Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности преобразования скелетно-мышечных структур у муравьев (Formicidae)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности преобразования скелетно-мышечных структур у муравьев (Formicidae)"

На правах рукописи

Федосеева Елена Борисовна

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СКЕЛЕТНО-МЫШЕЧНЫХ СТРУКТУР У МУРАВЬЕВ (РОИМЮШАЕ)

03.00.09 - энтомология

диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических наук

Автореферат

Москва 2006

Работа выполнена па кафедре биологической эволюции Биологического факультета и в секторе энтомологии Научно-исследовательского Зоологического Музея Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук А. А. Захаров

Официальные оппонепты:

Защита состоится 4 декабря 2006 г. в 15 час. 30 мил. па заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу:

119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат диссертации разослан 3 ноября 2006 г.

доктор биологических наук, профессор

Ж.И. Резникова доктор биологических наук, профессор

C.IO. Чайка

Ведущая организация:

Палеонтологический институт Российской Академии Наук

Л.И. Барсова

-—ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Адекватное описание организации живых систем относится к числу центральных проблем современной биологии. Существуют два подхода к описанию строения - типологический и системный. Содержанием первого является последовательное выделение и сопоставление признаков различных форм. Типологический подход, ориентированный на выявление сходств и различий, необходим и приемлем для классификации разнообразия. Расчленение целого на части, их характеристика и классификация - обязательный этап описания. С прогрессом методов исследования спектр признаков, используемых в сравнительном анализе расширился. Современные описания помимо анатомических данных содержат сведения о деталях микроструктурного уровня, чертах поведения и физиологии. Недостаточность типологических оценок состоит в том, что взаимосвязи выделяемых характеристик остаются по большей части неизвестными. Ограниченность подхода очевидна при решении вопросов исторической трансформации- меняются организмы, их способы существования, а не отдельные качества. Описание, предназначенное для решения эволюционных задач, должно отвечать требованию целостности организации. Поэтому исследование связей, объединяющих ее в единое целое, становится насущной задачей описания (Беклемишев, 1994).

В отличие от типологического системный подход подразумевает сопряженное изучение структур, функций и средовых воздействий и направлен на реконструкцию системы связей, архитектоники организма. Системные взгляды определили развитие многих отраслей биологии - от физиологии до экологии. Именно такой подход развивался классиками морфологии А.Н. Северцовым, И.И. Шмальгаузеном, В.Н. Беклемишевым. Представление о целостности организации способствовало становлению эволюционной морфологии позвоночных, основанием которой служило учение о корреляциях и координациях органов. Своими достижениями спортивная биомеханика обязана системным исследованиям двигательного аппарата, выполненными H.A. Бернштейном и его учениками. Концепция естественных технологий, разработанная A.M. Уголевым в ходе изучения эволюции физиологических процессов, выявила фундаментальный принцип блочного построения живых систем (Уголев, 1985; 1987).

В энтомологии идеи системного подхода были заложены работами М.С. Гилярова (Гиляров, 1949; 1970) и С.И. Малышева (Малышев, 1959; 1966). Эволюция насекомых рассматривалась ими как сопряженное преобразование организации и образа жизни. Изучение построения морфо-физиологических процессов и поведения позволило не только констатировать разнообразие адаптаций, но и обосновать принципиальные этапы в эволюции насекомых. Результаты этих фундаментальных исследований во многом стимулировали появление новых направлений и экспериментальных методов в экологии и этологии, но в морфологии насекомых системный анализ должного развития не получил.

Между тем, успехи, достигнутые в изучении функциональных структурных комплексов насекомых, таких как крыловые и ротовые аппараты, говорят о продуктивности системного решения вопросов морфологической эволюции. Благодаря привлечению функциональных сведений стало возможным вычленять системы структур, что изменило представление о происхождении ряда таксонов. Однако, морфо-функциональные исследования в энтомологии редки, и в целом представления об организации насекомых изменились мало. Напротив, в филогенетических построениях стала доминировать процедура сравнения совокупностей признаков, игнорирующая целостный характер организации. Стремление повысить надежность эволюционных схем, созданных в рамках типологического подхода, безусловно, расширило сферу поиска и способствовало уточнению и детализации описаний. Современный кладистический анализ оперирует огромным множеством признаков. Но

простое увеличение объема информации о строении и биологии представителей различных таксонов не может компенсировать отсутствие системного анализа. Облик и принципиальные черты организации остаются за кадром, а процесс эволюции организмов подменяется искусственными схемами переходов от одного набора качеств к другому. Порочность типологического взгляда на морфологию особенно очевидна при обращении к эволюции социальных форм, само существование которых зависит не столько от свойств индивида, сколько от результативности совместных действий. Тем самым, актуальность настоящего исследования обусловлена необходимостью применения системного анализа морфологии насекомых.

Цель и задачи исследования

Главной целью настоящего исследования стала разработка подхода к изучению скелетно-мышсчного аппарата насекомых с функциональных позиций. Одним из основных требований стали: его применимость в исследованиях морфологической эволюции как одиночных, так и общественных насекомых, а также прогностическая ценность получаемых результатов. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Разработать процедуру выделения и обосновать правила описания функциональных (технологических) систем скелетно-мышечного аппарата насекомых.

2. Описать системы скелетно-мышечного аппарата головного и брюшного отделов муравьев и установить их связи с жизненно важными процессами

3. На основании сопоставления Ропша<1ае с представителями других групп одиночных и социальных жалящих перепончатокрылых определить специфические для муравьев варианты организации систем скелетно-мышечного аппарата головного и брюшного отделов

4. Сравнить представителей основных подсемейств муравьев по морфо-функциональному состоянию технологических систем и охарактеризовать разнообразие строения головной и брюшной тагм Рогпнас1ае с технологических позиций.

5. Выявить общие черты биологии и варианты специализации муравьев, сопряженные с организацией и функционированием систем скелетно-мышечного аппарата

6. Определить роль социальной среды в эволюции скелетно-мышечного аппарата РопшЫс1ае

7. Выявить этапные изменения в образе жизни Роптайае, сопряженные с преобразованием скелетно-мышечного аппарата.

Первая из задач является методологической, требующей разработки и обоснования способа выделения системных объектов для последующего сравнительного анализа. Вторая задача -практическая, состоит в адекватном описании выделяемых объектов. Ока включает: а) выделение систем с помощью разработанного алгоритма, б) собственно описание каждой из них с технологических позиций, в) определение зависимостей между морфологическими характеристиками устройств системы и параметрами двигательной задачи, г) выявлении общих для различных операций и процессов морфологических характеристик. Третья, четвертая и пятая задачи отражают разные аспекты сравнительного анализа, направленного на выявление типичных для Ропшс1(Зае форм организации отделов тела и их функциональных характеристик, а также - имеющихся внутри таксона морфо-функциональных вариаций. Шестая задача, основанная на исследовании морфологического разнообразия в популяциях муравьев и анализе специфических условий онтогенеза особей, заключается в определении влияния социальной среды на индукцию, накопление и распространение в популяциях Ропшс1(1ае морфотипических уклонений, способных служить исходным материалом для перестроений скелетно-мышечного аппарата. Седьмая задача необходима для решения вопроса о роли различных факторов в эволюции скелетно-мышечного аппарата у муравьев.

Научная новизна

В рамках концепции естественных технологий А.М. Уголева разработан оригинальный подход, позволяющий выделять и описывать морфо-функционалыше системы и архитектонику многоуровневых связей скелетно-мышечного аппарата насекомых. Впервые установлено, что у жалящих перепончатокрылых существует взаимосвязь между характером локомоции и строением головного и брюшного отделов. Впервые у Аси1еа1а выявлены три морфотипа головного отдела: гипогнатный, гипо-прогнатный и прогнатный и установлена сопряженность топографии скелета и мускулатуры головы и переднегрудного отдела. Впервые показано, что становление прогнатности может приводить у насекомых к расширению пространственных диапазонов движений головы и ее придатков. Выявлен единственный таксон ранга надсемейства - Ропшсо1<1еа, в котором прогнатный морфотип имеет всеобщий характер и стал основой для развития мандибулярной системы, определившей разнообразие формы головного отдела у различных представителей группы. Впервые показано, что разнообразие строения брюшного отдела муравьев, выделяющее Рогписо1с1еа среди Аси1еа1а, могло сложиться только в условиях наземного перемещения. Впервые выделены три основных морфотипа брюшного отдела муравьев: компрессионная метасома, тубуляционно-компрессионная и тубуляционная, и продемонстрирована их тесная связь с особенностями биологии видов. Впервые установлено, что переход от полета к опорной наземной локомоции стал для представителей Ропшсо1(1еа стимулом для развития всех двигательных систем скелетно-мышечного аппарата Впервые выделены характерные для трех видов муравьев аберрантные уклонения в строении скелета рабочих особей, продемонстрирована распространенность и продолжительная циркуляция аберрантных фенотипов в популяциях, а также выявлены социальные факторы, способствующие их появлению и накоплению в социумах Ропшс1с1аг.

Теоретическое значение

1. Заложенные в технологическом подходе принципы системного анализа позволяют ликвидировать разрыв между исследованиями морфологии, физиологии и экологии насекомых. Модель организации описания скелетно-мышечного аппарата основана на сопряженном изучении структурных и функциональных параметров, структуризации двигательного поведения по задачам и реконструкции связей в ходе параллельного построения систем движений и двигательных устройств, обеспечивающих жизненно важные процессы. Подход не привязан к конкретному уровню организации, но применим к исследованию роли межорганизменных взаимодействий в морфологической эволюции.

2. Представление о скелетно-мышечных комплексах как мультипотентных биомеханических элементах скелетно-мышечного аппарата, образующих монофункциональные блоки различных систем, позволяет выявлять через параметры исполнительных устройств взаимосвязи жизненно важных процессов насекомых.

3. Определены главные факторы эволюционного преобразования скелетно-мышечного аппарата РопгЛсо!с1еа - социальность и переход от полета к наземной локомоции, сочетание которых стимулировало биологический прогресс группы, занявшей в наземных экосистемах одно из ведущих положений.

Практическое значение:

1. Формализация процедуры системного описания в соответствии с алгоритмами проектирования реляционной базы данных, расширяет сферу применения результатов морфологических, экологических и физиологических исследований, создавая основу для постановки и решения комплексных биологических задач.

2. Выявленные у жалящих перепончатокрылых закономерности преобразования скелетно-мышечного аппарата при переходе от полета к наземной локомоции, применимы в исследованиях эволюции организации насекомых других таксонов.

3. Материалы исследования могут быть использованы в учебных лекционных курсах по теории эволюции и общей энтомологии биологических факультетов.

4. Выводы о взаимосвязях параметров систем скелетно-мышечного аппарата летающих и наземных насекомых, могут быть использованы при разработке моделей биоавтоматов в робототехнике

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Технологический подход как процедура организации описания систем скелетно-мышечного аппарата соответствует представлению о целостности организации .

2. Строение головного отдела ках интегрированной упаковки биомеханических элементов обусловлено морфо-функдиональными модификациями связанных с ним систем скелетно-мышечного аппарата Aculeata

3. Различия между параметрами полета и опорной локомоции определила дифференциацию летающих и применяющих паземное перемещение Aculeata по морфотипам головного отдела - гипогнатному, гипо-прогнатному и прогнатному, канализировав изменения параметров его двигательных систем.

4. Переход к опорной локомоции позволил снизить наземным Aculeata объем активных дыхательных движений, что стимулировало развитие интеграции в ее сегментах и образование сочленений, обеспечивших эффективные защитные реакции и опорную балансировку.

5. В наземных условиях у Formicidae сложились три основных типа метасомы: компрессионный, тубуляционный и тубуляционно-компрессионный, отличных по числу межсегментарных сочленений и определивших биологическую дифференциацию форм по продукции физиологического тепла, транспортировке и запасанию внутри тела жидкой пищи, эффективности жалящего аппарата и защищенности от потерь воды.

6. Переход муравьев к наземной локомоции снял ограничения, накладываемые полетом на параметры двигательных систем особей, что в условиях биосоциального пространства, благоприятных для индукции и продолжительной циркуляции в популяциях аберраций фенотипа, расширило спектр изменчивости систем скелетно-мышечного аппарата и создало предпосылки для ускорения темпов морфологической эволюции Formicoidea.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на коллоквиумах кафедры теории эволюции Биологического факультета МГУ, лаборатории палеоэнтомологии ПИН РАН, на Всесоюзном IX, Всероссийских X, XI и XII мирмекологических симпозиумах "Муравьи и защита леса" (Колочава, 1991; Москва, 1998; Пермь, 2001; Новосибирск, 2005) и Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Москва, 2006).

Публикации По теме диссертации опубликовано 16 работ

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, б глав, выводов, списка литературы, изложена на 180 стр., включая 29 рисунков, 7 таблиц и список литературы, который содержит 230 источников, в том числе 150 на иностранных языках

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ. (Во введении сформулированы актуальность темы работы, ее новизна, значимость, излагаются цели и задачи исследования )

ГЛАВА 1. МОРФОЛОГИЯ FORMICIDAE: ИСТОРИЯ, ПРОБЛЕМЫ, ПЕРСПЕКТИВЫ

Обзор подходов к изучению строения и эволюции Formicidae охватывает период от первых анатомических описаний муравьев (Насонов, 1889 и Janet, 1894, 1897) до современных работ по филогении и систематике (Baroni Urbani et al., 1992; Bolton, 2003;).

Констатируется утрата представлений о целостности организации, связанная с доминированием типологического подхода к ее описанию. Сложившимся ныне приемам реконструкции эволюции насекомых по множеству формально выделяемых и не связанных качеств противопоставлены системные методы исследования М.С. Гилярова (1949; 1970) и С.И. Малышева (1959; 1966). В критическом анализе использованы результаты работ по морфофизиологии, экологии, организации сообществ, а также изменчивости муравьев (Ежиков, Новиков, 1926; Длусский, 1981; Захаров, 1991; Peeters, 1991; Peeters, Tsuji, 1993; Gronenberg et al., 1997; Just, Gronenberg, 1999 и др.), эволюции перепончатокрылых (Расницын А.П., 1980), морфологии и физиологии насекомых (Snodgrass, 1935; Hensen, 1950; Прингл, 1963). Главной проблемой для полноценного развития в энтомологии эволюционного направления определена недостаточная разработанность понятийного аппарата системных исследований. Принципы описания живых систем, заложенные в концепции естественных технологий A.M. Уголева (1985; 1987) расцениваются как наиболее перспективная основа для формирования новой методологии.

ГЛАВА 2. ПОДХОД, ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Технологический подход описанию скелетно-мышечного аппарата насекомых

Раздел посвящен обоснованию методологии описания скелетно-мышечного-мышечного аппарата насекомых в рамках концепции естественных технологий.

С технологических позиций, структура является средством или устройством, служащим для получения нужных организму эффектов. В конкретном процессе морфологическое образование, выполняющее элементарную операцию, определяется в качестве его функционального блока. В соответствии с принятыми представлением о двигательного процессе как системе движений, за элементарную операцию принимается элементарное действие. В биомеханике оно определяется как минимальный пространственный элемент системы движений, имеющий относительно самостоятельное значение и определенное задание (Донской Зациорский, 1979).

Вводится представление о скелетно-мьппечном аппарате насекомых как о сформированном в онтогенезе плане размещения биомеханических или скелетно-мышечных комплексов (СМК). Каждый СМК включает опорные компоненты и соединяющую их мышцу и определяется как биомехапический элемент, способный выполнять работу. СМК образуют биомеханизмы многих физиологических процессов насекомых: дыхания, двигательной активности, пищеварения и пр. Характер взаимосвязи участников подобных "устройств" весьма различен. Одни СМК морфологически независимы друг от друга (например - замыкательные аппараты дыхалец), другие образуют биокинематические цепи (аппарат конечности, крыловой аппарат, жалящий аппарат и т.д.). Нервный аппарат, контролируя активность мышц "создает" схему действия силовых тяг на скелетные и органные части. Тем самым из СМК формируются блоки, подсистемы и система, осуществляющие операции различного ранга и весь процесс.

Под технологической системой скелетно-мышечного аппарата понимается совокупность СМК, организованная двигательным процессом, в котором из них формируются функциональные блоки, выполняющие элементарные действия.. Блок - не мультифункционален -выполняя конкретную операцию он характеризуется набором параметров, необходимых для ее реализации. Напротив СМК - мультипотентны, и могут входить в состав различных технологических систем. Так, наземная локомоция -представляет собой последовательность операций по перемещению тела, каждая из которых выполняется отдельной подсистемой - аппаратом конечности. Однако во время полета, отдельные СМК конечности переключаются на работу в составе крылового мотора.

Поскольку образуемые скелетом и мышцами биомеханические блоки являются непосредственными исполнителями двигательных процессов, их состав и организация должны отвечать структуре процесса. Системы движений характеризуются иерархическим построением. Из элементарных действий состоят более крупные подсистемы, в частности подготовительные и основные действия, главные и вспомогательные. Так, разведение мандибул и расстановка антенн до броска на жертву у муравьев входят в состав подготовительного действия, тогда как основное включает сжатие мандибул и отведение антенн назад.

Описание двигательного процесса, как и описание обеспечивающих его вещественных систем организма представляют собой разные аспекты описания общей предметной области - технологии получения конкретного жизненно важного эффекта. Скорости, ускорения, силы, траектории и иные показатели, служащие параметрами отдельных операций, зависят не только от порядка взаимодействия биомеханических элементов, но и от множества их конкретных физических характеристик: линейных размеров, упругости, массы, пространственных координат, жестких и подвижных связей и пр. Количественный и качественный состав СМК, сложившийся в индивидуальном онтогенезе постоянен. Но в ходе эволюционных модификаций он претерпевает изменения, что отражается на параметрах действий и жизненно важных эффектах. Следовательно определенные характеристики скелетно-мышечных структур и их композиций тесно сопряжены с функциональными показателями. Тем самым блок, подсистема, и вся двигательная система характеризуются как работающие устройства двояко: данными о составе и показателях СМК и параметрами операций соответствующего ранга.

Достоинствами подхода являются закономерное включение в описание средовых показателей и отсутствие ограничений по уровню сложности объектов исследования.

Модель организации описания двигательных систем

Технологическое описание системы должно включать ее задание (положительный эффект), информацию о составе и иерархии операций процесса, способе их объединения в пространстве и времени для достижения конечного результата (структура процесса) и сведения о составе вещественных объектов системы. При неизменном составе организменных СМК управление их активностью служит тем механизмом комбинирования биомеханических элементов, с помощью которого и создается огромный спектр технологических систем двигательного типа, используемых организмом для получения нужных эффектов. На рис. 1 схематично показан план посегментного размещения скелетно-мышечных комплексов в теле муравья-фаэтончика и четыре способа их активации, которые приводят к выполнению различных действий при дыхании, локомоции и защите.

Таким образом, описанию подлежат три типа объектов: функциональные — от элементарных действий до двигательных процессов и их эффектов, морфологические — от СМК до частей, отделов и самого тела, и технологические - блоки, подсистемы и системы. Все три типа отражают качественно различные аспекты описания биологической системы. Соответственно, информация об объектах функционального типа: эффектах, двигательных процессах и операциях разного ранга - образует функциональную часть описания. Информация о вещественных объектах: теле, его отделах, сегментах вплоть до СМК - составляет морфологическую часть описания.

Описания объектов одного типа и ранга проводятся стандартно, что позволяет объединять их в виде таблиц. Среди характеристик объекта обязательны две: уникальное имя (Код), которое отличает его среди ему подобных. В описаниях низкоранговых объектов обязательно фигурирует кодовое имя объекта более высокого ранга, которому он принадлежит. Так, в описании элементарного действия (табл. 1) обязательной характеристикой является наименование операции, в которую оно входят.

Табл. 1 Пример модельного описания элементарных действий с участием склеритов

брюшного отдела муравья- фаэтончика С. яе^рев

Код операции Код элем.действия Смещение (мм)

втягивание сегмента А4 втягивание тергита А4 0.1

втягивание сегмента А4 втягивание стернита А4 0.1

втягивание сегмента А5 втягивание тергита А5 0.2

втягивание сегмента А5 втягивание стернита А5 0.2

Данная процедура аналогична линнеевской классификации, где из описания вида исключены характеристики высших таксонов, которые замещены указанием на принадлежность к более высокоранговой совокупности. Аналогично группируются и классифицируются сведения об объектах морфологической области: СМК, склеритах, сегментах, тагмах, всего тела.

Третью часть описания, технологическую, образуют описания блоков, подсистем различных рангов и двигательных систем. Как работающие устройства, они сочетают в себе характеристики объектов двух других областей, функциональной и морфологической. Участие структур в конкретных действиях устанавливается и проверяется: 1) в экспериментах и наблюдениях за целостным действием; 2) при реконструкции движений отдельных частей тела по топографии СМК и их связям (жестким и подвижным), от которых зависят картины силовых напряжений, деформаций и тип движения (вращательного, поступательного или поступательно-вращательного)

Поскольку каждый СМК одновременно участвует в одном элементарном действии, его уникальность как активного элемента отражает сочетание двух характеристик: Кода СМК и Кода элементарного действия. Записи о подобных «связках» помещались в так называемую связующую таблицу (табл. 2). Из нее можно выделить как данные о составе образующих конкретный блок СМК, так и данные о спектре элементарных действий, в которых участвует скелетно-мышечный комплекс. В свою очередь подсистемы, выполняющие операции более высокого ранга (где элементарные действия объединены в серию или группу) выделялись по Коду операции. Поскольку СМК принадлежат морфологической области и связаны с объектами ее высших категорий, параллельно очерчивался круг склеритов, сегментов и тагм, вовлекаемых в тот или иной двигательный процесс. Факторы среды в рамках подхода расценивались как параметры процессов. Диапазоны их изменения, лимитируя нужные эффекты, являются такими же характеристиками двигательных действий, как развиваемая сила, совершаемая работа, скорость или ускорение.

По смыслу процедура организации описания технологических систем аналогична проектированию реляционной базы данных любой предметной области. Разработанная модель (рис. 2) представляет собой взаимосвязанные таблицы данных, что позволяет создавать и использовать в сравнительном анализе алгоритмы современных программ для обработки больших массивов информации. Она не подменяет морфо-функциональный анализ, но позволяет структурировать разнотипную информацию должным образом, обеспечивая адекватность сравнения многоуровневых биологических систем.

Поскольку параметры блоков и их объединений соответствуют характеристикам определенных операций, функциональные признаки структур можно определить через параметры операций. И наоборот, неизвестные показатели последних - устанавливать по показателям исполняющих устройств. Так, пространственные координаты СМК были использованы для определения топографии силовых напряжений, возникающих при различных действиях.

Табл. 2 Пример описания связи между параметрами биомеханических элементов (СМК) и параметрами элементарных действий, выполняемыми блоками, образованными СМК брюшных сегментов

_ЭЛ__СМК

-С ^ ^-+

Код элем.действия Смещ. (мм) угол (град.) Код СМК Длина СМК (мм)

втягивание тергита А4 0.1 - А3-1а 1

втягивание тергита А4 0.1 - A3-I6 2

втягивание тергита А4 0.1 - A3 -1в 1

втягивание стернита А4 0.1 - АЗ-Па 1.6

втягивание стернита А4 0.1 A3-II6 2.5

втягивание стернита А4 0.1 - АЗ-Пв 2

втягивание тергита А5 0.2 А4-1а 3

втягивание тергита А5 0.2 - A4-I6 2.5

втягивание тергита А5 0.2 - А4-1в 2

втягивание стернита А5 0.2 - А4-Па 2

втягивание стернита А5 0.2 A4-II6 2.5

втягивание стернита А5 0.2 - А4-Нв 2

поворот тергита А4 назад 0.05 10 A3-I6 2

поворот стернита А4 назад 0.05 10 А4-Н6 2.5

Конфигурация и положение метасомы муравья, а также ее сегментов и склеритов при выполнении действий, изображенных на рис. 1 - результат компьютерного моделирования. Его основу составили реорганизованные с помощью описанных выше алгоритмов данные морфо-анатомического исследования и наблюдений.

2.2. Formicidae как основной объект нсследования

Охарактеризованы существенные для изучения эволюции Formicidae черты морфологии, поведения и экологии.

Бескрылость касты рабочих расценивается как сущностный морфологический признак, определивший характер использования муравьями пространства (Захаров, 1984). Изменились значимые для локомоции условия. В наземной среде менее важны плотность воздушного потока или вихревые возмущения. Переход к оперному движению означал удлинение траектории маршрута и рост затрат на преодоление препятствий. Опорная балансировка предъявила новые требования к аппарату конечностей и системам влияющим на инерционные показатели. Самой тяжелой частью тела является брюшной отдел. По сравнении с летающими Aculeata метасома муравьев уменьшилась в объеме, а часть ее мускулатуры была редуцирована. В результате дифференциации скелетно-мышечного аппарата брюшных сегментов муравьи обрели способность к постоянному удержанию метасомы над поверхностью субстрата (Длусский, Федосеева, 1988). Закономерно, что в ходьбе энергетические затраты муравьев ниже, чем у пчел и даже бескрылых ос (Duncan, Ligthon, 1997). О достижениях Formicidae в локомоции свидетельствуют огромные размеры кормовых участков. Целый комплекс видов освоил кроновое пространство. Скорость перемещения пустынных муравьев может достигать 70 см/сек, а при броске некоторые виды ловят даже летящих насекомых (Wehner, Srinivasan, 1981; Musthak Ali et al., 1992). С переходом в новую среду утратили свое доминирующее значение зрение и светочувствительность, и получили развитие хсмо- н механорецепция.

У одиночных бескрылых Aculeata существуют сходные изменения морфологии. И все же никто из них не достиг масштабов освоения пространства и разнообразия Formicidae. Семейный образ жизни предполагает постоянное взаимодействие индивидов, и механизмы близкодистантных действий получили дополнительное развитие. Хемосигнализация применяется для привлечения сородичей к добыче, ориентации на источники опасности, и координации групповых реакций. Тактильные взаимодействия усиливают консолидацию особей и позволяют муравьям выполнять направленное наведение в нужные точки территории (Hölldobler, Wilson,1978). У общественных Aculeata имаго сопровождает онтогенез особи со стадии яйца, и спектр функций взрослых стадий расширен за счет манипуляторных задач. Без изменения стереотипа поведения имаго увеличение числа особей, участвующих в уходе за расплодом, было бы невозможно; функциональная разнокачественность -необходимое условие существования развитого сообщества (Захаров, 1986). Глубокое вовлечение имаго в процесс развития расплода требует адекватных реакций на потребности развивающегося организма, а значит и восприимчивости к стимуляции со стороны личинок. Зависящий от рабочих режим питания определяет сроки и темпы онтогенеза личинок. В итоге, размеры семьи, обеспеченность ее ресурсами становятся решающими для онтогенеза факторами. Постоянная обратная связь между ювенильными и зрелыми стадиями -принципиальная характеристика общественных насекомых (Schneirla, 1971; Захаров, 1991).

В классификации биоморф муравьев базовой характеристикой является приуроченность к биоценотическому ярусу (Арнольди, 1937; 1968). Выделяются виды геобионты, стратобионты, герпетобионты и дендробионты. Не менее значимым признаком считается тип предпочитаемой добычи. Среди муравьев есть зоофаги (активные хищники), зоонекрофаги ( хищники и сборщики трупов), карпофаги (сборщики семян), нектарофаги (потребители нектара и соков растений), копрофаги (сборщики фекалий). Formicidae вступили в симбионтные отношения с грибами, выделяющими падь насекомыми, а также - растениями, что привело к появлению мицетофагов, трофобионтов и облигатного мутуализма с некоторыми видами растений.

Понятие многовидовой ассоциации муравьев отражает роль межвидовых взаимодействий, как фактора, определяющего положение вида в биотопе, структуру его поселений и динамическую плотность на территории. Увеличение числа видов муравьев в биотопе усиливает конкуренцию при сходстве в питании и предпочтений к местам гнездования. Сосуществование возможно в силу морфо-функционапьных различий и благодаря механизмам территориальных взаимодействий, снижающим уровень межвидовой агрессии (Резникова, 1983). В контактах видов с разным иерархическим рангом приемы демонстрации лояльности сходны с теми, что присущи внутрисемейным отношениям (Bhatkar, 1979). Таким образом, многочисленные исследования экологии и поведения Formicidae отчетливо указывают на связь расцвета группы с переходом к наземной локомоции и развитием социальной интеграции.

Согласно современной классификации Hymenoptera (Расницын, 1980) муравьев рассматривают как самостоятельное надсемейство - Formicoidea ипфраотряда Vespomorpha п/отряда Apocrita. Vespomorpha включают шесть рецентных надсемейств, выделяемых как группа нефиксированного ранга - Aculeata (Жалящие перепончатокрылые). Все современные виды муравьев относятся к единственному в надсемействе семейству - Formicidae, включающему 16 подсемейств.

2.3. Материал и методы исследования

Материалом служили собственные данные, полученные в ходе изучения морфологии рабочих особей 40 видов, относящихся к 30 родам и 8 подсемействам. В последующем анализе, были использованы имеющиеся в литературе сведения о строении

представителей остальных 8 относительно малочисленных подсемейств муравьев (Bolton, 1990; 1997).Экологические характеристики большинства Formicidae приведены в таблице 6. Для сравнения с Formicoidea были изучены представители основных семейств других Aculeata. Выбор определялся морфологическим разнообразием группы и доступностью коллекционного материала.

Надсемейство

Scolioidea Sapygidae Sapyga sp.

Tiphiidae Tiphia femorala (F.)

Bradynobaenidae Apterogyne sp.

Sierolomorphidae Sierolomorpha sp.

Scoliidae Scolia maculata (Dr.)

Mutillidae Mutilla europaea (L.), Pseudophotopsis sp., Dasilabris sp. Bethyloidea Bethylidae Pristocera sp., Belhylus sp.

Embolemidae Embolemus sp., Ampulicomorpha confusa (Ashmead)

Dryinidae Pseudogonatopus distinctus (Kieff.)

Scolebythidae Clistopsenella longrventris (Kieff.)

Plumariidae Plumarius sp.

Chrysididae Chrysis sp. Sphecoidea Sphecidae Nysson spinosus (Förster), Ammopkila luffi (Saund.), Ectemnius ruficornis (Zett.), Ampulex sp., /i.caniculatus (Say), Pemphredon sp.

Apidae Apis mellifera (L.)

Pompiloidea Pompilidae Pompilidae gen. sp., Dipogon bifasciatum (Geoffrey) Vespoidea Vespidae Vespa crabro (L.)

Eumenidae Eumenespedunculatus (Pz.), Ancistrocerus trifasciatus (Müller)

Главное внимание уделялось описанию топографии мускулатуры, поскольку показатели действий зависят от силоскоростных качеств мышц. Определялось их взаимное положение, а также положение относительно сочленений и мест соединения склеритов, необходимое для воссоздания картины силовых векторов и моментов. От связей между скелетными частями зависят степени свободы движения и диапазоны угловых и линейных смещений. Поэтому при изучении скелетно-мышечного аппарата были установлены указанные особенности строения. Сравнение топографии скелетно-мышечных комплексов различных Aculeata использовано для описания существующих модификаций планов размещения СМК. Это позволило установить пространственно скоординированные вариации компоновки, а также функциональные последствия имеющихся различий.

Были определены основные процессы жизнедеятельности, в которые вовлечены компоненты скелетно-мышечного аппарата насекомых: двигательная активность (ориентация, локомоция, защитные реакции и т. д.), пищеварение и дыхание. В каждом процессе вычленялись двигательные задания, основные и подготовительные операции и состав исполняющих компонентов. Выделялись действия, требующие от биомеханических блоков предельных значений скорости, силы или диапазона смещений. При разработке модели описания технологических систем скелетно-мышечного аппарата насекомых были использованы принципы проектирования реляционных баз данных Access.

Табл.6. Максимальный размер тела рабочих (Ьмакс), максимальный размер семей (N0 и

биоморфы видов Formicidae, использованных в работе

Подсемейство Вид Ьмакс, MM ад тыс. особей Биоморфа: по ярусу по типу питания фуражировки

Aenictinae Aenictus dlusskyi - - геобионт зоофаг

Aneuretinae Aneuretus simoni* 3.0 0.2 герпетобионт зоофаг

Cerapachyinae Sphinctomyrmex sp. * - 0.3 геобионт зоофаг

Dolichoderinae Dolichoderus quadripunctatus 4.0 5 дендробиоит зф-тб

Dolichoderinae Tapinoma erraticum 4.2 8 герпетобионт тб-зф

Doiylinae Dorylus sp. пмф 7000 геобионт зоофаг

Ecitoninae Eciton sp. пмф 5000 герпетобионт зоофаг

Formicinae Ailoformica aberrans - 0.3 герпетобионт нф,нектарофаг

Formicinae Camponotus herculeanus 12.0, пмф 10 дендробиоит зф-тб

Formicinae Cataglyphis aenescens 8.0 1 герпетобионт зф-нф

Formicinae Cataglyphis emeryi 4.8 . 1 герпетобионт нф

Formicinae Cataglyphis pallida 5.0 1 герпетобионт нф

Formicinae Cataglyphis setipes 14 5 герпетобионт зф-нф

Formicinae Formica aquilonia 8.5 10000 полкярусный зф-тб

Formicinae Formica execta 7.5 30 герпетобионт зф-тб

Formicinae Formica Candida 6.0 10 герпетобионт зф-тб

Formicinae Formica uralensis 8.0 50 герпетобионт зф-тб

Formicinae Lasius flavus 4.8 50 геобионт тб-зф

Formicinae Lasius fuliginosus 5.0 500 полиярусный тб-зф

Formicinae Polyrhachis sp. - 10 дендробиоит тб-зф

Leptanillinae Leptanilla alexartdrii 1.2 0.2 геобионт зоофаг

Leptanilloidinae Leptanilloides biconslricta* - - геобионт зоофаг

Myrmeciinae Myrmecia dispar 16 0.4 дендробиоит зоофаг

Myrmeciinae Nothomyrmecia macrops * 10.0 0.1 дендробиоит зф,нектарофаг

Mvrmeciinae Aphaenogaster raphidiiceps - 1.5 герпетобионт зоофаг

Myrmeciinae Daceton armigerum* пмф 2.5 дендробиоит зоофаг

Myrmicinae Messor intermedius 12.0, пмф 100 герпетобионт карпофаг.зф

Myrmicinae Messor variabilis 12.2 2 герпетобионт карпофаг

Myrmicinae Monomorium gracillimum 4.0, пмф 0.5 герпетобионт карпофаг,зф

Myrmicinae Myrmica rubra 5 10 герпетобионт зф-тб

Myrmicinae Solenopsis richteri 6.0, пмф 20 герпетобионт зоофаг

Myrmicinae Solenopsis wagneri 6.0, пмф 60 герпетобионт зоофаг

Myrmicinae Pogonomyrmex badius пмф 50 герпетобионт карпофаг

Myrmicinae Atta cephalotes 9.0, пмф 15000 полиярусный мицетофаг

Myrmicinae Pheidologeton affinis пмф 100 полиярусный карпофаг,зф

Myrmicinae Strongyloenathus testaceus 3.6 0.3 *# **

Ponerinae Ectatomma quadridens - 1.5 герпетобионт зоофаг

Ponerinae Harpegnaihos saltator - - дендробионт зоофаг

Ponerinae Leptogenys falcigera - 20 герпетобионт зоофаг

Ponerinae Odontomachus sp. - 3 герпетобионт зф-тб

Ponerinae Brachyponera sp. - 0.5 герпетобионт зоофаг

Ponerinae Mesoponera sp. - 0.5 герпетобионт зоофаг

Ponerinae Pachycondyla sp. - 0.5 герпетобионт зоофаг

Ponerinae Paraponera clavata ■ - 0.3 герпетобионт зоофаг

Ponerinae Ponera coarctata 3.5 0.3 геобионт зоофаг

Ponerinae Amblyopone reclinatum ■ - 0.1 геобионт зоофаг

Примечания-, пмф- полиморфный вид, зф - зоофаг, нф- некрофаг, знф - зоонекрофаг, зф-тб -

зоофаг-трофобионт, тб-зф - трофобионт-зоофаг; ** - вид -рабовладелец

Для получения качественной морфологической картины проведена компьютерная обработка рисунков и фотографий: сканирование на проекционном и планшетном сканерах, редактирование и прорисовка изображения с использованием программ Adobe Photoshop 4/0 и Corel DRAW 7.0. Возможности Corel DRAW были использованы для проверки предположений об изменении положения склеритов при различных двигательных действиях. Те же программы применялись для измерения ряда показателей по фотоизображениям.

Для изучения изменчивости морфологических признаков муравьев совместно с Г.М. Длусским была разработана методика изготовления препаратов, позволившая ускорить и стандартизовать измерения и выявление аномальных уклонений. С ее помощью удалось проанализировать морфологические показатели свыше 10 тыс. экземпляров муравьев Formica и Solenopsis. Средствами программ Excel 7.0 и STATISTICA выполнен количественный анализ изменчивости признаков в популяциях Formicidae.

ГЛАВА 3. ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ ГОЛОВНОГО ОТДЕЛА МУРАВЬЕВ 3.1. Состав и функции систем головного отдела Aculeata

Головной отдел Aculeata по слиянию вошедших в его состав сегментов - самая интегрированная тагма тела. С ним связаны охота, питание, строительная деятельность, восприятие стимулов, защита, а также управление, осуществляемое головным мозгом. Подвижные скелетные части: антенны, мандибулы, верхняя губа, максиллы и нижняя губа вовлечены во многие жизненно важные процессы и перемещаются с помощью специализированных СМК, образующих экзо- и эндоскелет капсулы. Большинство сравнительно-морфологических исследований головного отдела перепончатокрылых посвящены структурам, образующим ротовой аппарат. Меньше изучены модификации самой капсулы, что обусловлено во многом формальной и архаичной номенклатурой ее частей.

В соответствии с участием скелетно-мышечных комплексов в различных двигательных действиях было выделено пять биомеханических технологических систем, связанных со скелетом головной тагмы (рис. 3):

1. Мандибулярная, проводящая захват, удержание и первичную обработку объектов

2. Лабиомаксиллярная, основные действия которой направлены на обработку и перемещение пищи в передний отдел тела

3. Фарингеальная, осуществляющая перемещение пищи по переднему отделу пищеварительного тракта

4. Антеннальная, связанная с хемо- и механорецепцией

5. Краниоартикулярная, управляющая движениями головы

Вместе с тем, в капсуле имеется, лишенная мускулатуры скелетная зона, выполняющая защитно-опорные функции в отношении органов зрения, светочувствительности и мозга, поэтому глаза, глазки, нервные пути, соединяющие их с мозгом, сам мозг и прилежащие к ним части скелета были выделены в качестве оптической системы головного отдела.

Сопоставление строения головного отдела муравьев и других Aculeata показало, что при любых вариациях сохраняется взаимная упорядоченность систем. Вблизи осевой линии лицевой части капсулы располагается фарингеальная система, по бокам от нее -антеннальная. Глаза по отношению к антеннам занимают периферическое положение, их нервные пути проходят перпендикулярно продольной оси головы за антеннальной зоной. Структуры лабиомаксиллярной системы всегда прилежат к осевой линии задней стенки капсулы, а компоненты мандибулярной занимают область между оптической и лабиомаксиллярной системами. С тенториумом связаны СМК трех систем: антеннальной, лабиомаксиллярной и фарингеальной. Таким образом капсула и ее эндоскелет "поделены" между технологическим системами. Поскольку все СМК, находящиеся в капсуле объединены между собой жесткими связями, их автономные перестроения могут

осуществляться только в пределах собственных границ, в противном случае модификации проходят взаимозависимо.

3.2. Модификации технологических систем головного отдела

Сравнительный анализ технологических систем различных Аси1са1а показал, что их независимые модификации часто связаны с внутривидовым полиморфизмом. Сопряженные модификации систем головного отдела, вызванные усилением определенных СМК ведут к значительной трансформации капсулы, изменению положения ее внутреннего скелета - тенториума, и, соответственно к взаимосвязанному изменению параметров систем. Показано, например, что развитие СМК фарингеальной системы при интенсивной нектарофагии, сопровождается не только увеличением размеров образуемого ими наличника, но смещением вверх антеннальных впадин и передних рук тенториума, связанных с СМК антеннальной и лабиомаксиллярной систем (Федосеева, 2001).

3.3. Функциональные типы краниоартикулярной системы

Модификации капсулы не сводятся к размерам, конфигурации и способам соединения образующих ее компонентов. Разнообразные задачи мандибулярной и других систем решаются совместно с краниоартикулярной, управляющей движениями головы. Траектория ее поворотов влияет на пространственные диапазоны действий подвижных придатков и определяет панораму обзора. Затылочное сочленение у Аси1еаШ - шарнирное и допускает в основном вертикальные повороты головы. Были определены те характеристики компонентов краниоартикулярной системы (постокципута и переднегруди), которые влияют на траекторию поворота: угловой и дуговой диапазоны и их положение к продольной оси тела. Установлено, что угол попорота и его ориентация зависят исключительно от взаимных профилей переднегруди и капсулы в сочленовной зоне. В свою очередь дугу поворота определяет дистанция между затылочным сочленением и апикальным концом головы (Федосеева, 2001).

В ходе сопоставления различных Аси1еа1а по показателям вертикального поворота головы: угла наклона головы к продольной оси тела при полном отведении (а), угла поворота до полного приведения (О) и радиуса поворота (К) - выделено семь типов краниоартикулярной системы (рис. 4).

У форм, использующих полет в качестве главного способа локомоции (Уезр01с1еа, Ротрйо!с1еа, Ар1<1ае) имеются только функциональные типы а, б. В обоих типах профили переднегруди и задней стенки допускают незначительные отклонения, поэтому голова занимает по отношению к продольной оси тела в целом поперечное положение. Характерное для типа б увеличение дуги поворота вызвано удлинением капсулы ниже затылочного сочленения и отмечено у ос Еитепез.

Только среди наземных Аси1еа1а и летающих форм, применяющих опорную локомоцию для решения определенных задач (например, транспортировки массивной добычи), встречаются типы в-е. В типе в увеличение угла и дуги поворота достигается сужением профиля переднегруди. Тип г выделяется изгибом капсулы между мандибулярным и затылочным сочлененением, что не меняет угол, но сокращает и смещает дугу поворота вверх, сближая ее с продольной осью тела. Оба типа, виг, распространены у 8со1ю1с1еа. В типе д поперечный изгиб капсулы, проходящий через затылочное сочленение, позволяет расширить угол и увеличить дугу поворота (многие Рогппсо1<Зеа, некоторые ВеЛу1о1с1еа и Бр11есо1(ка). В типе е, имеющем самые высокие показатели мобильности, сужение переднегруди сочетается с поперечным изгибом капсулы, проходящим через затылочное сочленение (встречается у Ве&у1о1(Зеа и 8рЬесо1с1еа, обычен у муравьев).

3.4. Морфотипы головного отдела Лси1еа(а

Сравнение Аси1еа1а с разным типом краниоартикулярной системы подтвердило сопряженность перестроений их компонентов. Выделены три основных морфотипа головного отдела: гипогнатный, гипо-прогнатный и прогнатный (рис. 5).

Гипогнатный морфотип соответствует типам а - в кранио-артикулярной системы и характеризуется прямой задней стенкой капсулы, в которой лежат ротовая впадина и затылочное отверстие, поперечным положением передних рук тенториума и мандибулярных впадин, узкой скелетной перемычкой между затылочным отверстием и ротовой впадиной. Это состояние головного отдела Аси1еага было описано еще Снодграссом (Зпос1^а83, 1935) и считалось общим для всех представителей жалящих перепончатокрылых.

Гппо-прогнаткый морфотип отвечает типу г, его отличает наличие резкого изгиба задней стенки капсулы между затылочным отверстием и мандибулярными впадинам, что приводит ротовую впадину и мандибулы в наклонное положение по отношению к плоскости затылочного отверстия, в свою очередь тенториум сближен с мандибулами, занимая косое положение, расширена скелетная перемычка

Прогнатный морфотип отвечает типам д и е, изгиб стенки капсулы здесь проходит через затылочное сочленение, ротовая впадина и мандибулярные параллельны плоскости затылочного отверстия, а тенториальные руки занимают в капсуле продольное положение, есть мощная скелетная перемычка между затылочным отверстием и ротовой впадиной.

Формирование изгиба капсулы подобно образованию "вытачки" - внутренней складки, основание которой связано с затылочным отверстием и маркируется границей между СМК. С развитием складки возникает пространственная дифференциация СМК мандибулярной системы, что обеспечивает эффективную работу отводящих и усиление приводящих пар. Поскольку длина перетяжки между затылочным отверстием и ротовой впадиной связана с гипогаатностью-прогнатностью, по ее относительным размерам (индекс прогнатности - 1Р), определили разнообразие морфотипов, представленных в надсемействах Аси1еа1а. Максимальный по широте диапазон 1Р установлен для надсемейства ВеЛу1о1<1еа, в котором встречаются все морфотипы. Роптпссайеа продемонстрировали только те значение индекса ( 1Р> 0.6), которые характерны для прогнатного морфотипа, что подтвердили данные по топографии СМК, тенториума и затылочного отверстия.

3.5.Прогнатный бетиолоидный морфотип как основа разнообразия головного отдела Еопшс1(1ае.

Как ясно из предыдущего раздела, муравьи - исключительно прогнатные формы, что отличает группу от других таксонов, где либо наблюдается разнообразие (ВеШуЫёеа, 5соНо1ёеа, БрЬемдеа), либо встречается только гипогнатность (УеБроМеа). Поскольку у Ве&у1о1(Зеа выявлен самый широкий диапазон варьирования индекса прогнатности, указывающий на становление систем близкодистаитных действий, прогнатный морфотип Аси1еа1а, получил наименование бетилоидного.

Ранее показано, что разнообразие головного отдела Ропшс1с1ае определяется функциональными модификациями мандибулярной системы. Был выделен ряд вариантов, соответствующих различиям в параметрах капсулы, мандибул, специфике их деятельности, и показаны возможные направления переходов между ними (Длусский, Федосеева, 1988). Полученные результаты внесли коррективы в отношении базового для Рогппсо1с1еа варианта, для которого предполагалась слабая дифференциация компонентов мандибулярной системы. Сравнительный анализ ее состояния в различных надсемействах Аси1еа!а говорит об обратном. Становление разнообразия головного отдела муравьев проходило на основе мобильного прогнатного бетилоидного морфотипа, уже

отличавшегося доминированием мандибулярной системы и пространственной дифференциацией ее СМК.

Среди выделенных у муравьев модификаций ему наиболее близки лептаниллоидная и универсальная формикоидная, тогда как остальные являются производными. К ним относятся: грызущая - у форм, расчленяющих крупную добычу либо строящих гнезда в древесине; давящая - у зерноядных форм, применяется для раздавливания и измельчения семян; режущая - характерна для мицетофагов и служит для отчленения и вырезания растительных фрагментов; специализированные удерживающие - применяются для удержания жертвы при парализации жалом; капканные • у форм, применяющих мандибулы для скоростного захвата и убийства жертвы; дорилоидная - используется для убийства жертв мандибулами.

ГЛАВА 4. ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ БРЮШНОГО ОТДЕЛА МУРАВЬЕВ

4.1. Метасома Аси1еа1а и топография СМК абдоминальных сегментов

Жизненно важные функции, в которые вовлечены биомеханизмы брюшного отдела Аси1еа1а многообразны. Газовый и водный обмен, терморегуляция, изменение центра тяжести тела, защитные реакции и сигнализация. Однако, невзирая на широту спектра, общее назначение скелетно-мышечного аппарата метасомы сводимо к регуляции объема и конфигурации брюшного отдела. Построение метасомы из последовательно соединенных сегментов - означает, что вариативность ее параметров как целого зависит от сегментов: их числа, размеров, кривизны склеритов и степеней свободы их движения, а также - размерных показателей и топографии образующих склериты скелетно-мышечных комплексов. С учетом собственных и литературных данных, выполнено описание недифференцированного метасомального сегмента Аси1еа1а. Его скелет состоит из двух склеритов - тергита и стернита, соединенных тремя парами внутрисегментарных СМК. Шесть межсегментарных пар соединяют склериты двух соседних сегментов. У переднего края тергита находятся 2 пары специализированных СМК, каждая из которых образует дыхальцевый клапан.

4.2. Вариации строения н функционирования сегментов метасомы муравьев

Сравнение сегментов одной и той же формы, как и сопоставления метасомальных сегментов муравьев и других Аси1еаШ проведено по следующим показателям:

Тип связи тергита и стернита в сегменте: свободное соединение, ограниченное и жесткое определяет характер деформации сегмента под действием приложенных сил

Тип межсегментарного соединения: простой, поворотный и сочленовный определяет движения сегмента как целого под действием внешних сил.

Принадлежность сочленовных структур к тергиту и/или стерниту сегмента.

Состав мускулатуры, зоны крепления мышц, их силовые вектора. По картине силовых векторов мышц были реконструированы движения склеритов, т.е. элементарные действия, которые выполняют внутри- и межсегментарные СМК сегмента.

Наиболее сильные отличия наблюдаются между брюшными сегментами летающих и бескрылых Аси1еа1а. У последних от одного до пяти сегментов утратили способность к поперечному сжатию. Из-за наличия в метасоме дополнительных межсегментарных поворотных и сочленовных соединений, а также специализации сегментарных СМК на поворотах, в различной мере утрачено и втягивание. Показано, что образованию между сегментами сочленения всегда предшествует внутрисегментарная интеграция склеритов, сопровождаемая смещением дыхалец назад от переднего края сегментов (рис. 6).

На уровне всей метасомы движения сегментов складываются в целостные действия, параметрами которых являются: изменение объема, конфигурации и центра тяжести метасомы. К ним относятся дыхательные действия, балансирование, защитные действия (выбрасывание жала или ядовитого секрета). С помощью технологического подхода

выделены три сериальных системы, связанные с метасомой Aculeata: система дыхапьцевых клапанов и две системы сегментарных движений: компрессионная и изгибания.

4.3. Система дыхальцевых клапанов метасомы

Газообмен, регуляция температуры и содержания воды осуществляется у насекомых через систему трахейных дыхалец, из которых три пары находятся в грудном отделе, а шесть пар - на тергитах метасомальных сегментов. Аппарат дыхалец определяет сообщение трахей с внешней средой. Работу каждого клапана обеспечивает пара специализированных СМК, управляющих изменением размера щели. Скоординированная работа дыхалец создает направленный ток воздуха при вдохе и выдохе (Шванвич, 1949; Chapman, 1998). Это позволяет рассматривать аппараты грудных и брюшных дыхалец как единую технологическую систему. Различия в строении брюшных и грудных клапанов (Шванвич, 1949) дают основания подразделять ее на две подсистемы - грудную и метасомальную.

4.4. Системы сегментарных движений: компрессии и изгибания метасомы

Но аппарат дыхалец лишь открывает доступ в трахеи. Активная вентиляция осуществляется у насекомых регулярным изменением объема брюшного отдела. В дыхательных движениях метасомы Aculeata сочетаются два основных действия - ее поперечное и продольное сжатия. Первое, вызывается внутрисегментарным смещением тергитов и стернитов, второе - телескопическим втягиванием сегментов (Plateau, 1889). Все СМК брюшных сегментов, способные обеспечивать дыхательные движения, входят в компрессионную систему, вызывающую изменение объема метасомы. Поскольку поперечное сжатие сегментов создается внутрисегментарными СМК, а продольное -межсегментарными, выделяются две подсистемы: поперечной (А) и продольной компрессии (В), от которых зависит изменение объема метасомы.

Было установлено, что у активно летающих Aculeata подсистема А включает б сегментов, а подсистема В 4-5 сегментов, что в общем виде описывается как: 6А+5В (Apidae -Sphecoidea) и 6А+4В (Vespoidea). У нелетающих самок Scolioidea отмечается интеграция тергита и стернита в стебельковом сегменте, что соответствует компрессионной системе 5А+4В. Среда муравьев она имеется исключительно у представителей трех подсемейств, метасома которых несет два сочленения (Aneuretinae, Formicinae и Dolichoderinae). С увеличением в метасоме количества осложненных соединений число сегментов, участвующих в компрессии падает. У форм с тремя сочленениями, их число уже не превышает 4А+ЗВ (бескрылые самки ос Apterogyninae и большинство родов Fonnicidae). Практически полное исчезновение метасомальной компрессии характерно для муравьев Leptanilloidinae и Sphinctomyrmex, имеющих 4 и 5 сочленений (0А+1В и 1А+0В, соответственно).

Формирование системы активного изгибания характерно для всех высших Hymenoptera и связано с усовершенствованием яйцекладки (наездники) и развитием защитных механизмов (жалящие перепончатокрылые). У летающих Aculeata ее образуют 4 пары грудных СМК, вращающих первый сегмент метасомы в седловидном сочленении, а также неспециализированные СМК метасомы, участвующие и в компрессии сегментов, и в их поворотах. Показано, что с появлением дополнительных сочленений, число неспециализированных СМК в метасоме сокращается в результате специализации одних групп на вращении и -редукции других. Установлено, что с падением способности метасомы к сжатию-растяжению у муравьев получила развитие система изгибания, определяющая пространственный диапазон действий и гибкость брюшного отдела.

4.5. Организация метасомы - результат взаимных перестроений технологических систем

Сопоставление муравьев, с разным числом простых и осложненных межсегментарных соединений в метасоме обнаружило зависимость между ее компрессионными показателями и состоянием системы дыхальцевых клапанов. Установлено, что только у муравьев с двумя сочленениями и развитой компрессией (5А+4В) число сегментов метасомы с незащищенными дыхальцами минимально -2.. Компрессионные показатели метасом с тремя сочленениями не превышают 4А+ЗВ, а число сегментов со смещенными назад дыхальцами в них составляет не менее 3. При 4-5 сочленениях дыхальца всех б сегментов экспонируются свободно, и метасома характеризуется самыми низкими показателями компрессии . Сдвиг дыхалец назад из межсегментарной зоны обеспечивает их нормальное функционирование и беспрепятственные повороты сегментов. Но при низкой влажности такое состояние системы дыхальцевых клапанов неэффективно против высыхания.

Установлено, что в защитных реакциях (инокуляция и выбрасывания секрета ядовитой железы) необходима компрессия метасомы. Сжатие повышает давление гемолимфы на жалящий аппарат и противодействует его обратному вдавливанию. Впервые показано, что снижение объема метасомальной компрессии обеспечило совершенстование инокуляции у муравьев Ропеппае и ЕсИошае. Присущий большинству Аси!саш механизм "резинового баллона" у них замещен механизмом "шприца": его цилиндр образует нерастяжимые базальные сегменты метасомы, а роль поршня выполняют втягивающиеся концевые. Благодаря дифференциации межсегментарных сочленений и СМК расширен диапазон оперативного поражения жала: муравьи получают возможность направлять конец метасомы практически в любых направлениях.

При движении внутри субстрата или по его поверхности главная нагрузка ложится на аппарат конечностей. Снабженная 4-5 кольцевыми сочленениями прочная и гибкая метасома специализированных муравьев-геобионтов позволяет снизить затраты, обеспечивая прохождение поворотов в скважинах и тоннелях. Уменьшение размеров и веса метасомы у наземных форм, а также ее динамичная компактизация за счет поворотов и втягивания звеньев облегчают балансировку, позволяя быстро перемешаться по поверхности.

Выявленные у Ро1ттс1с1ае направления дифференциации систем метасомы, реализуемы только при утрате полета. Полет - энергоемкая деятельность, с высоким уровнем газообмена, зависящего от показателей компрессии 0)сщЫоес1, ЧЛЧегета, 1935; \Veis-Fogh, 1964). Различия в размерах трахейных мешков между пчелами и муравьями подтверждают тесную связь типа локомоции с объемом дыхательных движений.

4.6. Морфотипы метасомы муравьев

Взаимоотношения трех систем скелетно-мышечного аппарата и их место в жизненно важных процессах Аси1са1а определили направления перестроения метасомы при освоении наземной среды обитания. Наличие среди Роптис1(1ае форм, у которых развитие гибкости метасомы, фактически привело к исчезновению активной вентиляции трахей, свидетельствует о глубине изменений, допустимых при утрате полета. Но негативные последствия от падения компрессионных свойств метасомы, могли противодействовать росту числа межсегментарных сочленений. Об этом говорит многочисленность и всесветное распространение тех муравьев, в метасомах которых не больше 2-3 сочленений, а способность к сжатию-растяжению сохранена.

В сравнительном анализе систем брюшного отдела Аси1еа!а установлена сопряженность их морфо-функциональных показателей, определившая его конструктивную организацию, и выделены типы метасомы РогпнсМае: компрессионный, тубуляционный и серия тубуляционно-компрессионных (рис. 7). Параллельно были

определены те черты биологии видов, которые тесно связаны с конструкцией брюшного отдела.

Компрессионная метасома несет два сочленения. Отличается растяжимостью, защищенностью большинства дыхалец и редукцией жалящего аппарата. Компрессия обеспечивает интенсификацию метаболизма, выбрасывание секрета ядовитых желез и динамичную компактизацию брюшка. Эта метасома присуща Роптсшае и БоНсЬоёегтае, освоившим все природные зоны. Активизируя дыхание, муравьи способны сохранять в гнезде нужную для расплода температуру, наращивая численность семей даже в условиях короткого сезона активности. Растяжимость брюшка определила возможность транспортировки и запасания пищи внутри тела, а также развитие трофобиоза. Появление касты муравьев-медовых бочек у ряда видов муравьев пустынь было бы невозможно при иной конструкции, что подтверждает отсутствие плерэргат у иных форм.

Тубуляционная метасома полярна компрессионной. Перетянутая 4-5 сочленениями, она обладает высокой гибкостью, но нерастяжима. Активной дыхательной вентиляции нет, все дыхальца увеличены и не защищены от потерь воды. Эта метасома пригодна для перемещения в почве, где влажность достаточна для эффективного газообмена. Прочная и гибкая она позволяет успешно двигаться в разнообразных полостях субстрата, но ограничивает существование почвенными условиями. Такая метасома встречается только муравьев-геобионтов. Ьер1аш1!оИтае и 8рЫпс1отугтех (СегарасЬушае).

Тубуляционно-компрессионные метасомы по своим свойствам занимают промежуточное положение. Выделены варианты, отличные по степени специализации компонентов скелетно-мышечного аппарата к выполнению различных действий; общим остается наличие трех сочленений. По состоянию системы компрессии (4А+ЗВ) наименее модифицирована мирмициоидная. где резко уменьшен второй сегмент. Снижение веса метасомы и гибкая регуляция центра тяжести обеспечивают эффективную балансировку, а втягивание трех сегментов защищает от потерь воды. Формы с такой метасомой распространены всесветно и принадлежат четырем подсемействам Роггтс1<1ае, но в холодном климате их семьи невелики - они неспособны повышать внутригнездовую температуру. Запасы ими создаются только в жарких пустынных условиях, где муравьи складируют в гнездах семена либо сушеных насекомых. В понероидной метасоме {Ропеппае), ставшей подобием шприца, повышена эффективность действий жалящего аппарата. Некоторые виды парализуют добычу, но это единственная форма запасания. Слабой растяжимости метасомы отвечает присущий понеринам способ переноса жидкости в мандибулах. Трофобиоз не получил у них распространения, они - активные хищники, населяющие тропики и субтропики. Дорилоидная метасома (Рогу1шае) дополнена тремя поворотными соединениями(4А+1В). Жесткие кольца во всех сегментах придают ей жесткость и гибкость, нужные для перемещения в почве. Незащищенность дыхалец от испарения ограничивает распространение дорилин. Все они ведут почвенный образ жизни, специализируясь на термитах. Эцитоидная метасома сочетает в себе отдельные свойства перечисленных вариантов. Жесткая, компактная и мобильная она пригодна для наземной локомоции и эффективного применения жала, но не деятельности, связанной с изменением объема брюшного отдела. Все виды - активные хищники. Среди них есть почвообитающие (СегарасЬушае, Аетсйпае), и герпетобионты (Ескошпае), но последние населяют исключительно влажные тропические леса.

Реконструкция связей в скелетно-мышечном аппарате метасомы, выявила зависимости между различными процессами и исполняющими их устройствами. Сравнительный анализ систем метасомы подтвердил, что изменение пластических свойств и степеней свободы склеритов сегментов тесно сопряжено с различными сторонами биологии видов: от газообмена, питания и защитных реакций до локомоции и расселения в биоте.

ГЛАВА 5. АБЕРРАЦИИ И ИХ РОЛЬ В ЭВОЛЮЦИИ СИСТЕМ СКЕЛЕТНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА МУРАВЬЕВ

5.1 Взаимосвязь морфологической изменчивости с параметрами процессов

Незначительные изменения морфологии особей сопровождаются у социальных форм глубокой биологической дифференциацией. Как показано на совместно обитающих и близких по размерам видах муравьях-жнецах Messor variabilis и М. intermedius, межвидовые различия в численности семей тесно сопряжены с диапазоном изменчивости рабочих, разделением труда, разнообразием добычи и репертуаром действий фуражиров на кормовом участке (Федосеева, 2005). Малочисленные (до 0.5 тыс. особей в семье), в среднем более крупные, но менее изменчивые в размерах М. variabilis, действуют на территории исключительно как одиночные сборщики, специализируясь на подборе упавших семян единственного вида Peganum garmala. Напротив, М. intermedius (100 тыс. особей) применяют групповые действия и разделение труда. В итоге средний вес переносимого груза на одного фуражира у М. intermedius в 2 раза больше, а спектр добычи и репертуар действий разнообразнее.

5.2. Разнообразие морфологических аномалий у Formicidae

Присутствие нетипичных экземпляров рабочих в семьях муравьев отмечается многими исследователями (обзор Wheeler, 1937; Karawajew, 1928; Donisthorpe, 1946; Elmes, 1981; Peeters, 1991). Интерес представляют жизнеспособные формы с аберрантными признаками, имеющие статус нормы у других видов и родов Formicidae. Эти редкие, но стабильно встречающиеся морфоишы могут служить основой для становления новой организации. На роль аномалий в видообразовании Formicidae первым обратил внимание К.В. Арнольди (1933). Но при недостатке сведений о частоте аберрантных форм в популяциях и семьях Formicidae, и в отсутствии анализа причин высокой изменчивости рабочих муравьев, невозможно определить реальное место аберрантной изменчивости в эволюции муравьев.

5.4. Характерные внутривидовые аберрации и их встречаемость в популяциях

О распространенности аберрантных форм у муравьев говорит проведенное сравнение частот аберрантных морфотипов и гнезд-носителей аберрантов в различных популяциях трех видов муравьев Formica. У F. aquilonia на фоне низкой популяционной концентрации рабочих с шипиками, доля гнезд-носителей этой аномалии достигала 73%. Принципиально, что несмотря на падение концентрации аберрантов в одной из популяций с 2.1% в 1969 г. до 0.5% в 1992 г. , фенодевиация продолжала сохраняться в популяции не менее 25 лет, срок сопоставимый с длительностью существования муравейника. Продемонстрировано широкое распространение, как в популяциях, так и внутри ареалов характерных видовых уклонений муравьев F. uralensis (выемчатость затылочного края) и F. Candida (проподеальная перетяжка,), концентрация которых в отдельных популяциях достигала 7% и 19%, соответственно. Тем самым, подтвердилось предположение о наличии у муравьев однотипных аномалий, возможности их накопления и длительной циркуляции в популяциях.

5.5. Прнчииы появления и распространения аберрантных фенотипов в популяциях муравьев

Выделены серия факторов, определивших высокую изменчивость муравьев по сравнению с несоциальными формами. Внедрение социума в регуляцию онтогенеза сопряжено с изменением механизмов контроля отклонений развития: индивидуальные замещаются социальными. Лояльность к сородичам, опознаваемым по запаху -неотъемлемая черта поведения социальных насекомых и необходимое условие существования общины, предопределила ограниченность средств социума в контроле за

фенотипом. Синхронизация развития расплода, выровненные условия гнездового пространства как и высокая степень родства, способствуют появлению массовых однотипных аберрантов, равноправно включающихся в жизнедеятельность социума. Защищенность репродуктивной сферы (самки, расплод, молодые рабочие) удлиняет срок жизни общины эусоциальных насекомых по сравнению существованием особей и поколений. Тем самым механизмы интеграции (онтогенетической, пространственной и поведенческой) создают предпосылки для повторного появления и накопления аберрантных фенотипов в семьях и популяциях эусоциальных насекомых. Судьба уклонений зависит от влияния на параметры общины как целого. В социуме задачи индивидов могут решаться не только системами надорганизменного уровня построения, но и вневидовой принадлежности. Яркий пример - редукция лабиомаксиллярного комплекса у облигатных рабовладельцев Ро1уе^ш, для которых смешанные семьи стали единственной формой социума, и где рабочие рабовладельца превратились в касту, существование которой невозможно без видов-рабов.

ГЛАВА 6. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СКЕЛЕТНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА Р01Ш1СШАЕ

6.1 Влияние типа локомоции на морфо-физиологию Гогтки1ае

Использование двух типов локомоции - полета и ходьбы у Аси1еа1а - нередкое явление. Отыскивая добычу в почве, преследуя свои жертвы и транспортируя их, самки многих жалящих перепончатокрылых вынужденно переходят на бег и ходьбу. Фактически они действуют в двух разных средах, так как условия перемещения кардинально различны. В полете во избежание травм при смене курса и скорости все части тела должны надежно фиксироваться, причем в положении, оптимальном для обтекаемости. Напротив, при опорной локомоции постоянная подвижность частей тела нужна для балансировки и эффективного сканирования территории.

При переходе в новую среду обитания исчезли многие ограничения на функциональные параметры головы и ее придатков. Коленчатые с удлиненным скапусом антенны муравьев, потеряв в гибкости, обладают точностью сведения, нужной для контроля широкого спектра манипуляций. Пространство работы мандибул, а также небольшого лабиомаксиллярного комплекса обеспечивает высокая подвижность головы. Среди ее морфотипов, выделенных у Аси1еага, наибольшей мобильностью обладает прогнатный. Прогнатный и близкий к нему гипо-прогнатный морфотипы отмечены у ряда представителей иадсемейств Ве01у1о!с1еа, 8рЬесо1с1еа, 8соНо1с1еа. С муравьями их объединяет использование наземной локомоции. Но кроме Рогтюо1<1еа ни в одном из них прогнатность не стала всеобщей. Только у муравьев разнообразие головного отдела сложилось на базе единого морфотипа и функциональных модификаций манднбулярной системы.

Спектр метасом, выделяющий муравьев среди Аси1еа1а, тоже мог сложиться исключительно в условиях опорной локомоции. Для летающих насекомых объем метасомальной компрессии, от которого зависят интенсивность метаболизма, остается главным лимитирующим фактором для перестроений брюшного отдела. Только в тубуляционной метасоме специализированных геобионтных муравьев наблюдается фактически полное ее исчезновение. Более того, распространенные у муравьев тубуляционно-компрессионные метасомы - редкость даже у бескрылых жалящих перепончатокрылых.

б. 2. Влияние социальности на эволюцию скелетно-мышечного аппарата, эффекты биосоциального пространства.

Сопоставление присущих Ропшаёае форм активности с биологией одиночных Аси1еа1а приводит к заключению, что социальный образ жизни усложнил среду функционирования особей. Способность к совместным действиям и манипуляциям стали необходимыми

чертами социального морфотипа, а эффекты, прежде определявшиеся качествами индивида, обрели зависимость от социального контекста. В новых условиях многие биомеханизмы стали средствами взаимной стимуляции и должны обладать параметрами, отвечающими точности и дозированию усилий. Сосуществование взрослых поколений с расплодом определило развитие манипуляций с объектами: кормления, облизывания, помощи при вылуплении из куколок, переносов - видов активности, которых нет у одиночных Аси1еа1а. Те же действия распространились на взрослое население, а также -трофобионтов и симфил. На их основе сложились многие формы внутри- и внегнездового поведения муравьев: от строительства и ухода за гнездом до сбора и транспортировки добычи, материалов и населения. Изменились условия онтогенеза. Фиксированный запас пищи, получаемый личинками одиночных Аси1еа1а, заменен у муравьев растянутым во времени кормлением. В результате, темпы развития определяются не нуждами самого организма, а действиями имаго. Полный контроль множества имаго со стороны личинок невозможен, и увеличение вариабельности особей оказывается естественным следствием внедрения социума в онтогенез. Закономерен вопрос, почему кастовый полиморфизм рабочих, основанный на расширении спектра фенотипической изменчивости, неоднократно возникал в разных таксонах Ропшиёае, но отсутствует у общественных пчел и ос?

Сопоставление наземных и летающих общественных насекомых приводит к заключению, что наземный образ жизни в сочетании феноменом биосоциального пространства определили своеобразие и темпы морфологической эволюции Роггшс1(1ае. Для летающих общественных насекомых, в отличие от - муравьев и термитов, размах изменчивости рабочих лимитирован условиями полета, что и проявляется в единообразии строения.

б.З. Перспективность технологического подхода в изучении морфологической эволюции

В изучении эволюции насекомых системность подхода позволяет ликвидировать сложившийся разрыв между морфологическими и физиологическими исследованиями. С его применением оказывается возможным сопряженное изучение структурных и функциональных параметров, структуризация двигательного поведения по задачам и последовательное построение систем движений и двигательных устройств. Представления о функциональных блоках и системах, выполняющих конкретные операции и комплексы действий, позволяют выявлять соответствие между структурными показателями и параметрами двигательных процессов и производимых эффектов. Подход не привязан к индивидуальному уровню организации, но закономерно приводит к исследованию роли межорганизменных связей в морфологической эволюции как социальных форм, так и разнообразных вариантов коадаптации: симбиоза, мутуализма и паразитизма .

Анализ скелетно-мышечного аппарата Ропша£1ае, выполненный с этих позиций показал, что в морфологической эволюции группы, этапные преобразования связаны с типом локомоции и социальностью. Утрата полета привела к кардинальным изменениям в пространстве движений индивида, а социальный образ жизни определил специфические условия формирования и функционирования его двигательных систем в биосоциальном пространстве.

ВЫВОДЫ

1. Разработанный подход направлен на реконструкцию связей, объединяющих организацию в единое целое и основан на принципе выделения функционирующих структурных комплексов по задачам в процессах с жизненно важными эффектами.

2. Выделение и описание технологических систем осуществляется на основе взаимосвязанных табличных описаний объектов трех типов (функциональных,

морфологических и технологических) общей предметной области - технологии получения жизненно важных эффектов организма. Связи отражают тип объекта, его иерархическое положение и отношение к конкретным процессам

3. Двигательные процессы выполняются иерархически организованными системами, состоящими из биомеханических элементов- скелетно-мышечных комплексов, из которых формируются технологические объекты - блоки, подсистемы и системы, осуществляющие действия разного ранга и назначения. Поэтому описание всех технологических уровней проводится двояко - по параметрам производимых действий и по существенным для них детерминированным показателям СМК.

4. По задачам с участием структур головного отдела Аси1еа1а выделены шесть технологических систем, их которых пять - биомеханические и одна - сенсорная. Биомеханические системы: краниоартикулярная, мандибулярная, антеннальная, лабиомаксиллярная и фарингеальная, - решают задачи, связанные с движением головы, придатков и перемещением пищи. Скелетные части оптической системы выполняют опорные и защитные функции.

5. Установлено, что строение скелета головного отдела Аси1еа1а зависит от сопряженных модификаций его систем, детерминированных жесткими связями биомеханических элементов капсулы и тенториума.

6. У Аси1еа1а выявлены три морфотипа головного отдела: гипогнатный, гипо-прогнатный и прогнатный, отличные по мобильности, пропорциям капсулы, положению тенториума и топографии СМК мандибулярной системы.

7. Установлено, что прогнатные формы, выделяющиеся мобильностью головы, отсутствуют среди Аси1еа1а, применяющих полет в качестве главного способа перемещения. Единственным таксоном крупного ранга, где прогнатность носит всеобщий характер являются Ропшалёеа, у которых разнообразие капсулы обусловлено модификациями мандибулярной системы в рамках прогнатного морфотипа.

8. Выделены три сериальных биомеханические системы, связанные с брюшным отделом (метасомой) Аси1са1а: система дыхальцевых клапанов и две системы сегментарных движений: компрессионная и изгибания. Система дыхалец обеспечивает доступ газа в трахеи, компрессионная система регулирует объем метасомы, а система изгибания - ее конфигурацию и положение относительно тела.

9. Показано, что взаимодействие систем метасомы в газообмене, защитных реакциях, балансировке, а также наличие в их составах общих биомеханических элементов, приводят, несмотря на слабую интеграцию тагмы, к сопряженным перестроениям и кардинальным изменениям в жизненно важных процессах.

10. Установлено, что значимость систем сегментарных движений в жизнедеятельности Аси1еа1а зависит от типа локомоции: при полете определяющую роль играет компрессия ("брюшной насос"), применяемая для активизации метаболизма, а менее энергоемкая опорная локомоция позволяет снизить объем дыхательных движений, но нуждается в гибкой и динамичной регуляции центра тяжести.

11. Установлено, что развитие системы изгибания, характерное для метасом бескрылых Аси1еа1а и в первую очередь - Ротпс1(1ае, обусловлено ростом числа межсегментарных сочленений и сопряженной с ним внутрисегментарной интеграцией, что усиливает гибкость метасомы, но одновременно снижает ее пластичность, объем компрессии и защищенность дыхалец от испарения.

12. Показано, что развитие опорной локомоции определило общую для муравьев тенденцию к снижению инерционных показателей метасомы, а становление разнообразия ее строения - следствие сопряженных модификаций ее систем в ходе адаптации видов к различным условиям наземной биоты

13. У муравьев выявлены три основных морфотипа метасомы: компрессионный, тубуляционный и тубуляционно-компрессионный, отличных по числу межсегментарных

сочленений и тесно связанных с биологией видов. Способность повышать внутригнездовую температуру при интенсификации дыхания и создавать запасы пищи внутри тела характерны исключительно для муравьев с компрессионной метасомой, близкой по пластичности к метасомам летающих АсЫеага.

14. Установлено, что крайние варианты снижения метасомальной компрессии, повышая эффективность отдельных действий (жала или перемещения в почве) ограничивают спектр условий существования видов теплыми влажными средами (почва, тропические леса) и препятствует становлению развитого трофобиоза с Нотор1ега.

15. Доказано, что переход к наземной локомоции снял ограничения, накладываемые полетом на параметры систем скелетно-мышечного аппарата и стимулировал у Ропшидае развитие и усовершенствование форм двигательной активности и восприятия, ставших базисом для развития контактных взаимодействий и манипуляторики.

16. Показано, что механизмы социальной интеграции (онтогенетической, пространственной и поведенческой) создают предпосылки для расширения фенотипической изменчивости Рогпиыёае

17. Установлено, что сочетание социальности с наземным существованием благоприятствует у Ропшсйае накоплению внутри общин однотипных аномальных фенотипов, а также их циркуляции и распространению в популяциях, поэтому они могут служить необходимым материалом для быстрых перестроений мсрфотипа рабочих, ускоряя тем самым темпы морфологической эволюции муравьев.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Федосеева Е.Б., Шатов К.С. 1987. О возможности использования люминисцентных красителей для установления межгрупповых связей муравьев. Материалы 8 Всесоюзн. симп. "Муравьи и защита леса" Новосибирск, 1987. С. 198-201.

2. Длусский Г.М., Федосеева Е.Б. 1987. О биологии Crematogaster sorokini Ruzsky (Hymenoptera: Formicidae). Бюл.Моск.Об-ва Испытателей Природы.отд.Биол. 1987. Т.92. Вып.6. С.28-41

3. Длусский Г.М., Федосеева Е.Б. 1988. Происхождение и ранние эталы эволюции муравьев (Hymenoptera: Formicidae). В кн.: Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых, (под ред. А.Г. Пономаренко). М.: Наука. 1988. С. 70-144

4. Федосеева Е.Б. 1991. Головная капсула Formicidae: ее форма и тенториальные структуры. Материалы IX Всесоюзн. мирмекол. симп. "Муравьи и защита леса" Колочава, 1991. М. С. 103106

5. Федосеева Е.Б. 1997. Фуражировка и возрастная структура населения муравьев Myrmica rubra. Тезисы докладов Всерос. конф. "Изменчивость поведения животных: описание, классификация, анализ" Борок, 1997. Борок. С.

6. Федосеева Е.Б., Демченко A.B., 1997. Влияние субстрата на распределение плотности гнезд муравьев Myrmica ruginodis (Hymenoptera, Formicidae). Зоол.журн. T.76. № 5. С. 543-SS3

7. Федосеева Е.Б. 1998 . Обменные отношения в поселениях муравьев Myrmica rubra (Hymenoptera, Formicidae). Успехи соврем.биологии. 1998. Т.118.Вып. 3. С. 331-343

8. Федосеева Е.Б. 1998 . Формирование структуры территории в поликалической системе Myrmica rubra. Материалы X Всерос. мирмекол. симп. "Муравьи и защита леса" Пешки, 1998. М. 1998. C.S3-57

9. Длусский Г.М., Федосеева Е.Б., Томпсон Л.Ч., 1998. Изменчивость муравьев Solenopsis richteri и S. wagneri (Hymenoptera, Formicidae): статистический анализ морфометрических признаков. Успехи современной биологии. 1998. Т. 118. Выи. 3. С. 283-298

Ю.Федосеева Е.Б. 2001. Морфофункциональные аспекты топографии головной капсулы Aculeata

(Hymenoptera). Журн.Обшей Биологии. 2001. Т.62. № 2. С.157-170 Н.Федосеева Е.Б. 2001 . Аберрации морфологических признаков в популяциях муращ^ев Formica. Материалы XI Всерос. мирмекол. симп. "Муравьи и защита леса" Пермь, 2001. Пермь. С. 117121

12.Федосеева Е.Б. 2003. Аберрации морфологических признаков и социальная регуляция онтогенеза у муравьев (Hymenoptera, Formicidae). Успехи современной биологии. Т. 123. № 3. С. 213-222

П.Федосеева Е.Б. 2005. Размерно-функциональная дифференциация у муравьев-жнецов. Материалы XII Всерос. мирмекол. симп. "Муравьи и защита леса", Новосибирск, 2005. Новосибирск. С. 280-285 М.Федосеева Е.Б. 2005. Технологические системы и технологии у муравьев. Материалы XII Всерос. мирмекол. симп. "Муравьи и защита леса", Новосибирск, 2005. Новосибирск. С. 286290

15.3ахаров A.A., Федосеева Е.Б. 2005. Коалиции гнезд в поселении муравьев Myrmica rubra

(Hymenoptera, Formicidae) и их статус. Зоол. журн. 2005. Т. 84. № 6. С. 651-665 16.Федосеева Е.Б. 2006. Перестроение метасомы Aculeata при переходе от полета к наземной локомоции. Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым наскомым, Россия, Москва. С. 85

Рис. 1 Различия в составе двигательных систем муравья-фаэтончика при выполнении четырех двигательных действий: повороте брюшка влево, его подъеме вверх, защитном подгибании и активном сжатии во время выдоха. Общим цветом объединены активно работающие скелетно-мышечные комплексы (СМК) каждой из из четырех систем Обозначения:

А1-А7 - подсистемы сегментарных движений заднегруди (Al), петиоля (А2) и брюшных сегментов (АЗ-А7); ml-m4 - СМК заднегрудного отдела; 1а-1в - межсегментарные СМК тергитов; Па-Пв -межсегментарные СМК стернитов; III -внутрисегментарные тергостернальные СМК

Рис. 2 Общая схема организации описания двигательных систем.

В морфологической и функциональных частях показаны описательные таблицы, где сгруппированы сведения об объектах одного ранга; разноранговые таблицы соединены иерархическими связями 1- ко многим. В центральной части показаны связующие таблицы, они характеризуют участие СМК в действиях разного ранга и назначения и связаны между собой и другими объектами однозначными связями 1 - к одному. Связующие таблицы были использованы для выделения состава СМК блоков, подсистем и систем, а также для определения спектра действий с участием одного и того же СМК, что позволяло установить в последующем анализе влияние детерминированных параметров СМК на различные двигательные действия и их эффекты.

Рис. 3 Топография технологических систем головного отдела Аси1еа1а

а - вид с дорзаяькой стороны головы б - голова с вентральной стороны

в - вид сбоку на переднегрудь (Рш и Рр1) и голову (часть капсулы удалена)

Обозначения: 1 - лабиомаксиллярная система, 2 - антеннальная, 3 -фарингсальная, 4 - мандибулярная, 5 - кранио-артикулярная, 6 - оптическая;

стрелками указаны: отверстия капсулы (Ат, (Х, М^, швы (э.осс., в^.), ямки (а1, рг), эндоскелет (АТ, Ш), глаза и глазки (Е, о),

Рис. 4. Функцирнальные типы а - е кранио-артикулярной системы Аси1еаи, определяющие вертикальную мобильность и траекторию поворотов голов . Показано положение головы при полном отведении и подгибании у форм с разным профилем капсулы и переднегруди.

Обозначения: 1 - переднегрудь, 2 - голова при отведении, 3- при подгиюании, 4 -промежуточное положение, 5 - полный угол поворота, 6 - угол к продольной оси тела при отведении, 7 - радиус поворота

Гипогнатный

Гипо-прогнатные

Прогнатный

Рис. 5 Три морфотипа головы Аси)еа1а, отличных по траекториям поворота. Показаны профили капсулы, положение эндоскелета (нижняя часть рисунка) и топография мандибулярных СМК (верхняя часть), сопряженные с образованием изгиба задней стенки капсулы.

Обозначения: AT- эндоскелет Вт - отводящие aim - отводящие СМК, s.ig -"вытачка", меняющая форму капсулы и топографию ее частей. Пунктиром помечена плоскостьзатылочного отверстия.

Рис. 6 Внутрисегментарная интеграция л смещение дыхалец при переходе от простого соединения сегментов {а> к поворотному и сочленовному соединениям (б, в)

Обозначения:

т„. т„, - тергиты двух последовательно связанных сегментов, Э,, 3„., - их стерниты, ер -дыхальца,

Ь - ободок межсегментарного сочленения, аЬ - энти-ободок сочленения, пунктиром обозначены зоны жесткого соединения тергитов и стернитов в сегментах

Тубуляционно-компрессионные

мирмициоидная

Рис. 7 Число межсегментарных сочлсний брюшного отдела в основных морфотипах метасомы муравьев.

На примере двух рабочих РгоГоггтса показана высокая растяжимость компрессионной метасомы

Принято к исполнению 30/10/2006 Исполнено 31/10/2006

Заказ № 875 Тираж: 100 экз.

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (495) 975-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Федосеева, Елена Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 Морфология Роггшыёае: истрия, проблемы, перспективы

1.1. Первые анатомические описания муравьев.

1.2.11сриод сравнений, ре зультаты и неудачи.

1 3 Целостный взгляд на эволюцию насекомых - подходы М С Гилярова и

С И Малышева

1 4 Значение и недостаточность сравнительно-морфологических обобщении.

1.5. Первые функциональные интерпретации морфологии муравьев . . .22 1 6 Нос ¡едсгвия формального отношения к морфологи.

1.7 Предпосьпки формирования повой методологи морфологических исследований.

1.8 Системный подход- смена поня гийного аппарата морфологии.

1 9 Резулыашвносгь и перспективы системных методов в изучении эволюции оршнизации Роптнаёас.

ГЛАВА 2 Подход, объект, материал и методы исследования

2 1 Технологически подход к описанию скелегно-мышечного аппарата насекомых.

2 11. Различия между традиционным морфо-фупкциональным и технологическим подходами к исследованию организации

2 1.2. Двигательные процессы и скележо-мышечный аппарат насекомых: их сосыв и ор1 анимация с технологических позиции.

2 1 3 Модель организации описания двигательных сис1ем.

2 1 4 Применение реляционных баз данных для выделения и описания техноло1Ических систем.

2 1.5. Согласование параметров блоков техноло1ических сие1ем и скоординированные перестроения скелегно-мышечного аппарата. . .48 2 2 Коптиаске как основной объект исследования.

2.2.1. Связь морфо-функциоиалыюи специфики муравьев со сменой среды обитания.

2.2.2. Влияние социальности на морфологическую эволюцию Гоптнас1ас.

2 2 3 Особенности .шши ии муравьев

2 2 4 Место муравьев в системе Нутепортега и внутренняя классификация группы.

2 3 Материал и методы исследования

ГЛАВА 3 Технологические системы юловного отдела муравьев

3 1 Состав и функции систем головного отдела Аси1еа1а . . .68 3 2 Модификации технологических систем юловного отдела

3 2.1. Автономные перестроения техполот ических систем.

3.2.2. Сопряженные перестроения технологических систем.

3.3. Функциональные типы краниоаргикулярной системы.

3 4 Морфотипы I оловного отдела АсЫеата.

3 5 Прогпатный бетилоидный морфотип как основа разнообразия головного отдела Ропгистс1ае.

ГЛАВА 4. I ехнологическис системы брюшною отдела муравьев.

4.1. Метасома Аси1сата и топография СМК абдоминальных сегментов.

4 2 Вариации строения и функционирования базальных сегментов метасомы муравьев.

4.2.1. Сеч мент А2 - первый сегмент метасомы.

4 2 2 Сегменты АЗ и А4 - второй и третии метасомальные сегменты.

4 3. Система дыхальцевых клапанов метасомы.

4 4 Системы сегментарных движении, компрессии и из1 ибания метасомы.

4 5 Организация метасомы - результат взаимных иерестроении техиоло1 ических систем.

4 5.1 Роль систем метасомы в газообмене.

4 5 2. Системы межсегментарпых движении в функционировании мщитных механизмов муравьев

4 5.3. Воздействие технологических систем метасомы на локомоцию.

4 6. Морфотипы метасомы муравьев.

4 6 1. Компрессионная метасома.

4 6 2 1убуляционная метасома.

4 6 3. Тубуляционно-компрессионные мегасомы

ГЛАВА 5 Аберрации и их роль в эволюции систем скелегно-мышечного аппарата муравьев

5 1 Взаимосвязь морфологической изменчивости с параметрами процессов.

5 2 Разнообразие морфологических аномалий у Formicidae

5 3 Методика исследовании аберрантной изменчивости в популяциях муравьев.

5 4 Характерные внутривидовые аберрации и их всфечаемость в популяциях.

5 5 Причины появления и распространения аберрантных фенотипов в популяциях муравьев.

ГЛАВА 6 Общие закономерности преобразования скслетпо-мышечного аппарата Formicidae.

6 1 Влияние характера локомоции на морфо-физиолс)1 ию Formicidae.

6 1 1 Прогнатпыи бегилоидный морфотип толовного отдела - как специфическая организация толовного отдела в условиях наземного перемещения

6 1 2. Связь наземной локомоции с дифференциацией скелетно-мышечпою аппарата маасомы.

6 2 Влияние социальности па эволюцию скелетно-мышечно1 о аппарата, эффекты биосоциальною пространства

6 2 1. Биосоциальное пространство в формировании социальною морфотипа.

6 2 2 Аберрантная изменчивость как основа перестроек технологических систем скелстпо-мышечного аппарата Formicidae.

6.3.11срспек1ивнос1ьтехнологического подхода в изучении морфочотическои эволюции.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности преобразования скелетно-мышечных структур у муравьев (Formicidae)"

Адекватное описание организации живых систем относи1ся к чиспу центральных проблем современной биологии Существуют два подхода к описанию строения -типол()1ическии и системный. Содержанием первого является последовательное выделение и сопоставление признаков ра*личных форм. Типологическии подход, ориентированный на выявчение сходств и различий, необходим и приемлем для классификации разнообрашя. Расчленение целого на части, их характеристика и классификация - обязательный этап описания. С процессом мсюдов исследования спектр признаков, используемых в сравнигельном анализ, расширился Современные описания помимо анатомических данных содержат сведения о деталях микроарукгурного уровня, чертах поведения и физиологии. Недостаточность тииологических оценок состоит в том, что нашачение выделяемых частей в жизни организма остался по большей части неизвестным. Ограниченность подхода очевидна при решении вопросов исюрическои трансформации - меняются орынизмы, их способы существования, а не отдельные качества Описание, преднашаченное для решения эволюционных задач, должно отвечав требованию целостности организации Поэтому исследование связей, объединяющих ее в единое целое, становится насущной задачей описания (Беклемишев, 1994).

В отпичие от типоло1 ического системный подход подразумевай сопряженное изучение структур, функций и средовых воздействии и направлен на реконструкцию системы связей, архитектоники организма. Системные взгляды определили рашигие многих отраслей биологии - от физиологии до экологии. Именно такой подход рашивался классиками морфологии АН Северцовым, ИИ. Шмалыаузеном, ВН Беклемишевым Представление о целостности органимции способствовало стаповчению эволюционной морфологии позвоночных, основанием которой служило учение о корреляциях и координациях органов. Своими достижениями спортивная биомеханика обязана системным исследованиям движений и двигательною аппарата, выполненными Н А Бернштейном и его учениками Концепция естественных техночо1ий, разработанная А М. Уголевым в ходе изучения эволюции физиологических процессов, выявила фундаментальный принцип блочного построения живых систем (Уголе», 1985; 1987).

В энтомолотии идеи системного подхода были *аложены работами М.С. Гичярова (1949, 1970) и СИ Малышева (1959, 1966) Эволюция насекомых рассматривалась ими как сопряженное преобразование организации и образа жизни И учение построения морфо-физиоло1 ических процессов и поведения позволило не только констатировать разнообразие адаптации, но и обосновать принципиальные этапы в эволюции насекомых При этом вскрывалась меняющаяся во времени многоплановая система связей, охватывающих организацию от средовых зависимостей до межор1анишенны\ взаимодействий Результаты этих фундаментальных иссчедовании во многом стимулировали появление новых направлении и экспериментальных методов в экологии и этоло1 ии, но в морфологи насекомых системный анализ должного развития не получил

Скелет насекомых, его топология и функции

Одним из фундаментальных признаков, определяющих облик и биологию насекомых, являются их покровы. Живым компонентом покровов является эпителий, или 1инодерма, клетки которого ироишодят кутикулу. Кутикула, состоящая из хитина, протеинов и липидов образует наружную стенку тела, придатков, высшлает эктодермальные впячивания. трахеи, передний и заднии отделы кишечника По своей структуре она многослойна и обтадаег рядом физико-химических свойств, принципиальных для выживания в наземных условиях Обтягивая гиподерму, кутикула защищает внутренние органы от повреждения и высыхания, из нее построены мноючисленные волоски и рецепторные устройства насекомых Жесткость кутикулярной оболочки неравномерна: в результате склеротизации одни участки, склериты, становятся твердыми, остальные эластичны, обеспечивая подвижность склеритов Возникнув как защишые образования, склериты членистоногих приобрели значение скелетных частей и служат местом крепления мышц

Как у всех членистоногих тело насекомых сегментировано. Сегменты обьединяются в три отдела голову, фудь и брюшко, которые отличаются по функциям парных придатков и по характеру входящих в их состав сегментов. Соединение гиподермы сегментов, вошедших состав каждого отдела, приводит к формированию общей поверхности и как следствие - единого кутикулярного слоя. Ею последующая дифференцированная склеротизация по этой причине может не совпадать с границами сегментарных *ачатков и имеет, безусловно, функциональную природу.

Вторичность склеритов имаго насекомых по отношении к исходной сегментации установлена Снодграссом (Бпос^газБ, 1935) В частности, им было показано, что первичные сочленовные промежутки брюшных сегментов склеротизукмся и становятся фрагмальпыми складками, к которым присоединяются мышцы сет ментов Вторичные сочленовные мембраны возникают в задней части се!ментов, так чю границы склеритов смещены вперед по отношению к действительным границам зачатков В монолитнои головной капсуле большинства насекомых провести границы первоначальных сегментов практически невозможно Показано, чю имеющиеся здесь "швы" имеют функциональное происхождение, и тоже не связаны с первичной сегментацией Соответственно склериты насекомых, возникающие в ходе склеротизации кутикулы, являются интегральными ске 1етными новообразованиями.

Форма и строение эюю «панциря» издавна используются для гаксономической идентификации Однако в сложившейся системе часгей скелета насекомых до сих пор нег единообразия, характерного для позвоночных В скелете последних доминируют подвижно соединенные компоненты, их связь с мускулатурой и движением очевидна и лежит в основе классификации скелетных частей. Напротив, связь кутикулы насекомых со скрытыми за ней системами недоступна прямому наблюдению, поэтому функциональный аспект присутствует в классификации скелетных компонентов в той мере, в какой несомненны различия в их назначении.

Деление скелета насекомых на скслст тагм и придатков традиционно Однако, функциональная специфика большинства составляющих сложно организованной кушкулярнои оболочки насекомых, образующей к тому же сложные внутренние впячивания, остаегся недостаточно изученной. Подразделение скелета тагм проводится почти исключительно по внешним признакам. Ими являются хорошо заметные нарушения однородности, к которым относятся не только линии раздела подвижных фршментов, но и борозды, выемки, гребни, назначение которых можег быть различным Некоторые области определяются в соответствии с симметрией тела, а также - по положению относительно маркеров, которыми служат явственно отграниченные образования (придатки, "швы", отверстия). Условность и архаичность, стоящая за подобным раздегением, особенно заметна в номенклатуре частей головной капсулы, где многие скелетные зоны отчетливых границ не имеют и названы по аналогии с позвоночными (Шванвич, 1949)

Отсутствие в морфологии насекомых единых морфо-функциоиальных критериев выделения скелетных частей создает серьезные проблемы в установлении сходств и различии, описании закономерностей преобразования организации в целом. Действительно, если границы частей неясны, то, сравнивая неодинаковые по форме объекты, трудно уяснить, чем вызваны различия. Огромное морфологическое разнообразие насекомых и обилие жизненных форм осложняют сравнение даже в рамках офядов Своя специфическая терминология применяется для обозначения сходных структур даже в таксономические близких группах.

Очевидна необходимость в переосмыслении тоткнрафии скелета насекомых с системных позиций В насюящее время вряд ли у кою возникает сомнение в гом, чю нарушение еешеныции у высших позвоночных связано с усложнением движений (Наумов, 1973) Сходная закономерность, вероятно, лежит и в основе преобразования сегментации, а также и расчленения сколем насекомых Она должна проявляться в амласовании форм и пропорции склеритов с мышечной деятельностью Известным примером, иллюстрирующим взаимосвязь разнообразия движений, сегментного состава и строения скелета тагм, служат высшие Hymenoptera. Развитие подвижности брюшного отдела здесь сопряжено с включением первою абдоминального eei мен та в состав грудной тагмы и образованием счожиою сочленения между грудыо и брюшком (Packard, 1903, Imms, 1947).

Проблемы эволюционной морфологии насекомых

Было бы несправедчиьо утверждать, что системные исследования в энюмологии отсутствует Разноплановое изучение локомоции вскрыло сложные взаимоотношения между скелетными структурами и мускулатурой грудною отдела (Прингл,1963) Анализ питания и связанных с ним образований привел к формированию представлений о ротовых аппаратах насекомых (Шванвич, 1949) 1ем пе менее, функциональная природа iaiM насекомых, несмотря на выраженную дифференциацию туловищнои мускулатуры у представителей высокоорганизованных ipynn изучена недостаточно. В лучшем случае, исследуются взаимоотношения компонентов тагмального скелета с отдельными мышцами (Maizuda, 1965). Явственно доминирует изучение придатков тела, но общая морфо-функциональная картина скелетпо-мышечною аппарата насекомых остается фрагментарной.

Из-за слабой функциональной интерпретации подробные описания скелетной мускулатуры тела представителен ряда таксономических групп, выполненные еще в 19-20 вв, оказались стабо востребованы Используя в филогенетических реконструкциях разрозненные признаки скелета, исследователи не принимают во внимание общую согласованность преобразования органов и структур, которая обусповчена сложной комбинацией связей, объединяющих организацию в одно целое. Фактически ш норируются вопросы пространственного и функционального взаимодействия скелета и мускулатуры, а также их отношения с компонентами дру1их систем жизнеобеспечения насекомых Несчучаипо скечет таш все еще воспринимается как опора для придатков и вмести шще внутренних орынов (Швапвич, 1949, Расницын, 1980, Чайка, 2003), а классификация скелетных частей сохраняет архаичность.

Приходится консытировать, чго, несмотря на продуктивность сопряженною и {учения структур и функции, подобные исследования в энюмологии - редкость Напротив, в филогенетических построениях энтомологов стала доминировать процедура сравнения совокупностей Примаков, игнорирующая целостный характер ор1 анимации. Стремчение повысить надежность эволюционных схем, созданных в рамках типоло1ического подхода, безусловно, расширило сферу поиска и способствовало уючнению и детали 5ации описаний Современный кладистический анализ оперирует 01ромпым множеством признаков Но простое увеличение объема информации о строении и биологии представителей разчичпых таксонов пс можег компенсировать отсутствие системного анализа. Облик и принципиальные черш организации остаются за кадром, а процесс эволюции организмов подменяется искусственными схемами переходов от одного набора "признаков" к друюму

Становление эволюционной морфологии насекомых затормозилось, па мой ни ляд, по двум причинам. Первая состоит в колоссальной мноюобразии строения скелета насекомых, что на фоне слабой изученности назначения многих его образований привело к закреплению в энтомологии сугубо типоло1 ического описания.

Вторая причина имеег всеобъемлющий характер Крайняя степень дифференциации биологических наук оказалась трудно преодолимым препятствием дчя выработки общих принципов описания архитектоники живою. Для дальнейшею развития эволюционная морфология остро нуждается в процедурах системною описания, позвочяющих совмещать разнородную, разноуровневую и разноплановую информацию о живых объектах Порочность сугубо типологического взтляда на морфоло1ию насекомых особенно очевидна при обращении к эволюции социальных форм, само существование которых зависит не столько от свойств индивида, сколько от результативности совместных действий.

Вопросы морфологической эволюции Formicoidea

Нередко полагают, что с появлением социальности темпы и значимость морфологических преобразовании падают, и ведущую роль играет становление коммуникации и лабильности поведения. Вмеае с тем, по числу видов и морфопогическому разнообразию одно из значительных надсемейсгв перепончатокрылых - rormicoidea - превосходит многие таксоны, представители которых характеризуются одиночным образом жизни Поэтому изучение закономерностей эволюции скелетно-мышечного аппарата именно у представителей Formicoidea стало главным направлением насюящей работы

Возраст самых древних формикоидов - Armaniidae, датируется концом раннего мела (альб, - 97-113 млн. лет) Ошечатки Armaniidae были обнаружены экспедицией лабораюрии членистопо1их ПИН АН СССР в низовьях реки Хетана (Охотский р-н, Хабаровский край). Арманиид рассматривают как «промежуточное звено» между сколиоидами и муравьями (Длусский, 1983). Современные Formicoidea представлены единственным семейством Formicidae, которое насчитывает около 30 тысяч видов Из них большая часть относится к пяти основным подсемействам- Formicinae, üolichoderinae, Ponennae, Myrmicinae и Dorylinac. Представители современных ipynn появились в палеоцене-среднем эоцене, но виды с высоким уровнем социальной орынизации - окото 40 млн лег назад - лишь в позднем эоцене. С этого времени муравьи становятся доминирующей группой среди ископаемых насекомых (Длусский, Федосеева, 1988)

Сложившаяся к настоящему времени характеристика общих признаков Formicidae базируется на изучении внешней морфологии рецептных форм (Wilson et al, 1967, Wilson, 1971, обзор Bolton, 2003), анатомии отдельных видов (Насонов, 1889, Janet, 1894, 1897) и частных систем орынов (Eisner, 1957; Short, 1959, Kugler, 1978, Billen, 1993; Gronenberg, 1995; Gronenberg et al., 1998), а также - на сравнительном анализе ряда систем скелетно-мышечного аппарата (Дчусский, Федосеева, 1988, Федосеева, 1991)

Современный диатноз семейства включает следующие морфологические признаки (Bolton,1994) бескрылость рабочих, ирогнатныи тип юловы самок, 4-12-члениковые ашенны самок и 9-13-члспиковые - самцов, коленчатоегь антенн самок, редукция второго абдоминальною ceiмента, образующею узелок либо чешуйку и отделенного от груди и остальных абдоминальных cei ментов. Нередко третий абдоминальный сегмент также редуцирован и превращен в постпетиоль Крылья самок сбрасываются после спаривания

Как правило, имеются метаплевральные железы, открывающиеся на груди над задними коксами.

Из перечисленных признаков, пожалуй, только наличие мегаплевральных желез уникально для Formicidae и, по-видимому, напрямую связано с социальным образом жизни (Brown, 1968) Секрет желез обеспечивает дезинфекцию взрослого населения, гнезда и расплода (Maschwitz et al, 1970). Pci-улярные индивидуальные и взаимные чистки способствуют распределению дезинфекташа по телу, причем в жизни особи на них приходится не менее 20 % временного бюджета (Орлова, 1986) Что касается остальных признаков, то взятые по отдельности, они не являются исключительным приобретением данной фуппы жалящих Hymenoptera. Следует однако, обратить внимание, что подобное сочетание присуще единственному таксону Aculeata, в котором нет ни одиночных, ни субсоциальных форм В сближаемом с муравьями надсемействе Vespoidea представлен весь спектр от одиночных до социальных. И даже среди наиболее развитых в этом отношении Vespidae отмечены субсоциальные формы (Расницын, 1980) Более того, как показал сравнительный анализ, тенденции, проявляющиеся в строении головного и брюшного отделов Formicidae, совершенно нехарактерны для других жалящих Hymenoptera Среди Aculeata муравьи выделяются множественностью типов функциональных систем, связанных с деятельностью мандибул, а также - брюшного отдела (Длусскии, Федосеева, 1988). Причем вариации в строении брюшного отдела здесь строятся не на трансформации отдельных структур, а сопряжены с усиленной дифференциацией целых сегментов, о чем свидетельствует независимое возникновение постпетиоля у представителей целой 1руппы подсемейств Formicidae. Поэтому закономерен интерес к происхождению специфических сосюяний головной и брюшной тагмы муравьев Но как повлияли социальные условия на морфологическую эволюцию фуппы?

Принципиальным признаком семьи муравьев как эусоциальных насекомых стало появление каст репродуктивных и рабочих особей, равнозначное разделению единой онто1енетическои стратетии индивидов на две. Однако для социума имеет значение в первую очередь функциональное разобщение обеих каст, а пе сама по себе морфо-физиолотическая дифференциация особей. У некоторых видов часть оплодотворенных самок исключается из яйцекладки и выполняет функции рабочих (Buschinger, 1974), и напротив - молодые рабочие участвуют в репродукции до окончания социализации (Бранен, 1986). Различия между членами социума, определяющие ею целостность и санкционирование, генерализованы в представлении о двух сферах функционирования, введенном Л А. Захаровым (Захаров, 1991) Репродуктивная сфера социума (яицекладущие самки, мочодь и молодые рабочие) стимулируют разнообразные формы активности зрелых рабочих Сфера обеспечения (зрелые рабочие), дифференцируя режим питания личинок, определяет темпы их роста, размер и кастовую принадлежность. Каждая сфера имсе1 независимую структуру и выступает по oiношению к другой как внешний фактор управления

Само существование муравьев в биосоциальной среде означает, что изменения параметров функциональных систем индивидуумов оценивается отбором только через эффекты, проявляющиеся на уровне социума Многие из них реализуемы только при групповых взаимодействиях и несводимы к деятельности отдельных особей. Даже, если конечный результат выглядит как накопление однотипных форм активности, сама возможность подобной суммации связана с общими для всех, т е. уже неразложимыми до уровня единичной особи, компонентами биосоциальной среды. 1нездом, расплодом, кормовым запасом.

Влияние социального образа жизни на морфологическую эволюцию семейства rormicidae, как правило, усматривают только в признаках, возникновение которых трудно объяснить вне концепции семейною отбора (кастовый полиморфизм, наличие метаплевральных желез, в частности). Что касается образований Formicidae, бшзких структурам одиночных I lymenoptera, их историческая трансформация рассматривается до сих пор без учета социальной специфики Простая замена индивидуального отбора понятием групповой или семейный, мало говорит о действительном содержании этою явления. Между тем, жизнь в социуме порождает эпифеномены, которые неизбежно меняют требования к параметрам функциональных систем индивидуума Достаточно сказать, что высокая эффективность совместных защитных реакций сопровождается у муравьев изменением функционального диапазона жалящею аппарата, а подчас и значительной его трансформацией В строительстве 1незда наряду с согласованностью действий, важны особенности строения членов сообщества, что особенно ярко проявляется у муравьев-портных. Подчас даже выраженная трофическая специализация не приводит к сужению доступною функциональною cueKipa В этом отношении весьма красноречив пример Odontomachus, у которых мандибулы канканпою тина не стали препятствием дчя возникновения трофобиоза с Homoptera (Evans, Leston, 1971)

За последние полвека в облас1и социальности насекомых накоплен о1ромныи фактический материал в отношении поведения членов сообщества Получен ряд принципиальных включений, среди коюрых наиболее значимыми преде тавтяются лояльность поведения особей внутри общины (Малышев, 1966), посредническая рочь социума в детерминации развития, представ теп и е об общине - как основной среде обиыния индивида (Захаров, 1991). Они позволяют предполагать, что в условиях социальности действуют специфические механизмы перестроения признаков членов сообщества.

Методология системного описания

До насюящего времени в биоло1ии не сложились меюды, позволяющие объединять в ходе сравнительного анализа столь разнокачественную информацию о сложных объектах Логично обратиться к сфере производства, где для решения сходных проблем разработан поняшйный аппарат техпомощи

Цсчесообразность изучения биоло1ических процессов как естественных техполо1ий всесторонне обосновал А М Уголев. Сопоставив предмет и задачи исследовании различных направлений биологии, с одной стороны, и инженерно-технических отраслей -с друюй, он выделил неформальное сходство, существующее между физиоло1ией и технологией как пауками. Предметом исследования обеих всегда явтятотся процессы независимо от природы их носителя, а задачи сосюят в изучении структуры процесса Физиологические и 1ехноюгические процессы состоят из операции, следующих одна за другой в определенном порядке, в определенных количественных соотношениях и контролируются с помощью обратных связей, преимущественно между конечным продуктом и чувствительным к нему входным устройством. Причем схемы процессов, выработанные в промыниенпости, могут быть продемонстрированы в различных живых системах (Уголев, 1985, 1987) Продуктивность нового подхода доказали резулыагы предпринятою им исследования. Изучение технологий пищеварения на разных уровнях ортанизации позволило установить один из фундаментальных принципов эволюции -принцип блочпости - «принцип ортанизации сложных биолотических систем на основе комбинирования ограниченного числа универсальных функциональных блоков" Несомненными достоинствами подхода являются: закономерное включение в описание средовых показателей и отсутствие ограничений по уровню сложности объектов исследования

Несмотря на действенность новой методологии, технолог ическии подход к описанию живых систем пока не получил в биологии достойною признания. Среди возражений против его применения в эволюционных исследованиях принципиальным является отсутствие алгоритмов выделения биологических технологических систем

Цель и задачи исследования

Разработка системного подхода к изучению эволюции скелетно-мышсчною аппарата насекомых является главной целыо настоящего исследования Одним из основных требовании к нему сгали применимость в исследовании морфологической эволюции как одиночных, гак и общественных насекомых, а также прогностическая ценность получаемых результатов Для этого были поставлены следующие задачи.

1. Разработать процедуру выделения и обосновать правила описания функциональных (технологических) систем скелетпо-мышечного аппарата насекомых

2 Описать системы скелетпо-мышечного аппарата головного и брюшного отделов муравьев и установить их связи с жизненно важными процессами

3 На основании сопоставления Ропшс1с1ае с представителями других групп одиночных и социальных жалящих перепончатокрылых определить специфические для муравьев варианты организации систем скслегпо-мышечною аппарата головною и брюшною отделов

4. Сравнить представителен основных подсемейсгв муравьев по морфо-функционалыюму состоянию технологических систем и охарактеризовать разнообразие строения головной и брюшной тагм Ропгнск1аес технологических позиции.

5. Выявить общие черты биологии и варианты специализации муравьев, сопряженные с организацией и функционированием систем скелетпо-мышечного аппарата

6. Определить роль социальной среды в эволюции скелетно-мышечною аппарата Гоптпсгс1ае

7 Выявить эгапные изменения в образе жизни РопшЫае, сопряженные с преобразованием скелетпо-мышечного аппарата

Первая из поставленных задач является методологической, требующей разработки и обоснования способа выделения системных объектов для последующего сравнительного анализа Вгорая задача - практическая, состоит в адекватном описании выделяемых объектов Она включает, а) выделение систем с помощью разработанного алгоритма, б) собственно описание каждой из них с технологических позиций, в) определение зависимостей между морфо иническими характеристиками устройств системы и параметрами двигательной гадачи, г) выявлении общих для различных операций и процессов морфологических характеристик. Третья, четвертая и пятая задачи отражают ражые аспекты сравнительного анализа, направленного на выявление типичных для Роптис1(1ас форм орынимции отделов тела и их функциональных характеристик, а также -имеющихся внутри Iаксона морфо-функциональных вариаций. Шестая задача, основанная на исследовании морфологическою разнообразия в популяциях муравьев и анализе специфических условии онкненеза особей, шключается в определении влияния социальной среды на индукцию, накопление и распространение в популяциях Гоптис1с1ае морфотипических уклонений, способных служить исходным материалом для перестроении скелегно-мышечного аппарата Седьмая задача необходима для решения вопроса о роли различных факторов в эволюции скелетно-мышечиого аппарата у муравьев

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Федосеева, Елена Борисовна

выводы

1 Разработанный подход направчен на реконструкцию связей, объединяющих орынизацию в единое целое, и основан на принципе выделения функционирующих структурных комплексов но задачам в процессах с жизненно важными эффектами

2 Выдечсние и описание технологических систем осуществляется на основе взаимосвязанных табчичных описаний объектов трех типов (функциональных, морфо 101 ических и техиоло1 ических) общей предметной области - техпочо1 ии получения жизненно важных эффектов организма Связи отражают тип объекга, ею иерархическое положение и отношение к конкретным процессам

3 Двигательные процессы выполняются иерархически организованными системами, состоящими из биомеханических элементов - скелетно-мьгшечпых комплексов, из которых формируются технологические объекты - блоки, подсистемы и системы, осуществляющие действия разного ранга и назначения. Полому описание всех 1ехнологических уровней проводится двояко - по параметрам производимых действии и по существенным для них детерминированным показателям СМК.

4 По задачам с участием структур головною отдела Аси1еа1а выделены шесть технологических систем, их которых пять - биомеханические и одна - сенсорная Биомеханические системы' крапиоартикулярная, мандибуляриая, ашеппальная, лабиомаксиллярная и фарипгеальная, - решают задачи, связанные с движением головы, придатков и перемещением нищи. Скелетные части оптической системы выполняют опорные и защитные функции.

5 Установчено, что строение скелета головною отдела Аси1еа1а зависит ог сопряженных модификации его сисгсм, детерминированных жесткими связями биомеханических элементов капсулы и тенториума.

6 У Аси1еа1а выявлены три морфотипа юловною отдела, гипогнатиыи, гипо-прогнатный и прогнатпьти, отличные по мобильности, пропорциям капсулы, почожению тенториума и топографии СМК мандибулярпой системы

7. Установчено, что прогнагные формы, выделяющиеся мобичьпосп.ю головы, отсутствуют среди Аси1еа1а, применяющих полег в качестве главного способа перемещения. Единственным таксоном крупного ранга, где прогпатность носит всеобщий характер, являются Рогтгсокка, у которых разнообразие капсулы обусловлено модификациями мандибулярнои системы в рамках прошатиою морфотипа

8 Выделены три сериальных биомеханические системы, связанные с брюшным отделом (метасомои) Аси1еа1а система дыхальцевых клапанов и две системы се1 мен гарных движений компрессионная и изгибания. Система дыхалец обеспечивает доступ газа в трахеи, компрессионная система регулирует объем мегасомы, а система изгибания - ее конфигурацию и положение относительно тела

9 Показано, чю взаимодействие систем метасомы в газообмене, защитных реакциях, балансировке, а также наличие в их составах общих биомеханических элементов, приводят, несмотря на слабую интеграцию тагмы, к сопряженным перестроениям и кардинальным изменениям в жизненно важных процессах.

10 Установлено, что значимость систем сегментарных движений в жизнедеятельности Аси1еа1а зависит от типа локомоции: при полете определяющую роль играет компрессия ("брюшной насос"), применяемая для активизации метаболизма, а менее жерюемкая опорная локомоция позволяет снизить объем дыхательных движений, по нуждается в I ибкой и динамичной регуляции центра тяжести.

11 Установлено, что развитие системьт изгибания, характерное для метасом бескрылых Аси1еа1а и в первую очередь - Роггшстёае, обусловлено ростом числа межсегментарных сочленении и сопряженной с ним впутриссгмептариои интеграцией, что усиливает гибкость мегасомы, но одновременно снижает ее пластичность, объем компрессии и защищенность дыхалец от испарения.

12 Показано, что развитие опорной локомоции определило общую для муравьев тенденцию к снижению инерционных показателей метасомы, а становление разнообразия ее строения - следствие сопряженных модификации ее систем в ходе адагнации видов к различным условиям наземной биоты.

13 У муравьев выявлены три основных морфотипа метасомы1 компрессионный, тубуляциопныи и тубуляционно-компрессионный, отличных по числу межсегменгарных сочленений и тссно связанных с биологиеи видов. Способность повышать внутриг нездовую температуру при интенсификации дыхания и создавать запасы пищи внутри тела характерны исключительно для муравьев с компрессионной мстасомои, близкои по пластичности к метасомам летающих Аси1еа1а

14 Установлено, чю крайние варианты снижения метасомалытои компрессии, повышая эффективность отдельных действий (жала или перемещения в почве) ограничивают сиекф условий существования видов теплыми влажными средами (почва, тропические леса) и препятствует становлению развитого трофобиоза с Нотор1ега

15 Доказано, что переход к наземной локомоции снял ограничения, накладываемые полетом на параметры систем скелетно-мышечиою аппарата, и стимулировал у Роптпс1с1ае развитие и усовершенствование форм двигательной активности и восприятия, ставших базисом для развития контактных взаимодействий и манипуляторики

16 Показано, что механизмы социальной интеграции (онтогенетической, пространственной и поведенческой) создают предпосылки для расширения феиотипичсскои изменчивости Роптпс1с1ае

17 Установлено, что сочетание социальности с наземным существованием блатприягсгвуег у РопгпЫае накоплению внутри общин однотипных аномальных фенотипов, а также их циркуляции и распространению в популяциях, поэтому они могут служить необходимым материалом для быстрых перестроении морфотипа рабочих, ускоряя тем самым темпы морфологической эволюции муравьев

БЛАГОДАРНОСТИ-Выражаю свою искреннюю признательность моему первому наставнику в мирмеколо1 ии ироф ГМ Длусскому, коллек1 иву кафедры биоло1 ической эволюции Биофака МГУ, руководимому проф А С Северцовым, где меня вырастили как специалиста. Я очень благодарна коллективу Зоологического музея МГУ и его директору О Л Россолимо за постоянную поддержку, участие и внимание в моей работе на этапе иодютовки и завершения диссерыции Мноюлешее общение с ироф А II. Распицыпым и всеми сотрудниками лаборатории палеоэнтомологии ПИП РАН стаю для меня настоящей школой системною подхода к морфологии, за что я бесконечно благодарна. Трудно представить завершение этою мноюлетнею исследования без понимания, замечаний, советов и помощи моего руководителя, д б н А А. Захарова Мно1 ие вопросы работы обсуждались с моими преподавателями и коллегами: Г А Белоусовой, Д.В Беловым, И С Солдаткиным, С Г. Медведевым, Н. В. Иванкиной, А Б Керимовым, Г Ю. Любарским, А. А. Сапожниковым, М.А. 1арасепковой, К.С. Шатовым, С.И Забелиным, Н.И. Забелиной, И С Сергеевым, чьи советы, участие и заинтересованность помогли появлению этой работы

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Федосеева, Елена Борисовна, Москва

1. Алпатов В В, Паленичко ЗГ, 1925. К сравнительной изменчивости cm и видов муравьев Русск Зоолог.журнал Т.5. Вып. 4. С.109-116.

2. Арнольди КВ., 1933. Об одном новом виде муравьев в святи с происхождением родовых признаков муравьев-паразитов Энтомол обозр Т 25 №1-2 С 40-51

3. Арнольди К В , 1937 Жизненные формы у муравьев. ДАН СССР 1937. I. 16 С. 343345

4. Арнольди К.В., 1968. Зональные зоогеографические и эколотические особенности мирмекофаупы и населения муравьев Русской равнины. Зоологический журн. Т. 47. С. 1155-1178

5. Арнольди KB, Длусскии Г.М. 1978. Определитель насекомых Европейской части СССР Till Перепончатокрылые. Первая часть (под ред Г.С. Медведева) Л • Наука 1978 С 519-556

6. Бекаревич 10 Б, Пушкина Н.В., 2000. MS Access 2000 за 30 занятий СПб : БХВ -Санкт-Петербург. 2000. 512 с.

7. Беккер Э 1925. К строению и происхождению наружных половых придатков Thysanura и Hymenoptera. Тр. Н.-И. Ин-та Зоол , I

8. Беклемишев В Н , 1994 Методология систематики. М.: КМК Scientific Press 250 с.

9. Бернштеин II А., 1990. Физиология движений и активность. Сер. "Классики пауки". М • Наука 495 с.

10. Биоло1Нческий энциклопедический словарь, 1989 (Гл ред. М.С. Гиляров). М„ Сов энциклопедия. 864 с

11. Брайен М, 1986. Общественные насекомые Экология и поведение. Пер. с англ. М : Мир 400 с.

12. Гиляров МС, 1949. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М- Изд-во АН СССР. 279 с.

13. Гиляров М.С., 1970. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше М.: Наука 276 с.

14. Гуляев ВД, 1996 Становчение основных признаков организации и ошотенеза ленточных червей (Cestoda) 3 Происхождение метамерии и меыгенеза Eucestoda Зоочо1Ический жури. Т 75. Вып. 8. С 1120-1131

15. Гурфинкель ВС., Левик ЮС, 1985 Скелетная мышца структура и функция М Наука 143 с

16. Демченко AB., 1979 Последствия введения нового доминанта в миоговидовую ассоциацию муравейников. Зоол.журн. Г. 58. № 3. С. 370-377

17. Длусский Г М 1967 Муравьи рода Формика М Наука 236 с.

18. Длусский Г М , 1975 Муравьи саксауловых лесов дельты Mypi аба Веб "Насекомые как компоненты биогеоценоза саксаулового леса". М Паука С. 159-185

19. Длусский Г.М., 1980 1смпературиыи режим в гнездах некоторых видов и пути эволюции 1ерморе1уляции у муравьев рода Formica. В сб. Физиологическая и популяционная экология животных. Межвузовский научный сборник Вып 6(8) С 13-36

20. Дчусский Г М , 1981 Муравьи пустынь М : Наука 230 с.

21. Длусский ГМ., 1983. Новое семейство позднемеловых перепончатокрылых -"промежуточное звено" между муравьями и сколиоидами. Палеонтол. журн. № 3 С 65-78

22. Дчусский ГМ, Федосеева ЕБ 1987. О биологии Crematogaster sorokim Ruzsky (Hymenoptera1 Formicidae) Бюл.Моск Об-ва Испыгагелей Природы огд Биол 192 Вып 6 С.28-41

23. Длусский Г.М., Федосеева Е Б. 1988. Происхождение и ранние этапы эволюции муравьев (Hymenoptera: Formicidae). В кн.: Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых, (под ред А Г. Пономаренко). М.: Паука. С. 70-144

24. Длусский ГМ, Федосеева ЕБ, Томпсон Л.Ч., 1998. Изменчивость муравьев Solenopsis richten и S wagneri (Hymenoptera, Formicidae) статистический анализ морфометрических признаков Успехи современной биологии. Т. 118 Вып. 3. С. 283298

25. Донской ДД, Зациорский ВМ, 1979 Биомеханика: Уч-ник для ин-тов физ к>лы. М.: Физкультура и спорт. 264 с.

26. Ежиков ИИ, Новиков ПЛ., 1926 О полиморфной изменчивости стазы рабочих у муравьев Труды Гос I имирязсвекою н-и. Ин-ia. Огд Биологич Факторов социальных яв 1ений Серия 1 Огд IV Вып 1. С. 1-50

27. Захаров А А 1972. Внутривидовые отношения у муравьев М Наука 216 с

28. Захаров A.A. 1984. Специфика организации сообществ у социальных перепончатокрылых в "Системные принципы и этологические подходы в изучении популяции", Пущино. С. 91-105

29. Захаров А А 1986 Эншиические аспекты биосоциальности у животных- "Методы исследования в экологии и этологии". Пущино. С. 107-120

30. Захаров А А 1991 Ортанизация сообществ у муравьев М Наука 277 с

31. Захаров А А 1994 Принцип обратной связи и эволюция социального образа жизни у насекомых В сб Исследование структуры животного населения почв. М. Паука С 102-110

32. Захаров А А 1994. Структура поселений муравьев островов Тоны и Западною Самоа (В кн. Животное население островов Юго-Западной Океании (эколого-географические исследования) Ю.Г Пузаченко, С.И. Головач, Г.М. Длусский и др. М.: Паука 353 с.) С 94-142.

33. Захаров А А , 2004. Муравьи1 жизнь в лесу. (Чтения памяти академика В Н Сукачева XX. Насекомые в лесных биогеоценозах- отв. редактор Ю.И. Чернов). М. Т-во научных изданий КМК С. 54-82.

34. Захаров А А , 2006 Миграционные стратегии у муравьев (Чтения памяти академика М.С. Гилярова 1-ое чтение 1 октября 2002 г., г. Йошкар-Ола - под ред БР Сгршановои) М. Т-во научных издании КМК. С. 53-78

35. Захаров A.A., Калинин ДА. 1998. Деградация комплекса муравейников Formica aquilonia (Hymenoptera, Formicidae) и сопутствующие структурные изменения Усп. совр биол Т 118 вып 3 С 361-372

36. Захаров А.А, Федосеева Е.Б 2005. Коалиции гнезд в поселении муравьев Муптпса rubra (Hymenoptera, Formicidae) и их статус Зоол. журн. Т. 84. № 6. С. 651-66537. Захаров, 2004 Миграции

37. Кипятков В.Е 1981 Механизмы рефляции процессов развития у муравьев // Чтения памяти Н.А Холодковского. 3-4 апреля 1980 г. J1.: Наука С 59-91.

38. Кипятков В Е. Механизмы регуляции процессов развития у муравьев // Чюния памяти Il А Холодковского 3-4 апреля 1980 i. JI • Наука С 59-91.

39. Кравченко MA, 1973. Терморегуляция в гнездах муравья Lasius fuliginosus. Зоологическии журн Г 52 №3 С 454-457

40. Личинки многих одиночных насекомых при неблагоприятных внешних условиях оставчивают росг и впадают в диапаузу ()

41. ЛобашевМЕ 1969 Генетика Изд 2-е. Изд-во Ленинградскою универсигera 1969 751 с.

42. Малышев СИ. 1959. Перепончатокрылые, их происхождение и эволюция М: Советская паука 291 с.

43. Малышев СИ 1966 Становление перепончатокрылых и фазы их эвочюции M Наука 329 с

44. Насонов HB. 1889 Материалы по естественной истории муравьев (Formicariae). II Материалы по анатомии муравья (Lasius flavus Fahr). Изв Имп Об-ва Любителси Естествознания, Антропологии и Эгширафии. Т 33. Вып. 1. С 1-42

45. Наумов С II, 1973. Зоология позвоночных. Изд 3-е Учебник для студентов биочо1. специальностей пед ин-тов М. Просвещение 421 с.

46. Орбели Л.А, 1949. Вопросы высшей нервной деятельности 1949. М- Изд-во АН СССР. 801 с.

47. Орлова Т.А 1986 Изучение поведения черного садового муравья Lasius niger в лабораторных условиях Meiоды исследования в экологии и этологии, сборник научных трудов. Пущино С. 295-300

48. Орлова Т.А. 1994. Поведенческая структура Lasius niger на ранних этапах развития семьи. Поведение животных и принципы самоорганизации. Борок, 1994 С 74

49. Перфильева К.С. 2000. Аномалии крыльев половых особей муравьевНутепорТега, Formicidae) с разной стратегией брачного поведения. Зоол. журн. Т. 79. С. 1305-1312

50. Пришл Дж, 1963. Полет насекомых, (перевод с английского). М. Изд-во иностранной литературы 179 с.

51. Пузаченко 10. Г, Гочовач С.И., ДлусскийГ.М. и др., 1994 Живошое население островов Юго-Западной Океании (эколою-теографические исследования) М.: Наука 353 с.

52. Расницын А П. 1980. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых. 1 руды ПИП АН СССР. I. 174. С. 1-191

53. Расницын А П., Длусский Г.М, 1988. Принципы и методы реконструкции филотенезовВ кн.: Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. ( под ред А.Г. Пономарспко) М. Наука 1988 С 5-15

54. Резникова Ж.И., 1983 Межвидовые отношения у муравьев Новосибирск Наука 1983 206 с

55. Рузский М , 1905. Муравьи России Г. 1. Казань 798 с

56. Саблин-Яворский АД 1998. Становление поселении Lasius mger в процессе роста и взаимодействия первичных микросемеи. Материалы X Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса", Пешки,. 1998. М С. 20-22

57. Северцов АН, 1939. Морфологические закономерности эволюции М/ Изд-во АН СССР. 610 с.

58. Северцов А С , 1990 Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ. 272 с.

59. Сейма Ф.А, 1998 Уровни организации и регуляционные механизмы таежных ассоциаций муравьев Успехи современной биологии. I 118 Вып 3 С. 265-282

60. Советский энциклопедический словарь Изд 3-е (Гл ред AM. Прохоров) 1984 М Советская энциклопедия. 1600 с.

61. Стебаев ИВ, Резникова Ж И., 1974. Система пространственно-временных взаимоотношений в многовидовом поселении степных муравьев Зоол. журн. Г. 53. № 8. С. 1200-1212

62. Тарбинский Ю.С., 1976 Муравьи Киргизии. Фрунзе: Изд-во "Илим". 219 с.

63. Уголев AM, 1985 Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций-Элементы современного функционализма. JI: Наука. 544 с.

64. Уюлев А М , 1987. Естественные технологии биологических систем. Л: Паука 317 с.

65. Федосеева ЕБ 1991. Головная капсула Formicidae: ее форма и тепториальные сгрукгуры Материалы IX Всесоюзн мирмекол симп "Муравьи и защита леса" Колочава, 1991.М С 103-106

66. Федосеева ЕБ 1998 б Формирование структуры территории в поликалической системе Myrmica rubra. Материалы X Всерос. мирмекол сими. "Муравьи и защита леса" Пешки, 1998. М С 53-57

67. Федосеева ЕБ 2001 а. Морфофуикциональпыс аспекты топографии головной капсулы Aculeata (Hymenoptera). Жури. Общей Бшшиии. Т 62 № 2. С. 157-170

68. Федосеева ЕБ 2001 б Аберрации морфологических признаков в популяциях муравьев Formica Материалы XI Всерос. мирмекол. симн. "Муравьи и защиы леса" Пермь, 2001. Пермь С. 117-121

69. Федосеева Е Б 2003 Аберрации морфолотических признаков и социальная регуляция онтотенеза у муравьев (Hymenoptera, Formicidae). Успехи современной биоло1ии 2003 Т. 123. №3. С 213-222

70. Федосеева Е Б. 2005. Размерно-функциональная дифференциация у муравьев-жнецов Материалы XII Всерос мирмеколо1ического симпозиума "Муравьи и защита леса" Новосибирск, 2005. Новосибирск. С. 280-285

71. Федосеева Е Б 2005 Технологические системы и технологи у муравьев Материалы XII Всерос. мирмекол. симп. "Муравьи и защита леса" Новосибирск, 2005 Новосибирск С 286-290

72. Федосеева ЕБ 2006 Перестроение метсомы Aculeata при переходе от полета к наземной локомоции. Тезисы Симпозиума стран СНГ по перепончатокрылым насекомым Россия, Москва 2006. С. 85

73. Федосеева Е.Б., Демченко А.В., 1997. Влияние субстрата на распределение плотности гнезд муравьев Myrmica ruginodis (Hymenoptera, Formicidae) Зоол журн. Т. 76 № 5 С 543-553

74. Федосеева ЕБ, Шатов КС 1987. О возможности использования люминисцентных красителей для установления межрупиовых связей муравьев. Материалы 8 Всесоюзн. симп "Муравьи и защита леса" Новосибирск, 1987. С. 198-201.

75. Чайка С. К), 2003. Происхождение и сетментация насекомых: Учебное пособие к курсу "Общая эитомоюгия". М.: МАКС Пресс. 92 с.

76. Шванвич Б. II, 1949. Курс общей энтомологии. М.-Л.: Советская наука . 900 с.

77. Шмальгаузен И.И, 1983. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды М Наука 360 с.

78. Baroni Urbani С., Bolton В , Ward Р S , 1992 The internal phylogeny of ants Systematic Entomology V 17 P. 301-329

79. Bausenwein F. 1960 Untersuchunngen uber sekretonschc Drusen des Kopf und Brustabschnittes in der Formica rufa Gruppe. Casopsis Ceskoslov. Spol. Ent T. 57. N1. P 31-57

80. Bhatkar A, 1979 Trophallactic appeasement in ants from distant colonies Folia entomologica mexicana N41 P 135-143

81. Billen J.PJ, 1993 Morphology of the exocrine system in ants. Matenaly Kollokviumov Sektsn Obshchesvennykh Nasckomykh Vsesoyuznogo Entomologicheskogo Obsshchestva V.2.P. 1-15

82. Bolton В., 1990. Army ants reassesed. the phylogeny and classification of the doryline section (Hymenoptera, Formicidae) Journal of Natural History. V. 24. P 1339-1364

83. Bolton B, 1997 Identification guide to the ant genera of the world Harvard University Press 222 pp

84. Bolton В., 2003. Synopsis and classification of Formicidae. Memoirs of the American Entomological Institute V 71. P. 1-370

85. Bolton В , 2003. Synopsis and classification of Formicidae Memoirs of the American Entomological Institute. V. 71. P. 1-370.

86. Breed M D , Abel P., Bleu/e T. J., Denton S.E , 1990. Thievery, home ranges and nest-mate recognition in Ectatomma nudum. Oecologia V. 84. N 1. P. 117-121.

87. Brian M.V. 1955. Studies of caste differentiation inMyrmica rubra L 2 The growth of workers and intercastes Insectes Sociaux. T.2. Issue 1. P. 1-34

88. Brian M.V. 1974a. Kastendetermination bei Myrmica rubra L. In: Socialpolymorphismus bei Insekten (H G. Schmidt, ed.). Wissenschaftliche Verlagsgessellschaft, Stuttgart. P.565-589

89. Brian M.V 1974b. Caste differentiation in Myrmica rubra: the role of hormones. J. of Insect Physiology. V. 20. P.1351-1365

90. Brian M.V 1980. Social control over sex and caste in bees, wasps and ants. Biological Review. V 55 P. 379-415.

91. Brown W L 1968 An hypothesis concerning the evolution of the metapleural glands in ants The Amer. Naturalist V 102. P 188-191

92. Brown WL, Wilson EO, 1959. The evolution of the Dacetine ants Quarter Rev of Biology V 34 N 4. P. 278-294

93. Buschinger A., 1974 Monoginic und Poligmie in Insektensozietaten // Sozialpolymorphismus bei Insekten S 862-896

94. Buschinger A, 1974 Polymorphismus und Kastendetermination in Ameisentribus Leptothoracini In Sozialpolymorphismus bei Insekten (G. H Schmidt, ed) Wissenschaftliche Verlagsesellschaft. Stuttgart. S. 604-623

95. Buschinger A, Francoeur A. 1991. Queen polymorphism and functional monogyny in the ant Lepiothorax sphagmeolus Francouer Psyche. V. 98. N 2-3 P.l 19-133.

96. Bushinger A, Peeters C., Crosier R.H, 1989. Life pattern studies on an australian Sphinctomyrmex (Formicidae- Ponennae; Cerapachyini). functional polygyny, brood periodicity and rayding behavior. Psyche V. 96. P. 287-300

97. Delye G, 1968 Recherches sur lecologie, la physiologie et lethologie des Fourmis du Sahara Marseille pp.

98. Davidson D.W. 1978 Size variability in the worker caste of a social insect (Veromessor petgandei Mayr) as a function of the competitive inviroment American Naturalist V. 112. P.523-532

99. Dean W R. J , 1989. Foraging and forager-recruitment in Ophtalmopone hottentota Emery (Hym • Formicidae) Psyche. V. 96. N 1-2 P 123-130

100. Deligne J, Qucnnedy A, Blum MS. 1991. The enemies and defense mechanisms of termites, V. 2., in H.R Hermann Ed., Social Insects, Academic Press, London. P. 1-76

101. Dlussky G M , Kupianskaya A. N. Consumption of protein food and growth of Myrmica colonies. Ecologia polska. 1972. V. 20. N 8. S. 73-88

102. Donisthorpe H 1946. Fifty Gynandromorphous ants taken in a single colony of Mvrmica sabuleti Meinert in Ireland //The Entomologist T. 79. P. 121-131

103. Dorow WHO, Maschwitz U., 1990 The arachne-group of Polyrhachis (Formicidae-Formicinae), weaver ants cultivating Homoptera on bamboo Ins Soc. V. 37 N 1. P. 73-89

104. Dorow WHO, Maschwitz U, Rapp S., 1990. The natural history of Polyrhachis (Myrmhopla) muellen Forel 1893 (Formicidac Formicinae), a weaver ant with mimetic larvae and unusual nesting behaviour. Tropical Zoology. V 3. P. 181-190

105. Duncan F. D, Ligthon GRB, 1997. Discontinuous ventilation and energetics of locomotion in the desert-dwelling female mutillid wasp, Dasymutilla gloriosa. Physiol Entomol V 22 N4 P 310-315

106. I.Edwards R, 1980. Social wasps, their biology and control Rentokil Ltd East Greanstead 398 pp

107. Ehmer B., Gronenberg W., 1997. Antennal muscles and fast antennal movements in ants J Cotnp Physiol, B. V. 167. P. 287-296

108. Eisner T, 1957 A comparative morphological study of the proventnculus of ants (Hymenoptera-Formicidae) Bull Mus. Comp Zool Harvard V. 116 N8 P 439-490

109. Eisner T., Brown W L 1959. Ihe evolution and social significance of the ant proventriculus In Proc X Congr Entomol 1958. Monreal. 1959 V. 2. P 503-508

110. Elmes G.W 1981 An aberrant form of Myrmica scabrinodis Nylander (Hym. Formicidae) Ins Sociaux. V28 N 1. P. 27-31

111. Emery C. 1894. Die Enstehung und Ausbildung des Arbeiterstandes bei den Ameisen Biologisches Centrablatt. 1894. Bd. 14.H 2. S. 53-59

112. Emery C , 1911. In Hymenoptera, Fam. Formicidae , subfam. Ponennae. P. Wytsmann, cd , Genera Insectorum, fasc. 118. Brussels: V. Verteneuil & Desmet. 124 pp.

113. Emery C., 1910. In Hymenoptera, Fam Formicidae., subfam Dorylinae. P. Wytsmann, ed , Genera Insectorum, fasc 102. Brussels' V. Verteneuil & Desmet. 34 pp

114. Emery C, 1912 In Hymenoptera, Fam Formicidae , subfam Dohchodennae P Wytsmann, ed , Genera Insectorum, fasc 137 Brussels: V. Verteneuil & Desmet. 50 pp.

115. Emery C., 1921. In Hymenoptera, Fam. Formicidae , subfam. Mymicinae. P. Wytsmann, ed , Genera Insectorum, fasc 174A. Brussels V Verteneuil & Desmet. P. 1-94.

116. Emeiy C, 1922a In Hymenoptera, Fam Formicidae., subfam Mymicinae P Wytsmann, ed , Genera Insectorum, fasc 174B. Brussels: V Verteneuil & Desmet P 95-206

117. Emery C\, 1922b In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam Mymicinae P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 174C. Brussels: V. Verteneuil & Desmet. P. 207-397

118. Emery C, 1925. In Hymenoptera, Fam. Formicidae, subfam. Formicinae. P. Wytsmann, ed , Genera Insectorum, fasc. 183. Brussels. V. Verteneuil & Desmet. 302 pp

119. Evans H.C, Leston DA, 1971. Ponerine ant (Hym, Formicidae) associated with Homoptera on cocoa in Ghana. Bull. Ent. Res I'. 61. P. 357-362.

120. Forel A., 1878 Etudes myrmecologiques en 1878 (premiere partie) avec Panatomie du gesier des fourmis Bulletin de la Societe Vaudoise des Sciences Naturelles V 15 P. 337392

121. Gosswald K, Bier K, 1954. Untersuchungen zur Kastendetermination in der Galturg Formica 4. Phisiologische Weisellosigkeit als Voraussetzung der Aufsucht von Geschlechtstieren im polygenen Volk // Insect. Soc. 1954. V 1. N 1 P 305-318

122. Gotwald W.H, 1969 Comparative morphological studies of the ants with particular reference to the mouthparts (Hymenoptera: Formicidae). Cornell umv. station Memoir 408 P. 1-150

123. Gotwald W H , Jr. 1982 Army Ants in Hermann HR (ed) Social Insects V4 385 pp New York

124. Gray B. 1973 A morphometric study of worker variation in three Myrmecia species (Hymenoptera Formicidae Ins soc , V 20. N 4. P. 323-331

125. Gray B., 1971. Notes on the biology of ant species Myrmecia dispar (Clark) (Hymenoptera1 Formicidae) Ins Soc. V. 18. N 2. P. 71-80

126. Gray B., 1971 Notes on the behaviour of two ant species Myrmecia desertorum Wheeler and Myrmecia dispar (Clark) (Hymenoptera Formicidae). Ins.Soc. V. 18 N 2. P. 81-94

127. Gray B, 1971 A morphometric study of the ant species Myrmecia dispar (Clark) (Hymenoptera- Formicidae). Ins. Soc., V. 18. N 2. P. 95-110

128. Gronenberg W., 1995. The fast mandible strike in the trap-jaw ant Odontomachus: temporal properties and morphological characteristics. Journal of Comparative Physiology A. V. 176 P. 391-398

129. Gronenberg W., Brandao RFC, Dietz DH, Just S., 1998 Trap-jaws revisited, the mandible mechanism of the ant Acanthognatus Physiological Entomology V 23 P. 227240

130. Gronenberg W, Holldobler B, Alpert GD, 1998. Jaws that snap, control of mandible movements in the ant Mystnum J Insect Physiol V. 44 P. 241-253

131. Gronenberg W , Liebig J , 1999. Smaller brains and optic lobes in reproductive workers of ant Harpegnathos. Naturwissenschaften V 86. P 343-345

132. Gronenberg W., Paul J., Just S , Holldobler B , 1997. Mandible muscle fibers in ants- fast o powerful ? Cell and Tissue Res V. 289 P. 347-361

133. Holldobler B , Wilson E 0 , 1986 Ecology and behavior of the primitive cryptobiotic ant Pnonopelta amabilis (Hymenoptera- Formicidae) (1) Insectes Sociaux V. 33 N1 P. 45-58

134. Hall D.W., Smith l.C , 1953 Atypical forms of the wingless worker and the winged female in Monomormm pharaonis (L.). (Hymenoptera: Formicidae) Evolution V 8 N 2 P 127135

135. Heinrich B. 1974. Thermoregulation in bumblebees, I. Brood incubation by Bombus vosnesensku queens J. of Comparative Physiology. V 88 P. 129-140

136. Heinze J., Buschinger A , 1987. Qecn polymorphism in a nonparasitic Leptothorax species (Hymenoptera- Formicidae) Insectes Sociaux. V. 34 P 28-43

137. Hcnsen H, 1950. On the head capsule and mouth parts of Forficula aurucularia Linn (Dermaptera) Proc. R. Ent. Soc. London, A. V. 25. P 10-18

138. Holdway F.G , Gay F J 1948 Temperature studies of the habitat of Eutermes exitiosus with special reference to the temperatures within the mound. Australian J of Scientific Research B.V 1 P. 464-493

139. Holldobler B, Wilson E O. 1990. The Ants Harvard University Press 732 pp.

140. Holldobler B, Wilson E O. 1990. The Ants. Harvard University Press 732 pp

141. Holldobler B. 1985. Liquid food transmission and antennation signals in ponenne ants Israel Journal of Entomology. V.19 P. 89-99

142. Holldobler B., Wilson E 0. 1978. The multiple recruitment system of the African weaver ant Oecophylla longinoda (Hym.-Formicidae)// Ibid V 3. N 1. P. 19-60

143. Holldobler B , Wilson E 0., 1986. Ecology and behavior of the primitive cryptobiotic ant Pnonopelta amabilis (Hymenoptera: Formicidae) (1). Inscctes Sociaux. V. 33. N 1 P 45-58

144. Ilolldobler, 1976. The behavioral ecology of mating in harvester ants (Hymenoptera, Formicidae) (Pogonomyrmex) Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 1. P. 3-44

145. Hung A.C. P. 1967. A revision of the ant genus Polyrhachis at the subgenenc level (Hymenoptera Formicidae). Trans. Entomol. Soc. 1967 V. 93. P. 395-422

146. Imms A D, 1947 Insect Natural history. 1947. London

147. Ito F, Higashi S., 1991. A linear dominance hierarchy regulating reproduction and polyethism of the queenless ant Pachycondyla sublaevis. Naturwissenschaften V. 78. P. 8082

148. Janet C 1894a Sur la Morphologic du squelette des segments post-thoraciques chez les Myrmicides {Myrmica rubra femelle) Mem. Soc Acad de l'Oise T. 15. Beauvais P 591612

149. Janet C. 1894b Sur l'Appareil de stridulation de Myrmica rubra Ann Soc Ent. de Fr N 63. P 109-117

150. Janet C 1894c Sur l'anatomie du petiole de Myrmica rubra. Mem Soc. Zool. de Fr T 7 P. 185-202

151. Janet C 1897. Myrmica rubra imago Limites morphologiques des anneaux post-cephaliques et Musculature des anneaux post-thoraciques chez la Myrmica rubra Lille 36 PP

152. Janet C. 1907. Anatomie du corselet et histolise des vibrateurs, après le vol nuptial, chez la reine de la fourmi (Lasius rnger) Limoges 149 pp.

153. Jongbloed J, Wiersma C A.G, 1935 . Der Stoffwechsel der Honigbiene Wahrend der Fhegens, Z vergl.Phisiol, 21, 519-533 .

154. Just S., Gronenberg W, 1999. The control of mandible movements in the ant Odontomachus. Journal of Insect Physiology V. 45. P. 231-240

155. Kugler Ch, 1978. A comparative study of the Myrmicine sting apparatus (Hymenoptera1 Formicidae) Studia Entomol. V. 20, fasc. 1-4. P. 413-548

156. Karawajew W., 1928 Eine anormale Thoraxbildung bei Formica rufibarbis F. (Fam. Formicidae) Mémoires de la Classe des Sciences Physiques et Mathématiques Academie des Sciences de L'Ukraine . T. 6 P. 169-170

157. Kipyatkov V.E. 1993 Annual cycles of development in ants: diversity, evolution, regulation Proc Coll Soc. Ins. V. 2.P. 25-48

158. Korscheit E 1938 Cuticularsehne und Bindcgewebssehne. Eineverglleichcnd morphologissche-histologische Betrachtung Z wiss Zool. Bd 150. S. 494-526

159. Kraepelin C. 1873. Untersuchungen über den Bau, Mechanismus und Entwickelungsgesehichte des Stachel der bienenartigen Thiere Zcitschr wiss Zool. V. 23 F. 303-305

160. Lange R 1959. Zur Trennung von Formica rufa L und Formica polyetena Forst. Der artspccifische Dutt. Ztschr. angew. Entomol. 1959. Bd. 45 S. 188-197

161. Lange R 1960. Uber die Futterweitergabe zwitschen angehorigcn verschielener Waldameisen Zeitscheift fur Tierpsychologie. 1960. V. 17. N 4. P. 389-401

162. Liebig, J , 1998 Eusociality, female caste specialization, and regulation of reproduction in the ponenne ant Harpegnathos saltator Jerdon. Wissenschaft & Technik 1998 Berlin

163. Ligthon G.RB, Gillespie R.G., 1989 The energetics of mimicry: the cost of pedestrian transport in a formicinc ant and its mimics, a clubionid spider. Physiol. Entom V. 14 P. 173-177

164. Loiselle R., Francoeur A., 1988. Regression du dimorphisme sexuel dans le genre Formicoxenus et polymorphisme compare des sexes dans famille des Formicidae (Hymenoptera) Natur can V. 115 N 3-4. V. 367-368

165. Lopatina E B , Kipyatkov V E. 1995. Ecophysiological comparison of populations of the ants Myrnuca rubra (L.) and M. rugimdis Nyl. from two different latitudes.Ecol. Proc.: Current Status and Perspectives/ 7th Europ Congr, Budapest, 1995. P. 262

166. Maschwit/ V, Koob K, Schildenknecht H., 1970. Ein Beitrag /ur Function der Matathoracaldrusse der Ameisen. J. of Insect Physiol. V. 16. S. 387-404

167. Masuko K, 1990. Behavior and ecology of the enigmatic ant Leptanilla japonica Baroni Urbani (Hymenoptera- Formicidae: Leptanillinae) Insectes Sociaux 1990. V. 37. N 1. P. 31-57

168. Matsuda R, 1965 Morphology and evolution of the insect head. Michigan. 334 pp (Memoirs of the American Entomological Institute. N 4)

169. Michener CD 1974. The Social behaviour of the Bees Harvard University Press. Cambridge Massachusetts. 404 pp.

170. Moller A P , Swaddle J P. 1997. Asymmetry, developmental stability, and evolution. Oxford University Press. Oxf; N Y.; Tokyo 1997. 291 pp

171. Musthak Ali T.M , Barom Urbani C., Billen J., 1992 Multiple jumping behaviors in the ant Harpegnathos saltator Naturwissenschaften V 79 P. 374-376

172. Novâk V. 1944. Dicephalus Leptothorax Nylanderi r. parvulus Seh Casopsis C Spol. Ent. 1 XL1. P. 31-34

173. Novak V 1948 Prispevek k otâzce pathologickych jedincu (pseudogyn) u mravencu z rodu Formica Vestnik Csl. Zoologicke spolecnosti. V. 12 P 97-131179.0ster G.F., Wilson E.D. 1978. Caste and ecology in the social insects Princeton Univ.Press 352 p

174. Packard A S 1903 A textbook of entomology. New York

175. Parapura E 1972. An Ergatandromorph Formica exsecta Nyl. (Hymenoptcra, Formicidae) from Poland Bulletin de l'Academie Polonaise des Sciences Sene des sciences biologiques Cl II. V. 20 N11. P.763-767

176. Peeters C. P., 1991. Ergatoid queens and intercastes in ants two distict adult forms which look morphologically intermediate between workers and winged queens Ins Sociaux V. 38. P. 1-15

177. Peeters C, Crewe R, 1984. Insemination controls the reproductive division of labor in a ponenne ant. Naturwissenschaften V. 71 P. 50-51

178. Peeters C, Crewe R, 1985. Worker reproduction in the ponenne ant Ophtalmopone berthoudv. an alternative form of eusocial organization. Behav Ecol. and Sociobiol . V. 18. N l.P. 29-37

179. Peeters C, Higashi S, 1989. Reproductive dominance controlled by mutilation in the queenless ant Duicamma australe. Naturwissenschaften. V.76. N 4. P. 177-180

180. Peeters C , Tsuji K., 1993. Reproductive conflicts among ant workers in Diacamma sp from Japan: doninance and oviposition in the absence of the gamergate. Insectes Sociaux. 1993. V. 40 P 1-18

181. Plateau P., 1884. Recherches expérimentales sur les mouvements respiratoires des insectes Mem. Acad. Roy. Belgique V. 45. P. 1-219

182. Rachinsky A, Hartfelder K 1990 Corpora allata activity a prime regulating element for caste-specific juvenile hormone titre in honey bee larvae (Apis mellifera carnica) Journ. of Insect Phisiology V 36 P 189-194

183. Reid J A , 1941 The thorax of wingless and shortwinged Hymenoptera Transactions Roy Entomol Soc London V 91 P. 361-446

184. Ronchetti G. 1961 Secretergati in populaziom di formiche del gruppo Formica rufa Collana Verde T7 P 61-74

185. Roscngren R, 1986 Competition and coexistence in an insular ant community: a manipulation experiment (Hymenoptera- Formicidae) // Annales Zoologici Fennici. V. 23. N 3. P. 297-302

186. Schneirla T C. 1971 Army ants San Fransisco: Freeman. 1971. 349 pp

187. Short J.R T, 1959 On the sceleto-muscular mechanismus of the anterior abdominal segments of certain adult Hymenoptera Trans Roy. Ent Soc London. 1959. V. 11, pt 8 P. 175-202

188. Snodgrass R E, 1925. Anatomy and physiology of the honeybee New York McGraw-Hill 327 pp

189. Snodgrass R.E , 1933. Morphology of the insect abdomen Pt II The genital ducts and the ovipositor. Smiths.Misc.Collect. V. 89. N 8.P. 1-148

190. Snodgrass R.E., 1935. Principles of Insect Morphology. London- New-York: McGraw-Hill 667 pp.

191. Sudd J H , 1969. The excavation of soil by ants. Ztschr. Tierpsychol. V.26 N 3 S 257-276

192. Towncs H., 1950. The nearctic species of Gasteroptndae (Hymenoptera). Proc U.S Nat Mus V. 100. N 3259, P. 1-286

193. Traniello J.FA, 1982. Population structure and social organization in the primitive ant

194. Amblyopone pallipes (Hymenoptera: Formicidae). Psyche V 82 N1-2 P. 65201 Tsuji K , 1990. Reproduction division of labour related to age in the Japanese queenless ant Fristomermex pungens. Anim. Behav. V. 39. N 5. P. 843-849

195. Verron H., 1976. Note sur la stabilité de certains traits éthologiques chez les ouvrières de Lasius niger (Hymenoptera, Formicidae) C.r.Acad. sci. D. V. 285. N6. P. 671-674

196. Verron H , 1977 Note sur la manifestation de traits ethologiques distinetifs che/ les ouvneres de Lasius niger (Hymenoptera, Formicidae) dans un comportement de transport de materiux Ibid V. 285 N4 P 419-421

197. Ward PS, 1990 The ant subfamily Pseudomyrmecinae (Hymenoptera Formicidae): generic revision and relationship to other formicids. Systematic entomology. V. 15. P. 449489

198. Wasmann E. 1897 Selbstbiographie einer Lomechusa, 1. Stimm. Maria Laach

199. Weber II, 1938. Grundri? der Insektenkunde. Jena. pp.

200. Weber N 1939 The sting of the ant Paraponera clavata Science V 89. N 2302. P. 127128

201. Weber N A. 1946. Dimorphism in the African Oecophylla worker and an anomaly (Hym Formicidae).Annales of the Entomological Society of America . V 39 N 1 P. 7-10

202. Weber N.A., 1946 Two common ponenne ants of possible economic significance, Ectatomma tuberculatum (Oliver) and E ruidum Roger. Proceedings of the Entomological Society of Washington V. 48. P. 1-16

203. Wehner R, Harkness R D., Schmid-IIempel, 1983 Foraging strategies in individually searching ants Cataglyphis bicolor (Hymenoptera. Formicidae) Gustav Fischer Verlag Stuttgart. New York. 79 pp.

204. Wehner R , Snnivasan M.V., 1981 Searching behaviour of desert ants, genus Cataglyphis (Formicidae, Hymenoptera) J Comp.Physiol V. 142. P 315-338

205. Weis-Fogh T. 1964. Functional desighn of the tracheal system of flying insects as compared with the avian lung. Journal of Experimental Biology. 1964. V. 41, 207-227

206. Wheeler D. E, Nijout H.F. 1983 Soldier determination in Pheidole bicarinata: effect of metoprenc on caste and si/e within caste. Journal of Insect Physiology. V. 29. P. 847-854

207. Wheeler D E , Nijhout H F. 1984. Soldier determination in Pheulole bicarinata-. inhibition by adult soldiers. J. of Insect Phisiology. V. 30. P. 127-135

208. Wheeler W M , 1937. Mosaics and other anomalies among ants Harvard Univ. Press 1937 Cambridge, Mass , 95 pp.

209. Wilde de J. 1976. Juvenile hormone and caste differentiation in the honey bee (Apis mellifera L.). in 'Phase and caste determination in insects" (ed. by M. Luscher). Pergamon Press Oxford&New York. 1976. P. 5-20

210. Wildman NH, Crewe R, 1988 Gamergate number and control over reproduction in Pachycondyla krugeri (Hym Formicidae). Insectcs Sociaux 1988 V. 35. P. 217-225

211. Wilson E 0 1971 1 he insect societies Belknap Press 548 pp

212. Wilson E.O. 1953 The origin and evolution of polymorphism in ants The Quarterly Review of Biology. V. 28. N 2. P. 136-156

213. Wilson E.O. 1971. The insect societies Cambridge (Mass ): Belknap Press 1971 548 pp.

214. Wilson EO 1976 The Insect Societies Belknap Press of Harvard University Press Cambridge, Massachusetts, and London, England 548 pp.

215. Wilson E 0 1985. The sociogenesis of insect colonies. Science. V. 228 P. 1489-1495

216. Wilson E 0 , Carpenter F M., Brown W.L , 1967 The first mesosoic ant with the description of new family. Psyche. V. 74. P. 1-19

217. Wilson E 0 , Eisner T , Wheeler G C , Wheeler J., 1956 Aneuretus sunoni Emery, a major link in ant evolution Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College V. 115 N3 P 82-99

218. Wisniewski J 1975.Zmiennosc ocobnicza z^bkowania zuwaczek robotnie nicktorych gatunkow mrowek / rod/aju Formica L. (Hym., Formicidae) Prace komisji nauk rolnic/ych l komisji nauk lesnych T. XL. P. 143-148

219. Wisniewski J. 1977. Osobnic/a ora/ patologic/na zmiennosc uzyllkowania skrzydel mrowek Formica polyctena Forst. (Hym, Formicidae). Prace komisji nauk rolnic/ych i komisji nauk lesnych. T. XL1V. P. 157-162

220. Yamauchi K , Kinomura K , 1988 Letal fighting and reproductive strategies of dimorphic males in the ant genus Cardyocondyla. Proc. 18th Iont. Congr Entomol., Vancouver, July 3rd-9th, 1988: Abstr. and Author Index. Vancouver. P. 208

221. Young A. M , Hermann H.R., 1980. Notes on foraging of the giant tropical ant Paraponera clavata (Hymenoptera Formicidae) Journal of the Kansas Entomological Society. V. 53. P. 35-55

222. Young A.M , Hermann H.R , 1980 Notes on foraging of the giant tropical ant Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae). Journal of the Kansas Entomological Society V 53 P 35-55

223. Zakharov A.A. 2002 Dominance systems in zonal multispecies ant communities Russian Entomol J. V. ll.N 1 P. 49-56

224. Рис 1 Общая схема организации описания двигательных систем

225. Рис. 3 Топография технологических систем головного отдела Аси1еа1аа вид с дорзальной стороны головы б - голова с вентральной стороныв вид сбоку на переднегрудь (Рш и Рр1) и голову (часть капсулы удалена)

226. Обозначения: как на рис. 3-5

227. Рис. 9 Фуикцирыальные типы а е кранио-артикулярной системы Аси1еа1а, определяющие вертикальную мобильность и траекторию поворотов голов . Показано положение головы при полном отведении и подгибании у форм с разным профилем капсулы и переднегруди.

228. Обозначения: 1 переднегрудь, 2 - голова при отведении, 3- при подгиюании, 4 -промежуточное положение, 5 - полный угол поворота, 6 - угол к продольной оси тела при отведении, 7 - радиус поворота1. Гипогнатнь1Й1. Of1. Г ипо-прогнатные1. Прогнатный

229. Рис. 5 Три морфотипа головы Аси1еа1а, отличных по траекториям поворота. Показаны профили капсулы, положение эндоскелета (нижняя часть рисунка) и топография мандибулярных СМК (верхняя часть), сопряженные с образованием изгиба задней стенки капсулы.

230. Обозначения: AT- эндоскелет Вт отводящие aim - отводящие СМК, s.ig -"вытачка", меняющая форму капсулы и топографию ее частей. Пунктиром помечена плоскостьзатылочного отверстия.пр= 1/Ь-•-• Рогтюойеа8со1ю1йеа1. FЪmpiloidea • \Zespoidea0.2