Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав, эколого-географическая характеристика и основные этапы истории фауны муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Кавказского перешейка

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Состав, эколого-географическая характеристика и основные этапы истории фауны муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Кавказского перешейка"

Санкт-Петербургский государственный университет

ДУБОВИКОВ ДМИТРИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

СОСТАВ, ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИСТОРИИ ФАУНЫ МУРАВЬЕВ (НУМЕШРТЕЯА, РОЯМТСЮАЕ) КАВКАЗСКОГО ПЕРЕШЕЙКА

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

Специальность 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

Санкт-Петербург 2006

003067667

Работа выполнена на кафедре энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Кипятков Владилен Евгеньевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Белокобыльский Сергей Александрович доктор биологических наук Длусский Геннадий Михайлович

Ведущая организация:

Южный научный центр РАН, г. Ростов-на-Дону

Защита состоится «/Д» , 1и(-О.Ьл 2007 г. в часов на заседании

Диссертационного Совета Д 212.232.08 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 119034, Санкт-Петербург, Университетская наб. 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. A.M. Горького Санкт-Петербургского государственного университета

Автореферат разослан «А » _декабря_ 2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Муравьи - одни из самых обычных и многочисленных представителей энтомофауны многих регионов мира. Несмотря на то, что в большинстве своем муравьи тропические формы, и являются наиболее массовыми, как по численности, так и биомассе, живыми организмами в тропиках, важную роль они играют и в экосистемах умеренных областей планеты. Кавказский перешеек обладает богатой и разнообразной фауной муравьев. Исследование фауны муравьев Кавказа имеет не только теоретическое, но и прикладное значение. Муравьи -важные энтомофаги, участвуют в образовании почвы, некоторые виды вредят в садах, являются временными хозяевами паразитов сельскохозяйственных животных и переносят яйиа гельминтов (Журавец, Дубовиков, 1997, 1998). В тоже время фауна и таксономия этой группы во многих регионах мира и нашей страны остается мало исследованной.

Цели и задачи исследования. Цель данной работы выявление состава мирмекофауны Кавказского перешейка, ее экологаческих и зоогеографических особенностей. При проведении исследований были поставлены следующие задачи: 1) выявить видовой состав муравьев Кавказского перешейка, 2) провести таксономический обзор фауны региона на уровне родов, 3) провести анализ эколого-географических особенностей мирмекофауны региона, 4) выполнить зоогеографический анализ и 5) на основании данных зоогеографического анализа и палеонтологического материала попытаться реконструировать историю развития фауны муравьев Кавказского перешейка.

Научная новизна. На основе собственных сборов (около 100 тыс. экземпляров) и коллекционных материалов Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Зоологического музея Московского университета (Москва), И ист »туга зоологии НАНУ (Киев), Музея кафедры зоологии Ростовского университета (Ростов-на-Дону), Музея природы Харьковского университета (Харьков) и Харьковского энтомологического общества, а также материалов, переданных автору коллегами и друзьями, впервые составлен наиболее полный таксономический список видов муравьев. Для фауны Кавказского перешейка выявлено 220 видов муравьев (211 рецентных и 9 ископаемых) принадлежаших 47 родам из 8 подсемейств. Четыре вида (Bothriomyrmex anastasias Dubovikoff", 2002, В. urartus DubovikoiT, 2002, Proformica ossetica Dubovikoff, 2005 и Chalepoxenus hyrcanas Dubovikoff, sp. п.) описаны как новые для науки, описания еще 3 видов из рода

Bothriomyrmex готовятся в настоящее время. Впервые на территории России обнаружены 7 видов: Bothriomyrmex turcomenicus Emery, 1925, Bothriomyrmex modestus Radtschenko, 1985, Temnothorax melleus {Forel, 1903), Temnothorax semenovi Ruzsky, 1903, Tetramorium densopilosus Radtschenko et Arakelian, 1990, Solenopsis deserticolum Ruzsky, 1905, Messor caduciis (Motschouisky, 1839). Еще 5 видов, были приведены впервые для России с Кавказского перешейка ранее (Дубовиков, 1997, Гребенников, Дубовиков, Савранская, 2002). Впервые для Большого Кавказа отмечено 11 видов: Liometopum microcephalum (Panzer, 1798), Bothriomyrmex modestus Radtschenko, 1985, B. turcomenicus Emery, 1925, Tapinoma christophi Emery, 1925, Camponotus fedtschenkoi Mayr, 1877, С. turcestanus Andre, 1881, Cataglyphis pallidas Mayr, 1877, Formica uralensis Ruzsky, 1895, Temnothorax melleus Forel, 1903, Temnothorax semenovi Ruzsky, 1903, Strongylognathus christophi Emery, 1889.

Род Chalepoxenus Menozzi, 1923 впервые отмечен для фауны Кавказского перешейка.

Предложена новая система подсемейства Dolichoderinae. Восстановлен статус рода Hypoclinea Mayr, 1855. Уточнен таксономический статус триб Tapinomini Emery, 1912 и Liometopini Dlussky&Fedoseeva, 1987 этого подсемейства. Выделена новая триба Iridomyrmecini Dubovikoff, 2005 включающая кроме рода Bothriomyrmex (представленного в фауне Кавказа 9 видами (из приблизительно 40 известных)) еще 11 родов из Ориентальной области и Австралии, два из которых описаны нами (Nebothriomyrmex Dubovikoff, 2004, Arnoldius Dubovikoff, 2005).

Выявлены закономерности ландшафтного распределения муравьев Кавказского перешейка. Зоогеографический анализ, палеонтологические и палеогеографические данные позволили предположить основные пути формирования фауны муравьев перешейка.

Теоретическая и практическая ценность. Работа вносит вклад в познание фауны насекомых России и близлежащих стран. Является существенным дополнением к фауне муравьев Палеарктики. Вносит клад в представления о генезисе фаун горных территорий и фауны насекомых Кавказа в частности. Материалы диссертации могут быть использованы при составлении лекционных курсов, справочников и каталогов региональных фаун.

Апробация результатов и публикации. Результаты работы докладывались на XI и XII Съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997 и 2002 гг.), на региональных конференциях: Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий (Краснодар, 1997, 1998 гг.), Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа (Ставрополь, 1997), на всероссийском симпозиуме «Муравьи и защита леса» (Москва, 1998), на 3-м Европейском конгрессе по общественным насекомым (Санкт-Петербург, 2005) и заседаниях кафедры энтомологии СПбГУ (2000 -2006 гг.). По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 109 названий, из них 31 источник на иностранных языках, и двух приложений, включающих таксономический список муравьев Кавказского перешейка и таблицу «Эколого-географическая характеристика фауны муравьев Кавказского перешейка». Работа изложена на 138 станицах (110 страниц - основная часть), содержит 13 рисунков и три таблицы.

Благодарности. Автор глубоко признателен всем коллегам и друзьям, предоставившим материал, оказавшим неоценимую помощь в проведении экспедиций и при работе с коллекциями: 10. Г. Арзанову, И. В. Шохину, М. В. Набоженко, Д. Г. Касаткину, Э. А. Хачикону (Ростов-на-Дону); В. И. Тобиасу, С. А. Белокобыльскому, Ю. А. Песенко, Д. А. Мельникову, П. В. Кияшко (ЗИН РАН); Г. М. Длусскому и А. В. Антропову (МГУ); А. Г. Радченко (Киев). Особая благодарность моему научному руководителю проф. Владилену Евгеньевичу Кипяткову и всем сотрудникам кафедры энтомологии СПбГУ и отделения перепончатокрылых лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Приведены общие сведения о составе и биологии семейства Formicidae. Охарактеризована степень изученности фауны муравьев Кавказского перешейка и обоснована актуальность выбранной темы. Сформулированы цель и задачи исследования (см. выше).

ГЛАВА 1

История изучения фауны муравьев Кавказского перешейка

Фауна муравьев Кавказского перешейка ранее не являлась предметом специального изучения. Самые первые научные сведения о муравьях изучаемого региона мы находим в работе В. И. Мочульского (Motschoulsky, 1839). Автор описывает новый вид муравья под названием «Formica caduca». Несколько видов с Кавказа указаны в работах В. В. Насонова и Г. Раде относящихся к концу 19-го века (Насонов, 1889, Раде, 1889). Первой работой, включающей описание новых форм муравьев с Кавказа (преимущественно центральной части Большого Кавказа (военно-грузинская дорога)), была работа М. Д. Рузского (Рузский, 1902). Кроме описания новых форм Рузский в этой работе приводит указания иностранных авторов (Ниландера, Майра, Фореля) на нахождение на Кавказе ряда форм (многие из которых, в настоящее время являются синонимам и). Позднее, более 20 форм муравьев с Кавказа (в основном подвиды и вариететы описанных ранее из Европы видов) были приведены в объемном труде М. Д. Рузского «Муравьи России (Formicariae Imperii Rossici)» (Рузский, 1905, 1907). Несколько видов и подвидовых форм описаны позднее в работах В. А. Караваева и Н. Н. Кузнецова-Угамского (Karawajew, 1926а, 1926b, Кузнецов-Угамский, 1926). Важным этапом в познании муравьев Кавказа стал труд К. В. Арнольди (Арнольди, 1948) о муравьях Талыша и Диабара. Эта работа внесла большой вклад не только в изучение фауны муравьев Кавказа, но и положила начало эколого-географическим исследованиям муравьев в России в целом. После выхода в свет этой работы К. В. Арнольди был опубликован ряд статей с описаниями новых видов муравьев, в том числе и с территории Кавказского перешейка (Арнольди, 1968, 1970, 1975, 1976, 1977а, 19776). Среди региональных сводок следует отметить работы Г. Р. Аракеляна (Армения), Т. И. Жижилашвшш (различные районы Грузии) и некоторые работы автора (Аракелян, 1994, Аракелян, Ддусский, 1991, Дубовиков, 1997а, 19976, 1997в, 1997г, 1998а, 19986, 1998в, 1998г, 1998д, 1998е. 1999, Жижилашвшш, 1964а, 19646, 1966, 1967, 1968, 1973, 1974, 1982). Ряд видов описаны с изучаемой

территории в конце 20-го - начале 21-го века в некоторых работах А. Г.

Радченко и Б. Зайферта (В. Seifert) процитированных в диссертации.

ГЛАВА 2

Материал и методы проведения исследования

Материалом для написания настоящей работы послужили сборы автора из различных районов Кавказского перешейка, в период с 1995 по 2005 годы, а также материалы, любезно предоставленные для изучения от коллег и друзей (входящие в коллекцию автора), коллекции Зоологического института РАН (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), Зоологического музея Московского университета (ЗМ МГУ, Москва), Института зоологии НАНУ (ИЗ НАНУ, Киев), Музея кафедры зоологии Ростовского университета (Ростов-на-Дону), Музея природы Харьковского университета (Харьков) и Харьковского энтомологического общества. Объем собранного автором материала превышает 100 тысяч экземпляров. Смонтировано и изучено по коллекционным материалам более 15 тысяч экземпляров. Сбор материала проводился по стандартным методикам (Agosti et al., 2000. Seifert, 1996), а именно: ручной сбор, кошение энтомологическим сачком, применение герпетобионтных ловушек Барбера, лов на свет, проведение почвенных раскопов и разбор лесной подстилки (с помощью почвенного сита и фотоэклектора), а также сладких приманок и клейких ловушек. Предпочтение отдавалось ручному сбору из под камней, из мертвой древесины и почвенным раскопам. Часть собранного материала (обязательно по несколько экземпляров из каждой точки) монтировалась на уголки, наколотые на энтомологические булавки, большая часть собранного материала хранится на ватных слоях и в спирту. При определении материала, изготавливались препараты гениталий самцов и, при необходимости, ротовых органов всех каст. Приготовлено несколько препаратов головных капсул, ротовых органов рабочих, крыльев самцов и самок в канадском бальзаме. Собранный и определенный автором материал хранится в Зоологическом институте РАН, на кафедре энтомологии СПбГУ и в Музее кафедры зоологии РГУ. Типы описанных новых видов хранятся в ЗИН РАН, часть паратипов передана на хранение в Зоологический музей МГУ и Институт зоологии НАНУ.

ГЛАВА 3

Физико-географический очерк региона исследований

На основе литературных данных (Гвоздецкий, 1948, 1954, 1958, 1960, Животный мир СССР. Горные области Европейской части СССР, 1958) приводится описание рельефа и климатических особенностей десяти выделенных физико-географических областей Кавказского перешейка.

Приведена схема физико-географического районирования региона исследований.

ГЛАВА 4

Таксономический обзор фауны муравьев Кавказского перешейка

В главе дан обзор фауны муравьев на родовом уровне, с указанием типового вида, родового ареала, общего числа видов в роде и числа представителей в фауне изучаемого региона, число известных ископаемых видов и их геологический возраст. Приведены краткие сведения о биологии кавказских видов. Надродовая система и синонимия приведена согласно классификации принятой в работах Б. Болтона и Ф. Фернандеса (Bolton, 1995, 1997, 2003, Fernandez, 2003). Для подсемейства Dolichoderinae предложена оригинальная классификация на уровне триб. Кавказские представители подсемейства объединены в четыре трибы. Триба Iridomyrmecini Dubovikoff. 2005 выделена нами ранее (Дубовиков, 2005). Статус трибы Tapinomini Emery, 1912 восстановлен ранее (Дубовиков, 2005), а статус трибы Liometopini Dlussky&Fedoseeva, 1987 и рода Hypoclinea Мауг, 1855 (триба Dolichoderini Forel, 1878) восстановлены в диссертации. Мирмекофауна Кавказского перешейка насчитывает 211 рецентных видов, 9 видов известны в ископаемом состоянии из миоценовых отложений Предкавказья и Грузии, принадлежащих 47 родам из 8 подсемейств. Подсемейства Aenictinae Bolton, 1990, Amblyoponinae Forel, 1893, Heteroponerinae Bolton, 2003 и Proceratiinae Emery, 1895 представлены одним видом каждое {Aenictus dlusskyi Arnoldi, 1968, Amblyopone denlicvlatum (Roger, 1839), Aulacopone relicta Arnoldi, 1930 и Proceratium melinum (Roger, 1860) соответственно). Наибольшим числом видов в фауне Кавказского перешейка представлены подсемейства Myrmicinae Lepeletier de Saint-Frageau, 1835 (109 видов из 22 родов) и Formicinae Latreille, 1809 (79 видов из II родов). Подсемейства Dolichoderinae Forel, 1878 и Ponerinae Lepeletier de Saint-Frageau, 1835 представлены 5 и 16 видами соответственно.

ГЛАВА 5

Эколого-географическая характеристика фауны муравьев региона

В главе обсуждаются типы социального паразитизма (обнаруженные среди видов фауны региона исследований), экологические группы по отношению к влажности среды обитания, жизненные формы муравьев, распределение видов региональной фауны по типам основных ландшафтов. Проведены ареалогический анализ фауны и анализ сходства фаун физико-географических областей Кавказского перешейка.

5.1 Экологические группы муравьев Кавказского перешейка

Для 36 видов фауны Кавказского перешейка выявлены следующие формы паразитизма: временный социальный паразитизм, дулозис, ипквилинизм и ксенобиоз. Временный социальный паразитизм отмечен для 24 видов (9 видов рода Bothriomyrmex, 8 видов рода Lasius (подроды Chthonolasius и Dendrolasius) и 7 видов рода Formica (из подродов Formica s. Str. и Coptoformica)). Дулозис (или «рабовладение») характерен для 10 видов муравьев исследуемой фауны (Formica (Raptiformica) sanquirtea, Pofyergus rufescens, Rossomyrmex proformicaritm из подсемейства Formicinae и виды родов Myrmoxenus, Chalepoxenus, Harpagoxenus (паразитирующих на видах родов Leptothorax и Temnothorax), Strongylognathus (хозяевами являются виды рода Tetramorium) из подсемейства Myrmecinae). Ипквилинизм -характеризуется отсутствием рабочей касты у вида-паразита. В фауне Кавказа эта форма паразитизма обнаружена: у Anergates atratulus (Myrmicmae). Инквилиннзм, также характерен для видов рода Teleutomyrmex нахождение представителей которого весьма вероятно на Кавказе. Ксенобиоз известен в фауне Кавказа для двух видов муравьев. У Formicoxenus nitidulus он облигатный, и этот вид (а также близкий ему F. sibiricus) встречается только в гнездах муравьев рода Formica s. sir. Однако другие виды этого рода в Неарктике обитают в гнездах Myrmica. Факультативный ксенобиоз выявлен нами в кавказской фауне только у Solenopsis fugax, иногда поселяющегося в близи гнезд муравьев родов Formica и Lasius и прокладывающего в них свои узкие ходы.

По отношению к влажности среды обитания, на Кавказе, нами выделены следующие группы: 1) гигробионты (предпочитающие местообитания с высоким напочвенным и почвенным уровнем влажности, такие как - влажная лесная подстилка, прибрежные биотопы), 2) мезобионты, предпочитающие средний уровень увлажненности (луга (в том числе альпийские), живая и мертвая древесина, полог леса) , 3) гемиксеробионты, виды предпочитающие умеренно низкий уровень увлажненности (степи, семиаридные котловины) и 4) ксеробионты, виды обитающие при низком уровне влажности (пустыни и аридные котловины). Процентное соотношение числа видов муравьев относящихся к каждой из этих групп в фауне Кавказского перешейка различно и отражено на рис. 1. Гигробионтов среди видов мирмекофауны Кавказского перешейка немного - 2% (5 видов). В основном, это виды геобионты, обитающие в условиях повышенной влажности во влажной лесной подстилке. Как гигрофилы в фауне изучаемого региона отмечены: Proceratium melinum (Roger, 1860), Myrmecina graminicola (Latreille, 1802), Pyramica argiolus (Emeiy, 1869), P. baadueri (Emery, 1875) и Myrmica

rubra (Linnaeus, 1758) обитающая на Кавказе только в очень влажных местообитаниях. Мезобионты, как правило, обитатели лесов (мертвой и живой древесины, лесной подстилки), равнинных, субальпийских и альпийских лугов. Таких видов в изучаемом регионе большинство - 42% (85 видов) от общего числа видов. Среди наиболее характерных видов принадлежащих к этой категории можно отметить обитателей подстилки широколиственных лесов: АтЫуоропе denliculatum (Roger, ¡839), Hypoponera eduardi (Ford, 1894), Ponera coarctata (Latreille, 1802); виды обитающее в субальпийском и альпийском поясах: Mantee rubida (Laireiile, 1802), Temnothorax werneri (Radtsclienko, 1993), T. alpinus (Ruzsky, 1902); и обитающих в мертвой и живой древесине:

Ягигробионты Омюобнонты игемиксеробионты акееробиокты

Рис. 1. Процентное соотношение числа видов муравьев региона по их отношению к влажности.

Сатропо1т Негси1еапи$ (Ьшпаеи5, 1758), С. И%перег<1Ы$ (ЬаНеШе, 1802), С (гипсаШ (5рто1а, 1808) и Сгета1о%а.мег ясИт!<&1 (Мауг, 1852). Ге миксер об ионты, обитатели степей, аридных редколесий и полупустынь, представлены в исследуемой фауне 62 видами (30%). Яркими представ игел ям и этой группы являются виды рода Рго/огшеа Кигкку, 1903, Са!а^1урЫ^ аепезеет (Ку1йп<1ег, 1849), Р1а§1о1ер!з ¡аиг'сия ЗаШБсЫ, 1920. Ро1уег%из

rufescem (Latreille, 1798) и многие другие виды- Ксеробионты также широко представлены в фауне Кавказа (54 вида и 26% от общего числа видов). Виды этой группы обитатели пустынь и аридных котловин, среди них большинство представителей рода Calagiyphis i:oeisler, 1 850, Rossomyrmex proformicarum Arnoldi, 1928, Crematogaster bogojawlenskii Ruzsky, ¡905, Pheidole palliduia (Ny lander, 1848) и другие виды.

Согласно предложенным ранее классификациям жизненных форм насекомых (Арнольди, 1968, Шарова, 1986). среди видов исследованной фауны нами выделены четыре основные жизненные формы (Рис. 2): реобнонты-зоофаги (устраивающие гнезда и фуражирующие и почве и лесной подстилке, добывая мелких живых беспозвоночных и их личинок), герпетобионты-зоонекрофаги (устраивающие гнезда в почве и фуражируюшие на ее

U >viNrf' << Гериер оОиоит у-этенмрофагм Гообионтл-мюфвги ' врпшгсбмонтонадомрйл*

жизненные формы

Рис. 2. Жизненные формы муравьев Кавказского перешейка.

поверхности, собирал трупы животных и реже охотящиеся на них), f е рпетоб но нты - кар гю фаг и (устраивают гнезда в почве, основу питания составляют семена растений (в основном злаков и бобовых) и дендробнонлы-зоонекрофши (устраивают гнезда а живой и мертвой древесине, основу питания составляют мелкие беспозвоночные, обитающие в кроне и на стволах деревьев и их трупы). Наибольшая часть видов (170 видов, 82% от включенных в анализ 207 видоз) отмеченных в регионе герпетобионты-зоонекрофаги. Учитывая то, что большие площади в регионе заняты нагорными лесами,

велики доли дендробионтов-зоонекрофагов (20 видов, около 10%) и геобиошов-зоофагов (9 видов, около 4%) - обитателей почвы и лесной подстилки. Как типичных дендоробионтов-зеюнекрофагов можно отметить следующие виды: НуросИпт циа<1г1рипс1сЛа, СатропоШ \>а{>ж, С. Иегси1еапт. Характерными геобионтами лесов Кавказа являются РгосеШтт теШпит, СгурШропе ос'пгасиа, виды рода 81епатта \Ус;Л\уоо<1 1839 и Мугтеста ¡ггатшсЫа. Небольшая по числу видов в изучаемой фауне (8 видов, около 4%) но весьма интересная, жизненная форма - герпетобионты-карпофаги. В изучаемом регионе это "муравьи-жнецы" рода Мшог Роге1, 1890. Основу питания всех видов рола составляют семена растений, преимущественно злаков.

5.2 Ландшафтное распределение муравьев региона

Кавказский перешеек — уникальный регион, с огромной пестротой ландшафтов. Здесь можно встретить влажные субтропические леса, степи и пустыни, смешанные и хвойные леса, высокогорные луга и болота. В работе выделены наиболее характерные ландшафты. В анализ нами не включены агроценозы и такие азональные ландшафты как. например, травяные болота.

И ги-»,;.'.'. иридий ВпоАммыелка Дамирдкошстии те лея ЙквдЯные Шогйягытю н вяьпнш

12С.......... .......... ................

иг

П4НЦишф1и

Рис. 3. Ландшафтное распределение видов муравьев Кавказского перешейка.

Всего выделено 5 групп основных ландшафтов: 1) семиаридпые и аридные ландшафты, 2) пойменые, 3) широколиственные и 4) хвойные леса, а также 5)

субальпика и альпика. Распределение муравьев по основным типам ландшафтов отражено на рисунке 3. На долю семиаридных и аридных ландшафтов приходится более половины видов мирмекофауны Кавказского перешейка (112 видов, 54%). Среди видов характеризующих фауну этой группы ландшафтов можно отметить виды родов Bothriomyrmex, Tapinoma, Cataglyphis, Proformica, Lepisiota, Plagiolepis, Rossomyrmex, многие виды рода Camponotus, виды рода Cardiocondyla, Crematogaster bogojawlenskii и С. subdentata, большую часть видов трибы Pheidolini, виды рода Monomorium и почти всех Tetramorium и Solenopsis кавказской фауны. В аридных ландшафтах обитает и единственный представитель подсемейства Aenictinae фауны Кавказского перешейка - Aenictus dlusskyi. Фауна пойменных и заболоченных лесов довольно бедна и не оригинальна. Однако, нужно отметить роль этих ландшафтов, как путей миграции и сохранения лесных элементов фауны в степной зоне, а также роль этих лесов как фаунистнческих рефугиумов, где могут выживать реликтовые виды (например, Liometopum microcephalum в пойме Волги и Днепра). В фауне этих ландшафтов отмечено 17 видов (чуть более 8% от общего числа видов фауны). Богата и разнообразна фауна муравьев широколиственных лесов Кавказа. Здесь нами отмечено 70 видов муравьев (34% от общего числа видов). В ландшафтах этого типа довольно высок уровень эндемизма среди представителей родов Temnothorax и Stenamma, обитает эндемичный род Aulacopone. С широколиственными лесами Кавказа (прежде всего влажными) связаны все представители четырех подсемейств: Amblyoponinae, Heteroponerinae, Ponerinae и Proceratiinae, представители рода Stenamma, Chalepoxemis hyrcanus, Myrmaxenus tamarae, многие Temnothorax, Crematogaster schmidti, Aphaenogaster subterránea и A. subterraneoides, виды рода Pyramyca и многие виды Myrmica (Myrmecinae), Paratrechina kolchica, Prenolepis nitens, Camponotus vagus, C. truncatus, C. fallax, многие виды Fórmica и Lasius (Formicinae), Hypoclinea quadripunctata (Dolichoderinae). Фауну хвойных лесов слагают, как правило, широко распространенные бореальные виды, связанные в своей истории с чередой оледенений Европы и Кавказа. Число таких видов в фауне Кавказского перешейка невелико (9 видов) и они составляют менее 5% от общей фауны. Среда таких видов, например Camponotus herculeanus, и С. ligneperdus. В верхней зоне хвойных лесов в Дагестане, на хребте Кябяк-Тепе (высота около 2700 м н.у.м.) нами обнаружен интересный комплекс видов, среди которых Fórmica uralensis (вид впервые отмечен для Кавказа), F. forsslundi, F. picea (реликты перигляциальной тундростепи) и Liometopum microcephalum третичный реликт влажных широколиственных лесов. Фауна субальпийских и альпийских лугов, а также криволесья, занимающего интразональное положение, на Кавказе насчитывает 16 видов (7.5% от общего числа видов

мирмекофауны Кавказа). В этих ландшафтах сосредоточена часть эндемичных видов рода Temnothorax (Т. alpinas, Т. werneri, Т. brauneri), обитают характерные представители этой зоны Manica rubida, Aphaenogaster obsidiana, Myrmica lobicornis.

5.3 Зоогеографический анализ мирмекофауны Кавказа

В фауне муравьев Кавказского перешейка нами выделяются группа условных эндемиков и следующие типы ареалов: Средиземноморский, Степной, Турано-степной, Туранский, Малоазийско-туранский, Крымско-кавказский, Бореомонтанный, Европейско-западносибирский, Европейско-кавказский, Панпалеарктический, Амфипалеарктический. Виды космополиты (такие как Monomorium pharaonis и Hypoponera punctaüssima) и интродуцированные на Кавказ виды (Pachycondyla nigrita, Strumigenys lewisi) при ареалогическом анализе не учитывались. Распределение видов муравьев по типам ареалов и физико-географическим областям Кавказа приведено в таблице 1. Анализ фаунистического сходства между' выделенными физико-географическими областями был проведен с помощью коэффициента Жаккара. По полученной матрице сходства, при помощи программы «Кластерный анализ, в.6» построена дендрограмма сходства фаун физико-географических областей (рис. 4). В Западном Предкавказье, как и следовало ожидать, преобладают панпалеарктические виды и европейско-кавказские виды (17 и 18 видов соответственно). Велика доля европейско-западносибирских, широко средиземноморских видов и степных видов. Восточное Предкавказье обладает уникальной фауной с большой долей Турано-степных и туранских видов (10 и 7 видов соответственно). Наличие этих видов характеризует фауну этой области как типичную фауну полупустынь и аридных ландшафтов. Большой Кавказ в целом характеризуется, прежде всего, большой долей эндемичных видов, наибольшее число которых (12) обитает в горах Центрального Кавказа. Это объясняется и древностью его фауны, и относительной изолированностью от крупных соседних центров видообразования. На Западном Кавказе, с преобладанием европейско-кавказских и панпалеарктических видов (19 и 18 соответственно), велика доля средиземноморских видов (11), эта фауна уходит своими корнями к древнему Средиземью. Обилие видов с широко средиземноморским ареалом еще более выражено на черноморском побережье Западного Кавказа (15 видов). Эндемичные виды приурочены, как правило, либо к реликтовым лесам (черноморские каштанники, тисы), либо к зонам субальпики и альпики, что еще более выражено на Центральном Кавказе. В фауне Колхидской низменности преобладают широко средиземноморские виды, связанные, прежде всего с влажными лесами. Малый Кавказ

демонстрирует более тесную связь с Малой Азией, но, прежде всего с ее нагорными комплексами видов. Здесь также, велико присутствие

средиземноморских видов, прежде всего ксерофильных (17 видов). Схожую

%

о ю го зо 40 so во 70 so_ао iqo

■ " 1 ■■ " !■■—— ' ■ i. . Воетонноа Прсдаавказы

■ ' ■ 1 - ■ ' 1 1 1 —1 ■ 1 — — ■ ■ -" ■■'■■* — Зашлно» Предкавказье

— — ■ ■■' ■— Западный Каякаа

■■' ■-- __■■" . ч ■ Центральный Кавказ

- .........-i- -i. Восточный Кавказ

....... —■ ■ 1 1 ■— ■>■ ■ Черноморское побережье

'■■■ ' 1 1 * " 1 —' "■'■'-"— -Коихидешя низменность

i I—■■ — 1 " "■ ■ Адааро-Гриалвтский Р-н

■" -—■-■■ ' - — — Со мхетс ко-Карабахский р-н ——-■■' ■ ■ ~ ■—* Джаоанетй'Дрмянскнй район

г ...........— ' 1 ■ 1 111 Ленкоранекая ммзиснностк.

■■ 1 восточный склон Талый:«

■ . — —■»■ i——'■ i. i. Али'кроно-Гобустанский район

I ... . ——- . ' иорско-Алжиноурский район

1 —" 11 !.,..■> — i . . — i Среяй«арвксинская котловина

- .... .....1--"" — - ... .— — ЗуВанд

"1 ■ 1 1 — ■— 1 —»«■— ........™ i' ■ Куря-Араксинскчя низменность

Рис. 4. Степень фаунистического сходства между физико-географическими областями Кавказского перешейка.

картину мы наблюдаем и на Армянском нагорье, отличительной чертой этой фауны является большая доля туранских видов (15) широко распространенных на Иранском нагорье. Для лесной фауны Талыша характерно наличие древнетропических лесных реликтовых элементов (Pyramica agriolus, Aulacopone relicta). Основу фауны горных лесов здесь составляют средиземноморские, и панпалеарктические виды (что во многом характерно для всех лесов Кавказа). Фауна пригребневой части и Зуванда, наиболее уникальна, кроме наличия здесь эндемичных ксерофильных видов, широко представлены туранские виды, обитающие и на Иранском нагорье.

Таблица 1. Ареалогическая характеристика мирмекофауны

Физико-географические

Предкавказье Большой Кавказ е о X

о 4» <о

Ареал с* « <а в3 а Ч а а § а ¿г ее ев ££ с и о * о а. Р-5 « 1С «0 «I 1 ей я ^ о 2 5 X 5

с. § о г о о. а: а Ы

и.. о т о. е X

го сз Э"

Эндемики - - 6 9 12 8 6

Средиземноморский 5 5 п 15 13 14 13

Туранский - 7 6 -

Турано-степной 4 10 3 О 3 7 2

Малоазийско-Туранский - - -

Крымско-Кавказский. 1 1 1 1 2 1 -

Европейско-кавказски й 18 10 19 19 18 16 11

Европейско-Западносибирский 8 5 9 7 9 9 4

Бореомонтанный 1 - 9 1 8 7 1

Амфипалеарктический 2 1 2 2 2 2 2

Панналеарктический 17 10 18 16 18 14 11

Степной 3 4 1 1 1 1 -

ВСЕГО ВИДОВ 58 52 79 73 86 85 50

Кавказского перешейка

области Кавказского перешейка

Малый Кавказ Куринская впадина Армянское I нагорье Тадыш

Аджаро-'Гриалетский р-н I о. § « а § О о 'й я ° & Апшероно-Гобустанекий р-н « £ & £ и & ? а§ с. о 5 а < Кура-Араксинская низм. Джавахето-Армянский р-н Среднеараксинская ; котловина | Ленкоранская | 1 низменность | | восточный склон "Зуванд

15 13 4 3 1 23 7 6 5 **

17 17 15 11 2 22 7 15 14 6

2 5 8 8 9 15 14 2 7

3 3 6 4 2 о 3 3 2 1

2 ** 0 1 - 2 8 7 -

1 2 2 1 1 3 1 1 1 2

14 12 9 6 3 12 3 9 9 4

7. 6 3 1 9 2 4 3 1

1 1 — 1 3 - 1 -

2 2 — - 2 - 2 1 -

15 12 8 8 1 15 4 10 11 3

-- - - - - - -

79 76 56 45 22 115 41 52 47 28

ГЛАВА 6

История и пути формирования мирмекофауны Кавказского перешейка

Горно-лесной и альпийский комплексы видов, наиболее древние и сформировались в плиоцене, и, начиная с акчагыльского века играли существенную роль в экосистемах Кавказа. Фауна муравьев ряда высокогорных рефугиумов формировалась в несколько этапов. Третичные реликты вытеснялись сюда с позднемиоценового времени (ЫотеЮрит), а тундрово-гляциальные в более позднее время (в конце плейстоцена -начале голоцена) и их вытеснение в рефугиумы связано с иссушением климата. Фауна предгорий и среднегорий Восточного Кавказа формировалась под влиянием туранской миоценовой фауны двумя путями: в киммерийский век плиоцена по «северному пути» через пустыни северного Прикаспия (по-видимому, проникновение этих элементов продолжалось до голоцена, прерываемое трансгрессиями Каспия) и с юга, через Эльбурс и Иранское нагорье начиная с середины плиоцена. Мирмекофауна Малого Кавказа и Армянского нагорья формировалась под влиянием переднеазиатских и малоазиатских фаунистических комплексов постоянно, с времени постоянного соединения кавказской и малоазиатской суши . Наиболее молодым нам представляется фаунистический комплекс степного Предкавказья. Видимо, этот фаунистический комплекс сформировался только в плейстоцене. Заселение песчаных пустынь Восточного Предкавказья туранскими видами, которые слагают ядро рецентной фауны Восточного Предкавказья, проходило в два этапа. Виды связанные с песчаными пустынями (как например, Cataglyphis ра1Ыи$) проникли сюда еще в плиоцене.

ВЫВОДЫ

1. Проведен таксономический обзор муравьев Кавказского перешейка. Установлено, что фауна исследованного региона включает 220 видов принадлежащих к 47 родам из 8 подсемейств. Составлен таксономический список видов Кавказского перешейка. Четыре вида {ВоМггютугтех апШахгае ОиЬоУ1'ко(Т, 2002, В. игагШ ВиЬоу1коГ1', 2002, Рго/огпйса озхеИса ОиЬоу1коГГ, 2005 и СИа1ерохепш \ryrcanus Бр. п.) описаны как новые для науки, описания еще трех видов рода ВоМгютугтех Ешегу, 1869 готовятся в настоящее время. Род СИа1ерохепш Мепо?/!, 1923 впервые указан для фауны Кавказского перешейка. Впервые для фауны России указано 7 видов, новыми для фауны Большого Кавказа и Предкавказья оказались 11 видов.

2. Предложена новая система подсемейства Dolichoderinae на уровне триб, выделена новая триба Iridomyrmecini Dubovikoff, 2005, восстановлен статус триб Tapinomini Emery, 1912 и Liometopini Dlussky&Fedoseeva, 1987. Восстановлен статус рода Hypoclinea Mayr, 1855.

3. Основное ядро мирмекофауны Кавказского перешейка составляют мезобионты (42% от общего числа видов), на долю гигробионтов, гемиксеробионтов, и ксеробионтов приходится 2%, 30% и 26%, соответственно.

4. Большинство видов являются терпетобионтами-зоонекрофагами (170 видов). Дендробионты-зоонекрофаги представлены 20 видами, число видов принадлежащих к другим жизненным формам приблизительно одинаково (геобионты-зоофаги - 9, герпетобионты-карпофаги - 8).

5. Более половины видов фауны Кавказского перешейка (112 видов, 54%) обитает в семиаридных и аридных ландшафтах. В широколиственных лесах отмечено 70 видов (34%), в хвойных высокогорных лесах - 9 видов (5%), в субальпийских и альпийских лугах, а также в криволесьях - 16 видов (7%).

6. Наиболее богатой фауной муравьев обладают: Армянское нагорье (115 видов), Центральный и Восточный Кавказ (86 и 85 видов, соответственно). Наибольшее число эндемичных для Кавказского перешейка видов муравьев обитает на Армянском нагорье (23), в лесах Малого Кавказа (15) и на альпийских лугах Большого Кавказа (12 видов).

7. Большинство выделенных в работе ареалов представлены приблизительно равным числом видов во всех физико-географических областях Кавказа. Виды малоазийско-туранского распространения отмечены только для фауны Малого Кавказа, Армянского нагорья и Кура-Араксинской котловины. Виды со степным ареалом отмечены только для фауны Большого Кавказа в целом. Большинство туранских элементов фауны обитают на Армянском нагорье (15 видов).

8. Современный облик мирмекофауны Кавказа начал складываться в плиоцене. Горно-лесной и альпийский комплексы видов сформировались, вероятно, в плиоцене. Фауна предгорий и среднегорий Восточного Кавказа формировалась под влиянием туранской фауны двумя путями: по «северному пути» через пустыни северного Прикаспия (по-видимому, проникновение этих элементов продолжалось до голоцена, прерываемое трансгрессиями Каспия) и с юга, через Эльбурс и Иранское нагорье. Мирмекофауиа Малого Кавказа и Армянского нагорья формировалась под влиянием малоазиатских и туранских фаунистических комплексов постоянно, со времени соединения кавказской и малоазиатской суши. Наиболее молодым нам представляется фаунистический комплекс

степного Предкавказья. Видимо, этот фаунистический комплекс сформировался только в плейстоцене. Хотя, некоторые виды (Cataglyphis pallidus, например), по видимому, проникли сюда еще в плиоцене по северу Каспия.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ РАБОТ

1. Дубовиков Д. А. Жизненные формы муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Нижнего Дона и Северного Кавказа // Актуал. вопр. экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. 1997. т. 2. С. 165-167.

2. Дубовиков Д. А. Новые для фауны России виды муравьев (Hymenoptera, Formicidae) из Дагестана // Известия Харьковского энтомол. общ. 1997. т.5. вып. 2. С. 73-74.

3. Дубовиков Д. А. Мирмекологические коллекции на Северном Кавказе // Коллекционный фонд фауны и флоры Кавказа. Ставрополь. 1998. С. 67-68.

4. Дубовиков Д. А. К фауне муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Нижнего Дона и Северного Кавказа //Материалы XI съезда РЭО. СПб. 1998. чЛ. С. 122-123.

5. Дубовиков Д. А. Коадаптивные комплексы муравьев (Hymenoptera, Formicidae) бархана Сарыкум (Дагестан)// СПб: Социум. 1998. вып.4. С. 8-9.

6. Дубовиков Д. А. Материалы к мирмекофауне (Hymenoptera, Formicidae) Дагестана // Актуал. вопр. экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий Краснодар. 1998. С. 148.

7. Дубовиков Д. А. К фауне муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Таманского полуострова Н Актуал. вопр. экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий Краснодар. 1998. С. 147.

8. Дубовиков Д. А. Видовое разнообразие муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Северной Осетии // Муравьи и защита леса. М. 1998. С. 138-139.

9. Дубовиков Д. А. Новые данные о нахождении и распространении Tetramoriam inerme Mayr 1877 (Hymenoptera, Formicidae) в России // Известия Харьковского энтомол. общ. 1999. т. 7 вып. 2. С. 36.

10. Дубовиков Д. А. Обзор мирмекофауны (Hymenoptera, Formicidae) Дагестана. Часть 1. Подсемейство Formicinae триба Formicini //

Известия Харьковского энтомол. общ. 2001 (2002). т. IX. вып. 1-2. С. 144-147.

11. Дубовиков Д. А Новые виды рода Bothriomyrmex Emery (Hymenoptera, Formicidae) с Кавказа //Энтомол. обозр. 2002. LXXXL №4. С. 918-922.

12. Дубовиков Д. А. О таксономических границах и структуре рода Bothriomyrmex Emery 1869 (s. lato) (Hymenoptera, Formicidae) //Материалы XII съезда РЭО. СПб. 2002. С. 105.

13. Дубовиков Д.А. Система таксона Bothriomyrmex Emery 1869 sensu lato (Hymenoptera, Formicidae) и близких родов // Кавказ. Энтомол. Бюлл. 2005. т. 1. вып. 1.С. 89-94.

14. Дубовиков Д.А. Новый вид рода Proformica Ruzsky 1902 (Hymenoptera, Formicidae) из Северной Осетии и определитель видов рода Кавказского перешейка // Кавказ. Энтомол. Бюлл. 2005. т. 1. вып. 2. С. 189-191.

15. Дубовиков Д.А. Chalepoxenus Menozzi 1923 новый род муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в фауне Кавказского перешейка // Кавказ. Энтомол. Бюлл. 2005. т. 1. вып. 2. С. 192.

Отпечатано на оборудовании автора 04.12.06 Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дубовиков, Дмитрий Александрович

Введение.

Глава

История изучения фауны муравьев Кавказского перешейка.

Глава

Материал и методы проведения исследования.

Глава

Физико-географический очерк региона исследований.

Глава

Таксономический обзор фауны муравьев Кавказского перешейка.

Глава

Эколого-географическая характеристика фауны муравьев региона.

5.1 Экологические группы муравьев Кавказского перешейка.

5.2 Ландшафтное распределение муравьев региона.

5.3 Зоогеографический анализ мирмекофауны Кавказа.

Глава

История и пути формирования мирмекофауны Кавказского перешейка.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав, эколого-географическая характеристика и основные этапы истории фауны муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Кавказского перешейка"

Муравьи - одни из самых обычных и многочисленных представителей энтомофауны многих регионов мира. Несмотря на то, что в большинстве своем муравьи тропические формы, и являются наиболее массовыми, как по численности, так и биомассе, живыми организмами в тропиках, важную роль они играют и в экосистемах умеренных областей планеты. Муравьи -важные энтомофаги, участвуют в образовании почвы, некоторые виды вредят в садах, являются временными хозяевами паразитов сельскохозяйственных животных и переносят яйца гельминтов (Журавец, Дубовиков, 1997, 1998). В тоже время фауна и таксономия этой группы во многих регионах мира и нашей страны остается крайне мало исследованной.

Formicidae - одно из семейств эусоциальных перепончатокрылых насекомых возникшее в меловом периоде (около 120 млн. лет назад). По последним данным (Bolton, 1995, 1997, 2003, Fernandez, 2003) в семействе насчитывают около 15000 описанных видов (общее число видов, по-видимому, около 20000) относящихся более чем к 300 родам из 21 подсемейства (Bolton, 2003). Представления об общей системе Formicidae и положении семейства в системе Hymenoptera неоднократно менялись с получением новых данных по морфологии, анатомии, поведению имаго, а также строению преимагинальных стадий. Открытие ряда ископаемых таксонов, особенно средне меловых видов в последнее время, также корректировали наши представления о системе семейства. Нами принята система семейства, предложенная Б. Болтоном (Bolton, 2003), наиболее отражающая современные представления о филогении муравьев. Система подсемейства Dolichoderinae, принятая в диссертации, основана на частично опубликованных оригинальных данных (Дубовиков, 2005).

Для муравьев, как и для всех Hymenoptera, характерно гапло-диплоидное определение пола. Из неоплодотворенных (гаплоидных) яиц развиваются самцы, из диплоидных яиц фертильные самки и рабочие. Каста рабочих представляет собой бесплодных самок, часто сильно модифицированных, и отличающихся от самок размерами и морфологией. Часто рабочие особи сильно различны и между собой, тогда говорят о диморфизме или полиморфизме рабочей касты. Примером могут служить рабочие родов Proformica, Pheidole, Messor. У некоторых групп муравьев рабочие сохраняют способность откладывать яйца, но такие яйца либо кормовые (используются при кормлении личинок и царицы), либо гаплоидны и из них развиваются самцы. Количество яйцекладущих самок (цариц) в гнезде может быть различным. В зависимости от числа цариц, говорят о моно-, олиго- или полигинии. Различны сроки созревания репродуктивных особей, соответственно время «брачного лета» у разных видов муравьев также различно. У видов рода Cataglyphis спаривание происходит на земле, и можно наблюдать так называемый «брачный бег». Оплодотворенные самки некоторых видов муравьев не могут самостоятельно основывать гнезда и используют гнезда других видов муравьев (инквилинизм, временный социальный паразитизм).

Рабочие некоторых видов неспособны самостоятельно добывать корм и кормить личинок, совершают набеги на гнезда других видов муравьев и похищают их куколок, из которых в их гнезде выходят рабочие особи, используемые в качестве «рабов». Такое явление носит название дулозис и в исследуемом регионе встречается у Polyergus rufescens, Formica sanquinea, Rossomyrmex proformicarum, Harpagoxenus sublaevis . Таким образом, видно, что муравьи представляют собой удивительную и чрезвычайно разнообразную по биологии группу животных.

Кавказ - уникальная горная страна, с большим разнообразием природных условий, давно привлекает внимание зоологов. Однако, мирмекофауна Кавказа изучена еще недостаточно полно, что и позволило нам сформулировать цель и задачи данного исследования: 1) выявление видового состава муравьев Кавказского перешейка, 2) проведения таксономического обзора фауны региона на уровне родов, 3) анализ эколого-географических особенностей мирмекофауны региона, 4) зоогеографический анализ и 5) на основании данных зоогеографического анализа и палеонтологического материала реконструировать историю развития фауны муравьев Кавказского перешейка.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Дубовиков, Дмитрий Александрович

ВЫВОДЫ

1. Проведен таксономический обзор муравьев Кавказского перешейка. Установлено, что фауна исследованного региона включает 220 видов принадлежащих к 47 родам из 8 подсемейств. Составлен таксономический список видов Кавказского перешейка. Четыре вида (Bothriomyrmex anastasiae Dubovikoff, 2002, В. urartus Dubovikoff, 2002, Proformica ossetica Dubovikoff, 2005 и Chalepoxenus hyrcanus sp. n.) описаны как новые для науки, описания еще трех видов рода Bothriomyrmex Emery, 1869 готовятся в настоящее время. Род Chalepoxenus Menozzi, 1923 впервые указан для фауны Кавказского перешейка. Впервые для фауны России указано 7 видов, новыми для фауны Большого Кавказа и Предкавказья оказались 11 видов.

2. Предложена новая система подсемейства Dolichoderinae на уровне триб, выделена новая триба Iridomyrmecini Dubovikoff, 2005, восстановлен статус триб Tapinomini Emery, 1912 и Liometopini Dlussky&Fedoseeva, 1987. Восстановлен статус рода Hypoclinea Mayr, 1855.

3. Основное ядро мирмекофауны Кавказского перешейка составляют мезобионты (42% от общего числа видов), на долю гигробионтов, гемиксеробионтов, и ксеробионтов приходится 2%, 30% и 26%, соответственно.

4. Большинство видов являются герпетобионтами-зоонекрофагами (170 видов). Дендробионты-зоонекрофаги представлены 20 видами, число видов принадлежащих к другим жизненным формам приблизительно одинаково (геобионты-зоофаги - 9, герпетобионты- карпофаги - 8).

5. Более половины видов фауны Кавказского перешейка (112 видов, 54%) обитает в семиаридных и аридных ландшафтах. В широколиственных лесах отмечено 70 видов (34%), в хвойных высокогорных лесах - 9 видов

5%), в субальпийских и альпийских лугах, а также в криволесьях - 16 видов (7%).

6. Наиболее богатой фауной муравьев обладают: Армянское нагорье (115 видов), Центральный и Восточный Кавказ (86 и 85 видов, соответственно). Наибольшее число эндемичных для Кавказского перешейка видов муравьев обитает на Армянском нагорье (23), в лесах Малого Кавказа (15) и на альпийских лугах Большого Кавказа (12 видов).

7. Большинство выделенных в работе ареалов представлены приблизительно равным числом видов во всех физико-географических областях Кавказа. Виды малоазийско-туранского распространения отмечены только для фауны Малого Кавказа, Армянского нагорья и Кура-Араксинской котловины. Виды со степным ареалом отмечены только для фауны Большого Кавказа в целом. Большинство туранских элементов фауны обитают на Армянском нагорье (15 видов).

8. Современный облик мирмекофауны Кавказа начал складываться в плиоцене. Горно-лесной и альпийский комплексы видов сформировались, вероятно, в плиоцене. Фауна предгорий и среднегорий Восточного Кавказа формировалась под влиянием туранской фауны двумя путями: по «северному пути» через пустыни северного Прикаспия (по-видимому, проникновение этих элементов продолжалось до голоцена, прерываемое трансгрессиями Каспия) и с юга, через Эльбурс и Иранское нагорье. Мирмекофауна Малого Кавказа и Армянского нагорья формировалась под влиянием малоазиатских и туранских фаунистических комплексов постоянно, со времени соединения кавказской и малоазиатской суши. Наиболее молодым нам представляется фаунистический комплекс степного Предкавказья. Видимо, этот фаунистический комплекс сформировался только в плейстоцене. Хотя, некоторые виды (Cataglyphis pallidus, например), по видимому, проникли сюда еще в плиоцене по северу Каспия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фауна муравьев Кавказского перешейка насчитывает 220 видов (211 рецентных и 9 ископаемых) принадлежащих 47 родам из 8 подсемейств. Ископаемы формы, известные из Миоцена Предкавказья и территории современной Грузии, вносят существенный вклад в понимание истории современной фауны Кавказского перешейка. В работе предложена новая система подсемейства Dolichoderinae на уровне триб, выделена новая триба Iridomyrmecini Dubovikoff, 2005, восстановлен статус триб Tapinomini Emery, 1912 и Liometopini Dlussky&Fedoseeva, 1987. Восстановлен статус рода Hypoclinea Mayr, 1855. Четыре вида (Bothriomyrmex anastasiae Dubovikoff, 2002, В. urartus Dubovikoff, 2002, Proformica ossetica Dubovikoff, 2005 и Chalepoxenus hyrcanus sp. n.) описаны как новые для науки, описания еще трех видов рода Bothriomyrmex Emery, 1869 готовятся в настоящее время.

Впервые на территории России обнаружены 7 видов: Bothriomyrmex turcomenicus Emery, 1925, Bothriomyrmex modestus Radtschenko, 1985, Temnothorax melleus (Forel, 1903), Temnothorax semenovi Ruzsky, 1903, Tetramorium densopilosus Radtschenko et Arakelian, 1990, Solenopsis deserticolum Ruzsky, 1905, Messor caducus (Motschoulsky, 1839). Еще 5 видов, были приведены впервые для России с Кавказского перешейка ранее (Дубовиков, 1997, Гребенников, Дубовиков, Савранская, 2002).

Род Chalepoxenus Menozzi, 1923 впервые указан для фауны Кавказского перешейка.

Впервые для Большого Кавказа и Предкавказья отмечено 11 видов: Liometopum microcephalum (Panzer, 1798), Bothriomyrmex modestus Radtschenko, 1985, B. turcomenicus Emery, 1925, Tapinoma christophi Emery, 1925, Camponotus fedtschenkoi Mayr, 1877, C. turcestanus Andre, 1881, Cataglyphis pallidus Mayr, 1877, Formica uralensis Ruzsky, 1895,

Temnothorax melleus Forel, 1903, Temnothorax semenovi Ruzsky, 1903, Strongylognathus christophi Emery, 1889.

Анализ эколого-географических особенностей фауны региона выявил, что основное ядро фауны по отношению к влажности составляют мезобионты (42%), на долю гемиксеробионтов и ксеробионтов приходится 30% и 26% от общего числа видов фауны соответственно. Число гигрофилов среди видов муравьев Кавказа невелико и составляет 2%. Проведенный анализ жизненных форм позволил установить, что наибольшее число видов региональной фауны составляют герпетобионты-зоонекрофаги (170 видов) и дендробионты-зоонекрофаги (20 видов), число видов принадлежащих к другим жизненным формам приблизительно одинаково (геобионты-зоофаги 9 видов, герпетобионты-карпофаги 8 видов).

Наибольшую площадь на Кавказе занимают семиаридные и аридные ландшафты. В этих типах ландшафтов обитает более половины видов фауны Кавказского перешейка (112 видов, 54%). Богата и разнообразна фауна муравьев широколиственных лесов Кавказа. Здесь нами отмечено 70 видов муравьев (34% от общего числа видов), в хвойных высокогорных лесах число видов невелико (9 видов) и они составляют менее 5% от общей фауны. Фауна субальпийских и альпийских лугов, а также криволесья, занимающего интразональное положение, на Кавказе насчитывает 16 видов (7.5% от общего числа видов мирмекофауны Кавказа). В этих ландшафтах сосредоточена часть эндемичных видов рода Temnothorax (Т. alpinus, Т. werneri, Т. brauneri), обитают характерные представители этой зоны Manica rubida, Aphaenogaster obsidiana, Myrmica lobicornis. Фауна пойменных и заболоченных лесов довольно бедна и не оригинальна. Однако, нужно отметить роль этих ландшафтов, как путей миграции и сохранения лесных элементов фауны в степной зоне, а также роль этих лесов как фаунистических рефугиумов. В поймах крупных рек где, как правило, фауна муравьев беднее, и таким образом меньше межвидовая конкуренция) могут выживать реликтовые виды (например, Liometopum microcephalum в пойме Волги и Днепра). На территории Кавказского перешейка леса этого типа занимают небольшую площадь, это леса пойм Кубани, Терека, Сунжи и Куры, а также уникальные в своем роде заболоченные леса Колхиды. В фауне этих ландшафтов отмечено 17 видов (чуть более 8% от общего числа видов фауны).

В фауне муравьев Кавказского перешейка нами выделяются группа условных эндемиков (вероятно более широкое распространение некоторых видов этой группы (недавно описанные и слабоизученные виды)) и следующие типы ареалов: Средиземноморский, Степной, Турано-степной, Туранский, Малоазийско-туранский, Крымско-кавказский (субэндемики), Бореомонтанный, Европейско-западносибирский, Европейско-кавказский, Панпалеарктический, Амфипалеарктический и виды космополиты. В Западном Предкавказье, как и следовало ожидать, преобладают панпалеарктические виды и европейско-кавказские виды (17 и 18 видов соответственно). Велика доля европейско-западносибирских, широко средиземноморских видов и степных видов. Восточное Предкавказье обладает уникальной фауной с большой долей Турано-степных и туранских видов (10 и 7 видов соответственно). Наличие этих видов характеризует фауну этой области как типичную фауну полупустынь и аридных ландшафтов. Большой Кавказ в целом характеризуется, прежде всего, большой долей эндемичных видов, наибольшее число которых (12) обитает в горах Центрального Кавказа. Это объясняется и древностью его фауны, и относительной изолированностью от крупных соседних центров видообразования. На Западном Кавказе, с преобладанием европейско-кавказских и панпалеарктических видов (19 и 18 соответственно), велика доля средиземноморских видов (11), эта фауна уходит своими корнями к древнему Средиземью. Обилие видов с широко средиземноморским ареалом еще более выражено на черноморском побережье Западного Кавказа (15 видов). Эндемичные виды приурочены, как правило, либо к реликтовым лесам (черноморские каштанники, тисы), либо к зонам субальпики и альпики, что еще более выражено на Центральном Кавказе. В фауне Колхидской низменности преобладают широко средиземноморские виды, связанные, прежде всего с влажными лесами. Малый Кавказ демонстрирует более тесную связь с Малой Азией, но, прежде всего с ее нагорными комплексами видов. Здесь также, велико присутствие средиземноморских видов, прежде всего ксерофильных (17 видов). Схожую картину мы наблюдаем и на Армянском нагорье, отличительной чертой этой фауны является большая доля туранских видов (15) широко распространенных на Иранском нагорье. Для лесной фауны Талыша характерно наличие древнетропических лесных реликтовых элементов {Pyramica agriolus, Aulacopone relicta). Основу фауны горных лесов здесь составляют средиземноморские, и панпалеарктические виды (что во многом характерно для всех лесов Кавказа). Фауна пригребневой части и Зуванда, наиболее уникальна, кроме наличия здесь эндемичных ксерофильных видов, широко представлены туранские виды, обитающие и на Иранском нагорье.

Анализ фаунистического сходства между выделенными физико-географическими областями был проведен с помощью коэффициента Жаккара. По степени сходства можно выделить три крупные группы физико-географических областей региона: первая - Западный и Центральный Кавказ, Восточный Кавказ. Черноморское побережье Западного Кавказа и Колхидская низменность, Западное Предкавказье; вторая - Малый Кавказ Армянское нагорье (без среднеараксинской котловины) и лесной Талыш: и третья - Гобустан, аридные низменности и котловины Закавказья (Куринская впадина и Зуванд). Восточное

Предкавказье, по составу фауны сближается с областями Большого и Малого Кавказа, но имеет ряд туранских элементов фауны не найденных в этих областях. Физико-географические области Большого Кавказа объединенные, имеют общую историю формирования фауны. Здесь сосредоточено наибольшее число эндемичных видов, и корни этой фауны уходят в древние ландшафты Средиземья. Мирмекофауна Западного Предкавказья сложена, прежде всего, степными и видами с широкими ареалами, которые также представлены в предгорьях и котловинах Большого Кавказа. И близость этой фауны к фауне Большого Кавказа, также очевидна. Малый Кавказ, Армянское нагорье и леса Талыша ввиду географической близости и схожих ландшафтов, имеют много общих видов. По результатам анализа большую степень фаунистического сходства демонстрируют области с ярко выраженной аридностью климата и пустынными ландшафтами - Гобустан, аридные низменности и котловины Закавказья.

Горно-лесной и альпийский комплексы видов, наиболее древние и сформировались в плиоцене, и, начиная с акчагыльского века играли существенную роль в экосистемах Кавказа. Фауна муравьев ряда высокогорных рефугиумов формировалась в несколько этапов. Третичные реликты вытеснялись сюда с позднемиоценового времени (Liometopum), а тундрово-гляциальные в более позднее время (в конце плейстоцена -начале голоцена) и их вытеснение в рефугиумы связано с иссушением климата. Фауна предгорий и среднегорий Восточного Кавказа формировалась под влиянием туранской миоценовой фауны двумя путями: в киммерийский век плиоцена по «северному пути» через пустыни северного Прикаспия (по-видимому, проникновение этих элементов продолжалось до голоцена, прерываемое трансгрессиями Каспия) и с юга, через Эльбурс и Иранское нагорье начиная с середины плиоцена. Мирмекофауна Малого Кавказа и Армянского нагорья формировалась под влиянием переднеазиатских и малоазиатских фаунистических комплексов постоянно, с времени постоянного соединения кавказской и малоазиатской суши . Наиболее молодым нам представляется фаунистический комплекс степного Предкавказья. Видимо, этот фаунистический комплекс сформировался только в плейстоцене. Заселение песчаных пустынь Восточного Предкавказья туранскими видами, которые слагают ядро рецентной фауны Восточного Предкавказья, проходило в два этапа. Виды связанные с песчаными пустынями (как например, Cataglyphis pallidus) проникли сюда еще в плиоцене.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дубовиков, Дмитрий Александрович, Санкт-Петербург

1. Аракелян Г. Р. Муравьи (Formicidae) // Фауна республики Армения. Насекомые перепончатокрылые Ереван: Гитутюн 1994. 153 С.

2. Аракелян Г. Р. Длусский Г. М. Муравьи трибы Dacetini (Hymenoptera, Formicidae) СССР // Зоол. журнал. 1191. т. 70. №2. С. 149-151.

3. Арнольди К. В. Муравьи Талыша и Диабарской котловины. Их значение для характеристики ценозов наземных беспозвоночных и исторического анализа фауны // Тр. Зоол. Инст. АН СССР. 1948. т. 7. вып. 3. С. 206-262.

4. Арнольди К. В. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев русской равнины // Зоол. журн. 1968. т. 47. вып. 8. С. 1155-1178.

5. Арнольди К. В. Важные дополнения к мирмекофауне (Hymenoptera, Formicidae) СССР и описание новых форм // Зоол. журн. 1968. т.47. вып. 12. С. 1800-1822.

6. Арнольди К. В. Новые виды и расы муравьев рода Messor (Hymenoptera, Formicidae) II Зоол. журн. 1970. т.49 вып.1. С. 72-88.

7. Арнольди К. В. Обзор видов рода Stenamma (Hymenoptera, Formicidae) Союза ССР и описание новых видов // Зоол. журн. 1975. т.54 вып.12. С. 1819-1829.

8. Арнольди К. В. Обзор рода Aphaenogaster (Hymenoptera, Formicidae) СССР//Зоол. журн. 1976.Т.55 вып.7. С. 1019-1026.

9. Арнольди К. В. Новые и малоизвестные виды муравьев рода Leptothorax Mayr (Hymenoptera, Formicidae) Европейской части СССР и Кавказа //Энтомол. обозр. 1977. т. 56. №1. С. 198-204.

10. Арнольди К. В. Обзор муравьев-жнецов рода Messor (Hymenoptera, Formicidae) фауны СССР // Зоол. журн. 1977. т.56 вып.2. С. 16371648.

11. Арнольди К. В. Длусский Г.М. Надсемейство Formicoidea. 1. Семейство Formicidae муравьи // Определитель насекомых Европейской части СССР. J1.1978 т. 3. ч. 1. С. 519-556.

12. Верещагин Н. К. История формирования наземной фауны Кавказского перешейка // Животный мир СССР. Т. 5. Горные области Европейской части СССР. M.-J1.: Изд. Акад. Наук СССР. 1958. С. 486-505.

13. И.Верещагин Н. К. Зоогеографическое районирование Кавказского перешейка // Животный мир СССР. Т. 5. Горные области Европейской части СССР. М.-Л.: Изд. Акад. Наук СССР. 1958. С. 506-514.

14. Н.Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны. М.-Л.: Изд. Акад. Наук СССР. 1959. 703 с.

15. Гвоздецкий Н. А. Физическая география Кавказа. М.: Изд. МГУ. Курс лекций, вып. 1. Общая часть. Большой Кавказ. 1954.208 С.

16. Гвоздецкий Н. А. Физическая география Кавказа. М.: Изд. МГУ. Курс лекций вып. 2. Предкавказье и Закавказье. 1958. С. 1-264.

17. Гвоздецкий Н. А. О разделении осевой зоны Большого Кавказа // Изв. ВС. Геогр. Об-ва. 1948. т. 80 вып. 2 С. 111-126.

18. Гвоздецкий Н. А. Физико-географическое районирование Европейской части СССР и Кавказа // Изв. ВС. Геогр. Об-ва 1960 т. 92 вып. 5 С. 381391.

19. Гребенников К. А. Дубовиков Д. А. Новые интересные находки муравьев (Hymenoptera, Formicidae) на территории Нижнего Поволжья// Материалы XII съезда РЭО. СПб. 2002. С. 87.

20. Гребенников К. А. Дубовиков Д. А. Савранская Ж.В. Фауна и экологические особенности муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Нижнего Поволжья// Биоразнообразие насекомых юго-востока европейской России сборник статей. Волгоград. 2002. С. 178-195

21. Длусский Г. М. Муравьи рода Формика. М.:Наука. 1967. 236 С.

22. Длусский Г. М. Муравьи рода Proformica Ruzs. СССР и сопредельных стран (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. 1969. т.48. вып.2. С. 218-232.

23. Длусский Г. М. Миоценовые муравьи (Hymenoptera, Formicidae) СССР // Новые ископаемые насекомые с территории СССР. М.: Наука. 1981. С. 64-83.

24. Длусский Г. М. Муравьи пустынь. М.: Наука. 1981.230 с.

25. Длусский Г. М. Радченко А. Г. Муравьи рода Diplorhoptrum Mayr фауны СССР // Зоол. журн. 1994. т.73. вып.2. С. 102-111.

26. Длусский Г. М. Союнов О.С. Забелин С.И. Муравьи Туркменистана. Ашхабад: Ылым. 1990.273 С.

27. Длусский Г. М. Федосеева Е. Б. Происхождение и ранние этапы эволюции муравьев (Hymenoptera, Formicidae) // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука 1988. С. 70-144.

28. Дубовиков Д. А. Биотопическое распределение Formicidae (Hymenoptera) Нижнего Дона // Актуал. вопр. экологии и охраны природы экосистем Кавказа. Ставрополь. 1997. С. 51-53.

29. Дубовиков Д. А. Жизненные формы муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Нижнего Дона и Северного Кавказа // Актуал. вопр. экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. 1997. т. 2. С. 165-167.

30. Дубовиков Д. А. Новые для фауны России виды муравьев (Hymenoptera, Formicidae) из Дагестана // Известия Харьковского энтомол. общ. 1997. т.5. вып. 2. С. 73-74.

31. Дубовиков Д. А. Мирмекологические коллекции на Северном Кавказе // Коллекционный фонд фауны и флоры Кавказа. Ставрополь. 1998. С. 67-68.

32. Дубовиков Д. А. К фауне муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Нижнего Дона и Северного Кавказа //Материалы XI съезда РЭО. СПб. 1998. ч.1. С. 122-123.

33. Дубовиков Д. А. Коадаптивные комплексы муравьев (Hymenoptera, Formicidae) бархана Сарыкум (Дагестан)// СПб: Социум. 1998. вып.4. С. 8-9.

34. Дубовиков Д. А. Материалы к мирмекофауне (Hymenoptera, Formicidae) Дагестана // Актуал. вопр. экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий Краснодар. 1998. С. 148.

35. Дубовиков Д. А. К фауне муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Таманского полуострова // Актуал. вопр. экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий Краснодар. 1998. С. 147.

36. Дубовиков Д. А. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) байрачных и пойменных лесов Нижнего Дона // Актуал. вопр. экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий Краснодар. 1998. С. 149.

37. Дубовиков Д. А. Видовое разнообразие муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Северной Осетии // Муравьи и защита леса. М. 1998. С. 138-139.

38. Дубовиков Д. А. Новые данные о нахождении и распространении Tetramorium inerme Mayr 1877 (Hymenoptera, Formicidae) в России I I Известия Харьковского энтомол. общ. 1999. т. 7 вып. 2. С. 36.

39. Дубовиков Д. А. Обзор мирмекофауны (Hymenoptera, Formicidae) Дагестана. Часть 1. Подсемейство Formicinae триба Formicini // Известия Харьковского энтомол. общ. 2001 (2002). т. IX. вып. 1-2. С. 144-147.

40. Дубовиков Д. А Новые виды рода Bothriomyrmex Emery (Hymenoptera, Formicidae) с Кавказа//Энтомол. обозр. 2002. LXXXI. №4. С. 918-922.

41. Дубовиков Д. А. О таксономических границах и структуре рода Bothriomyrmex Emery 1869 (s. lato) (Hymenoptera, Formicidae) //Материалы XII съезда РЭО. СПб. 2002. С. 105.

42. Дубовиков Д.А. Система таксона Bothriomyrmex Emery 1869 sensu lato (Hymenoptera, Formicidae) и близких родов // Кавказ. Энтомол. Бюлл. 2005. т. 1. вып. 1.С. 89-94.

43. Дубовиков Д.А. Новый вид рода Proformica Ruzsky 1902 (Hymenoptera, Formicidae) из Северной Осетии и определитель видов рода Кавказского перешейка // Кавказ. Энтомол. Бюлл. 2005. т. 1. вып. 2. С. 189-191.

44. Дубовиков Д.A. Chalepoxenus Menozzi 1923 новый род муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в фауне Кавказского перешейка // Кавказ. Энтомол. Бюлл. 2005. т. 1. вып. 2. С. 192.

45. Жижилашвили Т. И. К изучению видового состава мирмекофауны степной зоны Восточной Грузии // Сообщ. АН Гр.ССР. 1964. т.ЗЗ. №3. С. 666.

46. Жижилашвили Т. И. К эколого-географической характеристике мирмекофауны степной зоны Грузии // Сообщ. АН Гр.ССР. 1964. т.34. №3. С. 651-657.

47. Жижилашвили Т. И. К изучению мирмекофауны степной зоны Грузии // Материалы к фауне Грузии. 1. Тбилиси. 1966. С. 59-77.

48. Жижилашвили Т. И. К изучению мирмекофауны Лагодехского заповедника//Сообщ. АН Гр.ССР. 1967. т.47.№1. С. 173-175.

49. Жижилашвили Т. И. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) // Фауна пригородной зоны Тбилиси. Тбилиси 1968. С. 126-138.

50. Жижилашвили Т. И. К изучению мирмекофауны Картли // Материалы к фауне Грузии. 3. Тбилиси 1973. С. 177-185.

51. Жижилашвили Т. И. К фауне муравьев Самцхе-Триалети и Двахети // Материалы к фауне Грузии. 4. Тбилиси. 1974. С. 191-220.

52. Жижилашвили Т. И. Муравьи (Formicidae) // Фауна насекомых и клещей Сагурамо-Гомборского среднегорья. Тбилиси. 1982. С. 74-76.

53. Журавец А. К., Дубовиков Д.А. Роль муравьев в рассеивании яиц гельминтов // Актуальные вопросы теоретической и прикладной трематодологии и цестодологии. М. 1997. С. 79-81.

54. Журавец А. К., Дубовиков Д.А. Роль насекомых в рассеивании яиц гельминтов // Ветеринария. 1998. вып. 2. С. 51-57.

55. Кузнецов-Угамский Н. Н. Географические отношения мирмекологической фауны Кавказа // Бюлл. Ср. Аз. ГоС. Унив. 1926. № 12. С. 63-74.

56. Насонов В. В. Материалы по естественной истории муравьев преимущественно России // Изв. Об-ва. Любителей естествознания антропологии и этнографии. 1889. №58. С. 1-78.

57. Попов В. В. Два новых ископаемых муравья с Кавказа (Hymenoptera, Formicidae)//Тр. Палеозоол. Ин-та. 1932. т. 2. С. 17-21.

58. Радченко А. Г. О путях формирования мирмекофауны северного Причерноморья // Фауна и биоценотические связи насекомых Украины. Киев: Наукова думка. 1987. С. 75-80.

59. Радченко А. Г. Муравьи рода Strongylognathus (Hymenoptera, Formicidae) фауны СССР // Зоол. журн. 1991. т. 70 вып. 10. С. 84-90.

60. Радченко А. Г. Муравьи рода Tetramorium (Hymenoptera, Formicidae) фауны СССР. Сообщение 1 //Зоол. журн. 1992. т. 71 вып.8. С. 39-49.

61. Радченко А. Г. Муравьи рода Tetramorium (Hymenoptera, Formicidae) фауны СССР. Сообщение 2 // Зоол. журн. 1992. т. 71 вып.8. С. 50-58.

62. Радченко А. Г. Таксономическая структура рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Евразии. Сообщение 1 //Зоол. журн. 1994. т. 73 вып. 6. С. 39-51.

63. Радченко А. Г. Определительная таблица муравьев рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. 1994. т. 73 вып. 7. С. 130-145.

64. Радченко А. Г. Определительная таблица муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. 1994. т. 73 вып. 7. С. 146-157.

65. Радченко А. Г. Палеарктические муравьи рода Cardiocondyla Emery (Hymenoptera, Formicidae) // Энтом. обозр. 1995. т. LXXIV вып. 2 С. 447-455.

66. Радченко А. Г. Определительная таблица муравьев рода Camponotus (Hymenoptera, Formicidae) азиатской части Палеарктики // Зоол. журн.1996. т. 75 вып. 8. С. 1195-1203.

67. Радченко А. Г. Муравьи рода Plagiolepis Mayr (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Южной Палеарктики // Энтом. обозр. 1996. т. LXXV. вып. 1 С. 178-187.

68. Радченко А. Г. Обзор муравьев рода Cataglyphis Foerster (Hymenoptera, Formicidae) Азии // Энтом. обозр. 1997. т. LXXVI. вып. 2 С. 424-442.

69. Радченко А. Г. Обзор муравьев рода Camponotus (Hymenoptera, Formicidae) Палеарктики. Введение. Подрод Camponotus s. str. // Зоол. журн. 1997. т. 76 вып. 5. С. 554-564.

70. Радченко А. Г. Обзор муравьев подрода Myrmentoma рода Camponotus (Hymenoptera, Formicidae) азиатской части Палеарктики // Зоол. журн.1997. т. 76. вып. 6. С. 703-711.

71. Радченко А. Г. Обзор муравьев подродов Tanaemyrmex, Colobopsis, Myrmamblis, Myrmosericus, Orthonotomyrmex и Pагатуrmamblis рода

72. Camponotus (Hymenoptera, Formicidae) азиатской части Палеарктики // Зоол. жури. 1997. т. 76. вып. 7. С. 806-815.

73. Радченко А. Г. Определительная таблица муравьев рода Cataglyphis Foerster (Hymenoptera, Formicidae) Азии // Энтом. обозр. 1998. т. LXXVII. вып. 2. С. 502-508.

74. Радченко А. Г. Аракелян Г. Р. Муравьи группы Tetramorium ferox Ruzsky (Hymenoptera, Formicidae) из Крыма и Кавказа // Биол. журн. Армении. 1990. т. 43. №5. С. 371-378.

75. Радченко А. Г. Малий Е. Н. Зоогеографическая характеристика мирмекофауны Крыма // Экология и таксономия насекомых Украины сб. научных тр. вып. 3 Одесса. 1989. С. 105-113.

76. Рузский М. Д. Материалы по мирмекологической фауне Кавказа и Крыма // Протокол Общ. Естеств. Импер. Казанск. Унив. приложение 206. 1902. С. 1-33.

77. Рузский М. Д. Муравьи России (Formicariae Imperii Rossici). 1. Казань 1905.800 С.

78. Рузский М. Д. Муравьи России (Formicariae Imperii Rossici). 2. Казань 1907.123 С.

79. Шарова И. X. Современное состояние и перспективные направления в развитии учения о жизненных формах в зоологии // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М. 1986. С. 3-10.

80. Agosti D. The phylogeny of the ant tribe Formicini (Hymenoptera, Formicidae) with the description of a new genus // Syst. Entomol. 1994. V. 19. P. 93-117.

81. Agosti D. Collingwood C. A provisional list of the Balkan ants (Hymenoptera, Formicidae) and a key to the worker caste. I. Synonymic list //Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 1987. 60. P.51-62.

82. Agosti D. Collingwood C. A provisional list of the Balkan ants (Hymenoptera, Formicidae) and a key to the worker caste. II. Key to the workercaste including the European species without the Iberian // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 1987. 60. P.261-293.

83. Agosti D. Majer J.D. Alonso L. Schultz T.R. Ants. Standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Smithsonian Inst. Press. 2000. 304 P

84. Arnoldi К. V. Studien iiber die Systematik der Ameisen. IV. Aulacopone eine neue Ponerinen gattung in Russland // Zool. Anz. 89. s. 139-144.

85. Bolton B. A new general catalogue of the ants of the World // Cambridge Mass.: Harvard Univ. Press. 1995. 504 p.

86. Bolton B. Identification guide to the ant genera of the World // Cambridge Mass.: Harvard Univ. Press. 1997. 222 p.

87. Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae // Memoirs Amer. Entomol. Inst. 2003. V. 71.307 p.

88. DuBois M. B. A revision of the ant genus Stenamma in the Palaearctic and Oriental regions // Sociobiology. V. 32. №2. p. 193-403.

89. Dubovikoff D.A. Longino J.T. A new species of the genus Bothriomyrmex Emery 1869 (Hymenoptera Formicidae Dolichoderinae) from Costa Rica // Zootaxa. 776. P. 1-10.

90. Emery C. Revision des especes palearctiques du genre Tapinoma II Rev. Suisse Zoologie. 1925. V. 32. No. 2. P. 45-64.

91. Fernandez F. (ed.) Introduction a las hormigas de la region Neotropical. Instituto de Investigation de Recursos Biologicos. Bogota Colombia. 2003. 398 p.

92. Holdobler B. Wilson E.O. The ants. Cambridge. Mass. 1990. 732 p.

93. Karawajew W. Beitrage zur Ameisenfauna des Kaukasus nebst einigen Bemerkungen uber andere palaearktische Formen // Konovia. 1926. B.5 n. 1-3. S. 94-199.

94. Kuznetzov-Ugamskij N. N. Die Ameisenfauna Daghestans // Zool. Anz. 1929. B. 83 H. va. S. 34-45.

95. Motschulsky B. Insectes du Caucase et des provinces Transcaucasiennes // Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. 1839. №1. P. 44-67.

96. Radchenko A. Cataglyphis zakharovi sp. n. second socially parasitic species in the genus Cataglyphis Foerster (Hymenoptera, Formicidae) // Ann. Zool. 1997. V. 46. P. 207-210.

97. Radchenko A. Review of the ants of scabriceps group of the genus Monomorium Mayr (Hymenoptera, Formicidae) // Ann. Zool. 1997. V. 46. P. 211-224.

98. Radchenko A. A review of the ant genera Leptothorax Mayr and Temnothorax Mayr (Hymenoptera, Formicidae) of the Eastern Palaearctic // Acta Zool. Acad. Scient. Hungaricae. 2004. V. 50. №2. p. 109-137.

99. Radchenko A. A review of the ants of the genus Lasius Fabricius 1804 subgenus Dendrolasius Ruzsky 1912 (Hymenoptera, Formicidae) from East Palaearctic // Annales Zoologici. 2005. v. 55. n. 1. p. 83-94.

100. Santschi F. Fourmis du genre Bothriomyrmex Emery (Systematique et moeurs) // Revue Zool. Afr. v. 7. S. 201 224.

101. Seifert B. A revision of the European species of the ant subgenus Chtonolasius (Insecta Hymenoptera Formicidae) // Entomol. Abh. Staat. Mus. Tierk. Dresden. 1986. B. 51. Nr. 8. S. 143-180.

102. Seifert B. Supplementation to the revision of European species of the ant subgenus Chtonolasius Ruzsky 1913 (Hymenoptera, Formicidae) // Doriana 1990. v. VI. №3. P. 1-13.

103. Seifert B. A taxonomic revision of the Palaearctic members of the ant subgenus Lasius s. str. (Hymenoptera, Formicidae) // Abh. Ber. Naturkundemus. Gorlitz 1992. V. 66 (5). P. 1-67.

104. Seifert B. Ameisen: beobachten bestimmen. Augsburg: Naturbuch-Verl. 1996.352 s.

105. Shattuck St. O. Taxonomic catalog of the ant subfamilies Aneuretinae and Dolichoderinae (Hymenoptera, Formicidae) // Univer. Cal. Press. Entomology. 1994. v. 112. P. 1-241.

106. Shattuck St. O. Generic-level relationships within the ant subfamily Dolichoderinae (Hymenoptera, Formicidae) // Systematic Entomology. 1995. V. 20. P. 217-228.

107. Taylor R. W. Notes on the Russian endemic ant genus Aulacopone Arnoldi (Hymenoptera, Formicidae) // Psyche. 1979. V. 86. N. 4. P. 353-361.

108. Wilson E. O. A Monographic revision of the ant genus Lasius II Bull. Mus. Сотр. Zoology. 1955. v. 113. n. 1. p. 1-204.