Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности преобразования скелетно-мышечных структур у муравьев (Formicidae)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности преобразования скелетно-мышечных структур у муравьев (Formicidae)"

На правах рукописи

□03058344

Федосеева Елена Борисовна

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СКЕЛЕТНО-МЫШЕЧНЫХ СТРУКТУР У МУРАВЬЕВ (Р011М1СГОАЕ)

03 00 09 — энтомология

Автореферат

диссертации на соисканис ученой степени доктора биологических наук

Москва 2007

003058344

Работа выполнена на кафедре био тогической эволюции Биологического факультета и в секторе энтомологии Научно-исследовательского Зоологического Музея Московского государственного университета им М В Ломоносова

Научный консультант

док гор биологических наук А А Захаров

Официальные оппоненты

док"ор биологических наук, профессор

Ж И Резникова док~ор биологических наук, профессор

СЮ Чайка доктор биологических наук, профессор Б Р Стриганова

Ведущая организация

Палеонтологический институт Российской Академии Наук

Защита состоится 28 мая 2007 г в 15 час 30 мин на заседании диссертационного совета Д 501 001 20 при Московском государственном университете км M В Ломоносова по адресу

119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд М-1

С диссертацией можно ознакомиться в бибчиотеке Биологического факультета МГУ им М В Ломоносова

Автореферат диссертации разослан 21 апреля 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета ^fy-i кандидат биологических наук

Л И Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Адекватное описание организации живых систем относится к числу центральных проблем современной биологии Существуют два подхода к описанию строения - типологический и системный Содержанием первого является последовательное выделение и сопоставление признаков различных форм Типологический подход, ориентированный на выявление сходств и различий, необходим и приемлем дчя классификации разнообразия Расчленение целого на части, их характеристика и классификация - обязательный этап описания С прогрессом методов исследования спектр признаков, используемых в сравнительном анализе расширился Современные описания помимо анатомических данных содержат сведения о деталях микроструктурного уровня, чертах поведения и физиологии Недостаточность типологических оценок состоит в том, что взаимосвязи выделяемых характеристик остаются по большей части неизвестными Ограниченность подхода очевидна при решении вопросов исторической трансформации- меняются организмы, их способы существования, а не отдельные качества Описание, предназначенное для решения эволюционных задач, должно отвечать требованию целостности организации Поэтому исследование связей, объединяющих ее в единое целое, становится насущной задачей описания (Беклемишев, 1994)

В отличие от типологического системный подход подразумевает сопряженное изучение структур, функций и средовых воздействий и направлен на реконструкцию системы связей, архитектоники организма Системные взгляды определили развитие многих отраслей биологии - от физиологии до экологии Именно такой подход развивался классиками морфологии А Н Северцовым, И И Шмальгаузепом, В Н Беклемишевым Представление о целостности организации способствовало становлению эволюционной морфологии позвоночных, основанием которой служило учение о корреляциях и координациях органов Своими достижениями спортивная биомеханика обязана системным исследованиям двигательного аппарата, выполненными Н А Бернштейном и его учениками Концепция естественных технологий, разработанная А М Уголевым в ходе изучения эволюции физиологических процессов, выявила фундаментальный принцип блочного построения живых систем (Уголев, 1985, 1987)

В энтомологии идеи системного подхода были заложены работами М С Гилярова (Гиляров, 1949, 1970) и СИ Малышева (Малышев, 1959, 1966) Эволюция насекомых рассматривалась ими как сопряженное преобразование организации и образа жизни Изучение построения морфо-физиологических процессов и поведения позволило не только констатировать разнообразие адаптаций, но и обосновать принципиальные этапы в эвотюции насекомых Результаты этих фундаментальных исследований во многом стимулировали появление новых направлений и экспериментальных методов в экологии и этологии, но в морфологии насекомых системный анализ должного развития не получил

Между тем, успехи, достигнутые в изучении функциональных структурных комплексов насекомых, таких как крыловые и ротовые аппараты, говорят о продуктивности системного решения вопросов морфологической эволюции Благодаря привлечению функциональных сведений стало возможным вычленять системы структур, что изменило представление о происхождении ряда таксонов Однако, морфо-функциональные исследования в энтомологии редки, и в цетом представления об организации насекомых изменились мало Напротив, в филогенетических построениях стала доминировать процедура сравнения совокупностей признаков, игнорирующая целостный характер организации Стремление повысить надежность эволюционных схем, созданных в рамках типологического подхода, безусловно, расширило сферу поиска и способствовало уточнению и детализации описаний Современный кладистический анализ оперирует огромным множеством признаков Но

простое увеличение объема информации о строении и биологии представителей различных таксонов не может компенсировать отсутствие системного анализа Облик и принципиальные черты организации остаются за кадром, а процесс эволюции организмов подменяется искусственными схемами переходов от одного набора качеств к другому Порочность типологического взпяда на морфологию особенно очевидна при обращении к эволюции социальных форм, само существование которых зависит не столько от свойств индивида сколько от результативности совместных действий Тем самым, актуальность настоящего исследования обусловлена необходимостью применения системного анализа морфологии насекомых

Цель и задачи исследования

Главной целью настоящего исследования стала разработка подхода к изучению скелегно-мышечного аппарата насекомых с функциональных позиций Одним из основных требований стали его применимость в исследованиях морфологической эволюции как одиночных, так и общественных нас( комых, а также прогностическая ценность получаемых результатов Для этого были поставлены следующие задачи

1 Разработать процедуру выделения и обосновать правила описания функциональных (технологических) систем скелетно-мышечного аппарата насекомых

2 Описать системы скелетно-мышечного аппарата головного и брюшного отдетов муравьев и установить их связи с я изненно важными процессами

3 На основании сопоставления Ропшсдёае с представителями других групп одиночных и социальных жалящих перепончатокрылых определить специфические для муравьев варианты организации систем скелетно-мышечного аппарата головного и брюшного отделов

4 Сравнить представителей основных подсемейств муравьев по морфо-функциональному состоянию техно тогических систем и охарактеризовать разнообразие строения головной и брюшной тагм ропп1С1<1ае с технологических позиций

5 Выявить общие черты биологии и варианты специализации муравьев, сопряженные с организацией и функционированием систем скелетно-мышечного аппарата

6 Определить роль социальной среды в эволюции скелетно-мышечного аппарата Роггшс1с1ае

7 Выявить этапные изменения в образе жизни Ропшс1с1ае, сопряженные с преобразованием скелетно-мышечного аппарата

Первая из задач является методологической, требующей разработки и обоснования способа выдетения системных объектов для последующего сравнительного анализа Вторая задача -практическая, состоит в адекватном описании выделяемых объектов Она включает а) выделение систем с помощью разработанного алгоритма, б) собственно описание каждой из них с технологических позиций, в) определение зависимостей между морфологическими характеристиками устройств системы и параметрами двигательной задачи, г) выявлении общих для различных операций и процессов морфологических характеристик Третья, четвертая и пятая задачи отражают разные аспекты сравнительного анализа, направленного на выявление типичных для Ропшскке форм организации отделов тела и их функциональных характеристик, а также - имеющихся внутри таксона морфо-функциональных вариаций Шестая ¡адача, основанная на исследовании морфологического разнообразия в популяциях муравьев и анализе специфических условий онтогенеза особей, заключается в определении в таяния социальной среды на индукцию, накопление и распространение в популяциях Ропгис1<1ае морфотипических уклонений, способных служить исходным материалом для перестроений скелетно-мышечного аппарата Седьмая задача необходима для решения вопроса о рочи различных факторов в эволюции скелетно-мышечного аппарата у муравьев

Научная новизна

В рамках концепции естественных технологий АМ Уголева разработан оригинальный подход, позволяющий выделять и описывать чорфо-функциональные системы и архитектонику многоуровневых связей скелетно-мышечного аппарата насекомых Впервые установлено, что у жалящих перепончатокрылых существует взаимосвязь между характером локомоции и строением головного и брюшного отделов Впервые у Aculeata выявлены три морфотипа головного отдела гипогнатный, гипо-прогнатный и прогнатный и установлена сопряженность топографии скелета и мускулатуры головы и переднегрудного отдела Впервые показано, что становление прогкатности может приводить у насекомых к расширению пространственных диапазонов движений головы и ее придатков Выявлен единственный таксон ранга надсемейства - Ропшсо1с1еа, в котором прогнатный морфотип имеет всеобщий характер и стал основой для развития макдибулярной системы, определившей разнообразие формы головного отдела у различных представителей группы Впервые показано, что разнообразие строения брюшного отдела муравьев, выделяющее Роптисо1с1еа среди Аси1еа1а, могло сложиться только в условиях наземного перемещения Впервые выделены три основных морфотипа брюшного отдела муравьев компрессионная метасома, тубуляционно-компрессионная и тубуляционная, и продемонстрирована их тесная связь с особенностями биологии видов Впервые установлено, что переход от полета к опорной наземной локомоции стал для представителей Роптпсок1еа стимулом для развития всех двигательных систем скелетно-мышечного аппарата Впервые выделены характерные для трех видов муравьев аберрантные уклонения в строении скелета рабочих особей, продемонстрирована распространенность и продолжительная циркуляция аберрантных фенотипов в популяциях, а также выявлены социальные факторы, способствующие их появлению и накоплению в социумах Роггшаёае

Теоретическое значение

1 Заложенные в технологическом подходе принципы системного анализа позволяют ликвидировать разрыв между исследованиями морфологии, физиологии и экологии насекомых Модель организации описания скелетно-мышечного аппарата основана на сопряженном изучении структурных и функциональных параметров, структуризации двигательного поведения по задачам и реконструкции связей в ходе параллельного построения систем движений и двигательных устройств, обеспечивающих жизненно важные процессы Подход не привязан к конкретному уровню организации, но применим к исследованию роли межорганизменных взаимодействий в морфологической эволюции

2 Представление о скелетно-мышечных комплексах как мультипотентных биомеханических элементах скелетно-мышечного аппарата, образующих монофункциональные блоки различных систем, позволяет выявлять через параметры исполнительных устройств взаимосвязи жизненно важных процессов насекомых

3 Определены главные факторы эволюционного преобразования скелетно-мышечного аппарата Ротпсо1с1еа - социальность и переход от полета к наземной локомоции, сочетание которых стимулировало биологический прогресс гругпы, занявшей в наземных экосистемах одно из ведущих положений

Практическое значение

1 Формализация процедуры системного описания в соответствии с алгоритмами проектирования реляционной базы данных, расширяет сферу применения результатов морфологических, экологических и физиологических исследований, создавая основу для постановки и решения комплексных биологических задач

2 Выявленные у жалящих перепончатокрылых закономерности преобразования скелетно-мышечного аппарата при переходе от полета к наземной локомоции, применимы в исследованиях эволюции ор!анизации насекомых других таксонов

3 Материалы исследования могут быть использованы в учебных лекционных курсах по теории эволюции и общей энтомологии биологических факультетов

4 Выводы о взаимосвязях параметров систем скелетно-мышечного аппарата летающих и наземных насекомых, могут быть использованы при разработке моделей биоавтоматов в робототехнике

Основные положения, выносимые на защиту

1 Технологический подход как процедура организации описания систем скететно-мышечного аппарата соответствует представлению о целостности организации

2 Строение головного отдела как шггегрированной упаковки биомеханических элементов обусловлено морфо-функцяональными модификациями связанных с ним систем скелетно-мышечного аппарата Aculeata

3 Различия между параметрами полета и опорной локомоции определили дифференциацию летающих и применяющих наземное перемещение Aculeata по морфотипам головного отдела - гипогнатному, гипо-прогнатному и прогнатному, канализировав изменения параметров его двигатетьных систем

4 Переход к опорной локомоции позвочил снизить наземным Aculeata объем активных дыхатечьных движений, что стимулировало развитие интеграции в ее сегментах и образование сочленений, обеспечивших эффективные защитные реакции и опорную балансировку

5 В наземных условиях у Formicidae сложились три основных типа метасомы компрессионный, тубуляционный в тубуляционно-компрессионный, отличных по числу межсегментарных сочленений и определивших биологическую дифференциацию форм по продукции физиочогического тепла, транспортировке и запасанию внутри тела жидкой пищи, эффективности жалящего аппарата и защищенности от потерь воды

6 Переход муравьев к наземкой локомоции снял ограничения, накладываемые полетом на параметры двигательных систем особей, что в условиях биосоциального пространства, благоприятных для индукции и прэдолжитечьной циркуляции в популяциях аберраций фенотипа, расширило спектр изменчивости систем скелетно-мышечного аппарата и создало предпосылки для ускорения темпов морфологической эвочюции Formicoidea

Апробация работы Материачы диссертации докладывались на коллоквиумах кафедры теории эволюции Биологического фа'-сультета МГУ, лаборатории палеоэнтомологии ПИН РАН, на Всесоюзном IX, Всероссийских X, XI и XII мирмекологических симпозиумах "Муравьи и защита леса" (Колочава, 1991, Москва, ¡998, Пермь, 2001, Новосибирск, 2005) и Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрычым насекомым (Москва, 2006)

Публикации По теме диссертации опубликовано 16 работ

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, изложена на 180 стр, вьлючая 29 рисунков, 7 таблиц и список литературы, который содержит 230 источников, в гом числе 150 на иностранных языках

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ (Во введении сформулированы актуальность темы работы, ее новизна, значимость, излагаются цели и задачи исследования)

ГЛАВА 1 МОРФОЛОГИЯ FORMICIDAE ИСТОРИЯ, ПРОБЛЕМЫ, ПЕРСПЕКТИВЫ

Обзор подходов к изучению строения и эволюции Formicidae охватывает период от первых анатомических описаний муравьев (Насонов, 1889 и Janet, 1894, 1897) до современных работ по фитогении и систематике (Baroni Urbam et al, 1992, Bolton, 2003,)

Констатируется утрата представлений о целостности организации, связанная с доминированием типологического подхода к ее описанию Сложившимся ныне приемам реконструкции эволюции насекомых по множеству формально выделяемых и не связанных качеств противопоставлены системные методы исследования MC Гилярова (1949, 1970) и СИ Малышева (1959, 1966) В критическом анализе использованы результаты работ по морфофизиологии, экологии, организации сообществ, а также изменчивости муравьев (Ежиков, Новиков, 1926, Длусский, 1981, Захаров, 1991, Peeters, 1991, Peeters, Tsuji, 1993, Gronenberg et al, 1997, Just, Gronenberg, 1999 и др), эволюции перепончатокрылых (Расницын АП , 1980), морфологии и физиологии насекомых (Snodgrass, 1935, Hensen, 1950, Прингл, 1963) Главной проблемой для полноценного развития в энтомологии эволюционного направления определена недостаточная разработанность понятийного аппарата системных исследований Принципы описания живых систем, заложенные в концепции естественных технологий А М Уголева (1985, 1987) расцениваются как наиболее перспективная основа для формирования новой методологии

ГЛАВА 2 ПОДХОД, ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2 1 Техно чогическнн подход описанию скелетпо-мышечного аппарата насекомых

Раздел посвящен обоснованию методологии описания скелетно-мышечного-мышечного аппарата насекомых в рамках концепции естественных техно тогий

С технологических позиций, структура является средством или устройством, служащим для получения нужных организму эффектов В конкретном процессе морфологическое образование, выполняющее элементарную операцию, определяется в качестве его функционального блока В соответствии с принятыми представлением о двигательного процессе как системе движений, за элементарную операцию принимается элементарное действие В биомеханике оно определяется как минимальный пространственный элемент системы движений, имеющий относительно самостоятельное значение и определенное задание (Донской Зациорский, 1979)

Вводится представление о скелетно-мышечном аппарате насекомых как о сформированном в онтогенезе плане размещения биомеханических или скелетно-мышечных комплексов (СМК) Каждый СМК включает опорные компоненты и соединяющую их мышцу и определяется как биомеханический элемент, способный выполнять работу СМК образуют биомеханизмы многих физиологических процессов насекомых дыхания, двигательной активности, пищеварения и пр Характер взаимосвязи участников подобных "устройств" весьма различен Одни СМК морфологически независимы друг от друга (например - замыкательные аппараты дыхалец), другие образуют биокинематические цепи (аппарат конечности, крыловой аппарат, жалящий аппарат и тд) Нервный аппарат, контролируя активность мышц "создает" схему действия силовых тяг на скелетные и органные части Тем самым из СМК формируются блоки, подсистемы и система, осуществляющие операции различного ранга и весь процесс

Под технологической системой ске четно-мышечного аппарата понимается совокупность СМК, ортанизованная двигательным процессом, в котором из ннх формируются функциональные блоки, выполняющие элементарные действия Блок - не мультифункционален -выполняя конкретную операцию он характеризуется набором параметров, необходимых для ее реализации Напротив СМК - мультипотентны, и могут входить в состав различных технологических систем Так, наземная токомоция -представляет собой последовательность операций по перемещению тела, каждая из которых выпочняется отдельной подсистемой - аппаратом конечности Однако во время полета, отдельные СМК конечности переключаются на работу в составе крылового мотора

Поскольку образуемые скелетом и мышцами биомеханические блоки являются непосредственными исполнителями двигательных процессов, их состав и организация должны отвечать структуре процесса Системы движений характеризуются иерархическим построением Из элементарных действий состоят более крупные подсистемы, в частности под! отовительные и основные действия, главные и вспомогательные Так, разведение мшдибул и расстановка антенн до броска на жертву у муравьев входят в состав подготовительного действия, тогда как основное включает сжатие мандибул и отведение антенн назад

Описание двигательного процесса, как и описание обеспечивающих его вещественных систем организма представляют собой разные аспекты описания общей предметной области - технологии получения конкретного жизненно важного эффекта Скорости, ускорения, силы, траектории и иные показатели, служащие параметрами отдельных операций, зависят не только от порядка взаимодействия биомеханических элементов, но и от множества их конкретных физических характеристик линейных размеров, упругости, массы, пространственных координат жестких и подвижных связей и пр Количественный и качественный состав СМК, сложившийся в индивидуальном онтогенезе постоянен Но в ходе эволюционных модификаций он претерпевает изменения, чго отражается на параметрах действий и жизненно важных эффектах Следовательно определенные характеристики скелетно-мышечны> структур и их композиций тесно сопряжены с функциональными показателями Тем самым блок, подсистема, и вся двигательная система характеризуются как работающие устройства двояко данными о составе и показателях СМК и параметрами операций соответствующего ранга

Достоинствами подхода являются закономерное включение в описание средовых показателей и отсутствие ограничений по уровню сложности объектов исследования

Модепь организации описания двигательных систем

Технологическое описание системы дотжно включать ее задание (положительный эффект), информацию о составе и иерархии операций процесса, способе их объединения в пространстве и времени дтя достижения конечного результата (структура процесса) и сведения о составе вещественны с объектов системы При неизменном составе организменных СМК управление их активностью служит тем механизмом комбинирования биомеханических элементов, с помощью которого и создается огромный спектр технологических систем двигатетьного типа, используемых организмом для получения нужных эффектов На рис 1 схематично показан план посегментного размещения скелетно-мышечных компчексов в теле муравья-фаэтончика и четыре способа их активации, которые приводят к выполнению различных действий при дыхании, локомоции и защите

Таким образом, описанию подлежат три типа объектов функционачъные - от элементарных действий до двигательных процессов и их эффектов, морфоюгические - от СМК до частей, отделов и самого тела, и технологические - блоки, подсистемы и системы Все три типа отражают качественно различные аспекты описания биологической системы Соответственно, информация об объектах функционального типа эффектах, двигательных процессах и операциях разного ранга - образует функциональную часть описания Информация о вещественных объектах теле, его отделах, сегментах вплоть до СМК - составтяет морфологическую часть описания

Описания объектов одного типа и ранга проводятся стандартно, что позволяет объединять их в виде таблиц Среди характеристик объекта обязательны две уникальное имя (Код), которое отличает его среди ему подобных В описаниях низкоранговых объектов обязательно фигурирует кодовое имя объекта более высокого ранга, которому он принадлежит Так, в описании элементарного действия (табл 1) обязательной характеристикой является наименование операции, в которую оно входят

Табл 1 Пример модельного описания элементарных действий с участием склеритов

брюшного отдела муравья- фаэтончика С

Код операции Код элем действия Смещение (мм)

втягивание сегмента А4 втягивание тергита А4 0 1

втягивание сегмента А4 втягивание стернита А4 0 1

втягивание сегмента А5 втягивание тергита А5 02

втягивание сегмента А5 втягивание стернита А5 02

Данная процедура аналогична линнеевской классификации, где из описания вида исключены характеристики высших таксонов, которые замещены указанием на принадлежность к более высокоранговой совокупности Аналогично группируются и классифицируются сведения об объектах морфологической области СМК, склеритах, сегментах, тагмах, всего тела

Третью часть описания, технологическую, образуют описания блоков, подсистем различных рангов и двшательных систем Как работающие устройства, они сочетают в себе характеристики объектов двух других областей, функциональной и морфологической Участие структур в конкретных действиях устанавливается и проверяется 1) в экспериментах и наблюдениях за целостным действием, 2) при реконструкции движений отдельных частей тела по топографии СМК и их связям (жестким и подвижным), от которых зависят картины силовых напряжений, деформаций и тип движения (вращательного, поступательного или поступательно-вращательного)

Поскольку каждый СМК одновременно участвует в одном элементарном действии, его уникальное гь как активного элемента отражает сочетание двух характеристик Кода СМК и Кода элементарного действия Записи о подобных «связках» помещались в так называемую связующую таблицу (табл 2) Из нее можно выделить как данные о составе образующих конкретный блок СМК, так и данные о спектре элементарных действий, в которых участвует скелетно-мышечный комплекс В свою очередь подсистемы, выполняющие операции более высокого ранга (где элементарные действия объединены в серию или группу) выделялись по Коду операции Поскольку СМК принадлежат морфологической области и связаны с объектами ее высших категорий, параллельно очерчивался круг склеритов, сегментов и тагм, вовлекаемых в тот или иной двигательный процесс Факторы среды в рамках подхода расценивались как параметры процессов Диапазоны их изменения, лимитируя 1гужные эффекты, являются такими же характеристиками двигательных действий, как развиваемая сила, совершаемая работа, скорость или ускорение

По смыслу процедура организации описания техно тогических систем аналогична проектированию реляционной базы данных любой предметной области Разработанная модель (рис 2) представляет собой взаимосвязанные таблицы данных, что позволяет создавать и использовать в сравнитечьном анализе алгоритмы современных программ для обработки больших массивов информации Она не подменяет морфо-функционалъный анализ, но позволяет структурировать разнотипную информацию должным образом, обеспечивая адекватность сравнения многоуровневых биологических систем

Поскольку параметры блоков и их объединений соответствуют характеристикам определенных операций, функциональные признаки структур можно определить через параметры операций И наоборот, неизвестные показатели последних - устанавливать по показателям исполняющих устройств Так, пространственные координаты СМК были использованы для определения топографии силовых напряжений, возникающих при различных действиях

Табл 2 Пример описания связи между параметрами биомеханических элементов (СМК) и параметрами элементарных действий, выполняемыми блоками, образованными СМК брюшных сегментов

_ЭД__СМК

^ ^ ^-^

Код элем действия Смещ >юл Код Длина

(мм) (град) СМК СМК (мм)

втягивание тергита А4 0 1 - A3-1а 1

втягивание тергита А4 0 1 - A3-I6 2

втягивание тергита А4 0 1 - A3 -1в 1

втягивание стернита А4 0 1 - АЗ-Иа 16

втягивание стернита А4 01 - АЗ-Иб 25

втягивание стернита А4 0 1 - АЗ-Ив 2

втягивание тергита А5 02 - А4-1а 3

втягивание тергита А5 02 - A4-I6 25

втягивание тергита А5 02 1 - А4-1в 2

втягивание стернита А5 02 - А4-Иа 2

втягивание стернита А5 02 - А4-Н6 25

втягивание стернита А5 02 - А4-Ив 2

поворот тергита А4 0 05 10 A3-I6 2

назад

поворот стернита А4 0 05 10 А4-И6 25

назад

Конфигурация и потожение метасомы муравья, а также ее сегментов и склеритов при выполнении действий, изображенных на рис 1 - результат компьютерного моделирования Его основу составит реорганизованные с помощью описанных выше алгоритмов данные морфо-анатомического исспедования и наблюдений

2 2. Formicidae как основной объект исследования

Охарактеризованы существенные для изучения эволюции Formicidae черты морфологии, поведения и экологии

Бескрылость касты рабочих расценивается как сущностный морфологический признак, определивший характер использования муравьями пространства (Захаров, 1984) Изменились значимые для локомоции условия В наземной среде менее важны плотность воздушного потока или вихревые возмущения Переход к опорному движению означал удлинение траектории маршрута и рост затрат на преодоление препятствий Опорная балансировка предъявила новые требования к аппарату конечностей и системам влияющим на инерционные показатели Самой тяжелой частью тела является брюшной отдел По сравнении с летающими Aculeata метасома муравьев уменьшилась в объеме, а часть ее мускулатуры была редуцирована В результате дифференциации скелетно-мышечного аппарата брюшных сегмептов муравьи обрели способность к постоянному удержанию метасомы над поверхностью субстрата (Длусский, Федосеева, 1988) Закономерно, что в ходьбе энергетические затраты муравьев ниже, чем у пчел и даже бескрылых ос (Duncan, Ligthon, 1997) О достижениях Formicidae в локомоции свидетельствуют огромные размеры кормовых участков Целый комплекс видов освоил кроновое пространство Скорость перемещения пустынных муравьев может достигать 70 см/сек, а при броске некоторые виды ловят даже летящих насекомых (Wehner, Snmvasan, 1981 Musthak Ah et al, 1992) С переходом в новую среду утратили свое доминирующее значение зрение и светочувствительность, и получили развитие хемо- и механорецепция

У одиночных бескрылых Aculeata существуют сходные изменения морфологии И все же никто из них не достиг масштабов освоения пространства и разнообразия Formicidae Семейный образ жизни предполагает постоянное взаимодействие индивидов, и механизмы бчизкодистантных действий получили дополнительное развитие Хемосигнализация применяется для привлечения сородичей к добыче, ориентации на источники опасности, и координации групповых реакций Тактильные взаимодействия усиливают консолидацию особей и позволяют муравьям выполнять направленное наведение в нужные точки территории (Holldobler, Wilson, 1978) У общественных Aculeata имаго сопровождает онтогенез особи со стадии яйца, и спектр функций взрослых стадий расширен за счет манипуляторных задач Без изменения стереотипа поведения имаго увеличение числа особей, участвующих в уходе за расплодом, было бы невозможно, функциональная разнокачественность -необходимое условие существования развитого сообщества (Захаров, 1986) Глубокое вовлечение имаго в процесс развития расплода требует адекватных реакций на потребности развивающегося организма, а значит и восприимчивости к стимуляции со стороны личинок Зависящий от рабочих режим питания определяет сроки и темпы онтогенеза личинок В итоге, размеры семьи, обеспеченность ее ресурсами становятся решающими для онтогенеза факторами Постоянная обратная связь между ювеиильнымп н зрелыми стадиями -принципиальная характеристика общественных насекомых (Schneirfa, 1971, Захаров, 1991)

В классификации биоморф муравьев базовой характеристикой является приуроченность к биоценотическому прусу (Арнольди, 1937, 1968) Выделяются виды геобионты, стратобионты, герпетобионты и дендробионты Не менее значимым признаком считается тип предпочитаемой добычи Среди муравьев есть зоофаги (активные хищники), зоонекрофаги ( хищники и сборщики трупов), карпофаги (сборщики семян), нектарофаги (потребители нектара и соков растений), копрофаги (сборщики фекалий) Formicidae вступили в симбионтные отношения с грибами, выделяющими падь насекомыми, а также - растениями, что привело к появлению мицетофагов, трофобионтов и облигатного мутуализма с некоторыми видами растений

Понятие многовидовой ассоциации муравьев отражает роль межвидовых взаимодействий, как фактора, определяющего положение вида в биотопе, структуру его поселений и динамическую плотность на территории Увеличение числа видов муравьев в биотопе усиливает конкуренцию при сходстве в питании и предпочтений к местам гнездования Сосуществование возможно в силу морфо-функциональных различий и благодаря механизмам территориальных взаимодействий, снижающим уровень межвидовой агрессии (Резникова, 1983) В контактах видов с разным иерархическим рангом приемы демонстрации лояльности сходны с теми, что присущи внутрисемейным отношениям (Bhatkar, 1979) Таким образом, многочисленные исследования экологии и поведения Formicidae отчетливо указывают на связь расцвета группы с переходом к наземной локомоции и развитием социальной интеграции

Согласно современной классификации Hymenoptera (Расницын, 1980) муравьев рассматривают как самостоятельное надсемейство - Formicoidea инфраотряда Vespomorpha ц/отряда Apocrita Vespomorpha включают шесть рецентных надсемейств, выделяемых как группа нефиксированного ранга - Aculeata (Жалящие перепончатокрылые) Все современные виды муравьев относятся к единственному в надсемействе семейству - Formicidae, включающему 16 подсемейств

2 3 Материал и методы исследования

Материалом стужили собственные данные, полученные в ходе изучения морфологии рабочих особей 40 видов, ошосящихся к 30 родам и 8 подсемействам В последующем анализе, были использованы имеющиеся в литературе сведения о строении

представителей остальных 8 относительно малочисленных подсемейств муравьев (Bolton, 1990, 1997) Экологические характеристики большинства Formicidae приведены в таблице 6 Для сравнения с Formicoidea были изучены представители основных семейств других Aculeata Выбор определялся морфологическим разнообразием группы и доступностью коллекционного материала

Надсемейство

Scolioidea Sapygidae Sapyga sp

Tiphiidae Tiphia femorata (F)

BradynobaenidaeApterogyrte sp Sierolomorphidae Sierolomorpha sp Scolndae Scoha maculata (Dr )

Mutilhdae Mutilla europaea (L), Pseudophotopsis sp , Dastlabns sp Bethyloidea Bethylidae Pnstocera sp , Bethyhis sp

Embolemidae Embolemus sp , Ampuhcomorpha confusa (Ashmead) Dryinidae Pseudogonatopus distmctus (Kieff)

Scolebythidae Chstopsenella longnentris (Kleff) Plumarndae Plutnariw sp Chrysididac Chrysts sp Sphecoidea Sphecidae Nysson spinosus (Forster), Ammophila lujji (Saund), Ectemmiu ruficorms (Zett), Ampulex sp , A caniculatus (Say), Pemphredon sp Apidae Apis melli fera (L)

Pompiloidca Pompilidae Pompihdoe gen sp, Dipogon bifasciatum (Geoffrey) Vespoidea Vespidae Vespa crabro (L)

Eumemdae Eumenes pedunculatus (Pz), Ancistrocertts tnfasciatus (Muller)

Главное внимание уделялось описанию топографии мускулатуры, поскольку показатели действий зависят от силоскоростных качеств мышц Определялось их взаимное положение, а также положение относительно сочленений и мест соединения склеритов, необходимое для воссоздания картины силовых векторов и моментов От связей между скелетными частями зависят степени свободы движения и диапазоны угловых и линейных смещений Поэтому при изучении скелетно-мышечного аппарата были установчены указанные особенности строения Сравнение топографии скелетно-мышечных комплексов различных Aculeata использовано для описания существующих модификаций планов размещения СМК Это позволило установить пространственно скоординированные вариации компоновки, а также функциональные последствия имеющихся различий

Были определены основные процессы жизнедеятельности, в которые вовлечены компоненты скелетно-мышечного аппарата насекомых двигательная активность (ориентация, локомоция, защитные реакции и т д ), пищеварение и дыхание В каждом процессе вычленялись двигательные задания, основные и подготовительные операции и состав исполняющих компонентов Выделялись действия, требующие от биомеханических блоков предельных значений скорости, силы или диапазона смещений При разработке модели описания технологических систем скелетно-мышечного аппарата насекомых были использованы принципы проектирования реляционных баз данных Access

Табл 6 Максимальный размер тела рабочих (Ьмакс), максимальный размер семей (N1) и

биоморфы видов Formicidae, испозьзовакных в работе

Подсемейство Вид Ьмакс, мм тыс особей Биоморфа по ярусу фуражировки по типу питания

Aenictmae Aenictus dlusskyi - - геобионт зоофаг

Aneuretmae Aneuretus simom* 30 02 герпетобионт зоофаг

Cerapachymae Sphmctomyrmex sp * - 03 геобионт зоофаг

Dolichodennae Dolichoderus quadripunctalus 40 5 дендробионт зф-тб

Dolichoderinae Tapmoma erraticum 42 8 герпетобионт тб-зф

Dorylinae Doiylus sp пчф 7000 геобионт зоофаг

Ecitomnae Eaton sp пмф 5000 герпетобионт зоофаг

Formicinae Alloformica aberrans - 03 герпетобионт нф,нектарофаг

Formicinae Camponotus herculeanus 12 0, пмф 10 дендробионт зф-тб

I-ormicmae Cataglvphis aenescens 80 1 герпетобионт зф-нф

Formicinae Cataglyphis emeryi 48 1 герпетобионт нф

Formicmae Cataglyphis palhda 50 1 герпетобионт нф

Formicmae Cataglyphis seapes 14 5 герпетобионт зф-нф

Formicmae Fórmica aquüoma 85 10000 полияру сный зф-тб

Formicinae Fórmica execta 75 30 герпетобионт зф-тб

bormicinae Fórmica candida 60 10 герпетобионт зф-тб

Formicmae Fórmica uralensis 80 50 герпетобионт зф-тб

Formicinae Lasius flavus 48 50 геобионт тб-зф

Formicmae Lasius fuligmosus 50 500 полиярусный тб-зф

Formicinae Polyrhachis sp - 10 дендробионт тб-зф

Leptanilhnae Leptamlla alexandrn 1 2 02 геобионт зоофаг

Leptanilloidinae Leptanilloides biconstricta* - - геобионт зоофаг

Myrmecunae Myrmecia dispar 16 04 дендробионт зоофаг

Myrmecimae Nothomyrmecia macrops * 100 0 1 дендробионт зф.нектарофаг

Myrrnecnnae Aphaenogaster raphid'iceps - 1 5 герпетобионт зоофаг

Myrmecunae Daceton armigerum* пчф 2 5 дендробионт зоофаг

Myrmicmae Messor intermedius 12 0, пмф 100 герпетобионт карпофаг,зф

Myrmicinae Messor variabihs 122 2 герпетобионт карпофаг

Myrmicinae Monornormm gracilhmimi 4 0, пмф 0 5 герпетобионт карпофаг,зф

Myrmicinae Myrmica rubra 5 10 герпетобионт зф-тб

Myrmicmae Solenopsis richteri 6 0, пмф 20 герпетобионт зоофаг

Myrmicmae Solenopsis wagneri 6 0, пмф 60 герпетобионт зоофаг

M>rmicinae Pogonomyrmex badius пмф 50 герпетобионт карпофаг

Myrmicinae Alta cephalotes 9 0, пмф 15000 полиярусный мидетофаг

Myrmicinae Pheidologeton affinis пмф 100 потиярусный карпофаг,зф

Myrmicinae Strongylognathus testaceui 3 6 03 ** **

Ponennae Ectatomma quadridens - 1 5 герпетобионт зоофаг

Ponennae Harpegnathos saltator - - дендробионт зоофаг

Ponerinae Leptogenvs falcigera - 20 герпетобионт зоофаг

Ponennae Odontomachus sp - 3 герпетобионт зф-тб

Ponerinae Brachvponera sp - 05 герпетобионт зоофаг

Ponennae Mesoponera sp - 05 герпетобионт зоофаг

Ponennae Pachycondyla sp - 05 герпетобионт зоофаг

Ponennae Paraponeia clavata - 03 герпетобионт зоофаг

Ponennae Ponera coarctata 3 5 03 геобионт зоофаг

Ponennae Amblyopone reclwatum - 0 1 геобионт зоофаг

Примечания пчф- полиморфный вид, зф - зоофаг, нф- некрофаг, знф - зоонекрофаг, зф-тб -

зоофаг-трофобионт, тб-зф - трофобионт-зоофаг, ** - вид -рабовтаделец

Для получения качественной морфологической картины проведена компьютерная обработка рисунков и фотографий сканирование на проекционном и планшетном сканерах, редактирование и прорисовка изображения с использованием программ Adobe Photoshop 4/0 и Corel DRAW 7 0 Возможности Corel DRAW были использованы для проверки предположений об изменении положения склеритов при различных двшательных действиях Те же прогршмы применялись для измерения ряда показателей по фотоизображениям

Для изучения изменчивости морфологических признаков муравьев совместно с ГМ Длусским была разработана методика изготовления препаратов, позволившая ускорить и стандартизовать измерения и выявление аномальных уклонений С ее помощью удалось проанализировать морфологические показатели свыше 10 тыс экземпляров муравьев Formica и Solenopsis Средствами программ Excel 7 0 и STATISTICA выполнен количественный анализ изменчивости признаков в популяциях Formicidae

ГЛАВА 3 ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ ГОЛОВНОГО ОТДЕЛА МУРАВЬЕВ 3 1 Состав и функции систем головного отдела Aculeata

Головной отдел Aculeata по слиянию вошедших в его состав сегментов - самая интегрированная тагма тела С ним связаны охота, питание, строительная деятельность, восприятие стимулов, защита, а также управление, осуществляемое головным мозгом Подвижные скелетные части антенны мандибучы, верхняя губа, максиллы и нижняя губа вовлечены во многие жизненно важные процессы и перемещаются с помощью специализированных СМК, образующих экзо- и эндоскепет капсулы Большинство сравнительно-морфологических исследований головного отдела перепончатокрылых посвящены структурам, образующим ротовой аппарат Меньше изучены модификации самой капсулы, что обусловлено во многом формальной и архаичной номенклатурой ее частей

В соответствии с участием скелетно-мышечных комплексов в различных двигательных действиях было выделено пять биомеханических технологических систем, связанных со скелетом головной тагмы (рис 3)

1 Мандибулярная, проводящая захват, удержание и первичную обработку объектов

2 Лабиомаксиллярная, основные действия которой направлены на обработку и перемещение пищи в передний отдел тела

3 Фарингеальная, осуществляющая перемещение пищи по переднему отделу пищеварительного тракта

4 Антеннальная, связанная с хечо- и механорецепцией

5 Краниоартикулярная, управляющей движениями головы

Вместе с тем, в капсуле имеется, лиленная мускулатуры скелетная зона, выполняющая защитно-опорные функции в отношении органов зрения, светочувствительности и мозга, поэтому глаза, глазки, нервные пути, соединяющие их с мозгом, сам мозг и прилежащие к ним части скелета были выделены в качестве оптической системы головного отдела

Сопоставление строения головного отдела муравьев и других Aculeata показало, что при любых вариациях сохраняется взаимная упорядоченность систем Вблизи осевой линии лицевой части капсулы располагается фарингеальная система, по бокам от нее -антеннальная Глаза по отношению к антеннам занимают периферическое положение, их нервные пути проходят перпендикулярно продольной оси головы за антеннальной зоной Структуры лабиомаксиллярной системы всегда прилежат к осевой линии задней стенки капсулы, а компоненты мандибулярной занимают область между оптической и лабиомаксиллярной системами С тенториумом связаны СМК трех систем антеннальной, лабиомаксиллярной и фарингеальной Таким образом капсула и ее эндоскелет "поделены" между технологическим системами Поскольку все СМК, находящиеся в капсуле объединены между собой жесткими связями, их автономные перестроения могут

осуществляться только в пределах собственных границ, в противном случае модификации проходят взаимозависимо

3 2 Модификации технологических систем го тонного отдела

Сравнительный анализ технологических систем различных Асикага показал, что их независимые модификации часто связаны с внутривидовым полиморфизмом Сопряженные модификации систем головного отдела, вызванные усилением определенных СМК ведут к значительной трансформации капсулы, изменению положения ее внутреннего скелета - тенториума, и, соответственно к взаимосвязанному изменению параметров систем Показано, например, что развитие СМК фарингеальной системы при интенсивной нектарофагии, сопровождается не только увеличением размеров образуемого ими наличника, но смещением вверх антеннальных впадин и передних рук тенториума, связанных с СМК антеннальной и лабиомаксиллярной систем (Федосеева, 2001)

3 3 Функциональные типы краниоартикулярпой системы

Модификации капсулы не сводятся к размерам, конфигурации и способам соединения образующих ее компонентов Разнообразные задачи мандибулярной и других систем решаются совместно с краниоартикулярпой, управляющей движениями головы Траектория ее поворотов влияет на пространственные диапазоны действий подвижных придатков и определяет панораму обзора Затылочное сочленение у Аси1еа1а - шарнирное и допускает в основном вертикальные повороты головы Были определены те характеристики компонентов краниоартикулярпой системы (постокципута и переднегруди), которые влияют на траекторию поворота угловой и дуговой диапазоны и их положение к продольной оси тела Установлено, что угол попорота и его ориентация зависят исключительно от взаимных профилей переднегруди и капсулы в сочленовной зоне В свою очередь дугу поворота определяет дистанция между затылочным сочтенением и апикальным концом головы (Федосеева, 2001)

В ходе сопоставления различных Аси1еа:а по показателям вертикального поворота готовы угла наклона головы к продольной оси тела при полном отведении (а), угла поворота до полного приведения (О) и радиуса поворота (Я) - выделено семь типов краниоартикулярпой системы (рис 4)

У форм, использующих полет в качестве главного способа локомоции (Уеяретёеа, РотрЦокЗеа, Ар1с1ае) имеются только функциональные типы а, б В обоих типах профили переднегруди и задней стенки допускают незначительные отклонения, поэтому голова занимает по отношению к продольной оси тела в целом поперечное положение Характерное для типа б увеличение дуги поворота вызвано удлинением капсулы ниже затылочного сочленения и отмечено у ос Еитепеэ

Только среди наземных Аси1еа1а и летающих форм, применяющих опорную локомоцию для решения определенных задач (например, транспортировки массивной добычи), встречаются типы в-е В типе в увеличение угла и дуги поворота достигается сужением профитя переднегруди Тип г выделяется изгибом капсулы между мандибулярным и затылочным сочлененением, что не меняет угол, но сокращает и смещает дугу поворота вверх, сближая ее с продольной осью тела Оба типа, в и I, распространены у 5со1юк]еа В типе д поперечный изгиб капсулы, проходящий через затылочное сочленение, позволяет расширить угол и увеличить дугу поворота (многие Роггтсои1еа, некоторые Ве1Ьу1ок1еа и 8р11есо1с1еа) В типе е, имеющем самые высокие показатечи мобильности, сужение переднегруди сочетается с поперечным изгибом капсулы, проходящим через затычочное сочленение (встречается у ВеЛу1о1ёеа и БрЬесо^еа, обычен у муравьев)

3 4. Морфотппы головного отдела Аси1еа1а

Сравнение Аси!еа1а с разным типом краниоартикулярной системы подтвердило сопряженность перестроений их компонентов Выделены три основных морфотипа головно! о отдела гипогнатный, гипо-прогнатный и прогнатный (рис 5)

Гипогнагный морфотип соответствует типам а - в кранио-артикуляриой системы и характеризуется прямой задней стенкой капсулы, в которой лежат ротовая впадина и затылочное отверстие, поперечным положением передних рук тенториума и мандибулярных впадин, узкой скелетной перемычкой между затылочным отверстием и ротовой впадиной Это состояние головного отдела Аси1еа1а было описано еше Снодграссом (Вгк^гаБз, 1935) и считалось общим для всех представитедей жалящих перепончатокрылых

Гипо-прогнатный морфотип отвечает типу г, его отличает наличие резкого изгиба задней стенки капсулы между затылочным отверстием и мандибулярными впадинам, что приводит ротовую впадину и мандибулы в наклонное положение по отношению к плоскости затылочного отверстия, в свою очередь тенториум сближен с мандибулами, занимая косое положение, расширена скелетная перемычка

Прогнатный морфотип отвечает типам д и с, изгиб стенки капсулы здесь проходит через затылочное сочленение, ротовая впадина и мандибулярные параллельны плоскости затылочного отверстия, а тенториальные руки занимают в капсуле продольное положение, есть мощная скелетная перемычка между затылочным отверстием и ротовой впадиной

Формирование изгиба капсучы подобно образованию "вытачки" - внутренней складки, основание которой связано с затылочным отверстием и маркируется границей между СМК С развитием складки возникает пространственная дифференциация СМК мандибулярной системы, что обеспечивает эффективную работу отводящих и усиление приводящих пар Поскольку длина перетяжки между затылочным отверстием и ротовой впадиной связана с гипогнатностью-прогнатностью, по ее относитечьным размерам (индекс прогнатности - 1Р), определили разнообразие морфотипов, представтенных в надсечействах Асикага Максимальный по широте диапазон 1Р установлен дчя надсемейства ВеЛу1о1деа, в котором встречаются все морфотипы Рошнсиёеа продемонстрировали только те значение индекса ( 1Р> 0 6), которые характерны для прогнатного морфотипа, что подтвердили данные по топографии СМК, тенториума и затылочного отверстия

3 5 Прогнатный бетвоюпдпый морфотип как основа разнообразия головного отдела !"огппск1ае

Как ясно из предыдущего раздела, муравьи - исключительно прогнатные формы, что оттачает группу от других таксонов, где либо наблюдается разнообразие (ВеЛу1о1с1еа, 8со1юн1еа, врЬесо^еа), либо встречается только гипогнатность (Уезр01с1еа) Поскольку у ВеАу1ок1еа выявлен самый широкий диапазон варьирования индекса прогнатности, указывающий на становление систем близкодистантных действий, прогнатный морфотип Аси1еа1а, получил наименование бетилоидного

Ранее показано, что разнообразие головного отдела РогтшскЗае определяется функциональными модификациями мандибулярной системы Был выделен ряд вариантов, соответствующих различиям в параметрах капсулы, мандибул, специфике их деятельности, и показаны возможные направления переходов между ними (Длусский, Федосеева, 1988) Полученные результаты внесли коррективы в отношении базового для Ропшсок1еа варианта, для которого предполагалась слабая дифференциация компонентов мандибулярной системы Сравнительный анализ ее состояния в различных надсемействах Аси1еа1а говорит об обратном Становление разнообразия головного отдела муравьев проходило на основе мобильного прогнатного бетилоидного морфотипа, уже

отличавшегося доминированием мандибулярной системы и пространственной дифференциацией ее СМК

Среди выделенных у муравьев модификаций ему наиболее близки лептаниллопдная и универсальная формикоидная, тогда как остальные явчяются производными К ним относятся грызуи^ая - у форм, расчленяющих крупную добычу либо строящих гнезда в древесине, давящая - у зерноядных форм, применяется для раздавливания и измельчения семян, режуи{ая • характерна для мицетофагов и служит для отчленения и вырезания раститечьных фрагментов, специализированные удерживающие - применяются для удержания жертвы при парализации жалом, капканные - у форм, применяющих мандибулы для скоростного захвата и убийства жертвы, дорилоидная - используется для убийства жертв мандибулами

ГЛАВА 4 ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ БРЮШНОГО ОТДЕЛА МУРАВЬЕВ

4 1 Метасома Аси1еа1а и топография СМК абдоминальных сегментов

Жизненно важные функции, в которые вовлечены биомеханизмы брюшного отдела Аси1еа1а многообразны Газовый и водный обмен, терморегуляция, изменение центра тяжести тела, защитные реакции и сигнализация Однако, невзирая на широту спектра, общее назначение скелетно-мышечного аппарата метасомы сводимо к регуляции объема и конфигурации брюшного отдета Построение метасомы из последовательно соединенных сегментов - означает, что вариативность ее параметров как целого зависит от сегментов их числа, размеров, кривизны склеритов и степеней свободы их движения, а также - размерных показателей и топографии образующих склериты скелетно-мышечных комплексов С учетом собственных и литературных данных, выполнено описание недифференцированного метасомального сегмента Аси1еа1а Его скелет состоит из двух склеритов - тергита и стернита, соединенных тремя парами внутрисегментарных СМК Шесть межсегментарных пар соединяют склериты двух соседних сегментов У переднего края тергита находятся 2 пары специализированных СМК, каждая из которых образует дыхальцевый клапан

4 2 Вариации строения и функционирования сегментов метасомы муравьев

Сравнение сегментов одной и той же формы, как и сопоставления метасомальных сегментов муравьев и других Аси1еа1а проведено по следующим показателям

Тип связи тергита и стернита в сегменте свободное соединение, ограниченное и жесткое определяет характер деформации сегмента под действием причоженных сил

Тип межсегментарного соединеиия простой, поворотный и сочленовный определяет движения сегмента как целого под действием внешних сил

Принадлежность сочленовных структур к тергиту и/или стерниту сегмента Состав мускулатуры, зопы крепления мышц, их силовые вектора По картине силовых векторов мышц были реконструированы движения склеритов, т е элементарные действия, которые выполняют внутри- и межсегментарные СМК сегмента

Наиболее сильные отличия наблюдаются между брюшными сегментами летающих и бескрылых Аси1еа1а У последних от одного до пяти сегментов утратили способность к поперечному сжатию Из-за наличия в метасоме дополнительных межсегментарных поворотных и сочленовных соединений, а также специализации сегментарных СМК на поворотах, в различной мере утрачено и втягивание Показано, что образованию между сегментами сочленения всегда предшеств>ет внутрисегментарная интеграция склеритов, сопровождаемая смещением дыхалец назад от переднего края сегментов (рис б)

На уровне всей метасомы движения сегментов складываются в цечостные действия, параметрами которых являются изменение объема, конфигурации и центра тяжести метасомы К ним относятся дыхательные действия балансирование, защитные действия (выбрасывание жала или ядовитого секрета) С помощью технологического подхода

выделены три сериальных системы, связанные с метасомой Aculeata система дыхальцевых клапанов и две системы сегментарных движений компрессионная и изгибания

4 3 Система дыхальцевых клапанов метасомы

Газообмен, регуляция температуры и содержания воды осуществляется у насекомых через систему трахейных дыхалец, из которых три пары находятся в грудном отделе, а шесть пар - на тергитах метасомальных сегментов Аппарат дыхалец определяет сообщение трахей с внешней средой Работу каждого клапана обеспечивает пара специализированных СМК, управляющих изменением размера щели Скоординированная работа дыхалец создает направленный ток воздуха при вдохе и выдохе (Шванвич, 1949, Chapman, 1998) Это позволяет рассматривать аппараты грудных и брюшных дыхалец как единую технологическую систему Различия в строении брюшных и грудных клапанов (Шванвич, 1949) дают основания подразделять ее на две подсистемы - грудную и метасомальную

4 4 Системы сегментарных движений- компрессии и изгибания метасомы

Но аппарат дыхалец лишь открывает доступ в трахеи Активная вентиляция осуществляется у насекомых регулярным изменением объема брюшного отдела В дыхательных движениях метасомы Aculeata сочетаются два основных действия - ее поперечное и продольное сжатия Первое, вызывается внутрисегментарным смещением тергитов и стернитов, второе - телескопическим втягиванием сегментов (Plateau, 1889) Все СМК брюшных сегментов, способные обеспечивать дыхательные движения, входят в компрессионную систему, вызывающую изменение объема метасомы Поскочьку поперечное сжатие сегментов создается внутрисегментаркыми СМК, а продольное -межсегментарными, выделяются две подсистемы поперечной (А) и продольной компрессии (В), о г которых зависит изменение объема метасомы

Было установлено, что у активно тетающих Aculeata подсистема А включает 6 сегментов, а подсистема В 4-5 сегментов, что в общем виде описывается как 6А+5В (Apidae -Sphecoidea) и 6А+4В (Vespcidea) У нелетающих самок Scohoidea отмечается интеграция тергита и стернита в стебельковом сегменте, что соответствует компрессионной системе 5А+4В Среди муравьев она имеется исключительно у представителей трех подсемейств, мет асома которых несет два сочленения (Aneuretinae, Formicmae и Dolichodennae) С увеличением в метасоме количества осложненных соединений число сегментов, участвующих в компрессии падает У форм с тремя сочленениями, их число уже не превышает 4А+ЗВ (бескрылые самки ос Apterogynmae и большинство родов Formicidae) Практически полное исчезновение метасомальной компрессии характерно для муравьев Leptamlloidrnae и Sphmctomyrmex, имеющих 4 и 5 сочленений (0А+1В и 1А+0В, соответственно)

Формирование системы активного изгибания характерно для всех высших Hymenoptera и связано с усовершенствованием яйцекладки (наездники) и развитием защитных механизмов (жалящие перепончатокрылые) У летающих Aculeata ее образуют 4 пары грудных СМК вращающих первый сегмент метасомы в седловидном сочленении, а также неспециализированные СМК метасомы, участвующие и в компрессии сегментов, и в их поворотах Показано, что с появлением дополнительных сочленений, число неспециализированных СМК в метасоме сокращается в результате специализации одних групп на вращении и -редукции других Установлено, что с падением способности метасомы к сжатию-растяжению у муравьев получила развитие система изгибания, определяющая пространственный диапазон действий и гибкость брюшного отдела

4 5 Организация метасомы - результат взаимных перестроений технологических систем

Сопоставление муравьев, с разным числом простых и осложненных межсегментарных соединений в метасоме обнаружило зависимость между ее компрессионным показателями и состоянием системы дыхальцевых клапанов Установлено, что только у муравьев с двумя сочленениями и развитой компрессией (5А+4В) число сегментов метасомы с незащищенными дыхальцами минимально -2. Компрессионные показатели метасом с тремя сочленениями не превышают 4А+ЗВ, а число сегментов со смещенными назад дыхальцами в них составляет не менее 3 При 4-5 сочленениях дыхальца всех 6 сегментов экспонируются свободно, и метасома характеризуется самыми низкими показатетями компрессии Сдвиг дыхалец назад из межсегментарной зоны обеспечивает их нормачьное функционирование и беспрепятственные повороты сегментов Но при низкой влажности такое состояние системы дыхальцевых клапанов неэффективно против высыхания

Установлено, что в защитных реакциях (инокуляция и выбрасывания секрета ядовитой железы) необходима компрессия метасомы Сжатие повышает давление гемолимфы на жалящий аппарат и противодействует его обратному вдавливанию Впервые показано, что снижение объема метасомалыюй компрессии обеспечило совершенстование инокуляции у муравьев Ропеппае и ЕсЦошае Присущий большинству Аси1еа(а механизм "резинового баллона" у них замещен механизмом "шприца" его цилиндр образует нерастяжимые базальные сегменты метасомы, а роль поршня выполняют втягивающиеся концевые Благодаря дифференциации межсегментарных сочленений и СМК расширен диапазон оперативного поражения жала муравьи получают возможность направлять конец метасомы практически в любых направлениях

При движении внутри субстрата или по его поверхности главная нагрузка ложится на аппарат конечностей Снабженная 4-5 кольцевыми сочленениями прочная и гибкая метасома специализированных муравьев-геобионтов позволяет снизить затраты, обеспечивая прохождение поворотов в скважинах и тоннелях Уменьшение размеров и веса метасомы у наземных форм, а также ее динамичная компактизация за счет поворотов и втягивания звеньев облегчают балансировку, позволяя быстро перемещаться по поверхности

Выявленные у РогпнскЗае направления дифференциации систем метасомы, реализуемы тотько при утрате полета Полет - энергоемкая деятельность, с высоким уровнем газообмена, зависящего от показателей компрессии (.^Ыое(1, ЧМегэта, 1935, 1964) Различия в размерах трахейных мешков между пчелами и муравьями подтверждают тесную связь типа локомоции с объемом дыхательных движений

4 6 Морфотипы метасомы муравьев

Взаимоотношения трех систем скелетно-мышечного аппарата и их место в жизненно важных процессах Аси1еа1а определили направления перестроения метасомы при освоении наземной среды обитания Наличие среди Гоптцс^ае форм, у которых развитие I ибкости метасомы, фактически привело к исчезновению активной вентиляции трахей, свидетельствует о глубине изменений, допустимых при утрате полета Но негативные последствия от падения компрессионных свойств метасомы, могли противодействовать росту числа межсегментарных сочленений Об этом говорит многочисленность и всесветное распространение тех муравьев, в метасомах которых не больше 2-3 сочленений, а способность к сжатию-растяжению сохранена

В сравнительном анализе систем брюшного отдела Аси1еа1а установлена сопряженность их морфо-функциональных показателей, определившая его конструктивную организацию, и выделены типы метасомы Рогпцск1ае компрессионный, тубуляционный и серия тубуляционно-компрессиончых (рис 7) Параллельно были

определены те черты биотогии видов, которые тесно связаны с конструкцией брюшного отдела

Компрессионная метасома несет два сочленения. Отличается растяжимостью, защищенностью большинства дыхалец и редукцией жалящего аппарата Компрессия обеспечивает интенсификацию метаболизма, выбрасывание секрета ядовитых желез и динамичную компактизацию брюшка Эта метасома присуща Рогтшстае и По11с1юс1еппае, освоившим все природные зоны Активизируя дыхание, муравьи способны сохранять в гнезде нужную для расплода температуру, наращивая численность семей даже в условиях короткого сезона активности Растяжимость брюшка определила возможность транспортировки и запасания пищи гнутри тела, а также развитие трофобиоза Появление касты муравьев-медовых бочек у ряда а видов муравьев пустынь было бы невозможно при иной конструкции, что подтверждает отсутствие плерэргат у иных форм

Тубуляционная метасома полярна компрессионной Перетянутая 4-5 сочленениями, она обладает высокой гибкостью, но нерастяжима Активной дыхательной вентиляции нет, все дыхальца увеличены и не защищены от потерь воды Эта метасома пригодна для перемещения в почве, где влажность достаточна для эффективного газообмена Прочная и гибкая она позволяет успешно двигаться в разнообразных полостях субстрата, но ограничивает существование почвенными условиями Такая метасома встречается только муравьев-геобионтов Тер1аш11о1с11пае и ЭрИтсЮтуттех (СегарасЬушае)

Тубуляционно-компрессионные метасомы по своим свойствам занимают промежуточное положение Выделены варианты, отчичные по степени специализации компонентов скелетно-мышечного аппарата к выполнению различных действий, общим остается наличие трех сочленений По состоянию системы компрессии (4А+ЗВ) наименее модифицирована мирмициоидная. где резко уменьшен второй сегмент Снижение веса метасомы и гибкая регуляция центра тяжести обеспечивают эффективную балансировку, а втягивание трех сегментов защищает от потерь воды Формы с такой метасомой распространены всесветно и принадлежат четырем подсемействам Рогт1С1с!ае, но в холодном климате их семьи невелики - они неспособны повышать внутригнездовую температуру Запасы ими создаются только в жарких пустынных условиях, где муравьи складируют в гнездах семена либо сушеных насекомых В понероидной метасоме (Ропеппае), ставшей подобием шприца, повышена эффективность действий жалящего аппарата Некоторые виды парализуют добычу, но это единственная форма запасания Слабой растяжимости метасомы отвечает присущий понеринам способ переноса жидкости в мандибулах Трофобиоз не получил у них распространения, они - активные хищники, населяющие тропики и субтропики Дорилоидная метасома (Рогукпае) дополнена тремя поворотными соединениями(4А+1В) Жесткие кольца во всех сегментах придают ей жесткость и гибкость, нужные для перемещения в почве Незащищенность дыхалец от испарения ограничивает распространение дорилин Все они ведут почвенный образ жизни, специализируясь на термитах Эцитоидная метасома сочетает в себе отдельные свойства перечисленных вариантов Жесткая, компактная и мобильная она пригодна для наземной локомоцид и эффективного применения жала, но не деятельности, связанной с изменением объема брюшного отдела Все виды - активные хищники Среди них есть почвообитающие (СегарасЬушае, АешсЦпае), и герпетобионты (ЕсПошпае), но последние населяют исключительно влажные тропические леса

Реконструкция связей в скелетно-мншечном аппарате метасомы, выявила зависимости между различными процессами и исполняющими их устройствами Сравнительный анализ систем метасомы подтвердил, что изменение пластических свойств и степеней свободы склеритов сегментов тесно сопряжено с раз тачными сторонами биологии видов от газообмена, питания и защитных реакций до локомоции и расселения в биоге

ГЛАВА 5 АБЕРРАЦИИ И ИХ РОЛЬ В ЭВОЛЮЦИИ СИСТЕМ СКЕЛЕТНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА МУРАВЬЕВ

5 1 Взаимосвязь морфологической изменчивости с параметрами процессов

Незначительные изменения морфологии особей сопровождаются у социальных форм глубокой биологической дифференциацией Как показано на совместно обитающих и близких по размерам видах муравьях-жнецах Messor variabilis и М intermedius, межвидовые различия в численности семей тесно сопряжены с диапазоном изменчивости рабочих, разделением труда, разнообразием добычи и репертуаром действий фуражиров на кормовом участке (Федосеева, 2005) Малочисленные (до 0 5 тыс особей в семье), в среднем более крупные, но менее изменчивые в размерах М variabilis, действуют на территории исключительно как одиночные сборщики, специализируясь на подборе упавших семян единственного вида Peganum garmala Напротив, М intermedius (100 тыс особей) применяют групповые действия и разделение труда В итоге средний вес переносимого груза на одного фуражира у М intermedins в 2 раза ботьше, а спектр добычи и репертуар действий разнообразнее

5 2 Разнообразие морфологических аномалий у Formicidae

Присутствие нетипичных экземпляров рабочих в семьях муравьев отмечается многими исследователями (обзор Wheeler, 1937, Karawajew, 1928, Donisthorpe, 1946, Elmes, 1981, Peeters, 1991) Интерес представляют жизнеспособные формы с аберрантными признаками, имеющие статус нормы у других видов и родов Formicidae Эти редкие, но стабильно встречающиеся морфотипы могут служить основой для становления новой организации На роль аномалий в видообразовании Formicidae первым обратил внимание KB Арнольди (1933) Но при недостатке сведений о частоте аберрантных форм в популяциях и семьях Formicidae, и в отсутствии анатиза причин высокой изменчивости рабочих муравьев, невозможно определить реальное место аберрантной изменчивости в эволюции муравьев

5 4 Характерные внутривидовые аберрации и их встречаемость в попутяциях

О распространенности аберрантных форм у муравьев говорит проведенное сравнение частот аберрантных морфотипов и гнезд-носителей аберрантов в различных популяциях трех видов муравьев Гопшса У F aquiloma на фоне низкой популяционной концентрации рабочих с шипиками, доля гнезд-носителей этой аномалии достигала 73% Принципиально, что несмотря на падение концентрации аберрантов в одной из популяций с 2 1 % в 1969 г до 0 5% в 1992 г , фенодевиация продолжала сохраняться в популяции не менее 25 лет, срок сопоставимый с длительностью существования муравейника Продемонстрировано широкое распространение, как в популяциях, так и внутри ареалов характерных видовых уклонений муравьев F uralensis (выемчатость затылочного края) и F Candida (проподеальная перетяжка,), концентрация которых в отдельных популяциях достигала 7% и 19%, соответственно Тем самым, подтвердилось предположение о наличии у муравьев однотипных аномалий, возможности их накопления и длительной циркуляции в популяциях

5 5 Причины появления и распространения аберрантных фенотипов в популяциях муравьев

Выделены серия факторов, определивших высокую изменчивость муравьев по сравнению с несоциальными формами Внедрение социума в регуляцию онтогенеза сопряжено с изменением механизмов контроля отклонений развития индивидуальные замещаются социальными Лояльность к сородичам, опознаваемым по запаху -неотъемлемая черта поведения социальных насекомых и необходимое условие существования общины, предопределила ограниченность средств социума в контроле за

фенотипом Синхронизация развития расплода, выровненпыс условия гнездового пространства как и высокая степень родства, способствуют появлению массовых однотипных аберрантов, равноправно включающихся' в жизнедеятельность социума Злщищенносгь репродуктивной сферы (самки, расплод, молодые рабочие) удчиняет срок жизни общины эусоциальных насекомых по сравнению существованием особей и поколений Тем самым механизмы интеграции (онтогенетической, пространственной и поведенческой) создают предпосылки для повторного появления и накопления аберрантных фенотипов в семья> и популяциях эусоциальных насекомых Судьба уклонений зависит от влияния на параметры общины как целого В социуме задачи индивидов могут решаться не только системами надорганизменного уровня построения, но и вневидовой принадлежности Яркий пример - редукция лабиомаксилчярного комплекса у облигатных рабовладельцев Ро1>ег^, для которых смешанные семьи стали единственной формой социума, и где рабочие рабовладельца превратились в касту, существование которой невозможно без видов-рабов

ГЛАВА 6 ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СКЕЛЕТНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА РОЯМГСЮАЕ

6 1 Вчияннетипа юкомоции на морфо-физпологию Роггтсн1ае

Испотьзование двух типов локомонии - полета и ходьбы у Аси1еа1а - нередкое явление Отыскивая добычу в почве, преследуя свои жертвы и транспортируя их, самки многих жатящих перепончатокрылых вынузденно переходят на бег и ходьбу Фактически они действуют в двух разных средах, так как условия перемещения кардинально разтичны В полете во избежание травм при смене курса и скорости все части тела должны надежно фиксироваться, причем в положении, оптимальном для обтекаемости Напротив, при опорной локомоции постоянная подвижность частей тела нужна для балансировки и эффективного сканирования территории

При переходе в новую среду обитания исчезли многие ограничения на функциональные параметры головы и ее придатков Коленчатые с удлиненным скапусом антенны муравьев, потеряв в гибкости, обладают точностью сведения, нужной для контроля широкого спектра манипуляций Пространство работы мандибул, а также небочьшого лабиомаксиллярного комплекса обеспечивает высокая подвижность головы Среди ее морфотипов, выделенных у Аси1еа1а, наибольшей мобильностью обладает прогнатный Прогнатный и близкий 1 нему гипо-прогнатный морфотипы отмечены у ряда представитетей надсемейств Ве1Ьу1о1ёеа, 5р11есок1еа, БсоЬо^еа С муравьями их объединяет использование наземной локомоции Но кроме Ропшсонка ни в одном из них прогнатность не стала всеобщей Только у муравьев разнообразие головного отдела сложилось на базе единого морфотипа и функциональных модификаций мандибулярной системы

Спектр метасом, выделяющий муравьев среди Аси1еа1а, тоже мог сложиться исключительно в условиях опорной локомоции Для летающих насекомых объем метасомальной компрессии, от которого зависят интенсивность метаболизма, остается главным лимитирующим фактором для перестроений брюшного отдела Только в тубуляционной метасоме специализированных геобионтных муравьев наблюдается фактически полное ее исчезновение Более того, распространенные у муравьев тубуляционно-компрессионные метасомы - редкость даже у бескрылых жалящих перепончатокры тых

6 2 Влияние социальности на эволюцию скелстио-мышечного аппарата, эффекты биосоциального пространства

Сопоставление присущих Роггшаске форм активности с биологией одиночных Аси1еа!а приводит к заключению, что социальный образ жизни усложнил среду функционирования особей Способность к совместным действиям и манипуляциям стали необходимыми

чертами социального морфотипа, а эффекты, прежде определявшиеся качествами индивида, обрели зависимость от социального контекста В новых условиях многие биомеханизмы стали средствами взаимной стимуляции и должны обладать параметрами, отвечающими точности и дозированию усилий Сосуществование взрослых поколений с расплодом определило развитие манипуляций с объектами кормления, облизывания помощи при вылуплении из кукоток переносов - видов активности, которых нет у одиночных Асикага Те же действия распространились на взрослое население, а гакже -трофобионтов и симфил На и\ основе сложились многие формы внутри- и внегнездового поведения муравьев от строительства и ухода за гнездом до сбора и транспортировки добычи, материалов и населения Изменились условия онтогенеза Фиксированный запас пищи, получаемый личинками одиночных Асц1еаШ, заменен у муравьев растянутым во времени кормлением В результате, темпы развития определяются не нуждами самого организма, а действиями имаго Полный контроль множества имаго со стороны личинок невозможен, и увеличение вариабельности особей оказывается естественным следствием внедрения социума в онтогенез Закономерен вопрос, почему кастовый полиморфизм рабочих, основанный на расширении спектра фенотипической изменчивости, неоднократно возникал в разных таксонах Рогпнс^ае, но отсутствует у общественных пчеч и ос7

Сопоставление наземных и летающих общественных насекомых приводит к заключению, что наземный образ жизни в сочетании феноменом биосоциального пространства определили своеобразие и темпы морфологической эволюции РопшскЗае Для четающих общественных насекомых, в отличие от - муравьев и термитов, размах изменчивости рабочих лимитирован условиями полета, что и проявчяется в единообразии строения

6 3 Перспективность технологического подхода в изучении морфологической эволюции

В изучении эволюции насекомых системность подхода позволяет ликвидировать сложившийся разрыв между морфологическими и физиологическими исследованиями С его применением оказывается возможным сопряженное изучение структурных и функциональных параметров, структуризация двигательного поведения по задачам и последовательное построение систем движений и двигательных устройств Представления о функциональных блоках и системах, выполняющих конкретные операции и комплексы действий, позволяют выявлять соответствие между структурными показатетями и параметрами двигательных процессов и производимых эффектов Подход не привязан к индивидуальному уровню организации, но закономерно приводит к исследованию роли межорганизменных связей в морфологической эволюции как социальных форм, так и разнообразных вариантов коадаптации симбиоза, мутуализма и паразитизма

Анализ скечетно-мышечного аппарата Ропшс^ае, выполненный с этих позиций показал, что в морфологической эволюции группы, этапные преобразования связаны с типом локомоции и социальностью Утрата полета привела к кардинальным изменениям в пространстве движений индивида, а социальный образ жизни определил специфические условия формирования и функционирования его двигательных систем в биосоциальном пространстве

ВЫВОДЫ

1 Разработанный подход направтен на реконструкцию связей, объединяющих организацию в единое целое и основан на принципе выделения функционирующих структурных комплексов по задачам в процессах с жизненно важными эффектами

2 Выделение и описание технологических систем осуществляется на основе взаимосвязанных табличных описаний объектов трех типов (функциональных,

морфологических и технологически с) общей предметной области - технологии получения жизненно важных эффектов организма Связи отражают тип объекта, его иерархическое положение и отношение к конкретным процессам

3 Двигательные процессы выполняются иерархически организованными системами, состоящими из биомеханических элементов- скелетно-мышечных кочптексов, из которых формируются технологические объекты - блоки, подсистемы и системы, осуществляющие действия разного ранга и назначения Поэтому описание всех технологических уровней проводится двояко - по параметрам производимых действий и по существенным для них детерминированным показателям СМК

4 По задачам с участием структур головного отдела Аси1еа1а выделены шесть технологических систем, их которых пять - биомеханические и одна - сенсорная Биомеханические системы краниоартикулярная, мандибулярная, антеннальная, лабиомаксиллярная и фарингеальная, - решают задачи, связанные с движением готовы, придатков и перемещением пищи Скелетные части оптической системы выполняют опорные и защитные функции

5 Установлено, что строение скелета головного отдела Аси1еа1а зависит от сопряженных модификаций его систем, детерминированных жесткими связями биомеханических элементов капсулы и тенториума

6 У Аси1еа1а выявлены три морфотипа головного отдела гипогнатный, гипо-прогнатный и прогнатный, отличные по мобильности, пропорциям капсулы, положению тенториума и топографии СМК мандибулярной системы

7 Установлено, что прогнатные формы, выделяющиеся мобильностью головы, отсутствуют среди Аси1еа1а, применяющих полет в качестве главного способа перемещения Единственным таксоном крупного ранга, где прогнатность носит всеобщий характер являются Рошнсмёеа, у которых разнообразие капсулы обусловлено модификациями мандибулярной системы в рамках прогнатного морфотипа

8 Выделены три сериальных биомеханические системы, связанные с брюшным отделом (метасомой) Аси!еа1а система дькальцевых клапанов и две системы сегментарных движений компрессионная и изгибания Система дыхалец обеспечивает доступ газа в трахеи, компрессионная система регулирует объем метасомы, а система изгибания - ее конфигурацию и положение относительно тела

9 Показано, что взаимодействие систем метасомы в газообмене, защитных реакциях, балансировке, а также наличие в их составах общих биомеханических элементов, приводят, несмотря на слабую интеграцию тагмы, к сопряженным перестроениям и кардинальным изменениям в жизненно важных процессах

10 Установлено, что значимость систем сегментарных движений в жизнедеятельности Аси1еа1а зависит от типа локомоции при полете определяющую роль играет компрессия ("брюшной насос"), применяемая для активизации метаболизма, а менее энергоемкая опорная локомоция позволяет снизить объем дыхательных движений, но нуждается в гибкой и динамичной регуляции центра тяжести

11 Установлено, что развитие системы изгибания, характерное для метасом бескрылых Аси1еа1а и в первую очередь - Рогпнск1ае, обусловлено ростом числа межсегментарных сочленений и сопряженной с ним внутрисегментарной интеграцией, что усиливает гибкость метасомы, но одновременно снижает ее пластичность, объем компрессии и защищенность дыхалец от испарения

12 Показано что развитие опорной ло комоции определило общую для муравьев тенденцию к снижению инерционных показателей метасомы, а становление разнообразия ее строения - следствие сопряженных модификаций ее систем в ходе адаптации видов к разтичным условиям наземной биоты

13 У муравьев выявлены три основных морфотипа метасомы компрессионный, тубуляционный и тубуляционно-компрессионныя, отличных по числу межсегментарных

сочленений и тесно связанных с биологией видов Способность повышать внутригнездовую температуру при интенсификации дыхания и создавать запасы пищи внутри тела характерны исключительно для муравьев с компрессионной метасомой, близкой по пластичности к метасомам летающих Аси1еа1а

14 Установлено, что крайние варианты снижения метасомальной компрессии, повышая эффективность отдельных действий (жала или перемещения в почве) ограничивают спектр условий существования видов теплыми влажными средами (почва, тропические леса) и препятствует становлению развитого трофобиоза с Нотор1ега

15 Доказано, что переход к наземной локомоции снял ограничения, накладываемые полетом на параметры систем скелетно-мышечного аппарата и стимулировал у РоггшЫае развитие и усовершенствование форм двигательной активности и восприятия, ставших базисом для развития контактных взаимодействий и манипуляторики

16 Показано, что механизмы социальной интеграции (онтогенетической, пространственной и поведенческой) создают предпосылки для расширения фенотипической изменчивости Рогппск1ае

17 Установлено, что сочетание социальности с наземным существованием благоприятствует у Роггшс1с1ае накоплению внутри общин однотипных аномальных фенотипов, а также их циркуляции и распространению в популяциях, поэтому они могут служить необходимым материалом для быстрых перестроений морфотипа рабочих, ускоряя тем самым темпы морфологической эволюции муравьев

Список работ, опубликованных по теме ди:сертации

1 Федосеева Е Б , Шатов К С 1987 О возможности использования люминисцентных красителей для установления межгрупповых св оей муравьев Материалы 8 Всесоюзн симп "Муравьи и защита леса" Новосибирск, 1987 С 198-201

2 Длусский Г М, Федосеева Е Б 1987 О биологии Crematogaster sorokim Ruzsky (Hymenoptera Formicidae) Бюл Моек Об-ва Испытателей Природы отд Биол 1987 Т92 Вып 6 С 28-41

3 Длусский ГМ, Федосеева ЕБ 1938 Происхождение и ранние этапы эволюции муравьев (Hymenoptera Formicidae) В кн Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых (подред А Г Пономаренко) М Наука 1988 С 70-144

4 Федосеева Е Б 1991 Головная капсула Formicidae ее форма и тенториальные структуры Материалы IX Всесоюзн мирмекол симп "Муравьи и защита леса" Колочава, 1991 М С 103106

5 Федосеева Е Б 1997 Фуражировка и возрастная структура населения муравьев Myrmica rubra Тезисы докладов Всерос конф "Изменчивость поведения животных описание, классификация, анализ" Борок, 1997 Борок С

6 Федосеева ЕБ, Демченко AB, 1997 Влияние субстрата на распределение плотности гнезд муравьев Myrmica ruginodis (Hymenoptera, Formicidae) Зоол журн Т 76 № 5 С 543-553

7 Федосеева ЕБ 1998 Обменные отношения в поселениях муравьев Myrmica rubra (Hymenoptera, Formicidae) Успехи соврем биологии 1998 Т 118 Вып 3 С 331-343

8 Федосеева ЕБ 1998 Формирование структуры территории в поликалической системе Myrmica rubra Материалы X Всерос мирмекол симп "Муравьи и защита леса" Пешки, 1998 М 1998 С 53-57

9 Длусский Г М , Федосеева Е Б , Томпсон JT Ч , 1998 Изменчивость муравьев Solenopsis richten и 5 wagneri (Hymenoptera, Formicidae) статистический анализ морфометрических признаков Успехи современной биологии 1998 Т 118 Вып 3 С 283-298

10 Федосеева Е Б 2001 Морфофункциональные аспекты топографии головной капсулы Aculeata (Hymenoptera) Журн Общей Биологии 2001 Т62 №2 С 157-170

11 Федосеева Е Б 2001 Аберрации морфологических признаков в популяциях муравьев Formica Материалы XI Всерос мирмекол симп "Муравьи и защита леса" Пермь, 2001 Пермь С 117121

12 Федосеева ЕБ 2003 Аберрации морфологических признаков и социальная регуляция онтогенеза у муравьев (Hymenopterz, Formicidae) Успехи современной биологии Т 123 №3 С 213-222

! 3 Федосеева Е Б 2005 Размерно-функциональная дифференциация у муравьев-жнецов Материалы XII Всерос мирмекот симп "Муравьи и защита леса", Новосибирск, 2005 Новосибирск С 280-285

14 Федосеева ЕБ 2005 Технологические системы и технологии у муравьев Материалы XII Всерос мирмекол симп "Муравьи и защита леса", Новосибирск, 2005 Новосибирск С 286290

15 Захаров А А, Федосеева ЕБ 2005 Коалиции гнезд в поселении муравьев Myrmica rubra (Hymenoptera , Formicidae) и их статус Зоол журн 2005 Т 84 № 6 С 651-665

16 Федосеева ЕБ 2006 Перестроение метасомы Aculeata при переходе от потета к наземной локомоции Симпозиум стран СНГ го перепончатокрылым наскомым, Россия, Москва С 85

Рис 1 Различия в составе двигательных систем муравья-фаэтончика при выполнении четырех двигательных действий: повороте брюшка влево, его подъеме вверх, защитном подгибании и активном сжатии во время выдоха. Общим цветом объединены активно работающие скелетно-мышечные комплексы (СМК) каждой из из четырех систем Обозначения:

А1-А7 - подсистемы сегментарных движений задпегруди (AI), петиоля (А2) и брюшных сегментов (АЗ-А7); m i -in4 - СМК заднегрудного отдела; 1а-1в ■ межсегментарные СМК тергитов; 11а-Ив -межсегментарные СМК стернитов; III -внутрисетментараые тергостернальные СМК

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЧАСТЬ ОПИСАНИЯ

ЭФФЕКТЫ

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ДЕЙСТВИЯ

ДЕЙСТВИЯ

ОПЕРАЦИИ

Код эффекта

Параметры эффекта

Код действия

Ьоо

Код операции

Код действия

Код эффекта

Пграметры действия

Параметры

операции

VI

Код ЭД

Код операции

Параметра

ЭД

ТЕХНОЛОГИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ОПИСАНИЯ

Выделение систем,

4 /Выделение подсисте

Код системь

=Код действия

Код операции -

Код ЭД

Код СМК

Код псдсистемь =Код операции

Код ЭД

Код СМК

Выделение блоко:

Код блока =Код ЭД

Параметры ЭД

Код СМК

Параметры СМК

ЧАСТИ 1 ЕЛА

ОТДЕЛЫ ТЕЛА

Код тагмы

Параметры тагмь

Ьоо

Код части

Код тагмы

Параметры част

СКЛЕРИТЫ

Код склеритг

Код части

Параметры склерита

СКЕЛЕТНО-МЫШЕЧНЫЕ КО^ГЩЕКСЫ Ьх>

Код СМК

Код склерита

Параметры СМК

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ОПИСАНИЯ

Рис 2 Общая схема организации описания двигательных систем

В морфологической и функциональных частях показаны описательные таблицы, где сгруппированы сведения об объектах одного ранга, разноранговые таблицы соединены иерархическими связями 1 - ко многим В центральной части показаны связующие таблицы, они характеризуют участие СМК в действиях разного ранга и назначения и связаны между собой и другими объектами однозначными связями 1 - к одному Связующие таблицы были использованы для выделения состава СМК блоков, подсистем и систем, а также для определения спектра действий с участием одного и того же СМК, что позволяло установить в последующем анализе влияние детерминированных параметров СМК на различныедвигательныедейстпия и их эффекты

Рис. 3 Голография технологических систем головного отдела Асикай!

а - вид с дорсальной стороны головы б - голова с вентральной стороны

в - вид сбоку на перелнегрудь (Рп1 и Рр1) и голову (часть капсулы удалена)

Обозначения: 1 - лабиомакснллярнля система, 2 - антенна льна я, 3 -фарннгсальная. 4 - мандибул ирная, 5 - к ран но-артикул яркая, 6 - оптическая;

стрелками указаны: отверстия капсулы (АтИ, ОГ, МО, гивы (з.осс., 5.3^.), ямки (а(. р1), эндоскелет (АТ, 1п(), глаза и глазки (Е, о),

Рис 4. Функциональные типы а - е кранио-артикулярной системы Аси!еа(а, определяющие вертикальную мобильность и траекторию поворотов готов . Показано положение головы при полном отведении и подгибании у форм с разным профилем капсулы и переднегрудн-

Обозначения: 1 - перед негруДЬ- 2 - голова при отведении, 3- при полгиюании, 4 -промежуточное положение, 5 - полный угол поворота, 6 - угол к продольной оси тела ггри отведении, 7 - радиус поворота

Рис. 5 Три морфотипа головы Aculeata, отличных по траекториям поворота. Показаны профили капсулы, положение эндоскелета (нижняя часть рисунка) и топография мащшбулярных СМК (верхняя часть), сопряженные с образованием изгиба задней стенки капсулы.

Обозначения: АТ- эндоскелет Вт - отводящие aira - отводящие СМК, s.ig -"вытачка", меняющая форму капсулы и топографию се частей. Пунктиром помечена плоскостюатыночного отверстия.

Рис. 6 Внутрисегментарная интеграция в смешение дыхалец при переходе от простого соединения сегментов (а) к поворотному и сочленовному соединениям {б, в)

Обозначения:

Т„, Т., - тергиты двух последовательно связанных сегментов. Б,, Э,., - их стерниты ■Ер -дыхальца.

Ь - ободок межсегментарного сочленения, дЬ . анти-ободок сочленения, пунктиром обозначены зоны жесткого соединения тергитов и стернитоз в сегментах

Ту бул я ци о нно-ко м п р есси о н н ые мирмициоидная

Компрессионная

Плерэргэт

эцитоидная

Рис. 7 Число межеепиентариых еочлениЙ брюшного отдела в основных морфотипах метасомы муравьев.

На примере двух рабочих Рго1отжа показана высокая растяжимость компрессионной метасомы

Принято к испотпению 16/02/2007 Исполнено 19/02/2007

Заказ № 115 Тираж 100 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, 36 (495) 975-78-56 www autorefcrat ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Федосеева, Елена Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 Морфология Formicidae: история, проблемы, перспективы.

1.1. Первые анатомические описания муравьев.

1.2. Период сравнений, результаты и неудачи.

1.3. Целостный взгляд на эволюцию насекомых - подходы М.С. Гилярова и

С.И. Малышева.

1.4. Значение и недостаточность сравнительно-морфологических обобщений.

1.5. Первые функциональные интерпретации морфологии муравьев.

1.6. Последствия формального отношения к морфологии.

1.7. Предпосылки формирования новой методологии морфологических исследований.

1.8. Системный подход- смена понятийного аппарата морфологии.

1.9. Результативность и перспективы системных методов в изучении эволюции организации Formicidae.

ГЛАВА 2. Подход, объект, материал и методы исследования.;.

2.1. Технологический подход к описанию скелетно-мышечного аппарата насекомых.

2.1.1. Различия между традиционным морфо-функциональным и технологическим подходами к исследованию организации.

2.1.2. Двигательные процессы и скелетно-мышечный аппарат насекомых: их состав и организация с технологических позиций.

2.1.3. Модель организации описания двигательных систем.

2.1.4. Применение реляционных баз данных для выделения и описания технологических систем.

2.1.5. Согласование параметров блоков технологических систем и скоординированные перестроения скелетно-мышечного аппарата.

2.2. Formicidae как основной объект исследования.

2.2.1. Связь морфо-функциональной специфики муравьев со сменой среды обитания.

2.2.2. Влияние социальности на морфологическую эволюцию Formicidae.

2.2.3. Особенности экологии муравьев.

2.2.4. Место муравьев в системе Hymenoptera и внутренняя классификация группы.

2.3. Материал и методы исследования.

ГЛАВА 3. Технологические системы головного отдела муравьев.

3.1. Состав и функции систем головного отдела Aculeata.

3.2. Модификации технологических систем головного отдела.

3.2.1. Автономные перестроения технологических систем.

3.2.2. Сопряженные перестроения технологических систем.

3.3. Функциональные типы краниоартикулярной системы.

3.4. Морфотипы головного отдела Aculeata.

3.5. Прогнатный бетилоидный морфотип как основа разнообразия головного отдела Formicidae.

ГЛАВА 4. Технологические системы брюшного отдела муравьев.

4.1. Метасома Aculeata и топография СМК абдоминальных сегментов.

4.2. Вариации строения и функционирования базальных сегментов метасомы муравьев.

4.2.1. Сегмент А2 - первый сегмент метасомы.

4.2.2. Сегменты A3 и А4 - второй и третий метасомальные сегменты.

4.3. Система дыхальцевых клапанов метасомы.

4.4. Системы сегментарных движений: компрессии и изгибания метасомы.

4.5. Организация метасомы - результат взаимных перестроений технологических систем.

4.5.1. Роль систем метасомы в газообмене.

4.5.2. Системы межсегментарных движений в функционировании защитных механизмов муравьев.

4.5.3. Воздействие технологических систем метасомы на локомоцию.

4.6. Морфотипы метасомы муравьев.

4.6.1. Компрессионная метасома.

4.6.2. Тубуляционная метасома.

4.6.3. Тубуляционно-компрессионные метасомы

ГЛАВА 5. Аберрации и их роль в эволюции систем скелетно-мышечного аппарата муравьев.

5.1 Взаимосвязь морфологической изменчивости с параметрами процессов.

5.2. Разнообразие морфологических аномалий у Formicidae.

5.3. Методика исследований аберрантной изменчивости в популяциях муравьев.

5.4. Характерные внутривидовые аберрации и их встречаемость в популяциях.

5.5. Причины появления и распространения аберрантных фенотипов в популяциях муравьев.

ГЛАВА 6. Общие закономерности преобразования скелетно-мышечного аппарата Formicidae.

6.1. Влияние характера локомоции на морфо-физиологию Formicidae.

6.1.1. Прогнатный бетилоидный морфотип головного отдела-как специфическая организация головного отдела в условиях наземного перемещения.

6.1.2. Связь наземной локомоции с дифференциацией скелетно-мышечного аппарата метасомы.

6.2. Влияние социальности на эволюцию скелетно-мышечного аппарата, эффекты биосоциального пространства.

6.2.1. Биосоциальное пространство в формировании социального морфотипа.

6.2.2. Аберрантная изменчивость как основа перестроек технологических систем скелетно-мышечного аппарата Formicidae.

6.3. Перспективность технологического подхода в изучении морфологической эволюции.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности преобразования скелетно-мышечных структур у муравьев (Formicidae)"

Адекватное описание организации живых систем относится к числу центральных проблем современной биологии. Существуют два подхода к описанию строения -типологический и системный. Содержанием первого является последовательное выделение и сопоставление признаков различных форм. Типологический подход, ориентированный на выявление сходств и различий, необходим и приемлем для классификации разнообразия. Расчленение целого на части, их характеристика и классификация - обязательный этап описания. С прогрессом методов исследования спектр признаков, используемых в сравнительном анализе, расширился. Современные описания помимо анатомических данных содержат сведения о деталях микроструктурного уровня, чертах поведения и физиологии. Недостаточность типологических оценок состоит в том, что назначение выделяемых частей в жизни организма остается по большей части неизвестным. Ограниченность подхода очевидна при решении вопросов исторической трансформации - меняются организмы, их способы существования, а не отдельные качества. Описание, предназначенное для решения эволюционных задач, должно отвечать требованию целостности организации. Поэтому исследование связей, объединяющих ее в единое целое, становится насущной задачей описания (Беклемишев, 1994).

В отличие от типологического системный подход подразумевает сопряженное изучение структур, функций и средовых воздействий и направлен на реконструкцию системы связей, архитектоники организма. Системные взгляды определили развитие многих отраслей биологии - от физиологии до экологии. Именно такой подход развивался классиками морфологии А.Н. Северцовым, И.И. Шмальгаузеном, В.Н. Беклемишевым. Представление о целостности организации способствовало становлению эволюционной морфологии позвоночных, основанием которой служило учение о корреляциях и координациях органов. Своими достижениями спортивная биомеханика обязана системным исследованиям движений и двигательного аппарата, выполненными Н.А. Бернштейном и его учениками. Концепция естественных технологий, разработанная A.M. Уголевым в ходе изучения эволюции физиологических процессов, выявила фундаментальный принцип блочного построения живых систем (Уголев, 1985; 1987).

В энтомологии идеи системного подхода были заложены работами М.С. Гилярова (1949; 1970) и С.И. Малышева (1959; 1966). Эволюция насекомых рассматривалась ими как сопряженное преобразование организации и образа жизни. Изучение построения морфо-физиологических процессов и поведения позволило не только констатировать разнообразие адаптаций, но и обосновать принципиальные этапы в эволюции насекомых. При этом вскрывалась меняющаяся во времени многоплановая система связей, охватывающих организацию: от средовых зависимостей до межорганизменных взаимодействий. Результаты этих фундаментальных исследований во многом стимулировали появление новых направлений и экспериментальных методов в экологии и этологии, но в морфологии насекомых системный анализ должного развития не получил.

Скелет насекомых, его топология и функции

Одним из фундаментальных признаков, определяющих облик и биологию насекомых, являются их покровы. Живым компонентом покровов является эпителий, или гиподерма, клетки которого производят кутикулу. Кутикула, состоящая из хитина, протеинов и липидов образует наружную стенку тела, придатков, выстилает эктодермальные впячивания: трахеи, передний и задний отделы кишечника. По своей структуре она многослойна и обладает рядом физико-химических свойств, принципиальных для выживания в наземных условиях. Обтягивая гиподерму, кутикула защищает внутренние органы от повреждения и высыхания, из нее построены многочисленные волоски и рецепторные устройства насекомых. Жесткость кутикулярной оболочки неравномерна: в результате склеротизации одни участки, склериты, становятся твердыми, остальные эластичны, обеспечивая подвижность склеритов. Возникнув как защитные образования, склериты членистоногих приобрели значение скелетных частей и служат местом крепления мышц.

Как у всех членистоногих тело насекомых сегментировано. Сегменты объединяются в три отдела: голову, грудь и брюшко, которые отличаются по функциям парных придатков и по характеру входящих в их состав сегментов. Соединение гиподермы сегментов, вошедших состав каждого отдела, приводит к формированию общей поверхности и как следствие - единого кутикулярного слоя. Его последующая дифференцированная склеротизация по этой причине может не совпадать с границами сегментарных зачатков и имеет, безусловно, функциональную природу.

Вторичность склеритов имаго насекомых по отношении к исходной сегментации установлена Снодграссом (Snodgrass, 1935). В частности, им было показано, что первичные сочленовные промежутки брюшных сегментов склеротизуются и становятся фрагмальными складками, к которым присоединяются мышцы сегментов. Вторичные сочленовные мембраны возникают в задней части сегментов, так что границы склеритов смещены вперед по отношению к действительным границам зачатков. В монолитной головной капсуле большинства насекомых провести границы первоначальных сегментов практически невозможно. Показано, что имеющиеся здесь "швы" имеют функциональное происхождение, и тоже не связаны с первичной сегментацией. Соответственно склериты насекомых, возникающие в ходе склеротизации кутикулы, являются интегральными скелетными новообразованиями.

Форма и строение этого «панциря» издавна используются для таксономической идентификации. Однако в сложившейся системе частей скелета насекомых до сих пор нет единообразия, характерного для позвоночных. В скелете последних доминируют подвижно соединенные компоненты, их связь с мускулатурой и движением очевидна и лежит в основе классификации скелетных частей. Напротив, связь кутикулы насекомых со скрытыми за ней системами недоступна прямому наблюдению, поэтому функциональный аспект присутствует в классификации скелетных компонентов в той мере, в какой несомненны различия в их назначении.

Деление скелета насекомых на скелет тагм и придатков традиционно. Однако, функциональная специфика большинства составляющих сложно организованной кутикулярной оболочки насекомых, образующей к тому же сложные внутренние впячивания, остается недостаточно изученной. Подразделение скелета тагм проводится почти исключительно по внешним признакам. Ими являются хорошо заметные нарушения однородности, к которым относятся не только линии раздела подвижных фрагментов, но и борозды, выемки, гребни, назначение которых может быть различным. Некоторые области определяются в соответствии с симметрией тела, а также - по положению относительно маркеров, которыми служат явственно отграниченные образования (придатки, "швы", отверстия). Условность и архаичность, стоящая за подобным разделением, особенно заметна в номенклатуре частей головной капсулы, где многие скелетные зоны отчетливых границ не имеют и названы по аналогии с позвоночными (Шванвич, 1949).

Отсутствие в морфологии насекомых единых морфо-функциональных критериев выделения скелетных частей создает серьезные проблемы в установлении сходств и различий, описании закономерностей преобразования организации в целом. Действительно, если границы частей неясны, то, сравнивая неодинаковые по форме объекты, трудно уяснить, чем вызваны различия. Огромное морфологическое разнообразие насекомых и обилие жизненных форм осложняют сравнение даже в рамках отрядов. Своя специфическая терминология применяется для обозначения сходных структур даже в таксономические близких группах.

Очевидна необходимость в переосмыслении топографии скелета насекомых с системных позиций. В настоящее время вряд ли у кого возникает сомнение в том, что нарушение сегментации у высших позвоночных связано с усложнением движений (Наумов, 1973). Сходная закономерность, вероятно, лежит и в основе преобразования сегментации, а также и расчленения скелета насекомых. Она должна проявляться в согласовании форм и пропорции склеритов с мышечной деятельностью. Известным примером, иллюстрирующим взаимосвязь разнообразия движений, сегментного состава и строения скелета тагм, служат высшие Hymenoptera. Развитие подвижности брюшного отдела здесь сопряжено с включением первого абдоминального сегмента в состав грудной тагмы и образованием сложного сочленения между грудью и брюшком (Packard, 1903; Imms, 1947).

Проблемы эволюционной морфологии насекомых

Было бы несправедливо утверждать, что системные исследования в энтомологии отсутствует. Разноплановое изучение локомоции вскрыло сложные взаимоотношения между скелетными структурами и мускулатурой грудного отдела (Прингл,1963). Анализ питания и связанных с ним образований привел к формированию представлений о ротовых аппаратах насекомых (Шванвич, 1949). Тем не менее, функциональная природа тагм насекомых, несмотря на выраженную дифференциацию туловищной мускулатуры у представителей высокоорганизованных групп изучена недостаточно. В лучшем случае, исследуются взаимоотношения компонентов тагмального скелета с отдельными мышцами (Matzuda, 1965). Явственно доминирует изучение придатков тела, но общая морфо-функциональная картина скелетно-мышечного аппарата насекомых остается фрагментарной.

Из-за слабой функциональной интерпретации подробные описания скелетной мускулатуры тела представителей ряда таксономических групп, выполненные еще в 19-20 вв., оказались слабо востребованы. Используя в филогенетических реконструкциях разрозненные признаки скелета, исследователи не принимают во внимание общую согласованность преобразования органов и структур, которая обусловлена сложной комбинацией связей, объединяющих организацию в одно целое. Фактически игнорируются вопросы пространственного и функционального взаимодействия скелета и мускулатуры, а также их отношения с компонентами других систем жизнеобеспечения насекомых. Неслучайно скелет тагм все еще воспринимается как опора для придатков и вместилище внутренних органов (Шванвич, 1949; Расницын, 1980; Чайка, 2003), а классификация скелетных частей сохраняет архаичность.

Приходится констатировать, что, несмотря на продуктивность сопряженного изучения структур и функций, подобные исследования в энтомологии - редкость. Напротив, в филогенетических построениях энтомологов стала доминировать процедура сравнения совокупностей признаков, игнорирующая целостный характер организации. Стремление повысить надежность эволюционных схем, созданных в рамках типологического подхода, безусловно, расширило сферу поиска и способствовало уточнению и детализации описаний. Современный кладистический анализ оперирует огромным множеством признаков. Но простое увеличение объема информации о строении и биологии представителей различных таксонов не может компенсировать отсутствие системного анализа. Облик и принципиальные черты организации остаются за кадром, а процесс эволюции организмов подменяется искусственными схемами переходов от одного набора "признаков" к другому.

Становление эволюционной морфологии насекомых затормозилось, на мой взгляд, по двум причинам. Первая состоит в колоссальной многообразии строения скелета насекомых, что на фоне слабой изученности назначения многих его образований привело к закреплению в энтомологии сугубо типологического описания.

Вторая причина имеет всеобъемлющий характер. Крайняя степень дифференциации биологических наук оказалась трудно преодолимым препятствием для выработки общих принципов описания архитектоники живого. Для дальнейшего развития эволюционная морфология остро нуждается в процедурах системного описания, позволяющих совмещать разнородную, разноуровневую и разноплановую информацию о живых объектах. Порочность сугубо типологического взгляда на морфологию насекомых особенно очевидна при обращении к эволюции социальных форм, само существование которых зависит не столько от свойств индивида, сколько от результативности совместных действий.

Вопросы морфологической эволюции Formicoidea

Нередко полагают, что с появлением социальности темпы и значимость морфологических преобразований падают, и ведущую роль играет становление коммуникации и лабильности поведения. Вместе с тем, по числу видов и морфологическому разнообразию одно из значительных надсемейств перепончатокрылых - Formicoidea - превосходит многие таксоны, представители которых характеризуются одиночным образом жизни. Поэтому изучение закономерностей эволюции скелетно-мышечного аппарата именно у представителей Formicoidea стало главным направлением настоящей работы.

Возраст самых древних формикоидов - Armaniidae, датируется концом раннего мела (альб, - 97-113 млн. лет). Отпечатки Armaniidae были обнаружены экспедицией лаборатории членистоногих ПИН АН СССР в низовьях реки Хетана (Охотский р-н, Хабаровский край). Арманиид рассматривают как «промежуточное звено» между сколиоидами и муравьями (Длусский, 1983). Современные Formicoidea представлены единственным семейством Formicidae, которое насчитывает около 30 тысяч видов. Из них большая часть относится к пяти основным подсемействам: Formicinae, Dolichoderinae, Ponerinae, Myrmicinae и Dorylinae. Представители современных групп появились в палеоцене-среднем эоцене, но виды с высоким уровнем социальной организации - около 40 млн. лет назад - лишь в позднем эоцене. С этого времени муравьи становятся доминирующей группой среди ископаемых насекомых (Длусский, Федосеева, 1988).

Сложившаяся к настоящему времени характеристика общих признаков Formicidae базируется на изучении внешней морфологии рецентных форм (Wilson et al., 1967, Wilson, 1971, обзор Bolton, 2003), анатомии отдельных видов (Насонов, 1889; Janet, 1894, 1897) и частных систем органов (Eisner, 1957; Short, 1959; Kiigler, 1978; Billen, 1993; Gronenberg, 1995; Gronenberg et al., 1998), а также - на сравнительном анализе ряда систем скелетно-мышечного аппарата (Длусский, Федосеева, 1988, Федосеева, 1991).

Современный диагноз семейства включает следующие морфологические признаки (Bolton, 1994): бескрылость рабочих, прогнатный тип головы самок, 4-12-члениковые антенны самок и 9-13-члениковые - самцов, коленчатость антенн самок, редукция второго абдоминального сегмента, образующего узелок либо чешуйку и отделенного от груди и остальных абдоминальных сегментов. Нередко третий абдоминальный сегмент также редуцирован и превращен в постпетиоль. Крылья самок сбрасываются после спаривания.

Как правило, имеются метаплевральные железы, открывающиеся на груди над задними коксами.

Из перечисленных признаков, пожалуй, только наличие метаплевральных желез уникально для Formicidae и, по-видимому, напрямую связано с социальным образом жизни (Brown, 1968). Секрет желез обеспечивает дезинфекцию взрослого населения, гнезда и расплода (Maschwitz et al., 1970). Регулярные индивидуальные и взаимные чистки способствуют распределению дезинфектанта по телу, причем в жизни особи на них приходится не менее 20 % временного бюджета (Орлова, 1986). Что касается остальных признаков, то взятые по отдельности, они не являются исключительным приобретением данной группы жалящих Hymenoptera. Следует однако, обратить внимание, что подобное сочетание присуще единственному таксону Aculeata, в котором нет ни одиночных, ни субсоциальных форм. В сближаемом с муравьями надсемействе Vespoidea представлен весь спектр: от одиночных до социальных. И даже среди наиболее развитых в этом отношении Vespidae отмечены субсоциальные формы (Расницын, 1980). Более того, как показал сравнительный анализ, тенденции, проявляющиеся в строении головного и брюшного отделов Formicidae, совершенно нехарактерны для других жалящих Hymenoptera. Среди Aculeata муравьи выделяются множественностью типов функциональных систем, связанных с деятельностью мандибул, а также - брюшного отдела (Длусский, Федосеева, 1988). Причем вариации в строении брюшного отдела здесь строятся не на трансформации отдельных структур, а сопряжены с усиленной дифференциацией целых сегментов, о чем свидетельствует независимое возникновение постпетиоля у представителей целой группы подсемейств Formicidae. Поэтому закономерен интерес к происхождению специфических состояний головной и брюшной тагмы муравьев. Но как повлияли социальные условия на морфологическую эволюцию группы?

Принципиальным признаком семьи муравьев как эусоциальных насекомых стало появление каст репродуктивных и рабочих особей, равнозначное разделению единой онтогенетической стратегии индивидов на две. Однако для социума имеет значение в первую очередь функциональное разобщение обеих каст, а не сама по себе морфо-физиологическая дифференциация особей. У некоторых видов часть оплодотворенных самок исключается из яйцекладки и выполняет функции рабочих (Buschinger, 1974), и напротив - молодые рабочие участвуют в репродукции до окончания социализации (Брайен, 1986). Различия между членами социума, определяющие его целостность и функционирование, генерализованы в представлении о двух сферах функционирования, введенном А. А. Захаровым (Захаров, 1991). Репродуктивная сфера социума (яйцекладущие самки, молодь и молодые рабочие) стимулируют разнообразные формы активности зрелых рабочих. Сфера обеспечения (зрелые рабочие), дифференцируя режим питания личинок, определяет темпы их роста, размер и кастовую принадлежность. Каждая сфера имеет независимую структуру и выступает по отношению к другой как внешний фактор управления.

Само существование муравьев в биосоциальной среде означает, что изменения параметров функциональных систем индивидуумов оценивается отбором только через эффекты, проявляющиеся на уровне социума. Многие из них реализуемы только при групповых взаимодействиях и несводимы к деятельности отдельных особей. Даже, если конечный результат выглядит как накопление однотипных форм активности, сама возможность подобной суммации связана с общими для всех, т.е. уже неразложимыми до уровня единичной особи, компонентами биосоциальной среды: гнездом, расплодом, кормовым запасом.

Влияние социального образа жизни на морфологическую эволюцию семейства Formicidae, как правило, усматривают только в признаках, возникновение которых трудно объяснить вне концепции семейного отбора (кастовый полиморфизм, наличие метаплевральных желез, в частности). Что касается образований Formicidae, близких структурам одиночных Hymenoptera, их историческая трансформация рассматривается до сих пор без учета социальной специфики. Простая замена индивидуального отбора понятием групповой или семейный, мало говорит о действительном содержании этого явления. Между тем, жизнь в социуме порождает эпифеномены, которые неизбежно меняют требования к параметрам функциональных систем индивидуума. Достаточно сказать, что высокая эффективность совместных защитных реакций сопровождается у муравьев изменением функционального диапазона жалящего аппарата, а подчас и значительной его трансформацией. В строительстве гнезда наряду с согласованностью действий, важны особенности строения членов сообщества, что особенно ярко проявляется у муравьев-портных. Подчас даже выраженная трофическая специализация не приводит к сужению доступного функционального спектра. В этом отношении весьма красноречив пример Odontomachus, у которых мандибулы капканного типа не стали препятствием для возникновения трофобиоза с Homoptera (Evans, Leston, 1971).

За последние полвека в области социальности насекомых накоплен огромный фактический материал в отношении поведения членов сообщества. Получен ряд принципиальных заключений, среди которых наиболее значимыми представляются: лояльность поведения особей внутри общины (Малышев, 1966), посредническая роль социума в детерминации развития, представление об общине - как основной среде обитания индивида (Захаров, 1991). Они позволяют предполагать, что в условиях социальности действуют специфические механизмы перестроения признаков членов сообщества.

Методология системного описания

До настоящего времени в биологии не сложились методы, позволяющие объединять в ходе сравнительного анализа столь разнокачественную информацию о сложных объектах. Логично обратиться к сфере производства, где для решения сходных проблем разработан понятийный аппарат технологии.

Целесообразность изучения биологических процессов как естественных технологий всесторонне обосновал A.M. Уголев. Сопоставив предмет и задачи исследований различных направлений биологии, с одной стороны, и инженерно-технических отраслей -с другой, он выделил неформальное сходство, существующее между физиологией и технологией как науками. Предметом исследования обеих всегда являются процессы независимо от природы их носителя, а задачи состоят в изучении структуры процесса. Физиологические и технологические процессы состоят из операций, следующих одна за другой в определенном порядке, в определенных количественных соотношениях и контролируются с помощью обратных связей, преимущественно между конечным продуктом и чувствительным к нему входным устройством. Причем схемы процессов, выработанные в промышленности, могут быть продемонстрированы в различных живых системах (Уголев, 1985; 1987). Продуктивность нового подхода доказали результаты предпринятого им исследования. Изучение технологий пищеварения на разных уровнях организации позволило установить один из фундаментальных принципов эволюции -принцип блочности - «принцип организации сложных биологических систем на основе комбинирования ограниченного числа универсальных функциональных блоков". Несомненными достоинствами подхода являются: закономерное включение в описание средовых показателей и отсутствие ограничений по уровню сложности объектов исследования.

Несмотря на действенность новой методологии, технологический подход к описанию живых систем пока не получил в биологии достойного признания. Среди возражений против его применения в эволюционных исследованиях принципиальным является отсутствие алгоритмов выделения биологических технологических систем.

Цель и задачи исследования

Разработка системного подхода к изучению эволюции скелетно-мышечного аппарата насекомых является главной целью настоящего исследования. Одним из основных требований к нему стали: применимость в исследовании морфологической эволюции как одиночных, так и общественных насекомых, а также прогностическая ценность получаемых результатов. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Разработать процедуру выделения и обосновать правила описания функциональных (технологических) систем скелетно-мышечного аппарата насекомых.

2. Описать системы скелетно-мышечного аппарата головного и брюшного отделов муравьев и установить их связи с жизненно важными процессами

3. На основании сопоставления Formicidae с представителями других групп одиночных и социальных жалящих перепончатокрылых определить специфические для муравьев варианты организации систем скелетно-мышечного аппарата головного и брюшного отделов

4. Сравнить представителей основных подсемейств муравьев по морфо-функциональному состоянию технологических систем и охарактеризовать разнообразие строения головной и брюшной тагм Formicidae с технологических позиций.

5. Выявить общие черты биологии и варианты специализации муравьев, сопряженные с организацией и функционированием систем скелетно-мышечного аппарата

6. Определить роль социальной среды в эволюции скелетно-мышечного аппарата Formicidae

7. Выявить этапные изменения в образе жизни Formicidae, сопряженные с преобразованием скелетно-мышечного аппарата.

Первая из поставленных задач является методологической, требующей разработки и обоснования способа выделения системных объектов для последующего сравнительного анализа. Вторая задача - практическая, состоит в адекватном описании выделяемых объектов. Она включает: а) выделение систем с помощью разработанного алгоритма, б) собственно описание каждой из них с технологических позиций, в) определение зависимостей между морфологическими характеристиками устройств системы и параметрами двигательной задачи, г) выявлении общих для различных операций и процессов морфологических характеристик. Третья, четвертая и пятая задачи отражают разные аспекты сравнительного анализа, направленного на выявление типичных для Formicidae форм организации отделов тела и их функциональных характеристик, а также -имеющихся внутри таксона морфо-функциональных вариаций. Шестая задача, основанная на исследовании морфологического разнообразия в популяциях муравьев и анализе специфических условий онтогенеза особей, заключается в определении влияния социальной среды на индукцию, накопление и распространение в популяциях Formicidae морфотипических уклонений, способных служить исходным материалом для перестроений скелетно-мышечного аппарата. Седьмая задача необходима для решения вопроса о роли различных факторов в эволюции скелетно-мышечного аппарата у муравьев.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Федосеева, Елена Борисовна

выводы

1. Разработанный подход направлен на реконструкцию связей, объединяющих организацию в единое целое, и основан на принципе выделения функционирующих структурных комплексов по задачам в процессах с жизненно важными эффектами.

2. Выделение и описание технологических систем осуществляется на основе взаимосвязанных табличных описаний объектов трех типов (функциональных, морфологических и технологических) общей предметной области - технологии получения жизненно важных эффектов организма. Связи отражают тип объекта, его иерархическое положение и отношение к конкретным процессам

3. Двигательные процессы выполняются иерархически организованными системами, состоящими из биомеханических элементов - скелетно-мышечных комплексов, из которых формируются технологические объекты - блоки, подсистемы и системы, осуществляющие действия разного ранга и назначения. Поэтому описание всех технологических уровней проводится двояко - по параметрам производимых действий и по существенным для них детерминированным показателям СМК.

4. По задачам с участием структур головного отдела Aculeata выделены шесть технологических систем, их которых пять - биомеханические и одна - сенсорная. Биомеханические системы: краниоартикулярная, мандибулярная, антеннальная, лабиомаксиллярная и фарингеальная, - решают задачи, связанные с движением головы, придатков и перемещением пищи. Скелетные части оптической системы выполняют опорные и защитные функции.

5. Установлено, что строение скелета головного отдела Aculeata зависит от сопряженных модификаций его систем, детерминированных жесткими связями биомеханических элементов капсулы и тенториума.

6. У Aculeata выявлены три морфотипа головного отдела: гипогнатный, гипо-прогнатный и прогнатный, отличные по мобильности, пропорциям капсулы, положению тенториума и топографии СМК мандибулярной системы.

7. Установлено, что прогнатные формы, выделяющиеся мобильностью головы, отсутствуют среди Aculeata, применяющих полет в качестве главного способа перемещения. Единственным таксоном крупного ранга, где прогнатность носит всеобщий характер, являются Formicoidea, у которых разнообразие капсулы обусловлено модификациями мандибулярной системы в рамках прогнатного морфотипа.

8. Выделены три сериальных биомеханические системы, связанные с брюшным отделом (метасомой) Aculeata: система дыхальцевых клапанов и две системы сегментарных движений: компрессионная и изгибания. Система дыхалец обеспечивает доступ газа в трахеи, компрессионная система регулирует объем метасомы, а система изгибания - ее конфигурацию и положение относительно тела.

9. Показано, что взаимодействие систем метасомы в газообмене, защитных реакциях, балансировке, а также наличие в их составах общих биомеханических элементов, приводят, несмотря на слабую интеграцию тагмы, к сопряженным перестроениям и кардинальным изменениям в жизненно важных процессах.

10. Установлено, что значимость систем сегментарных движений в жизнедеятельности Aculeata зависит от типа локомоции: при полете определяющую роль играет компрессия ("брюшной насос"), применяемая для активизации метаболизма, а менее энергоемкая опорная локомоция позволяет снизить объем дыхательных движений, но нуждается в гибкой и динамичной регуляции центра тяжести.

11. Установлено, что развитие системы изгибания, характерное для метасом бескрылых Aculeata и в первую очередь - Formicidae, обусловлено ростом числа межсегментарных сочленений и сопряженной с ним внутрисегментарной интеграцией, что усиливает гибкость метасомы, но одновременно снижает ее пластичность, объем компрессии и защищенность дыхалец от испарения.

12. Показано, что развитие опорной локомоции определило общую для муравьев тенденцию к снижению инерционных показателей метасомы, а становление разнообразия ее строения - следствие сопряженных модификаций ее систем в ходе адаптации видов к различным условиям наземной биоты.

13. У муравьев выявлены три основных морфотипа метасомы: компрессионный, тубуляционный и тубуляционно-компрессионный, отличных по числу межсегментарных сочленений и тесно связанных с биологией видов. Способность повышать внутригнездовую температуру при интенсификации дыхания и создавать запасы пищи внутри тела характерны исключительно для муравьев с компрессионной метасомой, близкой по пластичности к метасомам летающих Aculeata.

14. Установлено, что крайние варианты снижения метасомальной компрессии, повышая эффективность отдельных действий (жала или перемещения в почве) ограничивают спектр условий существования видов теплыми влажными средами (почва, тропические леса) и препятствует становлению развитого трофобиоза с Homoptera.

15. Доказано, что переход к наземной локомоции снял ограничения, накладываемые полетом на параметры систем скелетно-мышечного аппарата, и стимулировал у Formicidae развитие и усовершенствование форм двигательной активности и восприятия, ставших базисом для развития контактных взаимодействий и манипуляторики.

16. Показано, что механизмы социальной интеграции (онтогенетической, пространственной и поведенческой) создают предпосылки для расширения фенотипической изменчивости Formicidae

17. Установлено, что сочетание социальности с наземным существованием благоприятствует у Formicidae накоплению внутри общин однотипных аномальных фенотипов, а также их циркуляции и распространению в популяциях, поэтому они могут служить необходимым материалом для быстрых перестроений морфотипа рабочих, ускоряя тем самым темпы морфологической эволюции муравьев.

БЛАГОДАРНОСТИ: Выражаю свою искреннюю признательность моему первому наставнику в мирмекологии проф. Г.М. Длусскому, коллективу кафедры биологической эволюции Биофака МГУ, руководимому проф. А.С. Северцовым, где меня вырастили как специалиста. Я очень благодарна коллективу Зоологического музея МГУ и его директору О.Л. Россолимо за постоянную поддержку, участие и внимание в моей работе на этапе подготовки и завершения диссертации. Многолетнее общение с проф. А.П. Расницыным и всеми сотрудниками лаборатории палеоэнтомологии ПИН РАН стало для меня настоящей школой системного подхода к морфологии, за что я бесконечно благодарна. Трудно представить завершение этого многолетнего исследования без понимания, замечаний, советов и помощи моего руководителя, д.б.н. А.А. Захарова. Многие вопросы работы обсуждались с моими преподавателями и коллегами: Г.А. Белоусовой, Д.В. Беловым, И.С. Солдаткиным, С.Г. Медведевым, Е. В. Иванкиной, А.Б. Керимовым, Г.Ю. Любарским, А. А. Сапожниковым, М.А. Тарасенковой, К.С. Шатовым, С.И Забелиным, Н.И. Забелиной, И. С. Сергеевым, чьи советы, участие и заинтересованность помогли появлению этой работы.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Федосеева, Елена Борисовна, Москва

1. Алпатов В.В., Паленичко З.Г., 1925. К сравнительной изменчивости стаз и видов муравьев. Русск.Зоолог.журнал. Т.5. Вып. 4. С.109-116.

2. Арнольди К.В., 1933. Об одном новом виде муравьев в связи с происхождением родовых признаков муравьев-паразитов. Энтомол. обозр. Т. 25. № 1-2. С. 40-51

3. Арнольди К.В., 1937. Жизненные формы у муравьев. ДАН СССР. 1937. Т. 16. С. 343345

4. Арнольди К.В., 1968. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев Русской равнины. Зоологический журн. Т. 47. С. 1155-1178.

5. Арнольди К.В., Длусский Г.М. 1978. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т.Ш. Перепончатокрылые. Первая часть, (под ред.Г.С. Медведева). JL: Наука. 1978. С.519-556

6. Бекаревич Ю.Б., Пушкина Н.В., 2000. MS Access 2000 за 30 занятий. СПб.: БХВ -Санкт-Петербург. 2000. 512 с.

7. Беккер Э. 1925. К строению и происхождению наружных половых придатков Thysanura и Hymenoptera. Тр. Н.-И. Ин-та Зоол., I.

8. Беклемишев В.Н., 1994. Методология систематики. М.: КМК Scientific Press. 250 с.

9. Бернштейн Н.А., 1990. Физиология движений и активность. Сер. "Классики науки". М.: Наука. 495 с.

10. Биологический энциклопедический словарь, 1989 (Гл.ред. М.С. Гиляров). М.: Сов. энциклопедия. 864 с.

11. Брайен М., 1986. Общественные насекомые: Экология и поведение. Пер. с англ. М.: Мир. 400 с.

12. Гиляров М.С., 1949. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М: Изд-во АН СССР. 279 с.

13. Гиляров М.С., 1970. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. М.: Наука. 276 с.

14. Гуляев В.Д., 1996. Становление основных признаков организации и онтогенеза ленточных червей (Cestoda). 3. Происхождение метамерии и метагенеза Eucestoda. Зоологический журн. Т. 75. Вып. 8. С. 1120-1131

15. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С., 1985. Скелетная мышца: структура и функция. М.: Наука. 143 с.

16. Демченко А.В., 1979. Последствия введения нового доминанта в многовидовую ассоциацию муравейников. Зоол.журн. Т. 58. № 3. С. 370-377

17. Длусский Г.М. 1967. Муравьи рода Формика. М. Наука. 236 с.

18. Длусский Г.М., 1975. Муравьи саксауловых лесов дельты Мургаба. В сб. "Насекомые как компоненты биогеоценоза саксаулового леса". М.: Наука. С. 159-185.

19. Длусский Г.М., 1980. Температурный режим в гнездах некоторых видов и пути эволюции терморегуляции у муравьев рода Formica. В сб. Физиологическая и популяционная экология животных. Межвузовский научный сборник. Вып. 6(8). С. 13-36

20. Длусский Г.М., 1981. Муравьи пустынь. М.: Наука. 230 с.

21. Длусский Г.М., 1983. Новое семейство позднемеловых перепончатокрылых -"промежуточное звено" между муравьями и сколиоидами. Палеонтол. журн. № 3. С. 65-78.

22. Длусский Г.М., Федосеева Е.Б. 1987. О биологии Crematogaster sorokini Ruzsky (Hymenoptera: Formicidae). Бюл.Моск.Об-ва Испытателей Природы.отд.Биол. Т.92. Вып.6. С.28-41

23. Длусский Г.М., Федосеева Е.Б. 1988. Происхождение и ранние этапы эволюции муравьев (Hymenoptera: Formicidae). В кн.: Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых, (под ред. А.Г. Пономаренко). М.: Наука. С. 70-144

24. Длусский Г.М., Федосеева Е.Б., Томпсон Л.Ч., 1998. Изменчивость муравьев Solenopsis richteri и S. wagneri (Hymenoptera, Formicidae): статистический анализ морфометрических признаков. Успехи современной биологии. Т. 118. Вып. 3. С. 283298

25. Донской Д.Д., Зациорский В.М., 1979. Биомеханика: Уч-ник для ин-тов физ. культ. М.: Физкультура и спорт. 264 с.

26. Ежиков И.И., Новиков П.А., 1926. О полиморфной изменчивости стазы рабочих у муравьев. Труды Гос. Тимирязевского н.-и. Ин-та. Отд. Биологич. Факторов социальных явлений. Серия 1. Отд. IV. Вып. 1. С. 1-50

27. Захаров А.А. 1972. Внутривидовые отношения у муравьев. М.: Наука. 216 с.

28. Захаров А.А. 1984. Специфика организации сообществ у социальных перепончатокрылых в "Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций", Пущино. С. 91-105

29. Захаров А.А. 1986. Этологические аспекты биосоциальности у животных- "Методы исследования в экологии и этологии". Пущино. С. 107-120

30. Захаров А.А. 1991. Организация сообществ у муравьев. М. Наука. 277 с.

31. Захаров А.А. 1994. Принцип обратной связи и эволюция социального образа жизни у насекомых. В сб. Исследование структуры животного населения почв. М. Наука. С. 102-110

32. Захаров А.А., 2004. Муравьи: жизнь в лесу. (Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. XX. Насекомые в лесных биогеоценозах- отв. редактор Ю.И. Чернов). М. Т-во научных изданий КМК. С. 54-82.

33. Захаров А.А., 2006. Миграционные стратегии у муравьев. (Чтения памяти академика М.С. Гилярова. 1-ое чтение 1 октября 2002 г., г. Йошкар-Ола - под ред. Б.Р. Стригановой). М. Т-во научных изданий КМК. С. 53-78

34. Захаров А.А., Калинин Д.А. 1998. Деградация комплекса муравейников Formica aquilonia (Hymenoptera, Formicidae) и сопутствующие структурные изменения. Усп. совр. биол. Т. 118. вып. 3. С. 361-372

35. Захаров А.А., Федосеева Е.Б. 2005. Коалиции гнезд в поселении муравьев Myrmica rubra (Hymenoptera, Formicidae) и их статус. Зоол. журн. Т. 84. № 6. С. 651-66537. Захаров, 2004 Миграции

36. Кипятков В.Е. 1981. Механизмы регуляции процессов развития у муравьев // Чтения памяти Н.А. Холодковского. 3-4 апреля 1980 г. Л.: Наука. С.59-91.

37. Кипятков В.Е. Механизмы регуляции процессов развития у муравьев // Чтения памяти Н.А. Холодковского. 3-4 апреля 1980 г. JL: Наука. С.59-91.

38. Кравченко М.А., 1973. Терморегуляция в гнездах муравья Lasius fuliginosus. Зоологический журн. Т. 52. №3. С. 454-457

39. Личинки многих одиночных насекомых при неблагоприятных внешних условиях оставливают рост и впадают в диапаузу О

40. Лобашев М.Е. 1969. Генетика. Изд.2-е. Изд-во Ленинградского университета. 1969. 751 с.

41. Малышев С.И. 1959. Перепончатокрылые, их происхождение и эволюция. М.: Советская наука. 291 с.

42. Малышев С.И. 1966. Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции. М.: Наука. 329 с.

43. Насонов Н.В. 1889. Материалы по естественной истории муравьев (Formicariae). П. Материалы по анатомии муравья (Lasius flavus Fabr). Изв. Имп. Об-ва Любителей Естествознания, Антропологии и Этнографии. Т. 33. Вып. 1. С.1-42

44. Наумов С.П., 1973. Зоология позвоночных. Изд. 3-е. Учебник для студентов биолог, специальностей пед. ин-тов. М.: Просвещение. 421 с.

45. Орбели Л.А., 1949. Вопросы высшей нервной деятельности. 1949. М: Изд-во АН СССР. 801 с.

46. Орлова Т.А. 1986. Изучение поведения черного садового муравья Lasius niger в лабораторных условиях. Методы исследования в экологии и этологии, сборник научных трудов. Пущино. С. 295-300

47. Орлова Т.А. 1994. Поведенческая структура Lasius niger на ранних этапах развития семьи. Поведение животных и принципы самоорганизации. Борок, 1994. С. 74.

48. Перфильева К.С. 2000. Аномалии крыльев половых особей муравьевНушепор!ега, Formicidae) с разной стратегией брачного поведения. Зоол. журн. Т. 79. С. 1305-1312

49. Прингл Дж., 1963. Полет насекомых, (перевод с английского). М.: Изд-во иностранной литературы. 179 с.

50. Пузаченко Ю. Г., Головач С.И., ДлусскийГ.М. и др., 1994. Животное население островов Юго-Западной Океании (эколого-географические исследования) М.: Наука. 353 с.

51. Расницын А.П. 1980. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых. Труды ПИН АН СССР. Т. 174. С. 1-191

52. Расницын А.П., Длусский Г.М., 1988. Принципы и методы реконструкции филогенезов.В кн.: Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. ( под ред. А.Г. Пономаренко). М.: Наука. 1988. С. 5-15

53. Резникова Ж.И., 1983. Межвидовые отношения у муравьев. Новосибирск: Наука. 1983.206 с.

54. Рузский М., 1905. Муравьи России. Т. 1. Казань 798 с.

55. Саблин-Яворский А.Д. 1998. Становление поселений Lasius niger в процессе роста и взаимодействия первичных микросемей. Материалы X Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса", Пешки,. 1998. М. С. 20-22

56. Северцов А.Н., 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.: Изд-во АН СССР. 610 с.

57. Северцов А.С., 1990. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ. 272 с.

58. Сейма Ф.А., 1998. Уровни организации и регуляционные механизмы таежных ассоциаций муравьев. Успехи современной биологии. Т. 118. Вып. 3. С. 265-282

59. Советский энциклопедический словарь Изд.З-е (Гл.ред. A.M. Прохоров). 1984. М.: Советская энциклопедия. 1600 с.

60. Стебаев И.В., Резникова Ж.И., 1974. Система пространственно-временных взаимоотношений в многовидовом поселении степных муравьев. Зоол. журн. Т. 53. № 8. С. 1200-1212

61. Тарбинский Ю.С., 1976. Муравьи Киргизии. Фрунзе: Изд-во "Илим". 219 с.

62. Уголев A.M., 1985. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: Элементы современного функционализма. JL: Наука. 544 с.

63. Уголев A.M., 1987. Естественные технологии биологических систем. JI: Наука. 317 с.

64. Федосеева Е.Б. 1991. Головная капсула Formicidae: ее форма и тенториальные структуры. Материалы IX Всесоюзн. мирмекол. симп. "Муравьи и защита леса" Колочава, 1991. М. С. 103-106

65. Федосеева Е.Б. 1997. Фуражировка и возрастная структура населения муравьев Myrmica rubra. Тезисы докладов Всерос. конф. "Изменчивость поведения животных: описание, классификация, анализ" Борок, 1997. С. 41

66. Федосеева Е.Б. 1998 а. Обменные отношения в поселениях муравьев Myrmica rubra (Hymenoptera, Formicidae). Успехи соврем.биологии. Т.118.Вып. 3. С. 331-343

67. Федосеева Е.Б. 1998 б. Формирование структуры территории в поликалической системе Myrmica rubra. Материалы X Всерос. мирмекол. симп. "Муравьи и защита леса" Пешки, 1998. М. С.53-57

68. Федосеева Е.Б. 2001 а. Морфофункциональные аспекты топографии головной капсулы Aculeata (Hymenoptera). Журн. Общей Биологии. Т.62. № 2. С.157-170

69. Федосеева Е.Б. 2001 б. Аберрации морфологических признаков в популяциях муравьев Formica. Материалы XI Всерос. мирмекол. симп. "Муравьи и защита леса" Пермь, 2001. Пермь. С. 117-121

70. Федосеева Е.Б. 2003. Аберрации морфологических признаков и социальная регуляция онтогенеза у муравьев (Hymenoptera, Formicidae). Успехи современной биологии. 2003. Т. 123. №3. С. 213-222

71. Федосеева Е.Б. 2005. Размерно-функциональная дифференциация у муравьев-жнецов. Материалы XII Всерос. мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса" Новосибирск, 2005. Новосибирск. С. 280-285

72. Федосеева Е.Б. 2005. Технологические системы и технологии у муравьев. Материалы XII Всерос. мирмекол. симп. "Муравьи и защита леса" Новосибирск, 2005. Новосибирск. С. 286-290.

73. Федосеева Е.Б. 2006. Перестроение метасомы Aculeata при переходе от полета к наземной локомоции. Тезисы Симпозиума стран СНГ по перепончатокрылым насекомым Россия, Москва. 2006. С. 85

74. Федосеева Е.Б., Демченко А.В., 1997. Влияние субстрата на распределение плотности гнезд муравьев Myrmica ruginodis (Hymenoptera, Formicidae). Зоол.журн. Т. 76. № 5. С. 543-553

75. Федосеева Е.Б., Шатов К.С. 1987. О возможности использования люминисцентных красителей для установления межгрупповых связей муравьев. Материалы 8 Всесоюзн. симп. "Муравьи и защита леса" Новосибирск, 1987. С. 198-201.

76. Чайка С. Ю., 2003. Происхождение и сегментация насекомых: Учебное пособие к курсу "Общая энтомология". М.: МАКС Пресс. 92 с.

77. Шванвич Б. Н., 1949. Курс общей энтомологии. M.-JL: Советская наука. 900 с.

78. Шмальгаузен И.И., 1983. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды. М.: Наука. 360 с.

79. Baroni Urbani С., Bolton В., Ward P.S., 1992. The internal phylogeny of ants. Systematic Entomology. V. 17. P. 301-329

80. Bausenwein F. 1960. Untersuchunngen uber sekretorische Drusen des Kopf und Brustabschnittes in der Formica rufa Gruppe. Casopsis Ceskoslov. Spol. Ent. T. 57. N1. P. 31-57

81. Bhatkar A., 1979. Trophallactic appeasement in ants from distant colonies. Folia entomologica mexicana. N 41. P. 135-143

82. Billen J.P.J., 1993. Morphology of the exocrine system in ants. Materialy Kollokviumov Sektsii Obshchesvennykh Nasekomykh Vsesoyuznogo Entomologicheskogo Obsshchestva. V. 2. P. 1-15.

83. Bolton В., 1990. Army ants reassesed: the phylogeny and classification of the doryline section (Hymenoptera, Formicidae). Journal of Natural History. V. 24. P. 1339-1364

84. Bolton В., 1997. Identification guide to the ant genera of the world. Harvard University Press. 222 pp.

85. Bolton В., 2003. Synopsis and classification of Formicidae. Memoirs of the American Entomological Institute. V. 71. P. 1-370

86. Bolton В., 2003. Synopsis and classification of Formicidae. Memoirs of the American Entomological Institute. V. 71. P. 1-370.

87. Breed M.D., Abel P., Bleuze T. J., Denton S.E., 1990. Thievery, home ranges and nest-mate recognition in Ectatomma riudum. Oecologia. V. 84. N 1. P. 117-121.

88. Brian M.V. 1955. Studies of caste differentiation inMyrmica rubra L. 2. The growth of workers and intercastes. Insectes Sociaux. T.2. Issue 1. P. 1-34

89. Brian M.V. 1974a. Kastendetermination bei Myrmica rubra L. In: Socialpolymorphismus bei Insekten. (H.G. Schmidt, ed.). Wissenschaftliche Verlagsgessellschaft, Stuttgart. P.565-589

90. Brian M.V. 1974b. Caste differentiation in Myrmica rubra', the role of hormones. J. of Insect Physiology. V. 20. P.1351-1365

91. Brian M.V. 1980. Social control over sex and caste in bees, wasps and ants. Biological Review. V. 55. P. 379-415.

92. Brown W. L. 1968. An hypothesis concerning the evolution of the metapleural glands in ants. The Amer. Naturalist. V. 102. P. 188-191

93. Brown W.L., Wilson E.O., 1959. The evolution of the Dacetine ants. Quarter. Rev. of Biology. V.34. N 4. P. 278-294

94. Buschinger A., 1974. Monoginie und Poliginie in Insektensozietaten // Sozialpolymorphismus bei Insekten. S. 862-896

95. Buschinger A., 1974. Polymorphismus und Kastendetermination in Ameisentribus Leptothoracini. In Sozialpolymorphismus bei Insekten (G. H. Schmidt, ed.) Wissenschaftliche Verlagsesellschaft. Stuttgart. S. 604-623.

96. Buschinger A., Francoeur A. 1991. Queen polymorphism and functional monogyny in the ant Leptothorax sphagnicolus Francouer. Psyche. V. 98. N 2-3. P.l 19-133.

97. Bushinger A., Peeters C., Crosier R.H., 1989. Life pattern studies on an australian Sphinctomyrmex (Formicidae: Ponerinae; Cerapachyini): functional polygyny, brood periodicity and rayding behavior. Psyche. V. 96. P. 287-300

98. Chapman R.F. 1998. The insects: structure and function. -4th ed. 1998. Cambridge University Press. 770 pp.

99. Collingwood C.F., 1979. The Formicidae (Hymenoptera of Fennoscandia and Denmark. Fauna Entomologica Scandinavica. V. 8. Scandinavian Science Press. Klampenborg. Denmark. 174 pp.

100. Delye G., 1968. Recherches sur lecologie, la physiologie et lethologie des Fourmis du Sahara. Marseille, pp.

101. Davidson D.W. 1978. Size variability in the worker caste of a social insect (Veromessor pergandei Mayr) as a function of the competitive inviroment. American Naturalist. V. 112. P. 523-532

102. Dean W. R. J., 1989. Foraging and forager-recruitment in Ophtalmopone hottentota Emery (Hym.: Formicidae). Psyche. V. 96. N 1-2. P. 123-130

103. Deligne J., Quennedy A., Blum M.S. 1991. The enemies and defense mechanisms of termites, V. 2., in H.R. Hermann Ed., Social Insects, Academic Press, London. P. 1-76

104. Dlussky G.M., Kupianskaya A. N. Consumption of protein food and growth of Myrmica colonies. Ecologia polska. 1972. V. 20. N 8. S. 73-88

105. Donisthorpe H. 1946. Fifty Gynandromorphous ants taken in a single colony of Myrmica sabuleti Meinert in Ireland. // The Entomologist. T. 79. P. 121-131

106. Dorow W.H.O., Maschwitz U., 1990. The arachne-group of Polyrhachis (Formicidae: Formicinae), weaver ants cultivating Homoptera on bamboo. Ins.Soc. V. 37. N 1. P. 73-89

107. Dorow W.H.O., Maschwitz U., Rapp S., 1990. The natural history of Polyrhachis (Myrmhopla) muelleri Forel 1893 (Formicidae Formicinae), a weaver ant with mimetic larvae and unusual nesting behaviour. Tropical Zoology. V. 3. P. 181-190

108. Duncan F. D., Ligthon G.R.B., 1997. Discontinuous ventilation and energetics of locomotion in the desert-dwelling female mutillid wasp, Dasymutilla gloriosa. Physiol. Entomol. V. 22. N4. P. 310-315

109. I.Edwards R., 1980. Social wasps, their biology and control. Rentokil Ltd.East Greanstead. 398 pp.

110. Ehmer В., Gronenberg W., 1997. Antennal muscles and fast antennal movements in ants. J. Сотр. Physiol., В. V. 167. P. 287-296

111. Eisner Т., 1957.A comparative morphological study of the proventriculus of ants (Hymenoptera: Formicidae). Bull. Mus. Сотр. Zool. Harvard. V. 116. N 8. P. 439-490.

112. Eisner Т., Brown W. L. 1959. The evolution and social significance of the ant proventriculus. In Proc. X Congr.Entomol. 1958. Monreal. 1959. V. 2. P. 503-508

113. Elmes G.W. 1981. An aberrant form of Myrmica scabrinodis Nylander (Hym. Formicidae). Ins. Sociaux. V.28.N1.P. 27-31

114. Emery C. 1894. Die Enstehung und Ausbildung des Arbeiterstandes bei den Ameisen. Biologisches Centrablatt. 1894. Bd. 14.H 2. S. 53-59

115. Emery C., 1911. In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam. Ponerinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 118. Brussels: V. Verteneuil & Desmet. 124 pp.

116. Emery C., 1910. In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam. Dorylinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 102. Brussels: V. Verteneuil & Desmet. 34 pp.

117. Emery C., 1912. In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam. Dolichoderinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 137. Brussels: V. Verteneuil & Desmet. 50 pp.

118. Emery C., 1921. In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam. Mymicinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 174A. Brussels: V. Verteneuil & Desmet. P. 1-94.

119. Emery С., 1922a. In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam. Mymicinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 174B. Brussels: V. Verteneuil & Desmet. P. 95-206

120. Emery C., 1922b In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam. Mymicinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 174C. Brussels: V. Verteneuil & Desmet. P. 207-397

121. Emery C., 1925. In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam. Formicinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 183. Brussels: V. Verteneuil & Desmet. 302 pp.

122. Evans H.C., Leston D.A., 1971. Ponerine ant (Hym., Formicidae) associated with Homoptera on cocoa in Ghana. Bull. Ent. Res. T. 61. P. 357-362.

123. Forel A., 1878. Etudes myrmecologiques en 1878 (premiere partie) avec l?anatomie du gesier des fourmis. Bulletin de la Societe Vaudoise des Sciences Naturelles. V. 15. P. 337392

124. G6sswald K., Bier K., 1954. Untersuchungen zur Kastendetermination in der Galturg Formica. 4. Phisiologische Weisellosigkeit als Voraussetzung der Aufsucht von Geschlechtstieren im polygenen Volk // Insect. Soc. 1954. V. 1. N 1. P. 305-318

125. Gotwald W.H., 1969. Comparative morphological studies of the ants with particular reference to the mouthparts (Hymenoptera: Formicidae). Cornell univ. station. Memoir 408.P. 1-150

126. Gotwald W.H., Jr. 1982. Army Ants, in Hermann H.R. (ed.) Social Insects. V4. 385 pp. New York

127. Gray B. 1973 A morphometric study of worker variation in three Myrmecia species (Hymenoptera: Formicidae. Ins.soc.,. V.20. N 4. P. 323-331

128. Gray В., 1971. Notes on the biology of ant species Myrmecia dispar (Clark) (Hymenoptera: Formicidae). Ins.Soc. V. 18. N 2. P. 71-80

129. Gray В., 1971. Notes on the behaviour of two ant species Myrmecia desertorum Wheeler and Myrmecia dispar (Clark) (Hymenoptera: Formicidae). Ins.Soc. V. 18. N 2. P. 81-94

130. Gray В., 1971 A morphometric study of the ant species Myrmecia dispar (Clark) (Hymenoptera: Formicidae). Ins. Soc., V. 18. N 2. P. 95-110

131. Gronenberg W., 1995. The fast mandible strike in the trap-jaw ant Odontomachus: temporal properties and morphological characteristics. Journal of Comparative Physiology A. V. 176. P. 391-398

132. Gronenberg W., Brandao R.F.C., Dietz D.H., Just S., 1998. Trap-jaws revisited: the mandible mechanism of the ant Acanthognatus. Physiological Entomology. V.23. P. 227240

133. Gronenberg W., Holldobler В., Alpert G.D., 1998. Jaws that snap: control of mandible movements in the ant Mystrium. J. Insect Physiol. V. 44. P. 241-253

134. Gronenberg W., Liebig J., 1999. Smaller brains and optic lobes in reproductive workers of ant Harpegnathos. Naturwissenschaften. V. 86. P. 343-345

135. Gronenberg W., Paul J., Just S., Holldobler В., 1997. Mandible muscle fibers in ants: fast о powerful ? Cell and Tissue Res. V. 289. P. 347-361

136. Holldobler В., Wilson E.O., 1986. Ecology and behavior of the primitive cryptobiotic ant Prionopelta amabilis (Hymenoptera: Formicidae) (1). Insectes Sociaux. V. 33. N 1. P. 45-58

137. Hall D.W., Smith I.C., 1953. Atypical forms of the wingless worker and the winged female in Monomorium pharaonis (L.). (Hymenoptera: Formicidae). Evolution. V.8. N 2. P. 127135

138. Heinrich B. 1974. Thermoregulation in bumblebees, I. Brood incubation by Bombus vosnesenskii queens. J. of Comparative Physiology. V. 88. P. 129-140

139. Heinze J., Buschinger A., 1987. Qeen polymorphism in a nonparasitic Leptothorax species (Hymenoptera: Formicidae). Insectes Sociaux. V. 34. P. 28-43

140. Hensen H., 1950. On the head capsule and mouth parts of Forficula aurucularia Linn. (Dermaptera). Proc. R. Ent. Soc. London, A. V. 25. P. 10-18

141. Holdway F.G., Gay F.J. 1948. Temperature studies of the habitat of Eutermes exitiosus with special reference to the temperatures within the mound. Australian J. of Scientific Research. В. V. l.P. 464-493

142. Holldobler B, Wilson E.0.1990. The Ants. Harvard University Press. 732 pp.

143. Holldobler B, Wilson E.0.1990. The Ants. Harvard University Press. 732 pp

144. Holldobler B. 1985. Liquid food transmission and antennation signals in ponerine ants. Israel Journal of Entomology. V.19. P. 89-99

145. Holldobler В., Wilson E. O. 1978. The multiple recruitment system of the African weaver ant Oecophylla longinoda (Hym.:Formicidae)// Ibid. V. 3. N 1. P. 19-60

146. Holldobler В., Wilson E.O., 1986. Ecology and behavior of the primitive cryptobiotic ant Prionopelta amabilis (Hymenoptera: Formicidae) (1). Insectes Sociaux. V. 33. N 1 .P. 45-58

147. H6lldobler, 1976. The behavioral ecology of mating in harvester ants (Hymenoptera, Formicidae) (Pogonomyrmex). Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 1. P. 3-44

148. Hung A.C. F. 1967. A revision of the ant genus Polyrhachis at the subgeneric level (Hymenoptera: Formicidae). Trans. Entomol. Soc. 1967. V. 93. P. 395-422151.1mms A.D, 1947. Insect Natural history. 1947. London.

149. Ito F., Higashi S., 1991. A linear dominance hierarchy regulating reproduction and polyethism of the queenless ant Pachycondyla sublaevis. Naturwissenschaften. V. 78. P. 8082

150. Janet C. 1894a. Sur la Morphologie du squelette des segments post-thoraciques chez les Myrmicides (Myrmica rubra femelle). Mem. Soc.Acad. de l'Oise. T. 15. Beauvais. P. 591612

151. Janet C. 1894b. Sur l'Appareil de stridulation dq Myrmica rubra. Ann.Soc.Ent. de Fr. N. 63. P. 109-117

152. Janet C. 1894c. Sur l'anatomie du petiole de Myrmica rubra. Mem. Soc. Zool. de Fr. T. 7. P. 185-202

153. Janet C. 1897. Myrmica rubra imago: Limites morphologiques des anneaux post-cephaliques et Musculature des anneaux post-thoraciques chez la Myrmica rubra. Lille. 36 pp.

154. Janet C. 1907. Anatomie du corselet et histolise des vibrateurs, apres le vol nuptial, chez la reine de la fourmi (Lasius niger). Limoges. 149 pp.

155. Jongbloed J., Wiersma C.A.G., 1935 . Der Stoffwechsel der Honigbiene Wahrend der Fliegens, Z. vergl.Phisiol., 21,519-533 .

156. Just S., Gronenberg W., 1999. The control of mandible movements in the ant Odontomachus. Journal of Insect Physiology. V. 45. P. 231-240

157. Kugler Ch., 1978. A comparative study of the Myrmicine sting apparatus (Hymenoptera: Formicidae). Studia Entomol. V. 20, fasc. 1-4. P. 413-548

158. Karawajew W., 1928 Eine anormale Thoraxbildung bei Formica rufibarbis F. (Fam. Formicidae). Memoires de la Classe des Sciences Physiques et Mathematiques Academie des Sciences de L'Ukraine. T. 6. P. 169-170

159. Kipyatkov V.E. 1993. Annual cycles of development in ants: diversity, evolution, regulation. Proc.Coll.Soc. Ins. V. 2.P. 25-48

160. Korschelt E. 1938. Cuticularsehne und Bindegewebssehne. Eineverglleichend morphologissche-histologische Betrachtung. Z. wiss. Zool. Bd. 150. S. 494-526

161. Kraepelin C. 1873. Untersuchungen uber den Bau, Mechanismus und Entwickelungsgeschichte des Stachel der bienenartigen Thiere. Zeitschr. wiss. Zool. V. 23. P. 303-305

162. Lange R. 1959. Zur Trennung von Formica rufa L. und Formica polyctena Forst. Der artspecifische Duft. Ztschr. angew. Entomol. 1959. Bd. 45. S. 188-197

163. Lange R. 1960. Uber die Futterweitergabe zwitschen angehorigen verschielener Waldameisen. Zeitscheift fur Tierpsychologie. 1960. V. 17. N 4. P. 389-401

164. Liebig, J., 1998. Eusociality, female caste specialization, and regulation of reproduction in the ponerine ant Harpegnathos saltator Jerdon. Wissenschaft & Technik. 1998. Berlin

165. Ligthon G.R.B., Gillespie R.G., 1989. The energetics of mimicry: the cost of pedestrian transport in a formicine ant and its mimics, a clubionid spider. Physiol. Entom. V. 14.P. 173-177.

166. Loiselle R., Francoeur A., 1988. Regression du dimorphisme sexuel dans le genre Formicoxenus et polymorphisme compare des sexes dans famille des Formicidae (Hymenoptera). Natur. can. V. 115. N 3-4. V. 367-368

167. Lopatina E.B., Kipyatkov V.E. 1995. Ecophysiological comparison of populations of the ants Myrmica rubra (L.) and M. ruginidis Nyl. from two different latitudes.Ecol. Proc.: Current Status and Perspectives/ 7th Europ. Congr., Budapest, 1995. P. 262

168. Maschwitz V., Koob K., Schildenknecht H., 1970. Ein Beitrag zur Function der Matathoracaldrusse der Ameisen. J. of Insect Physiol. V. 16. S. 387-404

169. Masuko K., 1990. Behavior and ecology of the enigmatic ant Leptanilla japonica Baroni Urbani (Hymenoptera: Formicidae: Leptanillinae). Insectes Sociaux. 1990. V. 37. N 1. P. 31-57

170. Matsuda R., 1965. Morphology and evolution of the insect head. Michigan. 334 pp. (Memoirs of the American Entomological Institute. N 4)

171. Michener C.D. 1974. The Social behaviour of the Bees. Harvard University Press. Cambridge Massachusetts. 404 pp.

172. M0ller A.P., Swaddle J.P. 1997. Asymmetry, developmental stability, and evolution. Oxford University Press. Oxf.;N.Y.; Tokyo. 1997. 291 pp.

173. Musthak Ali T.M., Baroni Urbani C., Billen J., 1992.Multiple jumping behaviors in the ant Harpegnathos saltator. Naturwissenschaften. V.79. P. 374-376

174. Novak V. 1944. Dicephalus Leptothorax Nylanderi r. parvulus Sch. Casopsis Spol. Ent. T.XLI. P. 31-34

175. Novak V. 1948. Pri'spevek к otazce pathologickych jedincu (pseudogyn) u mravencu z rodu FormicaNz stnik Csl. Zoologicke spoleCnosti. V. 12. P. 97-131

176. Oster G.F., Wilson E.D. 1978. Caste and ecology in the social insects. Princeton Univ.Press. 352 p.

177. Packard A.S. 1903. A textbook of entomology. New York

178. Parapura E. 1972. An Ergatandromorph Formica exsecta Nyl. (Hymenoptera, Formicidae) from Poland. Bulletin de l'Academie Polonaise des Sciences. Serie des sciences biologiques. CI. П. V. 20. N 11. P.763-767

179. Peeters C. P., 1991. Ergatoid queens and intercastes in ants: two distict adult forms which look morphologically intermediate between workers and winged queens. Ins. Sociaux. V. 38. P. 1-15

180. Peeters C., Crewe R., 1984. Insemination controls the reproductive division of labor in a ponerine ant. Naturwissenschaften. V. 71. P. 50-51

181. Peeters C., Crewe R., 1985. Worker reproduction in the ponerine ant Ophtalmopone berthoudv. an alternative form of eusocial organization. Behav. Ecol. and Sociobiol. V. 18. Nl.P. 29-37

182. Peeters C., Higashi S., 1989. Reproductive dominance controlled by mutilation in the queenless ant Diacamma australe. Naturwissenschaften. V.76. N 4. P. 177-180

183. Peeters C., Tsuji K., 1993. Reproductive conflicts among ant workers in Diacamma sp. from Japan: doninance and oviposition in the absence of the gamergate. Insectes Sociaux. 1993. V. 40. P. 1-18

184. Plateau F., 1884. Recherches experimentales sur les mouvements respiratoires des insectes. Mem. Acad. Roy. Belgique. V. 45. P. 1-219

185. Rachinsky A., Hartfelder K. 1990. Corpora allata activity a prime regulating element for caste-specific juvenile hormone titre in honey bee larvae (Apis mellifera carnica). Journ. of Insect Phisiology. V. 36. P. 189-194

186. Reid J. A., 1941. The thorax of wingless and shortwinged Hymenoptera. Transactions Roy. Entomol. Soc. London. V. 91. P. 361-446

187. Ronchetti G. 1961. Secretergati in populazioni di formiche del gruppo Formica rufa. Collana Verde. T.7. P.61-74

188. Rosengren R., 1986. Competition and coexistence in an insular ant community: a manipulation experiment (Hymenoptera: Formicidae). // Annales Zoologici Fennici. V. 23. N 3. P. 297-302

189. Schneirla T.C. 1971. Army ants. San Fransisco: Freeman. 1971.349 pp.

190. Short J.R.T., 1959. On the sceleto-muscular mechanismus of the anterior abdominal segments of certain adult Hymenoptera.Trans. Roy. Ent. Soc. London. 1959. V. 11, pt 8. P. 175-202

191. Snodgrass R. E., 1925. Anatomy and physiology of the honeybee. New York: McGraw-Hill. 327 pp.

192. Snodgrass R.E., 1933. Morphology of the insect abdomen. Pt.II. The genital ducts and the ovipositor. Smiths.Misc.Collect. V. 89. N 8.P. 1-148

193. Snodgrass R.E., 1935. Principles of Insect Morphology. London- New-York: McGraw-Hill. 667 pp.

194. Sudd J.H., 1969. The excavation of soil by ants. Ztschr. Tierpsychol. V.26. N 3. S. 257-276

195. Townes H., 1950. The nearctic species of Gasteroptiidae (Hymenoptera). Proc. U.S.Nat.Mus. V. 100. N 3259, P. 1-286

196. Traniello J.F.A., 1982. Population structure and social organization in the primitive ant Amblyoponepallipes (Hymenoptera: Formicidae). Psyche. V. 82. N 1-2. P. 65

197. Tsuji K., 1990. Reproduction division of labour related to age in the Japanese queenless ant Pristomermexpungens. Anim. Behav. V. 39. N 5. P. 843-849

198. Verron H., 1976. Note sur la stabilite de certains traits ethologiques chez les ouvrieres de Lasius niger (Hymenoptera, Formicidae) C.r.Acad. sci. D. V. 285. N6. P. 671-674

199. Verron H., 1977. Note sur la manifestation de traits ethologiques distinctifs chez les ouvrieres de Lasius niger (Hymenoptera, Formicidae) dans un comportement de transport de materiux. Ibid. V. 285. N 4. P. 419-421

200. Ward P.S., 1990. The ant subfamily Pseudomyrmecinae (Hymenoptera: Formicidae): generic revision and relationship to other formicids. Systematic entomology. V. 15. P. 449489

201. WasmannE. 1897. Selbstbiographie einer Lomechusa, 1. Stimm. Maria-Laach

202. Weber H., 1938. Grundri? der Insektenkunde. Jena. pp.

203. Weber N. 1939. The sting of the ant Paraponera clavata. Science. V. 89. N 2302. P. 127128

204. Weber N. A. 1946. Dimorphism in the African Oecophylla worker and an anomaly (Hym.: Formicidae).Annales of the Entomological Society of America. V. 39. N 1. P. 7-10

205. Weber N.A., 1946. Two common ponerine ants of possible economic significance, Ectatomma tuberculatum (Oliver) and E.ruidum Roger. Proceedings of the Entomological Society of Washington. V. 48. P. 1-16

206. Wehner R., Harkness R.D., Schmid-Hempel, 1983. Foraging strategies in individually searching ants Cataglyphis bicolor (Hymenoptera: Formicidae). Gustav Fischer Verlag. Stuttgart. New York. 79 pp.

207. Wehner R., Srinivasan M.V., 1981.Searching behaviour of desert ants, genus Cataglyphis (Formicidae, Hymenoptera). J. Comp.Physiol. V. 142. P. 315-338

208. Weis-Fogh T. 1964. Functional desighn of the tracheal system of flying insects as compared with the avian lung. Journal of Experimental Biology. 1964. V. 41,207-227

209. Wheeler D. E., Nijout H.F. 1983. Soldier determination in Pheidole bicarinata: effect of metoprene on caste and size within caste. Journal of Insect Physiology. V. 29. P. 847-854

210. Wheeler D.E., Nijhout H.F. 1984. Soldier determination in Pheidole bicarinata: inhibition by adult soldiers. J. of Insect Phisiology. V. 30. P. 127-135

211. Wheeler W.M., 1937. Mosaics and other anomalies among ants. Harvard Univ. Press. 1937. Cambridge, Mass., 95 pp.

212. Wilde de J. 1976. Juvenile hormone and caste differentiation in the honey bee (Apis mellifera L.). in 'Phase and caste determination in insects" (ed. by M. Luscher). Pergamon Press. Oxford&New York. 1976. P. 5-20

213. Wildman N.H., Crewe R., 1988. Gamergate number and control over reproduction in Pachycondyla krugeri (Hym.:Formicidae). Insectes Sociaux. 1988. V. 35. P. 217-225

214. Wilson E.0.1971. The insect societies. Belknap Press. 548 pp.

215. Wilson E.0.1953. The origin and evolution of polymorphism in ants. The Quarterly Review of Biology. V. 28. N 2. P. 136-156

216. Wilson E.0.1971. The insect societies. Cambridge (Mass.): Belknap Press. 1971.548 pp.

217. Wilson E.O. 1976. The Insect Societies. Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts, and London, England. 548 pp.

218. Wilson E.O. 1985. The sociogenesis of insect colonies. Science. V. 228. P. 1489-1495

219. Wilson E.O., Carpenter F.M., Brown W.L., 1967.The first mesosoic ant with the description of new family. Psyche. V. 74. P. 1-19

220. Wilson E.O., Eisner Т., Wheeler G.C., Wheeler J., 1956. Aneuretus simoni Emery, a major link in ant evolution. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College. V. 115. N 3. P.82-99

221. Wisniewski J. 1975.Zmiennosc ocobnicza zqbkowania zuwaczek robotnic niektorych gatunkow mrowek z rodzaju Formica L. (Hym., Formicidae). Prace komisji nauk rolniczych i komisji nauk leSnych. T. XL. P. 143-148

222. Wisniewski J. 1977. Osobnicza oraz patologiczna zmiennosc uzyllkowania skrzydel mrowek Formica polyctena Forst. (Hym., Formicidae). Prace komisji nauk rolniczych i komisji nauk lesnych. T. XLIV. P. 157-162

223. Yamauchi K., Kinomura K., 1988. Letal fighting and reproductive strategies of dimorphic males in the ant genus Cardyocondyla. Proc. 18th Iont. Congr. Entomol., Vancouver, July 3rd-9th, 1988: Abstr. and Author Index. Vancouver. P. 208

224. Young A. M., Hermann H.R., 1980. Notes on foraging of the giant tropical ant Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae). Journal of the Kansas Entomological Society. V. 53. P. 35-55

225. Young A.M., Hermann H.R., 1980. Notes on foraging of the giant tropical ant Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae). Journal of the Kansas Entomological Society. V. 53. P. 35-55

226. Zakharov A.A. 2002. Dominance systems in zonal multispecies ant communities. Russian Entomol. J. V. 11.N1.P. 49-56

227. Код подсистемы =Код операции1. КодЭД1. Код СМК1. Выделение блошL1. Код блока =Код ЭД1. Параметры ЭД1. Код СМК1. Параметры СМК

228. СКЕЛЕТНО-МЫШЕЧНЫЕ КОМПЛЕКСЫ1. ЧАСТИ ТЕЛА1. СКЛЕРИТЫ1. ОТДЕЛЫ ТЕЛА1. Код тагмы1. Параметры тагмь1. Ьх>1. Код части1. Код тагмы1. Параметры част i1»01. Код склерите1. Код части1. Параметры склерита1»о1. Код СМК1. Код склерита1. Параметры СМК

229. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ОПИСАНИЯ

230. Рис. 1 Общая схема организации описания двигательных систем.

231. Рис. 3 Топография технологических систем головного отдела Aculeataа вид с дорзальной стороны головы б - голова с вентральной стороныв вид сбоку на переднегрудь (Pnt и Ppl) и голову (часть капсулы удалена)

232. Обозначения: как на рис. 3-5

233. Рис. 9 Функцирнальные типы а е кранио-артикулярной системы Aculeata, определяющие вертикальную мобильность и траекторию поворотов голов . Показано положение головы при полном отведении и подгибании у форм с разным профилем капсулы и переднегруди.

234. Обозначения: 1 переднегрудь, 2 - голова при отведении, 3- при подгиюании, 4 -промежуточное положение, 5 - полный угол поворота, 6 - угол к продольной оси тела при отведении, 7 - радиус поворота

235. Рис. 5 Три морфотипа головы Aculeata, отличных по траекториям поворота. Показаны профили капсулы, положение эндоскелета (нижняя часть рисунка) и топография мандибулярных СМК (верхняя часть), сопряженные с образованием изгиба задней стенки капсулы.