Фауна и экология муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Северо-Западного Прикаспия

Савранская, Жанна Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Северо-Западного Прикаспия
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Северо-Западного Прикаспия"

На правах рукописи

САВРАНСКАЯ 003057695

Жанна Васильевна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ МУРАВЬЕВ (И УМЕ1\ О РТЕ НА, Р0Ш1СП)АЕ) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ (в пределах Калмыкии)

03. 00. 08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 2007

003057695

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете и Калмыцком государственном университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Сигида Сергей Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Кудактин Анатолий Николаевич

Ведущая организация:

кандидат биологических наук, доцент Брехов Олег Георгеевич

Ростовский государственный университет

Защита диссертации состоится « 04 » апреля 2007г. в 14 диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском госу, верситете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, кори биолого-химический факультет, ауд. 506. Факс: (8652) 35-70-23,

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета

часов на заседании дарственном уни-. 2, медико-35-40-33.

Автореферат разослан « 02 » марта 2007г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

А.В.

Аулова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Муравьи (Hymenoptera, Formicidaé) одно из самых крупных семейств насекомых, включающее в настоящее время более 10 тысяч видов. Они встречаются практически во всех наземных биоценозах, где выступают в основном в качестве хищников и некрофагов, принимают участие в расселении растений, регуляции численности вредителей, в почвообразовательном процессе.

Среди современных научных исследований, безусловно, актуальным является изучение биологического разнообразия, включающее: инвентаризацию биоразнообразия, подготовку фаунистических сводок, создание каталогов, определителей, поддержание и развитие научных коллекций (Национальная Стратегия..., 2001; Национальный план..., 2001). Это особенно важно в последние десятилетия, когда многие природные комплексы подвергались сильному антропогенному воздействию, которое привело к значительным изменениям ландшафтов и сокращению биоразнообразия. В этих условиях, несомненно, значимыми являются региональные исследования отдельных групп насекомых.

Особого внимания заслуживают природные объекты, которые могут выступать качественными показателями состояния биологического разнообразия. Таким удобным объектом для биомониторинга и биоиндикации являются муравьи, встречающиеся практически во всех биотопах, обладающие устойчивостью гнезд и их группировок, достаточно стабильными уровнями численности и биомассы (Захаров, Саблин-Яворский, 1998).

Однако, несмотря на научную и практическую значимость, муравьи остаются одной из наименее изученной групп насекомых Северо-Западного Прикаспия. Все вышеперечисленное и послужило поводом для выбора данной темы.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы было выявление видового состава, экологической структуры, биотопических и зоогеографических особенностей фауны муравьев Калмыкии.

Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав муравьев Калмыкии.

2. Провести анализ ландшафтно-биотопического распределения муравьев.

3. Проанализировать экологическую структуру (жизненные формы, трофические

группы, гидропреферендум) фауны муравьев.

4. Провести зоогеографический анализ фауны муравьев Калмыкии.

5. Составить определительную таблицу муравьев Калмыкии.

Научная новизна работы. В результате проведенной инвентаризации мирме-кофауны впервые для Калмыкии составлен аннотированный список муравьев, включающий 56 видов из 21 рода и 3 подсемейств. Из них новыми для Европы оказалось 3 вида (Leptothorax shelkovnikovi Karawajew, 1926, Bothriomyrmex turcomenicus Emery, 1925, Camponoîus turcestanicus Emery, 1887); для России - 3 вида {Leptothorax shelkovnikovi Karawajew, 1926, Strongylognathus arnoldii Radtschenko, 1985, /Bothriomyrmex turcomenicus Emery, 1925) и 1 вид - Lasius sp. - был идентифицирован только до рода и, возможно, является новым для науки. На основании полученных данных составлены точечные карты распространения муравьев по территории Калмыкии. Выявлены закономерности ландшафтно-биотопического распределения видов, особенности экологической и зоогеографической структуры фауны муравьев Калмыкии. Впервые составлена определительная таблица муравьев Калмыкии.

Практическая значимость результатов. Полученные составе, пространственном распределении и обилии муравьев мыкии могут служить информационной основой для проведений разнообразия и биоиндикации. Кроме того, данные о географич> нии отдельных видов имеют важное значения для уточнения бенно для азиатских видов). Результаты проведенного исследова учебном процессе при чтении ряда лекционных курсов (Фауне энтомология) на кафедре зоологии и общей экологии Калмыцкой Составленные определительные таблицы могут быть использов цессе при проведении учебно-полевых практик по зоологии мыцком ГУ, а также учеными и специалистами, занимающими чения и сохранения биологического разнообразия на территор предельных регионов.

Апробация работы. Материалы диссертации были преде практической конференции "Актуальные вопросы экологии и о: систем южных регионов России и сопредельных территорий" (Ь научной конференции "Проблемы развития биологии на Северн рополь, 1998), на международной научно-практической конфе сохранения биоразнообразия аридных регионов России" (Волго ждународном коллоквиуме по общественным насекомым (МоскЬ; народной научно-практической конференции "Социально-экон зования в Прикаспийском регионе: поиск оптимальной модели тия" (Элиста, 2002), на XII съезде Русского Энтомологического Петербург, 2002), на международной заочной научной конфереи хранения и рационального использования биоразнообразия При ных регионов» (Элиста, 2004, 2005), а также на заседаниях кафё, щей экологии Калмыцкого госуниверситета в 2001 и 2004г.

Публикации. По результатам проведенных исследована работ (5 статей и 6 тезисов).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит выводов, списка литературы и 5-ти приложений. Работа изложен; содержит 8 таблиц и 49 рисунков. Основной материал изложен Список литературы включает 171 источник, в том числе 12 заруб |

сведения о видовом на территории Кал-мониторинга био-йском распростране-|аниц ареалов (осо-ния используются в Калмыкии, Общая о госуниверситета, сшы в учебном про-озвоночных в Кал-:я проблемами изу-чш Калмыкии и со-

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ МУРАВЬЕВ

Специальные исследования фауны муравьев на территори стоящего времени не проводились. А.И. Фомичев (1982, 1986) мых интересующего нас региона в 70-80 годы прошлого века, о: ство муравьи широко распространено на территории республик возможно назвать даже приблизительное число видов этих перет ду их полной неизученности в Калмыкии». Первые научные св мирмекофауны сопредельных с Калмыкией территорий (окрест] Астрахани, Царицыно и др.), имеются в работах Н.В. Насонова ского (1905, 1907). В работе К.В. Арнольди (1968), посвященн

гавлены на научно-раны природы эко-[раснодар, 1997), на ом Кавказе" (Став-ренции "Проблемы |рад, 1998), на 5 ме-а, 1999), на междуомические преобра-устойчивого разви-Общества (Санкт-ции "Проблемы со-саспия и сопредель-:дры зоологии и об-

й опубликовано 11

13 введения, 5 глав, а на 192 страницах, на 135 страницах, ежных.

КАЛМЫКИИ

и Калмыкии до на-изучавший насеко-мечает, что «семей-и, к сожалению, не-ончатокрылых вви-:дения, касающиеся ности Ставрополя, (1889) и М.Д. Рузой фауне муравьев

Русской равнины, частично затрагиваются западные степные участки Калмыкии, однако эталоном южных степей послужили Асканийская степь и степные участки в районе Ростова. В настоящее время южные районы европейской части России в мирмекологическом отношении изучены очень неравномерно. Неполные региональные списки, по граничащим с Калмыкией территориям, можно найти в работах Д.А. Дубовикова (19986, 1998в) для Дагестана и Нижнего Дона; М.И. Сарапия (1998) для Ставрополья. В целом для Нижнего Дона и Северного Кавказа на данный момент отмечено 118 видов муравьев (Дубовиков, 1998г). Дополнительные указания на находки отдельных видов муравьев, содержатся в ряде статей этого же автора и К.А. Гребенникова (Дубовиков, 1997г, 1997в, 1998д, 1999, 2002, Гребенников, Дубовиков, 2002). Для территории Нижнего Поволжья известно 77 видов муравьев, из них для Калмыкии - 53 вида (Гребенников, Дубовиков, Савранская, 2002). Некоторые экологические особенности видов муравьев, с прилегающих к Северо-западному Прикаспию территорий, описаны в работах. В.Ю. Щебланова (1963, 1966), М.И. Сарапия (1997а, 19976, 1998, 2005), М.И. Сарапия, С.И. Сигиды (1999, 2005), С.И. Сигиды, М.И. Сарапия, А.Н. Дуденко (2000) и Д.А. Дубовикова (1997а, 19976, 1998а). Перечисленные выше работы лишь косвенно затрагивают, интересующий нас район исследований. Исключением является статья, посвященная фауне муравьев биосферного заповедника "Черные земли", расположенного на юго-востоке Калмыкии, для которого отмечено 10 видов (Санжеева, 2004).

ГЛАВА II. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В этой главе, на основании литературных источников дана краткая характеристика географического положения, рельефа, климата, гидросети, почвы, растительности и животного населения района исследования. Калмыкия располагается на крайнем юго-востоке европейской части России и включает три природных района: Прикаспийская низменность, Ергенинская возвышенность и Долина Ма-ныча. В республике распространены степи, полупустыни и пустыни, отличающиеся сложной комплексностью растительно-почвенного покрова. Климат Калмыкии резко континентальный.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для настоящей работы послужили сборы автора в течение 19901991 и 1997-2004 гг. Сбор материала осуществлялся во всех природно-географичес-ких ландшафтах района исследования: сухие степи (надпойменные террасы западной части долины Маныча и восточная часть долины Маныча), полупустыни (Ергенинская возвышенность и северо-запад Прикаспийской низменности), Волго-Ахту-бинская пойма. Кроме собственных материалов, автором использована коллекция (10 видов), любезно предоставленная сотрудниками биосферного заповедника «Черные земли». Авторская коллекция, полученная в ходе исследования, хранится на кафедре зоологии и общей экологии КалмГУ, а также частично в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) и Зоологическом музее МГУ (Москва).

Всего в ходе исследования было собрано и подвергнуто камеральной обработке около 15 тысяч экземпляров муравьев. Сбор материала осуществлялся стандартными методами: ручной сбор, ловушки Барбера (всего 1245 лов/сут.) (Длусский, 1965, 1975 и др.). Для количественного учета использовались маршрутный метод и

метод площадок (Длусский, 1962, 1965, 1975; Захаров, 1975). Во маршрутом 57 км и заложено 124 площадки. Полученные во врем: рабатывались стандартными статистическими методами (Длусс <: 1975). Кроме того, использовался метод предварительной оценк: по которому для каждого вида муравья выставлялась оценка п Для определения размеров семей некоторых видов муравьев был; раскопка 9 гнезд. Суточная активность муравьев изучалась с поии методов (Арнольди и др., 1979), для муравьев, образующих кор тывалась интенсивность движения. Для остальных видов исполь 10 см и осуществлялся подсчет особей, пересекающих грани рам] лениях (Длусский, 1981). Для определения размерного класса ис дика, предложенная Г.М. Длусским (1975, 1981). В качестве служил средний сухой вес рабочих особей. При изучении питани собирался гербарий из растений, семена которых использовали в изучения питания муравьев зоофагов и зоонекрофагов, в некото приносимая в гнездо, отбиралась и определялась её таксономи ность. Для сравнения мирмекофаун различных ландшафтных [ использовался коэффициент сходства видового состава по Жакка] Определение таксонов проводилось на кафедре зоологии и об мыцкого ГУ, а также при работе автора с коллекциями Зоолог РАН (Санкт-Петербург) и Зоологического музея МГУ (Москва).

его было пройдено я учета данные об-:ий, 1975; Захаров, \ (Арнольди, 1968), э 5-бальной шкале.

а проведена полная ощью стандартных мовые дороги, учи-ювалась рамка 10 х ки в обоих направ-пользовалась мето-гсоказателя размера я зерноядных видов пищу муравьи. Для рых случаях, пища ческая принадлеж-айоиов и биотопов 1ру(Песенко, 1982). щей экологии Кал-ического института

ГЛАВА IV. ЭКОЛОГО - ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРА МУРАВЬЕВ КАЛМЫКИИ IV.-1. Фаунистический обзор муравьев Кал

В результате проведенного исследования на территории I 56 видов муравьев, относящихся к 21 роду и 3 подсемействам. Н ством видов представлены подсемейство Myrmicinae (31 вид m мейство Formicinae (19 видов из 8 родов), подсемейство Dolicho, видов из 4 родов. Наиболее массовыми видами являются Messor: М. clivorum, М. denticulatus и М. rufitarsis (кроме М. kasaiu caespitum, Tapinoma erraticum и Cataglyphis aenescens. К обыч] чающимся в характерных для них биотопах, относятся: bessarabica, М. qallienii, М. lacustris, Cardiocondyla stambulql Dolichoderns quadripunetatus, Plagiolepis tauricus, Camponotus a> fallax, C. vagus, Formica cunicularia, F. rufibarbis, F. subpilosa, Proformica epinotalis и Lasius alienus. Остальные виды являются дично встречающимися.

В главе впервые приводится аннотированный список видЛ кии. Характеристика каждого вида включает данные о географа нении вида, перечень точек нахождения на территории республн карте, а также экологические особенности: предпочитаемые ме ненная форма, тип питания и др. Классификация семейства дай работой Б. Болтона (Bolton, 2003). Систематический порядок п дан в соответствии с работой К.В. Арнольди, Г.М. Длусского (197

КТЕРИСТИКА

мыкми

Калмыкии отмечено аибольшим количе-9 родов) и подсе-derinae включает 6 представители рода о гит), Tetramorium ным видам, встре-\4yrmica berqi, М Solenopsis fugax, ethiops, С. piceus, С. Polyergus rufescens, редкими или спора-

в муравьев Калмы-ческом распространи, отраженный на та поселения, жиз-а в соответствии с эдсемейств и родов 8).

IV.-2. Особенности ландшафтно-биотопического распределения фауны муравьев Калмыкии

Сравнительный анализ фаунистических комплексов муравьев показал, что наибольшим видовым разнообразием отличается мирмекофауна Ергенинской возвышенности, где отмечено 43 вида (76,8 % от общего числа видов). На втором месте стоит район Прикаспийской низменности (наиболее аридная территория Калмыкии), фауна которого насчитывает 35 видов (62,5 %). Прикаспийская низменность по своим природным условиям является неоднородной территорией, и в ней выделяются как минимум два подрайона - Сарпинская низменность и Черные земли, в которых зарегистрировано 25 и 28 видов муравьев соответственно. Фауна долины Маныча включает 31 вид (55,4 %). Кроме того, нами были проведены сборы в районе Волго-Ахтубинской поймы, для которой отмечено 16 видов (28,6 %). Такой сравнительно обедненный состав фауны Волго-Ахтубинской поймы, связан с преобладанием здесь влажных интразональных стаций и отсутствием многих степных и пустынных видов, свойственных для региона в целом.

Из 56 видов, входящих в состав мирмекокомплекса Калмыкии, 25 (44,6 %), характерны для всех природных районов республики (без учета Волго-Ахтубинской поймы). Причем 12 видов встречаются практически повсеместно (Messor clivorum, М rufitarsis, Cardiocondyla stambuloffi, Tetramorium caespitum, T. semilaeve, Tapino-ma erraticum, Plagiolepis tauricus, Formica cunicularia, F. rufibarbis, Cataglyphis ae-nescens, Proformica epinotalis, Lasius alienus). Остальные являются фоновыми видами в степных ландшафтах и в меньшем количестве отмечены для полупустынных, и наоборот. Для сравнения мирмекокомлексов различных природных районов республики использовался индекс фаунистического сходства Жаккара (рис. 1). При сравнении из общего списка исключен вид - Monomorium pharaonis, так как он является синантропом и встречается только в домах. Как показал анализ, для сравниваемых природных районов, характерна высокая общность фаунистического состава (Kj колеблется от 45,8 % до 69,8 %). Исключением является лишь фауна муравьев Волго-Ахтубинской поймы, отличающаяся большей специфичностью (Kj не превышает 26,1 %).

Волго-Ахтубинская пойма Черные Земли Сарпинская низменность Долина Маныча

- Ергенинская возвышенность

J__1_1_I_I_I_I_I_

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100%

Рис. 1. Дендрограмма фаунистического сходства муравьев различных природных ландшафтов Калмыкии

Анализ биотопического распределения группировок мура з к различным элементам ландшафта, позволил выделить фаунист я> связанные с основными зональными и интразональными растит вами, а также с некоторыми искусственными лесонасаждениями нения фаунистического состава выделенных группировок испол ент Жаккара (рис. 2); соотношение жизненных форм; экологичес по отношению к влажности; зоогеографический состав различны равьев показаны на рисунках 3,4 и 5 соответственно.

ьев, приуроченных ческие комплексы, ельными сообщест-(табл. 1). Для срав-эзовался коэффици-ких групп муравьев ,1х группировок му-

Видовой состав и ландшафтно-биотопическ< распределение муравьев Калмыкии

Таблица 1

Виды

■в-а. о Ж о к W

К Е и

S н

Элементы л

Зональ ный

андшафта

Интразонаг

Искусст. лесонасаждения

П/с Myrmicinae

Род Myrmica Latreille

1. М. berqi Ruzsky, 1902

ГЗ

МГ

2. М. bessarabica Nassonov, 1889

ГЗ

3. М. qallienii Bondroit, 1919

СЗ

4. М. lacustns Ruzsky, 1905

ГЗ

5. М. rubra (Linnaeus, 1758)

СЗ

Гиг

6. М. sabuleti Meinert, I860

ГЗ

МГ

7. М. scabrinodis Nylander, 1846

ГЗ

МГ

8. М. schencki Emery, 1895

ГЗ

9. М. slovaca Sadil, 1951

ГЗ

МГ

10. М. stangeana Ruzsky, 1902

ГЗ

МГ

Род Messor Forel

11. М. clivorum Ruzsky, 1905

ГК

12. М. denticulatus Kuznetzov-Ugamskii, 1927

ГК

13. M.kasakorum K.Amoldi, 1970

ГК

14. M. rufitarsis Fabricius, 1804

ГК

Род Pheidole Westwood

15. Ph. pallidula (Nylander, 1848)

ГП

Род Cardiocondyla Emery

16. С. elegans Emery, 1869 ГЗ ГЗ - + +

17. С. stambuloffi Forel, 1892 ГЗ мг + + - + +

Род Monomorium Mayr

18. M. pharaonis (Linnaeus, 1758) Син

Род Solenopsis Mayr

19. S. fugax (Latreille, 1798) ГеоКл мг - - - + + + - - + - -

Род Temnothorax Mayr

20. T. knipovitschi Karawajew, 1915 СЗ г

21. T. semenovi Ruzsky, 1903 ГК г +

22. T. shelkovnikovi Karawajew, 1926 СЗ г

23. T. unifasciatus (Latreille, 1798) СЗ г

Род Tetramorium Mayr

24 T. caespitum (Linnaeus, 1758) ГЗ э + + - + + + - + + + +

25. T. ferox Ruzsky, 1903 ГЗ г + + +

26 T. forte Forel, 1904 ГЗ г + + - - - + - - - - -

27. T. inermi Mayr, 1877 гп г - +

28. T. semilaeve Andre, 1881 ГЗ г + + - + + + _

Род Strongylognathus Mayr

29. S. arnoldn Radtschenko, 1985 ГЗ г

30 S chnstophi Emery, 1889 ГЗ г -

31. S. testaceus Schenck, 1852 ГЗ м - - - + + +

П/с Dolichoderinae

Род Dolichoderus Lund

32. D. quadnpunctams (Linnaeus, 1758) ДЗ м - - - - - - + - - + -

Род Tapinoma Forster

33. T. erraticum (Latreille, 1798) ГАЗ г + + + + + + - - - - +

34. T. ambiguum Emery, 1925 ГАЗ г + + - - - + - - - - -

Род Liometopum Mayr

35. L.microcephalum (Panzer, 1798) ДЗ м +

Род Bothriomyrmex Emery

36. B. modestus Radtschenko, 1985 ГеоА г + -

37. B. turcomenicus Emery, 1925 ГеоА г - +

П/с Formicinae

Род Plagiolepis Mayr

38. PI. tauricus Santschi, 1920 ГАЗ г + + - + -

Род Camponotus Mayr

39. C. aethiops (Latreille, 1798) ГАЗ г - - - - - + - - - - +

40. C. fallax (Nylander, 1856) ДЗ м + + - + -

41. C. piceus (Leach, 1825) ГАЗ г + + - - - + - - - - +

42. C. turcestanicus Emery, 1887 ГЗ г - +

43. C. vagus (Scopoli, 1763) ДЗ м - - - - - - + - - - -

Род Formica Linnaeus

44. F. cunicularia Latreille, 1798 ГЗ мг - - - + + + - - + + +

45 F. imitans Ruzsky, 1902 ГЗ г

46 F. pratensis Retzius, 1783 ГЗ мг +

47. F. rufibarbis Fabncius, 1793 ГЗ г - - - + + + - - + - -

48. F. sangumea Latreille, 1798

ГЗ

49. F. subpilosa Ruzsky, 1902

ГЗ

МГ

Род Cataglyphis Foster

50. C. aenescens (Nylander, 1849)

ГЗ

Род Proformica Ruzsky

51. P. epinotalis Kuznetzov-Ugamsky, 1927

ГАЗ

Род Polyergus Latreille

52. P. rufescens (Latreille, 1798)

ГЗ

МГ

Род Rossomyrmex K. Amoldi

53. R. proformicarum K. Arnoldi, 1928

ГАЗ

Род Lasius Fabricius

54. L. alienus Forster, 1850

ГЗ

55. L. umbratus (Nylander, 1846)

ГеоА

56. Lasius sp.

ГеоА

Всего

20 23

5 13 13 2(

13 11

Примечание. Биоморфа: ГеоА - геобионты-афидофаги, ГеоК - геобионты-к.

стратобионты-зоофаги, ГЗ - герпетобионты-зоофаги и зоонекр бионты-афидофаги-зоофаги, ГК - герпетбионты-карпофаги, ГЩ полифаги, ДЗ - дендробионты-зоофаги, Син - синантропы; Отношение к влажности: Э - эврибионты, К - ксерофилы, Г - (-емиксерофилы, МГ мезогемиксерофилы, М - мезофиллы, Гиг - гигромезофилы.

. гептобионты, СЗ -офаги, ГАЗ - герпето - герпетбионты-

бщего видового со-тынныс комплексы 72 %. Данные ком-

степных и полупус-зрых приходится 75 ком плане основное

Зональный комплекс образуют виды, населяющие плако зные ландшафты, к которым на территории республики относятся сухие степи и полупустыни. Всего на долю зонального комплекса приходится 44,6 % (25 видов) от с става (табл. 1). В фаунистическом отношении степные и полупу в значительной степени сходны, коэффициент Жаккара равен плексы сходны также в экологическом и зоогеографическом плаке. Так, из-за отсутствия древесно-кустарниковой растительности большинство вщ ов (95 %) являются герпетобионтами. По отношению к влажности типичными для тынных стаций являются гемиксерофильные виды, на долю кот % и 73,9 % видового состава соответственно. В зоогеографичес ядро обоих комплексов (около 70 %) составляют виды, связанные в своем распространении со степной и пустынной зонами, но при этом доля ту ранских видов в полупустынном комплексе более чем в два раза выше.

Интразональный комплекс, включает в основном виды, характерные для различных понижений рельефа (микрозападины, балки, урочища, берега водоемов, поймы рек) с луговой, лугостепной, галофитной и древесно-кустарниковой растительностью. В интразональных стациях встречается, подавляющее большинство муравьев Калмыкии - 42 вида (75 %), из них 27 (48,2%) отмечены I ами только в интразональных биотопах и являются более или менее стенотопными видами (табл. 1). В фаунистическом, экологическом и зоогеографическом отношении интразональный комплекс отличается большим разнообразием.

Тамариксовые заросли. В условиях полупустыни в понижениях ландшафта, встречаются заросли тамарикса, которые разбиты на большие р ли меньшие курти-

ны, окруженные зональными полупустынными растительными сообществами. Видовой состав муравьев, которые устраивают гнезда в тамариксовых зарослях, наиболее обеднен и специфичен (Kj < 8,7 %). Здесь нами отмечено всего 5 видов (табл. 1). Все виды являются сухолюбивыми гемиксерофилами, относящимися к средиземноморскому, степному и турано-степному зоогеографическому типу. В поисках пищи куртины тамарикса посещают и другие виды муравьев, которые заселяют соседние стации, например Formica cunicularia и F. rufibarbis.

Солончаковые пустыни распространены на сильно засоленных почвах. Здесь обнаружено 13 видов муравьев (табл. 1). Фауна муравьев этих растительных сообществ наиболее сходна с околоводным комплексом (Kj = 52,9 %). Характерными особенностями мирмекофауны являются: преобладание видов с туранским, турано-степным и степным ареалами; доминирование герпетобионтов (92,3 %); большое количество гемиксерофилов и мезогемиксерофилов (76,9 %).

10 8 7

3 11 1

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100%

Рис. 2. Дендрограмма фаунистического сходства группировок муравьев различных ландшафтных элементов

Примечание: 1 - сухие степи, 2 - полупустыни, 3 - тамариксовые заросли, 4 - солончаковые пустыни, 5 - околоводные стации, 6 - луговые стации, 7 - пойменные леса, 8 - байрачные леса, 9 - защитные лесополосы, 10 - парки, 11 - посадки сосны

Околоводный комплекс. В ходе исследования в прибрежных растительных формациях, в условиях избыточного увлажнения, выявлено 13 видов муравьев (табл. 1). Среди них выделяется два стенотопных вида - Myrmica berqi и Formica subpilosa, которые населяют только прибрежные стации. Значительная часть обитателей околоводных биотопов (61,5 %) относится к мезогемиксерофилам. В зоогеографиче-ском отношении преобладают полизональные виды с транспалеарктическим и евро-пейско-западносибирским типами ареалов (53,8 %).

Луговой комплекс по видовому разнообразию занимает первое место среди интразональных фаунистических комплексов и включает 20 видов (табл. 1). По ви-

довому составу он наиболее близок к комплексам муравьев, ные лесополосы и околоводные стации (Kj = 45,5 и 32 % соотве' мости от условий конкретного лугового биотопа, луговые со очень сильно отличаются друг от друга. В связи с этим по свой зоогеографическим особенностям луговой комплекс муравьев д зен. Только в спектре жизненных форм явно преобладают герпет Пойменные леса в районе исследования распространены Волго-Ахтубинской поймы. На легких супесчаных почвах расту «линейные» леса, основу которых составляют тополь и вяз. осветленные леса, образованные ивой белой растут на суглини почве. В этих биотопах выявлено 8 видов (табл. 1). Для мирм менного леса характерно: большая специфичность и обедненн става (Kj< 18,8 %); разнообразие спектра жизненных форм с 6oj муравьев-дендробионтов (50 %); преобладание мезофильных также значительное количество полизональных видов (75 %) как: транспалеарктический, европейско-западносибирский казский, которые проникают в аридные области вдоль пойм бол^ Байрачные леса как природные образования не свойствен Калмыкии и небольшие лесные массивы, расположенные на си нинской возвышенности, являются уникальным явлением, созд; Фауна муравьев байрачных лесов довольно специфична (Kj < 23 видов (табл. 1). Также как и для других стаций с древесной ра байрачного леса характерно разнообразие жизненных форм, геобионты (Lasius umbratus и Lasius sp.), стратобионты (Myrmic онты (Camponotus fallax) и герпетобионты, к которым относятся Мирмекофауна искусственных лесонасаждений. К данно! отнесены сообщества муравьев, встречающиеся лесозащитных сновых посадках, которые довольно широко распространены в Ергенях. В составе мирмекофауны таких искусственных лесона 23 вида (41,1 %) муравьев (табл. 1). Здесь встречаются виды, нальным, так и интразональным комплексам, что зависит в основ возраста древостоя, изреженности травяного покрова, которые в. и температурные условия конкретных биотопов.

В лесозащитных насаждениях обнаружено 13 видов мурав] довому составу данный комплекс наиболее сходен с комплекс; (Kj = 45,5 %) и парков (Ki = 43,8 %). Видовой состав и соотношё; групп муравьев в различных лесозащитных насаждениях отлич для лесополос характерно преобладание по отношению к вл; фильных видов (46,2 %), а в спектре жизненных форм - герпетоб Парковые насаждения в районе исследования встречают^; ных селах. Также как и для защитных лесополос, для них хар экологические условия, которые оказывают свое влияние на со равьев. Всего в парках отмечено 11 видов муравьев (табл. 1). В зону населяют мезофильные и мезогемиксерофильные виды, лажненные стации (72,7 %), а также экологически пластичные tum и Lasius alienus. Умеренно ксерофильный вид Myrmica lacust

Зд<

пр

населяющих защит-тственно). В зависи-збщества муравьев м экологическим и )вольно разнообра-«рбионты (85 %). только в пределах т, так называемые Широколиственные стой, увлажненной екокомплекса пой-ость видового со-ьшим количеством видов (62,5 %), а : такими ареалами европейско-кав-ших рек.

ны для территории веро-востоке Ерге-анным человеком. %) и состоит из 11 тительностью, для ;есь представлены: a rubra), дендроби-остальные виды. 1,1 у комплексу нами полосах, парках, со-олине Маныча и на саждений отмечено ойственные как зо-ном от плотности и шяют на влажность

ам:

а ж:

(табл. 1). По вии луговых стаций ние экологических нотся. Но в целом, ности гемиксеро-ионтов (84,6 %). в городах и круп-1ктерны различные :тав сообществ му-(основном парковую едпочитающие ув-Те1гатог'шт саеяр!-м, был отмечен в

100* 80% ео%

40% 20% 0%

ВВП

1 23456789 10 11 цементы лакцшафга

0м-обиик ш-аф ндоф иг и О гсобнои м-кпспп (бион ш

□ сцш^бноты-изофат □ к-рнспгёшш гы-юофигн

• к'рисюбнон гы-афндцфыи-шофигн □ гсд>пето6Иингы-карлофагн

□ п.-рпстиииинты-иолифат □ хщроГмюшы- шофиш

Рис. 3. Соотношение жизненных форм муравьев

□ шрионшгш II керофнш □ гемиипфифилы

О Ч* ШГСМИ ИГрифИЛЫ ■ V с »)ф|1.1Ы □ I НфиЧС юфилы

Рис. 4, Соотношение экологических групп муравьев по отношению к влажности

2 3 4 5 6 7 8

к К'Т-КИ I 1.1 ЬШ.ЦДкф'З

Рис. 5. Зоогеографннческйй состав I руплнровок муравьев

Примечание к рис. 3, 4, 5: 1 ■ сухие степи, 2 полупустыни, 3 тамариксовые заросли, 4 солончаковые пустыни, 5 околоводные стации, 6 луговые станин. 7 пойменные леса, 8 байрачные леса, 9

защитные лесополосы, 10 парки, 11 посадки сосны

% -----.

ВИД'

ад

парке лишь однажды и в целом не характерен для парковой зоны

Сосновые посадки. В центральной части Ергенинской воз дится крупный массив сосновых посадок, произрастающих на Здесь выявлено всего 9 видов муравьев (табл. 1), образующие до ский комплекс, сходство которого с другими биотопическими равьев не превышает 26,1 %. Мирмекофауна сосновых посадок в ся из типично зональных ксерофильных и гемиксерофильных 88,9 % данной группировки.

В зоогеографическом отношении (рис.5) общей особенно весной растительностью (исключение - сосновые посадки) в ус.г' и полупустыни является то, что фауна муравьев в основном скл ко распространенных в Палеарктике видов с такими типами арег ческий, транспалеарктический, европейско-западносибирский казский.

Разнообразие различных элементов ландшафтов распростр; сравнительно небольшой территории как Калмыкия, обуслови. богатой и разнообразной фауны муравьев. Причем, наибольшее разие, как показал проведенный выше анализ, присуще интраз ровкам, которые в значительной степени обогащают фауну исс Преобладание интразональных элементов, количественно и ка щих на состав фауны, характерно и в целом для всех аридных (Лопатин, 1993).

вышенности нахо-песчаных почвах, юльно специфиче-группировками му-основном слагает-,ов, составляющих

сть стации с дре-овиях сухой степи ывается из широ-алов как: голаркти-н европейско-кав-

аненных на такой ло существование видовое разнооб-ональным группи-псдуемого района, лественно, влияю-т< :рриторий Евразии

IV.-3. Экологическая структура мирмекофауны Кал

Жизненные формы. Анализ структуры жизненных форм поселения и основного яруса, в котором добывается пища, поз: фауне муравьев Калмыкии четыре основные биоморфы (жизненг тобионты, стратобионты, геобионты и дендробионты. С учетом цианизации можно выделить 9 жизненных форм муравьев (табл. 1, рис. 6). Виды, являющиеся социальными паразитами, на же жизненным формам, что и их виды-помощники. Классификац: фических групп дана в соответствии с работами Г.М. Длусского

1. Геобионты - муравьи, строящие гнезда и добывающие ni ко появляющиеся на поверхности. К этой группе относится 5 ви, выделяются две трофические группы: геобионты-афидофаги (Las sp„ Bothriomyrmex modestus, В. turcomenicus)', геобионты-клепто fugax).

2. Стратобионты - муравьи, фуражирующие в основном в виях засушливого климата они встречаются только в интразонал рачные и пойменные леса, заросли тамарикса). Эта группа вклю рые являются зоофагами (Myrmica qallienii, М. rubra, Temnothc shelkovnikovi, Т. umfasciatus).

3. Герпетобионты добывают пищу преимущественно в од верхности почвы, но часто поднимаются на растения для сбора их долю приходится 73,2 % фауны муравьев. Среди герпетобис лить четыре трофические группы (табл. 1): герпетобионты-зоофг

мыкии

ца основании места волил выделить в ые формы): герпе-трофической спе-данного региона ми отнесены к тем т биоморф и тро-975, 1981). ищу в почве и ред-[дов, среди которых /« шпЬгаШь, бионты (5о/е«ор5/5

подстилке. В условных стациях (бай-тет 5 видов, кото-гах ктроуЫьсЫ, Т.

юм ярусе - на попади и нектара. На нтов можно выде-¿ги и зоонекрофаги

(27 видов); герпетоби oí ¡ты-афидофагл-зоофаги (7 видов); герпетобионты-карпофаги (5 видов); герпетобионты - по лифаги (Tetramötium inermi, Рhei dolé pal-Ii du la).

4. Лспдробнонты. Представители этой группы устраивают гнезда и ветвях живых или мертвых деревьев, и основном добывают пищу в кроне деревьев и редко спускаются па землю. Вид Liometopum microcephalum в поисках пищи посещает все ярусы, в том числе и наземный, образуя кормовые дороги. К этой группе принадлежат 4 вида (табл. 1). которые являются зоофагами.

5. Синантропы. В эту группу отнесен единственный вид Щопотог'шт pharaonis. который встречается в природе только в тропиках, в остальных областях обитает в жилище человека, ¡[[[тается пищевыми остатками.

Трофические группы. Анализ пищевой специализации муравьев Калмыкии позволил выделить 5 "Трофических групп: зоофаги и зоонекрофаги, карпофаги, полифаги, афидофаги - зоофаги и клентобионты (табл. 1, рис. 6).

'Зоофаги н зоонекрофаги. Подавляющее большинство муравьев (36 из 56 видов) принадлежит к группе зоофагов и зоонекрофагов, питающихся живыми малоподвижными беспозвоночными, в основном насекомыми и их трупами. Спектр питания этих видов достаточно разнообразен, В качестве пищевых объектов отмечены представители различных таксономических групп насекомых: прямокрылые (Orthoptera), богомолы (Mantopíera), равнокрылые (HoMoptera), полужесткокрылые (Hemtpter0, жесткокрылые {Coleóptera), перепончатокрылые (Hymenoptera), двукрылые (Díptera), чешуекрылые (личинки) (Lepidoptera), равнокрылые (Homoptera), сетчатокрылые (Netiroptera), а также пауки (Aran ei). Таким образом, муравьи являются неспециализированными зоофагами и зоонекрофагами, обладающими широким спектром питания и активно регулирующими численность насекомых, в том числе вредных. Кроме того, муравьи также поедают трупы мелких позвоночных животных (лягушек, ящериц и т.п.). Дополнительно к белковой пище практически все виды-зоофаги, в большей или меньшей степени, используют в пищу сладкие выделения насекомых из отряда равнокрылые (Homoptera), а также нектар цветков.

['не. 6. Соотношение жизненных форм и трофических групп фауны муравьев

Примечание: Внешний круг жизненные формы; внутренний круг - трофические группы. За исключением вида МопототипрИагао

Карпофаги. Это муравьи, специализированные на питании семенами растений, в гнездах они всегда делают запасы пиши, которые используют в периоды покоя. К этой группе относятся муравьи рода Мехзог. они собирают семена только на поверхности почвы, образуя кормовые дороги. 11аши наблюдения показали, что муравьи-жнецы из рода \iessor собирают семена различных растений, которые плодоносят в данный период. Так, в их питании отмечены семена злаковых, крестоцветных, сложноцветных, ильмовых и других растений. Кроме основной растительной пищи, муравьи, при случайном нахождении, поедают трупы мелких животных. 11а долю этой группы приходится 8,9 % от общего числа видов.

Полифаги. Муравьи, обладающие смешанным типом питания, которые употребляют как пищу животного, так и растительного происхождения. К этой группе Принадлежат 1 вида.

Клентобиопты. Мелкие муравьп-геобиопты, устраивающие свои гнезда рядом с гнездами других муравьев и похищающие у них различную пищу. В интразональных стациях, в которых присутствует подстилка, способны сами фуражировать в поисках пищи, и тогда, по-видимому, являются зоофагами. С таким типом питания отмечем один вид - $о1епорш (и%ах.

Афндофаги - зоофаги. К этой группе относятся муравьи, в питании которых преобладает жидкая углеводная пища (сладкие выделения равнокрылых насекомых, в основном тлей, и нектар цветов). С таким типом питания известно 11 видов (19,6%).

Как видна из перечисленного выше, для района исследования характерно преобладание группы герпетобиоптов-зоофагов и зоонекрофагов, которая представлена 27 видами (48.2 %), Остальные группы, с учетом места поселения и характера питания, представлены незначительно (рис. 6).

Гидропреферендум. Экологические группы по гидропреферендуму (рис. 7) выделены согласно классификации К.О. Арнольди (1968) с дополнением группы эврибионтов, выдерживающих различную степень влажности.

1.8% 3.6%

20, (Щ

16.4% -^ДН

52.7%

Рис. 7. Экол01 и ческая структура фауны муравьев по отношению к влажности

Примечание: За исключением вида Мопитопи т /Жагаота

Эврибионты. Широко распространенные виды, отличающиеся высокой экологической пластичностью и обитающие в стациях с различной степенью влажности. К этой группе относятся Lasius alienus и Tetramorium caespitum.

Ксерофилы приспособлены к жизни в условиях дефицита влажности. Это виды: Cardiocondyla elegans, Cataglyphis aenescens, Proformica epinotalis.

Гемиксерофилы. т.е. умеренные ксерофилы, встречаются преимущественно в зональных стациях. К этой группе принадлежат 29 видов (табл. 1).

Мезогемиксерофилы. Эта группа является переходной от гемиксерофиль-ных к мезофильным видам и включает 11 видов (табл. 1).

Мезофилы населяют стации с более или менее достаточным, но не избыточным увлажнением. К этой группе относятся 9 видов (табл. 1).

Гигромезофилы - муравьи, обитающие в сильно увлажненных стациях. К этой группе относится всего лишь один вид - Myrmica rubra.

Кроме влажности, на встречаемость муравьев в различных стациях оказывают влияние и другие экологические факторы, например, соленость почв. Большинство видов муравьев избегает биотопы с сильно засоленными почвами, но среди влаголюбивых видов встречаются галофилы, живущие на засоленных почвах в околоводных биотопах, на заливных лугах, на солончаках. К гало-фильным видам относятся: Myrmica berqi, М. qallienii, М. stangeana, Messor ка-sakorum, Cardiocondyla stambuloffi, Camponotus turcestanicus и Formica subpi-losa, на их долю приходится 12,7 % от общего числа видов.

ГЛАВА V. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ МУРАВЬЕВ КАЛМЫКИИ V-.1. Зоогеографическая характеристика мирмекофауны Калмыкии

Республика Калмыкия находится на крайнем юго-востоке европейской части России и представляет собой наиболее аридную территорию на Европейском континенте. Здесь проходит граница двух крупных географических областей (Гептнер, 1936): Евроазиатской степной и Сахаро-Гобийской пустынной, что наложило отпечаток на сформировавшиеся здесь почвенно-растительные сообщества и заселяющие их животное население. В полной мере это относится и к фауне муравьев, представленной разнородными по происхождению элементами.

С целью зоогеографического анализа мирмекофауны Калмыкии и выявления зоогеографических особенностей, фаунистических и экологических комплексов, была проведена дифференциация видов по типам ареалов. Названия типов ареалов видов и, соответственно, зоогеографических группировок даны согласно классификации, предложенной К.В. Арнольди (1968). Фауна муравьев Калмыкии в зоогеографическом отношении достаточно разнообразна и гетеро-генна. Она представлена, как минимум, 11 типами ареалов, степень участия которых в формировании данного комплекса различна (табл. 2).

Голарктический комплекс, включает виды, широко распространенные на территории как Неарктики, так и Палеарктики. К этой группе относятся 3 вида (5,4 %): Lasius umbratus, L. alienus и Myrmica rubra.

Транспалеарктический комплекс состоит из видов, apear тывают, как минимум, две географические зоны в Палеаркти» входят 7 видов (12,5 %): Myrmica scabrinodis, М. sehen caespitum, Solenopsis fugax, Formica pratensis, F. cunicularia и F Европейско-западносибирский комплекс. В этот комплс ареалы которых широко охватывают западную часть Палеар! Средиземноморье, а иногда и часть Средней Азии. К ним отн<Ь| 10,7 %): Myrmica gallienii, М. sabuleti, Strongylognathus testace barbis, Polyergus rufescens, Camponotus fallax.

Европейско-кавказский комплекс состоит из видов, широколиственных лесах западной части Палеарктики, в изуч равьев к нему принадлежат 3 вида, что составляет 5,4 % от общ-Это такие виды как: Dolichoderus quadripunetatus, Camp Liometopum microcephalum.

ы которых охва-:е. В эту группу •ki, Tetramorium sanguínea. кс входят виды, ктики, нередко и сятся (6 видов -us, Fórmica rufi-

paci]

[ространенных в аемой фауне му-его числа видов. ononis vagus и

Зоогеографический состав фауны муравьев Калм

№ п/п Тип ареала Количество видов % >т общего числа видов

1. Голарктический 3 5,4

2. Транспалеарктический 7 12,5

3. Европейско-западносибирский 6 10,7

4. Европейско-кавказский 3 5,4

5. Южноевропейский 1 1,8

6. Средиземноморский 6 10,7

7. Балкано-кавказский 1 1,8

8. Степной 12 21,4

9. Турано-степной 7 12,5

10. Туранский 6 10,7

11. Космополитный 1 1,8

12. Невыясненный ареал 3 5,4

Всего 56 100

Таблица 2 ыкии

Южноевропейский комплекс, включает виды, свойственные Средиземноморью, но широко проникающие и в Среднюю Европу. На территории Кал мыкии таким типом ареала обладает один вид - Tapinoma ambiguum.

Средиземноморский комплекс в районе исследований представлен 6 ви дами (10,7 %), встречающимися в ксерофильных стациях. В эт дят следующие виды: Pheidole pallidula, Cardiocondyla eleg semilaeve, Temnothorax unifasciatus, Tapinoma erraticum и Camp Балкано-кавказский комплекс включает один вид (Myrr, который населяет интразональные стации в Долине Маныча \ возвышенности.

Степной комплекс состоит из видов, широко распространенных в степях Евразии. По количеству видов этот комплекс доминирует (11 видов - 21,4 %) среди представителей других фауногенетических типов. К этой группе относят-

от комплекс вхо-ms, Tetramorium onotus aethiops. tica bessarabica), на Ергенинской

ся: Myrmica bergi, M. lacustris, M. slovaca, M. stangeane, Messor clivorum, Cardiocondyla stambuloffi, Temnothorax knipovitschi, Tetramorium forte, Strongy-lognathus christophi, Camponotus piceus, Formica imitans и Bothriomyrmex modestus.

Турано-степной комплекс включает 7 видов (Messor rufitarsis, Temnothorax semenovi, Tetramorium ferox, Plagiolepis tauricus, Cataglyphis aenescens, Proformica epinotalis, Rossomyrmex proformicarum), распространенных в степной и пустынной зонах, а также нередко заходящих и в лесостепную зону.

Туранский комплекс представлен 6 видами (10,7 %), связанных в своем распространении с пустынными областями Палеарктики. Это такие виды как -Messor denttculatus, М. kasakorum, Tetramorium inermi, Camponotus turkestanicus, Formica subpilosa, Bothriomyrmex turcomenicus.

Космополитный комплекс представлен синантропным видом - Мопото-rium pharaonis, интродуцированным из тропической Азии. В настоящее время он имеет всесветное распространение, но в Палеарктике встречается только в жилых помещениях.

К группе с невыясненным ареалом относятся три вида: Lasius sp. - определен только до рода, так как на данный момент систематика этого рода плохо разработана; Strongylognathus arnoldii - описан сравнительно недавно (Радчен-ко, 19856), является социальным паразитом в гнездах Tetramorium caespitum и до настоящего времени был известен только для Крыма, что затрудняет отнесение его к какому-либо зоогеографическому типу; Temnothorax shelkovnikovi - в последней ревизии муравьев рода Leptothorax (большинство видов которого в настоящее время относятся к роду Temnothorax), этот вид отнесен к группе за-кавказско-переднеазиатских видов, ареалы которых охватывают южное Закавказье и Копетдаг (Радченко, 19966) Однако, нахождение этого вида в районе исследования расширяет границы его ареала и требует дальнейшего уточнения.

Как видно из приведенного анализа, характерной особенностью фауни-стического комплекса муравьев изучаемой территории является отсутствие эндемичных видов, что согласуется с данными по многим другим группам животных (Арзанов, 1998; Гребенников, 2002; Калюжная, 1984; Лихарев, 1957; Саранова, 2006) и растений (Бакташева, 2000). Отсутствие эндемиков, преобладание видов с широким распространением в пределах Палеарктики, географическое положение, а также относительная историческая молодость изучаемой территории свидетельствуют о том, что фауна муравьев образовалась полностью за счет миграции видов с соседних территорий.

V.-2. Сравнительный анализ фауны муравьев различных ландшафтно-географических районов Калмыкии

Становление любой региональной фауны происходит в тесной связи с историей формирования ландшафтно-климатических и биотических особенностей региона, в связи с этим в главе приводится краткая история становления интересующего нас региона, отражающаяся на генезисе фауны.

Как показал анализ (рис. 9), различия в зооШографической структуре локальных мирмскофауй ландшафтно-географических районов незначительны и касаются следующих моментов. Во-первых, два ландшафт]ш-географических района Прикаспийской низменности практически по отличаются ни уо о географическому составу, лишь в мирмекофауне Черных земель несколько увеличено в процентном отношении количество широко распространенных в Палеарктике видов и, соответственно, уменьшено количество видов с аридными типами ареалов, что, вероятно, объясняется большим разнообразием стации и связанных с ними экологических условий. Во-вторых, значительную часть мйрмеко-фауны (56 %) В о л го-Л х ту б и 11 с ко и поймы составляют виды, широко распространенные в Палеарктике, которые населяют пойменные леса и луга, отличающиеся от зональных стаций большей влажностью. Общеизвестен тот факт, что по долинам крупных рек па территорию засушливых природных зон проникают многие лесные виды. Эта же особенность свойственна фауне муравьев

10Û4 tfttti 611%

Л0%

20% 0%

Ш'пларктнческнЙ □ ГраиипалеврктнческйЯ

□ bbp(int$Çk„ - м :. . .iоiri11:■>. Il □ г.S[IIIИгНсКО - Кивки. -Il i

■ I' I + II! l'ulJHM II [—11 |: :MI; If M llll 11 >[I| ►. Il

■ II. .'ll.::l - KHIBKII К I llll )1 ll' Ml'Il

ЯГурэН" ■ СГСПМиЯ G l'ypPrtCïllft

□ HcftURCMCMimii..'peu il

Pue. 9. Зоогеографический состав фауны муравьев

ландшафтно-гео графических районов Калмыкии

Примечание: столбцы: I - долина Маныча, 2 -Ергенинская возвышенность, 3 Сарпинская низменность, 4 - Черные земли, 5 Волго - Ахтубинская пойма. За исключением вида Mo/iomorium pharaonis

- ■ ■ !

1g 1 ■

Е s — —

1 г з д s

T'Ltb! J:'.'!! II.

Ергенинскои возвышенности, где байрачпые леса и искусственные лесонасаждения создают благоприятные условия для проникновения широко распространенных влаголюбивых видов Палеарктики в полупустынную зону, В-третьих, доля видов, распространенных в аридных областях Палеарктики {степные, ту-рано-степные и туранские элементы), несколько увеличивается в ряду Ергени -Долина Ма1!ыча - Прикаспийская низменность (44 - 56,3 - 68,2 %), что связано с постепенным увеличением аридности климата в этой последовательности.

ВЫВОДЫ

1, На основании проведенного исследования впервые составлен аннотированный список муравьев (Нутепор1ега, РогтШ(>е) Калмыкии, насчитывающий 56 видов, относящихся к 3-м подсемействам \\ 21 роду. Из них 56 видов указываются впервые для фауны района исследования, 3 - впервые для России, 3 - впервые для Европы и 1 вид идентифицирован до рода и возможно является

новым для науки. Наибольшим видовым разнообразием отличаются роды Myrmica и Formica, включающие 10 и 6 видов соответственно.

2. Анализ распределения видов муравьев, приуроченных к различным местообитаниям, выявил некоторые особенности сформировавшихся мирмеко-комплексов:

а) зональный комплекс муравьев включает 25 видов (44,6 %), из которых большинство (72%) имеют степной, турано-степной и туранский тип ареала. Этот комплекс представлен в основном теплолюбивыми ксерофильными и ге-миксерофильными видами, строящими гнезда в земле и добывающими пищу на поверхности почвы;

интразональный комплекс в фаунистическом, экологическом и зоогеогра-фическом отношении отличается большим разнообразием. В интразональных элементах ландшафта отмечено 42 вида муравьев (75%), из которых почти половина видов (45,3%) имеют голарктический, транспалеарктический, европей-ско-западносибирский и европейско-кавказский тип ареала. Спектр жизненных форм муравьев, наряду с герпетобионтами и геобионтами, дополнен - стратоби-онтами и дендробионтами, обитателями подстилки и древесного яруса;

б) наиболее богата фауна полупустынных стаций, здесь зарегистрировано 23 вида; в сухостепных и луговых стациях отмечено по 20 видов; в солончаковых пустынях и околоводных стациях - по 13 видов; в байрачных лесах - 11 видов муравьев; в пойменных лесах - 8 видов и в тамариксовых группировках -всего 5 видов. В искусственных лесонасаждениях отмечено в целом 23 виды, из которых в лесозащитных полосах встречаются 12, в парках - 11 и сосновых посадках - 9 видов.

3. Анализ жизненных форм показал, что доминирующей биоморфой муравьев в районе исследования являются герпетобионты, которые добывают пищу преимущественно в одном ярусе - на поверхности почвы, на их долю приходится 73,2 % фауны. Другие жизненные формы (геобионты, стратобионты и дендробионты) представлены меньшим количеством видов и обитают в основном в интразональных стациях.

4. Анализ пищевой специализации муравьев показал, что подавляющее большинство муравьев (36 из 56 видов) принадлежит к группе зоофагов и зоо-некрофагов. Спектр питания этих видов достаточно разнообразен и включает представителей различных таксономических групп насекомых: прямокрылые (Orthoptera), богомолы (Mantoptera), равнокрылые (Homoptera), полужесткокрылые (Hemiptera), жесткокрылые (Coleóptera), перепончатокрылые (Нутепо-pterá), двукрылые {Díptera), чешуекрылые (Lepidoptera), сетчатокрылые (Neu-roptera), а также пауков (Aranei). Дополнительно к белковой пище практически все виды-зоофаги используют в пищу сладкие выделения насекомых из отряда равнокрылые (Homoptera), а также нектар цветков.

5. В составе экологических групп, выделенных по гидропреферендуму, значительным количеством видов представлена группа гемиксерофилов, встречающихся преимущественно в зональных стациях, на их долю приходится 52,7 % фауны.

6. В зоогеографическом отношении мирмекофауна дос разна и гетерогенна. Она представлена, как минимум, 11 типа] пень участия которых в формировании фауны муравьев райе различна. Первое место по количеству видов занимает степи I видов - 21,4%), на втором месте располагаются транспалеарктн степной комплексы (по 7 видов - 12,5%). Европейско-западнс диземноморский и туранский комплексы включают по 6 видов Голарктический и европейско-кавказский - по 3 вида (5,4%). ГЬ лю (1,8%) имеют южноевропейский, балкано-кавказский и комплексы. Для трех видов (5,4%) ареал невыяснен.

Отличительной особенностью фауны муравьев Калмыки ствие эндемиков и образование её за счет мигрантов с соседню

аточно разнооб-ми ареалов, стена исследования ой комплекс (12 ческий и турано--сибирский, сре-каждый (10,7%). о 1 представите-космополитный

л является отсут-территорий.

Чс|

Список опубликованных работ

1. Калюжная Н.С., Кобылина Ж.В. Фауна муравьев Калмыки}* тенсивного опустынивания // Фауна и экология животных Элиста: КалмГУ, 1993.-С. 19-44.

2. Савранская Ж.В. К фауне муравьев Северо-Западного ПриЖ вопр. экологии и охраны природы экосистем южных регион предельных территорий. - Краснодар: КубГУ, 1997. - С. 1453. Савранская Ж.В. О находке ЫотеЮрит писгосерксйит на мыкии // Матер, междун. научно-практ. конференции «Пробл биоразнообразия аридных регионов России». - Волгоград: В 145-146.

4. Савранская Ж.В. Муравьи Калмыкии // Проблемы развития верном Кавказе. Матер, научной конференции «Университете ну». - Ставрополь: СГУ, 1998. - Вып.З. - С. 107-108.

5. Савранская Ж.В. Фауна муравьев Ергенинской возвышение Международного коллоквиума по общественным насекомым. 1999.-С. 65.

6. Савранская Ж.В. Фауно-экологическая характерно (Нушепор1ега, Рогпнс1с1ае) Волго-Ахтубинской поймы // Мат. но-практ. конференции «Социально-экономические преобразб пийском регионе: поиск оптимальной модели устойчивого р ста: АПП "Джангар", 2002. - С. 106-107.

7. Савранская Ж.В. Зоогеографическая характеристика (Нутепор1ега, Ропшс1с1ае) Калмыкии // Тез. докл. XII съезда об-ва. - СПб, 2002. - С. 307.

8. Гребенников К.А., Дубовиков Д.А., Савранская фаунистическая характеристика муравьев (Нутепор1ега, Ропг Поволжья // Биоразнообразие насекомых юго-востока европе сии: Сб. науч. ст. - Волгоград, 2002. - С. 178-195.

9. Савранская Ж.В. Ландшафтно-географическое распредс. (Нушепор1ега, Гогпис1с1ае) Калмыкии // Проблемы сохранения го использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельнь

в условиях ин-риых земель. -

саспия // Актуал. ов России и со-146.

территории Кал-емы сохранения олГУ, 1998. - С.

биологии на Се-кая наука регио-

сти // Сб. тез. V - Москва: МГУ,

тика муравьев междунар. науч-вания в Прикас-азвития» - Эли-

фауны муравьев Русск. энтомол.

Ж.В. Эколого-шёае) Нижнего йской части Рос-

ление муравьев и рационально-х регионов: Ма-

тер. 2 Междунар. заочной научной конференции. - Элиста: КалмГУ, 2004. - С. 108-110.

10. Савранская Ж.В. Краткая характеристика биотопического распределения муравьев (НутспорГсга, РогтЫс1ае) в Калмыкии // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Матер. 3 Междунар. заочной научной конференции/ Ассоциация университетов Прикаспийских государств. Вып. 2. - Элиста: Изд-во КГУ, 2005.-С. 122-126.

П.* Савранская Ж.В., Сигида С.И. Особенности биотопического распределения муравьев (Нушепор1ега, Гоггтс1с1ае) в Калмыкии // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. Приложение. - 2006. - № 12. - С. 86-95.

* - входит в перечень реферируемых изданий ВАК РФ.

Подписано в печать 28.02.07. Формат 60x84 /, Гарнитура «Times». Тираж 100.

Отпечатано в Печатном салоне «ЛОГО ПРО» 358000, Республика Калмыкия, г. Элиста, ул. Губаревича,

5, офис 314.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Савранская, Жанна Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Состояние изученности муравьев Калмыкии.

ГЛАВА 2. Природные условия района исследования.

ГЛАВА 3. Материал и методика исследования.

ГЛАВА 4. Эколого - фаунистическая характеристика муравьев

Калмыкии.

4.1. Фаунистический обзор муравьев Калмыкии.

4.2. Особенности ландшафтно - биотопического распределения фауны муравьев Калмыкии.

4.3. Экологическая структура мирмекофауны Калмыкии.

ГЛАВА 5. Зоогеографический анализ фауны муравьев Калмыкии

5.1. Зоогеографическая характеристика мирмекофауны Калмыкии.

5.2. Сравнительный анализ фауны муравьев различных ландшафтно - географических районов Калмыкии.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Северо-Западного Прикаспия"

Актуальность темы

Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) одно из самых больших семейств насекомых, включающее более 10 тысяч видов, относящихся к почти 300 современным родам из 21 подсемейства (Bolton, 2003). В Палеарктике встречается не более 500 видов (Купянская, 1990). Они являются неотъемлемым компонентом практически всех наземных биоценозов. Во всех аридных и семиаридных областях муравьи относятся к одной из самых массовых по численности, а часто и по биомассе групп насекомых. В этих условиях они выступают как потребители части первичной продукции, как хищники и некрофаги, а также участвуют в расселении растений, регуляции численности вредителей, в почвообразовательном процессе (Длусский и др., 1990).

Одним из актуальных направлений современных научных исследований является изучение биологического разнообразия. Инвентаризация биоразнообразия России в целом и отдельных ее регионов, подготовка и издание фауни-стических сводок, создание каталогов, определителей, поддержание и развитие научных коллекций относятся к числу приоритетных направлений Национальной Стратегии и Плана действий (Национальная Стратегия., 2001; Национальный план., 2001), разработанных с целью выполнения требований международной Конвенции о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 1992).

При проведении работ по инвентаризации биоразнообразия особого внимания заслуживают биомы, играющие важную роль в поддержании биоразнообразия. К числу таковых относятся полупустыни и пустыни Северо-Западного Прикаспия, внесенные в список ключевых биомов Пан-Европейской стратегии сохранения биологического и ландшафтного разнообразия. Северо-Западный Прикаспий, в пределах которого располагается и Калмыкия, является уникальной территорией в отношении сформировавшихся здесь почвенно-растительных сообществ и населяющего их животного населения (Калюжная и др., 2000). Однако, в последние десятилетия многие природные комплексы региона подвергались сильному антропогенному воздействию, которое привело к значительным изменениям ландшафтов и сокращению биологического разнообразия. На большей части территории естественные экосистемы сменились незакрепленными песками, засоленными землями, солончаками и истощенными пастбищами. Трансформация экосистем настолько высока, что они практически утратили способность к самовосстановлению (Состояние биоразнообразия., 2002). Таким образом, своеобразие ландшафтов и биоты СевероЗападного Прикаспия, высокая степень их уязвимости и депрессивное состояние природных комплексов, обуславливают необходимость их всестороннего изучения (Сайко, 1998).

Особого внимания заслуживают природные объекты, которые могут выступать качественными показателями состояния биологического разнообразия на разных уровнях его проявления: популяционном, видовом, экосистемном и ландшафтном (Нацинальная стратегия., 2001). Удобным объектом для биомониторинга и биоиндикации являются муравьи (Hymenoptera, Formicidae), встречающиеся практически во всех биотопах, обладающие устойчивостью гнезд и их группировок, достаточно стабильными уровнями численности и биомассы (Захаров, Саблин-Яворский, 1998).

Однако, несмотря на несомненную научную и практическую значимость этой группы насекомых, а также все возрастающий антропогенный пресс, приводящий к необратимым изменениям биогеоценозов, муравьи остаются одной из наименее изученной групп насекомых Северо-Западного Прикаспия, что и послужило поводом для выбора данной темы.

Цель и задачи исследования

Основной целью настоящей работы было изучение видового состава, экологической структуры, биотопических и зоогеографических особенностей фауны муравьев Калмыкии.

Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи: 1. Выявить видовой состав муравьев Калмыкии.

2. Провести анализ ландшафтно-биотопического распределения муравьев в регионе.

3. Проанализировать экологическую структуру (жизненные формы, трофические группы, гидропреферендум) фауны муравьев.

4. Провести зоогеографический анализ фауны муравьев Калмыкии.

5. Составить определительную таблицу муравьев Калмыкии.

Научная новизна работы

В результате проведенной инвентаризации мирмекофауны впервые для Калмыкии составлен аннотированный список муравьев, включающий 56 видов из 21 рода и 3 подсемейств. Из них новыми для Европы оказалось 3 вида (Тет-nothorax shelkovnikovi Karawajew, 1926, Bothriomyrmex turcomenicus Emery, 1925, Camponotus turcestanicus Emery, 1887); для России - 3 вида (Temnothorax shelkovnikovi Karawajew, 1926, Strongylognathus arnoldii Radtschenko, 1985, Bothriomyrmex turcomenicus Emery, 1925) и 1 вид - Lasius sp. - был идентифицирован только до рода и, возможно, является новым для науки. На основании полученных данных составлены точечные карты распространения муравьев по территории Калмыкии. Выявлены закономерности ландшафтно-биотопического распределения видов, особенности экологической и зоогеографической структуры фауны муравьев Калмыкии. Впервые составлена определительная таблица муравьев Калмыкии.

Практическая значимость результатов

Полученные сведения о видовом составе, пространственном распределении и обилии муравьев на территории Калмыкии могут служить информационной основой для проведения мониторинга биоразнообразия и биоиндикации. Кроме того, данные о географическом распространении отдельных видов имеют важное значения для уточнения границ ареалов (особенно для азиатских видов). Результаты проведенного исследования используются в учебном процессе при чтении лекционных курсов «Фауна Калмыкии» и «Общая энтомология» на кафедре зоологии и общей экологии Калмыцкого госуниверситета. Составленные определительные таблицы могут быть использованы в учебном процессе при проведении учебно-полевых практик по зоологии беспозвоночных в Калмыцком ГУ, а также учеными и специалистами, занимающимися проблемами изучения и сохранения биологического разнообразия на территории Калмыкии и сопредельных регионов.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на научно-практической конференции "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий" (Краснодар, 1997), на научной конференции "Проблемы развития биологии на Северном Кавказе" (Ставрополь, 1998), на международной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России" (Волгоград, 1998), на 5 международном коллоквиуме по общественным насекомым (Москва, 1999), на международной научно-практической конференции "Социально-экономические преобразования в Прикаспийском регионе: поиск оптимальной модели устойчивого развития" (Элиста, 2002), на XII съезде Русского Энтомологического Общества (Санкт-Петербург, 2002), на международной заочной научной конференции "Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2004, 2005), а также на заседаниях кафедры зоологии и общей экологии Калмыцкого госуниверситета 2001 и 2004г.

Публикации

По результатам проведенных исследований опубликовано 11 работ (5 статей и 6 тезисов).

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Савранская, Жанна Васильевна

выводы

1. На основании проведенных исследований впервые составлен аннотированный список муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Калмыкии, насчитывающий 56 видов, относящихся к 3-м подсемействам и 21 роду. Из них 56 видов указываются впервые для фауны района исследования, 3 - впервые для России, 3 - впервые для Европы и 1 вид идентифицирован до рода и возможно является новым для науки.

Наибольшим видовым разнообразием отличаются роды Myrmica и Formica, включающие 10 и 6 видов соответственно.

2. Анализ распределения видов муравьев, приуроченных к различным местообитаниям, выявил некоторые особенности сформировавшихся мирмеко-комплексов: а) - зональный комплекс муравьев включает 25 видов (44,6 %), из которых большинство (72%) имеют степной, турано - степной и туранский тип ареала. Этот комплекс представлен в основном теплолюбивыми ксерофильными и ге-миксерофильными видами, строящими гнезда в земле и добывающими пищу на поверхности почвы;

- интразональный комплекс в фаунистическом, экологическом и зоогео-графическом отношении отличается большим разнообразием. В интразональных элементах ландшафта отмечено 42 вида муравьев (75%), из которых почти половина видов (45,3%о) имеют голарктический, транспалеарктический, евро-пейско - западносибирский и европейско - кавказский тип ареала. Спектр жизненных форм муравьев, наряду с герпетобионтами и геобионтами, дополнен -стратобионтами и дендробионтами, обитателями подстилки и древесного яруса; б) ландшафтно-биотопическое распределение муравьев в районе исследования неравномерно. Наиболее богата фауна полупустынных стациий, здесь зарегистрировано 23 вида; в сухостепных стациях отмечено 20 видов; в тамариксовых группировках встречается всего 5 видов; в различных засоленных и околоводных стациях выявлено по 13 видов; луговые и лугово - степные биотопы заселяют 20 видов; в пойменных лесах отмечено 8 видов и в байрачных лесах обнаружено 11 видов муравьев. В искусственных лесонасаждениях отмечено в целом 23 виды, из которых в лесозащитных полосах встречаются 12, в парках -11 и сосновых посадках - 9 видов.

4. Анализ пищевой специализации муравьев показал, что подавляющее большинство муравьев (36 из 56 видов) принадлежит к группе зоофагов и зоо-некрофагов. Спектр питания этих видов достаточно разнообразен и включает представителей различных таксономических групп насекомых: прямокрылые (Orthoptera), богомолы (Mantoptera), равнокрылые (Homoptera), полужесткокрылые (Hemiptera), жесткокрылые (Coleoptera), перепончатокрылые (Hymenoptera), двукрылые (Diptera), чешуекрылые (Lepidoptera), сетчатокрылые (Neuroptera), а также пауков (Aranei). Дополнительно к белковой пище практически все виды-зоофаги, в большей или меньшей степени, используют в пищу сладкие выделения насекомых из отряда равнокрылые (Homoptera), а также нектар цветков.

5. В составе экологических групп, выделенных по гидропреферендуму, значительным количеством видов представлена группа гемиксерофилов, т.е. умеренных ксерофилов, встречающихся преимущественно в зональных стациях, на их долю приходится 52,7 % фауны.

6. В зоогеографическом отношении мирмекофауна достаточно разнообразна и гетерогенна. Она представлена, как минимум, 11 типами ареалов, степень участия которых в формировании фауны муравьев района исследования различна. Первое место по количеству видов занимает степной комплекс (12 видов - 21,4%), на втором месте располагаются транспалеарктический и тураностепной комплексы (по 7 видов - 12,5%). Европейско-западно-сибирский, средиземноморский и туранский комплексы включают по 6 видов (10,7%). Голарктический и европейско-кавказский - по 3 вида (5,4%). По 1 представителю (1,8%) имеют южноевропейский, балкано-кавказский и космополитный комплексы. Для трех видов (5,4%) ареал невыяснен.

Отличительной особенностью фауны муравьев Калмыкии является отсутствие эндемиков и образование её за счет мигрантов с соседних территорий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Савранская, Жанна Васильевна, Ставрополь

1. Агроклиматические ресурсы Калмыцкой АССР. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1974.- 171 с.

2. Апостолов Л.Г., Лиховидов В.Е. Материалы к фауне и экологии муравьев (Hymenoptera, Formicidae) юго-востока Украины // Вестн. зоол. 1973. - № 6. - С. 60-66.

3. Аракелян Г.Р. Фауна Республики Армения // Насекомые перепончатокрылые. Муравьи (Formicidae). Ереван: Гитютюн, 1994. - 153 с.

4. Арнольди К.В. Новые данные о муравьях рода Camponotus (Hymenoptera, Formicidae) фауны СССР. 1. Camponotus (s. str.) // Зоол. журн.1967. -Т.46, вып. 12. С. 1815-1830.

5. Арнольди К.В. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев Русской равнины // Зоол. журн.1968. -Т.47, вып.8.-С. 1155-1178.

6. Арнольди К.В. Новые виды и расы муравьев рода Messor (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. 1970а. - Т.49, вып.1. - С. 72-88.

7. Арнольди К.В. Обзор муравьев рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Европейской части СССР // Зоол. журн. 19706. - Т.49, вып. 12. - С. 18291844.

8. Арнольди К.В. Обзор муравьев жнецов рода Messor (Hymenoptera, Formicidae) фауны СССР // Зоол. журн. - 1977. - Т.56, вып.11. - С. 1637-1648.

9. Арнольди К.В., Длусский Г.М. Надсемейство Formicoidea. Семейство Formicidae Муравьи // Определитель насекомых Европейской части СССР. -Л.: Наука, 1978. - Т.З. - Ч. 1. - С. 519-556.

10. Атанасов Н., Длусский Г.М. Фауна на България. 22. Hymenoptera, Formicidae. София: БАН, 1992. - 310 с.

11. Архангельский А.Д., Страхов Н.М. Геологическое строение и история развития Черного моря. M.-JL, 1938. - 103 с.

12. Бакинова Т.И., Воробьева Н.П., Зеленская Е.А. Почвы республики Калмыкия. Элиста: Изд-во СКНЦ ВШ, 1999. - 115 с.

13. Бакташева Н.М. Флора Калмыкии и ее анализ. Элиста: АПП «Джан-гар», 2000. - 136 с.

14. Бананова В.А. Природные условия и факторы опустынивания в Калмыкии // Методические указания по изучению процессов опустынивания аридных территорий Калмыцкой АССР. Элиста: КГУ, 1986. - С. 6-10.

15. Бей Биенко Г.Я. Принцип смены стаций и проблема начальной дивергенции видов // Журн. общ. биологии. - 1959. - Т.ХХ, вып.5. - С. 351-358.

16. Берг JI.C. Природа СССР. М.: Гос. уч-пед. изд-во Наркомпроса РСФСР, 1938.-312 с.

17. Бондарь С.С., Гуляев Ю.Ю., Русина Л.Ю., Радченко А.Г. Некоторые особенности экологии Myrmica bergi Ruzsky на юге Украины // «Муравьи и защита леса». Матер. X Всерос. мирмекологического симпозиума Москва, 1998.-С. 70-72.

18. Бондарь С.С. Особенности гнездостроения у Myrmica bergi Ruzsky (Hymenoptera, Formicidae) на территории Черноморского заповедника // Тез. докл. XII съезда Русск. энтомол. об-ва. СПб, 2002. - С. 46.

19. Бондарь С.С., Русина Л.Ю. Myrmica bergi (Hymenoptera, Formicidae) в Черноморском заповеднике // Успехи совр. биол. 2003. - Т. 123, вып.З. - С. 243-248.

20. Брайен М. Общественные насекомые: Экология и поведение. М.: Мир, 1986.-396 с.

21. Геннадиев А.Н., Пузанова Т.А. Эволюция почвенного покрова Западного Прикаспия в голоцене // Почвоведение. 1994. - № 2. - С. 5-15.

22. Гептнер В.Г. Общая зоогеография. M.-JL: Гос. изд-во Биол и мед лит-ры, 1936.-548 с.

23. Гребенников К.А. Фауна и экологические особенности коротконад-крылых жуков (Coleoptera, Staphylinidae) Нижнего Поволжья // Биоразнообразие насекомых юго-востока европейской части России: Сб. науч. ст. Волгоград, 2002. - С. 52-92.

24. Гребенников К. А., Дубовиков Д.А. Новые интересные находки муравьев (Hymenoptera, Formicidae) на территории Нижнего Поволжья / К.А. Гребенников, Д.А. Дубовиков // Тез. докл. XII съезда Русск. энтомол. об-ва, -СПб, 2002.-С.87.

25. Гребенников К.А., Дубовиков Д.А., Савранская Ж.В. Эколого-фаунистическая характеристика муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Нижнего Поволжья // Биоразнообразие насекомых юго-востока европейской части России: Сб. науч. ст. Волгоград, 2002. - С. 178-195.

26. Гридина Т.И. Муравьи Урала и их географическое распределение // Успехи совр. биол. 2003. - Т. 123. - № 3. - С. 289-298.

27. Гринфельд Э.К. Экология муравьев заповедника «Лес на Ворскле» и его окрестностей // Учен. зап. ЛГУ, 1939. Т.28. - С. 207-257.

28. Джиджиков В.Н., Степанец И.Т., Шарапов Б.Д. Почвы Калмыкии и пути их освоения. Элиста.: Калмиздат, 1972. - 68с.

29. Длусский Г.М. Муравьи северных склонов Таласского Алатау // Тр. Ин-та зоол. / АН КазахССР. 1962. - Т. 18. - С. 177-188.

30. Длусский Г.М. Муравьи индикаторы почвенных условий в пустыне // Тез. докл. 5-го совещ. ВЭО. - Л., 1963. - С. 18-19.

31. Длусский Г.М. Методы количественного учета почвообитающих муравьев // Зоол. журн. 1965. - Т.44, вып.5. - С. 716-727.

32. Длусский Г. М. Муравьи рода Формика. М.: Наука, 1967. - 236 с.

33. Длусский Г.М. Муравьи рода Pro formica СССР и сопредельных стран (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. 1969. - Т.48, вып.2. - С. 218-232.

34. Длусский Г. М. Строение гнезд у пустынных муравьев // Зоол. журн., 1974. - Т.53, вып.2. - С. 224-236.

35. Длусский Г. М. Муравьи саксауловых лесов дельты Мургаба // Насекомые как компоненты биогеоценоза саксаулового леса. М.: Наука, 1975. -С.159-185.

36. Длусский Г.М. Муравьи пустынь. М.: Наука, 1981. - 230 с.

37. Длусский Г.М., Захаров А.А. Заметки по биологии Formics cinerea imitans Rusz. в Воронежской области // Тр. Воронежского государственного заповедника. Воронеж, 1967.-Т. 15.-С. 101-106.

38. Длусский Г.М., Забелин С.И. Фауна муравьев (Hymenoptera, Formicidae) бассейна р. Сумбар (Юго-западный Копетдаг) // Растительность и животный мир Западного Копетдага. Ашхабад: Ылым, 1985. - С. 208-246.

39. Длусский Г.М., Союнов О.С., Забелин С.И. Муравьи Туркменистана. -Ашхабад: Ылым, 1990. 273 с.

40. Длусский Г.М., Радченко А.Г. Муравьи рода Diplorhoptrum (Hymenoptera, Formicidae) Центральной Палеарктики // Зоол. журн. 1994. -Т.73, вып.2. - С. 102-111.

41. Длусский Г.М., Сапарлыев К. Динамика активности пустынных муравьев жнецов // Экология. - 1975. - № 4. - С. 79-85.

42. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. - 220 с.

43. Дубовиков Д.А. Жизненные формы муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Нижнего Дона и Северного Кавказа // Актуал. вопр. экологии иохраны экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. 4.II. -Краснодар: КубГУ, 1997а.-С. 165-167.

44. Дубовиков Д.А. Биотопическое распределение Formicidae (Hymenoptera) Нижнего Дона // Актуал. вопр. экологии и охраны природы экосистем Кавказа. Ставрополь, 19976. - С. 51-53.

45. Дубовиков Д.А. Новые для фауны России виды муравьев (Hymenoptera, Formicidae) из Дагестана // Изв. Харьковского энтомол. общ-ва. 1997в. - Т.5, вып.2. - С. 73-74.

46. Дубовиков Д.А. Коадаптивные комплексы муравьев (Hymenoptera, Formicidae) бархана Сарыкум (Дагестан) // Социум. 1998а. - № 4. - С. 8-9

47. Дубовиков Д.А. Материалы к мирмекофауне (Hymenoptera, Formicidae) Дагестана // Актуал. вопр. экологии и охраны экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар: КубГУ, 19986. - С. 148.

48. Дубовиков Д.А. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) байрачных и пойменных лесов Нижнего Дона // Актуал. вопр. экологии и охраны экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар: КубГУ, 1998в.-С. 149.

49. Дубовиков Д.А. К фауне муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Нижнего Дона и Северного Кавказа // Проблемы энтомологии в России. Санкт-Петербург, 1998г.-Т.1.-С. 122-123.

50. Дубовиков Д.А. Новые данные о нахождении и распространении Tetramorium inermi Mayr, 1877 (Hymenoptera, Formicidae) в России // Изв. Харьковского энтомол. об-ва. 1999. - Т.7, вып.2. - С. 73.

51. Дубовиков Д.А. Новые виды рода Bothriomyrmex Emery, 1869 (Hymenoptera, Formicidae) с Кавказа // Энтомол. обозрение. 2002а. -T.LXXXI, вып.4. - С. 918-922.

52. Дубовиков Д.А. О таксономических границах и структуре рода Bothriomyrmex Emery, 1869 (s.lato) (Hymenoptera, Formicidae) // Тез. докл. XII съезда Русск. энтомол. об-ва. СПб, 20026. - С. 105-106.

53. Залетаев B.C. Экологически дестабилизированная среда: Экосистемы аридных зон в изменяющемся гидрологическом режиме. М.: Наука, 1989. -148 с.

54. Захаров А.А. Учет муравейников и термитников // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. - С. 86-99.

55. Захаров А.А. Адаптации семьи муравьев к условиям обитания // Адаптации почвенных животных к условиям среды. М.: Наука, 1977. - С. 61-81.

56. Захаров А.А. Экология муравьев // Итоги науки и техники. Сер. зоол. беспозвоночных. Почвенная зоология. 1980. - Т. 7. - С. 132-205.

57. Захаров А.А., Саблин-Яворский А.Д. Муравьи в изучении биологического разнообразия // Успехи совр. биологии. 1998. - Т.118, вып.З. - С. 246263.

58. Земельные ресурсы Республики Калмыкия Хальмг Тангч. - Элиста, 1993.-72 с.

59. Зонн И.С. Каспийский меморандум (введение в геополитическое кас-пиеведение). М, 1997. - 290 с.

60. Калюжная Н.С. Фауна и экология почвенных жесткокрылых (Carabidae, Tenebrionidae, Curculionidae) Северо-Западного Прикаспия. Авто-реф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук Л., 1983. - 24 с.

61. Калюжная Н.С., Кобылина Ж.В. Фауна муравьев Калмыкии в условиях интенсивного опустынивания // Фауна и экология животных Черных земель. -Элиста: КалмГУ, 1993.-С. 19-44.

62. Караваев В.А. Фауна родини Formicidae. (мурашки) Украши. Ч. 1. -Кшв: ВУАН, 1934.-С. 1-162.

63. Караваев В.А. Фауна родини Formicidae. (мурашки) Украши. Ч. 2. -Кшв: ВУАН, 1934.-С. 163-313.

64. Карандеева М.В. О новой трансгрессии Каспийского моря // Вопр. геогр. 1951. - Вып. 24. - С. 18-27.

65. Карандеева М.В. Генетические типы и формы рельефа // Тр. Прикасп. экспед. МГУ, 1958. С. 89-124.

66. Ковда В.А. Почвы Прикаспийской низменности. M.-JL: АН СССР, 1950.-255 с.

67. Красильников В.А. Оптимизация начального периода развития семей дернового муравья Tetramorium caespitum путем первичного плеометроза // «Муравьи и зищита леса». Матер. X Всерос. мирмекологического симпозиума. -Москва, 1998.-С. 17-19.

68. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лесн. пром-ть, 1984. - Т.1. - 392 с.

69. Купянская А.Н. Возможности использования муравьев в защите дальневосточных лесов // «Муравьи и защита леса». Матер. VI Всес. мирмекологического симпозиума Тарту, 1979. - С. 26-29.

70. Купянская А.Н. Муравьи Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - 258 с.

71. Леонтьев O.K., Маев Е.Г., Рычагов Г.И. Геоморфология берегепатоци-тов и дна Каспийского моря / O.K. Леонтьев, Е.Г. Маев, Г.И. Рычагов. М.: МГУ, 1977.-211 с.

72. Лихарев И.М. Географическое распространение наземных моллюсков Кавказа и некоторые пути происхождения этой фауны // Мат. к совещанию повопросам зоогеографии суши. Тез. докл. Изд. Львовского ун-та, 1957. С. 7375.

73. Лиховидов В.Е. К познанию биологии муравья Liometopum microcephalum // «Муравьи и защита леса». Матер. VI Всес. мирмекологиче-ского симпозиума Тарту, 1979. - С. 29-31.

74. Лиховидов В.Е. Фауна и экология муравьев // Природа заповедника «Кодры». Кишенев, 1984. - С.130-136.

75. Лопатин И.К. Интразональные биотопы как центры биологического разнообразия в аридных зонах Евразии // Вестник Белорусского ун-та. Сер. 2: Хим. Биол. Геогр. 1993. - № 3. - С. 29-32.

76. Майр Г. Муравьи (Formicidae). Путешествие в Туркестан Федченко // Изв. об-ва любителей естествознания, антропологии, этнографии. 1877. -Т.26, выпЛ.-С. 1-20.

77. Макаревич О.Н. Liometopum microcephalum Panzer (Hymenoptera, Formicidae) на островах Нижнего Днепра // Тез. докл. XII съезда Русск. энто-мол. об-ва. СПб, 2002. - С. 221-222.

78. Макаревич О.Н. Liometopum microcephalum (Hymenoptera, Formicidae) в НижнемПреднепровье // Вестн. зоологии. 2003. - № 4. - С. 51-56.

79. Макарова И.В. Формирование и родственные связи фитопланктона Черного, Азовского и Каспийского морей // Бот. журн. 1969. - Т.54, вып.З. -С. 389-397.

80. Мариковский П.И. Муравьи пустынь Семиречья. Алма-Ата: Наука, 1979.-264 с.

81. Насонов Н.В. Материалы по естественной истории муравьев. I. // Изв. об-ва любителей естествознания, антропологии, этнографии. 1889. - № 58. -С. 1-78.

82. Национальная Стратегия сохранения биоразнообразия России. Москва, 2001.-76 с.

83. Национальный план действий по сохранению биоразнообразия России. -Москва, 2001.-24 с.

84. Нижнее Поволжье (физико-географическое описание). M.-JL: Изд-во АН СССР, 1948.- 163 с.

85. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.

86. Позняк В.Г. Животный мир Калмыкии. Рыбы. Элиста: Калмиздат, 1987.- 110 с.

87. Радченко А.Г. Эколого-фаунистическая характеристика муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Черноморского заповедника и прилегающих территорий // Вестн. зоологии. 1984. - № 2. - С. 20-23.

88. Радченко А.Г. Новый вид муравья (Hymenoptera, Formicidae) с Украины // Вестн. зоологии. 1985а. - № 6. - С. 64-66.

89. Радченко А.Г. Муравьи рода Strongylognathus (Hymenoptera, Formicidae) европейской части СССР // Зоол. журн. 19856. - Т.64, вып. 10. -С. 1514-1523.

90. Радченко А.Г. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Северного Причерноморья.: Автореферат дис. на соиск. ученой степени к.б.н. (03.00.09.) Киев, 1985в. - 19 с.

91. Радченко А.Г. О путях формирования мирмекофауны северного Причерноморья // Фауна и биоценотические связи насекомых Украины. Киев: Наук. Думка, 1987. - С. 75-80.

92. Радченко А.Г. Муравьи рода Plagiolepis европейской части СССР // Зоол. журн. 1989. - Т.68, вып.9. - С. 153-156.

93. Радченко А.Г. Муравьи рода Strongylognathus (Hymenoptera, Formicidae) фауны СССР // Зоол. журн. 1991. - Т.70, вып. 10. - С. 84-90.

94. Радченко А.Г. Муравьи рода Tetramorium (Hymenoptera, Formicidae) фауны СССР. Сообщение 1 // Зоол. журн. 1992а. - Т.71, вып.8. - С.39-49.

95. Радченко А.Г. Муравьи рода Tetramorium (Hymenoptera, Formicidae) фауны СССР. Сообщение 2 // Зоол. журн. 19926. - Т.71, вып.8. - С. 50-58.

96. Радченко А.Г. Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 1. Деление на группы. Группы Acervorum и Bulgaricus. // Вестн. зоологии. 1994а. - № 6. -С. 22-28.

97. Радченко А.Г. Таксономическая структура рода Myrmica Latreille (Hymenoptera, Formicidae) Евразии // Зоол. журн. 19946. - Т.73, вып.6. - С. 39-52.

98. Радченко А.Г. Определительная таблица муравьев рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. 1994в. - Т.73, вып.7,8. - С. 130-145.

99. Радченко А.Г. Определительная таблица муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. 1994г. - Т.73, вып.7-8. - С.146-158.

100. Радченко А.Г. Обзор видов группы Scabrinodis рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. 1994д. - Т.73, вып.9. - С. 75-82.

101. Радченко А.Г. Обзор видов групп Rubra, Rugosa, Arnoldii, Luteola и Schencki рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. 1994е. - Т.73, вып.11. - С. 72-80.

102. Радченко А.Г. Определительные таблицы муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Южной Сибири // Тр. заповедника «Даурский». 1994ж. - Вып.З. -С. 95-118.

103. Радченко А.Г. Палеарктические муравьи рода Cardiocondyla Emery (Hymenoptera, Formicidae) // Энтомол. обозр. 1995а. - Т.74, вып.2. - С. 447455.

104. Радченко А.Г. Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 2. Группы Tuberum, Corticalis, Affinis, Clypeatus и Singularis // Вестн. зоологии. 19956. -№2-3. -С. 14-21.

105. Радченко А.Г. Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 3. Группы Nylanderi, Korbi, Nassonovi и Susamyri // Вестн. зоологии. 1995в. - № 4. - С. 3-11.

106. Радченко А.Г. Муравьи рода Plagiolepis Mayr (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Энтомол. обозр. 1996а. -Т. 75, вып. 1.-С. 178-187.

107. Радченко А.Г. Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 4. Группа Congruus. Таксоны неясного происхождения. Зоогеографическая характеристика // Вестн. зоол. 19966. -№ 1-2. - С. 16-21.

108. Радченко А.Г. Определительная таблица муравьев рода Camponotus (Hymenoptera, Formicidae) Азиатской части Палеарктики // Зоол. журн. -1996в. Т.75, вып.8. - С. 1195-1203.

109. Радченко А.Г. Обзор муравьев рода Cataglyphis (Hymenoptera, Formicidae) Азии // Энтомол. обозр. 1997а. - Т.76, вып.2. - С. 424-442.

110. Радченко А.Г. Обзор муравьев рода Camponotus (Hymenoptera, Formicidae) Палеарктики. Введение. Подрод Camponotus s. str. // Зоол. журн. -19976. Т. 76. - № 5. - С. 554-564.

111. Радченко А.Г. Обзор муравьев подрода Myrmentoma рода Camponotus Mayr (Hymenoptera, Formicidae) азиатской части Палеарктики // Зоол. журн. 1997в. - Т. 76, вып.6. - С. 703 - 711.

112. Радченко А.Г. Обзор муравьев подродов Tanaemyrmex, Colobopsis, Myrmamblis, Myrmosericus, Orthonotomyrmex и Paramyrmamblis рода Camponotus (Hymenoptera, Formicidae) азиатской части Палеарктики // Зоол. журн. 1997г. - Т.76, вып.7. - С. 806-815.

113. Радченко А.Г. Определительная таблица муравьев рода Cataglyphis Foerster (Hymenoptera, Formicidae) Азии // Энтомол. обозр. 1998. - Т.77, вып.2. - С. 502-508.

114. Радченко А.Г. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Палеарктики (эволюция, систематика, фауногенез).: Автореферат дис. на соиск. ученой степени д.б.н Харьков, 1999. - 47 с.

115. Радченко А.Г., Аракелян Г. Р. Муравьи группы Tetramorium ferox Ruzsky (Hymenoptera, Formicidae) из Крыма и Кавказа // Биол. журн. Армении.- 1990. Т.43, № 5. - С. 371-378.

116. Растительный мир Калмыкии. Элиста: Калмиздат, 1977. - 141 с.

117. Резникова Ж.И., Самолинова М.Г. Строение гнезд степного бегунка Cataglyphis aenescens (Hymenoptera, Formicidae) // Экологические проблемы экологии насекомых Сибири. Новосибирск, 1977. - С.39-46.

118. Резникова Ж.И. Межвидовые отношения у муравьев. Новосибирск: Наука, 1983.-206 с.

119. Рузский М.Д. Муравьи России. Тр. об-ва естествоисп. Казань, 1905.- Т. XXXVIII. Ч. 1. Вып. 4-6. - 799 с.

120. Рузский М.Д. Муравьи России. Казань, 1907. - 4.2. — 124 с.

121. Рычагов Г.И. История развития Восточного Предкавказья в верхнеплиоценовое и четвертичное время // Учен. зап. Моск. гос. пед. ин-та, география. 1958. - Т.20, вып.З. - С. 83-117.

122. Савранская Ж.В. К фауне муравьев Северо-Западного Прикаспия / // Актуал. вопр. экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар: КубГУ, 1997.-С. 145-146.

123. Савранская Ж.В. О находке Liometopum microcephalum на территории Калмыкии // Матер, междун. научно-практ. конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России». Волгоград: ВолГУ, 1998.-С. 145-146.

124. Савранская Ж.В. Муравьи Калмыкии // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Матер, научной конференции «Университетская наука региону». Ставрополь: СГУ, 1998. - Вып.З. - С. 107-108.

125. Савранская Ж.В. Фауна муравьев Ергенинской возвышенности // Сб. тез. V Международного коллоквиума по общественным насекомым. Москва: МГУ, 1999.-С. 65.

126. Савранская Ж.В. Зоогеографическая характеристика фауны муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Калмыкии // Тез. докл. XII съезда Русск. энтомол. об-ва. СПб, 2002. - С. 307.

127. Савранская Ж.В., Сигида С.И. Особенности биотопического распределения муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в Калмыкии // Известия вузов.

128. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. Приложение. 2006. - № 12. -С. 86-95с.

129. Сайко Т.А. Экологические проблемы Каспийского региона и столкновение национальных приоритетов // Научные, экологические и политические проблемы стран Каспийского региона. Москва-Найроби, 1998. - С. 51-65.

130. Сапарлыев К. Строение гнезд, численность и биомасса семей муравьев-жнецов (Messor aralocaspius и М. denticulatus) // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1972. - № 1. - С. 61 -64.

131. Сапарлыев К. Хозяйственное значение муравьев рода Messor // «Муравьи и защита леса». Матер. V Всес. мирмекологического симпозиума Москва. 1975.-С. 114-116.

132. Саранова О.А. Эколого-фаунистическая характеристика чешуекрылых (Insecta: Lepidoptera) Калмыкии.: Автореферат дис. на соиск. ученой степени к.б.н. (03.00.16.)-Саратов, 2006.-23 с.

133. Сарапий М.И. Биологические особенности черного садового муравья и перспективы его применения в биологическом методе защиты растений // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1997а. - Вып.7. - С. 51-53.

134. Сарапий М.И. Материалы к мирмекофауне Ставрополья // Интеллект. Россия. Будущее: Тез. 1-й Межвуз. студ. науч. конф. г. Ставрополя. Ставрополь, 1998.-С. 38-39.

135. Сарапий М.И. Поведение муравья Formica imitans при прокладке ходов // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Матер. 50-й научной конференции «Университетская наука региону» - Ставрополь, 2005.-С. 255-256.

136. Сарапий М.И., Сигида С.И. Фауна мирмекофилов в гнездах муравьев Lasius niger на Ставрополье // Сб. тез. V Международного коллоквиума по общественным насекомым. Москва: МГУ, 1999. - С. 57.

137. Сарапий М.И., Сигида С.И. Некоторые аспекты экологии муравья Formica pratensis Retz. // «Муравьи и защита леса»: Матер. XII Всероссийского мирмекологического симпозиума. Новосибирск, 2005. - С. 264-265.

138. Сигида С.И., Сарапий М.И., Дуденко А.Н. Некоторые аспекты экологии и этологии муравья (Formica imitans) // Фауна Ставрополья: Сб. науч статей. Вып. IX. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2000. - С. 103-104.

139. Состояние биоразнообразия Европейской территории России. // Под об. редакцией А.Ю. Пузаченко М.: Издат. дом «Страховое ревю», 2002. -172 с.

140. Тарбинский Ю.С. Муравьи Киргизии. Фрунзе: Илим. 1976. - 217 с.

141. Фасулути К.К., Кижаева К.Я. До вивчення фауни и екологи мурашок (Hymenoptera, Formicidae) Украшських Карпат и Закарпаття. Кшв. 1966. - 99 с.

142. Федюков А.П. Природа Калмыцкой АССР. Элиста: Калмиздат, 1969.- 133 с.

143. Фомичев А.И. Беспозвоночные животные Калмыкии. Элиста: КалмГУ, 1982. - 60 с.

144. Фомичев А.И. Беспозвоночные. Животный мир Калмыкии. Элиста: Калмиздат, 1986. - 99 с.

145. Щебланов В.Ю. Опыт искусственного расселения Formica polyctena в Волгоградской области // Матер, симпозиума по исследованию муравьев для борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. М., 1963. - С. 28-29.

146. Щебланов В.Ю. Биологические особенности малого лесного муравья F. polyctena Foerst. и его исследования для защиты от вредителей лесов Волгоградской области.: Автореферат дис. на соиск. ученой степени к.б.н. М.: МЛТИ, 1966.-24 с.

147. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.-222 с.

148. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука, 1978.- 167 с.

149. Arnoldi K.W. Cattung der Ameisen ihre Beriehungen zu do den anderen Gatungen der Formicidae // Zool. Anzeigerleizig. 1928. - P. 299-310.

150. Bolton B. The ant tribe Tetramoriini (Hymenoptera, Formicidae). The genus Tetramorium Mayr in the Ethiopian zoogeographical region // Ibidem. 1980. -Vol. 40. -№ 3. - P. 193-384.

151. Bolton B. Identification guide to the ant genera of the world. Cambridge, Mass., Harvard University Press. 1994. - 222 pp.

152. Bolton B. A New General Catalogue of the Ants of the World. Cambridge, Mass., Harvard University Press. 1995. - 504 pp.

153. Bolton B. Synopsis and Classification of Formicidae. Memoirs of the American Entomological Institute. 2003. - Vol. 71. - 370 pp.

154. Nylander W. Adnotationes in monographian Formicarum borealis Eu-ropae // Acta Soc. scient. fennica. 1846. - Vol. 2. - P. 875 - 944.

155. Radchenko A., Czechowski W., Czechowska W. The tribe Formicoxenini (Hymenoptera, Formicidae) in Poland A taxonomic review and keys for identification / A. Radchenko, // Annales zoologici (Warszawa). - 1999. - 49 (1/2). - P. 129150.

156. Seifert B. A taxonomic revision of the Myrmica species of Europe, Asia Minor and Caucasus (Hymenoptera, Formicidae) // Abh. Ber. Naturkuend, GOrlitz. -1988a.-62(3).-P. 1-75.

157. Seifert В. A Revision of the European species of Ant Subgenus Chtho-nolasius (Insecta, Hymenoptera, Formicidae) // Entomol. Abh. Staat. Mus. Tierkuende, Dresden, 19886. - 51 (8), - P. 143-180.

158. Seifert B. Supplementation to the revision of European species of the ant subgenus Chthonolasius Ruzsky, 1913 // Doriana, Genova. 1990. - Vol. 6. - № 271.-P. 1-13.

159. Seifert B. A taxonomic revision of the Palaearctic members of the ant subgenus Lasius s. str. (Hymenoptera, Formicidae) // Abh. Ber. Naturkuend. Gorlitz. 1992.-66 (5).-P. 1-67.

160. Shattuck S.O. Taxonomic catalog of the ant subfamilies Aneuretinae and Dolichoderinae (Hymenoptera, Formicidae) // Univer. Cal. Press. Entomology, 1994.-Vol. 112. -241p.136

Информация о работе

Савранская, Жанна Васильевна
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2007
ВАК 03.00.08

Диссертация

Фауна и экология муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Северо-Западного Прикаспия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы