009 г.- Н. Новгород: изд-во Нижегородского гос.ун-та, 2009. С. 274-245.

201. Омельченко, Л. В. Особенности распределения муравьев лесной зоны Западно-Сибирской равнины / Л. В. Омельченко // Сибир. экол. ж. 1996. -№3-4.-С. 227-237.

202. Омельченко, Л. В. Эколого-фаунистический анализ населения муравьев южной тайги Западной и Средней Сибири / Л. В. Омельченко, 3. А. Жигульская // Усп. совр. биол. 1998. - Т.118. - Вып. 3. - С. 299-305.

203. Орлов, В. М. Распределение мезофауны под высоковольтными линиями электропередач / В. М. Орлов, А. С. Бабенко, С. Г. Тучак // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1987.— С. 88.

204. Перфильева, К. С. Характеристика изменчивости количественных признаков крыльев на примере некоторых видов муравьев (Hymenoptera, Formicidae) / К. С. Перфильева // Усп. совр. биол. 2007. - Т. 127. - № 2-С. 147-156.

205. Песенко, Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю. А. Песенко. М.: Наука, 1982. - 288 с.

206. Писарски, Б. Фауна беспозвоночных урбанизированных районов Варшавы / Б. Писарски // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. -М., 1993. С. 43-48.

207. Плешанов, А. С. Закономерности сезонной активности волосистого лесного муравья / А. С. Плешанов // Муравьи и защита леса. Матер. 3 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М., 1967 - С.32-35.

208. Плющ, И. Г. Булавоусые чешуекрылые урбанизированных территорий Украинской ССР / И. Г. Плющ // Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. Матер. X съезда ВЭО, 11-15 сент. 1989 г.-Л., 1990.-С. 192-194.

209. Прокопьев, И. Л. Роль муравьев Formica cinerea Mayr в самовосстановлении нефтезагрязненных почв сосновых фитоценозов Брянской области / И. Л. Прокопьев // Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М., 2005.-22 с.

210. Путятина, Т. С. Предварительные данные о муравьях Даурского биосферного заповедника и заказника «Цасучейский бор» / Т. С. Путятина // Муравьи и защита леса. Тез. докл. XI Всеросс. мирмекол. симп. Пермь, 2026 авг. 2001 г.-Пермь, 2001.-С. 144-146.

211. Путятина, Т. С. Сезонная динамика использования ярусов фуражировки у видов Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) / Т. С. Путятина // Симп. стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Москва, 26-29 сент. 2006 г. Программа и тез. докл. М.: МГУ, 2006. - С. 73.

212. Радченко, А. Г. Влияние антропогенных факторов на мирмекокомплекс песчаной степи / А. Г. Радченко // Биологические основы использования полезных насекомых. Тез. докл. Всес.симп. М.: Калужское производственное объединение «Полиграфист», 1988,-С. 45-47.

213. Радченко, А. Г. Муравьи рода Tetramorium. Сообщение 1. / А. Г. Радченко//Зоол. ж, 1992 а.-Т. 71.-Вып. 8.-С. 39-50.

214. Радченко, А. Г. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Даурского государственного заповедника и сопредельных территорий / А. Г. Радченко // Насекомые Даурии и сопредельных территорий. М.: ПДИИЛ охотхозяйств и заповедников, 1992 б. - С. 77-82.

215. Радченко, А. Г. Таксономическая структура рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Евразии. Сообщение 1. / А. Г. Радченко // Зоол. ж. -1994 а.-Т. 73,- Вып. 6. С. 39-51.

216. Радченко А.Г. Определительная таблица муравьев рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. ж. 1994 б. - Т. 73. - Вып. 7, 8. - С. 130-145.

217. Радченко, А. Г. Определительная таблица рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики / А. Г. Радченко//Зоол. ж, 1994 в.-Т. 73.-Вып. 7, 8. - С. 146-158.

218. Радченко, А. Г. Обзор видов группы scabrinodis рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики / А. Г. Радченко//Зоол. ж. 1994 г. - Т. 73. - Вып. 9. - С. 75-81.

219. Радченко, А. Г. Обзор видов группы rubra, rugosa, armoldii, luteola и schencki рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной

220. Палеарктики / А. Г. Радченко // Зоол. ж. 1994 д. - Т. 73. - Вып. 11. - С. 72-79.

221. Радченко, А. Г. Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) центральной и восточной Палеарктики. Сообщение 3. Группы nylanderi, korbi, nassonovi и susamyri / А. Г. Радченко // Вестник зоологии. -1995,-№4.-С. 3-11.

222. Радченко, А. Г. Определительная таблица муравьев рода Camponotus (Hymenoptera, Formicidae) Азиатской части Палеарктики / А. Г. Радченко // Зоол. ж. 1996. - Т. 75. -№ 8. - С. 1195-1203.

223. Радченко, А. Г. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Палеарктики (эволюция, систематика, фауногенез) / А. Г. Радченко // Автореф. дисс. докт. биол. наук. Киев, 1998. - 47 с.

224. Резникова, Ж. И. Межвидовые и внутривидовые отношения степных муравьев в Западной Сибири и сопредельных территориях / Ж. И. Резникова // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1977. - 26 с.

225. Резникова, Ж. И. Межвидовые отношения муравьев / Ж. И. Резникова. Новосибирск: Наука, 1983. - 208 с.

226. Резникова, Ж. И. Развитие языка в семье муравьев и распределение информации в группах фуражиров / Ж. И. Резникова // Муравьи и защиталеса. Матер. 5 Всесоюз. симп. Новосибирск, 4-6 авг. 1987 г.- Новосибирск, 1987.-С. 186-189.

227. Резникова, Ж. И. Перспективы создания искусственных мирмекокомплексов / Ж. И. Резникова // Биологические основы использования полезных насекомых. Тез. докл. Всес.симп М.: Калужское производственное объединение «Полиграфист», 1988. - С. 45-47.

228. Резникова, Ж. И. Методы исследования поведения и межвидовых отношений муравьев в полевых условиях / Ж. И. Резникова // Евразийский энтомол. ж. 2009. - 8 (3). - С. 265-278.

229. Русина, J1. Ю. Некоторые аспекты взаимоотношений муравьев (Hymenoptera, Formicidae) и ос-полистов (Hymenoptera,Vespidae) / Л. Ю. Русина//Зоол. ж. -2001.-Т. 89.-№ 12.-С. 1520-1530.

230. Рузский, М. Д. Фаунистические исследования в Восточной Сибири / М. Д. Рузский // Труды общества Естествоиспытателей при императорском Казанском ун-те. Казань: Типолитография императорского ун-та, 1895. -Т. 28. - Вып. 5.-64 с.

231. Рузский, М. Д. Краткий фаунистический очерк Южной полосы Тобольской губернии / М. Д. Рузский Тобольск: Губернская типография, 1897.-44 с.

232. Рузский М.Д. Муравьи России / М. Д. Рузский. Казань, 1905. - Ч.1.800 с.

233. Рузский М.Д. Муравьи России / М. Д. Рузский. Казань, 1907. - Ч.2.126 с.

234. Рузский М.Д. Материал по мирмекологии Сибири. О мирмекологической фауне Томской губернии и некоторых других местностей Сибири (по исследованиям 1914 1915 гг.) / М.Д. Рузский. -Томск: Типолитография, 1915.-Вып. 1.-14 с.

235. Рузский М.Д. Новые данные по фауне муравьев Сибири / М. Д. Рузский // Русское энтомол. обозрение. 1925. - Т. 19. - № 1. - С. 4146.

236. Рузский М.Д. Муравьи Забайкалья / М. Д. Рузский // Тр. Биол. н.-и. инта. Томск, 1936. - Т.З. - С. 89-97.

237. Рузский М.Д. Муравьи Томской области и сопредельных местностей / М. Д. Рузский. Томск: Томский гос.ун-т, 1946. - Т. 97. - С. 69-71.

238. Рябинин, Н. А. Об устойчивости почвенной биоты к загрязнению сернистым ангидридом / Н. А. Рябинин, Г. Н. Ганин, А. Н. Паньков // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М., 1987. -С. 279-284.

239. Садыков, О. Ф. Некоторые экологические последствия техногенных выбросов фтора / О. Ф. Садыков // Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. М., 1985. - С.43-53.

240. Самошилова, Н. М. Активность рыжих лесных муравьев в лесных биоценозах города диффузного типа / Н. М. Самошилова // Вопросы экологии. Новосибирск: Новосиб. гос. ун-т, 1980. - Вып. 6,- С. 135-142.

241. Самошилова, Н. М. Рыжие лесные муравьи в условиях рекреационной нагрузки / Н. М. Самошилова, Ж. И. Резникова // Муравьи и защита леса. Матер. 6 Всесоюз. симп. Санчаст, 4-7 сент. 1979 г. Тарту, 1979. - С. 42-44.

242. Седов, А. М. Условия существования рыжих лесных муравьев в рекеационных лесах / А. М. Седов // Муравьи и защита леса. Матер. 6 Всесоюз. симп. Санчаст, 4-7 сент. 1979 г.- Тарту, 1979. С. 45-47.

243. Сейма, Ф. А. Структура населения муравьев тайги / Ф. А. Сейма. -Пермь: Пермский гос. ун-т, 2008. 166 с.

244. Селегей, Т.С. Формирование уровня загрязнения атмосферного воздуха в городах Сибири / Т. С. Селегей. Новосибирск: Наука, 2005. - 384 с.

245. Сигида, С. И. Влияние антропогенного пресса на структуру населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) и степных биоценозах Предкавказья / С. И. Сигида // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые.

246. Матер. X съезда ВЭО, 11-15 сент. 1989 г.-Л., 1990,-С. 129-130.

247. Симонова, Т. И. Влияние бактериальных обработок леса на муравьев / Т. И. Симонова // Муравьи и защита леса. Матер. 8 Всесоюз. мирмекол. симп. Новосибирск, 4-6 авг.1987 г. Новосибирск, 1987. - С. 72-73.

248. Скрябина, Н. Д. Влияние антропогенной деятельности на мезофауну в условиях Якутии / Н. Д. Скрябина, О. К. Иванова // Биологическое разнообразие животных Сибири. Матер, науч. конф. Томск, 1998. - С. 219.

249. Смаглюк, Н. А. Использование рыжих лесных муравьев в борьбе с вредителями леса в Карпатах / Н. А. Смаглюк // Муравьи и защита леса. Матер. 4 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса.-М, 1971,- С. 30-31.

250. Соболева, Н. И. Дорожная система рыжих лесных муравьев (группы Formica rufa) в условиях рекреационного пресса / Н. И. Соболева // Зоол. ж. Т.89. - № 12.-С. 1468-1476.

251. Современные проблемы экологии: Кн. Для учителя / Ф.М. Баканина,

252. Винокурова Н.Ф., Камерилова Г.С. и др.; Под ред. A.A. Касьяна- М.: Просвещение, 1997. 94 с.

253. Сорокина, С. В. Мирмекофауна Горношорского национального природного парка / С. В. Сорокина // Краеведческие исследования в регионах России. Матер. Всеросс. науч.-практ. конф. Орел.2-4 марта 1996 г. -Орел, 1996 а. 4.1. - С. 67.

254. Сорокина, С. В. Действие рекреационной нагрузки на фауну муравьев соснового леса / С. В. Сорокина // Матер. 34 Междунар. науч. студ. конф. «Студент и науч.-техн. прогресс. Биология». Новосибирск: Новосиб. гос. ун-т, 1996 б. - С. 101-102.

255. Сорокина, С. В. Антропогенное воздействие на мирмекофауну городских экосистем / С. В. Сорокина // Муравьи и защита леса. Матер. X Всеросс. мирмекол. симп. Пешки, 24-28 авг. 1998 г. М., 1998 а. - С. 157

256. Сорокина, С. В. Эколого-фаунистические исследования мирмекофауны Салаирского кряжа / С. В. Сорокина // Матер. 36 Междунар. науч. студ.конф. «Студент и науч.-техн. прогресс. Биология». -Новосибирск: Новосиб. гос. ун-т, 1998 в. С. 101-140.

257. Сорокина, С. В. Оценка лесозащитной роли муравьев рода Formica зоны черневой тайги Горной Шории / С. В. Сорокина // Биологическая и интегрированная защита леса. Тез. докл. Междунар. симп., 7-11 сент. 1998 г. -Пушкино Моск.обл., 1998 г. С. 101-102.

258. Сорокина, С. В. Эколого-фаунистическая характеристика муравьев Кузнецкого Алатау / С. В. Сорокина // Биологическое разнообразие животных Сибири. Матер, науч. конф,- Томск: ООО «Дельтаплан», 1998 д. -С. 106-107.

259. Сорокина, С. В. Изменение фауны и особенности экологии сем. Formicidae г. Прокопьевска (Кузбасс, Россия) / С. В. Сорокина // Сб. науч. работ конференции «Фальцфейновские чтения». Херсон, 1999. - С. 152153.

260. Сорокина, С. В. Фауна и биотопическое распределение муравьев Кузнецкого Алатау / С. В. Сорокина // Мониторинговые исследования в заповедниках Южной Сибири. Матер, науч. конф Кемерово, 2000 - С. 68

261. Сорокина, С. В. Влияние угольной промышленности на поселения муравьев г. Прокопьевска / С. В. Сорокина // Муравьи и защита леса. Тез. докл. XI Всеросс. мирмекол. симп. Пермь, 20-26 авг. 2001 г. Пермь, 2001. -С. 167-169.

262. Справка о состоянии загрязнения природной среды на территории Кемеровской области за август 1998 года. Кемерово, 1998. - 8 с.

263. Суворов, А. А. Муравьи в условиях рекреационной нагрузки / А. А. Суворов // Почвенно-зоол. конгресс. М., 1984. - С. 283.

264. Тарбинский, Ю. С. Влияние аутэкологических факторов на активность муравьев / Ю. С. Тарбинский // Муравьи и защита леса. Матер. 3 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М, 1967,- С. 48-50.

265. Тарбинский, Ю. С. Муравьи Киргизии / Ю. С. Тарбинский,- Фрунзе: Изд-во Илим, 1976.-219 с.

266. Тарбинский, Ю. С. Мирмекологические комплексы Тянь-Шаня и Алтая / Ю. С. Тарбинский // Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 1989. -34 с.

267. Территориальная комплексная программа охраны окружающей среды

268. Кемеровской области до 2005 года. Кемерово, 1993 - Т. 1-3. - 200 с.

269. Трибун, П. А. Охрана и расселение муравьев в Украинских Карпатах / П. А. Трибун // Муравьи и защита леса. Матер. 4 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М, 1971. - С.31-32.

270. Трофимов, В. Н. Использование различных групп насекомых для мониторинга лесных биогеоценозов / В. Н. Трофимов // Экология и защита леса. JI.: Ленингр. лесотехнич. академия, 1990. - С. 89-96.

271. Трофимов, С. С. Почвы Кемеровской области и некоторые вопросы химизации и интенсификации земледелия / С. С. Трофимов. Кемерово, 1964.- 235 с.

272. Успенский, К. В. Система лесопатологического мониторинга дубрав зеленой зоны Воронежа / К. В. Успенский // Автореф. дисс. канд. биол. наук.-М., 1999.-24 с.

273. Федосеева, Е. Б. Перестроение Метасомы Aculeata при переходе от полета к наземной локомоции / Е. Б. Федосеева // Симп. стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Москва, 26-29 сент. 2006 г. Программа и тез. докл. М.: МГУ, 2006. - С. 73.

274. Федосеева, Е. Б. Морфометрические характеристики муравьев Fórmica aquilonia в мониторинге их поселений / Е. Б. Федосеева // Зоол. ж. 2010 б. -Т. 89.-№ 12.-С. 1432-1447.

275. Филатова, JI. Д. Пространственное изменение структуры стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) в зоне техногенной эмиссии / Л. Д. Филитова // Проблемы почвенной зоологии: Матер, докл. 8 Всес. совещ. Ашхабад, 1984.-Т. 2.-С. 137.

276. Футерман, Ю. И. Развитие маточных муравейников Fórmica polyctena после донорства / Ю. И. Футерман // Муравьи и защита леса. Матер. 4 Всес. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М, 1971. -С. 74-77.

277. Хавкина, Н. В. Влияние муравьев на реакцию среды и содержание гумуса в искусственных гнездах и почве / Н. В. Хавкина, А. Н. Купянская // Роль насекомых в лесных биогеоценозах Приморья. Труды Биол.-почв. инта. Новая серия. -1972. -Т.7 (1 10). С. 16-19.

278. Халидов, А. Б. Влияние загрязнения среды промышленными выбросами на насекомых в лесах / А. Б. Халидов, И. Ю. Никитин // Система мониторинга в защите леса. Тез. докл. Всесоюз. совещ. Красноярск, 1985. -С.164-165.

279. Харченко H.A., Успенский К.В. Комплекс рыжих лесных муравьев в дубравах зеленой зоны г. Воронежа // Муравьи и защита леса. Матер. X Всерос. мирмекол. симп. Москва, 24-28 авг. 1998 г. М., 1998. - С. 82-84.

280. Ханисламова, Г. М. Комплексы ногохвосток и почвенных водорослей в условиях города / Г. М. Ханисламова, Р. Р. Кабиров // Проблемы почвенной зоологии. Матер, докл. 9 Всесоюз. совещания. Тбилиси, 1987. - С. 318-319.

281. Хаустов, А. П. Управление природопользованием / А. П. Хаустов, М. М. Редина. М.: Высшая школа, 2005. - 334 с.

282. Хлонов, Ю. П. Деревья и кустарники юго-восточной части Западной Сибири / Ю. П. Хлонов. Новосибирск, 1979. - 315 с.

283. Хотько, Э. И. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения / Э. И. Хотько, Н. В. Ветрова, А. А. Матвеенко, J1. С. Чумаков. -1982.-С. 5-29.

284. Чеховски, В. Влияние пресса урбанизации на комплексы общественных насекомых / В. Чеховски, Б. Писарски, Е. Скибиньска // VII Междунар. симп. по энтомофауне Средней Европы. Материалы. Л.: Наука, 1979.-С. 68-71.

285. Шарова, И. X. Состав пищи Formica rufa L. и его динамика / И. X. Шарова // Симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями лесного и сельского хоз.-ва. Тез. докл. 28-30 февр. 1963 г.- М: типография «На боевом посту», 1963. С. 26-27.

286. Штучный, Н. А. Диагностика состояния комплексов Formica aquilonia на севере Московской области / Н. А. Штучный // Муравьи и защита леса. Матер. 12 мирмекол. симп. Новосибирск, 24-28 авг. 2005 г.- Новосибирск, 2005.-С. 309-313.

287. Шипулин, А. Я. Леса Кузбасса / А. Я. Шипулин, А. М. Калинин, Г. В. Никифоров. Кемерово: Кемеров. книжное изд-во, 1970. - 223 с.

288. Шпинь, П. С. Оледенение Кузнецкого Алатау / П. С. Шпинь. М.: Наука, 1980.-217 с.

289. Шорский национальный природный парк: люди, природа, перспективы / Ин-т угля и углехимии СО РАН. Кемерово, 2003. - 356 с.

290. Яковлев, И. К. Поведенческая специализация рабочих особей в семье рыжих лесных муравьев: экспериментальные исследования на разных этапах имагинального онтогенеза / И. К. Яковлев // Автореф. дисс. канд. биол. наук, Новосибирск, 2010. - 23 с.

291. Babenko, A. S. Changes in the staphylinid populations in the coniferous forests under human impact / A. S. Babenko // 20 Int. Congr. Entomol., Firenze, Aug. 25-31, 1996: Proc. Firenze, 1996.-P. 297.

292. Beattie, A. J. The nest chemistry of two seed-dispersing ant species: Effect of nest chemistry on survivorship of seeds / A. J. Beattie, D. C. Culver // Oecologia. 1983. - № 56. - P. 99-103.

293. Bengtsson, G. Ground living invertebrates in metal - polluted forest soils / G. Bengtsson, S. Rundgren // Ambio. - 1984. - 13. - № 1. - P. 29-33.

294. Bolton, B. A new general catalogue of the ants of the World / B. Bolton. -Cambridge-London: Harward Univ. Press., 1995. 504 p.

295. Bugrova, N. M. The state of Formica polyctena Foerst. (Hymenoptera, Formicidae) population in recreation forests / N. M. Bugrova, J. I. Reznikova // Mem. zool. — 1990.-44.-P. 13-19.

296. Chlodny J. Catchability of the epigeal fauna of pine stands as a bioindicator of industrial pollution of forests / J. Chlodny, J. Matuszczyk, B. Styfi-Bartkiewicz, D. Syrek // Ekol. Pol. 1987. - T. 35. - № 2. - S. 271-290.

297. Clarke, K. M. The influence of urban park characteristics on ant (Hymenoptera, Formicidae) communities / K. M. Clarke, B. L. Fisher, G. LeBuhn //Urban Ecosystems.-2010.-V. 11.-№3.- P. 317-334.

298. Castracani, C. Ant fauna as ecological indicator in Italian agro-ecosystems / C. Castracani, A. Piotti, D. A. Grasso // Redia. 2007. - XC. - P. 67-70.

299. Czechowski, W. The ants (Hymenoptera, Formicidae) / W. Czechowski, A. Radchenko, W. Czechowska. Warszawa, 2002. - 200 p.

300. Delabie, J. H. Ants as biological indicators of human impact in mangroves of the southeastern coast of Bahia, Brazil / J. H. Delabie, V. R. Paim, I. C. Do Nascimento, S. Campiolo, C. S. Mariano // Neotrop Entomol. 2006. - V. 35-№ 5. - P. 602-615.

301. Detrain, C. The influence of social context on ants' collective patterns and individual decision-making / C. Detrain. C. Devigne // Proceedings of the 3-rd European Congress on Social Insects. St. Peterburg, Russia, 22-27 August 2005 .P. 107.

302. Dlussky, G. M. Evidences of Afrotropical origin of Myrmicinae /

303. G. M. Dlussky // Proceedings of the 3-rd European Congress on Social Insects. St.Peterburg, Russia, 22-27 August 2005 .- P. 43.

304. Eeva, T. Pollution diminishes intra-specific aggressiveness between wood ant colonies / T. Eeva, J. Sorvari // Science of The Total Environment. 2010. -V. 408, Issue 16,- P. 3189-3192/

305. Eeva, T. Effects of heavy metal pollution on red wood ant (Formica s.str.) populations / T. Eeva, J. Sorvari, V. Koivunen // Environmental Pollution. 2004. - V. 132,- № 3.-P. 533-539.

306. Goropashnaya A. Phylogeographic structure and genetic variation in Formica ants / A. Goropashnaya. Acta Universitatis Upsaliensis. Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertatiion from the Faculty of Science and Technology. -2003. - 36 pp.

307. Gotelli, N. J. Counting ants (Hymenoptera, Formicidae): biodiversity sampling and statistical analysis for myrmecologist / N. J. Gotelli, A. M. Ellison, R. R. Dunn, N. J. Sanders // Myrmecological News. 2011. - № 15. - P. 13 - 19

308. Gunawardene, N. R. The effect of fire on ant assemblages in the Gibson Desert Nature Reserve, Western Australia / N. R. Gunawardene, J. D. Majer // Journal of Arid Environments. 2005. - V. 63. - № 4. - P. 725-739.

309. Holec, M. Ants (Hymenoptera: Formicidae) communities in the Czech Republic / M. Holec, J. Frouz // Pedobiologia. 2005,- V. 49.- № 4,- P. 345-357.

310. Hölldobler, B. The ants / B.Hölldobler, E. Wilson. Berlin: SpringerVerlag, 1990.- 733 p.

311. Kistner, D. H. Myrmecophilous and termophilous from Wasmann to the present / D. H. Kistner // Proceedings of the 3-rd European Congress on Social Insects. St.Peterburg, Russia, 22-27 August 2005. P. 130.

312. Majer, J. D. Ants: bioindicators of minacity rehabilitation, land-use, and land conservation/J. D. Majer//Env.Man. 1983,-Vol. 7.-№4.-P. 375-383.

313. Majer, J. D. The effects of urbanization on the ant fauna of the Swan Coastal Plain near Perth, Western Australia / J. D. Majer, K. R. Brown // J.R.Soc. West. Aust. 1987,- V. 69. - P. 13-17.

314. MacKay, W. P. Lack of bioaccumulation of heavy metals in an arthropod community in the Chihuahuan Desert / W. P. MacKay, R. Mena, J. Gardea, N. Pingatore // J. Kansas Entomol. Soc. 1997. - № 70 (4). - P. 329-334.

315. Migula, P. Heavy metals as stressing factors in the red wood ants (Formica polyctena) from industrial polluted forests / P. Migula, E. Glowacka // Fresenuus' J. Anal. Chem. 1996,- 354. - P. 653-659.

316. Ottonetti, L. Ant communities as indicators of environmental heslth: successional analysis in a rehabilitation context / L. Ottonetti, L. Tucci, G. Santini // Redia. 2004. - LXXXVII. - P. 199-202

317. Petal, J. M. Adaptation of ants to industrial pollution / J. M. Petal // Mem. zool. 1978. -29. -P.99-108.

318. Petal, J. M. The effect of industrial pollution of Silesia on population of ants / J. M. Petal // Pol. Ecol. Stud. (PRL). 1980. - 6. - №4. - P. 665-672.

319. Pisarski, B. Influence de la pression urbaine sur la myrmecofauna / B. Pisarski, W. Czechowski // Mem. zool. 1978. - 29. - P.109-128.

320. Puszkar, T. Les fourmis (Formicidae) de la zone polluee des établissements de l'azote de Pulawy / T. Puszkar // Mem. Zool. 1978. - № 29. - S. 129-142.

321. Puszkar, T. Changes in epigeal fauna in an area exposed to emission from the sulphur mine at Jeriorko near Tarnobrzeg, Poland / T. Puszkar // Bull. Acad. Pol. Sci. Ser. sci. biol. 1979. - 27. - № 6. - P. 481-485.

322. Puszkar T. Ants (Formicidae) in the agrocenoses affected by intensive pressure of industrial emissions / T. Puszkar // Ann. UMCS. 1982. - 37. - № 9. -P. 105-116.

323. Radchenko, A. The genus Myrmica Latr. (Hymenoptera, Formicidae) in Poland a survey of species and a key for their identification / A. Radchenko, W. Czechowski, W. Czechowska // Annales zoologici. - 1997. - 47. -№ 3-4. - P. 481-500.

324. Romero, H. A comparison of methods for sampling ants (Hymenoptera, Formicidae) in savannas / H. Romero, K. Jaffe // Biotropica. 1989. - 21(4). - P. 348-352.

325. Sorokina, S. V. The structure of the taiga myrmecocomplex in the Kuznetski Alatau / S. V. Sorokina // Ecology of taiga forests: abstracts of International conference. Syktyvkar, 14-18 Sept., 1998. Syktyvkar: Bioprint, 1998. - P. 154155.

326. Sorvari, J. Heavy metal pollution disturbs immune response in wild antpopulations / J. Sorvari, L. M. Rantala, M. J. Rantala, H. Hakkarainen, T. Eeva // Environ. Pollution. 2007.-V. 145.-№ 1,- P. 324-328.

327. Stary, P. Content and transfer of heavy metal air pollutants in populations of Formica spp. wood ants (Hymenoptera, Formicidae) / P. Stary, J. Kubiznakova // Z. angew. Entomol. 1987. - 104, №1. - S. 1-10.

328. Stein, K. Mobile und immobile Probensammlung mit Hilfe von Bienen und Birken / K. Stein, F. Umland // Fresenius Z. analyt. Chem. 1987. - 327, № 2. -S. 132-141.

329. Stubbe, A. Strukturänderungen der Carabidengesellschaften entlang einer Trasse imissionsbeeinflusster Kiefernbestande der Dübener Heide / A. Stubbe, P. Tietze // Wiss. Beitr. Univ. Halle. 1980. - 28 (Bioindication, T. 5). - S. 27-33

330. Szczepanski, W. Inwentaryzacja mrowisk mrowek z grupy Formica rufa na obszarze Lesnego Pasa Ochronnego GOP / W. Szczepanski, T. Podkowka // Sylwan. 1983,- 127, №5,-P. 35-44.

331. Sudd, J. H. The Excavation of soil by ants / J. H. Sudd // Z.f.Tierpsychol-1967. 26, Heft. 3. - P. 257-276.

332. Teixeira, M. C. Response of ant communities to sand dune vegetation burning in Brazil (Hymenoptera, Formicidae ) / M. C. Teixeira, J. H. Schcimento, J. T. Nascimento, J.N.C. Louzada // Sociobiology. 2005. - V. 45. - № 3. -P. 631-641.

333. Vepsalainen, K. Ecological effects of urbanization on the moind-bulding Formica L. species / K. Vepsalainen, H. Wourenrinne // Mem. zool. 1978. - 29. -P. 191-202.

334. Wheeler, G. The ants of Nevada / G. Wheeler, J. Wheeler.- Los Angeles: Natural history museus of Los Angeles country, 1986. VII. - 138 p.

335. Wilson E. O. A monographic revision of the ant genus Lasius / E. O. Wilson //Bull. Muz. Compar. Zool. Harvard College. 1955,- V. 113. - P. 1-201.

336. Watt, A. D. The diversity and abundance of ants in relation to forest disturbance and plantation establishment in southern Cameroon / A. D. Watt, N. E. Stork, B. Bolton // J. of Applied Ecology. 2002,-V. 39,-Issue l.-P. 1830.

337. Yamaguchi, T. Influence of urbanization on ant distribution in parks of Tokyo and Chiba City, Japan II. Analysis of species / T. Yamaguchi // Entomological Science. 2005 - V. 8. Issue 1- P. 17-25.

338. Zakharov, A. A. Dominance systems in zonal multispecies ant communities / A. A. Zakharov // Russian Entomol. J. 2002. - 11 (1). - P. 49-56.

339. Zarski, T. P. The indicatory role of bee products and bees in the evolution of mercury contamination of the natural environment / T. P. Zarski, H. Zarska, Z. Jasinski, C. Fliszkiewicz // Ann. Warsaw Agr. Univ. SGGW. Vet. Med. -1997,- V. 20.-P. 97-100.

Информация о работе

Блинова, Светлана Викторовна
доктора биологических наук
Барнаул, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Мирмекокомплексы (Hymenoptera, Formicidae)естественных и антропогенных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы